Informatie

Extraretinale fotoreceptie bij zoogdieren?


Een Finse firma Valkee verkoopt lichte oordopjes tegen bijvoorbeeld jetlag. Ik vroeg een onderzoeker aan de universiteit van Aalto hoe ze echt werken en hij antwoordde:"Waarom zou evolutie hebben geleid tot lichtgevoelige cellen in de oren?"-Geen direct antwoord. Ik vroeg het aan een gerespecteerde professor die zei dat ze dit gebied niet goed genoeg kende. Nu leidde Valkee me naar de publicaties zoals Penetratie van licht in de hersenen van zoogdieren (1963) en Spectrale kenmerken van zichtbare straling die de hersenen binnendringt en extraretinale fotoreceptoren stimuleert (1979). Gerelateerd aan de eerste vond ik dit (1980) uit de referenties:

"Het is nu volledig geaccepteerd dat de waarneming van licht door extraoculaire fotoreceptoren spelen een belangrijke rol bij het synchroniseren van endogene ritmes met de omgevingslicht-donkercyclus bij niet-zoogdiergewervelden"

Dingen zoals bepaalde vogels en hagedissen hebben blijkbaar extraretinale fotoreceptie oftewel lichtgevoelige cellen niet in de ogen (dit is hoe ik het begrijp). Nu gaat de publicatie verder

"Het beperkte aantal zoogdiersoorten dat tot nu toe is getest en de bijna exclusieve afhankelijkheid van nachtdieren vertrekt open de mogelijkheid van extraoculaire fotoreceptie bij sommige volwassen zoogdieren (Rusak & Zucker, 1975; 1979)."

Volgens een sceptische onderzoeker aan mijn universiteit is er maar één artikel dat lichtgevoeligheid in de hersenen van zoogdieren ondersteunt: Wade et al (PNAS 85 (1988) 9322-9326 met ratten. Mijn professor in systeemwetenschappen was buitengewoon minachtend toen ik dit zelfs maar vroeg vraag over een seminarcursus over hersenen -- hij specificeerde zijn redenen niet en bestempelde mijn denken min of meer als onervarenheid. Nu weet ik niet zeker of onderzoekers het zelfs over dezelfde kwesties hebben: te grote verschillen tussen tegengestelde en voorstellende teams voor de veronderstelde effect blijkbaar via het mechanisme genaamd "extraretinale fotoreceptie bij zoogdieren". Ik ben heel nieuwsgierig.

Hulpvragen

  1. Wat zijn de mechanismen waardoor een led in het oor een zoogdier zoals een homo sapiens zou beïnvloeden? Je krijgt geen vitamine D omdat er geen UV-licht is. Je krijgt heel erg lichte warmte vanwege de tosslink-verbinding. Dus het kan de hitte niet voelen als tegengif tegen dingen als SAD en jetlag. Ander mechanisme?

  2. Is de "extraretinale fotoreceptie bij zoogdieren" gewoon een placebo of zijn er wetenschappelijke bewijzen voor, vooral bij grote zoogdieren ter grootte van homo sapiens?

  3. Waarom zou evolutie hebben geleid tot extraretinale fotoreceptie bij zoogdieren?

  4. Doe de voorwaarden "extraretinale fotoreceptie" en "niet-oog lichtgevoelige cellen" hetzelfde betekenen? Andere termen voor hetzelfde?

  5. Nu worden ogen zeer laat ontwikkeld in de celdeling met zoogdieren. Ervaren geboren blinde zoogdieren en later blinde zoogdieren de extraretinale fotoreceptie anders? Als led-licht (niet-UV-licht) effect heeft op grote zoogdieren, dan verwacht ik dat dit mogelijk te zien is door de resultaten van zoogdieren met verschillend ontwikkelde visuele cortex te analyseren.

  6. Is deze verklaring? "Licht dringt door in diepe hersengebieden, de receptoren van het oog zijn ontstaan ​​uit receptoren van het oude CZS." door Humancharger de extraretinale fotoontvangst rechtvaardigen?

P.s. Ik veronderstelde in deze vraag dat extraretinale fotoreceptie het effectieve mechanisme is waarmee licht-in-oor een zoogdier zou beïnvloeden. Het is ook mogelijk dat er andere mechanismen zijn -- ik ben geen expert met de terminologie hier, anatomisch en fysiologisch uitdagend.


Het is vrij goed vastgesteld dat er naast de kegeltjes en staafjes in het netvlies van het oog ook fotoreceptoren in cellen zijn. Mensen en de meeste dieren hebben (tot nu toe) vier bekende lichtreceptorgenen. Naast Rhodopsin zijn er de korte, med en lange golflengte opsin genen.

Hoewel ze meestal tot expressie komen in het netvlies van het oog, kunnen ze ook in veel andere weefsels worden gevonden. De eerste afbeelding van GeneAtlas hieronder toont de relatieve hoeveelheid RNA die wordt gevonden voor korte golflengte opsine in een verscheidenheid aan weefsels - het wordt ook relatief goed tot expressie gebracht in immuun- en zenuwcellen (respectievelijk cyaan en bosgroen). Dit zou kunnen betekenen dat neuronen lichtreactief zijn. Vergelijk dat met dat van opsin van gemiddelde golflengte, dat vooral veel vaker voorkomt in het netvlies.

Dit is geen psychosomatisch effect. Van lichtreceptoren in de huid is bekend dat ze helpen bij seizoensgebonden affectieve stoornissen - laat een helder of blauw licht achter je knieën schijnen. Deze receptoren zijn niet verbonden met optische zenuwen, en dus krijg je er geen beeld van, maar de informatie kan hoe dan ook je biochemie beïnvloeden.

Het idee van onbewuste input van receptoren uit andere delen van het lichaam is waarschijnlijk van toepassing op vele soorten receptoren. Het laatste jaar is er veel belangstelling voor smaakreceptoren die tot expressie komen in de darm. Ze kunnen zoetheid en andere smaken een tweede keer proeven en de smaakreactie in de hersenen registreren. Het is geen bewuste input, maar het registreert zich in de hersenen in MRI.

Waarom zou evolutie dit doen? Het lijkt mij dat dit een nieuwe manier is om naar het individuele leven van een cel te kijken en dat het heel logisch is. Als elke cel het DNA van alle genen heeft, waarom zou er dan niet een klein beetje receptorexpressie worden gevonden in een cel die de informatie zou kunnen gebruiken? De bewuste processen van de hersenen nemen waarschijnlijk slechts een klein deel van de informatie op die wordt verzonden en er zijn misschien honderden andere dergelijke zintuigen uit verschillende delen van het lichaam om te integreren, waarvan we ons slechts een fractie bewust zijn.

Bovendien zijn er waarschijnlijk veel gevallen waarin receptorsignalen alleen lokaal worden gebruikt door cellen die hun lokale omgeving waarnemen. Het is echt niet logisch dat de individuele cellen zichzelf moeten verblinden. Individuele bacteriën en schimmels hebben tientallen receptoren. Het is logisch dat cellen die deel uitmaken van een organisme ook evenveel of meer zintuigen hebben.


Ervaren geboren blinde zoogdieren en later blinde zoogdieren de extraretinale fotoreceptie anders?

"In 1999 ontdekten we dat muizen zonder staafjes en kegeltjes toch in staat waren hun circadiane ritme te synchroniseren met de licht-donkercyclus. Deze waarnemingen leidden tot de ontdekking van een extra fotoreceptorsysteem in het netvlies van mensen en andere zoogdieren, bestaande uit een klein aantal fotogevoelige retinale ganglioncellen (pRGC's genaamd). Deze cellen zijn meest gevoelig voor blauw licht, en, significant, blauw licht is het meest effectief in het verlichten van de symptomen van SAD." (Ik heb cursief toegevoegd aan interessante punten)

WSJ herhaalt het blauwlicht-ding en reciteert:

"In 2002 isoleerden Duitse onderzoekers er een uit groene algen - een klasse van eiwitten genaamd channelrhodopsins - die alleen op blauw licht reageerde. type neuron dat ze willen bestuderen."

Zo anders op een manier dat ze de kegeltjes/staafjes in het netvlies missen en sommige links naar de visuele cortex, maar niet op een manier van SAD: evolutie heeft blijkbaar methoden ontwikkeld voor blindgeboren zoogdieren om te overleven en om hun innerlijke klok te synchroniseren. Dit resoneert met de eerdere feiten van Shigeta, maar ik weet niet of er iets anders aan licht is - misschien UV-straling - dat de interne klok zou kunnen afstemmen.

