Informatie

Wat is de richting van de stroom in gemyeliniseerde zenuwcellen?


Is het juist om te zeggen dat er elektrische stroom door de extracellulaire ruimte of het cytosol van een zenuwvezel stroomt tijdens impulsgeleiding?

Ik weet dat een impuls eigenlijk een verandering van membraanpotentiaal is die wordt overgedragen langs de lengte van een neuron door overdracht van ionen (door een reeks ionenkanalen en pompen).

In gemyeliniseerde axonen vertelde onze professor ons het volgende:

Wanneer een zenuwimpuls zich voortplant langs een gemyeliniseerd axon, stroomt er een elektrische stroom (gedragen door ionen) door de extracellulaire vloeistof die de myelineschede omgeeft en door het cytosol van de ene knoop naar de andere.

Hoe loopt de stroom precies in gemyelinede zenuwvezels?


Tijdens een actiepotentiaal stroomt er stroom door het neuronale membraan. Kortom, tijdens depolarisatie, Na+ gaat de cel in, tijdens repolarisatie K+ gaat uit. Dit proces voor een gemyeliniseerd axon wordt getoond in Fig. 1.

Actiepotentialen in gemyeliniseerde neuronen springen van knoop naar knoop, een proces genaamd saltatorische zenuwgeleiding. Deze knooppunten, genaamd knooppunten van Ranvier, missen myeline en bevatten Na+ en K+ kanalen. Buiten deze knooppunten is er isolerend myeline om het axon gewikkeld en het axonale membraan mist Na+ en K+ kanalen daar.

Wat er gebeurt tijdens een actiepotentiaal op een knoop is het volgende: Na+ komt binnen op het knooppunt. Vanwege de isolerende myeline in het volgende axonale segment dat leidt naar de volgende knoop in de rij, Na+ kan door het axon naar het volgende knooppunt lopen zonder veel signaalverlies. Dit passieve verspreiding van depolariserend huidig is veel sneller dan herhaaldelijk een nieuwe actiepotentiaal genereren langs de lengte van het axon.

Om nu uw vragen te beantwoorden:

Vraag: Is het juist om te zeggen dat elektrische stroom door de extracellulaire ruimte of het cytosol van een zenuw stroomt tijdens impulsgeleiding?

Antwoord geven: Ja… en nee. Nee, omdat elektrische stroom en met name Na+ en K+ stromen loodrecht naar het axonale membraan tijdens actiepotentialen. Ja, want de Na+ ionen bewegen door passieve stroom die door het axon naar het volgende knooppunt wordt verspreid.

Vraag: Hoe loopt de stroom precies in gemyelinede zenuwvezels?

Antwoord geven: Je professor was perfect. Tijdens depolarisatie kunnen ionen (met name Na+ in dit geval) worden vanuit de extracellulaire ruimte door Na . gedragen+ kanalen in de knoop van Ranvier naar de intracellulaire ruimte. Van daaruit verspreidt het zich via passieve diffusie naar het volgende knooppunt.


Fig. 1. Actiepotentiaalgeneratie in gemyeliniseerde axonen. bron: Purves et al.(2001)

Verwijzing
- Purves et al. (red.). neurowetenschap. 2nd red. Sunderland (MA): Sinauer Associates (2001)


Gemyeliniseerde zenuw

Dragan Poljak PhD, Mario Cvetković PhD, in menselijke interactie met elektromagnetische velden, 2019

7.2.3 Actieve zenuwvezel

Het model van een actieve zenuwvezel, die een gemyeliniseerde zenuwvezel voorstelt met behulp van drie actieve Ranvier's-knooppunten en vier internodiën, wordt getoond in Fig. 7.16.

Afb. 7.16 . Actief zenuwvezelmodel.

Volgens Fig. 7.16 wordt elk knooppunt weergegeven door een draadverbinding van twee dunne draden, die een actief Ranvier's-knooppunt vertegenwoordigen. De zenuwvezel wordt gestimuleerd door een stroomgenerator Ig, opgelegd als randvoorwaarde aan het begin van de vezel. De drie extra stroombronnen die bij de actieve Ranvier-knooppunten worden geïntroduceerd, vertegenwoordigen een ionenstroom I i van het specifieke geactiveerde knooppunt.

Deze ionische stroom zou kunnen worden bepaald door het CRRSS-model te analyseren en de resulterende analytische uitdrukking voor de ionische stroom zou kunnen worden verkregen door de procedure voor het aanpassen van de curve [91]. Deze uitdrukking wordt gegeven door

waarbij t 1 = 31 s , t 2 = 252 μ s , t 3 = 26.25 μ s , terwijl constanten A , B , D , E , G , H , en K, en hun respectievelijke eenheden, worden gegeven in Tabel 7.11 .

Tabel 7.11 . Waarden verkregen voor de analytische expressie van ionenstroom.

Een illustratie van de ionenstroom, bepaald voor de zenuwvezel met een diameter van 20 m, is weergegeven in Fig. 7.17.

Afb. 7.17 . Ionische stroom van geactiveerde knoop van Ranvier.

Met behulp van een dunne draadverbindingsmodel kan een actief knooppunt daarentegen worden weergegeven door twee dunne draden, gescheiden door een oneindig kleine afstand Δx, zoals weergegeven in Afb. 7.18 .

Afb. 7.18 . Tweedraads junctieweergave van het actieve knooppunt.

