Informatie

15: Module 15- Classificatie en boomdenken - Biologie


15: Module 15- Classificatie en boomdenken

Onderzoek en boom-denken gebruiken om "door de dierlijke Phyla te marcheren": inleidende vergelijkende biologie onderwijzen in een evolutionaire context

Biodiversiteit werd oorspronkelijk onderwezen in onze inleidende cursus Organismal Biology aan de Michigan State University (LB144 eerstejaars / tweedejaars majors) door het uit het hoofd leren van geïsoleerde feiten over organismen. Toen we overstapten naar een op onderzoek gebaseerd laboratoriumkader om de pedagogiek te verbeteren, was een ongelukkig en onvoorzien resultaat het verlies van een groot deel van ons onderzoek naar biodiversiteit. In dit artikel beschrijven we de herstructurering van LB144 om de studie van biodiversiteit en organismegroepen te herstellen met behoud van de voordelen van een op onderzoek gebaseerde benadering. De curriculaire interventie werd bereikt door de oprichting en implementatie van een vier weken durende vergelijkende biologie-laboratoriumstroom. Tijdens deze stream registreerden en organiseerden onderzoeksteams van studenten observaties die ze maakten over een reeks organismen en analyseerden ze hun gegevens in een fylogenetisch kader. Tijdens de stream werkten onze studenten door een reeks oefeningen die waren ontworpen om hen te helpen fylogenetische bomen te lezen, interpreteren en manipuleren. We hebben in het bijzonder de nadruk gelegd op het concept dat fylogenetische bomen hypothesen zijn van verwantschap die kunnen worden getest met wetenschappelijke gegevens. Deze opname van fylogenieën en fylogenetische analyse, of 'boomdenken', in het werk van onze studenten bood een expliciet synthetisch evolutionair kader voor hun vergelijkende biodiversiteitsstudies. End-of-stream producten omvatten een fylogenetische teamanalyse-oefening en een individuele vergelijkende mondelinge presentatie over biologie.


Schelpen sorteren

Met deze interactieve module kunnen studenten de morfologische kenmerken van schelpen vergelijken en een evolutionaire boom construeren.

Taxonomie is een wetenschappelijke discipline die zich bezighoudt met het groeperen van soorten op gemeenschappelijke kenmerken. In deze Click & Learn verkennen leerlingen enkele principes van taxonomie door schelpen te groeperen op basis van hun vormen, structuren en andere kenmerken.

De leerlingen bekijken foto's van 20 verschillende schelpen. Als u op elke afbeelding klikt, wordt een korte beschrijving en een 3D-weergave geopend waarin de schaal kan worden gedraaid en vergroot. Door te beslissen welke schelpen meer op elkaar lijken, bouwen studenten geleidelijk een fylogenetische boom van zeeschelpsoorten.

Het bijbehorende “leerlingenwerkblad” begeleidt de verkenning van de leerlingen en begint met een hands-on kaartactiviteit die kan worden gebruikt vóór de Click & Learn. Het "Onderwijsmateriaal" bevat achtergrondinformatie en implementatiesuggesties. De "Shell Cards"-documenten zijn voor de kaartactiviteit en komen overeen met verschillende afdrukopties (kleur of zwart-wit enkelzijdig of dubbelzijdig afdrukken).

De link "Resource Google Folder" verwijst naar een Google Drive-map met brondocumenten in de Google Docs-indeling. Mogelijk zijn niet alle downloadbare documenten voor de bron beschikbaar in deze indeling. De Google Drive-map is ingesteld als "Alleen weergeven" om een ​​kopie van een document in deze map op uw Google Drive op te slaan, dat document te openen en vervolgens Bestand → "Een kopie maken" te selecteren. Deze documenten kunnen online worden gekopieerd, gewijzigd en gedistribueerd volgens de gebruiksvoorwaarden die worden vermeld in het gedeelte 'Details' hieronder, inclusief de vermelding van BioInteractive.


