Informatie

6.2: Sensorische processen - Biologie


Vaardigheden om te ontwikkelen

  • Identificeer de algemene en speciale zintuigen bij mensen
  • Beschrijf drie belangrijke stappen in zintuiglijke waarneming
  • Leg het concept uit van een waarneembaar verschil in zintuiglijke waarneming

Zintuigen geven informatie over het lichaam en zijn omgeving. Daarnaast beschikken we over algemene zintuigen, ook wel somatosensatie genoemd, die reageren op prikkels zoals temperatuur, pijn, druk en trillingen. Vestibulaire sensatie, het gevoel van ruimtelijke oriëntatie en balans van een organisme, proprioceptie (positie van botten, gewrichten en spieren) en het gevoel van ledemaatpositie die wordt gebruikt om kinesthesie (beweging van ledematen) te volgen, maken deel uit van somatosensatie. Hoewel de sensorische systemen die met deze zintuigen worden geassocieerd heel verschillend zijn, hebben ze allemaal een gemeenschappelijke functie: een stimulus (zoals licht, of geluid, of de positie van het lichaam) omzetten in een elektrisch signaal in het zenuwstelsel. Dit proces wordt sensorische transductie genoemd.

Er zijn twee brede soorten cellulaire systemen die sensorische transductie uitvoeren. In de ene werkt een neuron met een sensorische receptor, een cel of celproces dat gespecialiseerd is in het omgaan met en het detecteren van een specifieke stimulus. Stimulatie van de sensorische receptor activeert het bijbehorende afferente neuron, dat informatie over de stimulus naar het centrale zenuwstelsel transporteert. Bij het tweede type sensorische transductie reageert een sensorisch zenuwuiteinde op een stimulus in de interne of externe omgeving: dit neuron vormt de sensorische receptor. Vrije zenuwuiteinden kunnen worden gestimuleerd door verschillende stimuli, waardoor ze weinig receptorspecificiteit vertonen. Pijnreceptoren in uw tandvlees en tanden kunnen bijvoorbeeld worden gestimuleerd door temperatuurveranderingen, chemische stimulatie of druk.

Ontvangst

De eerste stap in sensatie is ontvangst, wat de activering van sensorische receptoren is door stimuli zoals mechanische stimuli (bijvoorbeeld gebogen of geplet worden), chemicaliën of temperatuur. De receptor kan dan reageren op de prikkels. Het gebied in de ruimte waarin een bepaalde sensorische receptor kan reageren op een stimulus, of deze nu ver weg is of in contact met het lichaam, is het receptieve veld van die receptor. Denk even na over de verschillen in receptieve velden voor de verschillende zintuigen. Voor de tastzin moet een prikkel in contact komen met het lichaam. Voor het gehoor kan een stimulus zich op een matige afstand bevinden (sommige baleinwalvisgeluiden kunnen zich vele kilometers voortplanten). Voor zicht kan een stimulus heel ver weg zijn; het visuele systeem neemt bijvoorbeeld licht van sterren waar op enorme afstanden.

Transductie

De meest fundamentele functie van een sensorisch systeem is de vertaling van een sensorisch signaal naar een elektrisch signaal in het zenuwstelsel. Dit vindt plaats bij de sensorische receptor, en de verandering in elektrische potentiaal die wordt geproduceerd, wordt de receptorpotentiaal genoemd. Hoe wordt sensorische input, zoals druk op de huid, veranderd in een receptorpotentiaal? In dit voorbeeld bezit een type receptor, een mechanoreceptor genaamd (zoals weergegeven in figuur (PageIndex{1})) gespecialiseerde membranen die op druk reageren. Verstoring van deze dendrieten door ze samen te drukken of te buigen, opent gated ionkanalen in het plasmamembraan van het sensorische neuron, waardoor het elektrische potentieel verandert. Bedenk dat in het zenuwstelsel, een positieve verandering van het elektrische potentieel van een neuron (ook wel het membraanpotentiaal genoemd), het neuron depolariseert. Receptorpotentialen zijn graduele potentialen: de grootte van deze graduele (receptor)potentialen varieert met de sterkte van de stimulus. Als de grootte van de depolarisatie voldoende is (dat wil zeggen, als de membraanpotentiaal een drempel bereikt), zal het neuron een actiepotentiaal afvuren. In de meeste gevallen zal de juiste stimulus die invalt op een sensorische receptor de membraanpotentiaal in een positieve richting sturen, hoewel dit voor sommige receptoren, zoals die in het visuele systeem, niet altijd het geval is.

Sensorische receptoren voor verschillende zintuigen verschillen sterk van elkaar, en ze zijn gespecialiseerd volgens het type stimulus dat ze voelen: ze hebben receptorspecificiteit. Zo worden bijvoorbeeld aanraakreceptoren, lichtreceptoren en geluidsreceptoren elk geactiveerd door verschillende stimuli. Aanraakreceptoren zijn niet gevoelig voor licht of geluid; ze zijn alleen gevoelig voor aanraking of druk. Stimuli kunnen echter op hogere niveaus in de hersenen worden gecombineerd, zoals gebeurt met reukzin, wat bijdraagt ​​aan onze smaakzin.

Codering en overdracht van sensorische informatie

Vier aspecten van sensorische informatie worden gecodeerd door sensorische systemen: het type stimulus, de locatie van de stimulus in het receptieve veld, de duur van de stimulus en de relatieve intensiteit van de stimulus. Dus actiepotentialen die via de afferente axonen van een sensorische receptor worden verzonden, coderen voor één type stimulus, en deze segregatie van de zintuigen wordt bewaard in andere sensorische circuits. Auditieve receptoren zenden bijvoorbeeld signalen uit via hun eigen speciale systeem, en elektrische activiteit in de axonen van de auditieve receptoren zal door de hersenen worden geïnterpreteerd als een auditieve stimulus - een geluid.

De intensiteit van een stimulus wordt vaak gecodeerd in de snelheid van actiepotentialen geproduceerd door de sensorische receptor. Een intense stimulus zal dus een snellere reeks actiepotentialen produceren, en het verminderen van de stimulus zal eveneens de productiesnelheid van actiepotentialen vertragen. Een tweede manier waarop de intensiteit wordt gecodeerd, is door het aantal geactiveerde receptoren. Een intense stimulus zou actiepotentialen kunnen initiëren in een groot aantal aangrenzende receptoren, terwijl een minder intense stimulus minder receptoren zou kunnen stimuleren. De integratie van sensorische informatie begint zodra de informatie in het CZS wordt ontvangen, en de hersenen zullen binnenkomende signalen verder verwerken.

Perceptie

Perceptie is de interpretatie van een persoon van een sensatie. Hoewel perceptie afhankelijk is van de activering van sensorische receptoren, vindt perceptie niet plaats op het niveau van de sensorische receptor, maar op hogere niveaus in het zenuwstelsel, in de hersenen. De hersenen onderscheiden sensorische stimuli via een sensorisch pad: actiepotentialen van sensorische receptoren reizen langs neuronen die zijn toegewijd aan een bepaalde stimulus. Deze neuronen zijn toegewijd aan die specifieke stimulus en synaps met bepaalde neuronen in de hersenen of het ruggenmerg.

Alle sensorische signalen, behalve die van het reuksysteem, worden door het centrale zenuwstelsel verzonden en naar de thalamus en naar het juiste gebied van de cortex geleid. Bedenk dat de thalamus een structuur in de voorhersenen is die dient als een verrekenkamer en relaisstation voor sensorische (en motorische) signalen. Wanneer het sensorische signaal de thalamus verlaat, wordt het geleid naar het specifieke gebied van de cortex (Figuur (PageIndex{2})) dat is bedoeld voor het verwerken van dat specifieke zintuig.

Hoe worden neurale signalen geïnterpreteerd? Interpretatie van sensorische signalen tussen individuen van dezelfde soort is grotendeels vergelijkbaar, vanwege de overgeërfde gelijkenis van hun zenuwstelsel; er zijn echter enkele individuele verschillen. Een goed voorbeeld hiervan zijn individuele toleranties voor een pijnlijke stimulus, zoals tandpijn, die zeker verschillen.

Verbinding wetenschappelijke methode

Net merkbaar verschil Het is gemakkelijk om onderscheid te maken tussen een zak rijst van één pond en een zak rijst van twee pond. Er is een verschil van een pond en de ene tas is twee keer zo zwaar als de andere. Zou het echter net zo gemakkelijk zijn om onderscheid te maken tussen een zak van 20 en een zak van 21 pond?

Vraag: Wat is het kleinste waarneembare gewichtsverschil tussen een zak rijst van één pond en een grotere zak? Wat is het kleinste waarneembare verschil tussen een zak van 20 pond en een grotere zak? In beide gevallen, bij welk gewicht worden de verschillen gedetecteerd? Dit kleinste waarneembare verschil in stimuli staat bekend als het just-noticeable difference (JND).