Het lijkt erop dat ze manieren proberen te vinden om bionische visioenen te ontwikkelen die lijken op dobelle zonder fysieke wijziging van de schedel. De virussen proberen bepaalde foto-ontvankelijke eiwitten te verspreiden naar een plek waar ze ze proberen te activeren door externe straling. Dit wordt optogenetica genoemd, waarbij ze bepaalde gedragsproblemen met optica proberen te beheersen.

Nieuwe puzzels

  1. waarom gebruiken ze eiwitten? Waarom geen andere dingen?

  2. hebben we veel soorten fotoreceptiviteit? Bepaalde spieren (eiwit nodig) geactiveerd door EM-straling? Hoe zit het met andere cellen zoals vetcellen?

P.s. dit is vrij vruchteloos om verder te gaan, tenzij iemand een nauwkeurig vermogensspectrum van Valkee levert (vereist schijnbaar spectrum-analyzer) en polarisatie-experimenten. WSJ verwees naar proeven waarbij ze monochromatisch licht en coherent licht gebruiken bij het testen, terwijl Valkee-light vrijwel alles kan zijn.


Extraretinale fotoreceptoren in de posterieure marge van het samengestelde oog Drosophila melanogaster

Veel ongewervelde dieren hebben aanvullende extraoculaire fotoreceptoren die vaak betrokken zijn bij circadiane ritmes. Een extraretinale groep kandidaat-fotoreceptoren in de fruitvlieg, Drosophila melanogaster, is eerder onthuld aan de achterste rand van het samengestelde oog met behulp van een fotoreceptor-specifiek monoklonaal antilichaam (Hofbauer en Buchner [1989] Naturwissen 76:335-336), maar het is nooit gekarakteriseerd. Hier rapporteren we de fijne structuur van dit celcluster gerapporteerd door Hofbauer en Buchner, dat "oogje" wordt genoemd, evenals de verdere kandidatuur van hun visuele pigment en neurotransmitter. Oogje vormt een gespecialiseerd, gepigmenteerd orgaan met cellen die talrijke microvilli hebben gerangschikt in coherente rhabdomeren. De aanwezigheid van rhabdomeric microvilli is een bepalend kenmerk van een fotoreceptor, hier voor het eerst gerapporteerd in eyelet. De rhabdomeren vertonen Rh6-opsine-achtige immunoreactiviteit, wat het bewijs levert dat de fotoreceptoren functioneel zijn: ze slagen er niet in om immunokleuring te ondergaan met antilichamen tegen NINAE (Rh1), Rh4 of Rh5. Van de fotoreceptoren is eerder aangetoond dat ze histamine-achtige immunoreactiviteit vertonen, maar ze kleuren ook met een monoklonaal antiserum dat is opgewekt tegen Drosophila choline-acetyltransferase (ChAT), wat suggereert dat de fotoreceptoren niet alleen histamine kunnen bevatten, maar ook acetylcholine kunnen synthetiseren. Een ChAT-immunoreactieve axonbundel afkomstig van oogje eindigt in de cortex van de voorste medulla. Deze bundel wordt ook gezien met verminderde zilvervlekken. Elektronenmicroscopisch onderzoek onthulde vier axonprofielen van vergelijkbare grootte in deze bundel, wat aangeeft dat het oogje ten minste vier fotoreceptoren bevat. Het pad van de axonbundel van het oog valt samen met het vroegrijpe pad van de Bolwig-zenuw dat voortkomt uit het larvale gezichtsorgaan. De oorsprong en mogelijke functie van het oogje wordt besproken. J. Comp. neurol. 412: 193-202, 1999. © 1999 Wiley-Liss, Inc.


H. Underwood, Extraretinale fotoreceptie, in: The Behavioral Significance of Color, pp. 127-178. Ed. EH Burtt, Jr. Garland Press, New York 1979.

CS Pittendrigh, circadiaanse oscillaties in cellen en de circadiane organisatie van meercellige systemen. in: The Neurosciences Third Study Program, pp. 437-458. Eds FO Schmitt en F.G. Worden. MIT Press, Cambridge, Mass. 1974.

NS. Inouye en H. Kawamura, Persistentie van circadiaanse ritmiek in een hypothalamisch 'eiland' van zoogdieren dat de suprachiasmatische kern bevat. Proc. natl Acad. Wetenschap. VS76, 5962–5966 (1979).

S.A. Binkley, J.B. Riebman en K.B. Reilly, De pijnappelklier: een biologische klok in vitro. Wetenschap202, 1198–1201 (1978).

MC Moore-Ede en F.M. Sulzman, De fysiologische basis van circadiane tijdwaarneming bij primaten. Fysioloog20, 17–25 (1977).

J.S. Takahashi, H. Hamm en M. Menaker, circadiaanse ritmes van melatonine-afgifte uit individuele superfused kippenpijnappelklieren in vitro. Proc. natl Acad. Wetenschap. VS77, 2319–2322 (1980).

E. Gwinner, Testosteron induceert 'splitsing' van circadiane locomotorische activiteitsritmes bij vogels. Wetenschap185, 72–74 (1974).

K. Hoffmann, Splitsing van het circadiane ritme als functie van de lichtintensiteit, in: Biochronometry, pp. 134-146. Ed. M. Menaker. Natl Acad. Wetenschap. VS, Washington, DC, 1971.

CS Pittendrigh en S. Daan, een functionele analyse van circadiane pacemakers bij nachtelijke knaagdieren. V. Pacemakerstructuur. Een klok voor alle seizoenen. J. comp. Fysiol.106, 333–355 (1976).

J. Aschoff, U. Gerecke en R. Wever, Desynchronisatie van menselijke circadiane ritmes. Jap. J. Fysiol.17, 450–457 (1967).

JA Kappers en P. Pévet eds. De pijnappelklier van gewervelde dieren, inclusief de mens, Prog. Hersenonderzoek. vol. 52. Elsevier/Noord-Hollandse Biomedische Pers, New York 1979.

WB Quay, Het pariëtale oog-pijnappelkliercomplex, in: Biology of the Reptilia, vol. 9, blz. 245-406. Ed. C. Gans. Academische pers, New York 1979.

DI Hamasaki en D.J. Eder, Adaptieve straling van het pijnappelkliersysteem, in: Handbook of Sensory Physiology, pp. 497-548. Ed. F. Crescitelli. Springer, New York 1977.

H. Underwood, Evolutie van het endocriene pijnappelklierorgaan, in: Evolution of Vertebrate Endocrine Systems, pp. 33-58. Eds PKT Pang en A. Epple. Texas Tech Press, Llubbock, Texas 1980.

WB Quay, Pijnappelklier Chemie, Thomas, Springfield, Illinois 1974.

P. Pevet, MGM Balemans, W. C. Legerstee en B. Vivien-Roels, circadiaanse ritmiek van de activiteit van hydroxyindol-O-methyltransferase (HIOMT) bij de vorming van melatonine en 5-methoxytryptophol in de pijnappelklier, het netvlies en de Harderiaanse klier van de gouden hamster. J. neurale transmissie49, 229–245 (1980).

HIJ. Hamm en M. Menaker, Retinale ritmes bij kuikens: circadiane variatie in melatonine en serotonine N-acetyltransferase-activiteit. Proc. natl Acad. Wetenschap. VS77, 4998–5002 (1980).

WA Gern, D.W. Owens en C.L. Ralph, De synthese van melatonine door het forelnetvlies. J. exp. Zool.206, 263–270 (1978).

GA Bubenik, G.M. Brown en L.G. Grota, Differentiële lokalisatie van N-geacetyleerde indoolalkylaminen in het CZS en de klier van Harder met behulp van immunohistologie. Brein. Onderzoek118, 417–427 (1976).

J.M.P. Joss, Een ritme in hydroxyindole-O-methyltransferase (HIOMT) activiteit in de schurftige hagedis,Lampropholas guichenoti. Gen comp. Endocr.36, 521–525 (1978).

GA Bubenik, RA Purtill, G.M. Brown en LJ Grota, melatonine in het netvlies en de klier van Harder. Ontogenie, dagelijkse variaties en melatoninebehandeling. Exp. Oog res.27, 323–333 (1978).

S. Binkley, KB Reilly en M. Hryshchyshy, N-acetyltransferase in het netvlies van het kuiken. 1. Circadiane ritmes die worden aangestuurd door omgevingsverlichting zijn vergelijkbaar met die in de pijnappelklier. J. comp. Fysiol.139, 103–108 (1980).

