Informatie

Hoe vindt de overgang van osmoregulatie plaats bij vissen wanneer ze migreren van zee naar rivieren en vice versa


Uit mijn kennis op de middelbare school kan ik me herinneren dat er twee soorten migratie zijn bij vissen:

  • Van zee naar zoet water (zoals in Hilsa die in het zeewater groeit maar alleen voor reproductie naar het zoete water migreert en dan keren de jongen terug naar het zeewater)

  • Van zoet water tot zee (zoals bij palingen die in zoet water leven maar naar het zeewater migreren om zich voort te planten)

Het enige mechanisme dat ik had gelezen over osmoregulatie in waterorganismen was via de ionocytcellen in de kieuwen van de vissen.

Dus mijn vraag is:

Hoe veranderen ze hun osmoregulerend mechanisme tijdens deze migratie?

Even een vervolg:

Zijn er andere mechanismen waarmee ze osmoreguleren?


Ik vond een publicatie over de osmoregulatie bij zalm die misschien interessant voor je is. Ik kopieer de samenvatting omdat het in feite je vraag beantwoordt.

Smoltificatie, ook wel parr-smolt-transformatie genoemd, is een complex ontwikkelingsproces dat bestaat uit een aantal onafhankelijke, maar gecoördineerde veranderingen in de biochemie, fysiologie, morfologie en het gedrag van jonge zalmen bij hun overgang van zoet- naar zeewaterleven. Een belangrijk onderdeel van smoltificatie wordt vertegenwoordigd door de fysiologische aanpassingen die ervoor zorgen dat smolts kunnen gedijen in hyperosmotische omgevingen. Instrumenteel voor dit proces is het vermogen van smoltkieuwen om geleidelijk in staat te worden om actief zout uit te scheiden via gespecialiseerde cellen die bekend staan ​​als mitochondria-rijke (MR) cellen, ionocyten of chloridecellen. NaCl-secretie door teleost-kieuwen vindt daarom plaats via het secundaire actieve transport van Cl- en het passieve transport van Na+. De drijvende kracht voor actief transport wordt geleverd door Na+/K+-ATPase, dat lage intracellulaire Na+- en hoge intracellulaire K+-concentraties handhaaft. Dit NaCl-secretiemechanisme heeft echter ten minste twee verschillende ionkanalen nodig: een CFTR-type chloridekanaal voor de passieve uitgang van Cl- en een kaliumkanaal om extracellulair K+ te recyclen, wat een thermodynamische voorwaarde is om te werken onder omstandigheden die worden opgelegd door een hoog extracellulair zoutgehalte in zeewater. De kenmerken van K+-kanalen die nodig zijn voor de afscheiding van NaCl uit MR-cellen in zeewater zijn nog onbekend voor Salmo salar en zijn pas onlangs begonnen met het bestuderen van andere teleosten.

Het volledige blad vind je hier.


Vismigratie

veel soorten vissen migreren op regelmatige basis, op tijdschalen variërend van dagelijks tot jaarlijks of langer, en over afstanden van enkele meters tot duizenden kilometers. Vissen migreren meestal om te eten of om zich voort te planten, maar in andere gevallen zijn de redenen onduidelijk.

Media afspelen

Bij migraties gaat het om verplaatsingen van de vissen op grotere schaal en met een grotere duur dan bij normale dagelijkse activiteiten. [1] Sommige specifieke soorten migratie zijn anadrome, waarbij volwassen vissen in de zee leven en naar zoet water migreren om te paaien, en catadrome, waarbij volwassen vissen in zoet water leven en naar zout water migreren om te paaien.

Mariene voedervissen maken vaak grote migraties tussen hun paai-, voedsel- en kraamkamers. Bewegingen worden geassocieerd met oceaanstromingen en met de beschikbaarheid van voedsel in verschillende gebieden op verschillende tijdstippen van het jaar. De trekbewegingen kunnen deels te maken hebben met het feit dat de vissen hun eigen nageslacht niet kunnen identificeren en op deze manier kannibalisme wordt voorkomen. Sommige soorten zijn door het Verdrag van de Verenigde Naties inzake het recht van de zee beschreven als over grote afstanden trekkende soorten. Dit zijn grote pelagische vissen die in en uit de exclusieve economische zones van verschillende landen bewegen, en deze worden in het verdrag anders behandeld dan andere vissen.

Zalm en gestreepte baars zijn bekende anadrome vissen, en zoetwateralen zijn katadrome vissen die grote trektochten maken. De stierhaai is een euryhaline-soort die naar believen van zoet naar zout water beweegt, en veel zeevissen maken een verticale migratie van diel, die 's nachts naar de oppervlakte stijgt om zich te voeden en overdag naar de lagere lagen van de oceaan zinkt. Sommige vissen, zoals tonijn, verplaatsen zich op verschillende tijdstippen van het jaar naar het noorden en zuiden als gevolg van temperatuurgradiënten. De migratiepatronen zijn van groot belang voor de visserijsector. Bewegingen van vissen in zoet water komen ook vaak voor, de vissen zwemmen stroomopwaarts om te paaien, en deze traditionele bewegingen worden steeds meer verstoord door de bouw van dammen. [2]


Hoe verandert zalm van zoetwater naar zoutwatervis?

Decennialang hebben onderzoekers geprobeerd erachter te komen wat de veranderingen in zalm regelt wanneer ze veranderen van zoetwater- naar zoutwatervissen. Nu zijn ze iets dichter bij een antwoord gekomen.

"We hebben aangenomen dat veranderingen in schildklierhormonen belangrijk zijn geweest voor de normale ontwikkeling van smolt, maar we weten niet hoe het hormoon wordt geactiveerd en welke specifieke rol het heeft", zegt Lars Ebbesson. De onderzoekers van Uni Research Environment hebben nu belangrijke aanwijzingen gevonden die mogelijk een antwoord kunnen geven.

Een nieuwe studie toont aan dat licht - toename van de daglengte in de lente - ontwikkelingsprocessen in de hersenen van de vis beïnvloedt tijdens smoltificatie. In een nieuwe studie die zojuist is gepubliceerd in Huidige biologie Ebbesson en zijn collega's ontdekten dat licht de productie verhoogde van een speciaal enzym, type 2 dejodinase, dat het schildklierhormoon in de smolt-hersenen activeert. Dit enzym stimuleert de vis om zich voor te bereiden voordat hij in zout water afdwaalt.