Achtergrond: Onderzoeksachtergrondliteratuur over JND en over de wet van Weber, een beschrijving van een voorgestelde wiskundige relatie tussen de algehele omvang van de stimulus en de JND. Je gaat JND testen met verschillende gewichten rijst in zakken. Kies een handige stap die moet worden doorlopen tijdens het testen. U kunt bijvoorbeeld stappen van 10 procent kiezen tussen één en twee pond (1.1, 1.2, 1.3, 1.4, enzovoort) of stappen van 20 procent (1.2, 1.4, 1.6 en 1.8).

Hypothese: Ontwikkel een hypothese over JND in termen van percentage van het totale gewicht dat wordt getest (zoals "de JND tussen de twee kleine tassen en tussen de twee grote tassen is proportioneel hetzelfde" of ". is niet proportioneel hetzelfde.") Dus, voor de eerste hypothese, als de JND tussen de zak van één pond en een grotere zak 0,2 pond is (dat wil zeggen 20 procent; 1,0 pond voelt hetzelfde als 1,1 pond, maar 1,0 pond voelt minder dan 1,2 pond), dan de JND tussen de zak van 20 pond en een grotere zak zal ook 20 procent zijn. (Dus 20 pond voelt hetzelfde als 22 pond of 23 pond, maar 20 pond voelt minder dan 24 pond.)

Test de hypothese: werf 24 deelnemers en verdeel ze in twee groepen van 12. Om de demonstratie op te zetten, ervan uitgaande dat een verhoging van 10 procent is geselecteerd, moet de eerste groep de groep van één pond zijn. Als tegenwicht voor een systematische fout, zullen zes van de eerste groep echter één pond met twee pond vergelijken en in gewicht teruggaan (1,0 tot 2,0, 1,0 tot 1,9, enzovoort), terwijl de andere zes zal opvoeren (1,0 tot 1,1, 1,0 tot 1,2, enzovoort). Pas hetzelfde principe toe op de groep van 20 pond (20 tot 40, 20 tot 38, enzovoort, en 20 tot 22, 20 tot 24, enzovoort). Gezien het grote verschil tussen 20 en 40 pond, wilt u misschien 30 pond als uw grotere gewicht gebruiken. Gebruik in ieder geval twee gewichten die gemakkelijk als verschillend te detecteren zijn.

Noteer de waarnemingen: Noteer de gegevens in een tabel die lijkt op de onderstaande tabel. Noteer voor de groepen van één pond en 20 pond (basisgewichten) een plusteken (+) voor elke deelnemer dat een verschil detecteert tussen het basisgewicht en het stapgewicht. Noteer een minteken (-) voor elke deelnemer die geen verschil vindt. Als een tiende stap niet is gebruikt, vervang dan de stappen in de kolommen "Stapgewicht" door de stap die u gebruikt.

Tabel (PageIndex{1}): Resultaten van JND-testen (+ = verschil; – = geen verschil)
Stap gewichtEen pond20 pondStap gewicht
1.122
1.224
1.326
1.428
1.530
1.632
1.734
1.836
1.938
2.040

Analyseer de gegevens/rapporteer de resultaten: Welk stapgewicht vonden alle deelnemers gelijk aan het basisgewicht van één pond? Hoe zit het met de groep van 20 pond?

Een conclusie trekken: Ondersteunden de gegevens de hypothese? Zijn de eindgewichten proportioneel gelijk? Zo niet, waarom niet? Zijn de bevindingen in overeenstemming met de wet van Weber? De wet van Weber stelt dat het concept dat een net merkbaar verschil in een stimulus evenredig is met de omvang van de oorspronkelijke stimulus.

Een sensorische activering treedt op wanneer een fysieke of chemische stimulus door een sensorische receptor wordt verwerkt tot een neuraal signaal (sensorische transductie). Perceptie is een individuele interpretatie van een sensatie en is een hersenfunctie. Mensen hebben speciale zintuigen: reukzin, smaak, evenwicht en gehoor, plus de algemene zintuigen van somatosensatie.

Sensorische receptoren zijn ofwel gespecialiseerde cellen die geassocieerd zijn met sensorische neuronen of de gespecialiseerde uiteinden van sensorische neuronen die deel uitmaken van het perifere zenuwstelsel, en ze worden gebruikt om informatie over de omgeving (intern of extern) te ontvangen. Elke sensorische receptor is aangepast voor het type stimulus dat het detecteert. Noch smaakreceptoren, noch auditieve receptoren zijn bijvoorbeeld gevoelig voor licht. Elke sensorische receptor reageert op stimuli binnen een specifiek gebied in de ruimte, dat bekend staat als het receptieve veld van die receptor. De meest fundamentele functie van een zintuiglijk systeem is de vertaling van een zintuiglijk signaal naar een elektrisch signaal in het zenuwstelsel.

Alle sensorische signalen, behalve die van het reuksysteem, komen het centrale zenuwstelsel binnen en worden doorgestuurd naar de thalamus. Wanneer het sensorische signaal de thalamus verlaat, wordt het geleid naar het specifieke gebied van de cortex dat is gewijd aan het verwerken van dat specifieke zintuig.

Woordenlijst

kinesthesie
gevoel van lichaamsbeweging
mechanoreceptor
sensorische receptor aangepast om te reageren op mechanische storingen zoals buigen, aanraking, druk, beweging en geluid
perceptie
individuele interpretatie van een sensatie; een hersenfunctie
proprioceptie
gevoel van positie van ledematen; gebruikt om kinesthesie te volgen
ontvangst
ontvangst van een signaal (zoals licht of geluid) door sensorische receptoren
receptief veld
gebied in de ruimte waarin een stimulus een bepaalde sensorische receptor kan activeren
receptorpotentiaal
membraanpotentiaal in een sensorische receptor als reactie op detectie van een stimulus
sensorische receptor
gespecialiseerde neuron of andere cellen geassocieerd met een neuron dat is aangepast om specifieke sensorische input te ontvangen
sensorische transductie
omzetting van een sensorische stimulus in elektrische energie in het zenuwstelsel door een verandering in de membraanpotentiaal
vestibulair zintuig
gevoel voor ruimtelijke oriëntatie en balans

Perceptie verwijst naar het optreden wanneer de hersenen de informatie organiseren die ze verkrijgen uit de neurale impulsen, en dan begint het proces van vertaling en interpretatie. Het is een vitaal proces dat ons helpt de informatie met betrekking tot de fysieke stimulus te rationaliseren of te begrijpen. Waarneming vindt plaats wanneer de hersenen informatie verwerken om er betekenis aan te geven, door middel van emoties, herinneringen, etc.

Sensatie en waarneming zijn elementen die elkaar in evenwicht houden en aanvullen. Ze werken samen voor ons om betekenis te kunnen identificeren en te creëren uit stimuli-gerelateerde informatie. Zonder sensatie is waarneming niet mogelijk, behalve voor mensen die in buitenzintuiglijke waarneming of ESP geloven. En zonder waarneming zouden onze gewaarwordingen 'onbekend' voor ons blijven, omdat er geen mentale verwerking is van wat we voelen.


Inhoud

De vorm en grootte van de hersenen varieert sterk tussen soorten, en het identificeren van gemeenschappelijke kenmerken is vaak moeilijk. [4] Desalniettemin zijn er een aantal principes van hersenarchitectuur die van toepassing zijn op een breed scala aan soorten. [5] Sommige aspecten van de hersenstructuur zijn gemeenschappelijk voor bijna alle diersoorten [6] andere onderscheiden "geavanceerde" hersenen van meer primitieve, of onderscheiden gewervelde dieren van ongewervelde dieren. [4]

De eenvoudigste manier om informatie over de anatomie van de hersenen te verkrijgen is door visuele inspectie, maar er zijn veel meer geavanceerde technieken ontwikkeld. Hersenweefsel in zijn natuurlijke staat is te zacht om mee te werken, maar het kan worden verhard door onderdompeling in alcohol of andere fixatieven, en vervolgens uit elkaar worden gesneden voor onderzoek van het inwendige. Visueel bestaat het inwendige van de hersenen uit gebieden met zogenaamde grijze stof, met een donkere kleur, gescheiden door gebieden met witte stof, met een lichtere kleur. Verdere informatie kan worden verkregen door plakjes hersenweefsel te kleuren met een verscheidenheid aan chemicaliën die gebieden naar voren brengen waar specifieke soorten moleculen in hoge concentraties aanwezig zijn. Ook is het mogelijk om met een microscoop de microstructuur van hersenweefsel te onderzoeken en het patroon van verbindingen van het ene hersengebied naar het andere te traceren. [7]