T. van Veen, H.-G. Hartwig en K. Müller, Lichtafhankelijke motorische activiteit en fotonegatief gedrag in de paling (Anguilla anguilla L.). Bewijs voor extraretinale en extrapineale fotoreceptie. J. comp. Fysiol.111, 209–219 (1976).

LO Eriksson, Die Jahresperiodik augen- und pinealorganloser BachsaiblingeSalvelinus fontinalis Mitchel. Aquilo Ser. Zool.13, 8–12 (1972).

LO Eriksson, Tagesperiodik geblendeter Bachsaiblinge. Natuurwissenschaften59, 219–220 (1972).

M. Kavaliers, Retinale en extraretinale entrainment-actiespectra voor de activiteitsritmes van de kopvoorn van het meer,Couesius plumbeus. Gedraag je. neurale Biol.30, 56–67 (1980).

BL Reed, de controle van circadiane pigmentveranderingen in de potloodvis: een voorgestelde rol voor melatonine. Levenswetenschap.7, 961–973 (1968).

H.-G. Hartwig en T. van Veen, Spectrale kenmerken van zichtbare straling die de hersenen binnendringt en extraretinale fotoreceptoren stimuleert. J. comp. Fysiol.130, 277–282 (1979).

K. Müller, Seizoensgebonden faseverschuiving en de duur van de activiteitstijd in de kwabaal,lota lota (L.) (Vissen, Gadidae). J. comp. Fysiol.84, 357–359 (1973).

K. Müller, De flexibiliteit van het circadiane systeem van vissen op verschillende breedtegraden, in: Ritmische activiteit van vissen, pp. 91-104. Ed. JE Thorpe, Academic Press, New York 1978.

LO Eriksson, Nocturnalism versus diurnalism-dualisme binnen vissen individuen, in: Ritmische activiteit van vissen, pp. 69-89. Ed. JE Thorpe, Academic Press, New York 1978.

M. Kavaliers, circadiaanse bewegingsactiviteitsritmes van de kwabaal,lota lota: seizoensverschillen in periodeduur en het effect van pinealectomie. J. comp. Fysiol.136, 215–218 (1980).

M. Kavaliers, Pijnappelklier betrokkenheid bij de controle van circadiaanse ritmiek in de kopvoorn van het meer,Couesius plumbeus. J. exp. Zool.209, 33–40 (1979).

K. Adler, Extraoculaire fotoreceptie bij amfibieën. Fotochem. Fotobiol.23, 275–298 (1976).

K. Adler, Pijnappelklier eindorgaan: rol in extraoptische meesleuren van circadiane locomotorische ritme in kikkers, in: Biochronometrie, pp 342-350.. Ed. M. Menaker. Nationale Academie van Wetenschappen, Washington, DC 1971.

JJ Demian en D.H. Taylor, Fotoreceptie en locomotorisch ritme meesleuren door de pijnappelklier van de salamander,Notophthalmus viridescens (Amfibie, Urodela, Salamandridae). J. Herpet.11, 131–139 (1977).

DH Taylor en D.E. Ferguson, Extraoptische oriëntatie in de zuidelijke krekelkikker,Acris gryllus. Wetenschap168, 390–392 (1970).

D.H. Taylor, Extra-optische fotoreceptie en kompasoriëntatie bij larvale en volwassen salamanders (Ambystoma tigrinum). dier. Gedraag je.20, 233–236 (1972).

DH Taylor en K. Adler, De pijnappelklier: plaats van extraoculaire waarneming van hemelse aanwijzingen voor oriëntatie in de tijgersalamander (Ambystoma tigrinum). J. comp. Fysiol.124, 357–361 (1978).

K. Adler en D.H. Taylor, Extraoculaire waarneming van gepolariseerd licht door salamanders te oriënteren. J. comp. Fysiol.97, 203–212 (1973).

CS Justis en DH Taylor, Extraoculaire fotoreceptie en kompasoriëntatie in larvale brulkikkers,Rana Catesbeiana. Copeia1976, 98–105.

K. Adler en DH Taylor, melatonine en thyroxine: invloed op kompasoriëntatie bij salamanders. J. comp. Fysiol.136, 235–241 (1980).

J. Cadusseau en G. Garland. Elektrofysiologisch bewijs voor gevoeligheid voor wit licht van het encefalon bij oogloze en pinealectomiseerde kikkers. Exp. Hersenonderzoek.40, 339–341 (1980).

H. Underwood, Retinale en extraretinale fotoreceptoren bemiddelen bij het meeslepen van het circadiane bewegingsritme bij hagedissen. J. comp. Fysiol.83, 187–222 (1973).

H. Underwood en M. Menaker, Extraretinale fotoreceptie bij hagedissen. Fotochem. Fotobiol.23, 227–243 (1976).

M. Kavaliers, Extraretinale bemiddeling van reacties op temperatuur en licht bij jonge alligators. J. comp. Fysiol.136, 243–246 (1980).

M. Kavaliers, circadiaans ritme van extraretinale lichtgevoeligheid bij jonge alligators,Alligator mississippiensis. Fotochem. Fotobiol.32, 67–70 (1980).

H. Underwood, Circadiaanse organisatie bij hagedissen: de rol van het pijnappelklierorgaan. Wetenschap195, 587–589 (1977).

H. Underwood, Circadiaanse organisatie in de hagedisSceloporus occidentalis: de effecten van pinealectomie, verblinding en melatonine. J. comp. Fysiol.141, 537–547 (1981).

B. Vivien-Roels, J. Arendt en J. Bradtke, circadiaanse en circannale fluctuaties van pijnappelklierindoleamines (serotonine en melatonine) inTestudo hermanni Gmelin (Reptilia, chelonia). 1. Onder natuurlijke omstandigheden van fotoperiode en temperatuur. Gen. comp. Endocr.37, 197–210 (1979).

H. Underwood, Melatonine beïnvloedt de circadiane ritmiek bij hagedissen. J. comp. Fysiol.130, 317–323 (1979).

M. Menaker en H. Underwood, Extraretinale fotoreceptie bij vogels. Fotochem. Fotobiol.23, 299–306 (1976).

M. Menaker, Rhythms, reproductie en fotoreceptie. Biol. Weergeven.4, 295–308 (1971).

JP McMillan, H.C. Keatts en M. Menaker, Over de rol van ogen en hersenfotoreceptoren in de mus: meeslepen naar lichtcycli. J. comp. Fysiol.102, 251–256 (1975).

J.P. McMillan, J.A. Elliott en M. Menaker, Over de rol van ogen en hersenfotoreceptoren in de mus: aritmiciteit bij constant licht. J. comp. Fysiol.102, 263–268 (1975).

Y. Morita, Afwezigheid van elektrische activiteit van de pijnappelklier van de duif als reactie op licht. Ervaringen22, 402 (1966).

CL Ralph en D.C. Dawson, Falen van de pijnappelklier van twee soorten vogels (Coturnix coturnix japonica enPasser domesticus) om elektrische reacties op verlichting te tonen. Ervaringen24, 147 (1968).

JM Rosner, J.H. Denari, CA Nagle, DP Cardinali, G. Declerq de Perez Bedes en L. Orsi, Directe werking van licht op het serotoninemetabolisme en RNA-biosynthese in explantaten van de pijnappelklier van eend. Levenswetenschap.11, 829–836 (1972).

E. Gwinner, Effecten van pinealectomie op circadiane locomotorische activiteitsritmes bij Europese spreeuwen,Sturnus vulgaris, J. comp. Fysiol.126, 123–129 (1978).

J.S. Takahashi en M. Menaker, Fysiologie van aviaire circadiane pacemakers. Fedn Proc.38, 2583–2588 (1979).

J.S. Takahashi en M. Menaker, Hersenmechanismen in aviaire circadiane systemen, in: Biologische ritmes en hun centrale mechanisme, pp 95-111.. Eds M. Suda, O. Hayaishi en New York 1979.

NH Zimmerman en M. Menaker, De pijnappelklier: een pacemaker in het circadiane systeem van de huismus. Proc. natl Acad. Wetenschap. VS76, 999–1003 (1979).

FW Turek, J.P. McMillan en M. Menaker, Melatonine: effecten op het circadiane bewegingsritme van mussen. Wetenschap194, 1441–1443 (1976).

