Informatie

Effect op genverlies door compartimentering van plastiden/mitochondriën/endosymbiont?


Gezien de overdracht van genen tijdens endosymbiose een genoverdrachtsgebeurtenis (althans fundamenteel, zelfs als het een speciaal geval is), hoe beïnvloedt het feit dat de genen zich in dit geval in een compartiment bevinden, hun genverlies of opname in de gastheer / het genoom van de ontvanger (in de context van genoverdracht)?

Ik kan me voorstellen dat het verlies langzamer zou zijn, recombinatie met andere overgedragen genen minder waarschijnlijk. Maar ik kan er geen literatuur over vinden. Enige aanwijzingen?


Integratie van plastiden met hun gastheren: lessen geleerd van dinoflagellaten

Na hun endosymbiotische verwerving raken plastiden nauw verbonden met de biologie van hun gastheer. Genen die essentieel zijn voor de functie van plastiden kunnen bijvoorbeeld worden verplaatst van de genomen van plastiden naar de gastheerkern, en paden kunnen binnen de gastheer evolueren om het plastide te ondersteunen. In deze review beschouwen we de verschillende graden van integratie die zijn waargenomen in dinoflagellaten en de bijbehorende plastiden, die zijn verkregen door meerdere verschillende endosymbiotische gebeurtenissen. De meeste dinoflagellaatsoorten bezitten plastiden die het pigment peridinine bevatten en vertonen extreme reductie en integratie met de gastheerbiologie. Bij sommige soorten zijn deze plastiden door seriële endosymbiose vervangen door plastiden die zijn afgeleid van een andere fylogenetische afleiding, waarvan sommige nauw verbonden zijn geraakt met de biologie van de gastheer, terwijl andere dat niet hebben gedaan. We bespreken in het bijzonder de evolutie van de fucoxanthine-bevattende dinoflagellaten, die aangepaste routes hebben behouden van de voorouderlijke peridinine-plastidesymbiose voor transcriptverwerking in hun huidige, serieel verworven plastiden. Ten slotte bekijken we waarom een ​​dergelijke diversiteit van verschillende graden van integratie tussen gastheer en plastide wordt waargenomen in verschillende dinoflagellaten en hoe dinoflagellaten ons bredere begrip van de evolutie en functie van plastiden kunnen informeren.

Plastiden evolueren door de endosymbiotische integratie van twee organismen: een eukaryote gastheer en een fotosynthetische prokaryotische of eukaryote symbiont. Algemeen wordt aangenomen dat de gastheer de symbiont aanvankelijk consumeert via fagocytose. Vervolgens, over lange evolutionaire tijdschalen, evolueren paden binnen de gastheer om de endosymbiont als een permanent, intracellulair organel te behouden (1). Er zijn ten minste acht verschillende plastide-endosymbioses gedocumenteerd over de eukaryoten, wat aanleiding heeft gegeven tot een diverse reeks verschillende fotosynthetische lijnen (besproken in ref. 2). Begrijpen welke processen de integratie van plastiden met hun gastheren ondersteunen, kan waardevolle inzichten opleveren in de evolutie en functie van fotosynthetische eukaryoten.


Toegangsopties

Krijg volledige toegang tot tijdschriften voor 1 jaar

Alle prijzen zijn NET prijzen.
De btw wordt later bij het afrekenen toegevoegd.
De belastingberekening wordt definitief tijdens het afrekenen.

Krijg beperkte of volledige toegang tot artikelen op ReadCube.

Alle prijzen zijn NET prijzen.


Mechanismen die endosymbiose vergemakkelijken

Mutualisme komt vaak voort uit asymmetrische, zelfs uitbuitende interacties [12] de meeste zijn facultatief, en vele hebben een relatief recente oorsprong [65]. Verplichte mutualismen zijn zeldzaam en worden als minder stabiel beschouwd, omdat er een grotere kans is op (functionele) degradatie door incidenteel verlies van partner [50, 65, 70]. Symbiose wordt gevormd door belangenconflicten die waarschijnlijk moeilijker te beheersen zijn in het vroege stadium van de associatie [14, 71]. Bijgevolg is het onwaarschijnlijk dat de voorouders van mitochondriën en gastheer voor het eerst een perfecte metabole complementariteit ontmoetten, zodat hun symbiose onmiddellijk voor beide partijen voordelig was. Aan de andere kant bestaan ​​deze gespecialiseerde obligate symbioses wel degelijk en blijven ze miljoenen jaren aanhouden ondanks eventuele conflicten, wat wijst op een stabiliserend mechanisme. Op onze beurt zullen we mechanismen bespreken die een opkomende maar suboptimale interactie kunnen stabiliseren, zodat er voor kan worden geselecteerd.

Groepsselectie in endosymbiose

Als zich groepen (associaties) vormen tussen cellen en deze groepen beïnvloeden de selectie van individuele cellen, dan vindt selectie plaats op meerdere niveaus: individuele selectie bevoordeelt het belang van individuele cellen, terwijl groepsselectie werkt in het belang van de associaties [11, 72, 73] , bijvoorbeeld van symbiotische paren. Selectie op meerdere niveaus leidt echter bijna onvermijdelijk tot conflicten tussen niveaus. Om groepsvorming beter te begrijpen, werd selectie op meerdere niveaus conceptueel gekarakteriseerd in twee typen, selectie op meerdere niveaus 1 en 2 (MLS1, 2).

In het geval van MLS1 vormen zich alleen tijdelijke groepen die periodiek verdwijnen om terug te keren naar een ongestructureerde populatie van cellen (ook wel tijdelijke compartimentering genoemd) [74]. Facultatieve (endo- of ecto-) symbiose realiseren MLS1: partners re-associeren beter-dan-willekeurig. Vaste ruimtelijke structuur van cellen kan ook fungeren als impliciete groepsstructuur. In dichte biofilms zijn cellen praktisch immobiel en de beperkte diffusie van uitgewisselde moleculen lokaliseert interacties. Als gevolg hiervan blijven mutualistische partners dichtbij en is hun impliciete groep bestand tegen vals spelende mutanten of schadelijke concurrenten die aan de randen van de groep verschijnen [75]. In dit geval is het opsplitsen van de populatie in expliciete, reproductief geïsoleerde groepen niet vereist voor selectie om mutualisten te prefereren [76]. Het is nog niet bekend of endosymbiose ooit in biofilms zou kunnen of zijn geëvolueerd.

MLS2 daarentegen omvat een expliciete groepsstructuur, d.w.z. groepen die blijven bestaan ​​en zich voor onbepaalde tijd voortplanten. In symbiosetermen betekent dit exclusief partnerschap met strikte verticale overerving. Als de groep is geselecteerd voor en stabiel groepsgerelateerde aanpassingen kan erven, is het een bonafide evolutionaire eenheid (een informatieve replicator [77]). Wanneer de verplichte onderlinge afhankelijkheid van endosymbiotische partners is vastgesteld, ontstaat er een nieuwe eenheid van evolutie [78] en de selectie van associaties domineert de selectie van individuen. Een belangrijke evolutionaire overgang vindt plaats wanneer selectie op meerdere niveaus resulteert in onomkeerbare koppeling waarbij individuen hun autonome replicatie verliezen en aanleiding geeft tot een associatie met potentieel voor hogere complexiteit [11]. Om groepsselectie effectief te laten zijn, moeten groepsleden zich beter samen reproduceren dan willekeurig en moet er een selectief voordeel zijn op groepsniveau. Op onze beurt zullen we mechanismen bespreken die kunnen zorgen voor een positieve assortativiteit van partners.

De theorie van groepsselectie voorspelt dat de groep wordt bevoordeeld door selectie boven individuen als er een redelijk selectief voordeel voor de groep is, zelfs als het netto van voordelen en kosten op bepaalde momenten negatief is (dwz het groeipercentage per hoofd van de vereniging kleiner is dan die van individuele cellen onder bepaalde omstandigheden). Dienovereenkomstig hoeft het initiële partnerschap niet te allen tijde direct wederzijds voordelig te zijn voor beide partijen, zolang het partnerschap samen een selectief voordeel geniet over een bepaalde tijd of over verschillende omgevingen. Niettemin moet er voor elke partij minimaal een verborgen voordeel zijn, zodat verminderde gemiddelde fitheid in bepaalde periodes wordt gecompenseerd. Er zijn ten minste twee algemene mechanismen om dergelijke indirecte voordelen te behalen. Een daarvan is het exploiteren van heterogene omgevingen, bijvoorbeeld tijdelijk fluctuerend of ruimtelijk gedifferentieerd, zodat de gemiddelde fitheid over een groter tijds- of ruimtelijk bereik groter is dan die van concurrenten. De andere is bet-hedging, dat een verminderde gemiddelde fitness compenseert met verminderde fitnessvariantie, bijvoorbeeld met een grotere tolerantie voor zware omstandigheden [79]. Dit maakt de soort minder vatbaar voor uitsterven in bepaalde selectieve omgevingen die afkappen, hoewel zeldzaam. Een voorzichtige strategie bestrijdt of anticipeert zelfs op de effecten van een heterogene omgeving (zie de landbouwhypothese, theoretisch onderzocht [53]).