Hoewel de dunne draden geen direct elektrisch contact hebben, kan worden gezegd dat de knooppunten nj + 1 en nj + 2 zich op dezelfde positie bevinden. Om ervoor te zorgen dat deze geometrie zich gedraagt ​​als de echte draadovergang, moet aan de wet van Kirchhoff worden voldaan bij de kruising [96] :

waarbij I i , j + 1 staat voor de ionische stroomwaarde die in de ene richting uit de junctie stroomt en I i , j + 2 de stroom is die in de tegenovergestelde richting uit de junctie stroomt.

Het bepalen van de intracellulaire stroom in de geactiveerde zenuwvezel wordt in verschillende stappen uitgevoerd. Ten eerste wordt de zenuwvezel gestimuleerd door een stroomgenerator Ig aan het begin van de vezel, vergelijkbaar met het geval van de passieve zenuwvezel. Als de stimulerende stroom de drempelwaarde op het overeenkomstige Ranvier's-knooppunt overschrijdt, wordt de tweede stroombron, die de ionische stroom vertegenwoordigt, geactiveerd. Hier moet worden opgemerkt dat de drempel voor de activering van de zenuwvezel afhangt van de sterkte en de duur van de stimulus [97-99]. De intracellulaire stroom voor de geactiveerde vezel wordt verkregen als een som van de knoopactiveringsstroom en de ionenstroom van de geactiveerde knoop. De resulterende stroom, die uit het geactiveerde knooppunt stroomt, activeert vervolgens het volgende knooppunt. Dezelfde procedure wordt herhaald voor elke knoop langs de zenuwvezel.


Overzicht

Zenuwen werken door een elektrische impuls door hun celmembraan te geleiden. Het signaal gaat helemaal naar het einde van de zenuwcel, waar het chemisch wordt overgebracht naar de volgende zenuwcel. Het kost veel energie en een speciale vorm om dit te doen, waardoor zenuwcellen niet in staat zijn om voor zichzelf te zorgen.

Dat is waar Schwann-cellen (en andere gliacellen) binnenkomen. Een gliacel kan worden gezien als een verzorger van een zenuwcel. Er zijn veel verschillende soorten gliacellen, afhankelijk van naar welk deel van het zenuwstelsel je kijkt. Schwann-cellen zijn specifiek voor het perifere zenuwstelsel, dat bestaat uit alle zenuwcellen buiten de hersenen en het ruggenmerg. Schwann-cellen nemen veel van de rollen op zich die zenuwcellen niet zelf kunnen vervullen.


Systeem celbiologie

MR Akins, A.D.R. Garcia, in Encyclopedia of Cell Biology, 2016

Neuronale migratie in de RMS

Neuroblasten gegenereerd in het knaagdier SVZ moeten enkele millimeters rostraal migreren naar hun bestemming in de bulbus olfactorius. De eerste fase van deze migratie vindt tangentieel plaats (d.w.z. evenwijdig aan het oppervlak van de hersenen) in de RMS. De neuroblasten migreren langs dit pad door langs elkaar te kruipen in een proces dat kettingmigratie wordt genoemd (Lois et al., 1996 ). Deze homotypische manier van navigeren staat in contrast met de meer gebruikelijke heterotypische migratie waarbij zich ontwikkelende neuronen langs een cel van een ander type kruipen (bijvoorbeeld een radiale glia) die als een steiger dient. Deze neuroblasten hebben echter niet alleen interactie met elkaar, ze interageren met andere cellen om naar de bulbus olfactorius te reizen in buizen van astrocytische gliacellen die nauw verbonden zijn met bloedvaten. Het belang van deze glia voor het ondersteunen van RMS-migratie wordt benadrukt door het falen van neuroblasten om rostraal te migreren in muizen die geen gliale buizen vormen vanwege een gebrek aan expressie van de Vax1 homeobox-gen ( Soria et al., 2004 ). Bij deze muizen is de SVZ geëxpandeerd, vormt zich geen RMS en zijn de bulbus olfactorius kleiner dan normaal. Echter, Vax1 nulcellen kunnen correct migreren als ze worden getransplanteerd in wildtype weefsel, wat aangeeft dat het fenotype dat in de nullen wordt waargenomen, de verstoorde migratie-steiger weerspiegelt.

De geleiding van neuroblasten naar de bulbus olfactorius wordt beïnvloed door reukactiviteit, maar vereist deze activiteit, of zelfs de bulbus olfactorius zelf, verrassend genoeg niet. Zelfs wanneer de bulbus olfactorius operatief wordt verwijderd, voegen neuroblasten zich nog steeds bij de RMS en migreren ze rostraal, waar ze zich ophopen voordat ze uiteindelijk sterven (Kirschenbaum et al., 1999 ). In plaats van lokmiddelen die de cellen naar de bulbus olfactorius zouden trekken, wordt de migratierichting sterk beïnvloed door afstotende signalen, waaronder spleeteiwitten, die de cellen wegduwen van de SVZ in dezelfde richting als de stroom van het hersenvocht in de laterale ventrikel (Nguyen-Ba-Charvet et al., 2004 Sawamoto et al., 2006 ). Verschillende permissieve signalen langs het pad naar de bulbus olfactorius maken de rostrale migratie mogelijk. Deze omvatten door integrine gemedieerde interacties met de extracellulaire matrix. Neuroblasten brengen α6β1-integrine tot expressie, dat bindt aan laminine. Interferentie met de binding van integrine aan laminine verstoort de migratie van neuroblasten, terwijl toevoeging van peptiden die laminine nabootsen deze cellen zal omleiden naar de exogene bron (Murase en Horwitz, 2002 Emsley en Hagg, 2003 Belvindrah et al., 2007 ). Migratie van de migrerende cellen wordt daarom beïnvloed door moleculaire signalen die worden geleverd door hun omringende cellen.