Cellulaire structuur

De hersenen van alle soorten bestaan ​​voornamelijk uit twee brede klassen van cellen: neuronen en gliacellen. Gliacellen (ook bekend als glia of neuroglia) zijn er in verschillende soorten en vervullen een aantal kritieke functies, waaronder structurele ondersteuning, metabolische ondersteuning, isolatie en begeleiding van ontwikkeling. Neuronen worden echter meestal beschouwd als de belangrijkste cellen in de hersenen. [8] De eigenschap die neuronen uniek maakt, is hun vermogen om signalen over lange afstanden naar specifieke doelcellen te sturen. [8] Ze sturen deze signalen door middel van een axon, een dunne protoplasmatische vezel die zich uitstrekt van het cellichaam en uitsteekt, meestal met talrijke vertakkingen, naar andere gebieden, soms dichtbij, soms in verre delen van de hersenen of het lichaam. De lengte van een axon kan buitengewoon zijn: als bijvoorbeeld een piramidale cel (een prikkelend neuron) van de hersenschors zou worden vergroot zodat zijn cellichaam de grootte van een menselijk lichaam zou krijgen, zou zijn axon, even vergroot, een kabel worden een diameter van enkele centimeters, die zich meer dan een kilometer uitstrekt. [9] Deze axonen zenden signalen uit in de vorm van elektrochemische pulsen, actiepotentialen genaamd, die minder dan een duizendste van een seconde duren en met snelheden van 1-100 meter per seconde langs het axon reizen. Sommige neuronen zenden constant actiepotentialen uit, met snelheden van 10-100 per seconde, meestal in onregelmatige patronen, andere neuronen zijn meestal stil, maar zenden af ​​en toe een uitbarsting van actiepotentialen uit. [10]

Axonen zenden signalen naar andere neuronen door middel van gespecialiseerde verbindingen die synapsen worden genoemd. Een enkel axon kan wel enkele duizenden synaptische verbindingen maken met andere cellen. [8] Wanneer een actiepotentiaal, dat langs een axon reist, bij een synaps aankomt, zorgt het ervoor dat een chemische stof, een neurotransmitter, vrijkomt. De neurotransmitter bindt aan receptormoleculen in het membraan van de doelcel. [8]

Synapsen zijn de belangrijkste functionele elementen van de hersenen. [11] De essentiële functie van de hersenen is cel-tot-cel communicatie, en synapsen zijn de punten waarop communicatie plaatsvindt. Het menselijk brein bevat naar schatting ongeveer 100 biljoen synapsen [12], zelfs de hersenen van een fruitvlieg bevatten enkele miljoenen. [13] De functies van deze synapsen zijn zeer divers: sommige zijn prikkelend (exciteren de doelcel), andere zijn remmend, andere werken door het activeren van second messenger-systemen die de interne chemie van hun doelcellen op complexe manieren veranderen. [11] Een groot aantal synapsen is dynamisch aanpasbaar, dat wil zeggen, ze zijn in staat om de sterkte te veranderen op een manier die wordt gecontroleerd door de patronen van signalen die er doorheen gaan. Er wordt algemeen aangenomen dat activiteitsafhankelijke modificatie van synapsen het primaire mechanisme van de hersenen is voor leren en geheugen. [11]

Het grootste deel van de ruimte in de hersenen wordt ingenomen door axonen, die vaak samengebundeld zijn in zogenaamde axonen zenuwvezelbanen. Een gemyeliniseerd axon is gewikkeld in een vettig isolerend omhulsel van myeline, dat dient om de snelheid van signaalvoortplanting aanzienlijk te verhogen. (Er zijn ook ongemyeliniseerde axonen). Myeline is wit, waardoor delen van de hersenen die uitsluitend met zenuwvezels zijn gevuld, verschijnen als lichtgekleurde witte stof, in tegenstelling tot de donkerder gekleurde grijze stof die gebieden markeert met een hoge dichtheid van neuroncellichamen. [8]

Evolutie

Generiek bilaterale zenuwstelsel

Behalve enkele primitieve organismen zoals sponzen (die geen zenuwstelsel hebben) [14] en neteldieren (die een zenuwstelsel hebben dat bestaat uit een diffuus zenuwnet [14] ), zijn alle levende meercellige dieren bilaterianen, dat wil zeggen dieren met een bilateraal symmetrische lichaamsvorm (dat wil zeggen, linker- en rechterkant die bij benadering spiegelbeelden van elkaar zijn). [15] Er wordt aangenomen dat alle bilaterianen afstammen van een gemeenschappelijke voorouder die vroeg in de Cambrische periode verscheen, 485-540 miljoen jaar geleden, en de hypothese is dat deze gemeenschappelijke voorouder de vorm had van een eenvoudige kokerworm met een gesegmenteerd lichaam. [15] Op schematisch niveau wordt die basale wormvorm nog steeds weerspiegeld in de architectuur van het lichaam en het zenuwstelsel van alle moderne bilaterianen, inclusief gewervelde dieren. [16] De fundamentele bilaterale lichaamsvorm is een buis met een holle darmholte die van de mond naar de anus loopt, en een zenuwkoord met een vergroting (een ganglion) voor elk lichaamssegment, met een bijzonder groot ganglion aan de voorkant, genaamd de hersenen. De hersenen zijn klein en eenvoudig bij sommige soorten, zoals nematodenwormen bij andere soorten, waaronder gewervelde dieren, het is het meest complexe orgaan in het lichaam. [4] Sommige soorten wormen, zoals bloedzuigers, hebben ook een vergroot ganglion aan het achterste uiteinde van het zenuwkoord, bekend als een "staarthersenen". [17]

Er zijn een paar soorten bestaande bilateralen die geen herkenbaar brein hebben, waaronder stekelhuidigen en manteldieren. Het is niet definitief vastgesteld of het bestaan ​​van deze hersenloze soorten erop wijst dat de vroegste bilaterianen geen hersenen hadden, of dat hun voorouders evolueerden op een manier die leidde tot het verdwijnen van een eerder bestaande hersenstructuur.

Ongewervelde dieren

Deze categorie omvat tardigrades, geleedpotigen, weekdieren en talrijke soorten wormen. De diversiteit van de lichaamsplannen van ongewervelde dieren wordt geëvenaard door een gelijke diversiteit in hersenstructuren. [18]

Twee groepen ongewervelde dieren hebben opmerkelijk complexe hersenen: geleedpotigen (insecten, schaaldieren, spinachtigen en andere) en koppotigen (octopussen, inktvissen en soortgelijke weekdieren). [19] De hersenen van geleedpotigen en koppotigen komen voort uit twee evenwijdige zenuwkoorden die zich door het lichaam van het dier uitstrekken. Geleedpotigen hebben een centraal brein, het supraesophageal ganglion, met drie afdelingen en grote optische lobben achter elk oog voor visuele verwerking. [19] Koppotigen zoals de octopus en inktvis hebben de grootste hersenen van alle ongewervelde dieren. [20]

Er zijn verschillende soorten ongewervelde dieren waarvan de hersenen intensief zijn bestudeerd omdat ze eigenschappen hebben die ze geschikt maken voor experimenteel werk:

  • Fruitvliegjes (Drosophila), vanwege het grote aantal beschikbare technieken voor het bestuderen van hun genetica, een natuurlijk onderwerp geweest voor het bestuderen van de rol van genen in de ontwikkeling van de hersenen. [21] Ondanks de grote evolutionaire afstand tussen insecten en zoogdieren, zijn veel aspecten van DrosophilaHet is aangetoond dat neurogenetica relevant is voor mensen. Zo werden de eerste biologische klokgenen geïdentificeerd door te onderzoeken Drosophila mutanten die verstoorde dagelijkse activiteitscycli vertoonden. [22] Een zoektocht in de genomen van gewervelde dieren bracht een reeks analoge genen aan het licht, waarvan werd vastgesteld dat ze een vergelijkbare rol spelen in de biologische klok van de muis - en daarom vrijwel zeker ook in de menselijke biologische klok. [23] Studies uitgevoerd op Drosophila tonen ook aan dat de meeste neuropil-regio's van de hersenen gedurende het hele leven continu worden gereorganiseerd als reactie op specifieke levensomstandigheden. [24]
  • De nematode worm Caenorhabditis elegans, Leuk vinden Drosophila, is grotendeels bestudeerd vanwege het belang ervan in de genetica. [25] Begin jaren zeventig koos Sydney Brenner het als een modelorganisme voor het bestuderen van de manier waarop genen de ontwikkeling sturen. Een van de voordelen van het werken met deze worm is dat het lichaamsplan erg stereotiep is: het zenuwstelsel van de hermafrodiet bevat precies 302 neuronen, altijd op dezelfde plaatsen, waardoor in elke worm identieke synaptische verbindingen worden gemaakt. [26] Het team van Brenner sneed wormen in duizenden ultradunne secties en fotografeerde ze allemaal onder een elektronenmicroscoop, waarna ze de vezels visueel op elkaar afstemden van sectie tot sectie, om elk neuron en synaps in het hele lichaam in kaart te brengen. [27] Het volledige neuronale schakelschema van C.elegans - het connectoom is bereikt. [28] Niets dat dit detailniveau benadert, is beschikbaar voor enig ander organisme, en de verkregen informatie heeft een groot aantal onderzoeken mogelijk gemaakt die anders niet mogelijk zouden zijn geweest. [29]
  • De zeeslak Aplysia californica werd door de Nobelprijswinnende neurofysioloog Eric Kandel gekozen als model voor het bestuderen van de cellulaire basis van leren en geheugen, vanwege de eenvoud en toegankelijkheid van het zenuwstelsel, en het is in honderden experimenten onderzocht. [30]