Mechanismen voor partnerkeuze

Pre- of post-infectie partnerkeuze kan (gedeeltelijk) gunstige interacties stabiliseren [80]. De partnerkeuze vóór infectie is gebaseerd op aanwijzingen of signalen of screeningmechanismen om de partnerkwaliteit te filteren voordat er daadwerkelijk een associatie met de partner tot stand wordt gebracht [65, 80, 81]. Quorumsensing, inclusief communicatie tussen soorten en tussen soorten, bestaat zowel in bacteriën als in archaea [82, 83]. Er is echter geen garantie dat interagerende cellen inderdaad van het coöperatieve type zijn, omdat bedrog in de vorm van oneerlijke signalen kan optreden [84, 85]. Er kunnen twee soorten signalen zijn: diffuse of contactmoleculen. Oppervlaktecontact vereist nabijheid en deze signalen zijn meestal partnerspecifiek. Diffusieve signaalmoleculen kunnen een groter aantal cellen bereiken, maar zijn minder effectief (worden gemakkelijk verdund) en zijn meestal niet partnerspecifiek en daarom minder betrouwbaar. De specificiteit en betrouwbaarheid die vereist zijn voor obligate paarsgewijze symbiose suggereren dat oppervlaktecontact de voorkeur heeft boven diffuse signalen (figuur 4).

Basisstappen van endosymbiose en organellogenese. Geometrische vormen vertegenwoordigen verschillende voordelen (bijvoorbeeld metabolieten), ononderbroken zwarte pijlen vertegenwoordigen de bron en stroom van de verschillende voordelen, gestippelde pijlen geven investeringen aan en gekleurde pijlen geven de optie aan om de host te verlaten. Merk op dat de laatste stap, als het gaat om nucleaire integratie en eiwitimport, onomkeerbaar is

De partnerkeuze na infectie is gebaseerd op voorwaardelijke investeringen en omvat verschillende belonings- of sanctiemechanismen, waaronder het selectief beëindigen van de interactie en de mogelijkheid om van partner te wisselen [65, 86]. De voorwaarde voor partnerkeuze na infectie is ruimtelijke scheiding van de meerdere partners, zodat de gastheer kan differentiëren en vervolgens selectief partners van hoge of lage kwaliteit kan behandelen, een opzet die vaak wordt aangeduid als biologische markten [13, 80, 87, 88]. De kwaliteit van voorkeurspartners hangt af van meerdere factoren [65, 87, 88], en vaak is een partner van lage kwaliteit beter dan helemaal geen partner.

In de meeste gevallen is er in veel opzichten een asymmetrie tussen de mutualistische partners, zoals controlemacht over de partner, strategische opties, beschikbaarheid van alternatieve partners, enz.[86]. Van de partij met meer macht of controle wordt verwacht dat deze de meeste winst haalt uit de interactie, wat de interactie zelfs kan drijven in de richting van eenzijdige uitbuiting [58, 65, 88]. Desalniettemin kan een dergelijke selectiviteit door partnercontrolemechanismen de balans verschuiven ten gunste van partners van hoge kwaliteit in de populatie, ondanks hun competitieve minderwaardigheid ten opzichte van partners van lage kwaliteit, zonder tussenkomst van de mutualist [65]. Bovendien kunnen controlemechanismen de gastheer in staat stellen het gedrag van de symbiont te manipuleren en een hoger rendement af te dwingen van het investeren in de symbiont, en kunnen ook contextafhankelijke behandeling van de partner mogelijk worden [56, 58, 89].

Feedback en internalisatie van partnertrouw

Partnertrouwmechanismen kunnen het belangenconflict tussen partners verminderen, aangezien de overleving van de symbiont afhangt van de overleving van de gastheer [90]. Het verhogen van de investering in de richting van de partner verhoogt het bedrag of de mogelijkheid van wederzijdse investeringen, d.w.z. het is een gunst die wordt teruggegeven [48, 80]. Hoe hoger de kwaliteit van de mutualist, hoe groter de overlevingskansen [65]. Dergelijke terugkoppelingen kunnen in twee tijdsbestekken worden geïnterpreteerd: in generatie of tussen generaties. In een generatie van een langetermijnpartnerschap leiden toenemende investeringen tot hogere nutriëntenstromen (in voedings-mutualismen) of een hogere kwaliteit van diensten (in beschermende mutualismen) door de partner. Partnertrouw kan zich ook manifesteren als een generatieoverschrijdend effect, waarbij de investering in een hoogwaardige partner ook het nageslacht ten goede komt [65].

Partnertrouw tussen generaties gaat meestal gepaard met verticale (of pseudo-verticale) transmissiemechanismen, en is qua effect vergelijkbaar met ruimtelijke structuur: het zorgt ervoor dat nakomelingen associaties kunnen vormen met dezelfde selectie van partners als ouders. Strikte verticale transmissie is zeer zeldzaam (naast endosymbiotische organellen en sommige gevallen van parasitisme, zoals Wolbachia bij wespen [48, 91]). Onvolmaakte correlatie tussen partners tussen generaties, pseudo-verticale transmissie genoemd, komt vaker voor [48, 92]. Dergelijke losse correlaties en feedbacks kunnen mutualisme stabiliseren en de weg vrijmaken voor de evolutie van perfecte intergenerationele correlatie van partners.

Theorie voorspelt dat de evolutie van het vangen van symbionten en verticale transmissie wordt aangedreven door gastheermechanismen om de transmissie van symbionten te regelen [93]. Ten eerste, omdat het vangen van symbionten de genoomreductie van de symbiont inhoudt, terwijl gastheren steeds meer voordelen opleveren, ten tweede omdat de processen tijdens celdeling die de distributie en de frequentie van reproductie van beide partijen beïnvloeden, worden gecontroleerd door de gastheer, die dus de vermogen om te selecteren welke symbionten moeten worden overgedragen (waarschijnlijk beperkt tot meercellige eukaryoten, bijv. Buchnera–bladluisinteracties [94].

Ongetwijfeld is fysieke inclusie de meest geavanceerde methode van verticale overdracht, maar aan het begin van een symbiotisch partnerschap is het zelden beschikbaar. In de meeste prokaryotische symbiose vindt fysieke inclusie nooit plaats, of is deze beperkt tot een periplasmatische ruimte (bijv. Bdellovibrio [95], Chloorchromatiumaggregatum [96]). Er zijn enkele zeldzame gevallen waarin de symbiont het cytoplasma van de gastheer kan binnendringen, maar bijvoorbeeld parasitair Daptobacter doodt uiteindelijk zijn gastheer [97]. Fagotrofe eukaryoten kunnen hun gevangen symbionten opslaan in fagosomen (symbiontendragende blaasjes of symbiose [98, 99]), maar of fagocytose het middel was voor mitochondriale inclusie is nog niet bekend. Volgens sommige hypothesen sloot de vroege gastheer voor mitochondriën zijn oppervlaktecontactpartners op in membraanuitsteeksels [100, 101]. In het geval van een heterotrofe gastheer die extracellulaire spijsverteringsenzymen kan afscheiden, zou een dergelijke insluiting kunnen dienen als fagocytose van een arme man [102]. Een gemengde verticale en horizontale transmissie lijkt van kracht te zijn in Burkholderia-besmet Dictyostelium [103], indicatief voor facultatieve endosymbiose.

Centrale controle en organellogenese

Naarmate partners afhankelijker van elkaar worden en de ene partij de andere begint te domineren, ontwikkelt zich centrale controle. De uiteindelijke vorm is de nucleaire overdracht van symbiontgenen, waarvoor de aanwezigheid van een kern en een mechanisme nodig is om eiwitten van het gastheercytosol naar de symbiont te importeren. Geëvolueerde afhankelijkheid van eiwit- en lipide-importmechanismen is een teken dat endosymbiose onomkeerbaar wordt.

Om mitochondriale genen nucleaire overdracht te laten ondergaan, moet de gastheer al een (proto-)eukaryoot zijn geweest. De voorouder van mitochondriën zou vóór de kern kunnen zijn verkregen, maar alleen met de evolutie van het echte karyon kon gecompartimentaliseerde, veilige transcriptie (veilig tegen hybridisatie) worden geïmplementeerd. Symbiont-genen die zich naar de gastheerkern verplaatsen, minimaliseren het effect van een lager selectieniveau van de multiniveau-selectiesituatie. Met deze stap verlieten eukaryoten het prokaryotische domein voorgoed.

Na nucleaire overdracht van genen is het nodig dat eiwitten die niet meer door de symbiont worden geproduceerd hun weg terug vinden in de symbiont. Meestal is dit een translocon-gemedieerd eiwitimportsysteem dat door de gastheer is geïnstalleerd. Met een effectief eiwitimportsysteem en een voldoende aantal genen overgebracht naar de kern, zou de symbiont afstand kunnen doen van zijn eiwitcoderende genen en eiwitproducerende machinerie, gebruikmakend van zijn genoom. Bovendien stelt dit de gastheer in staat om eiwitten van zijn eigen belang in het membraan van de symbiont te introduceren.