Ze vonden ook een belangrijke verandering in het type-2 dejodase paraloog in de kieuwen. De kieuwen zijn belangrijk voor het reguleren van de zoutbalans in de vissen. In de studie ontdekten ze dat deze dejodase-paraloog die het schildklierhormoon in de kieuwen activeert alleen toeneemt als de vis zout water bereikt.

De huidige studie kan verklaren waarom in eerder onderzoek naar schildklierhormonen en de ontwikkeling van kieuwen bij smolts, waarbij de nadruk lag op de zoetwaterparr-smolttransformatie, werd ontdekt dat schildklierhormonen een minimale rol spelen.

Besturingswijzigingen

"Onze bevindingen vergroten ons begrip van de orgaanspecifieke regulatie en activering van hormonen. Dit geeft ons een beter begrip van hoe omgevingssignalen, zoals licht en zout, fysiologische veranderingen beheersen", zegt Ebbesson. Hij is de groepsleider van de Integrative Fish Biology-groep bij Uni Research Environment.

Het recente werk is een samenwerking met senior onderzoekers Tom Ole Nilsen en Sigurd Handeland van zijn groep, professoren David Hazlerigg van de Universiteit van Tromsø en Sam Martin van de Universiteit van Aberdeen. De groep werkt ook samen aan het FRIMEDBIO-project "The smolt brain model: Unraveling nature´s regelgeving van neurale plasticiteit. Het driejarige project wordt gefinancierd door de Onderzoeksraad van Noorwegen.

"In dit project onderzoeken we hoe omgeving en genetica de neurale plasticiteit van de middelbare leeftijd reguleren, zegt Ebbesson.

Nieuw inzicht

“Al met al geven deze resultaten nieuw inzicht in de wijze waarop de smoltificatie wordt gereguleerd en de wijze waarop de omgeving deze bijzondere overgang van zoet naar zout water beïnvloedt”, zegt Ebbesson.

Ebbesson en zijn collega's zijn nu een nieuw driejarig FRIMEDBIO-project "Light & Salt -- Thyroid hormone deiodinase paralogues & the evolution of complexe life-history strategy in salmonids" gestart om meer te leren over de relatie tussen licht, zoutregulatie en de transformatie waarbij de vis wordt gesmolt.

Eerder ontdekte Integrative Fish Biology van Uni Research onder meer dat zalm last kan hebben van chronische milde stress. Ze ontdekten dat chronische stress een factor kan zijn die voorkomt dat zalmen hun weg terug naar hun rivieren vinden.

Dit is waar omdat de omgeving het leervermogen van de vissen beïnvloedt. Als de omgeving voor een langere periode slecht is, neemt hun leervermogen af. De onderzoekers toonden aan dat vissen die werden blootgesteld aan slechte waterkwaliteit een hoger risico hadden op het ontwikkelen van chronische milde stress en verminderde neurale reacties wanneer ze werden uitgedaagd. Hoe mentaal en fysiologisch robuust de vissen zijn, geeft belangrijke informatie over hoe de vissen in de toekomst uitdagingen zullen aanpakken. Dit is een nieuw voorbeeld van de manieren waarop Ebbesson en zijn collega's integratieve neurobiologie gebruiken om enkele mysteries van de biologie op te helderen.

Wil je meer antwoorden vinden

De onderzoeksgroep zal er nu naar streven een Centre of Excellence in Integrated Fish Neurobiology te worden. Het doel is om een ​​omgeving te creëren die een belangrijke pijler zal zijn voor onderzoekers in visbiologie en -evolutie, zowel nationaal als internationaal.

"De hersenen zijn de centrale regulator van de meeste biologische processen, maar slechts een paar verspreide onderzoeksgroepen bestuderen hoe het vissenbrein werkt in Noorwegen. In een land waar vissen zo'n belangrijke rol spelen in de samenleving, een centrum dat nieuw inzicht kan geven aan belangrijke fundamentele vragen over de hersenfunctie zullen ook van invloed zijn op hoe we wilde vispopulaties beheren en de aquacultuurpraktijken verbeteren", zegt Ebbesson.

Het centrum zal het voor onderzoekers mogelijk maken om specifieke regulatie en functies in vissenhersenen nader te bekijken. Door hier onderzoek te doen, kunnen ze tot belangrijke antwoorden komen om zowel degenen die met vissen werken als degenen die met mensen werken te helpen. Hier zullen ze ook technologische middelen en neuroanatomische databases uitbreiden en centraliseren. De werkzaamheden om dit te ontwikkelen zijn al aan de gang.

"We geloven niet per se dat vissen en mensen hetzelfde zijn, maar mechanismen in de hersenen werken op een vergelijkbare manier voor vissen als voor mensen. Door meer te begrijpen van wat er in de hersenen van de vis gebeurt, kunnen we ook meer begrijpen over het menselijk brein ', zegt Ebbesson.

Het smolt-brein

Ebbesson benadrukt ook dat kennis over de werking van de hersenen van vissen belangrijk zal zijn voor de aquacultuursector. Ze kunnen onder meer voorspellen en reguleren hoe de vissen worden beïnvloed door veranderingen in het milieu.

De onderzoeksgroep in Bergen is uniek omdat haar werk zo interdisciplinair is. Het nieuwe centrum biedt onderzoekers volledig nieuwe kennis en tools.

Interdisciplinaire aanpak

Het Centre of Excellence on Integrated Fish Neurobiology (SIFN) wordt geleid door Ebbesson. Sinds hij in 2000 als postdoc fellow naar Bergen verhuisde, is hij verbonden aan de Universiteit van Bergen. In 2006 werd hij aangenomen bij Uni Research en in 2009 startte hij de onderzoeksgroep Integrative Fish Biology en het Fish Neuroscience Network. in Bergen.

Dit evolueerde vervolgens naar NORDFORSK Behavioral Fish Neuroscience Network (BeFiNe), dat nu deel uitmaakt van het COPEWELL-project van de EU. In het najaar van 2015 wil het lectoraat een Centre of Excellence worden.

Het centrum zal evolutionaire en omgevingsmechanismen bestuderen die de ontwikkeling en functionele veranderingen in de hersenen van vissen beheersen. Dit is een gezamenlijk initiatief met de universiteiten van Bergen, Tromsø en Oslo in samenwerking met het Norwegian Institute of Marine Research, het Sars International Centre for Marine Molecular Biology en internationale experts uit Japan, de VS en Europa.