Domeinen van de classificatie van Carl Woese

1. Domein Archaea

  • Het zijn prokaryotische cellen zonder kernmembraan.
  • Archaea heeft een duidelijke biochemie en RNA-markers van bacteriën.
  • Ze hebben isoprenoïde glyceroldiëther- of diglyceroltetraether-lipiden in hun membranen.
  • Ze bevatten archaea rRNA.
  • Archaea mist peptidoglycaan in hun celwand.
  • Ze zijn niet gevoelig voor die antibiotica, die worden gebruikt voor de behandeling van bacteriën. Maar ze zijn gevoelig voor sommige antibiotica die de Eukarya aantasten.
  • Archaea bevatten etherverbindingen in hun membraan, dat wordt gevormd tussen vertakte koolwaterstofketens en glycerol.
  • Ze kunnen gedijen in extreme omgevingen zoals hoge temperaturen, lage temperaturen, sterkere zuurconcentraties, enz. omdat: ze hebben een stabielere etherbinding in vergelijking met esterbevattend koppelingen in de bacteriën en Eukarya

Ether- en esterkoppeling in membraan van bacteriën en Archaea

Phyla van Archaea

Archaea heeft drie belangrijke phyla zoals:

  1. Crenarchaeota
  • Dit phylum bestaat uit die micro-organismen die leven in extreem hoge temperatuur en extreem lage temperatuur.
  • Sommige Crenarchaeota kunnen gedijen boven het kookpunt van water dat ook hyperthermofiel wordt genoemd, zoals Sulfolobus, Acidianus, Pyrolobus.
  • Sommige Crenarchaeota kunnen in ijskoude wateren leven, bijvoorbeeld die micro-organismen leven op Antarctica.
  1. Euryarchaeota
  • Euryarchaeota bewonen extreme omgevingen van de een of de ander.
  • Sommige ervan zijn extreem halofielen, wat betekent dat ze zeer zoute omgevingen kunnen leven of remmen. Een voorbeeld van extreem halofiel is Halobacterium.
  • Sommigen van hen helpen bij de productie van methaan, ze worden methaanproducerende bacteriën genoemd, zoals Methanobacterium, Methanosarcina.
  • Sommige Euryarchaeota kunnen extreem zure omgevingen remmen, ze worden acidofiel genoemd, zoals Thermoplasma, Ferroplasma en Picrophilus

Opmerking! Een nieuwe euryarchaeote is geïsoleerd uit Ace Lake of Antarctica, genaamd Methanogenium

  1. Konarchaeota
  • Deze phyla is taxonomisch nog niet officieel erkend.
  • Konarchaeota bevat die organismen die zijn ontdekt in een enkele hete bron, Obsidian Pool, aanwezig in Yellowstone National Park (VS).
  • De gemengde laboratoriumculturen van Konarchaeota geven aan dat ze hyperthermofiel zijn.

2. Domeinbacteriën

  • Dit zijn prokaryote cellen.
  • Ze bevatten ook een kern zonder membraan.
  • Deze staan ​​ook wel bekend als eubacteriën of "echte bacteriën"
  • Hun membraan bevat diacylglycerol-diesterlipiden.
  • Alle bacteriën zijn niet pathogeen, sommige spelen een gunstige rol door antibiotica en voedsel te produceren.
  • Ze bevatten esterbindingen in hun membranen. Deze koppeling wordt gevormd tussen onvertakte vetzuurketens en glycerol.
  • In tegenstelling tot de Archaea en Eukarya bevat de bacteriële celwand peptidoglycaan.
  • Ze zijn gevoelig voor alle antibacteriële geneesmiddelen, maar ze zijn resistent tegen de meeste antibiotica die de Eukarya aantasten.
  • Ze bevatten een uniek bacterieel rRNA dat duidelijk verschilt van het rRNA van Archaea en Eukarya.

Phyla van bacteriën

  1. Proteobacteriën: Omvat alle darmbacteriën zoals E. coli, Salmonella typhus, Legionella, Heliobacter pylorii (oorzaak van veel zweren), Neisseria gonorroe (oorzaak van gonorroe). Deze zijn nauw verwant aan eukaryote mitochondriën.
  2. cyanobacteriën: Deze omvatten alle fotosynthetische 'blauwgroene' bacteriën die O2-gas produceren.
  3. Eubacteriën: Deze omvatten Clostridium (tetanus, botulisme), Bacillus, mycoplasma (lopende longontsteking).
  4. Chlamydia: Deze omvatten Parasieten: Giardia, Chlamydia (SOA).
  5. spirocheten: Deze omvatten spiraalbacteriën die syfilis veroorzaken, de ziekte van Lyme.