De adenine nucleotide translocase (ANT) is waarschijnlijk door de gastheer in het mitochondriale membraan geïntroduceerd om gastheer-cytosolische ADP uit te wisselen met symbiont ATP [36, 104]. ANT is hoogstwaarschijnlijk geëvolueerd binnen eukaryoten na de overspoeling van de voorouderlijke symbiont [105,106,107]. Het was zeker in het belang van de gastheer om de symbiont te exploiteren. Als het echter de symbiont was die ANT uitvond om ATP op te geven voor de gastheer, dan zou elke cheater-bacterie die in staat was zijn ANT uit te schakelen terwijl hij zich in de gastheer bevond, onder positieve selectie zijn geweest, wat leidde tot de overbevolking van defecte symbionten, zoals werd opgemerkt uit [108]. Groepsselectie had zich kunnen stabiliseren tegen valsspelers, maar alleen als een populatie van endosymbionten genoeg ATP aan de gastheer betaalde, zodat de gastheer sneller repliceerde (vergeleken met andere gastheercellen) sinds de symbiont repliceerde met de gastheer, werd het voordeel gedeeld [109]. Andere partnercontrolemechanismen die cheaters uitsluiten zijn nog niet bekend.

Er werden nog geen prokaryotische analogieën van karyogenese gevonden, hoewel nucleaire overdracht in veel eukaryoten bekend is [110]. Verdere kenmerken waarvan gedacht wordt dat ze exclusief zijn voor mitochondriale en plastide-integratie zijn herkend in recentere endosymbioses [71, 111, 112], waardoor een beeld wordt geschetst van een continuüm van symbiose tot organellogenese (zie Fig. 4). Terwijl nucleaire integratie het partnerschap verplicht en onomkeerbaar maakt, waardoor de ontsnapping van de beperkte partner wordt voorkomen, vertegenwoordigen dergelijke mechanismen geenszins een eindtoestand. Ze zorgen niet eens voor het voortbestaan ​​van de symbiont, zoals amitochondriate eukaryoten bevestigen. In de volgende sectie onderzoeken we mechanismen die endosymbiose tegenwerken en zelfs kunnen ruïneren.


Engineering van plastidegenomen

De uitvinding van het deeltjeskanon zorgde voor een universele methode voor DNA-afgifte in levende cellen en subcellulaire compartimenten, inclusief organellen. Stabiele transformatie van het chloroplastgenoom door deeltjeskanon-gemedieerde (biolistische) DNA-afgifte werd voor het eerst bereikt in de eencellige groene alg C. reinhardti (Boynton) et al., 1988 ), gevolgd door succes in de zaadplantensoorten N. tabacum (tabak Svab et al., 1990 Svab en Maliga, 1993). Al meer dan 20 jaar zijn deze twee soorten de organismen bij uitstek voor plastidentransformatie en de toepassing ervan in zowel fundamenteel onderzoek als biotechnologie. Hoewel een paar belangrijke gewassoorten nu ook kunnen worden getransformeerd (Sidorov et al., 1999 Ruf et al., 2001 Dufourmantel et al., 2004 ), is de voortgang met het ontwikkelen van protocollen voor de transformatie van plastiden voor andere soorten enigszins traag geweest, en veel genetische modelsoorten en landbouwkundig relevante gewassen zijn nog steeds niet transformeerbaar, met name met inbegrip van A. thaliana en alle eenzaadlobbige soorten (Maliga, 2004 Maliga en Bock, 2011 Bock, 2014).

De integratie van vreemd DNA in het plastidegenoom vindt uitsluitend plaats via homologe recombinatie, waardoor zeer nauwkeurige manipulaties van het plastidegenoom mogelijk zijn, zoals de introductie van puntmutaties op gedefinieerde posities (Przibilla et al., 1991 Bock et al., 1994 ). De buitengewoon hoge activiteit van het homologe recombinatiesysteem van plastiden vergemakkelijkt ook de gelijktijdige modificatie van twee verschillende regio's van het plastidegenoom door co-transformatie-experimenten, waarbij twee of meer plasmidevectoren op de microprojectielen worden geladen voor beschieting (Kindle et al., 1991 Carrer en Maliga, 1995 Krechu et al., 2013 ). Verbazingwekkend genoeg kan deze benadering zelfs worden gebruikt om het nucleaire genoom (door niet-homologe eindverbinding) en het plastidegenoom (door homologe recombinatie) samen te transformeren in een enkel experiment (Elghabi et al., 2011 ).

Door de jaren heen, plastidetransformatie in de twee modelsystemen, Chlamydomonas en tabak, is meer en meer routine geworden, waarbij de efficiëntie van plastidentransformatie nu die van nucleaire transformatie benadert. Dit kan niet worden toegeschreven aan een enkele methodologische doorbraak, maar is eerder het resultaat van vele stapsgewijze verbeteringen in de procedures die betrokken zijn bij het genereren van transplastomische cellen en planten: het biolistische protocol, de transformatievectoren, selecteerbare markers en expressiecassettes, en de weefselkweek, selectie en regeneratieprotocollen. Onderweg is een grote toolkit voor plastide-genoom-engineering samengesteld door zowel de tabak als de Chlamydomonas gemeenschappen (Maliga, 2004 Day en Goldschmidt-Clermont, 2011 Maliga en Bock, 2011 Bock, 2013 , 2014). Deze toolkit bevat bijvoorbeeld verschillende selecteerbare markergenen, reportergenen en promotors en niet-vertaalde regio's (5'- en 3'-UTR's) die sterk verschillende transgenexpressieniveaus verlenen. Onlangs is er ook aanzienlijke vooruitgang geboekt met het verbeteren van plastidetransgenexpressie in niet-groene plastidetypen, zoals amyloplasten en chromoplasten (Valkov et al., 2011 Zhang et al., 2012 Caroca et al., 2013 ), en met het ontwikkelen van methoden voor de induceerbare expressie van plastidetransgenen (Mühlbauer en Koop, 2005 Surzycki et al., 2007 Verhounig et al., 2010 ).

Een opvallend kenmerk van deeltjeskanon-gemedieerde transformatie is dat DNA-afgifte volledig gebaseerd is op een fysiek proces. De biolistische methode heeft dus geen theoretische beperking van de grootte en grote stukken vreemd DNA kunnen in het doelcompartiment worden gebombardeerd (Altpeter et al., 2005 ). Tot nu toe zijn DNA-stukjes tot 50 kb ingebouwd in het tabaksplastidegenoom (Adachi et al., 2007 ), en er is geen reden om aan te nemen dat ook veel grotere stukken niet zouden kunnen worden geïntroduceerd. Samen met de kleine genoomgrootte (Figuur 1) en het gemak waarmee veel genetische manipulaties kunnen worden uitgevoerd, maakt het vermogen om grote hoeveelheden vreemd DNA op te nemen de chloroplast een aantrekkelijk doelwit van synthetische biologie. Gebaseerd op baanbrekend werk in microbiële systemen (Roodbeen en van Hest, 2009 Delaye en Moya, 2010 Cambray et al., 2011 ), zijn er twee hoofdtakken van synthetische biologie ontstaan. Top-down benaderingen van synthetische biologie vertrekken van een bestaand biologisch systeem en zijn gericht op het verminderen van de complexiteit ervan, idealiter tot een systeem van minimale grootte dat uit het kleinst mogelijke aantal onderdelen bestaat. Bottom-up benaderingen van synthetische biologie beginnen met individuele onderdelen (bouwstenen) en proberen kunstmatige biologische systemen te construeren vanuit de eerste principes. De overkoepelende doelen van beide benaderingen lijken erg op elkaar: (i) om ons begrip van de genetische elementen en regelgevende principes die ten grondslag liggen aan functionele biologische systemen te vergroten en (ii) om geoptimaliseerde biologische systemen te ontwerpen voor technische toepassingen. Dit laatste doel brengt synthetische biologie dicht bij biotechnologie, en in feite kunnen veel toepassingen die tegenwoordig onder het label synthetische biologie vallen, ook worden gezien als geavanceerde genetische manipulatie voor biotechnologische doeleinden (Peralta-Yahya et al., 2012 Paddon et al., 2013 ). Ondanks dit semantische probleem, vergemakkelijkt de ontvankelijkheid van plastiden voor grootschalige genoommanipulaties met hoge precisie zowel top-down als bottom-up benaderingen op de weg naar synthetische biologie van planten. Hieronder wordt het potentieel van plastiden voor synthetische biologie geïllustreerd met twee voorbeelden: (i) het ontwerp van synthetische plastidegenomen van minimale grootte, een top-down benadering en (ii) de opbouw van nieuwe metabole routes in plastiden via multigene engineering, een bottom-up benadering.


CONCLUSIE

Eukaryoten zijn ontstaan ​​door het verzwelgen van prokaryoten en zijn dus genetische mozaïeken met twee (dieren en schimmels) of drie (planten) DNA-bevattende organellen. De integratie van het derde genetische compartiment, de plastiden, heeft geleid tot foto-autotrofe eukaryoten die de voedingsbasis vormen voor het meeste leven op aarde. Planten moesten alternatieve manieren van metabole koppeling en organellaire interactiehubs ontwikkelen. We presenteren een dataset die het mos promoot P. patens als een modelorganisme voor organelbiologie, gebaseerd op zijn evolutionaire positie en vatbaarheid voor zowel proteomics als microscopische studies. Vergelijkende kwantitatieve proteomics die validatie op het enkel-eiwitniveau en metabole routedatabases integreren, leveren bewijs dat eiwitcompartimentering en metabole verdeling zeer flexibel zijn, maar goed gereguleerd in verschillende levensrijken, verschillende afstammingslijnen binnen een koninkrijk, verschillende weefsels van een bepaalde soort, tussen individuele organellen van een enkele cel, en zelfs op het suborganellaire niveau door de vorming van dynamische microcompartimenten in plastiden en mitochondriën.


Gray MW: Oorsprong en evolutie van organelgenomen. Curr Opin Genet Dev. 1993, 3: 884-890. 10.1016/0959-437X(93)90009-E.