"Globaal leidend"

"Het centrum hier in Bergen zal wereldwijd toonaangevend worden", zegt Ebbesson.

De sleutel tot succes ligt in het feit dat het centrum expertise uit verschillende gebieden van neurowetenschappen, functionele neuroanatomie, gedrag, moleculaire biologie, bio-informatica, ecologie en visfysiologie zal combineren.

"Dit soort integratieve benadering is belangrijk om uitdagingen op te lossen met regulering van levensgeschiedenistransities, gedragsmotivatie en omgevings- en genetische modulatie van aanpassing. Op dit moment zijn er weinig onderzoekers in de wereld die in staat zijn om dit soort integratieve benadering te hebben ', zegt Ebbesson.


Stroomopwaartse migratie zonder volledige osmoregulerende omschakeling in een amfidroomgrondel: geschat door veranderingen in lichaamsconditie in verschillende zoutgehaltes

De drijvende grondel Gymnogobius petschiliensis Rendahl is een amfidrome vis, die in de juveniele periode stroomopwaarts van de zee trekt en vervolgens niet alleen in zoetwatergebieden maar ook in brak water leeft. De meeste soorten met een dergelijk migrerend polymorfisme veranderen hun osmoregulatiemechanisme synchroon met de timing van de migratie, maar in G. petschiliensis het is bekend dat zelfs individuen die in zoetwatergebieden leven gedragsmatig de voorkeur geven aan brak water boven zoetwateromstandigheden in een laboratorium. Om te verduidelijken of deze soort leeft in zoetwatergebieden met hoge osmoregulerende kosten, is de relatie tussen fysiologische kosten en zoutgehalte onderzocht met behulp van volwassen vissen van de soort die is gevangen in een zoetwatergebied. Volwassenen werden afzonderlijk gehouden in tanks van 13 L met verschillende zoutgehaltes onder nuchtere omstandigheden. Hun gewichtsverlies in zoetwatercondities was sneller dan in 2/3 zeewater, terwijl de frequenties van horizontale en verticale beweging in 13 L-tanks niet significant verschilden tussen zoetwater en 2/3 zeewatercondities. Dit suggereert dat het gewichtsverlies niet de gedragsprestaties weerspiegelt, maar fysiologische kosten. Bovendien stierven er geen volwassenen, zelfs niet wanneer ze werden overgebracht van zoet- naar zeewatercondities, wat aangeeft dat ze een hoge tolerantie hebben voor veranderingen in het zoutgehalte in estuariene gebieden, zelfs na migratie naar zoetwatergebieden. Deze resultaten ondersteunen de hypothese dat G. petschiliensis migreert naar zoetwatergebieden met behoud van een hoog hypo-osmoregulerend vermogen en hoge fysiologische kosten. Omdat G. petschiliensis fylogenetisch afkomstig is van de kustsoorten, kan dit voorbeeld van migratie zonder het osmoregulerende mechanisme volledig om te schakelen ons helpen de diverse processen van stroomopwaartse migratie bij zeevissen te begrijpen.


Smoltificatie

De wijdverbreide belangstelling voor zalmachtigen heeft geleid tot gedetailleerde kennis en speciale terminologie die verband houdt met verschillende levensgeschiedenisstadia (zie Fig. 23.11). Doorgaans paaien zalm en forel in nesten van grindgroeven, de zogenaamde redds, de eieren komen uit alevins (dooierzaklarven) die de dooier resorberen en frituren. Fry ontwikkelen soort-typische patronen van verticale balken aan hun zijkanten genaamd parr merken, de vis wordt nu genoemd parr. Na een paar maanden of jaren, afhankelijk van de soort en de populatie, beweegt de parr van anadrome soorten die hun jonge leven op zee doorbrengen (Pacifische en Atlantische zalmen, Steelhead Forel) stroomafwaarts als zilverachtig smolts. De processen die samenhangen met de stroomafwaartse migratie van smolts behoren tot de meest intrigerende en best bestudeerde biologische aspecten van de vroege levensgeschiedenis van vissen.

Smoltificatie is een complex fenomeen waarbij zowat elk kenmerk van een jonge zalm wordt herwerkt. Een interessant kenmerk van de veranderingen is dat ze voorbereidend zijn: ze treden op als het dier verandert van een parr naar een smolt in zoet water, anticiperend op de omgevingscondities die de jonge vis later zal tegenkomen nadat hij de oceaan is binnengegaan. Anatomisch gezien veranderen smolts van tegenschaduw en versperd in zilverachtig, wat een betere vorm van camouflage is in open zee (zie Onzichtbare vissen). Ze nemen ook een slankere, meer gestroomlijnde vorm aan die een vermindering van de conditie met zich meebrengt naarmate lichaamslipiden worden verbruikt. De verzilvering is het gevolg van een toename van de dichtheid van purinekristallen, meestal guanine maar ook hypoxanthine, die onder de schubben en diep in de dermis worden afgezet. Ondanks een verlies van lipiden zijn smolts veerkrachtiger dan niet-migrerende soortgenoten. Verhoogd drijfvermogen is het gevolg van een groter gasvolume in de gasblaas, wat de energetische kosten van migratie kan verminderen. De complexiteit van hemoglobines in het bloed neemt toe, wat onder andere de zuurstofaffiniteit en de Bohr-verschuiving beïnvloedt (zie Gastransport).

Deze veranderingen bereiden een migrerende smolt voor op oceanische omstandigheden die vaak een verminderde beschikbaarheid van zuurstof omvatten in vergelijking met het koude, turbulente water van een stroom of rivier. Er treden veel veranderingen op in de kieuwfunctie, waaronder een verhoogd aantal chloridecellen en veranderingen in ionenpermeabiliteit en enzymatische activiteit. Deze veranderingen anticiperen op de verhuizing van de hypo-osmotisch zoetwateromgeving waar ionenverlies het grootste probleem is voor de hyperosmotisch mariene omgeving waar waterretentie het grootste probleem is (McCormick & Saunders 1987 Hoar & Randall 1988 Wedemeyer et al. 1990 Osmoregulatie, ionenbalans en pH-balans, en excretie).