E. Gwinner en I. Benzinger, Synchronisatie van een circadiaans ritme in pinealectomized Europese spreeuwen door dagelijkse injecties van melatonine. J. comp. Fysiol.127, 209–213 (1978).

S. Ebihara en H. Kawamura, Centraal mechanisme van circadiane ritmes bij vogels, in: Biologische ritmes bij vogels: neurale en endocriene aspecten, blz. 71-78. Eds Y. Tanabe, K. Tanaka en T. Ookawa. Japanse wetenschap. Soc. Pers, Tokio 1980.

S. Binkley, S.E. MacBride, D.C. Klein en C.L. Ralph, Regulatie van pijnappelklierritmes bij kippen: refractaire periode en niet-visuele lichtperceptie. Endocrinologie96, 848–853 (1975).

N. Bons en I. Assenmacher, Presence de fiber retiniennes dégénerées dans la région hypothalamique supra-optique du Canard après section d'un nerf optique. C.r. Acad. Wetenschap. Parijs269, 1535–1538 (1969).

T. Deguchi, verschuiving van het circadiane ritme van serotonine: acetylco-enzym A N-acetyltransferase-activiteit in de pijnappelklier van de rat in continue duisternis of in de geblindeerde rat. J. Neurochem.25, 91–93 (1975).

F. Halberg, MB Visscher en J.J. Bittner, Relatie van visuele factoren tot eosinofielritme bij muizen. Ben. J. Fysiol.179, 229–235 (1954).

LG Browman, Het effect van bilaterale optische enucleatie op de activiteitsritmes van de albinorat. J. comp. Fysiol.36, 33–46 (1943).

RT Bruss, E. Jacobson, F. Halberg, H.A. Zander en J.J. Bittner, Effecten van verlichtingsregime en verblinding op grove motoriek van muizen. Fedn Proc.17, 21 (1958).

JM Hunt en H. Schlosberg, De invloed van verlichting op algemene activiteit bij normale, geblindeerde en gecastreerde mannelijke witte ratten. J. comp. Fysiol.28, 285–298 (1939).

CP Richter, Biologische klokken in de geneeskunde en psychiatrie. CC Thomas, Springfield, Illinois 1965.

CP Richter, inherente vierentwintig uurs- en maanklokken van een primaat - de doodshoofdaap. gemeenschappelijk gedragen. Biol.1, 305–332 (1968).

GA Groos en D. van der Kooy, Functionele afwezigheid van hersenfotoreceptoren die het meeslepen van circadiane ritmes bij de volwassen rat mediëren. Ervaringen37, 71–72 (1981).

B. Rusak en I. Zucker, neurale regulatie van circadiane ritmes. Fysiol. ds.59, 449–526 (1979).

D.C. Klein en R.Y. Moore, Pineal N-acetyltransferase en hydroxyindol-O-methyltransferase: controle door het retinohypothalamische kanaal en de suprachiasmatische kern. Hersenonderzoek.174, 245–262 (1979).

WB Quay, Pijnappelklier homeostatische regulatie van verschuivingen in het circadiane activiteitsritme tijdens rijping en veroudering, Trans. NY Acad. Wetenschap.34, 239–254 (1972).

FA Kincl, C.C. Chang en V. Zbuzkova, waarnemingen over de invloed van veranderende fotoperiode op spontane wielrennen van neonataal pinealectomiseerde ratten. Endocrinologie87, 38–42 (1970).

J.S. Finkelstein, FR Baum en C.S. Campbell, Entrainment of the female hamster to reverse photo period: Role of the pineal. Fysiol. Gedraag je.21, 105–111 (1978).

N. Dafny, Elektrofysiologisch bewijs van fotische, akoestische en centrale input voor het pijnappelklierlichaam en de hypothalamus. Exp. neurol.55, 449–457 (1977).

N. Dafny, fotische input voor de pijnappelklier van de rat, overgebracht door zowel sympathische als centrale afferenten. J. neurale transmissie48, 203–208 (1980).

H.-W. Korf en U. Wagner, Bewijs voor een zenuwverbinding tussen de hersenen en het pijnappelklierorgaan bij de cavia. Celweefselonderzoek.209, 505–510 (1980).

D. Birch en G.H. Jacobs, Effecten van constante verlichting op het gezichtsvermogen bij de albinorat. Fysiol. Gedraag je.19, 255–259 (1977).

DG Berk en G.H. Jacobs, Licht-geïnduceerde schade aan fotopische en scotopische mechanismen bij de rat hangt af van de opvoedingsomstandigheden. Exp. neurol.68, 269–283 (1980).

K.V. Anderson en W.K. O'Steen, Zwart-wit en patroondiscriminatie bij ratten zonder fotoreceptoren. Exp. neurol.34, 446–454 (1972).

J. Dunn, R. Dyer en M. Bennett, dagelijkse variatie in plasma-corticosteron na langdurige blootstelling aan continue verlichting. Endocrinologie90, 1660–1663 (1972).

CRS Machado, A.B.M. Machado en L.E. Wragg, Circadian serotonineritmecontrole: sympathische en niet-sympathische paden in de pijnappelklieren van verschillende leeftijden. Endocrinologie85, 846–848 (1969).

CRS Machado, L.E. Wragg en A.B.M. Machado, circadiaans ritme van serotonine in de pijnappelklier van onrijpe ratten die immunosympathectomiseerd hebben. Wetenschap164, 442–443 (1969).

L. Wetterberg, E. Geller en A. Yuwiler, Harderiaanse klier: een extraretinale fotoreceptor die de pijnappelklier beïnvloedt bij neonatale ratten? Wetenschap167, 884–885 (1970).

M. Zweig, S.H. Snyder en J. Axelrod, bewijs voor een niet-retinale route van licht naar de pijnappelklier van pasgeboren ratten. Proc. natl Acad. Wetenschap. VS56, 515–520 (1966).

L. Wetterberg, A. Yuwiler, R. Ulrich, E. Geller en R. Wallace, Harderian gland: invloed op de pijnappelklier hydroxyindol-O-methyltransferase-activiteit bij neonatale ratten. Wetenschap170, 194–196 (1970).

BL Zimmerman en M.O.M. Tso, morfologisch bewijs van fotoreceptordifferentiatie van pinealocyten bij de neonatale rat. J. Cell Biol.66, 60–75 (1975).

CRS Machado, L.E. Wragg en A.B.M. Machado, een histochemische studie van sympathische innervatie en 5-hydroxytryptamine in de zich ontwikkelende pijnappelklier van de rat. Hersenonderzoek.8, 310–318 (1968).

JL Fuchs en R.Y. Moore, Ontwikkeling van circadiane ritmiek en lichtgevoeligheid in de suprachiasmatische kern van de rat: een onderzoek met behulp van de 2-deoxy [1-14 C] glucosemethode. Proc. natl Acad. Wetenschap. VS77, 1204–1208 (1980).

RW Young, visuele cellen, dagelijkse ritmes en visieonderzoek. vi. Onderzoek18, 573–578 (1978).

MM LaVail en P.A. Ward, Studies over de hormonale controle van het circadiane schijfverlies van het buitenste segment in het netvlies van de rat, Invest. oogheelkunde. vi. Wetenschap.17, 1189–1193 (1978).

PS Teirstein, AI Goldman en PJ O'Brien, bewijs voor zowel lokale als centrale regulatie van schijfuitval van het buitenste segment van de rattenstaaf. Investeren. oogheelkunde vi. Wetenschap.19, 1268–1273 (1980).

M. Tamai, P. Teirstein, A. Goldman, P. O'Brien en G. Chader, De pijnappelklier heeft geen controle over het afstoten van het buitenste segment van de staaf en fagocytose in het netvlies van de rat en het pigmentepitheel. Investeren. oogheelkunde. vi. Wetenschap.17, 558–562 (1978).

J. Benoit, Etude de l'action des radiations visibles de verschillende longueurs d'onde sur la gonadostimulation en de penetratie transcrânienne chez les Oiseaux en les Mammifères. Coll. int. CNR172, 121–146 (1970).

K. Homma en Y. Sakakibara, encefalische fotoreceptoren en hun betekenis in fotoperiodieke controle van seksuele activiteit bij Japanse kwartels, in: Biochronometry, blz. 333-341. Ed. M. Menaker, Natl Acad. Wetenschap. VS, Washington, DC 1971.