Gewervelde dieren

De eerste gewervelde dieren verschenen meer dan 500 miljoen jaar geleden (Mya), tijdens de Cambrische periode, en kunnen qua vorm op de moderne slijmprik hebben geleken. [31] Haaien verschenen ongeveer 450 Mya, amfibieën ongeveer 400 Mya, reptielen ongeveer 350 Mya en zoogdieren ongeveer 200 Mya. Elke soort heeft een even lange evolutionaire geschiedenis, maar de hersenen van moderne slijmprikken, prikken, haaien, amfibieën, reptielen en zoogdieren vertonen een gradiënt van grootte en complexiteit die ruwweg de evolutionaire volgorde volgt. Al deze hersenen bevatten dezelfde reeks anatomische basiscomponenten, maar vele zijn rudimentair bij de slijmprik, terwijl bij zoogdieren het voorste deel (het telencephalon) sterk is uitgewerkt en uitgebreid. [32]

Hersenen worden het eenvoudigst vergeleken in termen van hun grootte. De relatie tussen hersengrootte, lichaamsgrootte en andere variabelen is onderzocht bij een breed scala aan gewervelde soorten. In de regel neemt de hersenomvang toe met de lichaamsgrootte, maar niet in een eenvoudige lineaire verhouding. Over het algemeen hebben kleinere dieren grotere hersenen, gemeten als een fractie van de lichaamsgrootte. Voor zoogdieren volgt de relatie tussen hersenvolume en lichaamsgewicht in wezen een machtswet met een exponent van ongeveer 0,75. [33] Deze formule beschrijft de centrale tendens, maar elke familie van zoogdieren wijkt er tot op zekere hoogte van af, op een manier die gedeeltelijk de complexiteit van hun gedrag weerspiegelt. Primaten hebben bijvoorbeeld hersenen die 5 tot 10 keer groter zijn dan de formule voorspelt. Roofdieren hebben meestal grotere hersenen dan hun prooi, in verhouding tot hun lichaamsgrootte. [34]

Alle hersenen van gewervelde dieren hebben een gemeenschappelijke onderliggende vorm, die het duidelijkst naar voren komt tijdens de vroege stadia van de embryonale ontwikkeling. In zijn vroegste vorm verschijnen de hersenen als drie zwellingen aan de voorkant van de neurale buis. Deze zwellingen worden uiteindelijk de voorhersenen, middenhersenen en achterhersenen (respectievelijk het prosencephalon, mesencephalon en rhombencephalon). In de vroegste stadia van de hersenontwikkeling zijn de drie gebieden ongeveer even groot. In veel klassen van gewervelde dieren, zoals vissen en amfibieën, blijven de drie delen vergelijkbaar in grootte bij de volwassene, maar bij zoogdieren worden de voorhersenen veel groter dan de andere delen en worden de middenhersenen erg klein. [8]

De hersenen van gewervelde dieren zijn gemaakt van zeer zacht weefsel. [8] Levend hersenweefsel is aan de buitenkant roze en aan de binnenkant meestal wit, met subtiele kleurvariaties. Gewervelde hersenen zijn omgeven door een systeem van bindweefselmembranen, hersenvliezen genaamd, die de schedel van de hersenen scheiden. Bloedvaten komen het centrale zenuwstelsel binnen via gaten in de meningeale lagen. De cellen in de bloedvatwanden zijn stevig met elkaar verbonden en vormen de bloed-hersenbarrière, die de doorgang van veel toxines en pathogenen blokkeert [35] (hoewel tegelijkertijd antilichamen en sommige medicijnen worden geblokkeerd, waardoor speciale uitdagingen in behandeling van hersenziekten). [36]

Neuroanatomisten verdelen de gewervelde hersenen gewoonlijk in zes hoofdgebieden: het telencephalon (hersenhelften), diencephalon (thalamus en hypothalamus), mesencephalon (middenhersenen), cerebellum, pons en medulla oblongata. Elk van deze gebieden heeft een complexe interne structuur. Sommige delen, zoals de hersenschors en de cerebellaire cortex, bestaan ​​uit lagen die zijn gevouwen of ingewikkeld om in de beschikbare ruimte te passen. Andere delen, zoals de thalamus en hypothalamus, bestaan ​​uit clusters van vele kleine kernen. Duizenden te onderscheiden gebieden kunnen worden geïdentificeerd binnen de hersenen van gewervelde dieren op basis van fijne verschillen in neurale structuur, chemie en connectiviteit. [8]

Hoewel dezelfde basiscomponenten aanwezig zijn in alle gewervelde hersenen, hebben sommige takken van de evolutie van gewervelde dieren geleid tot aanzienlijke verstoringen van de hersengeometrie, vooral in het voorhersenengebied. De hersenen van een haai tonen de basiscomponenten op een eenvoudige manier, maar bij teleostvissen (de overgrote meerderheid van de bestaande vissoorten) zijn de voorhersenen "naar buiten gekeerd", zoals een binnenstebuiten gekeerde sok. Bij vogels zijn er ook grote veranderingen in de structuur van de voorhersenen. [37] Deze vervormingen kunnen het moeilijk maken om hersencomponenten van de ene soort te matchen met die van een andere soort. [38]

Hier is een lijst van enkele van de belangrijkste componenten van de hersenen van gewervelde dieren, samen met een korte beschrijving van hun functies zoals ze momenteel worden begrepen:

  • De medulla bevat, samen met het ruggenmerg, veel kleine kernen die betrokken zijn bij een breed scala aan sensorische en onwillekeurige motorische functies zoals braken, hartslag en spijsverteringsprocessen. [8]
  • De pons ligt in de hersenstam direct boven de medulla. Het bevat onder andere kernen die vaak vrijwillige maar eenvoudige handelingen controleren, zoals slaap, ademhaling, slikken, blaasfunctie, evenwicht, oogbewegingen, gezichtsuitdrukkingen en houding. [39]
  • De hypothalamus is een klein gebied aan de basis van de voorhersenen, waarvan de complexiteit en het belang de omvang ervan verloochenen. Het is samengesteld uit talrijke kleine kernen, elk met verschillende verbindingen en neurochemie. De hypothalamus is betrokken bij aanvullende onvrijwillige of gedeeltelijk vrijwillige handelingen zoals slaap- en waakcycli, eten en drinken en de afgifte van sommige hormonen. [40]
  • De thalamus is een verzameling kernen met verschillende functies: sommige zijn betrokken bij het doorgeven van informatie van en naar de hersenhelften, terwijl andere betrokken zijn bij motivatie. Het subthalamische gebied (zona incerta) lijkt actiegenererende systemen te bevatten voor verschillende soorten "consumerend" gedrag, zoals eten, drinken, ontlasting en copulatie. [41]
  • Het cerebellum moduleert de output van andere hersensystemen, of ze nu motorgerelateerd of gedachtegerelateerd zijn, om ze zeker en nauwkeurig te maken. Het verwijderen van het cerebellum verhindert niet dat een dier iets bijzonders doet, maar het maakt handelingen aarzelend en onhandig. Deze precisie is niet ingebouwd, maar geleerd met vallen en opstaan. De spiercoördinatie die tijdens het fietsen wordt geleerd, is een voorbeeld van een soort neurale plasticiteit die grotendeels in het cerebellum kan plaatsvinden. [8] 10% van het totale volume van de hersenen bestaat uit het cerebellum en 50% van alle neuronen wordt binnen de structuur gehouden. [42]
  • Met het optische tectum kunnen acties worden gericht op punten in de ruimte, meestal als reactie op visuele input. Bij zoogdieren wordt het meestal de superieure colliculus genoemd en de best bestudeerde functie ervan is om oogbewegingen te sturen. Het stuurt ook reikende bewegingen en andere objectgerichte acties. Het ontvangt sterke visuele input, maar ook input van andere zintuigen die nuttig zijn bij het sturen van acties, zoals auditieve input bij uilen en input van de warmtegevoelige putorganen bij slangen. Bij sommige primitieve vissen, zoals prikken, is dit gebied het grootste deel van de hersenen. [43] De superieure colliculus maakt deel uit van de middenhersenen.
  • Het pallium is een laag grijze stof die op het oppervlak van de voorhersenen ligt en is de meest complexe en meest recente evolutionaire ontwikkeling van de hersenen als orgaan. [44] Bij reptielen en zoogdieren wordt het de hersenschors. Meerdere functies hebben betrekking op het pallium, inclusief geur en ruimtelijk geheugen. Bij zoogdieren, waar het zo groot wordt dat het de hersenen gaat domineren, neemt het functies over van vele andere hersengebieden. Bij veel zoogdieren bestaat de hersenschors uit gevouwen uitstulpingen die gyri worden genoemd en die diepe groeven of kloven creëren die sulci worden genoemd. De plooien vergroten het oppervlak van de cortex en daarmee de hoeveelheid grijze stof en de hoeveelheid informatie die kan worden opgeslagen en verwerkt. [45]
  • De hippocampus komt strikt genomen alleen voor bij zoogdieren. Het gebied waar het vandaan komt, het mediale pallium, heeft echter tegenhangers in alle gewervelde dieren. Er zijn aanwijzingen dat dit deel van de hersenen betrokken is bij complexe gebeurtenissen zoals ruimtelijk geheugen en navigatie bij vissen, vogels, reptielen en zoogdieren. [46]
  • De basale ganglia zijn een groep onderling verbonden structuren in de voorhersenen. De primaire functie van de basale ganglia lijkt actieselectie te zijn: ze sturen remmende signalen naar alle delen van de hersenen die motorisch gedrag kunnen genereren, en kunnen in de juiste omstandigheden de remming opheffen, zodat de actiegenererende systemen in staat zijn om uit te voeren. hun acties. Beloning en straf oefenen hun belangrijkste neurale effecten uit door verbindingen binnen de basale ganglia te veranderen. [47]
  • De bulbus olfactorius is een speciale structuur die olfactorische sensorische signalen verwerkt en de output naar het reukgedeelte van het pallium stuurt. Het is een belangrijke hersencomponent bij veel gewervelde dieren, maar is sterk verminderd bij mensen en andere primaten (van wie de zintuigen worden gedomineerd door informatie die wordt verkregen door zicht in plaats van geur). [48]

