Informatie

Evolutie na de ontwikkeling van seksuele voortplanting


Mijn begrip van evolutie is dat genetische mutatie optreedt in individuele leden van een soort, en ze worden een nieuwe soort.

Is een definitie van een soort niet een groep genetisch vergelijkbare organismen die vrijwel exclusief zijn in kweekvermogen?

Zou er niet tegelijkertijd een mannetje en een vrouwtje moeten zijn met dezelfde genetische divergentie om een ​​nieuwe soort te maken? Wat is het algemeen aanvaarde mechanisme voor de splitsing in een nieuwe soort in organismen die seksuele reproductie vereisen?


Mijn begrip van evolutie is dat genetische mutatie optreedt in individuele leden van een soort, en ze worden een nieuwe soort.

Is een definitie van een soort niet een groep genetisch vergelijkbare organismen die vrijwel exclusief zijn in kweekvermogen?

We zullen, Nee.

Je hebt gelijk dat de oorsprong van elke nieuwe soort ligt in mutaties die bij individuen voorkomen en vervolgens worden doorgegeven via het DNA.

Je begrijpt dat niet goed, simpelweg omdat er een mutatie is bestaat in een individu dat ze een nieuwe soort worden. Neem lactasepersistentie als een veel bestudeerd voorbeeld bij mensen. De meerderheid van de wereld is lactose-intolerant nadat ze zijn gestopt met het drinken van moedermelk, maar een enkele puntmutatie resulteert in het vermogen om zuivelproducten te consumeren tot in de volwassenheid. Het maakt mensen die lactosetolerant zijn geen nieuwe soort, maar het opent wel een potentiële nieuwe voedingsbron, wat ten goede komt aan de mensen die het hebben en dus werd het met succes doorgegeven via andere variaties.

Naast dat voorbeeld is de definitie van "Soort": NIET precies gedefinieerd. Er zijn veel variaties, waaronder (maar niet beperkt tot):

1) Een groep organismen die niet kunnen kruisen in het wild.
2) Een groep organismen met significant verschillende fenotypes (verschijningen).
3) Een groep organismen met voldoende* genetische divergentie.

*Er is absoluut Nee wetenschappelijke consensus over hoeveel genetische divergentie nodig is om een ​​nieuwe soort te creëren. We delen >95% van onze genetica met chimpansees, dus het is niet veel - het kan zo weinig zijn als een paar sleutelgenen uit het hele genoom.

Dus waar je de grenzen van soorten definieert, ligt tot op zekere hoogte voor het grijpen, maar het meest gemeenschappelijk is wat je hebt afgebakend - wanneer een lid van de ene groep niet kan kruisen met een andere groep.

Zou er niet tegelijkertijd een mannetje en een vrouwtje moeten zijn met dezelfde genetische divergentie om een ​​nieuwe soort te maken? Wat is het algemeen aanvaarde mechanisme voor de splitsing in een nieuwe soort in organismen die seksuele reproductie vereisen?

Nee. Ervan uitgaande dat alles wat nodig is voor de gameten om vruchtbare nakomelingen te produceren aanwezig is (ook bekend als - de chromosomen zijn niet significant veranderd en de gameten zijn compatibel), dan ontstaat er een nieuwe soort door opeenvolgende generaties.

Een moeder of vader geeft hun mutatie aan hun kinderen, die het doorgeven aan hun kinderen, die het doorgeven aan hun kinderen, enz. Als de mutatie significant voordelig is, kunnen de kinderen met de mutatie beter overleven in de omgeving, en na verloop van tijd zou het het dominante fenotype kunnen worden dat zou kunnen leiden tot de creatie van een nieuwe soort naarmate verdere mutaties zich in de nieuwe groep opbouwen - waardoor de generaties van de moeder/vader verder verschillen van de oorspronkelijke groep waarin de moeder/vader werd geboren. Goede voorbeelden zijn de HAR - Human Accelerated Regions, een reeks genen die vrijwel hetzelfde zijn bij alle andere gewervelde dieren, maar verrassend anders bij de mens. De HAR niet creëren mensen, maar men denkt dat de mutaties enorm hebben bijgedragen aan onze intelligentie - wat mogelijk maakte ander mutaties om van te profiteren (zoals de nederige opponeerbare duim) toen onze levensstijl veranderde door de toegenomen intelligentie.

Niet alle mutaties hoeven echter voordelig te zijn. Er zijn veel vage gebieden. Als een mutatie niet gunstig is, maar ook niet zo schadelijk, kan het ook in een populatie blijven hangen. Deze mutaties leiden misschien niet tot het ontstaan ​​van nieuwe soorten, maar kunnen zeker bijdragen aan genetische divergentie.


Er moet ook aan worden toegevoegd dat allopatrische soortvorming aantoonbaar de meest voorkomende vorm van soortvorming is (vergeleken met sympatrische soortvorming). Dit betekent dat vaak het enige dat nodig is voor soortvorming een gebrek aan gene flow, tijd en genetische drift is. Tel daarbij de verschillende selectiedrukken op verschillende locaties op. De verschillende mechanismen van allopatrische, sympatrische en parapatrische soortvorming kunnen echter beter worden gezien als een continuüm (Butlin et al. 2008). Over het algemeen is soortvorming een geleidelijk en incrementeel proces, hoewel verschillende mutaties soms zeker belangrijk kunnen zijn. Voor een overzicht van de genetica van soortvorming, zie Noor & Feder (2006)


Evolutie van seksuele reproductie

Seksuele reproductie is een adaptief kenmerk dat gemeenschappelijk is voor bijna alle meercellige organismen (en ook sommige eencellige organismen), waarbij velen niet in staat zijn zich ongeslachtelijk voort te planten. Voorafgaand aan de komst van seksuele reproductie, gebeurde het aanpassingsproces waarbij genen van de ene generatie op de andere zouden veranderen (genetische mutatie) heel langzaam en willekeurig. Seks evolueerde als een uiterst efficiënt mechanisme voor het produceren van variatie, en dit had het grote voordeel dat organismen zich konden aanpassen aan veranderende omgevingen. Seks bracht echter wel een prijs met zich mee. Bij ongeslachtelijke voortplanting hoeft er geen tijd of energie te worden besteed aan het kiezen van een partner. En als de omgeving niet is veranderd, is er misschien weinig reden voor variatie, omdat het organisme misschien al goed is aangepast. Seks is echter geëvolueerd als het meest productieve middel om soorten in de boom des levens te vertakken. Diversificatie naar de fylogenetische boom gebeurt veel sneller via seksuele voortplanting dan via ongeslachtelijke voortplanting.

Evolutie van seksuele reproductie beschrijft hoe seksueel voortplantende dieren, planten, schimmels en protisten kunnen zijn geëvolueerd van een gemeenschappelijke voorouder die een eencellige eukaryote soort was. [1] [2] [3] Seksuele reproductie is wijdverbreid in de Eukarya, hoewel een paar eukaryote soorten secundair het vermogen hebben verloren om zich seksueel voort te planten, zoals Bdelloidea, en sommige planten en dieren reproduceren zich routinematig ongeslachtelijk (door apomixis en parthenogenese) zonder volledig seks hebben verloren. De evolutie van seks bevat twee verwante maar toch verschillende thema's: oorsprong en zijn onderhoud.

De oorsprong van seksuele reproductie kan worden herleid tot vroege prokaryoten, ongeveer twee miljard jaar geleden (Gya), toen bacteriën genen begonnen uit te wisselen via conjugatie, transformatie en transductie. [4] Hoewel deze processen verschillen van echte seksuele voortplanting, delen ze enkele fundamentele overeenkomsten. Bij eukaryoten wordt aangenomen dat echte seks is ontstaan ​​in de laatste eukaryote gemeenschappelijke voorouder (LECA), mogelijk via verschillende processen met wisselend succes, en vervolgens is blijven bestaan ​​(vergelijk met "LUCA"). [5]

Aangezien hypothesen voor de oorsprong van seks moeilijk experimenteel te verifiëren zijn (buiten evolutionaire berekeningen), is het meeste huidige werk gericht op de persistentie van seksuele reproductie gedurende de evolutionaire tijd. Het in stand houden van seksuele reproductie (in het bijzonder van zijn tweehuizige vorm) door natuurlijke selectie in een zeer competitieve wereld is lange tijd een van de grootste mysteries van de biologie geweest, aangezien beide andere bekende reproductiemechanismen - ongeslachtelijke voortplanting en hermafroditisme - duidelijke voordelen ten opzichte van dit hebben. . Ongeslachtelijke voortplanting kan plaatsvinden door knopvorming, splijting of sporenvorming en omvat geen vereniging van gameten, wat bijgevolg resulteert in een veel snellere reproductiesnelheid in vergelijking met seksuele reproductie, waarbij 50% van de nakomelingen mannelijk zijn en niet in staat zijn om zelf nakomelingen te produceren. Bij hermafrodiete reproductie kan elk van de twee ouderorganismen die nodig zijn voor de vorming van een zygote, ofwel de mannelijke ofwel de vrouwelijke gameet leveren, wat leidt tot voordelen in zowel de grootte als de genetische variantie van een populatie.

Seksuele reproductie moet daarom aanzienlijke fitnessvoordelen bieden omdat seks, ondanks de dubbele kosten van seks (zie hieronder), domineert onder meercellige levensvormen, wat impliceert dat de fitheid van nakomelingen die door seksuele processen worden geproduceerd, opweegt tegen de kosten. Seksuele reproductie komt voort uit recombinatie, waarbij de oudergenotypen worden gereorganiseerd en gedeeld met het nageslacht. Dit staat in contrast met ongeslachtelijke replicatie bij eenoudergezinnen, waarbij het nageslacht altijd identiek is aan de ouders (behoudens mutatie). Recombinatie levert twee fouttolerantiemechanismen op moleculair niveau: recombinatie DNA-reparatie (gepromoot tijdens meiose omdat homologe chromosomen op dat moment paren) en aanvulling (ook bekend als heterosis, hybride kracht of maskering van mutaties).


Evolutie van ongeslachtelijke en seksuele voortplanting in de aspergilli

Aspergillus nidulans is al lang gebruikt als modelorganisme om inzicht te krijgen in de genetische basis van aseksuele en seksuele ontwikkelingsprocessen, zowel bij andere leden van het geslacht Aspergillusen draadschimmels in het algemeen. Er zijn paradigma's vastgesteld met betrekking tot de regulerende mechanismen van conidiale ontwikkeling. Recente studies hebben echter aanzienlijke genoomdivergentie aangetoond in het schimmelrijk, waardoor de algemene toepasbaarheid van bevindingen van Aspergillus, en bepaalde al lang bestaande evolutietheorieën zijn in twijfel getrokken. De fylogenetische verdeling van de belangrijkste regulerende elementen van ongeslachtelijke voortplanting in A. nidulans werd onderzocht in een breed taxonomisch spectrum van schimmels. Hieruit bleek dat sommige eiwitten goed geconserveerd waren in de Pezizomycotina (bijv. AbaA, FlbA, FluG, NsdD, MedA en sommige fluwelen eiwitten), wat vergelijkbare ontwikkelingsrollen suggereert. Andere elementen (bijv. BrlA) had alleen een beperktere verspreiding in de Eurotiomyceten, en het lijkt erop dat de genetische controle van sporulatie complexer lijkt te zijn in de aspergilli dan in sommige andere taxonomische groepen van de Pezizomycotina. De evolutie van de fluwelen eiwitfamilie wordt besproken op basis van de geschiedenis van expansie- en samentrekkingsgebeurtenissen in de vroege divergente schimmels. Heterologe expressie van de A. nidulans abaA gen in Monascus ruber slaagde er niet in de ontwikkeling van volledige conidioforen te induceren, zoals te zien is in de aspergilli, maar resulteerde wel in een verhoogde conidiale productie. De afwezigheid van veel componenten van het aseksuele ontwikkelingspad van leden van de Saccharomycotina ondersteunt de hypothese dat verschillen in de complexiteit van hun sporenvorming gedeeltelijk te wijten zijn aan de toegenomen diversiteit van de sporulatiemachinerie die duidelijk wordt in de Pezizomycotina. Ook werd er onderzoek gedaan naar de evolutie van seks en seksualiteit bij de aspergilli. MAT loci werden geïdentificeerd uit de heterothallic Aspergillus (Emericella) heterothallicus en Aspergillus (Neosartorya) venkel en de homothallic Aspergillus pseudoglaucus (=Eurotium repens). Een consistente architectuur van de MAT locus werd gezien in deze en andere heterothallische aspergilli, terwijl veel variatie werd gezien in de rangschikking van MAT loci in homothallische aspergilli. Dit suggereerde dat het zeer waarschijnlijk is dat de gemeenschappelijke voorouder van de aspergilli een heterothallisch kweeksysteem vertoonde. Ten slotte werd de veronderstelde prevalentie van aseksualiteit bij de aspergilli onderzocht. Er zijn onderzoeken gedaan met behulp van A. clavatus als een representatieve ‘aseksuele’ soort. Het was mogelijk om een ​​seksuele cyclus op te wekken in A. clavatus de juiste gegeven MAT1-1 en MAT1-2 partners en omgevingsomstandigheden, waarbij recombinatie is bevestigd met behulp van moleculaire markers. Dit gaf aan dat seksuele reproductie mogelijk zou kunnen zijn in veel zogenaamd aseksuele aspergilli en daarbuiten, wat algemene inzichten verschaft in de aard van aseksualiteit bij schimmels.