Extraretinale fotoreceptie van rivierkreeften. I. Gedrags- en motorneuronale reacties op abdominale verlichting

D. H. Edwards Rivierkreeft extraretinale fotoreceptie. I. Gedrags- en motorneuronale reacties op abdominale verlichting. J Exp Biol 1 maart 1984 109 (1): 291-1306. doi: https://doi.org/10.1242/jeb.109.1.291

Stimulatie van blinde en ziende rivierkreeften met ventraal gericht licht roept een langzame staartflexiereactie op of een staartflexie vergezeld van achterwaarts lopen. De latentietijden en duur van de reactie van waargenomen dieren zijn korter dan die van geblindeerde dieren, wat aangeeft dat visuele input een reactie kan versnellen die alleen door extraretinale fotoreceptoren kan worden afgegeven. Opnames van elektroden die zijn geïmplanteerd in intacte dieren die zich vrij gedragen, tonen aan dat ventrale verlichting tonisch de abdominale posturale flexor-motoneuronen opwekt. De motoneuronontlading vindt eerst plaats in caudale segmenten en verspreidt zich vervolgens rostraal, evenals abdominale flexie rond elk segmentgewricht. Verlichting van individuele abdominale ganglia (A2-A5) wekt tonisch een vergelijkbare flexor-motoneuronrespons op in cellen van het gestimuleerde ganglion en meer caudale ganglia. Swimmeret motoneuronen worden ook tonisch opgewonden door deze stimulus. Deze reacties kunnen worden opgeroepen in geïsoleerde abdominale zenuwkoorden, wat aangeeft dat extraretinale fotoreceptoren die aanwezig zijn in deze ganglia motorcircuits activeren die lokaal zijn in de buik. Stimulatie van A6 prikkelt de caudale fotoreceptor-neuronen, maar prikkelt alleen flexor-motoneuronen als het abdominale ventrale zenuwkoord is verbonden met het rostrale deel van het CZS. De motoneuronen reageren met herhaalde uitbarstingen van activiteit die lang langer duren dan de stimulus of de initiële hoogfrequente uitbarsting van de caudale fotoreceptorneuronen. Deze motoneuronreacties zijn vergelijkbaar met de reacties die worden opgeroepen door stimulatie van commandovezels die ook achterwaarts lopen oproepen (Kovac, 1974a).

Email waarschuwingen

Geciteerd door

Vind ons op de SEB 2021 jaarlijkse conferentie

We kijken uit naar de jaarlijkse SEB 2021-conferentie, die online plaatsvindt van 29 juni - 8 juli.

Carrière en koffie
Sluit je aan bij JEB Reviews Editor Charlottle Rutledge om 13.30 uur op 1 juli om te horen over haar persoonlijke carrièrereis.

Prijs voor jonge wetenschappers
We zijn verheugd om de Young Scientist Award (dierenafdeling) te sponsoren. De winnaar wordt op 2 juli bekend gemaakt tijdens de Medaille- en Prijssessie.

Onderwerp collecties
Bekijk onze onderwerpcollecties met artikelen van recente SEB-prijswinnaars, ontdek hoe JEB beginnende onderzoekers ondersteunt en leer meer over het tijdschrift.

Ziektegedrag in taxa van gewervelde dieren

Kaaiman rode bloedcellen dragen bicarbonaat, geen bloedplasma

Bautista et al. vinden dat in plaats van bicarbonaat in hun bloedplasma te dragen, kaaimannen het anion in hun rode bloedcellen dragen, dankzij hun speciaal gemodificeerde hemoglobine.

Lees & Publiceer overeenkomst met EIFL

We zijn verheugd aan te kondigen dat onderzoekers in 30 ontwikkelingslanden en landen met een overgangseconomie kunnen profiteren van onmiddellijke en gratis Open Access-publicatie in Journal of Experimental Biology na een nieuwe overeenkomst met Electronic Information for Libraries (EIFL).

We hebben nu meer dan 200 instellingen in meer dan 20 landen en zes bibliotheekconsortia die deelnemen aan ons read & Publish-initiatief. Lees meer en bekijk de volledige lijst van deelnemende instellingen.


Terminologie

Extraoculaire fotoreceptor

Een extraoculaire fotoreceptor is een cel of relatief eenvoudige lichtgevoelige structuur die buiten een oog wordt gevonden. Hier wordt een oog gedefinieerd als een orgaan met een soort optisch systeem en een ruimtelijk uitgebreid netvlies (we komen hier later op terug in de definitie van een "eenvoudige fotoreceptor"). Ogen zijn visuele organen, dat wil zeggen, ze geven een gevoel van ruimte en beweging aan het centrale zenuwstelsel op basis van elektromagnetische input. Tot voor kort werden alle bekende fotoreceptoren die niet direct bijdragen aan het gezichtsvermogen gevonden buiten de ogen (bijv. Yoshida 1979). De ontdekking van intrinsiek lichtgevoelige retinale ganglioncellen (ipRGC's) bij gewervelde dieren door Provencio et al. (1998) brak dit paradigma af. Deze specifieke ganglioncellen zijn grotendeels betrokken bij processen die onder het gezichtsvermogen liggen, zoals circadiane entrainment, slaap-waakcycli, algemene alertheid of de pupilreflex (Kingston en Cronin 2016 Sonoda en Schmidt 2016). Zo behandelen ze functies die gewoonlijk de herkomst zijn van extraoculaire fotoreceptoren.

Niet-visuele fotoreceptor

Deze term verwijst naar lichtgevoelige cellen die niet bijdragen aan een perceptie van ruimtelijke locatie of beweging. Alle extraoculaire fotoreceptoren zijn per definitie niet-visueel, maar deze term is nuttig geworden omdat sommige fotoreceptoren in de ogen (bijvoorbeeld veel ipRGC's) klaarblijkelijk niet communiceren met visuele centra in het zenuwstelsel (maar zie Sonoda en Schmidt 2016). Bij sommige dieren zijn behalve het netvlies ook delen van het oog lichtgevoelig, waaronder de iris van sommige gewervelde dieren (bijv. kikkers: Barr en Alpern 1963 Kargacin en Detwiler 1985). Omdat ze niet extraoculair zijn, worden dit soort lichtdetectoren nu niet-visuele fotoreceptoren genoemd, maar ze werken met mechanismen die vergelijkbaar zijn met of identiek zijn aan die van klassieke extraoculaire fotoreceptoren.

Eenvoudige fotoreceptoren

Deze term is niet formeel, maar werd noodzakelijk in de context van dit symposium omdat er lichtgevoelige systemen zijn bij protisten en dieren die waarschijnlijk bijdragen aan, op zijn best, rudimentair zicht en waarschijnlijk ook functies hebben die typerend zijn voor extraoculaire fotoreceptoren (hoewel dit is niet gedocumenteerd, voor zover ons bekend). In sommige gevallen zijn dit soort fotoreceptoren zelf eencellige organismen (bijv. Colley en Nilsson 2016 ), terwijl ze in andere gevallen zijn gegroepeerd in zoiets als een typisch oog, maar bijdragen aan schaduwreacties of ander gedrag dat geen verband houdt met de locatie van de stimulus (bijv. Bok et al. 2016). De schelpogen van chitons en de mantelogen van sint-jakobsschelpen ( Speiser 2016 Speiser et al. 2011 ) liggen in het wazige interval tussen niet-visuele en visuele structuren, maar hun veelvoud, gebrek aan algehele organisatie als een ensemble, tijdelijk bestaan ​​en bijdrage tot eenvoudige, niet-georiënteerde gedragingen bracht ons ertoe ze op te nemen in het symposium.


Diversiteit van ogen

De ogen van dieren verschillen niet alleen in grootte en vorm, maar ook in de manier waarop ze functioneren. De ogen van vissen uit de diepzee vertonen bijvoorbeeld vaak variaties op het bolvormige basisontwerp van het oog. Bij deze vissen is het gezichtsveld van het oog beperkt tot de opwaartse richting, vermoedelijk omdat dit de enige richting is van waaruit er licht van het oppervlak komt. Dit maakt het oog buisvormig. Sommige vissen die in de diepzee leven, hebben verminderde oogachtige structuren die naar beneden zijn gericht (bijv. Bathylychnops, die een tweede lens en netvlies aan het hoofdoog heeft), wordt gedacht dat de functie van deze structuren is om bioluminescente wezens te detecteren. Op de oceaanbodem, waar geen licht uit de lucht doordringt, zijn de ogen vaak verminderd of afwezig. Echter, in het geval van Ipnops, dat oogloos lijkt, is het netvlies nog steeds aanwezig als een paar platen die de voorkant van de bovenkant van het hoofd bedekken, hoewel er geen lens of een andere optische structuur is. De functie van dit oog is onbekend.