Zoogdieren

Het meest voor de hand liggende verschil tussen de hersenen van zoogdieren en andere gewervelde dieren is de grootte. Gemiddeld heeft een zoogdier hersenen die ongeveer twee keer zo groot zijn als die van een vogel met dezelfde lichaamsgrootte en tien keer zo groot als die van een reptiel met dezelfde lichaamsgrootte. [49]

Grootte is echter niet het enige verschil: er zijn ook aanzienlijke verschillen in vorm. De achterhersenen en middenhersenen van zoogdieren zijn over het algemeen vergelijkbaar met die van andere gewervelde dieren, maar er treden dramatische verschillen op in de voorhersenen, die sterk vergroot en ook in structuur veranderd zijn. [50] De hersenschors is het deel van de hersenen dat zoogdieren het sterkst onderscheidt. In non-mammalian vertebrates, the surface of the cerebrum is lined with a comparatively simple three-layered structure called the pallium. In mammals, the pallium evolves into a complex six-layered structure called neocortex or isocortex. [51] Several areas at the edge of the neocortex, including the hippocampus and amygdala, are also much more extensively developed in mammals than in other vertebrates. [50]

The elaboration of the cerebral cortex carries with it changes to other brain areas. The superior colliculus, which plays a major role in visual control of behavior in most vertebrates, shrinks to a small size in mammals, and many of its functions are taken over by visual areas of the cerebral cortex. [49] The cerebellum of mammals contains a large portion (the neocerebellum) dedicated to supporting the cerebral cortex, which has no counterpart in other vertebrates. [52]

Primates

The brains of humans and other primates contain the same structures as the brains of other mammals, but are generally larger in proportion to body size. [56] The encephalization quotient (EQ) is used to compare brain sizes across species. It takes into account the nonlinearity of the brain-to-body relationship. [53] Humans have an average EQ in the 7-to-8 range, while most other primates have an EQ in the 2-to-3 range. Dolphins have values higher than those of primates other than humans, [54] but nearly all other mammals have EQ values that are substantially lower.

Most of the enlargement of the primate brain comes from a massive expansion of the cerebral cortex, especially the prefrontal cortex and the parts of the cortex involved in vision. [57] The visual processing network of primates includes at least 30 distinguishable brain areas, with a complex web of interconnections. It has been estimated that visual processing areas occupy more than half of the total surface of the primate neocortex. [58] The prefrontal cortex carries out functions that include planning, working memory, motivation, attention, and executive control. It takes up a much larger proportion of the brain for primates than for other species, and an especially large fraction of the human brain. [59]

The brain develops in an intricately orchestrated sequence of stages. [60] It changes in shape from a simple swelling at the front of the nerve cord in the earliest embryonic stages, to a complex array of areas and connections. Neurons are created in special zones that contain stem cells, and then migrate through the tissue to reach their ultimate locations. Once neurons have positioned themselves, their axons sprout and navigate through the brain, branching and extending as they go, until the tips reach their targets and form synaptic connections. In a number of parts of the nervous system, neurons and synapses are produced in excessive numbers during the early stages, and then the unneeded ones are pruned away. [60]

For vertebrates, the early stages of neural development are similar across all species. [60] As the embryo transforms from a round blob of cells into a wormlike structure, a narrow strip of ectoderm running along the midline of the back is induced to become the neural plate, the precursor of the nervous system. The neural plate folds inward to form the neural groove, and then the lips that line the groove merge to enclose the neural tube, a hollow cord of cells with a fluid-filled ventricle at the center. At the front end, the ventricles and cord swell to form three vesicles that are the precursors of the prosencephalon (forebrain), mesencephalon (midbrain), and rhombencephalon (hindbrain). At the next stage, the forebrain splits into two vesicles called the telencephalon (which will contain the cerebral cortex, basal ganglia, and related structures) and the diencephalon (which will contain the thalamus and hypothalamus). At about the same time, the hindbrain splits into the metencephalon (which will contain the cerebellum and pons) and the myelencephalon (which will contain the medulla oblongata). Each of these areas contains proliferative zones where neurons and glial cells are generated the resulting cells then migrate, sometimes for long distances, to their final positions. [60]

Once a neuron is in place, it extends dendrites and an axon into the area around it. Axons, because they commonly extend a great distance from the cell body and need to reach specific targets, grow in a particularly complex way. The tip of a growing axon consists of a blob of protoplasm called a growth cone, studded with chemical receptors. These receptors sense the local environment, causing the growth cone to be attracted or repelled by various cellular elements, and thus to be pulled in a particular direction at each point along its path. The result of this pathfinding process is that the growth cone navigates through the brain until it reaches its destination area, where other chemical cues cause it to begin generating synapses. Considering the entire brain, thousands of genes create products that influence axonal pathfinding. [60]

The synaptic network that finally emerges is only partly determined by genes, though. In many parts of the brain, axons initially "overgrow", and then are "pruned" by mechanisms that depend on neural activity. [60] In the projection from the eye to the midbrain, for example, the structure in the adult contains a very precise mapping, connecting each point on the surface of the retina to a corresponding point in a midbrain layer. In the first stages of development, each axon from the retina is guided to the right general vicinity in the midbrain by chemical cues, but then branches very profusely and makes initial contact with a wide swath of midbrain neurons. The retina, before birth, contains special mechanisms that cause it to generate waves of activity that originate spontaneously at a random point and then propagate slowly across the retinal layer. These waves are useful because they cause neighboring neurons to be active at the same time that is, they produce a neural activity pattern that contains information about the spatial arrangement of the neurons. This information is exploited in the midbrain by a mechanism that causes synapses to weaken, and eventually vanish, if activity in an axon is not followed by activity of the target cell. The result of this sophisticated process is a gradual tuning and tightening of the map, leaving it finally in its precise adult form. [61]

Similar things happen in other brain areas: an initial synaptic matrix is generated as a result of genetically determined chemical guidance, but then gradually refined by activity-dependent mechanisms, partly driven by internal dynamics, partly by external sensory inputs. In some cases, as with the retina-midbrain system, activity patterns depend on mechanisms that operate only in the developing brain, and apparently exist solely to guide development. [61]

In humans and many other mammals, new neurons are created mainly before birth, and the infant brain contains substantially more neurons than the adult brain. [60] There are, however, a few areas where new neurons continue to be generated throughout life. The two areas for which adult neurogenesis is well established are the olfactory bulb, which is involved in the sense of smell, and the dentate gyrus of the hippocampus, where there is evidence that the new neurons play a role in storing newly acquired memories. With these exceptions, however, the set of neurons that is present in early childhood is the set that is present for life. Glial cells are different: as with most types of cells in the body, they are generated throughout the lifespan. [62]