Ondanks het ontvangen van deze signalen van andere celtypen, werken de neuroblasten grotendeels rechtstreeks met elkaar in wisselwerking terwijl ze migreren. Deze cellen onderscheiden zich door een hoge expressie van het eiwit NCAM (neuronal celladhesiemolecuul) dat posttranslationeel is gemodificeerd door de toevoeging van polysiaalzuur (PSA-NCAM). Dit molecuul is van cruciaal belang voor de ketenmigratie, aangezien verlies van totale NCAM of verwijdering van de PSA-groep leidt tot inefficiënte migratie en een ongeorganiseerde RMS (Chazal et al., 2000 Hu, 2000 ). De migratiesnelheid is gevoelig voor lokale niveaus van de neurotransmitter GABA, die niet-vesiculair wordt afgegeven door de neuroblasten zelf en wordt gemoduleerd door opname door de astrocytische glia rond de neuroblasten (Bolteus en Bordey, 2004). De migratie van neuroblasten naar de bulbus olfactorius vereist daarom een ​​combinatie van afstotelijke en permissieve signalen en wordt gereguleerd door interacties met de cellen in de gliale buizen.

Zodra de neuroblasten de bulbus olfactorius hebben bereikt, stoppen ze met hun tangentiële migratie en gaan ze via radiale migratie naar de oppervlakte. De omschakeling van tangentiële migratie in ketens naar radiale migratie als individuele cellen omvat interacties met componenten van de extracellulaire matrix die worden uitgescheiden door bulbus olfactorius, waaronder de eiwitten tenascin-R en reelin (Hack et al., 2002 Saghatelyan et al., 2004 ). Interessant is dat de expressie van tenascine-R in de granulecellaag wordt gereguleerd door geurblootstelling, wat suggereert dat differentiële tenascine-R-expressie in actievere reukroutes neuroblasten naar plaatsen van behoefte in de bulbus olfactorius kan leiden.


Functie van de myelineschede

De myelineschede heeft een aantal functies in het zenuwstelsel. De belangrijkste functies zijn onder meer het beschermen van de zenuwen tegen andere elektrische impulsen en het versnellen van de tijd die een zenuw nodig heeft om een ​​axon te passeren. Niet-gemyeliniseerde zenuwen moeten een golf door de hele lengte van de zenuw sturen. Bij grote organismen is dit een probleem, omdat het lang duurt voordat het signaal het einde van de zenuw bereikt. Vanwege heilzame geleiding, de individuele myeline-omhulsels zorgen ervoor dat het signaal van één springt knoop van Ranvier naar de volgende. De myelineschede laat de actiepotentiaal vormen waar het het axon bedekt. In plaats daarvan stuwt de elektrische golf die bij elk knooppunt wordt gecreëerd het actiepotentiaal naar het einde van de zenuw, waar het kan worden overgedragen naar het volgende neuron. Deze manier om een ​​signaal door het axon te verspreiden, bespaart ook energie, omdat de natrium- en kaliumpompen die de actiepotentiaal regelen niet nodig zijn onder de myeline-omhulling. Hoewel de myelineschede alleen bij gewervelde dieren wordt gezien, wordt bij veel dieren weldadige geleiding gezien. Dit fenomeen is te zien in onderstaande grafiek.


Wat is de richting van de stroom in gemyeliniseerde zenuwcellen? - Biologie

1.
Een celmembraan, langs een axon, met Na+ en K+ ionenkanalen in dit membraan.

2.
In paneel 2 is een actiepotentiaal geïnitieerd (door welk mechanisme dan ook) in één knoop van het Ranvier-paneel (rode kleur)

3.
Dit betekent dat op die plaats de binnenkant van de cel dan positief is en de buitenkant negatief. Dit gebeurt ter hoogte van de actiepotentiaal, tijdens de overshoot.

6.
Ondanks de grotere afstand (max. 0,5 – 2 mm), is er nog steeds voldoende stroom van ionen (K + binnen en Na + buiten) tussen de actieve plaats en de twee (links en rechts) rustplaatsen (paneel 2).

7.
Deze stroomstromen of stroomkringen (zoals deze ook wel worden genoemd) zullen de rustpotentiaal in het rustmembraan van de linker- en rechterknoop beïnvloeden.

2.
Omdat het grotere stappen maakt, zal de voortplanting gaan sneller (denk aan hardlopen met grote stappen in tegenstelling tot hardlopen met veel kleine stappen).

2.
Normale voortplanting langs een niet-gemyeliniseerd axon is typisch in het bereik van 0,5-1 m/sec. In gemyeliniseerd axon varieert dit van 15 tot 150 m/sec (d.w.z. 30-150x sneller!).

4.
De term ‘saltatory’ betekent ‘springen’ (salto = een sprong), zoals in ‘Salto Mortale’ (= een dodelijke of gewaagde sprong!)