De plaatsing van de ogen in het hoofd varieert. Roofdieren, zoals katachtigen en uilen, hebben naar voren gerichte ogen en het vermogen om afstand te beoordelen door binoculaire triangulatie. Herbivorous species that are likely to be victims of predation, such as mice and rabbits, usually have their eyes almost opposite each other, giving near-complete coverage of their surroundings. In addition to placement in the head, the structure of the eye varies among animals. Nocturnal animals, such as the house mouse and opossum, have almost spherical lenses filling most of the eye cavity. This design allows the eye to capture the maximum amount of light possible. In contrast, diurnal animals, such as humans and most birds, have smaller, thinner lenses placed well forward in the eye. Nocturnal animals usually have retinas with a preponderance of photoreceptors called rods, which do not detect colour but perceive size, shape, and brightness. Strictly diurnal animals, such as squirrels and many birds, have retinas containing photoreceptors called cones, which perceive both colour and fine detail. A slit pupil is common in nocturnal animals, as it can be closed more effectively in bright light than a round pupil. In addition, nocturnal animals, such as cats and bush babies, are usually equipped with a tapetum lucidum, a reflector behind the retina designed to give receptors a second chance to catch photons that were missed on their first passage through the retina.

Animals such as seals, otters, and diving birds, which move from air to water and back, have evolved uniquely shaped corneas—the transparent membrane in front of the eye that separates fluids inside the eye from fluids outside the eye. The cornea functions to increase the focusing power of the eye however, optical power is greatly reduced when there is fluid on both sides of the membrane. As a result, seals, which have a nearly flat cornea with little optical power in air or water, rely on a re-evolved spherical lens to produce images. Diving ducks, on the other hand, compensate for the loss of optical power in water by squeezing the lens into the bony ring around the iris, forming a high curvature blip on the lens surface, which shortens its focal length (the distance from the retina to the centre of the lens). One of the most interesting examples of amphibious optics occurs in the “four-eyed fish” of the genus Anableps, which cruises the surface meniscus with the upper part of the eye looking into air and the lower part looking into water. It makes use of an elliptical lens, with the relatively flat sides adding little to the power of the cornea and the higher curvature ends focusing light from below the surface, where the cornea is ineffective.

Though the eyes of animals are diverse in structure and use distinct optical mechanisms to achieve resolution, eyes can be differentiated into two primary types: single-chambered and compound. Single-chambered eyes (sometimes called camera eyes) are concave structures in which the photoreceptors are supplied with light that enters the eye through a single lens. In contrast, compound eyes are convex structures in which the photoreceptors are supplied with light that enters the eye through multiple lenses. The possession of multiple lenses is what gives these eyes their characteristic faceted appearance.


Photopigments

The photopigments that absorb light all have a similar structure, which consists of a protein called an opsin and a small attached molecule known as the chromophore. The chromophore absorbs photons of light, using a mechanism that involves a change in its configuration. In vertebrate rods the chromophore is retinal, the aldehyde of vitamin A1. When retinal absorbs a photon, the double bond between the 11th and 12th carbon atoms flips, thus reconfiguring the molecule from the 11-cis to the all-trans formulier. This in turn triggers a molecular transduction cascade, resulting in the closure of sodium channels in the membrane and hyperpolarization (increase in negativity) of the cell. Retinal then detaches from opsin, is regenerated to the 11-cis state in the cells of the pigment epithelium that surround the rods, and is reattached to an opsin molecule. In most invertebrate photoreceptors the chromophore does not detach from opsin but is regenerated in situ, usually by the absorption of a photon with a wavelength different from the stimulating wavelength.

The opsin molecules themselves each consist of seven helices that cross the disk membrane and surround the chromophore. Humans have four different opsins. One type is found in rods and is responsible for low-light vision, and three types are found in cones and subserve colour vision by responding to blue, green, and red wavelengths. The differences in the amino acid compositions of the opsins have the effect of altering the charge environment around the chromophore group, which in turn shifts the wavelength to the photopigment that is maximally sensitive. Thus, in humans the rods are most sensitive to light in the blue-green spectrum (peak wavelength 496 nm), and the cones are most sensitive to light in the blue (419 nm), green (531 nm), and yellow-green (or red 558 nm) spectra. The cones are often designated as short (S), medium (M), and long (L) wavelength cones.

Most perceived colours are interpreted by the brain from a ratio of excitation in different cone types. The fact that the spectral sensitivity maxima of the M and L cones are very close together reveals an interesting evolutionary history. Most fish and birds have four or even five cone types with different spectral sensitivities, including sensitivity in the ultraviolet. In contrast, most mammals have only two—an S cone for blue wavelengths and an L cone for red wavelengths. Thus, these mammals have dichromatic vision, and they are red-green colour-blind. The relative poverty of the mammalian colour system is probably due to the way that the early mammals survived the age of reptiles by adopting a nocturnal and even subterranean way of life in which colour vision was impossible. However, about 63 million years ago a mutation in the genotype of the Old World primates resulted in the duplication of the gene for the long-wavelength opsin, which provided another channel for a trichromatic colour vision system. The red-green system of M and L cones enabled primates to distinguish particular elements in their environment—for example, the ripeness of fruit in the tropical woodlands that the early primates inhabited.

Retinal is not the only chromophore of rhodopsins for example, vertebrates have another chromophore, 3-dehydroretinal, which gives rise to a family of photopigments known as porphyropsins. Relative to retinal-based pigments with the same opsin, the spectral sensitivity of porphyropsins is shifted about 30 nm toward the red end of the spectrum. Other chromophores include 3-hydroxyretinal, which is present in some insects and produces a photopigment known as xanthopsin, and 4-hydroxyretinal, which is present in the firefly squid (Watasenia). Firefly squid appear to have a colour vision system that is based on photopigments with the same opsin but with three different chromophores. In most other colour vision systems (including all the visual pigments in humans), the chromophore stays the same, and spectral tuning is achieved by varying the amino acid composition of the opsins.


Inhoud

Rod and cone photoreceptors are found on the outermost layer of the retina they both have the same basic structure. Closest to the visual field (and farthest from the brain) is the axon terminal, which releases a neurotransmitter called glutamate to bipolar cells. Farther back is the cell body, which contains the cell's organelles. Farther back still is the inner segment, a specialized part of the cell full of mitochondria. The chief function of the inner segment is to provide ATP (energy) for the sodium-potassium pump. Finally, closest to the brain (and farthest from the field of view) is the outer segment, the part of the photoreceptor that absorbs light. Outer segments are actually modified cilia [9] [10] that contain disks filled with opsin, the molecule that absorbs photons, as well as voltage-gated sodium channels.

The membranous photoreceptor protein opsin contains a pigment molecule called retinal. In rod cells, these together are called rhodopsin. In cone cells, there are different types of opsins that combine with retinal to form pigments called photopsins. Three different classes of photopsins in the cones react to different ranges of light frequency, a differentiation that allows the visual system to calculate color. The function of the photoreceptor cell is to convert the light information of the photon into a form of information communicable to the nervous system and readily usable to the organism: This conversion is called signal transduction.

The opsin found in the intrinsically photosensitive ganglion cells of the retina is called melanopsin. These cells are involved in various reflexive responses of the brain and body to the presence of (day)light, such as the regulation of circadian rhythms, pupillary reflex and other non-visual responses to light. Melanopsin functionally resembles invertebrate opsins.

When light activates the melanopsin signaling system, the melanopsin-containing ganglion cells discharge nerve impulses that are conducted through their axons to specific brain targets. These targets include the olivary pretectal nucleus (a center responsible for controlling the pupil of the eye), the LGN, and, through the retinohypothalamic tract (RHT), the suprachiasmatic nucleus of the hypothalamus (the master pacemaker of circadian rhythms). Melanopsin-containing ganglion cells are thought to influence these targets by releasing from their axon terminals the neurotransmitters glutamate and pituitary adenylate cyclase activating polypeptide (PACAP).