Lake JA, Rivera MC: Was de kern de eerste endosymbiont?. Proc Natl Acad Sci USA. 1994, 91: 2880-2881. 10.1073/pnas.91.8.2880.

Martin W, Muller M: De waterstofhypothese voor de eerste eukaryoot. Natuur. 1998, 392: 37-41. 10.1038/32096.

Margulis L, Dolan MF, Guerrero R: De chimere eukaryoot: oorsprong van de kern van de karyomastigont in amitochondriate protisten. Proc Natl Acad Sci USA. 2000, 97: 6954-6959. 10.1073/pnas.97.13.6954.

Gupta RS, Golding GB: De oorsprong van de eukaryote cel. Trends Biochem Sci. 1996, 21: 166-171. 10.1016/0968-0004(96)20013-1.

Martin W, Koonin EV: Introns en de oorsprong van nucleus-cytosol-compartimentering. Natuur. 2006, 440: 41-45. 10.1038/natuur04531.

Zillig W, Palm P, Klenk HP: een model van de vroege evolutie van organismen: het ontstaan ​​van de drie levensdomeinen van de gemeenschappelijke voorouder. De oorsprong en evolutie van de cel. Bewerkt door: Hartman H, Matsuno K. 1992, Singapore: World Scientific Publishing, 163-182.

McFadden GI: Fusies en overnames: malaria en de grote chloroplastoverval. Genoom Biol. 2000, 1: beoordelingen 1026.1-1026.4. 10.1186/gb-2000-1-4-reviews1026.

Bhattacharya D, Yoon HS, Hackett JD: Fotosynthetische eukaryoten verenigen zich: endosymbiose verbindt de stippen. Bio-essays. 2004, 26: 50-60. 10.1002/bies.10376.

Keeling PJ: diversiteit en evolutionaire geschiedenis van plastiden en hun gastheren. Ben J Botanie. 2004, 91: 1481-1493.

Palmer JD: De symbiotische geboorte en verspreiding van plastiden: hoe vaak en wie?. J Fycol. 2003, 39: 4-11. 10.1046/j.1529-8817.2003.02185.x.

Delwiche CF: De draad van plastidendiversiteit volgen door het tapijt van het leven. Ben Nat. 1999, 154: S164-S177. 10.1086/303291.

Brinkman FS, Blanchard JL, Cherkasov A, Av-Gay Y, Brunham RC, Fernandez RC, Finlay BB, Otto SP, Ouellette BF, Keeling PJ, et al: Bewijs dat plantachtige genen in Chlamydia soorten weerspiegelen een voorouderlijke relatie tussen Chlamydiaceae, cyanobacteriën en de chloroplast. Genoom onderzoek. 2002, 12: 1159-1167. 10.1101/gr.341802.

Ludwig W, Klenk HP: Overzicht: een fylogenetische ruggengraat en taxonomisch raamwerk voor prokaryotische systematiek. Bergey's Manual of Systematische Bacteriologie. Bewerkt door: Boone DR, Garrity GM. 2001, Heidelberg, Duitsland: Springer, 1: 49-65.

Woese CR: Bacteriële evolutie. Microbiol Rev. 1987, 51: 221-271.

Everett KD: Chlamydia en Chlamydiales: meer dan op het eerste gezicht lijkt. Dierenarts Microbiol. 2000, 75: 109-126. 10.1016/S0378-1135(00)00213-3.

Everett KD, Thao M, Horn M, Dyszynski GE, Baumann P: Nieuwe chlamydiae in wittevlieg en schildluis: endosymbionten 'Candidatus Fritschea bemisiae ' stam Falk en 'Candidatus Fritschea eriococci' stam Elm. Int J Syst Evol Microbiol. 2005, 55: 1581-1587. 10.1099/ijs.0.63454-0.

Horn M, Wagner M: Bacteriële endosymbionten van vrijlevende amoeben. J Eukaryoten Microbiol. 2004, 51: 509-514. 10.1111/j.1550-7408.2004.tb00278.x.

Horn M, Wagner M: Bewijs voor extra diversiteit op geslachtsniveau van Chlamydiales in de omgeving. FEMS Microbiol Lett. 2001, 204: 71-74. 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10865.x.

Horn M, Collingro A, Schmitz-Esser S, Beier CL, Purkhold U, Fartmann B, Brandt P, Nyakatura GJ, Droege M, Frishman D, et al: De evolutionaire geschiedenis van chlamydiae verlichten. Wetenschap. 2004, 304: 728-730. 10.1126/wetenschap.1096330.

Stephens RS, Kalman S, Lammel C, Fan J, Marathe R, Aravind L, Mitchell W, Olinger L, Tatusov RL, Zhao Q, et al: Genoomsequentie van een obligaat intracellulair pathogeen van mensen: Chlamydia trachomatis. Wetenschap. 1998, 282: 754-759. 10.1126/wetenschap.282.5389.754.

Greub G, Raoult D: Geschiedenis van het ADP/ATP-translocase-coderende gen, een parasitisme-gen dat 1 miljard jaar geleden van een Chlamydiales-voorouder naar planten is overgebracht. Appl Environ Microbiol. 2003, 69: 5530-5535. 10.1128/AEM.69.9.5530-5535.2003.

Royo J, Gimez E, Hueros G: CMP-KDO-synthetase: een plantengen dat is geleend van gramnegatieve eubacteriën. Trends Genet. 2000, 16: 432-433. 10.1016/S0168-9525(00)02102-8.

Ortutay C, Gaspari Z, Toth G, Jager E, Vida G, Orosz L, Vellai T: Speciatie in Chlamydia: genoombrede fylogenetische analyses identificeerden een betrouwbare set van verworven genen. J Mol Evol. 2003, 57: 672-680. 10.1007/s00239-003-2517-3.

Linka N, Hurka H, ​​Lang BF, Burger G, Winkler HH, Stamme C, Urbany C, Seil I, Kusch J, Neuhaus HE: Fylogenetische relaties van niet-mitochondriale nucleotidetransporteiwitten in bacteriën en eukaryoten. Gen. 2003, 306: 27-35. 10.1016/S0378-1119(03)00429-3.

Amiri H, Karlberg O, Andersson SG: Diepe oorsprong van plastide / parasiet ATP / ADP-translocases. J Mol Evol. 2003, 56: 137-150. 10.1007/s00239-002-2387-0.

Schmitz-Esser S, Linka N, Collingro A, Beier CL, Neuhaus HE, Wagner M, Horn M: ATP/ADP-translocases: een gemeenschappelijk kenmerk van obligate intracellulaire amoebal-symbionten gerelateerd aan Chlamydiae en Rickettsiae. J Bacteriol. 2004, 186: 683-691. 10.1128/JB.186.3.683-691.2004.

Wolf YI, Aravind L, Koonin EV: Rickettsiae en Chlamydiae: bewijs van horizontale genoverdracht en genuitwisseling. Trends Genet. 1999, 15: 173-175. 10.1016/S0168-9525(99)01704-7.

Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, Loffelhardt W, Bohnert HJ, Philippe H, Lang BF: Monofylie van primaire fotosynthetische eukaryoten: groene planten, rode algen en glaucofyten. Curr Biol. 2005, 15: 1325-1330. 10.1016/j.cub.2005.06.040.

Huang J, Gogarten JP: Oude horizontale genoverdracht kan de fylogenetische reconstructie ten goede komen. Trends Genet. 2006, 22: 361-366. 10.1016/j.tig.2006.05.004.

deBary HA: Het fenomeen symbiose [in het Duits]. 1879, Straatsburg, Duitsland: Verlag von Karl J. Trubner

Matsuzaki M, Misumi O, Shin IT, Maruyama S, Takahara M, Miyagishima SY, Mori T, Nishida K, Yagisawa F, Nishida K, et al: Genoomsequentie van de ultrakleine eencellige rode alg Cyanidioschyzon merolae 10D. Natuur. 2004, 428: 653-657. 10.1038/natuur02398.

O'Brien EA, Koski LB, Zhang Y, Yang L, Wang E, Gray MW, Burger G, Lang BF: TBestDB: een taxonomisch brede database van uitgedrukte sequentietags (EST's). Nucleïnezuren Res. 2007, D445-D451. 10.1093/nar/gkl770. 35 Database

Emanuelsson O, Nielsen H, von Heijne G: ChloroP, een op een neuraal netwerk gebaseerde methode voor het voorspellen van chloroplast-transitpeptiden en hun splitsingsplaatsen. Eiwit Sc. 1999, 8: 978-984.

Emanuelsson O, Nielsen H, Brunak S, von Heijne G: Subcellulaire lokalisatie van eiwitten voorspellen op basis van hun N-terminale aminozuursequentie. J Mol Biol. 2000, 300: 1005-1016. 10.1006/jmbi.2000.3903.

Collingro A, Toenshoff ER, Taylor MW, Fritsche TR, Wagner M, Hoorn M: 'Candidatus Protochlamydia amoebophila ', een endosymbiont van Acanthamoeba spp. Int J Syst Evol Microbiol. 2005, 55: 1863-1866. 10.1099/ijs.0.63572-0.

Weisburg WG, Hatch TP, Woese CR: Eubacteriële oorsprong van chlamydiae. J Bacteriol. 1986, 167: 570-574.