There has long been debate about whether the qualities of mind, personality, and intelligence can be attributed to heredity or to upbringing—this is the nature and nurture controversy. [63] Although many details remain to be settled, neuroscience research has clearly shown that both factors are important. Genes determine the general form of the brain, and genes determine how the brain reacts to experience. Experience, however, is required to refine the matrix of synaptic connections, which in its developed form contains far more information than the genome does. In some respects, all that matters is the presence or absence of experience during critical periods of development. [64] In other respects, the quantity and quality of experience are important for example, there is substantial evidence that animals raised in enriched environments have thicker cerebral cortices, indicating a higher density of synaptic connections, than animals whose levels of stimulation are restricted. [65]

The functions of the brain depend on the ability of neurons to transmit electrochemical signals to other cells, and their ability to respond appropriately to electrochemical signals received from other cells. The electrical properties of neurons are controlled by a wide variety of biochemical and metabolic processes, most notably the interactions between neurotransmitters and receptors that take place at synapses. [8]

Neurotransmitters and receptors

Neurotransmitters are chemicals that are released at synapses when the local membrane is depolarised and Ca 2+ enters into the cell, typically when an action potential arrives at the synapse – neurotransmitters attach themselves to receptor molecules on the membrane of the synapse's target cell (or cells), and thereby alter the electrical or chemical properties of the receptor molecules. With few exceptions, each neuron in the brain releases the same chemical neurotransmitter, or combination of neurotransmitters, at all the synaptic connections it makes with other neurons this rule is known as Dale's principle. [8] Thus, a neuron can be characterized by the neurotransmitters that it releases. The great majority of psychoactive drugs exert their effects by altering specific neurotransmitter systems. This applies to drugs such as cannabinoids, nicotine, heroin, cocaine, alcohol, fluoxetine, chlorpromazine, and many others. [66]

The two neurotransmitters that are most widely found in the vertebrate brain are glutamate, which almost always exerts excitatory effects on target neurons, and gamma-aminobutyric acid (GABA), which is almost always inhibitory. Neurons using these transmitters can be found in nearly every part of the brain. [67] Because of their ubiquity, drugs that act on glutamate or GABA tend to have broad and powerful effects. Some general anesthetics act by reducing the effects of glutamate most tranquilizers exert their sedative effects by enhancing the effects of GABA. [68]

There are dozens of other chemical neurotransmitters that are used in more limited areas of the brain, often areas dedicated to a particular function. Serotonin, for example—the primary target of many antidepressant drugs and many dietary aids—comes exclusively from a small brainstem area called the raphe nuclei. [69] Norepinephrine, which is involved in arousal, comes exclusively from a nearby small area called the locus coeruleus. [70] Other neurotransmitters such as acetylcholine and dopamine have multiple sources in the brain but are not as ubiquitously distributed as glutamate and GABA. [71]

Electrical activity

As a side effect of the electrochemical processes used by neurons for signaling, brain tissue generates electric fields when it is active. When large numbers of neurons show synchronized activity, the electric fields that they generate can be large enough to detect outside the skull, using electroencephalography (EEG) [72] or magnetoencephalography (MEG). EEG recordings, along with recordings made from electrodes implanted inside the brains of animals such as rats, show that the brain of a living animal is constantly active, even during sleep. [73] Each part of the brain shows a mixture of rhythmic and nonrhythmic activity, which may vary according to behavioral state. In mammals, the cerebral cortex tends to show large slow delta waves during sleep, faster alpha waves when the animal is awake but inattentive, and chaotic-looking irregular activity when the animal is actively engaged in a task, called beta and gamma waves. During an epileptic seizure, the brain's inhibitory control mechanisms fail to function and electrical activity rises to pathological levels, producing EEG traces that show large wave and spike patterns not seen in a healthy brain. Relating these population-level patterns to the computational functions of individual neurons is a major focus of current research in neurophysiology. [73]

Metabolisme

All vertebrates have a blood–brain barrier that allows metabolism inside the brain to operate differently from metabolism in other parts of the body. Glial cells play a major role in brain metabolism by controlling the chemical composition of the fluid that surrounds neurons, including levels of ions and nutrients. [74]

Brain tissue consumes a large amount of energy in proportion to its volume, so large brains place severe metabolic demands on animals. The need to limit body weight in order, for example, to fly, has apparently led to selection for a reduction of brain size in some species, such as bats. [75] Most of the brain's energy consumption goes into sustaining the electric charge (membrane potential) of neurons. [74] Most vertebrate species devote between 2% and 8% of basal metabolism to the brain. In primates, however, the percentage is much higher—in humans it rises to 20–25%. [76] The energy consumption of the brain does not vary greatly over time, but active regions of the cerebral cortex consume somewhat more energy than inactive regions this forms the basis for the functional brain imaging methods of PET, fMRI, [77] and NIRS. [78] The brain typically gets most of its energy from oxygen-dependent metabolism of glucose (i.e., blood sugar), [74] but ketones provide a major alternative source, together with contributions from medium chain fatty acids (caprylic and heptanoic acids), [79] [80] lactate, [81] acetate, [82] and possibly amino acids. [83]

Information from the sense organs is collected in the brain. There it is used to determine what actions the organism is to take. The brain processes the raw data to extract information about the structure of the environment. Next it combines the processed information with information about the current needs of the animal and with memory of past circumstances. Finally, on the basis of the results, it generates motor response patterns. These signal-processing tasks require intricate interplay between a variety of functional subsystems. [84]

The function of the brain is to provide coherent control over the actions of an animal. A centralized brain allows groups of muscles to be co-activated in complex patterns it also allows stimuli impinging on one part of the body to evoke responses in other parts, and it can prevent different parts of the body from acting at cross-purposes to each other. [84]

Perceptie

The human brain is provided with information about light, sound, the chemical composition of the atmosphere, temperature, the position of the body in space (proprioception), the chemical composition of the bloodstream, and more. In other animals additional senses are present, such as the infrared heat-sense of snakes, the magnetic field sense of some birds, or the electric field sense mainly seen in aquatic animals.

Each sensory system begins with specialized receptor cells, [8] such as photoreceptor cells in the retina of the eye, or vibration-sensitive hair cells in the cochlea of the ear. The axons of sensory receptor cells travel into the spinal cord or brain, where they transmit their signals to a first-order sensory nucleus dedicated to one specific sensory modality. This primary sensory nucleus sends information to higher-order sensory areas that are dedicated to the same modality. Eventually, via a way-station in the thalamus, the signals are sent to the cerebral cortex, where they are processed to extract the relevant features, and integrated with signals coming from other sensory systems. [8]

Motor control

Motor systems are areas of the brain that are involved in initiating body movements, that is, in activating muscles. Except for the muscles that control the eye, which are driven by nuclei in the midbrain, all the voluntary muscles in the body are directly innervated by motor neurons in the spinal cord and hindbrain. [8] Spinal motor neurons are controlled both by neural circuits intrinsic to the spinal cord, and by inputs that descend from the brain. The intrinsic spinal circuits implement many reflex responses, and contain pattern generators for rhythmic movements such as walking or swimming. The descending connections from the brain allow for more sophisticated control. [8]

The brain contains several motor areas that project directly to the spinal cord. At the lowest level are motor areas in the medulla and pons, which control stereotyped movements such as walking, breathing, or swallowing. At a higher level are areas in the midbrain, such as the red nucleus, which is responsible for coordinating movements of the arms and legs. At a higher level yet is the primary motor cortex, a strip of tissue located at the posterior edge of the frontal lobe. The primary motor cortex sends projections to the subcortical motor areas, but also sends a massive projection directly to the spinal cord, through the pyramidal tract. This direct corticospinal projection allows for precise voluntary control of the fine details of movements. Other motor-related brain areas exert secondary effects by projecting to the primary motor areas. Among the most important secondary areas are the premotor cortex, supplementary motor area, basal ganglia, and cerebellum. [8] In addition to all of the above, the brain and spinal cord contain extensive circuitry to control the autonomic nervous system which controls the movement of the smooth muscle of the body. [8]

Major areas involved in controlling movement
Gebied Plaats Functie
Ventral horn Ruggengraat Contains motor neurons that directly activate muscles [85]
Oculomotor nuclei Midbrain Contains motor neurons that directly activate the eye muscles [86]
Cerebellum Hindbrain Calibrates precision and timing of movements [8]
basale ganglia Forebrain Action selection on the basis of motivation [87]
Motor cortex Frontal lobe Direct cortical activation of spinal motor circuits [88]
premotorische cortex Frontal lobe Groups elementary movements into coordinated patterns [8]
Aanvullend motorgebied Frontal lobe Sequences movements into temporal patterns [89]
Prefrontal cortex Frontal lobe Planning and other executive functions [90]