3. Domein Eukarya

  • Het zijn eukaryote cellen.
  • Eukarya bevat een membraangebonden kern.
  • Eukarya bevat esterbindingen in hun membranen. Deze koppeling wordt gevormd tussen onvertakte vetzuurketens en glycerol.
  • De celwand van Eukarya bevat geen peptidoglycaan.
  • Ze kunnen de antibacteriële antibiotica remmen, maar zijn gevoelig voor antibiotica die eukaryote cellen aantasten.

Koninkrijken van Eukarya

Eukarya heeft vier koninkrijken, zoals,

  1. Protista: Dit zijn eencellige eukaryoten die op het land, in het water of in andere organismen leven. De Protista omvat Euglena, Amoeba, Paramecium enz.
  2. schimmels: Dit zijn eencellige of meercellige organismen met eukaryote celtypes. Hun wijze van voeding is absorptie. De schimmels omvatten champignons, broodvormen, watervormen, gisten, enz.
  3. Planten: Het zijn meercellige en eukaryote cellen. De Plantae omvat bloeiende planten, naaktzadigen (coniferen), varens, mossen, enz.
  4. Animalia: Animalia zijn meercellige en eukaryote cellen. Deze omvatten sponzen, kwallen, koralen, vissen, wormen, insecten en gewervelde dieren, enz.

DMCA-klacht

Als u van mening bent dat inhoud die beschikbaar is via de Website (zoals gedefinieerd in onze Servicevoorwaarden) een of meer van uw auteursrechten schendt, dient u ons hiervan op de hoogte te stellen door middel van een schriftelijke kennisgeving (“Inbreukmelding”) met de hieronder beschreven informatie aan de aangewezen onderstaande makelaar. Als Varsity Tutors actie onderneemt als reactie op een Kennisgeving van Inbreuk, zal het te goeder trouw proberen contact op te nemen met de partij die dergelijke inhoud beschikbaar heeft gesteld door middel van het meest recente e-mailadres, indien aanwezig, dat door een dergelijke partij aan Varsity Tutors is verstrekt.

Uw kennisgeving van inbreuk kan worden doorgestuurd naar de partij die de inhoud beschikbaar heeft gesteld of naar derden zoals ChillingEffects.org.

Houd er rekening mee dat u aansprakelijk bent voor schade (inclusief kosten en advocatenhonoraria) als u een materiële verkeerde voorstelling van zaken geeft dat een product of activiteit inbreuk maakt op uw auteursrechten. Als u er dus niet zeker van bent dat inhoud die zich op de Website bevindt of waarnaar wordt gelinkt door uw auteursrecht schendt, moet u overwegen eerst contact op te nemen met een advocaat.

Volg deze stappen om een ​​melding in te dienen:

U moet het volgende opnemen:

Een fysieke of elektronische handtekening van de eigenaar van het auteursrecht of een persoon die gemachtigd is om namens hen op te treden Een identificatie van het auteursrecht waarvan wordt beweerd dat het is geschonden Een beschrijving van de aard en exacte locatie van de inhoud waarvan u beweert dat het inbreuk maakt op uw auteursrecht, in voldoende detail om Varsity Tutors in staat te stellen die inhoud te vinden en positief te identificeren, we hebben bijvoorbeeld een link nodig naar de specifieke vraag (niet alleen de naam van de vraag) die de inhoud bevat en een beschrijving van welk specifiek deel van de vraag - een afbeelding, een link, de tekst, enz. - uw klacht verwijst naar uw naam, adres, telefoonnummer en e-mailadres en een verklaring van u: (a) dat u te goeder trouw gelooft dat het gebruik van de inhoud waarvan u beweert dat deze inbreuk maakt op uw auteursrecht, is niet door de wet is geautoriseerd, of door de eigenaar van het auteursrecht of de vertegenwoordiger van een dergelijke eigenaar (b) dat alle informatie in uw kennisgeving van inbreuk juist is, en (c) op straffe van meineed, dat u ofwel de eigenaar van het auteursrecht of een persoon die gemachtigd is om namens hen op te treden.