Nelson KE, Paulsen IT, Heidelberg JF, Fraser CM: Status van genoomprojecten voor niet-pathogene bacteriën en archaea. Nat Biotechnologie. 2000, 18: 1049-1054. 10.1038/80235.

Brochier C, Philippe H, Moreira D: De evolutionaire geschiedenis van ribosomaal eiwit RpS14: horizontale genoverdracht in het hart van het ribosoom. Trends Genet. 2000, 16: 529-533. 10.1016/S0168-9525(00)02142-9.

Gogarten JP, Townsend JP: Horizontale genoverdracht, genoominnovatie en evolutie. Nat Rev Microbiol. 2005, 3: 679-687. 10.1038/nrmicro1204.

Martin W, Herrmann RG: Genoverdracht van organellen naar de kern: hoeveel, wat gebeurt er en waarom?. Planten Fysiol. 1998, 118: 9-17. 10.1104/pp.118.1.9.

Gogarten JP, Doolittle WF, Lawrence JG: Prokaryotische evolutie in het licht van genoverdracht. Mol Biol Evol. 2002, 19: 2226-2238.

Ochman H, Lawrence JG, Groisman EA: Laterale genoverdracht en de aard van bacteriële innovatie. Natuur. 2000, 405: 299-304. 10.1038/35012500.

Jain R, Rivera MC, Lake JA: Horizontale genoverdracht tussen genomen: de complexiteitshypothese. Proc Natl Acad Sci USA. 1999, 96: 3801-3806. 10.1073/pnas.96.7.3801.

Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW, Pearlman RE, Roger AJ, Gray MW: De boom van eukaryoten. Trends Ecol Evol. 2005, 20: 670-676. 10.1016/j.tree.2005.09.05.

Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF: A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data. Wetenschap. 2000, 290: 972-977. 10.1126/science.290.5493.972.

Douzery EJ, Snell EA, Bapteste E, Delsuc F, Philippe H: The timing of eukaryotic evolution: does a relaxed molecular clock reconcile proteins and fossils?. Proc Natl Acad Sci USA. 2004, 101: 15386-15391. 10.1073/pnas.0403984101.

Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL: A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life. BMC Evol Biol. 2004, 4: 2-10.1186/1471-2148-4-2.

Huang J, Mullapudi N, Lancto CA, Scott M, Abrahamsen MS, Kissinger JC: Phylogenomic evidence supports past endosymbiosis, intracellular and horizontal gene transfer in Cryptosporidium parvum. Genoom Biol. 2004, 5: R88-10.1186/gb-2004-5-11-r88.

Berriman M, Ghedin E, Hertz-Fowler C, Blandin G, Renauld H, Bartholomeu DC, Lennard NJ, Caler E, Hamlin NE, Haas B, et al: The genome of the African trypanosome Trypanosoma brucei. Wetenschap. 2005, 309: 416-422. 10.1126/science.1112642.

Archibald JM, Rogers MB, Toop M, Ishida K, Keeling PJ: Lateral gene transfer and the evolution of plastid-targeted proteins in the secondary plastid-containing alga Bigelowiella natans. Proc Natl Acad Sci USA. 2003, 100: 7678-7683. 10.1073/pnas.1230951100.

Esser C, Ahmadinejad N, Wiegand C, Rotte C, Sebastiani F, Gelius-Dietrich G, Henze K, Kretschmann E, Richly E, Leister D, et al: A genome phylogeny for mitochondria among alpha-proteobacteria and a predominantly eubacterial ancestry of yeast nuclear genes. Mol Biol Evol. 2004, 21: 1643-1660. 10.1093/molbev/msh160.

Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, Lins T, Leister D, Stoebe B, Hasegawa M, Penny D: Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus. Proc Natl Acad Sci USA. 2002, 99: 12246-12251. 10.1073/pnas.182432999.

Reyes-Prieto A, Hackett JD, Soares MB, Bonaldo MF, Bhattacharya D: Cyanobacterial contribution to algal nuclear genomes is primarily limited to plastid functions. Curr Biol. 2006, 16: 2320-2325. 10.1016/j.cub.2006.09.063.

Gardner MJ, Hall N, Fung E, White O, Berriman M, Hyman RW, Carlton JM, Pain A, Nelson KE, Bowman S, et al: Genome sequence of the human malaria parasite Plasmodium falciparum. Natuur. 2002, 419: 498-511. 10.1038/nature01097.

Loftus B, Anderson I, Davies R, Alsmark UC, Samuelson J, Amedeo P, Roncaglia P, Berriman M, Hirt RP, Mann BJ, et al: The genome of the protist parasite Entamoeba histolytica. Natuur. 2005, 433: 865-868. 10.1038/nature03291.

Molmeret M, Horn M, Wagner M, Santic M, Abu Kwaik Y: Amoebae as training grounds for intracellular bacterial pathogens. Appl Environ Microbiol. 2005, 71: 20-28. 10.1128/AEM.71.1.20-28.2005.

Winkler HH, Neuhaus HE: Non-mitochondrial ATP transport. Trends Biochem Sci. 1999, 24: 64-68. 10.1016/S0968-0004(98)01334-6.

Tjaden J, Winkler HH, Schwoppe C, Van Der Laan M, Mohlmann T, Neuhaus HE: Two nucleotide transport proteins in Chlamydia trachomatis, one for net nucleoside triphosphate uptake and the other for transport of energy. J Bacteriol. 1999, 181: 1196-1202.

Toyota K, Tamura M, Ohdan T, Nakamura Y: Expression profiling of starch metabolism-related plastidic translocator genes in rice. Planta. 2006, 223: 248-257. 10.1007/s00425-005-0128-5.

Archibald JM: Jumping genes and shrinking genomes: probing the evolution of eukaryotic photosynthesis with genomics. IUBMB Life. 2005, 57: 539-547.

Fast NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ: Nuclear-encoded, plastid-targeted genes suggest a single common origin for apicomplexan and dinoflagellate plastids. Mol Biol Evol. 2001, 18: 418-426.

Ryall K, Harper JT, Keeling PJ: Plastid-derived type II fatty acid biosynthetic enzymes in chromists. Gen. 2003, 313: 139-148. 10.1016/S0378-1119(03)00671-1.

Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar HE, Moran NA, Hattori M: The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella. Wetenschap. 2006, 314: 267-10.1126/science.1134196.

Heldt H-W: Plant Biochemistry. 2005, Burlington, MA: Elsevier Inc, 3

Lange BM, Croteau R: Isopentenyl diphosphate biosynthesis via a mevalonate-independent pathway: isopentenyl monophosphate kinase catalyzes the terminal enzymatic step. Proc Natl Acad Sci USA. 1999, 96: 13714-13719. 10.1073/pnas.96.24.13714.

Page JE, Hause G, Raschke M, Gao W, Schmidt J, Zenk MH, Kutchan TM: Functional analysis of the final steps of the 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate (DXP) pathway to isoprenoids in plants using virus-induced gene silencing. Planten Fysiol. 2004, 134: 1401-1413. 10.1104/pp.103.038133.

Lange BM, Rujan T, Martin W, Croteau R: Isoprenoid biosynthesis: the evolution of two ancient and distinct pathways across genomes. Proc Natl Acad Sci USA. 2000, 97: 13172-13177. 10.1073/pnas.240454797.

Marin B, Nowack EC, Melkonian M: A plastid in the making: evidence for a second primary endosymbiosis. Protist. 2005, 156: 425-432. 10.1016/j.protis.2005.09.001.

Weber AP, Linka M, Bhattacharya D: Single, ancient origin of a plastid metabolite translocator family in Plantae from an endomembrane-derived ancestor. Eukaryot Cell. 2006, 5: 609-612. 10.1128/EC.5.3.609-612.2006.

Stiller JW, Hall BD: The origin of red algae: implications for plastid evolution. Proc Natl Acad Sci USA. 1997, 94: 4520-4525. 10.1073/pnas.94.9.4520.

Stiller JW, Riley J, Hall BD: Are red algae plants? A critical evaluation of three key molecular data sets. J Mol Evol. 2001, 52: 527-539.

Frickey T, Lupas AN: PhyloGenie: automated phylome generation and analysis. Nucleïnezuren Res. 2004, 32: 5231-5238. 10.1093/nar/gkh867.

Edgar RC: MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput. Nucleïnezuren Res. 2004, 32: 1792-1797. 10.1093/nar/gkh340.

Thompson JD, Gibson TJ, Plewniak F, Jeanmougin F, Higgins DG: The CLUSTAL_X windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. Nucleïnezuren Res. 1997, 25: 4876-4882. 10.1093/nar/25.24.4876.

Guindon S, Gascuel O: A simple, fast, and accurate algorithm to estimate large phylogenies by maximum likelihood. Syst Biol. 2003, 52: 696-704. 10.1080/10635150390235520.

Felsenstein J: PHYLIP (Phylogeny Inference Package) version 3.65 (distributed by the author). 2005, Seattle, Washington: Department of Genome Sciences, University of Washington

Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A: TREE-PUZZLE: maximum likelihood phylogenetic analysis using quartets and parallel computing. Bio-informatica. 2002, 18: 502-504. 10.1093/bioinformatics/18.3.502.


Referenties

Palmer JD. Comparative organization of chloroplast genomes. Annu Rev Genet. 198519:325–54.

Wicke S, Schneeweiss GM, de Pamphilis CW, Müller KF, Quandt D. The evolution of the plastid chromosome in land plants: gene content, gene order, gene function. Plant Mol Biol. 201176:273—97.