Evenement in seksuele reproductie: 3 evenementen | Biologie

Alle gebeurtenissen van seksuele voortplanting die plaatsvinden vóór de fusie van gameten zijn in deze categorie opgenomen. Twee belangrijke pre-bevruchtingsgebeurtenissen zijn gametogenese (vorming van gameten) en gametenoverdracht.

(i) Gametogenese:

Het proces van vorming van mannelijke en vrouwelijke gameten wordt gametogenese genoemd. Gameten zijn haploïde cellen. Organismen zoals monerans, schimmels, algen en bryophyten hebben een haploïde ouderlijk lichaam. Een dergelijk type organismen produceert gameten door mitotische deling en als het ouderlichaam diploïde gameten is, worden gameten gevormd door meiose.

Wanneer mannelijke en vrouwelijke gameten gelijkaardig zijn en het niet mogelijk is om ze te onderscheiden in mannelijke en vrouwelijke gameten, worden ze homogametische of isogameten genoemd. Als de mannelijke en vrouwelijke gameten morfologisch verschillend zijn, worden ze heterogameten genoemd. Onder heterogameten wordt de mannelijke voortplantingseenheid antherozoïde of sperma genoemd en staat de vrouwelijke voortplantingseenheid bekend als ei of eicel.

Celdeling tijdens de vorming van gameten:

Planten die behoren tot de pteridophyte, gymnosperm, angiosperm en de meeste dieren, inclusief mensen, hebben een diploïde ouderlijk lichaam. In dergelijke organismen zijn gespecialiseerde cellen aanwezig die deelnemen aan de productie van gameten. Deze cellen worden meiocyten genoemd.

Op het moment van gametenvorming ondergaan meiocyten meiotische deling. Als gevolg van meiotische deling wordt het aantal chromosomen in de dochtercellen (d.w.z. in de gameten) gehalveerd en dus worden uit de diploïde meiocyten haploïde gameten gevormd.

(ii) Gametenoverdracht:

In sommige algen en schimmels zijn zowel mannelijke als vrouwelijke gameten beweeglijk. In de meeste organismen zijn mannelijke gameten beweeglijk, terwijl de vrouwelijke gameten stationair zijn. Na de vorming van gameten moeten mannelijke en vrouwelijke gameten in fysieke associatie komen, zodat ze met elkaar kunnen worden versmolten.

In algen, bryophyten en pteridophyten fungeert voor de overdracht van mannelijke gameten water als medium. Tijdens deze overdracht bereiken een groot aantal gameten de vrouwelijke gameten niet. Om aan dit verlies te voldoen, is het aantal geproduceerde mannelijke gameten enkele duizenden keren het aantal vrouwelijke gameten.

In bloeiende vliegtuigen dragen stuifmeelkorrels mannelijke gameten. Wanneer helmknop barst, komen een groot aantal stuifmeelkorrels vrij. Deze stuifmeelkorrels worden met behulp van een middel (bijv. wind, water, insecten) overgebracht naar de stempel van de stamper.

De overdracht van stuifmeelkorrels van helmknop naar het stigma wordt bestuiving genoemd. Bij het bereiken van het stigma ontkiemt de stuifmeelkorrel en komt er een buisachtige structuur uit die stuifmeelbuis wordt genoemd. Stuifmeelbuis draagt ​​​​mannelijke gameten en groeit naar beneden door de stijl totdat het reikt tot de eicel die zich in de eierstok bevindt. Bij het bereiken van de zaadknop gaat de pollenbuis erin en laat dan mannelijke gameten in de buurt van het ei vrij.

2. Bemesting:

Het proces van fusie van mannelijke gameten met de vrouwelijke gameten wordt bevruchting of syngamie genoemd. Het resulteert in de vorming van een diploïde zygote.

Het is hoofdzakelijk van twee soorten:

(i) Externe bemesting:

Bij de meeste waterorganismen, zoals algen, vissen en amfibieën, vindt het bevruchtingsproces plaats buiten het lichaam van het organisme, d.w.z. in het water. Dit type gametische fusie wordt externe bevruchting genoemd. Om de kans op bevruchting te vergroten, lozen de organismen die uitwendige bevruchting vertonen een groot aantal gameten in het water, zoals beenvissen, amfibieën, enz.

(ii) Interne bevruchting:

Bij de meeste terrestrische organismen, bijvoorbeeld schimmels, hogere dieren en de meeste planten zoals bryophyten, pteridophyten, gymnospermen en angiospermen, vindt het bevruchtingsproces plaats in het lichaam van het organisme. Dit type gametische fusie wordt interne bevruchting genoemd.

In de organismen die interne bevruchting vertonen, wordt een niet-beweeglijk ei gevormd in het vrouwelijk lichaam en zijn mannelijke gameten beweeglijk. Het aantal geproduceerde eicellen is kleiner, maar er wordt een groot aantal mannelijke gameten gevormd, omdat veel van hen de eicellen niet bereiken.

3. Post-bevruchting Evenementen:

Tijdens de seksuele reproductie worden de gebeurtenissen die plaatsvinden na de vorming van de zygote post-fertilisatiegebeurtenissen genoemd.

Bevruchting leidt tot de vorming van een diploïde cel die zygote wordt genoemd. Het is de vitale schakel die zorgt voor de continuïteit van soorten tussen de organismen van de ene generatie en die van de volgende.

Ontwikkeling van zygote hangt af van:

(a) Type levenscyclus van het organisme.

(b) Omgeving waaraan het wordt blootgesteld.

In de schimmels en algen ondergaat de zygote vóór ontkieming een rustperiode. Rond de zygote wordt een dikke wand ontwikkeld, die voorkomt dat deze uitdroogt en beschadigd raakt.

In organismen met een haplontische levenscyclus deelt de zygote zich door meiose om haploïde sporen te vormen, die uitgroeien tot een haploïde individu.

(ii) Embryogenese:

Het proces van ontwikkeling van het embryo uit de zygote wordt embryogenese genoemd,

Embryogenese omvat het volgende proces:

(a) Celdeling om het aantal cellen te vergroten.

(b) Celvergroting of groei om de massa / het volume van levende materie te vergroten.

(c) Celdifferentiatie voor de vorming van verschillende soorten weefsels.

Embryogenese bij dieren:

Op basis van het feit of de ontwikkeling van de zygote buiten of in het lichaam van de vrouwelijke ouder plaatsvindt, worden dieren verdeeld in twee categorieën

Die dieren, waarbij de ontwikkeling van zygote plaatsvindt buiten de vrouwelijke ouder, worden ovipaar genoemd. Ze leggen bevruchte eieren bedekt met harde kalkhoudende schaal op een veilige plaats in de omgeving, bijvoorbeeld reptielen en vogels. Na een periode van incubatie komen de jongen uit het ei.

De dieren waarbij de ontwikkeling van zygote plaatsvindt tot een jonge in het lichaam van de vrouwelijke ouder, worden levendbarend genoemd. Na het bereiken van een bepaald groeistadium worden de jongen uit het lichaam van het vrouwelijk organisme bevrijd.

De overlevingskansen van de jongen zijn hierin groter door een goede embryonale zorg en bescherming.

Embryogenese in planten:

In alle bloeiende planten wordt de zygote gevormd in de zaadknop. Bij de meeste planten, met de vorming van zygote, verdorren alle delen van de bloem behalve de stamper en vallen ze af. Bij sommige planten, zoals tomaat en brinjal, zijn de kelkblaadjes persistent en blijven ze vastzitten aan de zich ontwikkelende vrucht. In de eicel deelt de zygote zich meerdere keren om een ​​embryo te vormen.

Ondertussen wordt de wand van de eicel hard en ontwikkelt deze zich tot zaad. Met deze ontwikkelingen begint ook de wand van de eierstok te zwellen. Als gevolg hiervan ontwikkelt de eierstok zich tot fruit. Een dikke muur die fruit bedekt, wordt pericarp genoemd. Het is beschermend in functie. Wanneer zaden rijpen, worden ze verspreid. Onder gunstige omstandigheden ontkiemen deze zaden om nieuwe planten te produceren.


Antwoord op de reproductievraag 'Ontwikkeling'

Voortplanting is een universeel verschijnsel in alle levende organismen Zowel ongeslachtelijke als exuele reproducties komen voor in het dierenrijk.

Ongeslachtelijke voortplanting produceert nakomelingen waarvan de genen allemaal afkomstig zijn van een alleenstaande ouder. issie, ontluikende en fragmentatie met regeneratie zijn mechanismen van aseksuele productie bij verschillende ongewervelde dieren.

Seksuele reproductie vereist de fusie van mannelijke en vrouwelijke gameten om een ​​iploïde zygote te vormen. De productie van nakomelingen met verschillende genotypen en fenotypes kan reproductief succes in een fluctuerende omgeving bevorderen:

Dieren kunnen zich uitsluitend seksueel of ongeslachtelijk voortplanten, of ze kunnen tussen de twee afwisselen, afhankelijk van de omgevingsomstandigheden. Variaties op deze twee modi worden mogelijk gemaakt door parthenogenese, hermafroditisme en sequentieel ermafroditisme.

Bij seksuele voortplanting verenigen gameten zich in de externe omgeving (externe rtilisatie) of in het lichaam van de vrouw (interne bevruchting).

In het dierenrijk zijn diverse voortplantingssystemen geëvolueerd. Menselijke voortplanting omvat ingewikkelde anatomie en complex gedrag.

Menselijke mannelijke reproductieve anatomie bestaat uit interne organen en externe enitalia, het scrotum en de penis. De geslachtsklieren of testikels bevinden zich in de koele omgeving van het scrotum. Ze bezitten endocriene interstitiële cellen die de spermavorming omringen

miniferous tubuli die achtereenvolgens leiden naar de epididymis, vas deferens, ejaculatoire ct en urethra, die uitkomt bij de punt van de penis. Bijbehorende klieren voegen afscheidingen toe aan het sperma.

Voordat een menselijke man kan rijpen en seksueel kan functioneren, moeten speciale regulerende rmones (FSH, GnRH, inhibine, LH en testosteron) functioneren.

De reproductieve rollen van de menselijke vrouw zijn complexer dan die van het bier. Niet alleen produceren vrouwtjes eieren, maar na de bevruchting voeden, dragen en beschermen ze ook het zich ontwikkelende embryo. Ze kunnen het kind ook een tijdje voeden nadat het is geweest

Het vrouwelijke voortplantingssysteem bestaat uit twee eierstokken, twee baarmoederbuizen, een baarmoeder, gin en uitwendige genitaliën. De borstklieren in de gepaarde borsten produceren melk voor de pasgeboren baby.

De menselijke vrouw is slechts een paar dagen per maand vruchtbaar en het patroon van de rmone-secretie is nauw verbonden met de cyclische afgifte van een secundaire eicel uit de eierstok. Verschillende hormonen reguleren de menstruatie- en eierstokcycli.