Gedragsmatig zijn Atlantische zalmparr eerst zeer territoriaal in ondiep water, maar gaan dan naar dieper water en vormen scholen, hoewel er vaak een dominantiehiërarchie bestaat in de scholen. Zelfs deze agressie neemt af naarmate vissen zich naar de zee beginnen te verplaatsen. De beweging wordt geholpen door een omkering in reotaxie, de reactie op stromende stromingen die zelfs embryo's stroomopwaarts hielden (zie hierboven). Positieve reotaxis verdwijnt als vissen in grote scholen stroomafwaarts met de stroming meedrijven (Hoar & Randall 1988 Noakes & Godin 1988 Huntingford 1993). Het is tijdens het smolten dat jonge vissen leren of afdruk op de geur van hun thuisstroom, waardoor ze deze kunnen herkennen tussen honderden alternatieven wanneer ze terugkeren uit zee tijdens de paaimigratie (zie Diadromie).

Veel van de transformaties die optreden tijdens smoltificatie kunnen worden gekoppeld aan veranderingen van circulerende hormonen (Fig. 10.1). Verhogingen van corticosteroïden, prolactine en groeihormoon beïnvloeden respectievelijk het lipidenmetabolisme, de osmoregulatie en de mineraalbalans. Cortisol- en estradiolspiegels nemen ook toe. Thyroxinespiegels nemen ook op natuurlijke wijze toe, en experimentele injecties van schildklierstimulerend hormoon kunnen veel van de fysiologische en gedragsgebeurtenissen van smoltificatie induceren, zoals purineafzetting, kieuwenzymactiviteit, verhoogde zwemactiviteit, lichaamsgroei en lipidenconsumptie. Deze veranderingen suggereren dat schildklierhormoon, in wisselwerking met fotoperiode en endogene ritmes, een belangrijke rol speelt in het proces (Hoar & Randall 1988 Huntingford 1993).


Opeenvolging van gebeurtenissen tijdens het smolten in de Coho Zalm, Oncorhynchus kisutchen correspondentie met veranderende niveaus van belangrijke hormonen. Hormonen die betrokken zijn bij de parr-smolt-transformatie hebben de neiging om een ​​piek te bereiken voorafgaand aan, en kunnen de verwerving van de verschillende anatomische, fysiologische en gedragskenmerken veroorzaken die kenmerkend zijn voor het smolt-stadium. Eén groep, de catecholamines, blijft tijdens het smoltproces laag, maar stijgt als de vis niet naar zee migreert en in plaats daarvan terugkeert naar het parr-stadium. Tekening door W.W. Dickhoff, in Hoar en Randall (1988), gebruikt met toestemming.

Smoltificatie ligt bij een soort of zelfs bij een populatie geenszins vast aan de leeftijd. Atlantische zalm kan op de leeftijd van 1 tot 7 jaar smeulen, afhankelijk van temperatuur en breedtegraad. Het begin van smoltificatie bij broers en zussen kan tot een jaar variëren. Voedermogelijkheden lijken de belangrijkste bepalende factor te zijn voor het begin van smoltificatie. Goed gevoede individuen smoltificeren jonger, hoewel genetische verschillen in voedingsactiviteit ertoe kunnen leiden dat sommige vissen stoppen met eten en bijgevolg de smoltificatie vertragen. Er zijn aanwijzingen voor een groottedrempel: Atlantische zalm die in de herfst van het eerste groeiseizoen geen lengte van 10 cm bereikt, zal het volgende jaar minder snel smeulen. De groeisnelheid en leeftijd werken samen met deze veronderstelde drempellengte. Sneller groeiende vissen hebben meer kans om te smolten, en oudere vissen kunnen kleiner smolten.

Timing is ook belangrijk. Het smoltstadium zelf duurt een paar weken als een vis niet in zee komt, het proces keert om en de vis keert terug naar de parr-toestand. Hoewel Pacifische zalm (Oncorhynchus spp.) en Atlantische zalm als anadrome worden beschouwd en daarom smoltificatie ondergaan, kunnen deze vissen geheel door land omgevenen migreren nooit naar zee. Ook kunnen sommige individuen binnen een populatie de smolt- en migratiefasen omzeilen en in zoet water achterblijven. Wanneer dit bij mannetjes gebeurt, kunnen ze snel volwassen worden op de leeftijd van 1 jaar en paaien met vrouwtjes die het volgende seizoen terugkeren (zie Alternatieve paringssystemen en tactieken). In Atlantische zalm is het aandeel van dergelijke vroegrijp mannetjes verschilt tussen populaties, variërend van 5% tot >50% van de mannetjes. De factoren die vroegtijdige rijping bij mannelijke zalmen bepalen, zijn wijdverbreid, en er zijn aanwijzingen dat voedselbeschikbaarheid of genetische factoren bepalend zijn (Thorpe 1978 Hoar & Randall 1988).


Conclusie

Complexe levensgeschiedenissen die omgevingsovergangen vereisen, kunnen veel meer dienen dan eenvoudige evolutionaire springplanken tussen verschillende levensgeschiedenissen. Diadromie geeft soorten de mogelijkheid om nieuwe omgevingen te betreden en te diversifiëren, zelfs als het gedrag snel verloren kan gaan. Hoewel diadromie kan fungeren als een evolutionair tussenproduct tussen de geschiedenis van het mariene en zoetwaterleven, speelt het ook een belangrijke rol bij diversificatie en bij habitatovergangen die niet noodzakelijkerwijs tussen zee en zoet water zijn, maar in plaats daarvan terug van zee naar zee of zoet water na diversificatie uit een diadrome levensgeschiedenis. Met dit in gedachten zijn continue studies op individueel, soort- en familieniveau belangrijk om het mechanisme te begrijpen van hoe en waarom diadromie wordt verkregen en verloren. Het toepassen van SSE-modellen op andere complexe levensgeschiedenissen kan meer patronen van biodiversiteit onthullen. Bovendien kan het beschouwen van complexe levensgeschiedenissen die omgevingsovergangen vereisen, niet alleen in termen van hun kostbare overgangen, maar ook vanwege de voordelen van het gebruik van meerdere omgevingen, nieuwe perspectieven mogelijk maken op meerdere onderwerpen die verband houden met de evolutie van de levensgeschiedenis.


Drink jij als een vis?

Dat klinkt nu echt saai...

Maar ik denk dat het eigenlijk best interessant is en hier is een beetje vistrivia voor jou.

Wist u.