Palmer JD. Molecular evolution: a single birth of all plastids? Natuur. 2000405:32–3.

McFadden GI, van Dooren GG. Evolution: red algal genome affirms a common origin of all plastids. Curr Biol. 2004R514:516.

Keeling PJ, et al. Philos Trans R Soc Lond Ser B Biol Sci. 2010365:729–48.

Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, Lins T, Leister D, Stoebe B, Hasegawa M, Penny D. Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus. Proc Natl Acad Sci U S A. 200299:12246–51.

Raubeson LA, Jansen RK. Chloroplast genomes of plants. In: Henry RJ, editor. Plant diversity and evolution: genotypic and phenotypic variation in higher plants. Wallingford, UK: CABI Publishing 2005. p. 45–68.

Kolodner R, Tewari KK. Inverted repeats in chloroplast DNA from higher plants. P Natl Acad Sci USA. 197976:41–5.

Maréchal A, Parent J, Véronneau-Lafortune F, Joyeux A, Lang BF, Brisson N. Whirly proteins maintain plastid genome stability in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci U S A. 2009106:14693–8.

Palmer JD. Plastid chromosomes: structure and evolution. In: Bogorad L, Vasil IK, editors. Cell culture and somatic genetics of plant, vol 7A. Molecular biology of plastids. San Diego: Academic Press 1991. p. 5—53.

Sugiura M. The chloroplast genome. Plant Mol Biol. 199219:149–68.

Bock R. Structure, function, and inheritance of plastid genomes. In: Bock R, editor. Cell and molecular biology of plastids. Berlin Heidelberg, 63: Springer. P. 29.

dePamphilis CW, Palmer JD. Loss of photosynthetic and chlororespiratory genes from the plastid genome of a parasitic flowering plant. Natuur. 1990348:337–9.

Wolfe KH, Morden CW, Palmer JD. Function and evolution of a minimal plastid genome from a nonphotosynthetic parasitic plant. Proc Natl Acad Sci U S A. 199289:10648–52.

Nickrent DL, Ouyang R, Joel D, dePamphilis CW. Do nonasterid holoparasitic flowering plants have plastid genomes? Plant Mol Biol. 199734:717–29.

Funk H, Berg S, Krupinska K, Maier U, Krause K. Complete DNA sequences of plastid genomes of two parasitic flowering plant species Cuscuta reflexa en Cuscuta gronovii. BMC Plant Biol. 20077:45.

McNeal JR, Kuehl J, Boore J, dePamphilis C. Complete plastid genome sequences suggest strong selection for retention of photosynthetic genes in the parasitic plant genus Cuscuta. BMC Plant Biol. 20077:57.

Krause K. From chloroplasts to “cryptic” plasids: evolution of plastid genomes in parasitic plants. Curr Genet. 200854:111–21.

Wicke S, Müller KF, dePamphilis CW, Quandt D, Wickett NJ, Zhang Y, Renner SS, Schneeweiss GM. Mechanisms of functional and physical genome reduction in photosynthetic and nonphotosynthetic parasitic plants of the broomrape family. Plantaardige cel. 201325:3711–25.

Wicke S, Müller KF, de Pamphilis CW, Quandt D, Bellot S, Schneeweiss GM. Mechanistic model of evolutionary rate variation en route to a nonphotosynthetic lifestyle in plants. P Natl A Sci. 2016113:9045–50.

Samigullin TH, Logacheva MD, Penin AA, Vallejo CM. Complete plastid genome of the recent holoparasites Lathraea squamaria reveals earliest stages of plastome reduction in Orobanchaceae. PLoS Een. 2016 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0150718.

Delavault PM, Russo NM, Lusson NA, Thalouarn P. Organization of the reduced plastid genome of Lathraea clandestina an achlorophyllous parasitic plant. Physiol Plant. 199696:674–82.

Wickett NJ, Zhang Y, Hansen SK, Roper JM, Kuehl JV, Plock SA, Wolf PG, dePamphilis CW, Boore JL, Goffinet B. Functional gene losses occur with minimal size reduction in the plastid genome of the parasitic liverwort Aneura mirabilis. Mol Biol Evol. 200825:393–401.

Molina J, Hazzouri KM, Nickrent D, Geisler M, Meyer RS, Pentony MM, Flowers JM, Pelser P, Barcelona J, Inovejas SA, et al. Possible loss of the chloroplast genome in the parasitic flowering plant Rafflesia lagascae (Rafflesiaceae). Mol Biol Evol. 201431:793–803.

Naumann J, Der JP, Wafula EK, Jones SS, Wagner ST, Honaas LA, Ralph PE, Bolin JF, Maass E, Neinhuis C, et al. Detecting and characterizing the highly divergent plastid genome of the nonphotosynthetic parasitic plant Hydnora visseri (Hydnoraceae). Genoom Biol Evol. 20168:345–63.

Bellot S, Renner SS. The plastomes of two species in the endoparasite genus Pilostyles (Apodanthaceae) each retain just five or six possibly functional genes. Genoom Biol Evol. 20158:189–201.

Roquet C, Coissac É, Cruaud C, Boleda M, Boyer F, Alberti A, Gielly L, Taberlet P, Thuiller W, Van Es J, Lavergne S. Understanding the evolution of holoparasitic plants: the complete plastid genome of the holoparasites Cytinus hypocistis (Cytinaceae). Ann Bot. 2016118:885–96.

Zhang R, Wang J, Han K, Ren T, Zeng S, Biffin E, Liu Z. Complete chloroplast genome sequence of Pedicularis cheilanthifolia, an alpine plant in China. Conserv Genet Resour. 2017doi:https://doi.org/10.1007/s12686-017-0740-2

Downie SR, Palmer JD. Restriction site mapping of the chloroplast DNA inverted repeat: a molecular phylogeny of the Asteridae. Ann Mo Bot Gard. 199279:266–83.

Perry AS, Wolfe KH. Nucleotide substitution rates in legume chloroplast DNA depend on the presence of the inverted repeat. J Mol Evol. 200255:501–8.

Olmstead RG, dePamphilis CW, Wolfe AD, Young ND, Elisons WJ, Reeves PA. Disintegration of the Scrophulariaceae. Am J Bot. 200188:348–61.

McNeal JR, Bennet JR, Wolfe AD, Mathews S. Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae. Am J Bot. 2013100:971–83.

Estep MC, Gowda BS, Huang K, Timko MP, Bennetzen JL. Genomic characterization for parasitic weeds of the genus by sample sequence analysis. Plant Genome. 20125:30–41.

Doyle JJ, Doyle JL. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. Phytochem Bull. 198719:11–5.

Vaughn JN, Chaluvadi SR, Tushar RL, Bennetzen JL. Whole plastome sequences from five ginger species facilitate marker development and define limits to barcode methodology. PLoS Een. 2014 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0108581.

Darling ACE, Mau B, Blattner FR, Perna NT. Mauve: multiple alignment of conserved genomic sequence with rearrangements. Genet Res. 200414:394–1403.

Kearse M, Moir R, Wilson A, Stones-Havas S, Cheung M, Sturrock S, Buxton S, Cooper A, Markowitz S, Duran C, Thierer T, Ashton B, Mentjies P, Drummond A. Geneious basic: an integrated and extendable desktop software platform for the organization and analysis of sequence data. Bio-informatica. 201228:1647–9.

Cui L, Veeraraghavan N, Richter A, Wall K, Jansen RK, Leebens-Mack J, Makalowska I, dePamphilis CW. ChloroplastDB: the chloroplast genome database. Nucleïnezuren Res. 200634:D692–6.

Larkin MA, Blackshields G, Brown NP, Chenna R, McGettigan PA, McWilliam H, Valentin F, Wallace IM, Wilm A, Lopez R, Thompson JD, Gibson TJ, Higgins DG. Clustal W and Clustal X version 2.0. Bio-informatica. 200723:2947–8.

Kumar S, Stecher G, Tamura K. MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0. Mol Biol Evol. 201633:1870–4.

Ronquist F, Huelsenback JP. MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bio-informatica. 200319:1572–4.

Westwood JH, Yoder JI, Timko MP, dePamphilis CW. The evolution of parasitism in plants. Trends Plant Sci. 201015:227–35.

Bremer K, Fijs EM, Bremer B. Molecular phylogenetic dating of asteroid flowering plants shows early cretaceous diversification. Syst Biol. 200453:496–505.

Wolfe AD, Randle CP, Liu L, Steiner KE. Phylogeny and biogeography of Orobanchaceae. Folia Geobot. 200540:115–34.

Naumann J, Salomo K, Der JP, Wafula EK, Bolin JF, Maass E, Frenzke L, Samain MS, Neinhuis C, dePamphilis CW, Wanke S. Single-copy nuclear genes place haustorial Hydnoraceae within Piperales and reveal a cretaceous origin of multiple parasitic angiosperm lineages. PLoS Een. 2013 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079204.

Wolfe KH, Li WH, Sharp PM. Rates of nucleotide substitution vary greatly among plant mitochondrial, chloroplast, and nuclear DNAs. Proc Natl Acad Sci U S A. 198784:9054–8.

Goulding SE, Wolfe KH, Olmstead RG, Morden CW. Ebb and flow of the chloroplast inverted repeat. Mol Gen Genet. 1996252:195–206.