‘Zwangerschap zet een nieuwe reeks fysiologische gebeurtenissen in gang die gericht zijn op huisvesting, bescherming en voeding van het embryo.

De ontwikkeling van een mens kan worden onderverdeeld in prenatale en postnatale perioden.

Zwangerschap bij de mens kan worden onderverdeeld in drie trimesters. Organogenese is voltooid met acht weken

Placenta is het orgaan dat het embryo en de foetus tijdens de zwangerschap in stand houdt.

Geboorte, of bevalling, is het gevolg van sterke, ritmische samentrekkingen van de baarmoeder die de drie stadia van weeënverwijding van de baarmoederhals, uitzetting van de baby en bevalling van de placenta teweegbrengen. Positieve feedback met de hormonen oestrogeen en oxytocine, en prostaglandinen, reguleren de bevalling.

Borstvoeding omvat zowel melkafscheiding (productie) door de borstklieren als melkafgifte uit de borsten.

Antwoorden op de vragen

V.1. Definieer ongeslachtelijke voortplanting en beschrijf vormen van ongeslachtelijke voortplanting bij ongewervelde dieren.

antw. ongeslachtelijke voortplanting is de creatie van nakomelingen waarvan de genen allemaal afkomstig zijn van één ouder zonder de fusie van gameten die eieren of sperma zijn. In de meeste gevallen is ongeslachtelijke voortplanting volledig afhankelijk van mitotische celdeling. Nakomelingen geproduceerd door ongeslachtelijke voortplanting hebben allemaal hetzelfde genotype (tenzij er mutaties optreden) en worden klonen.

Aseksueel, reproductie verschijnt in veel ongewervelde phyla, zoals neteldieren, bryozoën, ringwormen, stekelhuidigen. en hemichordaten. In dierlijke phyla waarin ongeslachtelijke voortplanting plaatsvindt, gebruiken de meeste leden ook seksuele voortplanting. In deze groepen zorgt ongeslachtelijke voortplanting voor een snelle toename van het aantal wanneer de differentiatie van het organisme niet zover is gevorderd dat gameten worden gevormd. De basisvormen van ongeslachtelijke voortplanting zijn splijting, ontluiken, gemmulatie. fragmentatie en parthenogenese

Protisten en sommige meercellige dieren (neteldieren, ringwormen) kunnen zich voortplanten door splijting. splijting (L.Fissio, de handeling van het splitsen) is de deling van een cel, lichaam of lichaamsdeel in twee. dit proces. de cel knijpt in tweeën door naar binnen groeven van het plasmamembraan. binaire splijting komt veel voor bij bacteriën en protozoa

binaire splitsing het lichaam van de ouder verdeelt zich door mitose in twee ongeveer gelijke delen, die elk uitgroeien tot een individu vergelijkbaar met de ouder. Binaire splitsing kan in de lengterichting zijn, zoals in flagellate protozoa, of transversaal, zoals in ciliate protozoa. In meervoudige splijting de kern deelt zich herhaaldelijk voor deling van het cytoplasma, waarbij tegelijkertijd veel dochtercellen worden geproduceerd. Sporenvorming, sporogonie genaamd, is een vorm van meervoudige splijting die veel voorkomt bij sommige parasitaire protozoa, bijvoorbeeld malariaparasieten. Afb. 7.1.

ontluikend (L.bud, een klein uitsteeksel) is een ongelijke verdeling van een organisme. Het nieuwe individu ontstaat als een uitgroei (knop) van de ouder, ontwikkelt organen zoals die van de ouder en maakt zich dan los. Als de knoppen aan de ouder blijven zitten, vormen ze een kolonie. Ontluiken komt voor in verschillende diersoorten en is vooral prominent aanwezig bij neteldieren, manteldieren en sponzen. Afb. 7.2.

Gemulatie:

Gemulatie is de vorming van een nieuw individu uit een opeenhoping van cellen omgeven door een resistente capsule, een gemmule genaamd. In veel zoetwatersponzen ontwikkelen edelstenen zich in de herfst en overleven de winter in het gedroogde of bevroren lichaam van de ouder. In het voorjaar worden de ingesloten cellen actief, komen uit de capsule en groeien uit tot een nieuwe spons. Afb. 7.3.

fragmentatie:

fragmentatie, is het breken van het lichaam in verschillende stukken, waarvan sommige of alle zich ontwikkelen tot volledige volwassenen. Om een ​​dier op deze manier te laten reproduceren, moet fragmentatie gepaard gaan met: regeneratie, dat wil zeggen, de hergroei van verloren lichaamsdelen. Voortplanting door fragmentatie en regeneratie vindt plaats in veel sponzen, neteldieren, polychaete ringwormen en manteldieren.

Parthenogenese:

Parthenogenese (Gr.parthenos, maagd + Genesis, productie) is een spontane activering van een volwassen ei, gevolgd door normale eideling en daaropvolgende embryonale ontwikkeling. In feite kunnen rijpe eieren van soorten die geen parthenogenese ondergaan soms worden geactiveerd om zich zonder bevruchting te ontwikkelen door ze met een naald te prikken, of door ze bloot te stellen aan hoge concentraties calcium, of door hun temperatuur te veranderen. />

Parthenogenese bij ongewervelde dieren komt voor bij bepaalde platwormen, raderdiertjes, rondwormen, insecten, kreeften enz. Parthenogenese speelt een rol in de sociale organisatie van bepaalde soorten bijen, wespen en mieren. Mannelijke honingbijen, of darren, worden parthenogenetisch geproduceerd, terwijl vrouwtjes, zowel steriele werksters als reproductieve vrouwtjes (koninginnen), zich ontwikkelen uit bevruchte eieren.

V.2. Wat zijn enkele voordelen van ongeslachtelijke voortplanting bij ongewervelde dieren? Wat zijn enkele nadelen?

antw. Voordelen van aseksueel

Reproductie:

Ongeslachtelijke voortplanting heeft verschillende potentiële voordelen. Bijvoorbeeld (1) het stelt dieren die geïsoleerd leven in staat om nakomelingen te produceren zonder partners te lokaliseren. (2) Het kan er ook voor zorgen dat er in korte tijd veel nakomelingen worden geproduceerd, wat ideaal is om een ​​habitat snel te koloniseren. (3) Theoretisch is ongeslachtelijke voortplanting het voordeligst in stabiele, gunstige omgevingen omdat het succesvolle genotypen precies bestendigt.

nadelen:

Zonder de enorme genetische variabiliteit die wordt verleend door meiose en seksuele processen, heeft een populatie van genetisch identieke dieren echter een grote verhoogde kans om te worden verwoest door een enkele ziekte of milieubelediging, zoals een lange droogte. Een bepaalde lijn van zich ongeslachtelijk voortplantende dieren kan alleen omgaan met een veranderende omgeving door de relatief zeldzame spontane mutaties (veranderingen in genetisch materiaal) die gunstig blijken te zijn. Paradoxaal genoeg zijn de meeste mutaties echter schadelijk of dodelijk, en hierin schuilt een van de grootste nadelen van ongeslachtelijke voortplanting.

V.3. Wat is het verschil tussen ongeslachtelijke en seksuele voortplanting.

V.4. Definieer twee alternatieven voor biseksuele reproductie-hermafroditisme en parthenogenese. Wat is het verschil tussen ameiotische en meiotische parthenogenese?

antw. hermafroditisme

hermafroditisme (Gr.hermafroditos) een organisme met de eigenschappen van beide geslachten) treedt op wanneer een dier zowel functionele mannelijke als vrouwelijke voortplantingssystemen heeft. Deze dubbele seksualiteit wordt ook wel de eenhuizig (gr. mono's, vrijgezel + oikos, huis) staat. Veel zittend gravende of endoparasific ongewervelde dieren, zoals de meeste platwormen, sommige hydroïden en ringwormen, en alle zeepokken en longdieren (slakken) en enkele gewervelde dieren (sommige vissen), zijn hermafrodiet. Sommige hermafrodieten bevruchten zichzelf, maar de meeste vermijden zelfbevruchting door kiemcellen uit te wisselen met een ander lid van een bepaalde soort. Een voordeel is dat met elk individu dat eieren produceert, een hermafrodiete soort mogelijk twee keer zoveel nakomelingen kan produceren als een tweehuizige soort, waarbij de helft van de individuen niet-productieve mannetjes zijn.

Een andere variant van hermafroditisme, sequentieel hermafroditisme treedt op wanneer een dier één geslacht is tijdens één fase van zijn levenscyclus en het andere geslacht tijdens een andere fase. Hermafrodieten zijn ofwel protogyn of protandrisch. In protandary is een dier een man tijdens zijn vroege levensgeschiedenis en een vrouw later in de levensgeschiedenis. Het omgekeerde geldt voor protogyne dieren. Een verandering in de geslachtsverhouding van een populatie is een factor die sequentieel hermafroditisme kan veroorzaken, wat gebruikelijk is bij oester.

Parthenogenese

Parthenogenese ('maagdelijke oorsprong') is de ontwikkeling van een embryo uit een onbevruchte eicel of een waarin de mannelijke en vrouwelijke kernen zich niet verenigen na de bevruchting. Parthenogenese kan ameiotisch of meiotisch zijn.

Ameiotische parthenogenese: Bij ameiofische parthenogenese vindt geen meiose plaats en wordt het ei gevormd door mitotische celdeling. Het is bekend dat deze “aseksuele” vorm van parthenogenese voorkomt bij sommige soorten platwormen, raderdiertjes, schaaldieren, insecten en waarschijnlijk ook bij andere. In deze gevallen zijn de nakomelingen klonen van de ouders omdat, zonder meiose, het chromosomale complement van de ouder intact wordt doorgegeven aan de nakomelingen.

Meiotische parthenogenese: Bij meiotische parthenogenese wordt een haploïde eicel gevormd door meiose, en deze kan al dan niet worden geactiveerd door de invloed van een man. Bij sommige soorten vissen kan een vrouwtje bijvoorbeeld worden geïnsemineerd door een mannetje van dezelfde of verwante soort, maar het sperma dient alleen om het ei te activeren waarvan het genoom van het mannetje wordt afgewezen voordat het het ei kan binnendringen. Bij verschillende soorten platwormen, raderdiertjes, ringwormen, mijten en insecten begint het haploïde ei zich spontaan te ontwikkelen, er zijn geen mannetjes nodig om de activering van een eicel te stimuleren. De diploïde toestand wordt hersteld door chromosomale duplicatie.

Het nadeel van parthenogenese is dat als de omgeving plotseling zou veranderen, zoals vaak het geval is, parthenogenetische soorten een beperkt vermogen hebben om gencombinaties te verschuiven om zich aan te passen aan de nieuwe omstandigheden.

V.5. Definieer de belangrijkste patronen van bemesting en beschrijf de omgevings- en

gedragsvereisten van elk patroon.

antw. De mechanismen van bevruchting de vereniging van sperma en ei, spelen een belangrijke rol bij seksuele voortplanting. De twee belangrijkste patronen van bevruchting die zijn geëvolueerd, zijn externe en interne bevruchting.

Externe bemesting: Bij uitwendige bevruchting worden eieren door het vrouwtje afgestoten en door het mannetje in de omgeving bevrucht. Omdat uitwendige bevruchting een omgeving vereist waarin een ei zich kan ontwikkelen zonder uitdroging of hittestress, komt het bijna uitsluitend voor in vochtige habitats. Veel ongewervelde waterdieren werpen eenvoudigweg hun eieren en sperma in de omgeving, en bevruchting vindt plaats zonder dat de ouders daadwerkelijk fysiek contact maken. Timing is cruciaal om ervoor te zorgen dat rijpe zaadcellen rijpe eieren tegenkomen. Omgevingsfactoren zoals temperatuur of daglengte kunnen ervoor zorgen dat alle individuen van een populatie gameten tegelijk afgeven, of feromonen van één persoon die gameten vrijgeeft, kunnen gametenafgifte bij anderen veroorzaken.

De meeste vissen en amfibieën die ekternale bevruchting gebruiken, vertonen specifiek paargedrag, wat ertoe leidt dat één mannetje de eieren van één vrouwtje bevrucht. Verkeringsgedrag is een wederzijdse trigger voor het vrijkomen van gameten, met twee effecten: de kans op succesvolle bevruchting wordt groter en de keuze van partners kan enigszins selectief zijn.