5.
Net als bij normale voortplanting kan saltatory propagatie in elke richting plaatsvinden. Normaal gesproken vindt de voortplanting echter plaats van de soma naar de pre-synaptische terminals.

1.
Bij primitieve dieren, zoals de inktvis, zijn er ook zenuwcellen en axonen, maar deze axonen zijn niet gemyeliniseerd.

4.
Daarom werden myeline-structuren ontwikkeld om de actiepotentiaal te dwingen zich sneller voort te planten.


Neurosecretie bij pulpitis

Klassieke neurotransmitters en neuropeptiden, die fungeren als functionele moleculen, lijken een belangrijke rol te spelen bij het mediëren van pulpa-ontsteking. In normale pulp kan expressie van stof P (SP), neurokinine A (NKA), calcitonine-gen-gerelateerd peptide (CGRP), neuropeptide Y (NPY), vasoactief intestinaal polypeptide (VIP) en secretoneurine (SN) worden gedetecteerd (Awawdeh et al. 2002 , Caviedes-Bucheli et al. 2004 , 2006 , Steiner et al. 2018). Er moet echter worden opgemerkt dat het expressieniveau van neuropeptiden laag is in klinisch normale pulpa (Caviedes-Bucheli et al. 2004). Deze peptiden met een korte keten (ongeveer 4-40 aminozuren lang) worden voornamelijk geproduceerd in het cellichaam van de neuronen in het ganglion en worden via axonale stroom naar de zenuwuiteinden in de tandpulp getransporteerd (Holmgren & Jensen 2001 ). Intrigerend genoeg kunnen niet-neurale cellen, waaronder fibroblasten van de tandpulp, ook neuropeptiden tot expressie brengen (Killough et al. 2009). Zodra pulpitis is opgetreden, leidt de inflammatoire omgeving tot de productie van grotere hoeveelheden neuropeptiden in pulp, behalve VIP- en SN-niveaus, die praktisch ongewijzigd blijven (Awawdeh et al. 2002 , Bowles et al. 2003a , b , Caviedes-Bucheli et al. 2004, 2006 , Steiner et al. 2018 ).

Aangezien neurale functionele moleculen aan de buitenkant van cellen moeten worden uitgescheiden voordat ze zich binden met hun receptoren op het celoppervlakmembraan, is het cruciaal om de betrokken secretiemechanismen te begrijpen. Klassieke neurotransmitters zijn verpakt in kleine heldere blaasjes (SCV's), die via endocytische routes kunnen worden geleverd. Daarentegen worden secretoire eiwitten geproduceerd in het cellichaam en gecondenseerd in grote dichte kernblaasjes (LDCV's), die zich aanvankelijk vormen op het trans-Golgi-netwerk en vervolgens worden getransporteerd naar de buurt van het plasmamembraan waar ze wachten om te worden uitgescheiden (Xu & Xu 2008). Hoewel verschillende moleculaire spelers betrokken zijn bij de afgifte van SCV en LDCV (Xu & Xu 2008 ), heeft de exocytose van beide geconserveerde kenmerken en hangt af van een gelokaliseerde toename van de intracellulaire Ca2+-concentratie (Südhof 2012). Nemen neuropeptiden als voorbeeld, terwijl de snelheid van basale afgifte van peptiden laag is (Iversen et al. 1980 ), kan verbeterde activering van zowel voltage- als ligand-gated Ca2+-kanalen de afgifte van neuropeptide teweegbrengen (Wang et al. 2017). Het lijkt er dus op dat thermische, chemische en elektrische prikkels van voldoende intensiteit voor tandzenuwen zouden leiden tot een verhoogde afscheiding van functionele moleculen. De afgifte van neuropeptiden is echter zeer variabel tussen verschillende individuen, zelfs onder dezelfde stimulerende omstandigheden (Burns et al. 2016). Het is vermeldenswaard dat deze verhoogde afgifte misschien niet de enige oorzaak is van hoge extracellulaire niveaus van neuropeptiden bij pulpitis (Bowles et al. 2003a, b). Het is ook mogelijk dat dit fenomeen het gevolg is van verhoogde synthese van neuropeptiden in het ganglion of verlaagde niveaus van peptidasen.

Er is overweldigend bewijs dat verschillende celtypes in de pulpa, zoals fibroblasten, odontoblasten, ontstekingscellen en de endotheelcellen van capillairen en post-capillaire venulen, membraangebonden receptoren voor sensorische en sympathische neuropeptiden tot expressie kunnen brengen, waardoor deze cellen kunnen reageren op neuronale stimuli (Fristad et al. 1999 , 2003 , Kido et al. 2005, El Karima et al. 2008, Killough et al. 2010). Met name in aanwezigheid van een ontsteking neemt de expressie van deze receptoren aanzienlijk toe (Caviedes-Bucheli et al. 2005 , Rethnam et al. 2010), wat wijst op een verhoogde respons van neuropeptiden.