Stuur uw klacht naar onze aangewezen agent op:

Charles Cohn Varsity Tutors LLC
101 S. Hanley Rd, Suite 300
St. Louis, MO 63105


Geweldige wetenschap! omleiden

Stapsgewijze lesplannen en beoordelingstools

Geweldige wetenschap! studenten zullen boomgegevens verkennen, ervaren, observeren en verzamelen om begrip te ontwikkelen over hoe bomen groeien, de rollen die bomen spelen in ecologische systemen en de manieren waarop bomen en mensen met elkaar omgaan.

Rangniveau: K-2

Uitlijning van normen: NGSS en Common Core State Standards for English Language Arts, C3 Framework for Social Studies

Lesplan

$40 | Project leerboom


Inhoud

Moleculaire versus morfologische gegevens Bewerken

De kenmerken die worden gebruikt om een ​​cladogram te maken, kunnen ruwweg worden onderverdeeld in morfologisch (synapsidenschedel, warmbloedig, notochord, eencellig, enz.) of moleculair (DNA, RNA of andere genetische informatie). [7] Vóór de komst van DNA-sequencing maakte cladistische analyse voornamelijk gebruik van morfologische gegevens. Ook kunnen gedragsgegevens (voor dieren) worden gebruikt. [8]

Omdat DNA-sequencing goedkoper en gemakkelijker is geworden, is moleculaire systematiek een steeds populairdere manier geworden om fylogenetische hypothesen af ​​te leiden. [9] Het gebruik van een spaarzaamheidscriterium is slechts een van de vele methoden om een ​​fylogenie af te leiden uit moleculaire gegevens. Benaderingen zoals maximale waarschijnlijkheid, die expliciete modellen van sequentie-evolutie bevatten, zijn niet-Hennigiaanse manieren om sequentiegegevens te evalueren. Een andere krachtige methode voor het reconstrueren van fylogenieën is het gebruik van genomische retrotransposon-markers, waarvan wordt gedacht dat ze minder vatbaar zijn voor het probleem van reversie dat sequentiegegevens plaagt. Er wordt ook algemeen aangenomen dat ze een lage incidentie van homoplasieën hebben, omdat ooit werd gedacht dat hun integratie in het genoom volledig willekeurig was, maar dit lijkt in ieder geval soms niet het geval te zijn.

Plesiomorfieën en synapomorfieën

Onderzoekers moeten beslissen welke karaktertoestanden "voorouderlijk" zijn (plesiomorfieën) en die zijn afgeleid (synapomorfieën), omdat alleen synapomorfe karaktertoestanden het bewijs leveren van groepering. [10] Deze bepaling wordt meestal gedaan door vergelijking met de karakterstatussen van een of meer outgroups. Toestanden die gedeeld worden tussen de outgroup en sommige leden van de in-group zijn symplesiomorfieën staten die alleen aanwezig zijn in een subset van de in-group zijn synapomorfieën. Merk op dat karakterstatussen die uniek zijn voor een enkele terminal (autapomorfieën) geen bewijs leveren van groepering. De keuze van een outgroup is een cruciale stap in cladistische analyse omdat verschillende outgroups bomen kunnen produceren met totaal verschillende topologieën.

Homoplasieën Bewerken

Een homoplasie is een karaktertoestand die wordt gedeeld door twee of meer taxa vanwege een of andere oorzaak ander dan gemeenschappelijke voorouders. [11] De twee belangrijkste soorten homoplasie zijn convergentie (evolutie van hetzelfde karakter in ten minste twee verschillende lijnen) en reversie (de terugkeer naar een voorouderlijke karakterstatus). Karakters die duidelijk homoplastisch zijn, zoals witte vacht in verschillende geslachten van Arctische zoogdieren, mogen niet als karakter worden opgenomen in een fylogenetische analyse omdat ze niets bijdragen aan ons begrip van relaties. Homoplasie is echter vaak niet duidelijk uit inspectie van het karakter zelf (zoals in de DNA-sequentie, bijvoorbeeld), en wordt vervolgens gedetecteerd door zijn incongruentie (onzuinige verdeling) op een zeer spaarzaam cladogram. Merk op dat karakters die homoplastisch zijn nog steeds een fylogenetisch signaal kunnen bevatten. [12]

Een bekend voorbeeld van homoplasie als gevolg van convergente evolutie zou het karakter "aanwezigheid van vleugels" zijn. Hoewel de vleugels van vogels, vleermuizen en insecten dezelfde functie hebben, evolueerden ze elk onafhankelijk, zoals blijkt uit hun anatomie. Als een vogel, vleermuis en een gevleugeld insect zouden worden gescoord voor het karakter, "aanwezigheid van vleugels", zou een homoplasie in de dataset worden geïntroduceerd, en dit zou de analyse mogelijk kunnen verstoren, wat mogelijk zou kunnen resulteren in een valse hypothese van relaties. Natuurlijk is de enige reden waarom een ​​homoplasie in de eerste plaats herkenbaar is, omdat er andere karakters zijn die een patroon van relaties impliceren die de homoplastische distributie ervan onthullen.