Slaap

Many animals alternate between sleeping and waking in a daily cycle. Arousal and alertness are also modulated on a finer time scale by a network of brain areas. [8] A key component of the sleep system is the suprachiasmatic nucleus (SCN), a tiny part of the hypothalamus located directly above the point at which the optic nerves from the two eyes cross. The SCN contains the body's central biological clock. Neurons there show activity levels that rise and fall with a period of about 24 hours, circadian rhythms: these activity fluctuations are driven by rhythmic changes in expression of a set of "clock genes". The SCN continues to keep time even if it is excised from the brain and placed in a dish of warm nutrient solution, but it ordinarily receives input from the optic nerves, through the retinohypothalamic tract (RHT), that allows daily light-dark cycles to calibrate the clock. [91]

The SCN projects to a set of areas in the hypothalamus, brainstem, and midbrain that are involved in implementing sleep-wake cycles. An important component of the system is the reticular formation, a group of neuron-clusters scattered diffusely through the core of the lower brain. Reticular neurons send signals to the thalamus, which in turn sends activity-level-controlling signals to every part of the cortex. Damage to the reticular formation can produce a permanent state of coma. [8]

Sleep involves great changes in brain activity. [8] Until the 1950s it was generally believed that the brain essentially shuts off during sleep, [92] but this is now known to be far from true activity continues, but patterns become very different. There are two types of sleep: rem slaap (with dreaming) and NREM (non-REM, usually without dreaming) sleep, which repeat in slightly varying patterns throughout a sleep episode. Three broad types of distinct brain activity patterns can be measured: REM, light NREM and deep NREM. During deep NREM sleep, also called slow wave sleep, activity in the cortex takes the form of large synchronized waves, whereas in the waking state it is noisy and desynchronized. Levels of the neurotransmitters norepinephrine and serotonin drop during slow wave sleep, and fall almost to zero during REM sleep levels of acetylcholine show the reverse pattern. [8]

Homeostase

For any animal, survival requires maintaining a variety of parameters of bodily state within a limited range of variation: these include temperature, water content, salt concentration in the bloodstream, blood glucose levels, blood oxygen level, and others. [93] The ability of an animal to regulate the internal environment of its body—the milieu intérieur, as the pioneering physiologist Claude Bernard called it—is known as homeostasis (Greek for "standing still"). [94] Maintaining homeostasis is a crucial function of the brain. The basic principle that underlies homeostasis is negative feedback: any time a parameter diverges from its set-point, sensors generate an error signal that evokes a response that causes the parameter to shift back toward its optimum value. [93] (This principle is widely used in engineering, for example in the control of temperature using a thermostat.)

In vertebrates, the part of the brain that plays the greatest role is the hypothalamus, a small region at the base of the forebrain whose size does not reflect its complexity or the importance of its function. [93] The hypothalamus is a collection of small nuclei, most of which are involved in basic biological functions. Some of these functions relate to arousal or to social interactions such as sexuality, aggression, or maternal behaviors but many of them relate to homeostasis. Several hypothalamic nuclei receive input from sensors located in the lining of blood vessels, conveying information about temperature, sodium level, glucose level, blood oxygen level, and other parameters. These hypothalamic nuclei send output signals to motor areas that can generate actions to rectify deficiencies. Some of the outputs also go to the pituitary gland, a tiny gland attached to the brain directly underneath the hypothalamus. The pituitary gland secretes hormones into the bloodstream, where they circulate throughout the body and induce changes in cellular activity. [95]

Motivatie

The individual animals need to express survival-promoting behaviors, such as seeking food, water, shelter, and a mate. [96] The motivational system in the brain monitors the current state of satisfaction of these goals, and activates behaviors to meet any needs that arise. The motivational system works largely by a reward–punishment mechanism. When a particular behavior is followed by favorable consequences, the reward mechanism in the brain is activated, which induces structural changes inside the brain that cause the same behavior to be repeated later, whenever a similar situation arises. Conversely, when a behavior is followed by unfavorable consequences, the brain's punishment mechanism is activated, inducing structural changes that cause the behavior to be suppressed when similar situations arise in the future. [97]

Most organisms studied to date utilize a reward–punishment mechanism: for instance, worms and insects can alter their behavior to seek food sources or to avoid dangers. [98] In vertebrates, the reward-punishment system is implemented by a specific set of brain structures, at the heart of which lie the basal ganglia, a set of interconnected areas at the base of the forebrain. [47] The basal ganglia are the central site at which decisions are made: the basal ganglia exert a sustained inhibitory control over most of the motor systems in the brain when this inhibition is released, a motor system is permitted to execute the action it is programmed to carry out. Rewards and punishments function by altering the relationship between the inputs that the basal ganglia receive and the decision-signals that are emitted. The reward mechanism is better understood than the punishment mechanism, because its role in drug abuse has caused it to be studied very intensively. Research has shown that the neurotransmitter dopamine plays a central role: addictive drugs such as cocaine, amphetamine, and nicotine either cause dopamine levels to rise or cause the effects of dopamine inside the brain to be enhanced. [99]

Learning and memory

Almost all animals are capable of modifying their behavior as a result of experience—even the most primitive types of worms. Because behavior is driven by brain activity, changes in behavior must somehow correspond to changes inside the brain. Already in the late 19th century theorists like Santiago Ramón y Cajal argued that the most plausible explanation is that learning and memory are expressed as changes in the synaptic connections between neurons. [100] Until 1970, however, experimental evidence to support the synaptic plasticity hypothesis was lacking. In 1971 Tim Bliss and Terje Lømo published a paper on a phenomenon now called long-term potentiation: the paper showed clear evidence of activity-induced synaptic changes that lasted for at least several days. [101] Since then technical advances have made these sorts of experiments much easier to carry out, and thousands of studies have been made that have clarified the mechanism of synaptic change, and uncovered other types of activity-driven synaptic change in a variety of brain areas, including the cerebral cortex, hippocampus, basal ganglia, and cerebellum. [102] Brain-derived neurotrophic factor (BDNF) and physical activity appear to play a beneficial role in the process. [103]

Neuroscientists currently distinguish several types of learning and memory that are implemented by the brain in distinct ways:

  • Working memory is the ability of the brain to maintain a temporary representation of information about the task that an animal is currently engaged in. This sort of dynamic memory is thought to be mediated by the formation of cell assemblies—groups of activated neurons that maintain their activity by constantly stimulating one another. [104]
  • Episodic memory is the ability to remember the details of specific events. This sort of memory can last for a lifetime. Much evidence implicates the hippocampus in playing a crucial role: people with severe damage to the hippocampus sometimes show amnesia, that is, inability to form new long-lasting episodic memories. [105]
  • Semantic memory is the ability to learn facts and relationships. This sort of memory is probably stored largely in the cerebral cortex, mediated by changes in connections between cells that represent specific types of information. [106]
  • Instrumental learning is the ability for rewards and punishments to modify behavior. It is implemented by a network of brain areas centered on the basal ganglia. [107]
  • Motor learning is the ability to refine patterns of body movement by practicing, or more generally by repetition. A number of brain areas are involved, including the premotor cortex, basal ganglia, and especially the cerebellum, which functions as a large memory bank for microadjustments of the parameters of movement. [108]

The field of neuroscience encompasses all approaches that seek to understand the brain and the rest of the nervous system. [8] Psychology seeks to understand mind and behavior, and neurology is the medical discipline that diagnoses and treats diseases of the nervous system. The brain is also the most important organ studied in psychiatry, the branch of medicine that works to study, prevent, and treat mental disorders. [109] Cognitive science seeks to unify neuroscience and psychology with other fields that concern themselves with the brain, such as computer science (artificial intelligence and similar fields) and philosophy. [110]

The oldest method of studying the brain is anatomical, and until the middle of the 20th century, much of the progress in neuroscience came from the development of better cell stains and better microscopes. Neuroanatomists study the large-scale structure of the brain as well as the microscopic structure of neurons and their components, especially synapses. Among other tools, they employ a plethora of stains that reveal neural structure, chemistry, and connectivity. In recent years, the development of immunostaining techniques has allowed investigation of neurons that express specific sets of genes. Ook, functional neuroanatomy uses medical imaging techniques to correlate variations in human brain structure with differences in cognition or behavior. [111]

Neurophysiologists study the chemical, pharmacological, and electrical properties of the brain: their primary tools are drugs and recording devices. Thousands of experimentally developed drugs affect the nervous system, some in highly specific ways. Recordings of brain activity can be made using electrodes, either glued to the scalp as in EEG studies, or implanted inside the brains of animals for extracellular recordings, which can detect action potentials generated by individual neurons. [112] Because the brain does not contain pain receptors, it is possible using these techniques to record brain activity from animals that are awake and behaving without causing distress. The same techniques have occasionally been used to study brain activity in human patients suffering from intractable epilepsy, in cases where there was a medical necessity to implant electrodes to localize the brain area responsible for epileptic seizures. [113] Functional imaging techniques such as fMRI are also used to study brain activity these techniques have mainly been used with human subjects, because they require a conscious subject to remain motionless for long periods of time, but they have the great advantage of being noninvasive. [114]