Wang RJ, Cheng CL, Chang CC, Wu CL, Su TM, Chaw SM. Dynamics and evolution of the inverted repeat-large single copy junctions in the chloroplast genomes of monocots. BMC Evol Biol. 20088:36.

Downie SR, Jansen RK. A comparative analysis of whole plastid genomes from the Apiales: expansion and contraction of the inverted repeat, mitochondrial to plastid transfer of DNA, and identification of highly divergent noncoding regions. Syst Bot. 201540:336–51.

Knox EB, Palmer JD. The chloroplast genome arrangement of Lobelia thuliniana (Lobeliaceae): expansion of the inverted repeat in an ancestor of the Campanulales. Plant Syst Evol. 1999214:49–64.

Dugas DV, Hernandez D, Koenen EJM, Schwarz E, Straub S, Hughes CE, Jansen RK, Nageswara-Rao M, Staats M, Trujillo JT, Hajrah NH, Alharbi NS, Al-Malki AL, Sabir JSM, Bailey CD. Mimosoid legume plastome evolution: IR expansion, tandem repeat expansions, and accelerated rate of evolution in clpP. Sci Rep. 20155:16958.

Zhu A, Guo W, Gupta S, Fan W, Mower JP. Evolutionary dynamics of the plastid inverted repeat: the effects of expansion, contraction, and loss on substitution rates. New Phytol. 2016209:1747–56.

Chumley TW, Palmer JD, Mower JP, Fourcade HM, Calie PJ, Boore JL, Jansen RK. The complete chloroplast genome sequence of Pelargonium x hortorum: organization and evolution of the largest and most highly rearranged chloroplast genome of land plants. Mol Biol Evol. 200623:2175–90.

Casano LM, Zapata JM, Marti M, Sabater B. Chlororespiration and poising of cyclic electron transport. J Biol Chem. 2000275:942–8.

Nixon PJ. Chlororespiration. Philos Trans R Soc B Biol Sci. 2000355:1541–7.

Martín M, Funk HT, Serrot PH, Poltnigg P, Sabater B. Functional characterization of the thylakoid Ndh complex phosphorylation by site-directed mutations in the ndhF gen. BBA-Bioenergetics. 20091787:920–8.

Martín M, Sabater B. Plastid ndh genes in plant evolution. Plant Physiol Biochem. 201048:636–45.

Friedrich T, Steinmüller K, Weiss H. The proton-pumping respiratory complex I of bacteria and mitochondria and its homologue in chloroplasts. FEBS Lett. 1995367:107–11.

McCoy SR, Kuehl JV, Boore JL, Raubeson LA. The complete plastid genome sequence of Welwitschia mirabilis: an unusually compact plastome with accelerated divergence rates. BMC Evol Biol. 20088:130.

Wu C, Lai Y, Lin C, Wang Y, Chaw S, et al. Mol Phylogenet Evol. 200952:115–24.

Chang CC, Lin HC, Lin IP, Chow TY, Chen HH, Chen WH, Cheng CH, Lin CY, Liu SM, Chang CC, Chaw SM. The chloroplast genome of Phalaenopsis aphrodite (Orchidaceae): comparative analysis of evolutionary rate with that of grasses and its phylogenetic implications. Mol Biol Evol. 200623:279–91.

Wu F, Chan M, Liao D, Hsu C, Lee Y, Daniell H, Duvall M, Lin C. Complete chloroplast genome of Oncidium Gower Ramsey and evaluation of molecular markers for identification and breeding in Oncidiinae. BMC Plant Biol. 201010:68.

Barrett CF, Freudenstein JV, Li J, Mayfield-Jones DR, Perez L, Pires JC, Santos C. Investigating the path of plastid genome degradation in an early-transitional clade of heterotrophic orchids and implications for heterotrophic angiosperms. Mol Biol Evol. 201431:3095–112.

de Vries J, Sousa FL, Bölter B, Soll J, Gould SB. YCF1: a green TIC? Plantaardige cel. 201527:1827–33.

Guisinger MM, Chumley TW, Kuehl JV, Boore JL, Jansen RK. Implications of the plastid genome sequence of typha (typhaceae, poales) for understanding genome evolution in poaceae. J Mol Evol. 201070:146–66.

Logacheva MD, Schelkunov MI, Shtratnikova VY, Matveeva MV, Penin AA. Comparative analysis of plastid genomes of non-photosynthetic Ericaceae and their photosynthetic relatives. Sci Report. 2016 https://doi.org/10.1038/srep30042.

Oliver M, Murdock A, Mishler BD, Kuehl J, Boore J, Mandoli D, Everett K, Wolf PG, Duffy A, Karol KG. Chloroplast genome sequence of the moss Tortula ruralis: gene content, polymorphism, and structural arrangement relative to other green plant chloroplast genomes. BMC Genomics. 201011:143.

Wolf PG, Der J, Duffy A, Davidson J, Grusz A, Pryer KM. The evolution of chloroplast genes and genomes in ferns. Plant Mol Biol. 2010 https://doi.org/10.1007/s11103-010-9706-4.

Downie SR, Katz-Downie DS, Wolfe KH, Calie PJ, Palmer JD. Structure and evolution of the largest chloroplast gene (ORF2280): internal plasticity and multiple gene loss during angiosperm evolution. Curr Genet. 199425:367–3781.

Jansen RK, Cai Z, Raubeson LA, Daniell H, de Pamphilis CW, Leebens-Mack JH, Müller KF, Guisinger-Bellian M, Haberle RC, Hansen AK, Chumley TW, Lee SB, Peery R, JR MN, Kuehl JV, Boore JL. Analysis of 81 genes from 64 plastid genomes resolves relationships in angiosperms and identifies genome-scale evolutionary patterns. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007104:19369–74.

Nakkaew A, Chotigeat W, Eksomtramage T, Phongdara A. Cloning and expression of a plastid-encoded subunit betacarboxyltransferase gene (accD) and a nuclear-encoded subunit biotin carboxylase of acetyl-CoA carboxylase from oil palm (Elaeis guineensis Jacq.). Plant Sci. 2008175:497–504.

Bennet JR, Mathews S. Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A. Am J Bot. 200693:1039–51.

Palmer JD. Chloroplast DNA evolution and biosystematics uses of chloroplast DNA variation. Am Nat. 1987130:S6–S29.

Tsudzuki J, Nakashima K, Tsudzuki T, Hiratsuka J, Shibata M, Wakasugi T, Sugiura M. Chloroplast DNA of black pine retains a residual inverted repeat lacking rRNA genes: nucleotide sequences of trnQ, trnK, psbA, trnI en trnH and the absence of rps16. Mol Gen Genet. 1992232:206—14.

Plunkett GM, Downie SR. Expansion and contraction of the chloroplast inverted repeat in Abiaceae subfamily Apioideae. Syst Bot. 2000:648–67.

Daniell H, Lee S, Grevich J, Saski C, Quesada-Vargas T, Guda C, Tomkins J, Jansen RK. Complete chloroplast genome sequences of Solanum bulbocastanum, Solanum lycopersicum and comparative analyses with other Solanaceae genomes. Theor Appl Genet. 2006112:1503–18.

Wolfe PG, Roper JM, Duffy AM. The evolution of chloroplast genome structure in ferns. Genome. 201053:731–8.

Grewe F, Viehoever P, Weisshaar B, Knoop V. A trans-splicing group I intron and tRNA-hyperediting in the mitochondrial genome of the lycophyte Isoëtes engelmannii. Nucleïnezuren Res. 200937:5093–104.

Guo W, Grewe F, Cobo-Clark A, Fan W, Duan Z, Adams RP, Schwarzbach AE, Mower JP. Predominant and substoichiometric isomers of the plastid genome coexist within Juniperus plants and have shifted multiple times during cupressophyte evolution. Genoom Biol Evol. 20146:580–90.

Svab Z, Hajdukiewicz P, Maliga P. Stable transformation of plastids in higher plants. Proc Natl Acad Sci U S A. 199087:8526–30.

Sikdar SR, Serino G, Chaudhuri S, Maliga P. Plastid transformation in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Rep. 199818:20–4.

Sidorov VA, Kasten D, Pang SZ, Hajdukiewicz PTJ, Staub JM, Nehra NS. Stable chloroplast transformation in potato: use of green fluorescent protein as a plastid marker. Plant J. 199919:209–16.

Wani SH, Haider N, Kumar H, Singh NB. Plant plastid engineering. Curr Genomics. 201011:500–12.


Achtergrond

While the primary acquisition of the plastid from a free-living cyanobacterium is believed to have occurred only once [1], plastids have continued to spread through eukaryotes by means of secondary and tertiary endosymbiosis. This is the process whereby a plastid-containing, free-living eukaryote is consumed by another eukaryotic cell and becomes an organelle itself. Primary plastids (exemplified by those of plants) have two membranes, while secondary plastids have additional membranes corresponding to the outer membrane of the engulfed eukaryote and the phageosomal membrane of the host, as well as the original membranes of the primary plastid [2, 3], although in some lineages membranes have subsequently been lost. The nucleus of the engulfed cell is, in all but two described cases, absent, and the genes encoding plastid-targeted proteins having been relocated to the host nucleus [4–6]. The exceptions are the cryptomonads and chlorarachniophytes, which contain nucleomorphs, the remnant nuclei of the plastid-containing algae that were engulfed in the secondary endosymbioses that gave rise to these lineages (Figure 1). The cryptomonad endosymbiont is derived from a red alga, while that of chlorarachniophytes is derived from a green alga. Their genomes encode very few genes, and most of them are housekeeping genes for replication, transcription and protein folding and degradation [7, 8]. A handful of proteins related to plastid function have also been retained, however, they are relatively few [7, 9, 10]. The periplastidial space (equivalent to the cytosol of the engulfed alga) itself has specific metabolic processes, such as starch synthesis in cryptomonads, but most of the proteins for these pathways are missing from the nucleomorph genome [7] and are anticipated to be found in the nuclear genome, as has been shown for a few examples [11].