Interne bevruchting: Het komt voor wanneer sperma wordt afgezet in (of in de buurt van) het vrouwelijke voortplantingsstelsel, en ei en sperma verenigen zich in haar lichaam. Interne bevruchting vereist coöperatief gedrag, wat leidt tot copulatie. In sommige gevallen wordt onkarakteristiek seksueel gedrag geëlimineerd door natuurlijke selectie op een directe manier, vrouwelijke spinnen zullen bijvoorbeeld mannetjes opeten als specifieke reproductieve signalen niet worden gevolgd tijdens het paren. Interne bevruchting vereist ook geavanceerde voortplantingssystemen. Copulatie-organen voor de levering van sperma en recipiënten voor de opslag en het transport naar de eieren moeten aanwezig zijn

V.6. Definieer seksuele voortplanting. Wat zijn enkele voor- en nadelen van seksuele voortplanting?

antw. Seksuele reproductie:

Seksuele reproductie bij dieren is het creëren van nakomelingen door de fusie van twee haploïde gameten (sperma en ei) om een ​​diploïde zygote te vormen. Gameten worden gevormd door meiose en bij seksuele voortplanting zijn meestal twee ouders betrokken, die beide genen bijdragen aan het nageslacht. De nakomelingen van seksuele vereniging verschillen enigszins van hun ouders en broers en zussen - ze hebben genetische diversiteit.

Voordelen van seksuele reproductie

Door genetische recombinaties kunnen bij seksueel voortplantende dieren sneller nieuwe combinaties van eigenschappen ontstaan. De resulterende genetische diversiteit of variabiliteit vergroot de kans dat de soort plotselinge veranderingen in het milieu overleeft. Bovendien is variatie de basis van evolutie. In tegenstelling tot de manier waarop ongeslachtelijk voortplantende populaties de neiging hebben om mutaties te behouden, hebben seksueel voortplantende populaties de neiging om schadelijke en dodelijke mutaties te elimineren.

Veel biologen geloven dat seksuele reproductie, met zijn uiteenvallen en recombinatie van genomen, nieuwe genotypen blijft produceren die in tijden van omgevingsveranderingen kunnen overleven en zich voortplanten, terwijl de meeste anderen sterven. Variabiliteit, zo stellen voorstanders van dit standpunt, is de troefkaart van seksuele reproductie.

Nadelen van seksuele reproductie

Seksuele reproductie heeft ook enkele nadelen. Zo is seksuele voortplanting ingewikkeld, kost het meer tijd en kost het veel meer energie dan ongeslachtelijke voortplanting. Parende partners moeten samenkomen en hun activiteiten coördineren om jongen voort te brengen.

Veel biologen geloven dat een nog lastiger probleem de 'kostprijs van meiose'8221 is. Een vrouwtje dat zich ongeslachtelijk voortplant, geeft al haar genen door aan haar nakomelingen. Maar wanneer ze zich seksueel voortplant, wordt het genoom tijdens meiose verdeeld en gaat slechts de helft van haar genen naar de volgende generatie. Een andere kostenpost is verspilling bij de productie van mannetjes, waarvan er vele zich niet kunnen voortplanten en dus middelen verbruiken die zouden kunnen worden gebruikt voor de productie van vrouwtjes. Bovendien worden veel van de vrijgekomen gameten niet bevrucht, wat leidt tot een aanzienlijke verspilling van metabolische inspanning.

V.7. Welke voortplantingsstrategie ontwikkelde zich in elk van de volgende situaties om de overlevingskansen te vergroten: (a) beenvissen, (b) amfibieën en (c) reptielen?

antw. (a) Beenvissen

(1) Vissen staan ​​bekend om hun hoge potentiële vruchtbaarheid, waarbij de meeste soorten jaarlijks duizenden tot miljoenen eieren en sperma vrijgeven. Mannetjes en vrouwtjes komen samen in grote scholen en laten grote aantallen gameten in het water los om met de stroming mee te drijven.

(2) Vissoorten hebben reproductieve methoden, structuren en een bijbehorende fysiologie die hen in staat hebben gesteld zich aan te passen aan een grote verscheidenheid aan aquatische omstandigheden. Bijvoorbeeld, in tegenstelling tot de minuscule, drijvende, transparante eieren van pelagische mariene teleosten, zijn die van vele nabij de kust levende (benthische) soorten groter, typisch dooierachtig, niet drijvend en klevend. Sommigen begraven hun eieren, velen hechten ze aan vegetatie, sommigen deponeren ze in nesten en sommigen broeden ze zelfs in hun mond uit. Veel bentische spawners bewaken hun eieren.

Zoetwatervissen die wel enige vorm van eierverzorging bieden, produceren minder, grotere eieren die een betere overlevingskans hebben.

(B)Amfibieën:

De voortplantingsstrategieën bij amfibieën zijn veel diverser dan die waargenomen bij andere groepen gewervelde dieren. In elk van de drie levende orden van amfibieën (caecilianen, salamanders, anurans) zijn trends in de richting van terrestriteit. De verscheidenheid van deze aanpassingen is vooral opmerkelijk bij anurans. Deze reproductieve aanpassingen zijn gezien als baanbrekende evolutionaire experimenten in de verovering van terrestrische omgevingen door gewervelde dieren. Noreworthy is de evolutie van directe ontwikkeling van terrestrische eieren, ovoviviparity-viviparity en ouderlijke zorg die belangrijk zijn geweest bij een succesvolle invasie van bergachtige omgevingen door amfibieën. Eieren worden in grote massa's gelegd, meestal verankerd aan de vegetatie. Migratie van kikkers en padden. hangt samen met hun fokgewoonten. Mannetjes keren meestal eerder terug naar een vijver of beek dan vrouwtjes,

die ze vervolgens aantrekken door hun oproepen. Sommige salamanders hebben ook een sterk jachtinstinct en komen elk jaar terug om zich voort te planten in dezelfde poel, waarnaar ze worden geleid door olfactorische signalen.

(C)Reptielen:

Het reptielensysteem omvat gepelde, uitdrogingsresistente eieren. Deze eieren hadden de drie fundamentele embryonale membranen die nog steeds kenmerkend zijn voor het zoogdierembryo, evenals een plat embryo dat zich ontwikkelde en gastrulatie onderging bovenop een enorme dooiermassa.

V.8. Hoe verschillen vogeleieren en amfibieëneieren?

antw. Het kikkerei heeft geen schaal en droogt snel uit in droge lucht. Bevruchting is extern bij de meeste soorten amfibieën, waarbij het mannetje het vrouwtje (amplexus) vastgrijpt en zijn sperma over de eieren morst terwijl het vrouwtje ze afwerpt. Amfibieën leggen hun eieren over het algemeen in vijvers of moerassen of in ieder geval in vochtige omgevingen. Sommige soorten leggen enorme aantallen eieren en de mortaliteit is hoog. Daartegenover staan ​​soorten die verschillende vormen van ouderzorg vertonen en relatief weinig eieren leggen. In vogelei is een schaal aanwezig die uitdroging van het ei tegengaat, waardoor het ei gelegd kan worden in een

droge plaats. Gespecialiseerde membranen in het ei functioneren bij gasuitwisseling, afvalopslag en overdracht van opgeslagen voedingsstoffen naar het embryo. Deze heten extraembryonale membranen omdat ze geen deel uitmaken van het lichaam van het zich ontwikkelende dier, hoewel ze zich ontwikkelen uit weefsellagen die uit het embryo groeien. Het vruchtwater is genoemd naar een van deze membranen, het amnion, dat een compartiment met vruchtwater omsluit dat het embryo baadt en fungeert als een hydraulische schokdemper. De eierschalen van vogels zijn veel dikker dan die van reptielen. Dikkere schelpen laten vogels toe om op hun eieren te zitten en ze te verwarmen. Dit broeden, of incubatie, versnelt de embryonale ontwikkeling. Figuur 7.4.

V.9. Leg in detail uit hoe de evolutie in reproductie heeft plaatsgevonden in

klassen van gewervelde dieren.

antw. Bijna alle gewervelde dieren planten zich seksueel voort, slechts een paar hagedissen en vissen planten zich normaal parthenogenetisch voort. Seksuele voortplanting evolueerde onder waterdieren en verspreidde zich vervolgens naar het land toen dieren terrestrisch werden.

De meeste vissen houden van een eenvoudig thema: dat zijn ze tweehuizig, met uitwendige bemesting en externe ontwikkeling van de eieren en embryo's (ovipariteit). Kort nadat het ei van een eierleggende soort is gelegd en bevrucht, neemt het water op en verhardt de buitenste laag. Decolleté volgt en het blastoderm vormt zich, schrijlings op een relatief enorme dooiermassa. Al snel wordt de dooiermassa omsloten door het zich ontwikkelende blastoderm, dat dan een visachtige vorm begint aan te nemen. De vis komt uit als een larve met een halfdoorzichtige zak dooier, die voor zijn voedselvoorziening zorgt totdat de mond en het spijsverteringskanaal zich hebben ontwikkeld. Na een periode van groei ondergaat de larve een metamorfose, vooral dramatisch bij veel zeevissen. De lichaamsvorm wordt opnieuw vormgegeven, de vin- en kleurpatronen veranderen en het dier wordt een juveniel met de onmiskenbare definitieve lichaamsvorm van zijn soort.

In tegenstelling tot vogels en zoogdieren, die stoppen met groeien nadat ze volwassen zijn geworden, blijven de meeste vissen na het bereiken van reproductieve volwassenheid groeien zolang ze leven. Dit kan een selectief voordeel zijn, want hoe groter de vis, hoe meer gameten er worden geproduceerd en hoe groter de bijdrage ervan aan toekomstige generaties. Dus, om reproductief succes bij vissen te garanderen:

  1. er is een groot aantal eieren
  2. de bevruchte eicel ontwikkelt zich snel, en
  3. de jongeren zijn binnen korte tijd volwassen.

Amfibieën (kikkers, salamanders en dergelijke) zijn geëvolueerd uit vissen, en ook zij gebruiken in het algemeen externe bemesting, ze moeten daarom terugkeren naar het water of naar een zeer vochtige plek op het land om hun eieren te leggen. Sommige salamanders hebben een gedragsreeks ontwikkeld waarin het mannetje een vliezig pakket (spermatofoor) vrijgeeft met sperma dat het vrouwtje oppakt met haar cloaca. Deze amfibieën hebben dus een primitief type interne bevruchting ontwikkeld, en sommige paren op het land, maar hun eieren moeten nog steeds op zeer vochtige plaatsen worden gelegd.

Afhankelijk van de soort kunnen mannetjes of vrouwtjes eieren op hun rug uitbroeden (Pijp), in de mond, of eieren en kikkervisjes zelfs in de maag (Rheobatrachtis) vrouwtjes). Bepaalde tropische boomkikkers roeren hun eimassa's in vochtige schuimige nesten die weerstand bieden aan zirying. Er zijn ook itve-dragende amfibieën (

eieren in het vrouwelijke voortplantingsstelsel, waar zich embryo's kunnen ontwikkelen zonder uit te drogen. De ontwikkelingsperiode is bij amfibieën veel langer dan bij vissen, hoewel de eieren niet noemenswaardig meer dooier bevatten. Een evolutionaire aanpassing die bij amfibieën aanwezig is, is de aanwezigheid van twee ontwikkelingsfasen: larvale en volwassen stadia. Het aquatische larvale stadium ontwikkelt zich snel en het dier brengt veel van de Erne door met eten en groeien. Na het bereiken van een voldoende grootte, ondergaat de larvale vorm een ​​ontwikkelingsovergang genaamd metamorfose naar de volwassene (vaak in terrestrische vormen). Veel amfibieën vertonen complex en divers sociaal gedrag, vooral tijdens hun broedseizoen. Kikkers zijn meestal rustige wezens, maar veel soorten vullen de lucht met hun paringsoproepen tijdens het broedseizoen. Mannetjes kunnen hun stem uitbrengen om het broedgebied te verdedigen of om vrouwtjes aan te trekken. Bij sommige terrestrische soorten kunnen migraties naar specifieke broedplaatsen gepaard gaan met vocale communicatie, hemelse navigatie of chemische signalen. Reptielen

De reptielen zijn geëvolueerd uit voorouderlijke amfibieën. Zij waren de eerste gewervelde dieren die volledig werden bevrijd van de voorouderlijke afhankelijkheid van het aquatische milieu voor reproductie. De evolutionaire aanpassingen gevonden in reptielen zijn:

  1. Ze gebruiken inwendige bevruchting en leggen eieren ingesloten in taaie membranen en schalen. Omdat interne bevruchting veel minder verspilling van eicellen met zich meebrengt dan externe bevruchting, komen er tijdens elk voortplantingsseizoen slechts enkele eicellen vrij.
  2. Veel reptielen zijn ovipaar. Anderen zijn ovovivipaar. Levendigheid bij reptielen is beperkt tot squamates en is minstens 100 verschillende keren geëvolueerd.
  3. Het gepelde ei en het extra-embryonale membraan worden ook voor het eerst gezien bij reptielen.