Another approach to brain function is to examine the consequences of damage to specific brain areas. Even though it is protected by the skull and meninges, surrounded by cerebrospinal fluid, and isolated from the bloodstream by the blood–brain barrier, the delicate nature of the brain makes it vulnerable to numerous diseases and several types of damage. In humans, the effects of strokes and other types of brain damage have been a key source of information about brain function. Because there is no ability to experimentally control the nature of the damage, however, this information is often difficult to interpret. In animal studies, most commonly involving rats, it is possible to use electrodes or locally injected chemicals to produce precise patterns of damage and then examine the consequences for behavior. [116]

Computational neuroscience encompasses two approaches: first, the use of computers to study the brain second, the study of how brains perform computation. On one hand, it is possible to write a computer program to simulate the operation of a group of neurons by making use of systems of equations that describe their electrochemical activity such simulations are known as biologically realistic neural networks. On the other hand, it is possible to study algorithms for neural computation by simulating, or mathematically analyzing, the operations of simplified "units" that have some of the properties of neurons but abstract out much of their biological complexity. The computational functions of the brain are studied both by computer scientists and neuroscientists. [117]

Computational neurogenetic modeling is concerned with the study and development of dynamic neuronal models for modeling brain functions with respect to genes and dynamic interactions between genes.

Recent years have seen increasing applications of genetic and genomic techniques to the study of the brain [118] and a focus on the roles of neurotrophic factors and physical activity in neuroplasticity. [103] The most common subjects are mice, because of the availability of technical tools. It is now possible with relative ease to "knock out" or mutate a wide variety of genes, and then examine the effects on brain function. More sophisticated approaches are also being used: for example, using Cre-Lox recombination it is possible to activate or deactivate genes in specific parts of the brain, at specific times. [118]

Geschiedenis

The oldest brain to have been discovered was in Armenia in the Areni-1 cave complex. The brain, estimated to be over 5,000 years old, was found in the skull of a 12 to 14-year-old girl. Although the brains were shriveled, they were well preserved due to the climate found inside the cave. [119]

Early philosophers were divided as to whether the seat of the soul lies in the brain or heart. Aristotle favored the heart, and thought that the function of the brain was merely to cool the blood. Democritus, the inventor of the atomic theory of matter, argued for a three-part soul, with intellect in the head, emotion in the heart, and lust near the liver. [120] The unknown author of On the Sacred Disease, a medical treatise in the Hippocratic Corpus, came down unequivocally in favor of the brain, writing:

Men ought to know that from nothing else but the brain come joys, delights, laughter and sports, and sorrows, griefs, despondency, and lamentations. . And by the same organ we become mad and delirious, and fears and terrors assail us, some by night, and some by day, and dreams and untimely wanderings, and cares that are not suitable, and ignorance of present circumstances, desuetude, and unskillfulness. All these things we endure from the brain, when it is not healthy.

On the Sacred Disease, attributed to Hippocrates [121]

The Roman physician Galen also argued for the importance of the brain, and theorized in some depth about how it might work. Galen traced out the anatomical relationships among brain, nerves, and muscles, demonstrating that all muscles in the body are connected to the brain through a branching network of nerves. He postulated that nerves activate muscles mechanically by carrying a mysterious substance he called pneumata psychikon, usually translated as "animal spirits". [120] Galen's ideas were widely known during the Middle Ages, but not much further progress came until the Renaissance, when detailed anatomical study resumed, combined with the theoretical speculations of René Descartes and those who followed him. Descartes, like Galen, thought of the nervous system in hydraulic terms. He believed that the highest cognitive functions are carried out by a non-physical res cogitans, but that the majority of behaviors of humans, and all behaviors of animals, could be explained mechanistically. [120]

The first real progress toward a modern understanding of nervous function, though, came from the investigations of Luigi Galvani (1737–1798), who discovered that a shock of static electricity applied to an exposed nerve of a dead frog could cause its leg to contract. Since that time, each major advance in understanding has followed more or less directly from the development of a new technique of investigation. Until the early years of the 20th century, the most important advances were derived from new methods for staining cells. [122] Particularly critical was the invention of the Golgi stain, which (when correctly used) stains only a small fraction of neurons, but stains them in their entirety, including cell body, dendrites, and axon. Without such a stain, brain tissue under a microscope appears as an impenetrable tangle of protoplasmic fibers, in which it is impossible to determine any structure. In the hands of Camillo Golgi, and especially of the Spanish neuroanatomist Santiago Ramón y Cajal, the new stain revealed hundreds of distinct types of neurons, each with its own unique dendritic structure and pattern of connectivity. [123]

In the first half of the 20th century, advances in electronics enabled investigation of the electrical properties of nerve cells, culminating in work by Alan Hodgkin, Andrew Huxley, and others on the biophysics of the action potential, and the work of Bernard Katz and others on the electrochemistry of the synapse. [124] These studies complemented the anatomical picture with a conception of the brain as a dynamic entity. Reflecting the new understanding, in 1942 Charles Sherrington visualized the workings of the brain waking from sleep:

The great topmost sheet of the mass, that where hardly a light had twinkled or moved, becomes now a sparkling field of rhythmic flashing points with trains of traveling sparks hurrying hither and thither. The brain is waking and with it the mind is returning. It is as if the Milky Way entered upon some cosmic dance. Swiftly the head mass becomes an enchanted loom where millions of flashing shuttles weave a dissolving pattern, always a meaningful pattern though never an abiding one a shifting harmony of subpatterns.

—Sherrington, 1942, Man on his Nature [125]

The invention of electronic computers in the 1940s, along with the development of mathematical information theory, led to a realization that brains can potentially be understood as information processing systems. This concept formed the basis of the field of cybernetics, and eventually gave rise to the field now known as computational neuroscience. [126] The earliest attempts at cybernetics were somewhat crude in that they treated the brain as essentially a digital computer in disguise, as for example in John von Neumann's 1958 book, The Computer and the Brain. [127] Over the years, though, accumulating information about the electrical responses of brain cells recorded from behaving animals has steadily moved theoretical concepts in the direction of increasing realism. [126]

One of the most influential early contributions was a 1959 paper titled What the frog's eye tells the frog's brain: the paper examined the visual responses of neurons in the retina and optic tectum of frogs, and came to the conclusion that some neurons in the tectum of the frog are wired to combine elementary responses in a way that makes them function as "bug perceivers". [128] A few years later David Hubel and Torsten Wiesel discovered cells in the primary visual cortex of monkeys that become active when sharp edges move across specific points in the field of view—a discovery for which they won a Nobel Prize. [129] Follow-up studies in higher-order visual areas found cells that detect binocular disparity, color, movement, and aspects of shape, with areas located at increasing distances from the primary visual cortex showing increasingly complex responses. [130] Other investigations of brain areas unrelated to vision have revealed cells with a wide variety of response correlates, some related to memory, some to abstract types of cognition such as space. [131]

Theorists have worked to understand these response patterns by constructing mathematical models of neurons and neural networks, which can be simulated using computers. [126] Some useful models are abstract, focusing on the conceptual structure of neural algorithms rather than the details of how they are implemented in the brain other models attempt to incorporate data about the biophysical properties of real neurons. [132] No model on any level is yet considered to be a fully valid description of brain function, though. The essential difficulty is that sophisticated computation by neural networks requires distributed processing in which hundreds or thousands of neurons work cooperatively—current methods of brain activity recording are only capable of isolating action potentials from a few dozen neurons at a time. [133]

Furthermore, even single neurons appear to be complex and capable of performing computations. [134] So, brain models that don't reflect this are too abstract to be representative of brain operation models that do try to capture this are very computationally expensive and arguably intractable with present computational resources. However, the Human Brain Project is trying to build a realistic, detailed computational model of the entire human brain. The wisdom of this approach has been publicly contested, with high-profile scientists on both sides of the argument.

In the second half of the 20th century, developments in chemistry, electron microscopy, genetics, computer science, functional brain imaging, and other fields progressively opened new windows into brain structure and function. In the United States, the 1990s were officially designated as the "Decade of the Brain" to commemorate advances made in brain research, and to promote funding for such research. [135]

In the 21st century, these trends have continued, and several new approaches have come into prominence, including multielectrode recording, which allows the activity of many brain cells to be recorded all at the same time [136] genetic engineering, which allows molecular components of the brain to be altered experimentally [118] genomics, which allows variations in brain structure to be correlated with variations in DNA properties and neuroimaging. [137]


Bekijk de video: Les modules de semestre 5 biologie. Science de la vie البيولوجيا (December 2021).