Inhoud

Elke zenuw is aan de buitenkant bedekt met een dicht omhulsel van bindweefsel, het epineurium. Daaronder bevindt zich een laag vetcellen, het perineurium, dat een complete huls vormt rond een bundel axonen. Perineuriale septae strekken zich uit in de zenuw en verdelen deze in verschillende bundels vezels. Rondom elke dergelijke vezel bevindt zich het endoneurium. Dit vormt een ononderbroken buis van het oppervlak van het ruggenmerg tot het niveau waar het axon synapsen maakt met zijn spiervezels, of eindigt in sensorische receptoren. Het endoneurium bestaat uit een binnenste huls van materiaal genaamd de glycocalyx en een buitenste, delicaat netwerk van collageenvezels. [2] Zenuwen zijn gebundeld en reizen vaak samen met bloedvaten, omdat de neuronen van een zenuw een vrij hoge energiebehoefte hebben.

Binnen het endoneurium zijn de individuele zenuwvezels omgeven door een eiwitarme vloeistof die endoneuriale vloeistof wordt genoemd. Dit werkt op dezelfde manier als het hersenvocht in het centrale zenuwstelsel en vormt een bloed-zenuw barrière vergelijkbaar met de bloed-hersenbarrière. [3] Hierdoor wordt verhinderd dat moleculen het bloed oversteken naar de endoneuriale vloeistof. Tijdens de ontwikkeling van zenuwoedeem door zenuwirritatie (of letsel), kan de hoeveelheid endoneuriaal vocht toenemen op de plaats van irritatie. Deze toename van vloeistof kan worden gevisualiseerd met behulp van magnetische resonantie-neurografie, en dus kan MR-neurografie zenuwirritatie en / of letsel identificeren.

Categorieën Bewerken

Zenuwen zijn onderverdeeld in drie groepen op basis van de richting waarin signalen worden uitgevoerd:

  • afferente zenuwen geleiden signalen van sensorische neuronen naar het centrale zenuwstelsel, bijvoorbeeld van de mechanoreceptoren in de huid.
  • efferente zenuwen geleiden signalen van het centrale zenuwstelsel langs motorneuronen naar hun doelspieren en -klieren.
  • gemengde zenuwen bevatten zowel afferente als efferente axonen en voeren dus zowel binnenkomende sensorische informatie als uitgaande spiercommando's in dezelfde bundel uit. Alle spinale zenuwen zijn gemengde zenuwen en sommige hersenzenuwen zijn ook gemengde zenuwen.

Zenuwen kunnen worden onderverdeeld in twee groepen op basis van hun verbinding met het centrale zenuwstelsel:

  • Ruggengraat zenuwen innerveren (verdelen naar/stimuleren) een groot deel van het lichaam, en verbinden via de wervelkolom met het ruggenmerg en dus met het centrale zenuwstelsel. Ze krijgen letter-nummeraanduidingen volgens de wervel waardoor ze verbinding maken met de wervelkolom.
  • Hersenzenuwen delen van het hoofd innerveren en rechtstreeks verbinden met de hersenen (vooral met de hersenstam). Ze krijgen meestal Romeinse cijfers van 1 tot 12, hoewel hersenzenuw nul soms wordt opgenomen. Bovendien hebben hersenzenuwen beschrijvende namen.

Terminologie Bewerken

Specifieke termen worden gebruikt om zenuwen en hun acties te beschrijven. Een zenuw die informatie aan de hersenen levert vanuit een deel van het lichaam, of die een actie van het lichaam regelt, zou dat deel van het lichaam of orgaan 'innerveren'. Andere termen hebben betrekking op de vraag of de zenuw dezelfde kant ("ipsilateraal") of de andere kant ("contralateraal") van het lichaam beïnvloedt, naar het deel van de hersenen dat het levert.

Zenuwgroei eindigt normaal gesproken in de adolescentie, maar kan opnieuw worden gestimuleerd met een moleculair mechanisme dat bekend staat als "Notch-signalering". [4]

Regeneratie Bewerken

Als de axonen van een neuron beschadigd zijn, zolang het cellichaam van het neuron niet beschadigd is, kunnen de axonen regenereren en de synaptische verbindingen met neuronen opnieuw maken met behulp van wegwijzercellen. Dit wordt ook wel neuroregeneratie genoemd. [5]

De zenuw begint het proces door de zenuw distaal van de plaats van de verwonding te vernietigen, waardoor Schwann-cellen, de basale lamina en het neurilemma nabij de verwonding een regeneratiebuis kunnen gaan produceren. Zenuwgroeifactoren worden geproduceerd waardoor veel zenuwspruiten uitlopen. Wanneer een van de groeiprocessen de regeneratiebuis vindt, begint deze snel te groeien naar zijn oorspronkelijke bestemming, de hele tijd geleid door de regeneratiebuis. Zenuwregeneratie is erg traag en kan tot enkele maanden duren om te voltooien. Hoewel dit proces sommige zenuwen herstelt, zal er nog steeds een functioneel tekort zijn omdat de reparaties niet perfect zijn. [6]

Een zenuw brengt informatie over in de vorm van elektrochemische impulsen (zoals zenuwimpulsen die bekend staan ​​als actiepotentialen) die worden gedragen door de individuele neuronen waaruit de zenuw bestaat. Deze impulsen zijn extreem snel, waarbij sommige gemyeliniseerde neuronen geleiden met snelheden tot 120 m/s. De impulsen gaan van het ene neuron naar het andere door een synaps over te steken, waar de boodschap wordt omgezet van elektrisch naar chemisch en dan weer terug naar elektrisch. [2] [1]

Zenuwen kunnen worden onderverdeeld in twee groepen op basis van functie:

  • Een afferente zenuwvezel geleidt sensorische informatie van een sensorisch neuron naar het centrale zenuwstelsel, waar de informatie vervolgens wordt verwerkt. Bundels van vezels of axonen, in het perifere zenuwstelsel worden zenuwen genoemd, en bundels van afferente vezels staan ​​bekend als gevoelszenuwen. [1][2]
  • Een efferente zenuwvezel geleidt signalen van een motorneuron in het centrale zenuwstelsel naar de spieren. Bundels van deze vezels staan ​​bekend als: efferente zenuwen.