Door deze aanpassingen konden reptielen eieren leggen op droge plaatsen zonder gevaar voor uitdroging. Naarmate het embryo zich ontwikkelt, helpen het extra-embryonale chorion en amnion het te beschermen, de laatste door een met vloeistof gevulde zak voor het embryo te creëren. De allantois maakt gasuitwisseling mogelijk en slaat excretieproducten op. Volledige ontwikkeling kan plaatsvinden binnen de schaal. De jongen komen uit als een long - ademende juveniel. Het verschijnen van het ei met de schaal verbreedde de scheiding tussen zich ontwikkelende amfibieën en reptielen en droeg, waarschijnlijk meer dan enige andere aanpassing, bij tot de evolutionaire vestiging van reptielen. Afb. 7.4. Vogels Vogels hebben de belangrijke aanpassingen voor het leven op het land behouden die zich in de vroege reptielen ontwikkelden. De evolutionaire aanpassingen die bij vogels worden gevonden zijn:

  1. Mannetjes deponeren eenvoudig sperma tegen de cloaca voor inwendige bevruchting. Sommige watervogels en struisvogels hebben intromitterende organen.
  2. Alle vogels zijn ovipaar en de eierschalen zijn veel dikker dan die van reptielen, en
  3. Uitgebreide ouderlijke zorg en het voeren van jongen komen vaker voor bij vogels dan bij vissen, amfibieën of reptielen.

Bevruchting vindt plaats in de bovenste eileider enkele uren voordat de lagen eiwit, schilmembranen en schil worden toegevoegd. Sperma blijft vele dagen in leven in de vrouwelijke eileider, na een enkele paring. Door de dikkere schalen van eieren kunnen vogels op hun eieren zitten en ze opwarmen. Dit broeden, of incubatie, versnelt de embryonale ontwikkeling. De meeste vogels bouwen een soort nest om hun jongen groot te brengen. Pas uitgekomen vogels zijn van twee soorten: precociaal en altriciaal. Afb. 7.5. Precociale jongen, zoals kwartels, gevogelte, eenden en de meeste watervogels, zijn bedekt met dons wanneer

uitkomen en kunnen rennen of zwemmen zodra hun verenkleed droog is. Altricialen daarentegen zijn bij de geboorte naakt en hulpeloos en blijven een week of langer in het nest. Jongeren van beide typen hebben na het uitkomen enige tijd zorg van de ouders nodig. Ze moeten worden gevoed, bewaakt en beschermd tegen regen en zon. Ouders van andere soorten moeten bijna constant voedsel naar hun jongen brengen, want de meeste jonge vogels zullen elke dag meer eten dan hun gewicht. Deze enorme voedselconsumptie verklaart de snelle groei van de jongen en hun snelle vertrek uit het nest.

Omdat zoogdieren afstammelingen zijn van een van de drie geslachten die zijn voortgekomen uit een gemeenschappelijke amniote-voorouder, hebben ze het vruchtwater geërfd. De vroegste zoogdieren waren eierlagen, en zelfs vandaag de dag behouden sommige zoogdieren dit primitieve karakter monotremes (eend - gefactureerd vogelbekdier en stekelmiereneter) leggen grote dooier eieren die sterk lijken op vogeleieren. Na het uitkomen zuigen de jongen melk uit de vacht van de moeder rond openingen van de borstklieren. Dus in monotrems is er geen zwangerschap. Alle andere zoogdieren zijn levendbarend en de levendigheid van zoogdieren was een belangrijke evolutionaire aanpassing en heeft twee vormen aangenomen.

  1. De buideldieren ontwikkelen het vermogen om hun jongen in een bui te voeden na een korte dracht in het vrouwtje.
  2. De placenta's houden de jongen vast in het vrouwtje, waar de moeder ze verordent door middel van een placenta.

Bij buideldieren (zoals opossums en kangoeroes) ontwikkelen de embryo's zich een tijdje in de baarmoeder van de moeder. Maar het embryo 'neemt geen dak' in de baarmoederwand en krijgt daarom voor de geboorte weinig voeding van de moeder. De jongen van buideldieren worden daarom onvolwassen geboren en worden beschut in een buidel in de buikwand van de moeder en gevoed met melk. Afb. 7.6.

Alle andere zoogdieren, die 94% van de klasse zoogdieren uitmaken, zijn placentale zoogdieren. Bij placenta's is de reproductieve investering in langdurige zwangerschap, in tegenstelling tot buideldieren waarbij de reproductieve investering in langdurige lactatie ligt. Het embryo blijft in de baarmoeder, gevoed door voedsel dat wordt geleverd via een chorioallantoïsche placenta, een intieme verbinding tussen moeder en jong. Ook na de geboorte. zoogdieren blijven hun jongen voeden. Borstklieren zijn een unieke aanpassing van zoogdieren waardoor het vrouwtje de jongen kan voeden met melk die zij produceert. dat is de sleutel tot de evolutie van de menselijke soort.

Vraag 10. Waaruit bestaat het menselijke mannelijke voortplantingssysteem?

antw. De reproductieve rol van de menselijke man is om sperma te produceren en deze af te leveren aan de vagina van de vrouw. Deze functie vereist de volgende structuren:

  1. Twee testikels die sperma produceren en het mannelijke geslachtshormoon, testosteron.
  2. Accessoire klieren en buizen die een vloeistof leveren om het sperma naar de penis te brengen. Deze vloeistof wordt samen met het sperma sperma genoemd.
  3. Accessoire kanalen die secreties opslaan en vervoeren van de teelballen en hulpklieren naar de penis.
  4. EEN penis dat sperma in de vagina afzet tijdens geslachtsgemeenschap. V.11. Beschrijf in detail de productie en het transport van sperma bij menselijke mannen.

antw. De mannelijke geslachtsklieren of geslachtsorganen, zijn de teelballen - ovale klierstructuren die zich in het dorsale deel van de buikholte vormen uit hetzelfde embryonale weefsel dat aanleiding geeft tot de eierstokken bij vrouwen.

In de menselijke man de testikels dalen rond het tijdstip van geboorte af van hun plaats van oorsprong in de scrotumzak (scrotum), een buidel waarvan de holte aanvankelijk doorloopt in de buikholte via een doorgang genaamd de lieskanaal. Nadat de testikels door het lieskanaal in het scrotum zijn afgedaald, wordt het kanaal langzaam verstopt door groei van bindweefsel, zodat de scrotum- en buikholte niet langer aaneengesloten zijn. De temperatuur in een scrotum is ongeveer 2°C lager dan in de buikholte. De lagere temperatuur is nodig voor actieve spermaproductie en overleving.

Elke testis bevat meer dan achthonderd strak opgerolde tubuli seminiferi, die elke seconde duizenden zaadcellen produceren bij gezonde jonge mannen. De wanden van de tubuli seminiferi zijn bekleed met twee soorten cellen.

1. spermatogene cellen, die aanleiding geven tot sperma, en

Sustentaculaire cellen, die de spermacellen voeden terwijl ze zich vormen, scheiden ook een vloeistof (evenals het hormoon inhibine) af in de tubuli om een ​​vloeibaar medium voor de spermacellen te leveren. Tussen de tubuli seminiferi bevinden zich clusters van endocriene cellen, interstitiële cellen (Leydig-cellen) genaamd, die testosteron produceren. Inhibine en testosteron, beide zijn androgenen, de mannelijke geslachtshormonen. Kanalensysteem

Een systeem van buizen brengt het sperma, dat de testikels produceren, naar de penis. De tubuli seminiferi gaan samen in een netwerk van kleine tubuli, de rete testis (L.rete, net), die overgaat in een opgerolde buis die de bijbal wordt genoemd. De bijbal heeft drie hoofdfuncties:

  1. Het slaat sperma op totdat ze volwassen zijn en klaar om te worden geëjaculeerd.
  2. Het bevat gladde spieren die helpen het sperma naar de penis te stuwen door peristaltische samentrekkingen, en
  3. Het dient als een kanaalsysteem voor sperma om van de testis naar de ductus deferens te gaan.

De ductus deferens (voorheen de vas deferens of sperma ductus) is de verwijde voortzetting van de bijbal. De ductus deferens gaat verder omhoog na het verlaten van het scrotum door het onderste deel van de buikwand via het lieskanaal. De ductus deferens gaat dan rond de urineblaas en wordt groter om de ampulla te vormen. De ampulla slaat wat sperma op totdat ze klaarkomen. Distaal van de ampulla wordt de ductus deferens de ejaculatiekanaal. De urethra is het laatste onderdeel van het voortplantingskanaalsysteem. Afb. 7.7. Accessoire-klieren Drie sets accessoire-klieren voegen afscheiding toe aan de sperma, de vloeistof die wordt geëjaculeerd:

  1. Een paar zaadblaasjes draagt ​​ongeveer 60% bij aan het totale volume van het sperma. De vloeistof uit de zaadblaasjes is dik en helder en bevat slijm, aminozuren, vitamine C, prostaglandinen en een grote hoeveelheid fructose (suiker), die energie levert aan het sperma en helpt om de natuurlijke beschermende zuurgraad van de vagina te neutraliseren. (De pH van de vagina is ongeveer 3 tot 4, de beweeglijkheid van het sperma wordt verbeterd wanneer deze stijgt tot ongeveer 6).
  2. De prostaatklier is de grootste van de sperma-afscheidende klieren. Het scheidt zijn producten rechtstreeks in de urethra af via verschillende kleine kanalen. Prostaatvocht is dun en melkachtig, bevat verschillende enzymen, cholesterol, bufferzouten en fosfolipiden.
  3. De bulbo-urethrale klieren zijn een paar kleine klieren langs de urethra onder de prostaat. Vóór de ejaculatie scheiden ze een heldere, alkalische en stroperige vloeistof af die de urethra smeert om de ejaculatie van sperma te vergemakkelijken. Bulbourethrale vloeistof bevat ook wat sperma dat vrijkomt vóór de ejaculatie, wat een reden is voor het hoge percentage mislukkingen van de ontwenningsmethode van anticonceptie.

De penis heeft twee functies,

  1. Het voert urine door de urethra naar buiten tijdens het plassen, en
  2. Het transporteert sperma door de urethra tijdens de ejaculatie.
  3. De menselijke penis bestaat uit drie cilindrische strengen sponsachtig erectiel weefsel afkomstig van gewijzigde aderen en haarvaten: twee corpora cavernosa en de corpus spongiosum. Het corpus spongisum strekt zich uit voorbij de corpora cavernosa en wordt de vergrote punt van de penis, de zogenaamde eikel. De menselijke eikel is bedekt met een huidplooi die de voorhuid wordt genoemd, of voorhuid, die kan worden verwijderd door besnijdenis. Afb. 7.7

Een volwassen menselijk sperma bestaat uit een kop, middenstuk, en staart. De hoofd bevat de haploïde kern, die voornamelijk uit DNA bestaat. De acrosoom, een dop over het grootste deel van het hoofd, bevat een enzym genaamd acrosin dat helpt het sperma bij het penetreren van de buitenste laag rond een secundaire eicel. het sperma lang bevat een reeks microtubuli die buigen om • zweepachtige bewegingen te produceren. De spiraalvormige mitochondriën in de middenstuk leveren de ATP die nodig is voor deze bewegingen.