Wat is geen cladogram Bewerken

Een cladogram is het schematische resultaat van een analyse, die taxa groepeert op basis van alleen synapomorfieën. Er zijn veel andere fylogenetische algoritmen die gegevens enigszins anders behandelen en resulteren in fylogenetische bomen die op cladogrammen lijken, maar geen cladogrammen zijn. Fenetische algoritmen, zoals UPGMA en Neighbor-Joining, groeperen bijvoorbeeld op algemene gelijkenis, en behandelen zowel synapomorfieën als symplesiomorfieën als bewijs van groepering. De resulterende diagrammen zijn fenogrammen, geen cladogrammen. Waarschijnlijkheid of Bayesiaanse benaderingen) die rekening houden met zowel de vertakkingsvolgorde als de "taklengte", tellen zowel synapomorfieën als autapomorfieën als bewijs voor of tegen groepering. De diagrammen die het resultaat zijn van dat soort analyse zijn ook geen cladogrammen. [13]

Cladogram selectie Bewerken

Er zijn verschillende algoritmen beschikbaar om het "beste" cladogram te identificeren. [14] De meeste algoritmen gebruiken een metriek om te meten hoe consistent een kandidaat-cladogram is met de gegevens. De meeste cladogram-algoritmen gebruiken de wiskundige technieken van optimalisatie en minimalisatie.

Over het algemeen moeten algoritmen voor het genereren van cladogrammen worden geïmplementeerd als computerprogramma's, hoewel sommige algoritmen handmatig kunnen worden uitgevoerd als de gegevenssets bescheiden zijn (bijvoorbeeld slechts een paar soorten en een paar kenmerken).

Sommige algoritmen zijn alleen nuttig als de karakteristieke gegevens moleculair zijn (DNA, RNA), andere algoritmen zijn alleen nuttig als de karakteristieke gegevens morfologisch zijn. Andere algoritmen kunnen worden gebruikt wanneer de karakteristieke gegevens zowel moleculaire als morfologische gegevens bevatten.

Algoritmen voor cladogrammen of andere soorten fylogenetische bomen omvatten kleinste kwadraten, aangrenzende verbindingen, spaarzaamheid, maximale waarschijnlijkheid en Bayesiaanse gevolgtrekking.

Biologen gebruiken soms de term spaarzaamheid voor een specifiek soort cladogramgeneratie-algoritme en soms als een overkoepelende term voor alle fylogenetische algoritmen. [15]

Algoritmen die optimalisatietaken uitvoeren (zoals het bouwen van cladogrammen) kunnen gevoelig zijn voor de volgorde waarin de invoergegevens (de lijst met soorten en hun kenmerken) worden gepresenteerd. Door de gegevens in verschillende volgordes in te voeren, kan hetzelfde algoritme verschillende "beste" cladogrammen produceren. In deze situaties moet de gebruiker de gegevens in verschillende volgordes invoeren en de resultaten vergelijken.

Het gebruik van verschillende algoritmen op een enkele dataset kan soms verschillende "beste" cladogrammen opleveren, omdat elk algoritme een unieke definitie kan hebben van wat "beste" is.

Vanwege het astronomische aantal mogelijke cladogrammen kunnen algoritmen niet garanderen dat de oplossing over het algemeen de beste oplossing is. Een niet-optimaal cladogram wordt geselecteerd als het programma zich op een lokaal minimum vestigt in plaats van op het gewenste globale minimum. [16] Om dit probleem op te lossen, gebruiken veel cladogram-algoritmen een gesimuleerde annealing-aanpak om de kans te vergroten dat het geselecteerde cladogram de optimale is. [17]

De basale positie is de richting van de basis (of wortel) van een gewortelde fylogenetische boom of cladogram. Een basale clade is de vroegste clade (van een bepaalde taxonomische rang [a]) die binnen een grotere clade vertakt.