The human retina has approximately 6 million cones and 120 million rods. [13] Signals from the rods and cones converge on ganglion and bipolar cells for preprocessing before they are sent to the lateral geniculate nucleus. At the "center" of the retina (the point directly behind the lens) lies the fovea (or fovea centralis), which contains only cone cells and is the region capable of producing the highest visual acuity or highest resolution. Across the rest of the retina, rods and cones are intermingled. No photoreceptors are found at the blind spot, the area where ganglion cell fibers are collected into the optic nerve and leave the eye. [14]

The photoreceptor proteins in the three types of cones differ in their sensitivity to photons of different wavelengths (see graph). Since cones respond to both the wavelength and intensity of light, the cone's sensitivity to wavelength is measured in terms of its relative rate of response if the intensity of a stimulus is held fixed, while the wavelength is varied. From this, in turn, is inferred the absorbance. [15] The graph normalizes the degree of absorbance on a hundred-point scale. For example, the S cone's relative response peaks around 420 nm (nanometers, a measure of wavelength). This tells us that an S cone is more likely to absorb a photon at 420 nm than at any other wavelength. Als licht van een andere golflengte waarvoor het minder gevoelig is, bijvoorbeeld 480 nm, op de juiste manier in helderheid wordt verhoogd, zal het precies dezelfde respons produceren in de S-kegel. De kleuren van de curven zijn dus misleidend. Cones cannot detect color by themselves rather, color vision requires comparison of the signal across different cone types.

The process of phototransduction occurs in the retina. The retina has many layers of various cell types. The most numerous photoreceptor cells (staven en kegels) form the outermost layer. These are the photoreceptors responsible for mediating the sense sight. The middle retinal layer contains bipolar cells, collect signals from photoreceptors and transmit them to the retinal ganglion cells of the innermost retinal layer. Retinal ganglion cell axons collectively form the optic nerve, via which they project to the brain. [13]

Unlike most sensory receptor cells, photoreceptors actually become hyperpolarized when stimulated and conversely are depolarized when not stimulated. This means that glutamate is released continuously when the cell is unstimulated, and stimulus causes release to stop. In the dark, cells have a relatively high concentration of cyclic guanosine 3'-5' monophosphate (cGMP), which opens cGMP-gated ion channels. These channels are nonspecific, allowing movement of both sodium and calcium ions when open. The movement of these positively charged ions into the cell (driven by their respective electrochemical gradient) depolarizes the membrane, and leads to the release of the neurotransmitter glutamate.

When light hits a photoreceptive pigment within the photoreceptor cell, the pigment changes shape. The pigment, called iodopsin or rhodopsin, consists of large proteins called opsin (situated in the plasma membrane), attached to a covalently bound prosthetic group: an organic molecule called retinal (a derivative of vitamin A). The retinal exists in the 11-cis-retinal form when in the dark, and stimulation by light causes its structure to change to all-trans-retinal. This structural change causes opsin (a G protein-coupled receptor) to activate its G protein transducin, which leads to the activation of cGMP phosphodiesterase, which breaks cGMP down into 5'-GMP. Reduction in cGMP allows the ion channels to close, preventing the influx of positive ions, hyperpolarizing the cell, and stopping the release of neurotransmitters. [16] The entire process by which light initiates a sensory response is called visual phototransduction.

Dark current Edit

Unstimulated (in the dark), cyclic-nucleotide gated channels in the outer segment are open because cyclic GMP (cGMP) is bound to them. Hence, positively charged ions (namely sodium ions) enter the photoreceptor, depolarizing it to about −40 mV (resting potential in other nerve cells is usually −65 mV). This depolarization current is often known as dark current.

Signal transduction pathway Edit

The signal transduction pathway is the mechanism by which the energy of a photon signals a mechanism in the cell that leads to its electrical polarization. This polarization ultimately leads to either the transmittance or inhibition of a neural signal that will be fed to the brain via the optic nerve. The steps, or signal transduction pathway, in the vertebrate eye's rod and cone photoreceptors are then:

  1. The rhodopsin or iodopsin in the disc membrane of the outer segment absorbs a photon, changing the configuration of a retinalSchiff basecofactor inside the protein from the cis-form to the trans-form, causing the retinal to change shape.
  2. This results in a series of unstable intermediates, the last of which binds stronger to a G protein in the membrane, called transducin, and activates it. This is the first amplification step – each photoactivated rhodopsin triggers activation of about 100 transducins.
  3. Each transducin then activates the enzyme cGMP-specific phosphodiesterase (PDE).
  4. PDE then catalyzes the hydrolysis of cGMP to 5' GMP. This is the second amplification step, where a single PDE hydrolyses about 1000 cGMP molecules.
  5. The net concentration of intracellular cGMP is reduced (due to its conversion to 5' GMP via PDE), resulting in the closure of cyclic nucleotide-gated Na + ion channels located in the photoreceptor outer segment membrane.
  6. As a result, sodium ions can no longer enter the cell, and the photoreceptor outer segment membrane becomes hyperpolarized, due to the charge inside the membrane becoming more negative.
  7. This change in the cell's membrane potential causes voltage-gated calcium channels to close. This leads to a decrease in the influx of calcium ions into the cell and thus the intracellular calcium ion concentration falls.
  8. A decrease in the intracellular calcium concentration means that less glutamate is released via calcium-induced exocytosis to the bipolar cell (see below). (The decreased calcium level slows the release of the neurotransmitter glutamate, which excites the postsynaptic bipolar cells and horizontal cells.)
  9. Reduction in the release of glutamate means one population of bipolar cells will be depolarized and a separate population of bipolar cells will be hyperpolarized, depending on the nature of receptors (ionotropic or metabotropic) in the postsynaptic terminal (see receptive field).

Thus, a rod or cone photoreceptor actually releases less neurotransmitter when stimulated by light. Less neurotransmitter in the synaptic cleft between a photoreceptor and bipolar cell will serve to either excite (depolarize) ON bipolar cells or inhibit (hyperpolarize) OFF bipolar cells. Thus, it is at the photoreceptor-bipolar cell synapse where visual signals are split into ON and OFF pathways. [17]

ATP provided by the inner segment powers the sodium-potassium pump. This pump is necessary to reset the initial state of the outer segment by taking the sodium ions that are entering the cell and pumping them back out.

Although photoreceptors are neurons, they do not conduct action potentials with the exception of the photosensitive ganglion cell – which are involved mainly in the regulation of circadian rhythms, melatonin, and pupil dilation.

Advantages Edit

Phototransduction in rods and cones is somewhat unusual in that the stimulus (in this case, light) reduces the cell's response or firing rate, different from most other sensory systems in which a stimulus increases the cell's response or firing rate. This difference has important functional consequences:

First, the classic (rod or cone) photoreceptor is depolarized in the dark, which means many sodium ions are flowing into the cell. Thus, the random opening or closing of sodium channels will not affect the membrane potential of the cell only the closing of a large number of channels, through absorption of a photon, will affect it and signal that light is in the visual field. This system may have less noise relative to sensory transduction schema that increase rate of neural firing in response to stimulus, like touch and olfaction.

Second, there is a lot of amplification in two stages of classic phototransduction: one pigment will activate many molecules of transducin, and one PDE will cleave many cGMPs. This amplification means that even the absorption of one photon will affect membrane potential and signal to the brain that light is in the visual field. This is the main feature that differentiates rod photoreceptors from cone photoreceptors. Rods are extremely sensitive and have the capacity of registering a single photon of light, unlike cones. On the other hand, cones are known to have very fast kinetics in terms of rate of amplification of phototransduction, unlike rods.

Difference between rods and cones Edit

Comparison of human rod and cone cells, from Eric Kandel et al. in Principes van neurale wetenschap. [16]

staven Cones
Used for scotopic vision (vision under low light conditions) Used for photopic vision (vision under high light conditions)
Very light sensitive sensitive to scattered light Not very light sensitive sensitive only to direct light
Loss causes night blindness Loss causes legal blindness
Low visual acuity High visual acuity better spatial resolution
Not present in fovea Concentrated in fovea
Slow response to light, stimuli added over time Fast response to light, can perceive more rapid changes in stimuli
Have more pigment than cones, so can detect lower light levels Have less pigment than rods, require more light to detect images
Stacks of membrane-enclosed disks are unattached to cell membrane directly Disks are attached to outer membrane
About 120 million rods distributed around the retina [13] About 6 million cones distributed in each retina [13]
One type of photosensitive pigment Three types of photosensitive pigment in humans
Confer achromatic vision Confer color vision

Photoreceptors signals color they only signal the presence of light in the visual field.

A given photoreceptor responds to both the wavelength and intensity of a light source. For example, red light at a certain intensity can produce the same exact response in a photoreceptor as the green light of different intensity. Therefore, the response of a single photoreceptor is ambiguous when it comes to color.