V.12. Wat zijn de belangrijkste bestanddelen van sperma? Wat zijn de functies van zaadvloeistoffen?

antw. Sperma is een mengsel van zaadvloeistof en zaadcellen. De zaadvloeistof wordt uitgescheiden door drie sets klieren: de zaadblaasjes scheiden water, fructose, prostaglandinen en vitamine C af prostaat, scheiden waterenzymen, cholesterol, bufferzouten en fosfohpiden af ​​en de bulbouretherische klieren een heldere, alkalische vloeistof afscheiden. De gemiddelde menselijke ejaculatie produceert 3 tot 4m1 sperma en bevat 300 tot 400 miljoen zaadcellen.


Evolutie van de genfamilie

Om genfamilies te identificeren die waarschijnlijk geassocieerd zijn met: candida pathogeniteit en virulentie, gebruikten we een fylogenomische benadering voor zeven candida en negen Saccharomyces genomen (aanvullende informatie, sectie S10). Onder 9.209 genfamilies identificeerden we 21 die significant verrijkt zijn in de meer algemene pathogenen (Tabel 2). Deze omvatten families die coderen voor lipasen, oligopeptidetransporters en adhesines, waarvan bekend is dat ze allemaal geassocieerd zijn met pathogeniteit 8 , evenals slecht gekarakteriseerde families die niet eerder geassocieerd waren met pathogenese.

Drie celwandfamilies zijn verrijkt in de pathogenen: die coderen voor Hyr / Iff-eiwitten (ref. 16), Als-adhesinen 17 en Pga30-achtige eiwitten (Tabel 2 en aanvullende tekst S11). De familie Als (familie 17 in aanvullende tabellen 22 en 23) in C. albicans wordt geassocieerd met virulentie, en in het bijzonder met adhesie aan gastheeroppervlakken 18, invasie van gastheercellen 19 en ijzerverwerving 20 . Al deze families zijn afwezig in de Saccharomyces clade-soorten en zijn bijzonder verrijkt in de meer pathogene soorten (aanvullende tabel 18). Alle drie de families zijn sterk verrijkt voor genduplicaties (aanvullende tabel 19), inclusief tandemclusters van twee tot zes genen, en vertonen hoge mutatiesnelheden (snelste 5% van de families) (aanvullende informatie, sectie S10d). Dit variabele repertoire van celwandeiwitten is waarschijnlijk van groot belang voor de niche-aanpassingen en relatieve virulentie van deze organismen.

Als 17- en Hyr/Iff-genen bevatten vaak intragene tandemherhalingen, die adhesie en biofilmvorming in S. cerevisiae 21 (Fig. 4 en aanvullende Figuren 19 en 20). De sequentie van intragene tandemherhalingen is geconserveerd op eiwitniveau over soorten (aanvullende figuren 19 en 20). Twee eiwitten bevatten zowel een Als-domein als repeats die kenmerkend zijn voor de Hyr/Iff-familie.

Het amino-terminale Als-domein (rood) en het Hyr/Iff-domein (groen) worden weergegeven als ovalen. Intragene tandemherhalingen (ITR's zie aanvullende informatie, sectie S11) worden weergegeven als rechthoeken, gekleurd om vergelijkbare aminozuursequenties weer te geven.

candida clade-pathogenen vertonen uitbreidingen van extracellulaire enzym- en transmembraantransporterfamilies (tabel 2 en aanvullende tabel 22). Deze families zijn ofwel niet gevonden in Saccharomyces (inclusief aminozuurpermeasen, lipasen en superoxide-dismutasen) of zijn aanwezig in S. cerevisiae maar aanzienlijk uitgebreid in pathogenen (waaronder fosfolipase B, ijzerreductasen, sfingomyelinefosfodiësterasen en GPI-verankerde yapsineproteasen, die in verband zijn gebracht met virulentie in C. glabrata 22). Verschillende groepen celoppervlaktransporters zijn ook verrijkt (inclusief oligopeptidetransporters, aminozuurpermeasen en de belangrijkste faciliterende superfamilie). Over het algemeen illustreren deze familie-uitbreidingen het belang van extracellulaire activiteiten in virulentie en pathogeniteit. Genen die betrokken zijn bij stressrespons zijn ook variabel tussen soorten (aanvullende informatie, sectie S12).

C. albicans toonde ook soortspecifieke expansie van sommige families, waaronder twee geassocieerd met filamenteuze groei, een leucine-rijke herhalingsfamilie en de Fgr6-1-familie (Tabel 2). Candida albicans vormt hyfen terwijl C. tropicalis en C. parapsilose produceren alleen pseudohyfen, dus deze families kunnen bijdragen aan verschillen in hyfengroei.

We identificeerden 64 families die positieve selectie vertoonden in de hoogpathogene candida soorten (aanvullende tabel 32).Deze zijn sterk verrijkt voor celwand-, hyphal-, pseudohyphal-, filamenteuze groei- en biofilmfuncties (aanvullende informatie, sectie S13). Zes van de families zijn eerder in verband gebracht met pathogenese, waaronder die van ERG3, een C-5-steroldesaturase dat essentieel is voor de biosynthese van ergosterol, waarvoor mutaties resistentie tegen geneesmiddelen kunnen veroorzaken 23 .


Evolutie na de ontwikkeling van seksuele voortplanting - Biologie

DEEL IV. EVOLUTIE EN ECOLOGIE

13. Evolutie en natuurlijke selectie

13.2. De ontwikkeling van evolutionair denken

Eeuwenlang geloofden mensen dat de verschillende soorten planten en dieren onveranderd waren sinds de tijd van hun schepping. Hoewel we tegenwoordig weten dat dit niet waar is, kunnen we begrijpen waarom mensen dachten dat het waar was. Omdat ze niets wisten van DNA, meiose, genetica of populatiegenetica, hadden ze niet de middelen om de genetische aard van soorten te onderzoeken. Bovendien is het evolutieproces zo traag dat de resultaten van evolutie gewoonlijk niet worden herkend tijdens een mensenleven. Het is zelfs voor moderne wetenschappers moeilijk om deze langzame verandering in veel soorten organismen te herkennen.

Vroeg nadenken over evolutie

Halverwege de 18e eeuw vroeg Georges-Louis Buffon, een Franse natuuronderzoeker, zich af of dieren in de loop van de tijd veranderden (geëvolueerd). Immers, als dieren niet zouden veranderen, zouden ze hetzelfde blijven, en uit de studie van fossielen werd duidelijk dat er veranderingen waren opgetreden. Buffon kwam echter niet met suggesties over hoe dergelijke veranderingen tot stand zouden kunnen komen. In 1809 suggereerde Jean-Baptiste de Lamarck, een student van Buffon, een proces waardoor evolutie zou kunnen plaatsvinden. Hij stelde voor dat verworven eigenschappen werden doorgegeven aan nakomelingen. Verworven kenmerken zijn eigenschappen die tijdens het leven van een organisme zijn verkregen en die niet genetisch zijn bepaald. Zo stelde hij voor dat giraffen oorspronkelijk een korte nek hadden, maar omdat ze constant hun nek uitstaken om aan voedsel te komen, werd hun nek iets langer (figuur 13.2). Toen deze giraffen zich voortplantten, kregen hun nakomelingen de langere nek van hun ouders. Omdat het nageslacht ook rekte om te eten, kreeg de derde generatie een nog langere nek. En zo werd gedacht dat het verhaal van Lamarck zou verklaren waarom de giraffen die we tegenwoordig zien lange nekken hebben. Hoewel we nu weten dat de theorie van Lamarck onjuist was (omdat verworven eigenschappen niet worden geërfd), stimuleerde het verder nadenken over hoe evolutie zou kunnen plaatsvinden. Vanaf het midden van de 18e eeuw tot het midden van de 19e eeuw gingen er levendige discussies voort over de mogelijkheid van evolutionaire verandering. Sommigen, zoals Lamarck en anderen, dachten dat er verandering plaatsvond, vele anderen zeiden dat het niet eens mogelijk was. Het was het denken van twee Engelse wetenschappers die uiteindelijk een mechanisme verschaften om te verklaren hoe evolutie plaatsvindt.

AFBEELDING 13.2. De contrasterende ideeën van Lamarck en de Darwin-Wallace-theorie

(a) Lamarck dacht dat verworven eigenschappen konden worden doorgegeven aan de volgende generatie. Daarom postuleerde hij dat, als giraffen hun nek uitstrekken om voedsel te krijgen, hun nek iets langer werd. Deze eigenschap werd doorgegeven aan de volgende generatie, die een langere nek zou hebben. (b) De Darwin-Wallace-theorie stelt dat er variatie is binnen de populatie en dat degenen met langere nekken meer kans hebben om te overleven en zich voort te planten, en hun genen voor lange nekken door te geven aan de volgende generatie.

De theorie van natuurlijke selectie

In 1858 suggereerden Charles Darwin en Alfred Wallace de theorie van natuurlijke selectie als een mechanisme voor evolutie. De theorie van natuurlijke selectie is het idee dat sommige individuen wier genetische combinaties gunstig zijn voor het leven in hun omgeving, meer kans hebben om te overleven, zich voort te planten en hun genen door te geven aan de volgende generatie dan individuen die ongunstige genetische combinaties hebben. Deze theorie werd duidelijk uiteengezet in 1859 door Darwin in zijn boek On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life (How Science Works 13.1).

De theorie van natuurlijke selectie is gebaseerd op de volgende veronderstellingen over de aard van levende wezens:

1. Alle organismen produceren meer nakomelingen dan kunnen overleven.

2. Geen twee organismen zijn precies hetzelfde.

3. Onder organismen is er een constante strijd om te overleven.

4. Individuen met gunstige eigenschappen voor hun omgeving hebben een hogere overlevingskans en produceren meer nakomelingen.

5. Gunstige eigenschappen komen vaker voor in de soort en ongunstige eigenschappen gaan verloren.

Met behulp van deze aannames biedt de Darwin-Wallace-theorie van evolutie door natuurlijke selectie een andere verklaring voor de ontwikkeling van lange nekken bij giraffen (figuur 13.2b):

1. In elke generatie zouden er meer giraffen worden geboren dan de voedselvoorziening zou kunnen dragen.

2. In elke generatie zouden sommige giraffen langere nekken erven, en sommige zouden kortere nekken erven.

3. Alle giraffen zouden strijden om dezelfde voedselbronnen.

4. Giraffen met een langere nek zouden meer voedsel krijgen, een hogere overlevingskans hebben en meer nakomelingen produceren.

5. Als gevolg hiervan zouden volgende generaties een toename laten zien van het aantal individuen met een langere nek.

Moderne interpretaties van natuurlijke selectie

De logica van de Darwin-Wallace-theorie van evolutie door natuurlijke selectie lijkt tegenwoordig eenvoudig en voor de hand liggend, maar op het moment dat Darwin en Wallace hun theorie voorstelden, werden de processen van meiose en bevruchting slecht begrepen, en het concept van het gen begon pas door te dringen. ter sprake komen. Bijna 50 jaar nadat Darwin en Wallace hun theorie suggereerden, verschafte de herontdekking van het werk van een monnik, Gregor Mendel (zie hoofdstuk 10) een verklaring voor hoe kenmerken van de ene generatie op de volgende konden worden overgedragen. Mendels concepten van het gen legden uit hoe eigenschappen van de ene generatie op de andere konden worden doorgegeven. Het bood ook de eerste stap in het begrijpen van mutaties, genenstroom en het belang van reproductieve isolatie. Al deze ideeën zijn verweven in het moderne concept van evolutie. Als we de vijf basisideeën van het denken van Darwin en Wallace bijwerken, kunnen ze er ongeveer als volgt uitzien:

1. Het vermogen van een organisme om zich te overproduceren resulteert in overtollige organismen.

2. Door mutatie komen nieuwe, genetisch bepaalde eigenschappen in de genenpool. Door seksuele voortplanting, met meiose en bevruchting, zijn er in elke generatie nieuwe genetische combinaties. Deze processen zijn zo krachtig dat elk individu in een seksueel voortplantende populatie genetisch uniek is. De aanwezige genetische informatie komt tot uitdrukking in het fenotype van het organisme.