  • Zoutwatervissen drinken enorm veel zout water, maar zoetwatervissen drinken helemaal niet.
  • Het is niet mooi als je een zoetwaterzilverbaars in zout water plaatst... (WAARSCHUWING GRAFISCHE INHOUD)

“De eerste 2 uur waren de individuen over het algemeen kalm, ze zwommen langzaam in de buurt van de bodem van de tanks, waarna ze dichter bij het wateroppervlak kwamen waar velen probeerden lucht te happen. Later werden individuen zwart van kleur en sommigen ontwikkelden huidbloedingen. Ten slotte verloren individuen het vermogen om te zwemmen en op de bodem te liggen totdat de ademhaling volledig stopte.” (Guo et al. 1995)

  • Sommige vissen zoals barramundi en mangrove jack KUNNEN extreme veranderingen in het zoutgehalte tolereren en doen dit door het gebruik van chloridecellen in hun kieuwen.

Dus hoe komt het dat sommige vissen ongestraft tussen zoet en zout kunnen zwemmen, terwijl anderen binnen een paar uur dood neervallen als de mediums worden omgeschakeld?

Het antwoord ligt in hoe een vis concentraties NaCl (zout) en H2O (water) overbrengt tussen zijn bloed en het omringende water.

Maar laat me eerst het verschil uitleggen tussen een echte "euryhaline" vis zoals een barra of jack, die regelmatig tussen zoet en zout zwemt in de loop van een getijdecyclus, en andere vissen die tussen de twee migreren als afzonderlijke delen van hun levenscyclus.

1. Echte Euryhaline: leef hun hele leven met een brede tolerantie voor zoutgehalte. Vaak gevonden in estuaria, b.v. barramundi, mangrove jack.

2. Migratie Euryhaline: Migratie vereist fysieke transformatie. Abrupte overdrachten tussen omgevingen op ongepaste tijden kunnen dodelijk zijn

A. Anadrome: Groot deel van het leven op zee en migreren naar rivieren om zich voort te planten (zalm).
B. Katadrome: Volwassenen migreren van zoet naar zout om te paaien (langvinnige paling)

Dus hoe kan zout water, of zoet water, dodelijk zijn voor een vis?

Het is omdat de natuur ervan houdt om dingen in evenwicht te brengen.

In zout water is de concentratie van zout en andere ionen in het water hoger dan in het bloedplasma van de vissen. En omdat de kieuwen van een vis in contact komen met zowel het water als het bloed om te ademen, probeert zout van nature uit de oceaan in het bloed te komen totdat het in evenwicht is. Water (H2O) in het bloed probeert ook te balanceren door naar het omringende zeewater te gaan.

In zoet water gebeurt het tegenovergestelde.

Vissen gaan deze natuurlijke evenwichtsbewegingen van H2O en zout tegen met chloridecellen in de kieuwen.

  • Zoutwateraangepaste α chloridecellen verplaatsen zout tegen de helling en terug in het omringende water.
  • Aan zoetwater aangepaste α-chloridecellen verplaatsen minuscule zoutsporen van het omringende water naar het bloed.
  • β Chloridecellen komen alleen voor in zoetwatervissen en helpen bij dit proces.

Zoals in het diagram te zien is, slikken zoutwatervissen bergen zeewater in als bron van H20 en verwijderen ze zout via chloridecellen en kleine hoeveelheden hooggeconcentreerde urine.

Zoetwatervissen lopen daarentegen het risico dat hun bloed wordt verdund door het omringende water. Ze drinken helemaal niet en plassen veel. Zoetwateraangepaste α en β chloridecellen zuigen zoveel mogelijk zout en andere ionen uit het water en ze halen ook enkele van deze essentiële voedingsstoffen uit voedsel.

Echte euryhaline vissen zoals een barramundi en mangrove jack kunnen op korte termijn (fase I) het zoutgehalte het hoofd bieden door hun drinksnelheid te verhogen en de urineverdunning te verminderen. bijv. ze drinken meer en plassen minder!

Op de langere termijn gedurende 3-4 dagen (fase II), omvatten veranderingen een degeneratie van β-chloridecellen in de kieuwen, terwijl het α-type groter wordt en verandert in een typische zoutwater-aangepaste chloridecel.

Maar hoe zit het met de trekvissen. Hoe gaan ze ermee om?

Welnu, ze ondergaan soms permanente veranderingen (sommigen sterven na het uitzetten omdat ze niet kunnen terugkeren).

De kortvinnige paling Anguilla australis heeft een opmerkelijke levenscyclus die in zoet water leeft als een gele vorm en op diepte migreert als een zilveren naar het paaigebied diep in de Koraalzee. De paaimigratie wordt uitgevoerd zonder voeding. Tijdens de overgang worden de ogen en borstvinnen groter, de huid wordt dikker, de maag degenereert en de anus vernauwt zich om vochtverlies te verminderen. Ze ondergaan ook permanente veranderingen in de verhoudingen van α- en β-chloridecellen.

Wist je dat sommige vissen drinken en andere niet? Laat het ons weten in de reacties hieronder.

En voor meer interessante feiten over de biologie van vissen, plus enkele tips om ze te vangen, bekijk enkele van onze eerdere berichten door op de onderstaande links te klikken

Voor de eerste keer ooit openen we Barra Basics voor een tussentijdse intake! Met een aantal spannende nieuwe bonussen en de mogelijkheid voor een-op-een coaching van Ryan.

Plaatsen zijn beperkt, dus zorg ervoor dat je op de wachtlijst komt door op de onderstaande knop te klikken!

Als je tweewekelijkse gratis vistips wilt en kans wilt maken op een barra-charter met Ryan Moody, vul dan je naam en e-mailadres in om lid te worden van onze gratis visgemeenschap.

Over de auteur

Karen Rudkin

Karen Rudkin-Moody raakte verslaafd aan vissen nadat ze in 1989 kennismaakte met de sport. Karen is een mariene bioloog die gespecialiseerd is in beschermde estuariene mariene gebieden en beëindigde haar succesvolle carrière in Queensland Marine Parks als Ranger die verantwoordelijk is voor de Wet Tropics-regio binnen de Great Barrier Rif Marine Park. Karen werkt nu samen met haar man, ervaren visgids Ryan Moody, en moedigt mensen aan om weg te komen van hun computers en de natuur in te trekken.