Zenuwstelsel Bewerken

Het zenuwstelsel is het deel van een dier dat zijn acties coördineert door signalen van en naar verschillende delen van zijn lichaam te verzenden. [7] Bij gewervelde dieren bestaat het uit twee hoofdonderdelen, het centrale zenuwstelsel (CNS) en het perifere zenuwstelsel (PNS). Het CZS bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg. Het PZS bestaat voornamelijk uit zenuwen, dit zijn ingesloten bundels van de lange vezels of axonen, die het CZS verbinden met elk ander deel van het lichaam.

Zenuwen die signalen van de hersenen doorgeven, worden motor of efferente zenuwen, terwijl die zenuwen die informatie van het lichaam naar het CZS overbrengen, worden genoemd zintuiglijk of afferent. Spinale zenuwen hebben beide functies en worden genoemd gemengd zenuwen. Het PNS is verdeeld in drie afzonderlijke subsystemen, het somatische, autonome en enterische zenuwstelsel. Somatische zenuwen bemiddelen vrijwillige bewegingen.

Het autonome zenuwstelsel is verder onderverdeeld in het sympathische en het parasympathische zenuwstelsel. Het sympathische zenuwstelsel wordt geactiveerd in noodgevallen om energie te mobiliseren, terwijl het parasympathische zenuwstelsel wordt geactiveerd wanneer organismen zich in een ontspannen toestand bevinden. Het enterisch zenuwstelsel functioneert om het maagdarmstelsel te controleren. Zowel het autonome als het enterische zenuwstelsel functioneren onvrijwillig. Zenuwen die uit de schedel komen, worden hersenzenuwen genoemd, terwijl die uit het ruggenmerg spinale zenuwen worden genoemd.

Kanker kan zich verspreiden door de ruimtes rond de zenuwen binnen te dringen. Dit komt vooral veel voor bij hoofd-halskanker en prostaat- en darmkanker.

Zenuwen kunnen worden beschadigd door lichamelijk letsel, maar ook door aandoeningen zoals carpaaltunnelsyndroom en RSI. Auto-immuunziekten zoals het Guillain-Barré-syndroom, neurodegeneratieve ziekten, polyneuropathie, infectie, neuritis, diabetes of falen van de bloedvaten rond de zenuw veroorzaken allemaal zenuwbeschadiging, die in ernst kan variëren.

Multiple sclerose is een ziekte die gepaard gaat met uitgebreide zenuwbeschadiging. Het treedt op wanneer de macrofagen van het eigen immuunsysteem van een individu de myeline-omhulsels beschadigen die het axon van de zenuw isoleren.

Een beknelde zenuw treedt op wanneer er druk wordt uitgeoefend op een zenuw, meestal door zwelling als gevolg van een verwonding of zwangerschap en kan leiden tot pijn, zwakte, gevoelloosheid of verlamming, zoals carpaaltunnelsyndroom. Symptomen kunnen worden gevoeld in gebieden die ver verwijderd zijn van de werkelijke plaats van de schade, een fenomeen dat verwezen pijn wordt genoemd. Verwezen pijn kan optreden wanneer de schade veranderde signalering naar andere gebieden veroorzaakt.

Neurologen diagnosticeren zenuwaandoeningen gewoonlijk door lichamelijk onderzoek, waaronder het testen van reflexen, lopen en andere gerichte bewegingen, spierzwakte, proprioceptie en tastzin. Dit eerste onderzoek kan worden gevolgd met tests zoals zenuwgeleidingsonderzoek, elektromyografie (EMG) en computertomografie (CT). [8]

Een neuron heet geïdentificeerd als het eigenschappen heeft die het onderscheiden van elk ander neuron in hetzelfde dier - eigenschappen zoals locatie, neurotransmitter, genexpressiepatroon en connectiviteit - en als elk individueel organisme dat tot dezelfde soort behoort precies één neuron heeft met dezelfde set eigenschappen . [9] In het zenuwstelsel van gewervelde dieren worden in deze zin maar heel weinig neuronen "geïdentificeerd". Onderzoekers geloven dat mensen er geen hebben, maar in eenvoudiger zenuwstelsels kunnen sommige of alle neuronen dus uniek zijn. [10]