Endosymbiotic events that gave rise to cryptomonads and chlorarachniophytes.

The nucleomorph is often thought of as an anomaly, a rare occurrence, since it is known only in cryptomonads and chlorarachniophytes, but if one considers 'loss or gain' rather than 'presence or absence' then it is perhaps not so anomalous. All lineages that are known to contain secondary plastids (haptophytes, heterokonts, cryptomonads, dinoflagellates, apicomplexans, euglenids and chlorarachniophytes) have ancestors that contained a nucleomorph. Depending on the number of secondary endosymbiotic events that took place, which is still contentious [3, 12–14], the number of nucleomorph losses and gains differs. The balance of molecular evidence points to two events involving green algae [15, 16] and one involving a red alga [17–19]. With respect to green algae this means one lineage lost its nucleomorph and one retained it. With respect to red algae, this means a single nucleomorph gain (if one accepts the chromalveolate hypothesis [20]) and perhaps only one loss, if cryptomonads are the deepest branch of chromalveolates, or perhaps two if they diverged later. Overall, lineages retaining nucleomorphs may be as common as lineages that lost them, or at least the proportions are very similar. Whatever the case, nucleomorphs existed in the common ancestors of a great deal of algal diversity, so the study of the lineages in which they remain may help us understand the process of secondary (and higher order) endosymbiotic events, especially the reduction and subsequent loss of the enslaved genome.

Cryptomonads and chlorarachniophytes arose from separate endosymbiotic events, and neither host cell nor endosymbiont are very closely related. Yet the nucleomorph genomes of the cryptomonad, Guillardia theta [7] and the chlorarachniophyte, Bigelowiella natans [8–10] share several characteristics. Both nucleomorph genomes have undergone substantial gene loss and are ultra-compact compared to their free-living relatives in the red and green algae. Some of these features, such as overlapping genes, short intergenic regions, a reduction in elements like transposons, and the presence of multigene transcripts have been found in other compact eukaryotic genomes such as microsporidia [21, 22]. Compact genomes and many of these features are common to endosymbionts in general, however, until the sequences of the G. theta en B. natans, nucleomorph genomes were completed, all known endosymbiont genomes have been of prokaryotic origin. The best examples of prokaryotic endosymbiont genomes are those of the mitochondrion, once a free-living alpha-proteobacterium, and the chloroplast, once a free-living cyanobacterium [1]. Also well described, although not organellar, are the bacterial endosymbionts of insects, of these there are several complete genomes for example, Wolbachia [23–25], Buchnera [26], Wigglesworthia [27] and Blochmania [28], the features of which have been compared and defined [29–31]. These bacteria reside within a range of diverse insects but, while they retain certain distinct genes that can be linked to the physiology of their host, they show similar patterns of genome reduction, strong mutational AT bias and strict amino acid bias at high expression genes [32] an effect of selection against mutation driven amino acid changes [31, 33]. The AT mutational pressure in endosymbionts, is sometimes very extreme estimated to be a remarkable 90% GC->AT in Buchnera [34]. A universal AT mutational bias, has been suggested because many types of spontaneous mutations (e.g. the deamination of cytosine) cause GC to AT changes [35]. The effects of this mutational bias may be more pronounced and gene loss more rapid in small, endosymbiont genomes because they are deficient in at least one DNA repair mechanism, experience strong genetic drift and have experienced a relaxation of selection in the intracellular environment in comparison to free-living existence [31, 33].

There is less chromosomal information for eukaryotic obligate intracellular parasites, however certain alveolate and microsporidian genomes show some similar characteristics such as genome compaction [22], AT bias [7, 36, 37], codon bias [38, 39] and extreme divergence. A summary of the features of organelle-, obligate-intracellular- and nucleomorph-genomes is given in Table 1. These features are important to consider as measure of how unusual, or not, nucleomorph genomes are.

With the recent availability of red algal [40] and green algal [41] genomic data we are for the first time in a position to do comparative genomics between nucleomorphs of both cryptomonads and chlorarachniophytes and examples of their free-living relatives, with the plant Arabidopsis thaliana serving as an outgroup. Here we test whether the phylogenetically distinct nucleomorph genomes of G. theta en B. natans have experienced similar evolutionary pressures that influenced genome-wide variation in predictable ways and with the same severity and whether these effects are in common to those described in other enslaved nuclei. Proteins from both nucleomorph genomes have been observed to reside on long branches of phylogenetic trees indicating that they are poorly conserved [42–45], however this has never been investigated at the genomic level. It is also assumed that nucleomorph genes are highly derived because the proteins function within a sub-cellular compartment, the periplastidial space, where selection is relaxed due to reduced interactions with other proteins. However, both the G. theta en B. natans nucleomorphs encode proteins that are directed to the plastid. Proteins that function in the plastid are presumably subject to similar selection pressures in organisms with nucleomorphs as they are in other algae. We have therefore used plastid proteins encoded in the plastid genome, the nucleomorph, or the nucleus, to examine differences in rates of evolution in the different genomes to determine whether the nucleomorph is evolving at a dissimilar rate to the plastid and nuclear genomes. We also investigate the overall variability of evolutionary rates of nucleomorph-encoded proteins and their homologues in other species to determine if the proteins still encoded within these genomes are generally well conserved, and whether this can shed light on their retention in the nucleomorph. By comparing proteins from the nucleomorph of two cryptomonads, G. theta en Rhodomonas salina, we also investigate whether cryptomonad nucleomorph genomes are diverging at the same rate as their nuclear genomes.


Mitochondriën

mitochondriën (singular = mitochondrion) are often called the “powerhouses” or “energy factories” of a cell because they are responsible for making adenosine triphosphate (ATP), the cell’s main energy-carrying molecule. The formation of ATP from the breakdown of glucose is known as cellular respiration. Mitochondria are oval-shaped, double-membrane organelles (Figuur 1) that have their own ribosomes and DNA. Each membrane is a phospholipid bilayer embedded with proteins. The inner layer has folds called cristae, which increase the surface area of the inner membrane. The area surrounded by the folds is called the mitochondrial matrix. The cristae and the matrix have different roles in cellular respiration.

In keeping with our theme of form following function, it is important to point out that muscle cells have a very high concentration of mitochondria because muscle cells need a lot of energy to contract.

Figuur 1 This transmission electron micrograph shows a mitochondrion as viewed with an electron microscope. Notice the inner and outer membranes, the cristae, and the mitochondrial matrix. (credit: modification of work by Matthew Britton scale-bar data from Matt Russell)

Like mitochondria, chloroplasts also have their own DNA and ribosomes. Chloroplasten function in photosynthesis and can be found in eukaryotic cells such as plants and algae. Carbon dioxide (CO2), water, and light energy are used to make glucose and oxygen in photosynthesis. This is the major difference between plants and animals: Plants (autotrophs) are able to make their own food, like glucose, whereas animals (heterotrophs) must rely on other organisms for their organic compounds or food source.

Like mitochondria, chloroplasts have outer and inner membranes, but within the space enclosed by a chloroplast’s inner membrane is a set of interconnected and stacked, fluid-filled membrane sacs called thylakoids (Figuur 2). Each stack of thylakoids is called a granum (plural = grana). The fluid enclosed by the inner membrane and surrounding the grana is called the stroma.

Figuur 2 This simplified diagram of a chloroplast shows the outer membrane, inner membrane, thylakoids, grana, and stroma.

The chloroplasts contain a green pigment called chlorofyl, which captures the energy of sunlight for photosynthesis. Like plant cells, photosynthetic protists also have chloroplasts. Some bacteria also perform photosynthesis, but they do not have chloroplasts. Their photosynthetic pigments are located in the thylakoid membrane within the cell itself.

Theory of Endosymbiosis

We have mentioned that both mitochondria and chloroplasts contain DNA and ribosomes. Have you wondered why? Strong evidence points to endosymbiosis as the explanation.

Symbiosis is a relationship in which organisms from two separate species live in close association and typically exhibit specific adaptations to each other. Endosymbiosis (endo-= within) is a relationship in which one organism lives inside the other. Endosymbiotic relationships abound in nature. Microbes that produce vitamin K live inside the human gut. This relationship is beneficial for us because we are unable to synthesize vitamin K. It is also beneficial for the microbes because they are protected from other organisms and are provided a stable habitat and abundant food by living within the large intestine.

Scientists have long noticed that bacteria, mitochondria, and chloroplasts are similar in size. We also know that mitochondria and chloroplasts have DNA and ribosomes, just as bacteria do. Scientists believe that host cells and bacteria formed a mutually beneficial endosymbiotic relationship when the host cells ingested aerobic bacteria and cyanobacteria but did not destroy them. Through evolution, these ingested bacteria became more specialized in their functions, with the aerobic bacteria becoming mitochondria and the photosynthetic bacteria becoming chloroplasts.


Bekijk de video: ENDOSYMBIOSIS (November 2021).