Gasuitwisseling en metabolisme

O2 en co2 diffunderen veel sneller in lucht ten opzichte van water, en O2 is veel beter oplosbaar in lucht (Dejours, 1976, 1988 Tabel 1). Lucht bevat ∼210 ml O2 l −1 , terwijl water slechts 5-6 ml O . bevat2 l −1 (afhankelijk van het zoutgehalte) bij 25°C (Graham, 2006). De ademhalingssystemen van luchtontluchters hoeven dus niet zo efficiënt te zijn als die van waterontluchters. Aquatische O2 niveaus hebben ook de neiging om meer variabel te zijn dan in terrestrische omgevingen. Amfibische vissen bewonen doorgaans ondiepe wateren, getijdenpoelen of voorbijgaande aquatische habitats die kunnen variëren van hyperoxisch (vanwege de fotosynthese van algen of planten) tot hypoxisch (slechte menging, organische ademhaling, lage stroom), hetzij dagelijks of seizoensgebonden (bijv. Bridges, 1988 Graham, 1985 Martin en Bridges, 1999 Currie et al., 2010). Bovendien kunnen ademhalingsproblemen in stilstaand water worden verergerd door hoge niveaus van CO2 of H2S, die interfereren met O2 binding en transport (Dehadrai en Tripathi, 1976 Abel et al., 1987).

O2 opname over de kieuwen is beperkt uit het water bij de meeste watervissen, omdat de delicate kieuwfilamenten en lamellen instorten en samenvloeien (Randall et al., 1981). Bij sommige actieve amfibische soorten, zoals oxudercine mudskippers, die water vasthouden in de operculaire kamer en versterkte kieuwen hebben (beoordeeld door Sayer, 2005), functioneert de kieuw echter heel goed uit het water - beter dan wanneer hij volledig ondergedompeld is (Takeda et al. , 1999). Andere soorten die uit het water in rust blijven, verkleinen in feite het kieuwoppervlak wanneer ze uitkomen. Bijvoorbeeld, K. marmoratus Omkeerbaar hun kieuwen hermodelleren door een celmassa tussen de lamellen te ontwikkelen (Ong et al., 2007, tabel 3), en bij het verdrijven van Afrikaanse longvissen zijn de lamellen verdikt en met slijm bedekt (Sturla et al., 2002). Dus, afhankelijk van het type opkomst (bijv. slapende, langdurige opkomst versus reguliere actieve excursies), is de kieuwfunctionaliteit buiten het water behoorlijk variabel tussen soorten.

Omkeerbare plasticiteit in strategieën voor gasuitwisseling en metabolisme bij emersed amfibische vissen

Jpq06yNkvE4fAes54BEhJ4JZbai8wOGvRjZk7T-XB-5caPrF-oBE3zlgNTJvI1IGAZJUkXpF5aiD6Mw5awVSh0aByIbYB7zdO0BxItU1aMerlHyRGoq94t1X4Jra5Zx3w6uR3WaiOA6XajfWmbYhGb9tMvKdP2b9Wn3QSc3HB6idEGAYvFqMbzwwy3PjzBPI0T-hP9xJeh0z-s9Xc4wWk9lTtT0xiZ71yIugrmmOSR5Q __ & ampKey-Pair-Id = APKAIE5G5CRDK6RD3PGA"/>

Vissen die buitenvertakkingen van O . gebruiken2 opname bij emersed hebben een diversiteit aan lucht-ademhalingsorganen (ABO's) ontwikkeld, waaronder de darm, het huidoppervlak, de buccale, faryngeale of operculaire voering, de gasblaas en/of de long, en in veel gevallen wordt het slikken van lucht geïnitieerd bij emersie (Graham, 1997). Het 'slikken' van lucht kan de beweging van lucht in een inwendig orgaan zoals een long inhouden (bijv. getijdenluchtstroom in longvissen) of operculaire en buccale bewegingen om de epitheliale bekleding van deze holtes te beluchten (bijv. unidirectionele stroming in intergetijdenvissen Martin, 2015). Andere amfibische vissen kunnen hun opercula het grootste deel van de tijd gesloten houden, maar af en toe fladderen voor variabele perioden (Brown et al., 1991). Daarentegen zijn enkele soorten in staat hun kieuwen te blijven gebruiken om lucht te ademen terwijl ze in opkomst zijn (bijv. Synbranchus, Johansen, 1970 Perioftalmodon, Graham, 1997). De sensorische systemen die nodig zijn om de plaats van gasuitwisseling in emerse amfibische vissen te veranderen, zijn niet goed gekarakteriseerd, maar dit proces kan paden omvatten die vergelijkbaar zijn met die beschreven voor luchtademende vissen die reageren op hypoxie of hypercapnie (beoordeeld door Milsom, 2012). Zodra de plaats van ademhaling is overgeschakeld van de kieuwen naar alternatieve plaatsen, zijn er meerdere stappen langs de O2 cascade van de ademhalingsoppervlakken naar de mitochondriën in de weefsels die omkeerbare veranderingen ondergaan. Om de bloedstroom te verhogen en O . te vergemakkelijken2 overdracht over ademhalingsoppervlakken, inclusief het huidoppervlak, zijn er snelle aanpassingen van de bloedsomloop (Tabel 3). It is not clear in various amphibious fishes whether these gas exchange organs are primed and ready for aerial respiration, such as in the mudskipper P. schlosseri (Gonzales et al., 2011), or whether angiogenesis occurs in these extrabranchial respiratory surfaces as they acclimate to air exposure, as in the mangrove rivulus K. marmoratus here, there is evidence of angiogenesis in the bucco-opercular lining, skin and fins after 7 days out of water relative to control fish in water (Cooper et al., 2012 Turko et al., 2014).

Following its uptake at the respiratory surface, O2 must be delivered to the tissues. Generally, heart rate slows after emersion (Table 3). CO2 retention and the lower blood pH of emersed fishes (see below) both decrease the O2 affinity of haemoglobin (Hb Bohr shift) and the blood O2-carrying capacity (Root shift) (Randall et al., 1981) plasticity of the O2 delivery system may therefore be necessary to offset the higher blood CO2 content in air-breathing fishes (Johansen, 1970). Indeed, many adjustments in O2-carrying capacity and Hb have been described in emersed fishes, including increased Hb–O2 affinity or cooperativity of Hb binding to O2, a change in the relative amounts of different Hb isoforms, increased Hb concentration and/or elevated haematocrit (Table 3). Some of these changes also occur during aquatic hypoxia in fishes, raising the possibility that the aquatic hypoxia response is co-opted by amphibious fishes to cope with hypoxaemia in the initial stages of aerial ventilation upon emersion (e.g. Gracey, 2008). However, we have found that this is not the case in K. marmoratus (Turko et al., 2014). Here, terrestrial acclimation results in a significant increase in the affinity of Hb for O2, which is not observed in hypoxia-acclimated K. marmoratus in water. An alternative hypothesis is that some amphibious fishes may have co-opted regulatory pathways that maintain acid–base status, and it has been suggested that CO2 tolerance in fishes may have been a pre-condition for the evolution of air breathing in vertebrates (Ultsch, 1987, 1996 see ‘CO2 retention and acid–base balance’, below).