Bij gewervelde dieren zijn de bekendste geïdentificeerde neuronen de gigantische Mauthner-cellen van vissen. [11]: 38–44 Elke vis heeft twee Mauthner-cellen, die zich in het onderste deel van de hersenstam bevinden, één aan de linkerkant en één aan de rechterkant. Elke Mauthner-cel heeft een axon dat oversteekt, neuronen op hetzelfde hersenniveau innerveert (stimuleert) en vervolgens naar beneden gaat door het ruggenmerg, terwijl het talloze verbindingen maakt. De synapsen die door een Mauthner-cel worden gegenereerd, zijn zo krachtig dat een enkele actiepotentiaal aanleiding geeft tot een grote gedragsreactie: binnen milliseconden buigt de vis zijn lichaam in een C-vorm, richt zich vervolgens op en stuwt zichzelf snel naar voren. Functioneel gezien is dit een snelle ontsnappingsreactie, die het gemakkelijkst wordt geactiveerd door een sterke geluidsgolf of drukgolf die op het zijlijnorgaan van de vis botst. Mauthner-cellen zijn niet de enige geïdentificeerde neuronen in vissen - er zijn nog ongeveer 20 soorten, waaronder paren "Mauthner-celanalogen" in elke spinale segmentale kern. Hoewel een Mauthner-cel in staat is om zelf een ontsnappingsreactie teweeg te brengen, dragen in de context van gewoon gedrag meestal andere typen cellen bij aan het vormgeven van de amplitude en richting van de reactie.

Mauthner-cellen zijn beschreven als commando-neuronen. Een commando-neuron is een speciaal type geïdentificeerd neuron, gedefinieerd als een neuron dat in staat is om op zichzelf een bepaald gedrag aan te sturen. [11]: 112 Dergelijke neuronen komen het meest voor in de snelle ontsnappingssystemen van verschillende soorten - de reuzeninktvis axon en de reuzeninktvis synaps, gebruikt voor baanbrekende experimenten in de neurofysiologie vanwege hun enorme omvang, nemen beide deel aan het snelle ontsnappingscircuit van de inktvis . Het concept van een commando-neuron is echter controversieel geworden vanwege studies die aantoonden dat sommige neuronen die aanvankelijk aan de beschrijving leken te voldoen, eigenlijk alleen in staat waren om een ​​reactie op te roepen in een beperkt aantal omstandigheden. [12]

In organismen met radiale symmetrie dienen zenuwnetten voor het zenuwstelsel. Er zijn geen hersenen of gecentraliseerd hoofdgebied, en in plaats daarvan zijn er onderling verbonden neuronen verspreid in zenuwnetten. Deze zijn te vinden in Cnidaria, Ctenophora en Echinodermata.


NS. Perifere zenuwen (en meer ganglia)

Schuif 68 (gemyeliniseerde zenuw, transsectie, H&E) Bekijk virtuele dia

Schuif 67 (gemyeliniseerde zenuw, lange sectie, H&E) Bekijk virtuele dia

Schuif 65-2 (ruggenmerg, H&E) Bekijk virtuele dia

Schuif 29 (darm, trans. sectie, H&E) Bekijk virtuele dia

Schuif 155 (gastro-oesofageale overgang, lange sect., H&E) Bekijk virtuele dia

Schuif 169 (jejunum, trans. sectie, H&E) Bekijk virtuele dia

In het perifere zenuwstelsel zijn de axonen met een grotere diameter omgeven door een lipiderijke myelineschede gevormd door de Schwann-cellen (Wheater's pg. 138, 7.18). De Schwann-cellen (in de perifere zenuwen) en de satellietcellen (in de ganglia) zijn gliacellen (ondersteunende cellen) van het PNS. Gebruik makend van glijbaan #68, onderzoek een dwarsdoorsnede van een zenuwstam. Het bestaat uit verschillende bundels, waarvan er twee groter zijn dan de andere. Bestudeer binnen een van de grotere bundels de axonen in dwarsdoorsnede en let op het brede bereik in axondiameter. Het axon verschijnt als een stip in het midden van een heldere ruimte, het gebied dat wordt ingenomen door lipide-rijke myeline (geëxtraheerd tijdens weefselpreparatie). De meeste perifere zenuwen dragen zowel afferente (sensorische) als efferente (motorische) vezels. De zenuw en de bundels (bundels van zenuwvezels) waaruit het in dit gedeelte bestaat, zijn bekleed met een dikke laag dicht bindweefsel of epineurium. Elke bundel is intiem omgeven door het perineurium, een laag van donkergekleurde, afgeplatte cellen die tussen het epineurium en groepen axonen van de bundel ligt. Het endoneurium is een delicate laag van reticulaire vezels en andere bindweefselcomponenten die elk afzonderlijk axon omringen. Wat onderscheidt endoneurium, perineurium en epineurium?

Antwoord geven

Zenuwen die zichtbaar zijn bij grove dissectie zijn bedekt met epineurium, een laag los collageen weefsel dat verschillende bundels bundelt, elk met veel zenuwvezels. De individuele zenuwbundels bevinden zich in een gecondenseerde laag collageen weefsel dat het perineurium wordt genoemd. Bloedvaten lopen longitudinaal binnen compartimenten gevormd door epineurium en perineurium. Binnen het perineurium zijn zenuwvezels en hun omhullende Schwann-cellen omgeven door endoneurium, een delicate laag bindweefsel met een capillair netwerk, gescheiden van de Schwann-cel door een basaalmembraan.

Onderzoek vervolgens een langsdoorsnede van de perifere zenuw, dia #67. Let op het golvende verloop van de gemyeliniseerde axonen, die kenmerkend is voor zenuwen die worden gezien in histologische secties. Merk op dat je het iets donkerdere axon door de heldere myelineruimte kunt zien lopen. Zoek naar knopen van Ranvier View Image op plaatsen waar de axonen in een bijzonder gunstige lengtedoorsnede zijn doorgesneden. Gemyeliniseerde axonen kunnen ook worden gevonden in de dorsale zenuwwortel in schuif 65-2 Bekijk afbeelding. Zoals eerder behoren de kernen tussen de axonen meestal tot Schwann-cellen of tot fibroblasten, hoewel er ook af en toe haarvaten zijn. Wat zijn de talrijke kernen die worden waargenomen in niet-gemyeliniseerde zenuwen?