Incongruentielengteverschiltest (of partitiehomogeniteitstest)

De incongruentielengteverschiltest (ILD) is een meting van hoe de combinatie van verschillende datasets (bijv. morfologische en moleculaire, plastide- en nucleaire genen) bijdraagt ​​aan een langere boom. Het wordt gemeten door eerst de totale boomlengte van elke partitie te berekenen en deze op te tellen. Vervolgens worden replica's gemaakt door willekeurig samengestelde partities te maken bestaande uit de originele partities. De lengtes worden opgeteld. Een p-waarde van 0,01 wordt verkregen voor 100 replica's als 99 replica's langere gecombineerde boomlengtes hebben.

Homoplasie meten Bewerken

Sommige metingen proberen de hoeveelheid homoplasie in een dataset te meten met verwijzing naar een boom, [18] hoewel het niet per se duidelijk is welke eigenschap deze metingen precies willen kwantificeren [19]

Consistentie-index Bewerken

De consistentie-index (CI) meet de consistentie van een boom met een reeks gegevens - een maat voor de minimale hoeveelheid homoplasie die door de boom wordt geïmpliceerd. [20] Het wordt berekend door het minimum aantal wijzigingen in een dataset te tellen en te delen door het werkelijke aantal wijzigingen dat nodig is voor het cladogram. [20] Er kan ook een consistentie-index worden berekend voor een individueel teken l, aangeduid met cl.

Naast de hoeveelheid homoplasie weerspiegelt de metriek ook het aantal taxa in de dataset, [21] (in mindere mate) het aantal karakters in een dataset, [22] de mate waarin elk karakter fylogenetische informatie bevat, [ 23] en de manier waarop additieve karakters worden gecodeerd, waardoor het ongeschikt wordt voor het beoogde doel. [24]

Cl beslaat een bereik van 1 tot 1/[n.taxa/2] in binaire tekens met een gelijkmatige verdeling van de toestand is de minimumwaarde groter wanneer de toestanden niet gelijkmatig zijn verdeeld. [23] [18] Over het algemeen geldt voor een binair of niet-binair teken met n . s t een t e s , cl beslaat een bereik van 1 tot ( n . staten − 1 ) / ( n . taxa − ⌈ n . taxa / n . staten ⌉ ) . [23]

Bewaarindex Bewerken

De retentie-index (RI) werd voorgesteld als een verbetering van de CI "voor bepaalde toepassingen" [25] Deze statistiek is ook bedoeld om de hoeveelheid homoplasie te meten, maar meet ook hoe goed synapomorfieën de boom verklaren. Het wordt berekend door het (maximum aantal wijzigingen in een boom minus het aantal wijzigingen in de boom) en te delen door het (maximum aantal wijzigingen in de boom minus het minimum aantal wijzigingen in de dataset).

De opnieuw geschaalde consistentie-index (RC) wordt verkregen door de CI te vermenigvuldigen met de RI. Dit vergroot het bereik van de CI zodanig dat de theoretisch minimaal haalbare waarde wordt herschaald naar 0, waarbij het maximum op 1 blijft. [18] [25] De homoplasie-index (HI) is gewoon 1 CI.

Overmaat verhouding homoplasie bewerken

Dit meet de hoeveelheid homoplasie die is waargenomen op een boom ten opzichte van de maximale hoeveelheid homoplasie die theoretisch aanwezig zou kunnen zijn - 1 (waargenomen homoplasie-overmaat) / (maximale homoplasie-overmaat). [22] Een waarde van 1 geeft aan dat geen homoplasie 0 zoveel homoplasie vertegenwoordigt als er zou zijn in een volledig willekeurige dataset, en negatieve waarden duiden nog steeds op meer homoplasie (en komen meestal alleen voor in gekunstelde voorbeelden). [22] De HER wordt gepresenteerd als de beste maatstaf voor homoplasie die momenteel beschikbaar is. [18] [26]


Opmerkingen:

Een bespreking van fylogenetische methoden valt ver buiten het bestek van dit artikel. Inleidingen op de technische aspecten van fylogenetische analyse worden verzorgd door Hillis et al. (1996), Page en Holmes (1998), Nei en Kumar (2000), Felsenstein (2003), Salemi en Vandamme (2003) en Hall (2007).