An important index for respiratory and metabolic change during emersion is whole-animal O2 uptake, a proxy for metabolic rate. Metabolic rate is often equivalent during water versus air breathing, but increases in some species during emersion while decreasing in others (reviewed by Graham, 1997 Martin, 2014 Table 3). In general, there are two life-history strategies – fishes that are active out of water for shorter durations show increased or unchanged metabolic rate, whereas those that are inactive on land for longer periods decrease metabolic rate. For example, in marine intertidal species (e.g. mudskippers) that move frequently between water and air and have short sojourns on land, metabolic rate is typically higher out of water (Table 3). However, for fishes that cannot ingest food out of water, prolonged emersion is linked to an overall decrease in energy use, such as the profound depression observed in aestivating lungfish (Smith, 1930 Amelio et al., 2008 Frick et al., 2010 Ballantyne and Frick, 2011 Table 3).

Overall, it is difficult to describe a conserved respiratory response to air breathing in emersed amphibious fishes. The great diversity of lifestyles and energetic demands is matched by the large variation in plastic responses to air. However, the increased reliance on non-branchial structures – particularly skin and lungs – when emersed resembles the developmental trajectory observed in amphibians.


HORMONAL CONTROL OF METABOLISM AND IONIC REGULATION | The Hormonal Control of Osmoregulation in Teleost Fish

The Special Case of Anadromy

As part of their normal life history, anadromous fish (such as salmon) must move between freshwater and seawater at least twice during their life history ( see also FISH MIGRATIONS | Pacific Salmon Migration: Completing the Cycle ). As juveniles in freshwater, salmon have only a limited capacity to enter seawater. At the time of their downstream migration (when they are known as smolts), juvenile salmon develop a very high capacity for salt secretion before they actually arrive in the ocean. The timing of this developmental process differs among salmonids, but is accompanied by changes in the gill (increased mitochondrion-rich cells, NKA, and NKCC), gut, and kidney.

During smolt development, GH, IGF-I, and cortisol increase in response to developmental and/or environmental cues such as photoperiod and temperature ( Figuur 2 ). PRL can inhibit smolt development, and increases early during smolt development, but then decreases at the peak of smolting. Thyroid hormones also increase during smolting and are thought to play an indirect role in osmoregulatory changes, but a direct role in morphological, metabolic, and behavioral changes. Thus, the same hormones that are altered by exposure to salinity in other species increase prior to seawater exposure in salmon, inducing preparatory changes in salt secretory mechanisms that allow rapid movement into seawater with minimal osmotic perturbations.

Figuur 2 . Changes in plasma hormone levels, gill NKA activity, and salinity tolerance during the parr–smolt transformation of Atlantic salmon. Interaction among cortisol, growth hormone, IGF-I, and thyroid hormones results in physiological changes that are preparatory for seawater entry.

Adapted from McCormick SD, Lerner DT, Monette MY, Nieves–Puigdoller K, and Björnsson BTh (2009) Taking it with you when you go: How perturbations to the freshwater environment, including temperature, dams and contaminants, affects seawater performance of anadromous fish. In: Haro AJ, Smith KL, Rulifson RA, et al. (eds.) Challenges For Diadromous Fishes in a Dynamic Global Environment. American Fisheries Society Symposium, vol. 69, pp. 195–214. Bethesda, MD, USA .

The developmental changes that occur during smolting in salmon appear to be similar to other species, such as lamprey and shad that make just one or a few migrations from freshwater to seawater. Species that make more frequent migrations between freshwater and seawater may rely more on rapid regulation ion uptake or salt secretion rather than developmentally cued regulation.


Upstream migration without complete osmoregulatory switching in an amphidromous goby: Estimated by body condition changes in different salinity environment

The floating goby Gymnogobius petschiliensis Rendahl is an amphidromous fish, which migrates upstream from the sea in the juvenile period and then inhabits not only freshwater areas but also brackish water. Most of the species that have such migratory polymorphism switch their osmoregulatory mechanism in synchrony with the timing of migration, but in G. petschiliensis it is known that even individuals living in freshwater areas behaviourally prefer brackish water to freshwater conditions in a laboratory. To clarify whether this species lives in freshwater areas with high osmoregulatory cost, the relationship between physiological cost and salinity was investigated using adult fish of the species captured in a freshwater area. Adults were kept individually in 13 L tanks with various salinity levels under fasted conditions. Their loss of body weight in freshwater conditions was more rapid than in 2/3 seawater, whereas the frequencies of horizontal and vertical movement in 13 L tanks did not differ significantly between freshwater and 2/3 seawater conditions. This suggests that the weight loss reflects not behavioural performance but physiological cost. In addition, no adults died even when transferred from freshwater to seawater conditions, indicating that they have high tolerance to salinity change in estuarine areas even after migrating to freshwater areas. These results support the hypothesis that G. petschiliensis migrates to freshwater areas while maintaining high hypo-osmoregulatory ability and paying a high physiological cost. Omdat G. petschiliensis phylogenetically originates from the coastal species, this example of migration without completely switching the osmoregulatory mechanism may help us to understand the diverse processes of upstream migration in marine fish.


DISCUSSIE

We demonstrate for the first time that osmoregulatory competence in anadromous lampreys increases dramatically during metamorphosis and correlates well with the expression of branchial Na + /K + -ATPase and chloride cell abundance. In contrast, the pre-metamorphic ammocoete larvae are poor hypo-osmoregulators, which is reflected in their inability to survive in the experiments with salinities above 10‰, and to tightly regulate plasma ions or to upregulate ion excretory mechanisms through increased Na + /K + -ATPase expression. Branchial H + -ATPase(B subunit) expression decreases in both ammocoetes and transformers with increasing salinity, indicating its potential role in driving ion uptake under hypo-ionic conditions.