3. Middelen, zoals voedsel, bodemvoedingsstoffen, water, partners en nestmateriaal, zijn schaars, dus sommige mensen doen het zonder. Andere omgevingsfactoren, zoals ziekteverwekkers, roofdieren en nuttige partnerschappen met andere soorten, beïnvloeden ook de overleving. Alle specifieke omgevingsfactoren die de overleving beïnvloeden door bepaalde eigenschappen te begunstigen, worden selectiemiddelen genoemd.

4. Het selecteren van agenten geeft de voorkeur aan individuen met de beste combinatie van allelen - dat wil zeggen, die individuen hebben meer kans om te overleven en zich voort te planten, en geven meer van hun genen door aan de volgende generatie. Er wordt tegen een organisme geselecteerd als het minder nakomelingen heeft dan andere individuen met een gunstigere combinatie van allelen. Het organisme hoeft niet dood te gaan om tegen geselecteerd te worden.

5. Daarom komen allelen of allelcombinaties die eigenschappen produceren die gunstig zijn voor overleving vaker voor in de populatie en zullen de leden van de soort gemiddeld beter aangepast zijn aan hun omgeving.

Evolutie vindt plaats wanneer er veranderingen zijn in de allelfrequentie in een populatie. Bedenk dat individuele organismen niet kunnen evolueren - alleen populaties kunnen dat. Hoewel evolutie een populatieproces is, werken de mechanismen die het tot stand brengen op het niveau van het individu.

Bedenk dat een theorie een gevestigde generalisatie is die wordt ondersteund door vele soorten bewijs. De theorie van natuurlijke selectie werd voor het eerst voorgesteld door Charles Darwin en Alfred Wallace. Sinds de tijd dat het voor het eerst werd voorgesteld, is de theorie van natuurlijke selectie onderworpen aan talloze tests, maar blijft het kernconcept om uit te leggen hoe evolutie plaatsvindt.

De reis van HMS Beagle, 1831-1836

Waarschijnlijk de belangrijkste gebeurtenis in het leven van Charles Darwin was zijn kans om te zeilen op het Britse onderzoeksschip Beagle.

Enquêtes waren in die tijd gebruikelijk en hielpen bij het verfijnen van kaarten en het in kaart brengen van gevaren voor de scheepvaart. Darwin was 22 jaar oud en zou waarschijnlijk niet de kans hebben gehad als zijn oom Darwins vader niet had overgehaald om hem toe te staan ​​de reis te maken. Darwin zou een gentleman-naturalist worden en metgezel van de kapitein van het schip, Robert Fitzroy. Toen de officiële natuuronderzoeker het schip verliet en terugkeerde naar Engeland, verving Darwin hem en werd de officiële natuuronderzoeker voor de reis. De aanstelling was geen betaalde functie.

De reis van de Beagle duurde bijna 5 jaar. Tijdens de reis bezocht het schip Zuid-Amerika, de Galapagos-eilanden, Australië en vele eilanden in de Stille Oceaan. De gehele route van de Beagle is weergegeven op de bijbehorende kaart. Darwin leed enorm aan zeeziekte en maakte, misschien wel daardoor, uitgebreide reizen per muilezel en te voet op enige afstand landinwaarts van waar de Beagle toevallig voor anker lag. Deze tochten landinwaarts gaven Darwin de gelegenheid om veel van zijn waarnemingen te doen. Zijn ervaring was uniek voor een man die zo jong was en heel moeilijk te dupliceren vanwege de langzame reismethoden die in die tijd werden gebruikt.

Charles Darwin vertrok in 1831 op 22-jarige leeftijd op een soortgelijk zeilschip, de HMS Beagle.

Hoewel veel mensen de plaatsen hadden gezien die Darwin bezocht, had een natuuronderzoeker nooit eerder enorme hoeveelheden informatie over hen verzameld. Ook waren de meeste andere mensen die deze verre oorden hadden bezocht militairen of avonturiers die de betekenis van wat ze zagen niet inzagen. Darwins notitieboekjes bevatten informatie over planten, dieren, rotsen, geografie, klimaat en de inheemse volkeren die hij ontmoette. De natuurhistorische aantekeningen die hij tijdens de reis maakte, dienden als een enorme opslagplaats van informatie, die hij de rest van zijn leven in zijn geschriften gebruikte. Omdat Darwin rijk was, hoefde hij niet te werken om de kost te verdienen en kon hij een groot deel van zijn tijd besteden aan de verdere studie van de natuurlijke historie en de analyse van zijn aantekeningen. Hij was een groot deel van zijn latere leven semi-invalide. Veel mensen denken dat zijn slechte gezondheid werd veroorzaakt door een tropische ziekte die hij opliep tijdens de reis van de Beagle. Als resultaat van zijn ervaringen schreef hij verschillende delen over de gebeurtenissen van de reis, die voor het eerst werden gepubliceerd in 1839 in combinatie met andere informatie met betrekking tot de reis. Zijn delen werden verschillende keren herzien en kregen uiteindelijk de titel De reis van de Beagle. Hij schreef ook boeken over zeepokken, de vorming van koraalriffen, hoe vulkanen betrokken kunnen zijn geweest bij de vorming van riffen, en tot slot Over de oorsprong van soorten. Dit laatste boek, 23 jaar na zijn terugkeer van de reis geschreven, veranderde het biologische denken voor altijd.

2. Waarom is de theorie van Lamarck verworpen?

3. Noem vijf veronderstellingen over de aard van levende wezens die het concept van evolutie door natuurlijke selectie ondersteunen.


15.1 Geschiedenis van het evolutionaire denken

Het voorstel dat het ene type organisme zou kunnen afstammen van een ander type gaat terug op enkele van de eerste pre-socratische Griekse filosofen, zoals Anaximander en Empedocles. Dergelijke voorstellen overleefden tot in de Romeinse tijd.

In tegenstelling tot deze materialistische opvattingen beschouwde het aristotelisme alle natuurlijke dingen als actualiseringen van vaste natuurlijke mogelijkheden, ook wel vormen genoemd. Dit maakte deel uit van een middeleeuws teleologisch begrip van de natuur waarin alle dingen een beoogde rol spelen in een goddelijke kosmische orde. Variaties op dit idee werden het standaardbegrip van de Middeleeuwen en werden geïntegreerd in de christelijke leer, maar Aristoteles eiste niet dat echte soorten organismen altijd één-op-één overeenkwamen met exacte metafysische vormen en gaf specifiek voorbeelden van hoe nieuwe soorten leven dingen zouden kunnen gebeuren.

In de 17e eeuw verwierp de nieuwe methode van de moderne wetenschap de Aristotelische benadering. Het zocht verklaringen voor natuurlijke fenomenen in termen van fysieke wetten die hetzelfde waren voor alle zichtbare dingen en waarvoor geen vaste natuurlijke categorieën of goddelijke kosmische orde nodig waren. Deze nieuwe benadering kreeg echter maar langzaam wortel in de biologische wetenschappen, het laatste bastion van het concept van vaste natuurlijke typen. John Ray paste een van de voorheen meer algemene termen voor vaste natuurlijke typen, 'soorten', toe op planten- en diersoorten, maar hij identificeerde strikt elk type levend wezen als een soort en stelde voor dat elke soort kon worden gedefinieerd door de kenmerken die voortduurden. zichzelf generatie na generatie. De biologische classificatie die in 1735 door Carl Linnaeus werd geïntroduceerd, erkende expliciet de hiërarchische aard van soortrelaties, maar beschouwde soorten nog steeds als vastgelegd volgens een goddelijk plan.

Andere natuuronderzoekers van deze tijd speculeerden over de evolutionaire verandering van soorten in de loop van de tijd volgens natuurwetten. In 1751 schreef Pierre Louis Maupertuis over natuurlijke veranderingen die tijdens de voortplanting optreden en zich gedurende vele generaties ophopen om nieuwe soorten te produceren. Georges-Louis Leclerc, graaf de Buffon suggereerde dat soorten zouden kunnen degenereren tot verschillende organismen, en Erasmus Darwin stelde voor dat alle warmbloedige dieren zouden kunnen afstammen van een enkel micro-organisme (of "filament"). Het eerste volwaardige evolutionaire schema was Jean-Baptiste Lamarck's 'transmutatie'-theorie van 1809, die voorzag dat spontane generatie voortdurend eenvoudige levensvormen voortbracht die een grotere complexiteit ontwikkelden in parallelle lijnen met een inherente progressieve tendens, en stelde dat op lokaal niveau, deze geslachten hebben zich aangepast aan de omgeving door veranderingen te erven die zijn veroorzaakt door hun gebruik of onbruik bij ouders. (Dit laatste proces werd later Lamarckisme genoemd.) Deze ideeën werden door gevestigde natuuronderzoekers veroordeeld als speculatie zonder empirische ondersteuning. Georges Cuvier drong er met name op aan dat soorten niet verwant en vaststaand waren, en dat hun overeenkomsten een goddelijk ontwerp voor functionele behoeften weerspiegelen. In de tussentijd waren John Ray's ideeën over welwillend ontwerp door William Paley ontwikkeld tot de Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (1802), waarin complexe aanpassingen werden voorgesteld als bewijs van goddelijk ontwerp en die werd bewonderd door Charles Darwin .

De cruciale breuk met het concept van constante typologische klassen of typen in de biologie kwam met de evolutietheorie door natuurlijke selectie, die door Charles Darwin werd geformuleerd in termen van variabele populaties. Darwin gebruikte de uitdrukking "afdaling met wijziging" in plaats van "evolutie". Gedeeltelijk beïnvloed door An Essay on the Principle of Population (1798) van Thomas Robert Malthus, merkte Darwin op dat bevolkingsgroei zou leiden tot een 'strijd om het bestaan' waarin gunstige variaties de overhand hadden terwijl anderen stierven. In elke generatie slagen veel nakomelingen er niet in om de leeftijd van reproductie te bereiken vanwege beperkte middelen. Dit zou de diversiteit van planten en dieren van een gemeenschappelijke voorouders kunnen verklaren door de werking van natuurwetten op dezelfde manier voor alle soorten organismen. Darwin ontwikkelde zijn theorie van "natuurlijke selectie" vanaf 1838 en schreef zijn "grote boek" over het onderwerp toen Alfred Russel Wallace hem in 1858 een versie van vrijwel dezelfde theorie stuurde. Hun afzonderlijke artikelen werden samen gepresenteerd tijdens een bijeenkomst in 1858 van de Linnean Society of London. Aan het einde van 1859 verklaarde Darwins publicatie van zijn 'abstract' als On the Origin of Species natuurlijke selectie in detail en op een manier die leidde tot een steeds bredere acceptatie van Darwins concepten van evolutie ten koste van alternatieve theorieën. Thomas Henry Huxley paste Darwins ideeën toe op mensen, met behulp van paleontologie en vergelijkende anatomie om sterk bewijs te leveren dat mensen en apen een gemeenschappelijke voorouders deelden. Sommigen waren hierdoor verontrust omdat het impliceerde dat mensen geen speciale plaats in het universum hadden.

De mechanismen van reproductieve erfelijkheid en de oorsprong van nieuwe eigenschappen bleven een mysterie. Hiertoe ontwikkelde Darwin zijn voorlopige theorie van pangenese. In 1865 rapporteerde Gregor Mendel dat eigenschappen op een voorspelbare manier werden geërfd door het onafhankelijke assortiment en de segregatie van elementen (later bekend als genen). De erfelijkheidswetten van Mendel verdrongen uiteindelijk het grootste deel van Darwins pangenesistheorie. August Weismann maakte het belangrijke onderscheid tussen kiemcellen die aanleiding geven tot gameten (zoals zaad- en eicellen) en de somatische cellen van het lichaam, waarmee hij aantoont dat erfelijkheid alleen door de kiembaan gaat. Hugo de Vries bracht Darwins pangenesetheorie in verband met het onderscheid tussen kiemcellen en somacellen van Weismann en stelde voor dat Darwins pangenen geconcentreerd waren in de celkern en wanneer ze tot expressie werden gebracht, zich in het cytoplasma konden verplaatsen om de celstructuur te veranderen. De Vries was ook een van de onderzoekers die Mendels werk bekend maakte, in de overtuiging dat Mendeliaanse eigenschappen overeenkwamen met de overdracht van erfelijke variaties langs de kiembaan. Om uit te leggen hoe nieuwe varianten ontstaan, ontwikkelde de Vries een mutatietheorie die leidde tot een tijdelijke breuk tussen degenen die de darwinistische evolutie accepteerden en biometrici die een alliantie aangingen met de Vries. In de jaren dertig legden pioniers op het gebied van populatiegenetica, zoals Ronald Fisher, Sewall Wright en J.B.S. Haldane, de basis voor evolutie op een robuuste statistische filosofie. De valse tegenstelling tussen Darwins theorie, genetische mutaties en Mendeliaanse overerving werd zo verzoend.