Antwoord geven

Hoewel je instinctief zou kunnen raden dat dit zenuwcelkernen zijn, bevinden de kernen van zenuwcellen zich over het algemeen in ganglia of in het ruggenmerg, niet willekeurig door de zenuw. Ook zijn zenuwcellichamen enorm en heel duidelijk. In plaats daarvan zijn de kernen die worden waargenomen in niet-gemyeliniseerde zenuwen meestal Schwann-cellen (er zijn ook af en toe fibroblasten). Er zijn twee manieren waarop Schwann-cellen interageren met zenuwen. Ze kunnen de zenuw myeliniseren of ze kunnen de zenuw gewoon omhullen zonder deze te myeliniseren. Veel niet-gemyeliniseerde zenuwvezels kunnen worden omhuld door een Schwann-cel, en niet-gemyeliniseerde vezels hebben meestal een kleinere diameter dan gemyeliniseerde vezels

Onderzoeken dia's #29, #155, en #169 om kleine zenuwvezels en meer autonome (parasympathische) ganglia te vinden. Kijk tussen de lagen gladde spieren die je hebt bestudeerd in de bindweefsellabsessie. Een uitgebreide plexus van zenuwen en parasympathische ganglia (myenterische plexus) is aanwezig in het bindweefsel dat deze spierlagen scheidt, vooral goed te zien in glijbaan 29 Bekijk afbeelding en schuif 155. Identificeer zowel zenuwvezels als neuronen van de parasympathische ganglia. Dit is een goede manier om te oefenen met het onderscheiden van gladde spieren en bindweefsel van aangrenzende zenuwvezels. Small parasympathetic ganglia and nerve fibers may also be found in the connective tissue of the submucosa in slide 29 View Image and slide 169.


Huxley, A. F., Stämpfli, R.: Evidence for saltatory conduction in peripheral myelinated nerve fibers. J. Fysiol. 108, 315–339 (1949)

Morell, P., Norton, W. T.: Myelin. Wetenschap. Amer. 242, 88–118 (1980)

Rashevsky, N.: Mathematical biophysics. Vol. 1. New York: Dover Publ. 1960

Scott, A. C.: Analysis of a myelinated nerve model. Wiskunde. Biophysics 26, 247–254 (1964) More on myelinated nerve model analysis. ibid 29, 363–371 (1967)

Kompaneyeto, A. S., Gurovich, V. T.: Propagation of an impulse in a nerve fibre. Biophysics 11, 1049–1052 (1966)

McNeal, D. R.: Analysis of a model for excitation of myelinated nerve. IEEE Biomed. Ing. 23, 329–337 (1976)

Bell, J.: Some threshold results for models of myelinated nerves. Wiskunde. Biosciences 54, 181–190 (1981)

Bell, J., Cosner, C.: Threshold behavior and propagation for nonlinear difference-differential systems motivated by modeling myelinated nerve axons. kwart. toepassing Wiskunde. in press (1983)

Cole, K. S.: Membranes, ions, impulses. Berkeley: U. Calif. Press 1968

FitzHugh, R.: Computation of impulse initiation and saltatory conduction in a myelinated nerve fiber. Biofysica. J. 2, 11–21 (1962)

Goldman, L., Albus, J. S.: Computation of impulse conduction in myelinated fibres theoretical basis of the velocity-diameter relation. Biofysica. J. 8, 596–607 (1968)

Hastings, S. P.: Some mathematical problems arising in neurobiology. CIME lecture notes, Iannelli, M. (ed.) (1980)

Rinzel, J.: Integration and propagation of neuroelectric signals. In: Studies in mathematical biology. Levin, S. A., (ed.) MAA Studies in Mathematics, Vol. 15, 1978

Clark, J., Plonsey, R.: A mathematical evaluation of the core conductor model. Biofysica. J. 6, 95–112 (1966)

Jack, J. J. B., Noble, D., Tsien, R. W.: Electric current flow in excitable cells. Oxford: Oxford Press 1975

Aronson, D. G., Weinberger, H. F.: Nonlinear diffusion in population genetics, combustion, and nerve pulse propagation. In: Partial differential equations and related topics. Lecture notes in mathematics, Vol. 446. Berlin-Heidelberg-New York: Springer 1975

Friedman, A.: Partial differential equations of parabolic type. Englewood Cliffs, N. J.: Prentice-Hall, Inc. 1964

Rabinovich, M. I.: Strange attractors in modern physics. Ann. N.Y. Acad. Wetenschap. 357, 435–451 (1980)

Peitgen, H. O.: Phase transitions in the homoclinic regime of area preserving diffeomorphisms. In: Haken, H., (ed.) Evolution of order and chaos. Berlin-Heidelberg-New York: Springer 1982

Bell, J.: Parametric dependence of conduction speed for a diffusive model of myelinated axon, preprint (submitted)


Bekijk de video: Het Brein deel 1: Prof. dr Erik Scherder in De Wereld Draait Door University (December 2021).