De quiz gebruikt door Meir et al. (2007) is op verzoek beschikbaar voor instructeurs per e-mail ([email protected]). Zie ook de aanvullende quiz "Tree Thinking Challenge" van Baum et al. (2005).

Voor de doeleinden van deze discussie en ongeacht of dit sommige specialisten zal irriteren, worden "evolutionaire boom", "fylogenetische boom" en "fylogenie" door elkaar gebruikt.

Studenten (waaronder veel afgestudeerde studenten) vertonen soms verwarring over het enkelvoud en meervoud van termen zoals deze. "Soort" is zowel het enkelvoud als het meervoud ("soort" is geen biologische term - het verwijst naar munten). "Genus" is het enkelvoud, terwijl "geslachten" het meervoud is. "Phylum" is het enkelvoud en "phyla" is het meervoud. Andere interessante termen zijn 'taxon' (enkelvoud) en 'taxa' (meervoud) en de veel misbruikte 'data', de meervoudsvorm van 'datum'. Terwijl we het over het onderwerp hebben, is het vermeldenswaard dat één mens nog steeds wordt genoemd: Homo sapiens, wat 'wijze man' betekent en niet het meervoud van 'Homo sapien' vertegenwoordigt.

Men moet deze analogie natuurlijk niet te ver doortrekken. Menselijke nakomelingen hebben twee ouders, vier grootouders, enzovoort, terwijl elke soort in een fylogenetische boom gewoonlijk wordt beschouwd als afstammeling van een enkele oudersoort door een vertakkingsgebeurtenis (soortvorming). Op deze manier zou een meer geschikte analogie zijn met een stamboom die alleen de mannetjes of alleen de vrouwtjes van een familie laat zien, of naar de stamboom van individuele organismen die zich voortplanten door ongeslachtelijke splitsing of ontluiking.


Auteurs informatie

Voorkeuren

Afdelingen Biomedische Datawetenschappen en Microbiologie, Leids Universitair Medisch Centrum, Leiden, Nederland

Faculteit Bio-engineering en Bio-informatica, Lomonosov Moscow State University, Moskou, Rusland

Archaeal Virology Unit, Institut Pasteur, Parijs, Frankrijk

Afdeling Moleculaire en Cellulaire Biowetenschappen, National Science Foundation, Alexandria, VA, VS

Afdelingen Voedingswetenschappen en Pathobiologie, Universiteit van Guelph, Guelph, Ontario, Canada

School voor cellulaire en moleculaire geneeskunde, Universiteit van Bristol, Bristol, VK

Het Biodesign Center for Fundamental and Applied Microbiomics, Center for Evolution and Medicine, School of Life Sciences, Arizona State University, Tempe, AZ, VS

MRC-University of Glasgow Centre for Virus Research, Glasgow, VK

Theoretische biologie en bio-informatica, Science for Life, Universiteit Utrecht, Utrecht, Nederland

Instituut voor Veterinair Medisch Onderzoek, Centrum voor Landbouwkundig Onderzoek, Boedapest, Hongarije

Laboratorium voor biologische controle en gedrag van invasieve insecten, US Department of Agriculture-Agricultural Research Service, Beltsville, MD, VS

Instituut voor Virologie, Charité – Universitätsmedizin Berlin, zakelijk lid van de Vrije Universiteit Berlijn, Humboldt-Universiteit Berlijn en het Berlijns Instituut voor Gezondheid, Berlijn, Duitsland

Het Pirbright Institute, Pirbright, VK

Andrew M. Q. King & Nick J. Knowles

Afdeling Microbiologie, Universiteit van Alabama in Birmingham, Birmingham, AL, VS

Afdeling Microbiologie, Blavatnik Institute, Harvard Medical School, Boston, MA, VS

Istituto per la Protezione Sostenibile delle Piante, Nationale Onderzoeksraad van Italië, Bari, Italië

Afdeling Biochemie, Moleculaire Biologie, Entomologie en Plantenpathologie, Mississippi State University, Mississippi State, MS, VS.