In the present study, ammocoetes were only able to survive acute transfer and successfully acclimate to 10‰. The higher salinities tested(20–35‰) were acutely lethal. This is largely in agreement with previous work with the anadromous form of this species in which a LC50 value of 14‰ was calculated(Beamish et al., 1978). In freshwater, plasma levels of Na + and Cl – of ammocoetes were low compared to metamorphic and post metamorphic lampreys as well as freshwater teleosts in general (see Morris, 1980 Beamish, 1980b), but increased dramatically so as to be nearly iso-ionic with the media following acclimation to 10‰.

The onset and progression of metamorphosis was marked by clear improvements in hypo-osmoregulatory ability. In early transformers (stages 3–5),freshwater plasma ion levels and branchial Na + /K + -ATPase expression were markedly higher than in ammocoetes, and these animals were capable of tolerating transfer to 25‰, accompanied by increases in plasma ions and Na + /K + -ATPase. However, the initial levels of preparedness and compensatory response were insufficient for coping with direct seawater (35‰) transfer as 100% mortality resulted. Later stage transformers (⩾ stage 6) were capable of successfully acclimating to higher salinities without mortality (maximum tested 35‰). At this stage branchial Na + /K + -ATPase in freshwater was at its maximal level and no further increase was seen with higher acclimation salinities. Results indicate a strong positive correlation between developmental stage salinity tolerance and branchial Na + /K + -ATPase levels in sea lamprey, as found with smolting salmonids(Hoar, 1988).

Double immunofluorescence localization of H + -ATPase (greenA,A′) and Na + /K + -ATPase (red B,B′) in the gills of a freshwater ammocoete of P. marinus with the corresponding merged image overlaid with DAPI nuclear staining (blue) and differential interference contrast (DIC) for orientation (C,C′). The area within the box has been enlarged 3×. Arrows indicate apical H + -ATPase labelling and arrowheads indicate basolateral Na + /K + -ATPase labelling. Scale bar, 50 μm.

Double immunofluorescence localization of H + -ATPase (greenA,A′) and Na + /K + -ATPase (red B,B′) in the gills of a freshwater ammocoete of P. marinus with the corresponding merged image overlaid with DAPI nuclear staining (blue) and differential interference contrast (DIC) for orientation (C,C′). The area within the box has been enlarged 3×. Arrows indicate apical H + -ATPase labelling and arrowheads indicate basolateral Na + /K + -ATPase labelling. Scale bar, 50 μm.

Our results contrast markedly with those of Beamish and co-workers(Beamish et al., 1978), which is the only other study in which lamprey branchial Na + /K + -ATPase activities have been reported. They were only able to find consistently detectable Na + and K + stimulated ATPase activities in juvenile lampreys acclimated to seawater. They were unable to consistently detect Na + /K + -ATPase activity in animals of any stage (post metamorphic juvenile, or adults on their spawning migration) in freshwater. Although the method used in the present study is more sensitive than that available to Beamish et al.(Beamish et al., 1978), the levels of branchial Na + /K + -ATPase activity reported here for lamprey are similar to teleosts, so the source of this discrepancy is unclear. In the present study, ouabain-sensitive Na + /K + -ATPase activity was detected in both ammocoetes and transformers in freshwater. This was confirmed by immunodetection of the Na + /K + -ATPase α subunit by immunoblotting and immunofluorescence microscopy. The improvement in salinity tolerance in transformers is clearly correlated with the development of branchial chloride cells in freshwater, which were previously reported only to be fully differentiated at stages 6/7 (Peek and Youson, 1979a Peek and Youson, 1979b). We have demonstrated for the first time that these cells have high Na + /K + -ATPase expression, which had only previously been inferred from morphological similarities with teleost chloride cells that are known to express high levels of Na + /K + -ATPase (Peek and Youson, 1979a Peek and Youson, 1979b Bartels and Potter, 2004). The intense Na + /K + -ATPase immunoreactivity in clusters of disk shaped cells in continuous rows along the interlamellar space found in transformers is consistent with the distribution and morphology of lamprey CCs (Bartels et al., 1993 Bartels and Potter,2004). The high levels of Na + /K + -ATPase associated with the tubular system of the basolateral membrane result in the labelling pattern of the entire cell, which has also been reported in teleost fish branchial CCs (Wilson and Laurent,2002).

The lower branchial Na + /K + -ATPase activity in ammocoetes relative to transformers was consistent with the Na + /K + -ATPase labelling intensities found by immunofluorescence microscopy. In ammocoetes, electron microscopy has been used to determine that the lamellar epithelium is composed predominantly of ammocoete MRCs, with squamous pavement cells limited to the tips, and that the filament epithelium is composed mainly of IMRC and pavement cells(Bartels and Potter, 2004). The weak Na + /K + -ATPase immunofluorescence in ammocoetes occurred only in the basolateral region of filament and lamellar epithelial cells that lack an extensive tubular system of CCs, as has been described in adult G. australis in freshwater(Choe et al., 2004). Conley and Mallatt (Conley and Mallatt,1988) were unable to detect Na + /K + -ATPase activity in ammocoetes using enzyme histochemistry, which is likely due to a lack of sensitivity of the technique. The Na + /K + -ATPase staining in ammocoetes may be associated with one subtype of IMRC, as proposed by Choe et al. (Choe et al.,2004), or alternatively pavement cells or ammocoete MRCs. However,it is unclear if the Na + /K + -ATPase IR IMRCs (A-type MRC 1 ) identified by Choe et al. (Choe et al., 2004)are indeed not a pavement cell subtype. Bartels and Potter(Bartels and Potter, 2004) note the presence of columnar pavement cells in the filament epithelium interspersed with IMRC and that apical studding, indicative of the presence of H + -ATPase, is present in the majority of IMRCs. They suggested that by analogy to other acid-secreting epithelia, lamprey pavement cells would possess Na + /K + -ATPase, though direct evidence for this was lacking. Thus in the double labelling experiment(Choe et al., 2004) for Na + /K + -ATPase and H + -ATPase the labelled cells could be interpreted as PVC and IMRC, respectively, and not the existence of a new IMRC subtype. Alternatively, the lamellar epithelial Na + /K + -ATPase staining may be associated with ammocoete MRCs, which predominate in this region. The function of ammocoete MRCs still remains poorly characterized (Bartels and Potter, 2004). Ultimately, immunoelectron microscopy would be needed to resolve these discrepancies.

To avoid any confusion it should be noted that this nomenclature is based on their elasmobranch gill work (Evans et al., 2005) and is different from that used by Bartels and Potter(Bartels and Potter, 2004),which is based on IMRCs from acid–base regulating epithelia.