  • selectieniveaus
  • evolutie van individualiteit
  • evolutie van ontwikkeling
  • oorsprong van seksuele voortplanting
  • onderhoud van seksuele voortplanting
  • genomisch conflict en genomische imprinting
  • co-evolutie
  • seksuele selectie
  • seksueel conflict
  • geslachtstoewijzing
  • seks in hermafrodieten
  • culturele evolutie

De Scripts worden hier meestal op dinsdagavond vóór elke woensdaglezing geüpload. En de Verplichte Lezing is bedoeld om na de lezing te worden gelezen, om de lezing te helpen verteren, en vragen over de lezing kunnen aan het begin van de volgende week worden gesteld en besproken.

Week Datum Lezing (woensdag van 14:15-16:00) Script Verplichte lectuur Voorgestelde lectuur
1 16.9. Korte inleiding tot de cursus &
Selectieniveaus
Niveaus.pdf Reeve&Keller1999.pdf geen
2 23.9. Evolutie van individualiteit Individualiteit.pdf vanBuss1987.pdf Buss1987.pdf
3 30.9. Evolutie van ontwikkeling Ontwikkeling.pdf Huiswerk Cardona&al2005.pdf
Pongratz&Michiels2003.pdf
4 7.10. Oorsprong van seksuele reproductie Oorsprong.pdf MaynardSmith&Szathmary1995.pdf Hickey&Rose1988.pdf
5 14.10. Onderhoud van seksuele reproductie Onderhoud.pdf West&al1999.pdf MaynardSmith&Szathmary1999.pdf
6 21.10. Genomisch conflict Genomic_Conflict.pdf fromBurt&Tivers2006.pdf Haig1996.pdf
7 28.10. Co-evolutie Co-evolutie.pdf geen Janzen&al2010.pdf
http://unionid.missouristate.edu/
8 4.11. Seksuele selectie Seksuele_Selectie.pdf fromBirkhead2000.pdf
compleet Birkhead 2000
Jennions&Kokko2010_Chapter.pdf
9 11.11. Seksueel conflict Seksueel_Conflict.pdf Huiswerk Chapman&al2003.pdf
Chapman2006.pdf
10 18.11. Geslachtstoewijzing Geslacht_Toewijzing.pdf Queller2006.pdf Munday&al2006.pdf
Vijgenwesp film (87,6 MB)
11 25.11. Seks bij gelijktijdige hermafrodieten Sex_Hermafrodieten.pdf geen Michiels1998.pdf
Schärer&Ramm2016.pdf
12 2.12. Culturele Evolutie Culturele_Evolutie.pdf geen geen
13 9.12. Gevaarlijke modellen Dangerous_Models.pdf geen Tawfik2010.pdf
14 16.12. Inspectie


Algemene principes

In de afgelopen vijftig jaar is het conceptuele kader van post-copulatory seksuele selectie goed ontwikkeld. Wanneer een vrouwtje polyandrisch is, bestaat de kans dat het sperma van verschillende mannetjes strijdt om de bevruchting van haar eieren (spermaconcurrentie), en dat het vrouwtje enige keuze maakt over welk sperma haar eieren zal bevruchten (cryptische vrouwelijke keuze). Parker 1970, een overzicht van spermacompetitie bij insecten, stimuleerde de ontwikkeling van spermacompetitietheorie. Eberhard 1996, een boek over cryptische vrouwelijke keuze, onderstreept de diversiteit aan mechanismen die polyandrische vrouwtjes in staat kunnen stellen om sperma van een bepaald mannetje te kiezen om hun eieren te bevruchten en lanceerde het veld van cryptische vrouwelijke keuze. Veel discussie en experimenten waren gericht op het ontwarren van spermaconcurrentie van cryptische vrouwelijke keuze. Simmons, et al. 1996 biedt een zeldzaam voorbeeld waar cryptische vrouwelijke keuze kan worden geëlimineerd als een factor die het vaderschap beïnvloedt, en daarom is de rol van spermaconcurrentie duidelijk. Birkhead en Pizzari 2002 bieden een uitgebreid onderzoek van beide processen. Ball en Parker 2003 gebruikt speltheorie om de acties van meerdere mechanismen van post-copulatory selectie te modelleren: spermaconcurrentie, vrouwelijk gebruik van sperma en seksuele conflicten. Birkhead en Kappeler 2004 vergelijken post-copulatory seksuele selectie bij vogels en primaten om overeenkomsten en verschillen met betrekking tot diverse levensgeschiedenissen en paringssystemen te onderzoeken. Eberhard 2009 onderzoekt hoe post-copulatoire seksuele selectie zich de afgelopen decennia heeft ontwikkeld en wijst erop dat tot voor kort verschillende mechanismen van spermaconcurrentie en cryptische vrouwelijke keuze onafhankelijk van de theorie van seksuele selectie werden bestudeerd. Birkhead 2010 duikt in de geschiedenis van de post-copulatory seksuele selectie en identificeert belangrijke keerpunten in het veld. Birkhead 2000 presenteert de belangrijkste principes van post-copulatory seksuele selectie in een boek geschreven voor het grote publiek.

Ball, Michael A. en Geoff A. Parker. 2003. Spermacompetitiespellen: Spermaselectie door vrouwen. Tijdschrift voor theoretische biologie 224.1: 27–42.

Speltheorie-modellering van de toewijzing van sperma en potentiële evolutionair stabiele strategieën die spermaconcurrentie, cryptische vrouwelijke keuze en seksueel conflict omvatten. Twee modellen worden diepgaand beschreven die zich richten op bevoorrechte en ongunstige mannen, naast de bijbehorende kosten voor elk geslacht (bijv. verminderde vruchtbaarheid, verminderde paringspercentages).

Birkhead, Tim. 2000. Promiscuïteit: een evolutionaire geschiedenis van spermacompetitie. Cambridge, MA: Harvard Univ. Druk op.

Het onderwerp post-copulatory seksuele selectie wordt op een duidelijke en overzichtelijke manier gepresenteerd die gemakkelijk toegankelijk is voor het grote publiek.

Birkhead, Tim R. 2010. Wat stom om daar niet aan te hebben gedacht: seksuele selectie na de copulatie. Tijdschrift voor Zoölogie 281.2: 78–93.

De theorie van post-copulatory seksuele selectie wordt besproken, met historische en hedendaagse verslagen van belangrijke pioniers in de biologie (bijv. Darwin, Parker, Eberhard), hun belangrijkste bijdragen met betrekking tot post-copulatory seksuele selectie, en belangrijke wetenschappelijke gebeurtenissen.

Birkhead, Tim R. en Peter M. Kappeler. 2004. Post-copulatory seksuele selectie bij vogels en primaten. In Seksuele selectie bij primaten: nieuwe en vergelijkende perspectieven. Bewerkt door Peter M. Kappeler en Carel P. van Schaik, 151-174. Cambridge, VK: Cambridge Univ. Druk op.

De mechanismen en gevolgen van post-copulatory seksuele selectie worden beoordeeld bij vogels en primaten, twee groepen die dramatisch verschillen in hun reproductieve strategieën en paringssystemen. Gedrags- en morfologische aanpassingen worden vergeleken. Convergente evolutie wordt toegeschreven aan het vormgeven van overeenkomsten in post-copulatory seksuele selectie in deze groepen.

Birkhead, Tim R. en Tommaso Pizzari. 2002. Evolutie van seks: postcopulatory seksuele selectie. Natuur beoordelingen Genetica 3.4: 262–273.

De theorie en voorspellingen van spermaconcurrentie en cryptische vrouwelijke keuze (directioneel en niet-directioneel) worden beoordeeld, met voorbeelden van hoe deze mechanismen van post-copulatory seksuele selectie worden gemedieerd over een breed scala van taxa, en hoe ze vaak resulteren in seksuele conflicten. De relatie tussen pre- en post-copulatory selectie, de integratie tussen verschillende post-copulatory mechanismen en de snelheid van evolutionaire verandering worden besproken als belangrijke onopgeloste problemen. Voorgestelde gebieden van toekomstig onderzoek omvatten het gebruik van genetische en moleculaire hulpmiddelen om de genetische basis van post-copulerende eigenschappen te onderzoeken.

Eberhard, William G. 1996. Vrouwelijke controle: seksuele selectie door cryptische vrouwelijke keuze. Princeton, NJ: Princeton Univ. Druk op.

Dit baanbrekende boek was een katalysator voor interesse in cryptische vrouwelijke keuze die een breed scala aan taxa (vooral insecten) gebruikt om verschillende mechanismen te illustreren waarmee vrouwen het vaderschap kunnen beïnvloeden tijdens en na copulatie. Het belang van cryptische vrouwelijke keuze in het proces van seksuele selectie wordt onderstreept, met een veelheid aan voorbeelden om de waarschijnlijke prevalentie van het mechanisme aan te tonen.

Eberhard, William G. 2009. Postcopulatory seksuele selectie: het weglaten van Darwin en de gevolgen ervan. Proceedings van de National Academy of Sciences van de Verenigde Staten van Amerika 106.S1: 10025-10032.

Post-copulatory seksuele selectie (sperma competitie, cryptische vrouwelijke keuze en seksueel antagonistische co-evolutie) wordt beoordeeld. Ongewone en snel uiteenlopende verschijnselen (bijv. de uitgebreide structuur van mannelijke genitaliën), de fysiologische effecten van zaadvloeistoffen op vrouwelijke voortplantingsprocessen, het optreden van baltsgedrag na het initiëren van copulatie en de complexiteit van interacties tussen gameten in planten worden benadrukt.

Parker, Geoff A. 1970. Spermaconcurrentie en de evolutionaire gevolgen ervan bij insecten. Biologische beoordelingen 45.4: 525–567.

Dit baanbrekende artikel lanceerde de ontwikkeling van het veld van post-copulatory seksuele selectie, met name spermacompetitie. Parker voorspelde dat wanneer vrouwtjes met verschillende mannetjes paren, elk mannetje er baat bij zou hebben door gelijktijdig rivaliserend sperma uit eerdere vrouwelijke paringen te elimineren, evenals van evoluerende eigenschappen om hun eigen sperma te beschermen tegen dergelijke eliminatie door rivalen. Een onderzoek naar de uitkomst van meervoudige paring bij verschillende insecten ondersteunde het belang van spermaconcurrentie.

Simmons, Leigh W., Paula Stockley, Rebecca L. Jackson en Geoff A. Parker. 1996. Spermacompetitie of spermaselectie: geen bewijs voor vrouwelijke invloed op vaderschap bij gele mestvliegen Scatophaga stercoraria. Gedragsecologie en sociobiologie 38:199–206.

Het kan een uitdaging zijn om de rollen van spermaconcurrentie en cryptische vrouwelijke keuze te ontwarren, maar een experimentele benadering bij gele mestvliegen toonde aan dat ondanks een duidelijk voordeel van groot formaat op vaderschap, controle op lichaamsgrootte bij spermaoverdracht en verplaatsing het grote mannelijke voordeel elimineerde . Daarom beïnvloedden eigenschappen onder spermaconcurrentie het vaderschap meer dan een schijnbare vrouwelijke voorkeur voor grote lichaamsgrootte. Het belang van het controleren op mannelijke effecten voordat conclusies worden getrokken over cryptische vrouwelijke keuze wordt onderstreept.

Gebruikers zonder abonnement kunnen niet de volledige inhoud op deze pagina zien. Gelieve te abonneren of in te loggen.


Bekijk de video: Examen biologie - Geslachtsorganen en geslachtscellen Voortplanting (December 2021).