The key events mediating rod versus S cone versus M cone differentiation are induced by several transcription factors, including RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 and TRbeta2. The S cone fate represents the default photoreceptor program however, differential transcriptional activity can bring about rod or M cone generation. L cones are present in primates, however there is not much known for their developmental program due to use of rodents in research. There are five steps to developing photoreceptors: proliferation of multi-potent retinal progenitor cells (RPCs) restriction of competence of RPCs cell fate specification photoreceptor gene expression and lastly axonal growth, synapse formation and outer segment growth.

Early Notch signaling maintains progenitor cycling. Photoreceptor precursors come about through inhibition of Notch signaling and increased activity of various factors including achaete-scute homologue 1. OTX2 activity commits cells to the photoreceptor fate. CRX further defines the photoreceptor specific panel of genes being expressed. NRL expression leads to the rod fate. NR2E3 further restricts cells to the rod fate by repressing cone genes. RORbeta is needed for both rod and cone development. TRbeta2 mediates the M cone fate. If any of the previously mentioned factors' functions are ablated, the default photoreceptor is a S cone. These events take place at different time periods for different species and include a complex pattern of activities that bring about a spectrum of phenotypes. If these regulatory networks are disrupted, retinitis pigmentosa, macular degeneration or other visual deficits may result. [18]

The rod and cone photoreceptors signal their absorption of photons via a decrease in the release of the neurotransmitter glutamate to bipolar cells at its axon terminal. Since the photoreceptor is depolarized in the dark, a high amount of glutamate is being released to bipolar cells in the dark. Absorption of a photon will hyperpolarize the photoreceptor and therefore result in the release of minder glutamate at the presynaptic terminal to the bipolar cell.

Every rod or cone photoreceptor releases the same neurotransmitter, glutamate. However, the effect of glutamate differs in the bipolar cells, depending upon the type of receptor imbedded in that cell's membrane. When glutamate binds to an ionotropic receptor, the bipolar cell will depolarize (and therefore will hyperpolarize with light as less glutamate is released). On the other hand, binding of glutamate to a metabotropic receptor results in a hyperpolarization, so this bipolar cell will depolarize to light as less glutamate is released.

In essence, this property allows for one population of bipolar cells that gets excited by light and another population that gets inhibited by it, even though all photoreceptors show the same response to light. This complexity becomes both important and necessary for detecting color, contrast, edges, etc.

Further complexity arises from the various interconnections among bipolar cells, horizontal cells, and amacrine cells in the retina. The final result is differing populations of ganglion cells in the retina, a sub-population of which is also intrinsically photosensitive, using the photopigment melanopsin.

A non-rod non-cone photoreceptor in the eyes of mice, which was shown to mediate circadian rhythms, was discovered in 1991 by Foster et al. [2] These neuronal cells, called intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGC), are a small subset (≈1–3%) of the retinal ganglion cells located in the inner retina, that is, in front [19] of the rods and cones located in the outer retina. These light sensitive neurons contain a photopigment, melanopsin, [20] [21] [22] [23] [24] which has an absorption peak of the light at a different wavelength (≈480 nm [25] ) than rods and cones. Beside circadian / behavioral functions, ipRGCs have a role in initiating the pupillary light reflex. [26]

Dennis Dacey with colleagues showed in a species of Old World monkey that giant ganglion cells expressing melanopsin projected to the lateral geniculate nucleus (LGN). [27] Previously only projections to the midbrain (pre-tectal nucleus) and hypothalamus (suprachiasmatic nucleus) had been shown. However a visual role for the receptor was still unsuspected and unproven.

In 2007, Farhan H. Zaidi and colleagues published pioneering work using rodless coneless humans. Huidige biologie subsequently announced in their 2008 editorial, commentary and despatches to scientists and ophthalmologists, that the non-rod non-cone photoreceptor had been conclusively discovered in humans using landmark experiments on rodless coneless humans by Zaidi and colleagues [24] [28] [29] [30] As had been found in other mammals, the identity of the non-rod non-cone photoreceptor in humans was found to be a ganglion cell in the inner retina. The workers had tracked down patients with rare diseases wiping out classic rod and cone photoreceptor function but preserving ganglion cell function. [28] [29] [30] Despite having no rods or cones the patients continued to exhibit circadian photoentrainment, circadian behavioural patterns, melanopsin suppression, and pupil reactions, with peak spectral sensitivities to environmental and experimental light matching that for the melanopsin photopigment. Their brains could also associate vision with light of this frequency.

In humans the retinal ganglion cell photoreceptor contributes to conscious sight as well as to non-image-forming functions like circadian rhythms, behaviour and pupil reactions. [31] Since these cells respond mostly to blue light, it has been suggested that they have a role in mesopic vision. [ citaat nodig ] Zaidi and colleagues' work with rodless coneless human subjects hence also opened the door into image-forming (visual) roles for the ganglion cell photoreceptor. It was discovered that there are parallel pathways for vision – one classic rod and cone-based pathway arising from the outer retina, and the other a rudimentary visual brightness detector pathway arising from the inner retina, which seems to be activated by light before the other. [31] Classic photoreceptors also feed into the novel photoreceptor system, and color constancy may be an important role as suggested by Foster. The receptor could be instrumental in understanding many diseases including major causes of blindness worldwide like glaucoma, a disease that affects ganglion cells, and the study of the receptor offered potential as a new avenue to explore in trying to find treatments for blindness. It is in these discoveries of the novel photoreceptor in humans and in the receptor's role in vision, rather than its non-image-forming functions, where the receptor may have the greatest impact on society as a whole, though the impact of disturbed circadian rhythms is another area of relevance to clinical medicine.

Most work suggests that the peak spectral sensitivity of the receptor is between 460 and 482 nm. Steven Lockley et al. in 2003 showed that 460 nm wavelengths of light suppress melatonin twice as much as longer 555 nm light. However, in more recent work by Farhan Zaidi et al., using rodless coneless humans, it was found that what consciously led to light perception was a very intense 481 nm stimulus this means that the receptor, in visual terms, enables some rudimentary vision maximally for blue light. [31]


A comparative perspective on extra-retinal photoreception

  • APA
  • Auteur
  • BIBTEX
  • Harvard
  • Standaard
  • RIS
  • Vancouver

Onderzoeksoutput : Bijdrage aan tijdschrift › Artikel › peer-review

T1 - A comparative perspective on extra-retinal photoreception

N2 - Ubiquitous in non-mammalian vertebrates extra-retinal photoreceptors (ERP) have been linked to an array of physiologic, metabolic, behavioural and morphological changes. However, the mechanisms and functional roles of ERPs remain one of the enduring questions of modern biology. In this review we will utilize a comparative framework to identify conserved roles and distributions of ERPs, highlighting knowledge gaps. We conclude that ERP research can be divided into two largely unconnected categories 1.) identification and localization of photoreceptors and 2.) linkage of non-retinal light reception to behavioural and physiological processes, particularly endocrine systems. The emergence of novel gene editing and silencing techniques will enable the unification of ERP research by allowing the bridging of this divide.

AB - Ubiquitous in non-mammalian vertebrates extra-retinal photoreceptors (ERP) have been linked to an array of physiologic, metabolic, behavioural and morphological changes. However, the mechanisms and functional roles of ERPs remain one of the enduring questions of modern biology. In this review we will utilize a comparative framework to identify conserved roles and distributions of ERPs, highlighting knowledge gaps. We conclude that ERP research can be divided into two largely unconnected categories 1.) identification and localization of photoreceptors and 2.) linkage of non-retinal light reception to behavioural and physiological processes, particularly endocrine systems. The emergence of novel gene editing and silencing techniques will enable the unification of ERP research by allowing the bridging of this divide.


Supporting Information

Accession Numbers

The GenBank ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank) accession numbers used in this paper are human OPN4 (AF147788), mouse Opn2 (AF147789), genomic clone CH211-199I23 (BX897719), chicken Opn4m (528-amino-acid protein) (AY882944), Amphioxus Opn4 (AB205400), chicken Opn4x (chicken melanopsin cDNA sequence) (AY036061), cod opn4x1 (AF385823), cod opn4x2 (AY126448), Xenopus Opn4m (320 amino acids) (DQ384639), Xenopus Opn4x ( X. laevis melanopsin) (AF014797), zebrafish opn4m1 (zebrafish retinal cDNA) (AY882945), and zebrafish opn4m2 (AY078161).


Bekijk de video: Neuroscience: Phototransduction (December 2021).