Summerland Research and Development Centre, Landbouw en Agri-Food Canada, Summerland, British Columbia, Canada

Nuffield Department of Medicine, Universiteit van Oxford, Oxford, VK

School of Chemistry and Molecular Biosciences, The University of Queensland, St. Lucia, Queensland, Australië

Departamento de Fitopatologia/BIOAGRO, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, Brazilië

Geïntegreerde onderzoeksfaciliteit in Fort Detrick (IRF-Frederick), National Institute of Allergy and Infectious Diseases, National Institutes of Health, Frederick, MD, VS


138 Functies die worden gebruikt om dieren te classificeren

Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

  • Leg de verschillen uit in lichaamsplannen van dieren die de basisclassificatie van dieren ondersteunen
  • Vergelijk en contrasteer de embryonale ontwikkeling van protostomen en deuterostomen

<!–<anchor heeft een classificatieschema ontwikkeld dat alle leden van het dierenrijk in categorieën indeelt, hoewel er uitzonderingen zijn op de meeste "regels" voor de classificatie van dieren ((Figuur)). Dieren zijn traditioneel ingedeeld volgens twee kenmerken: lichaamsplan en ontwikkelingspad. Het belangrijkste kenmerk van het lichaamsplan is de symmetrie: hoe de lichaamsdelen zijn verdeeld langs de hoofdas van het lichaam. Symmetrische dieren kunnen langs ten minste één as in ongeveer gelijke helften worden verdeeld. Ontwikkelingskenmerken zijn onder meer het aantal kiemweefsellagen dat tijdens de ontwikkeling is gevormd, de oorsprong van de mond en de anus, de aan- of afwezigheid van een inwendige lichaamsholte en andere kenmerken van de embryologische ontwikkeling, zoals larvale typen of het al dan niet optreden van groeiperioden. afgewisseld met rui.


Welke van de volgende beweringen is onjuist?

  1. Eumetazoans hebben gespecialiseerde weefsels en parazoën niet.
  2. Lophotrochozoa en Ecdysozoa zijn beide Bilataria.
  3. Acoela en Cnidaria bezitten beide radiale symmetrie.
  4. Geleedpotigen zijn nauwer verwant aan nematoden dan aan ringwormen.

Dierkarakterisering op basis van lichaamssymmetrie

Op een zeer basaal classificatieniveau kunnen echte dieren grotendeels worden onderverdeeld in drie groepen op basis van het type symmetrie van hun lichaamsplan: radiaal symmetrisch, bilateraal symmetrisch en asymmetrisch. Asymmetrie wordt gezien in twee moderne clades, de Parazoa ((Figuur)een) en Placozoa. (Hoewel we moeten opmerken dat de voorouderlijke fossielen van de Parazoa blijkbaar bilaterale symmetrie vertoonden.) Eén clade, de Cnidaria ((Figuur)b,c), vertoont radiale of biradiale symmetrie: Ctenophores hebben rotatiesymmetrie ((Figuur)e). Bilaterale symmetrie wordt gezien in de grootste van de clades, de Bilateria ((Figuur)NS) de Echinodermata zijn echter bilateraal als larven en veranderen secundair in radiale volwassenen. Alle soorten symmetrie zijn zeer geschikt om te voldoen aan de unieke eisen van de levensstijl van een bepaald dier.

Radiale symmetrie is de opstelling van lichaamsdelen rond een centrale as, zoals te zien is in een fietswiel of taart. Het resulteert in dieren met een boven- en onderoppervlak, maar geen linker- en rechterkant, noch voor- of achterkant. Als een radiaal symmetrisch dier in een willekeurige richting langs de orale/aborale as wordt verdeeld (de zijde met een mond is de "orale zijde" en de zijde zonder mond is de "aborale zijde"), dan zullen de twee helften spiegelbeelden zijn. Deze vorm van symmetrie markeert de lichaamsplannen van veel dieren in de phyla Cnidaria, inclusief kwallen en volwassen zeeanemonen ((Figuur)b, c). Radiale symmetrie stelt deze zeedieren (die zittend kunnen zijn of alleen in staat zijn tot langzame beweging of drijvend) in staat om de omgeving vanuit alle richtingen gelijkelijk te ervaren. Bilateraal symmetrische dieren, zoals vlinders ((figuur)NS) hebben slechts één enkel vlak waarlangs het lichaam kan worden verdeeld in equivalente helften. De Ctenophora ((Figuur)e), hoewel ze op kwallen lijken, worden ze geacht rotatiesymmetrie te hebben in plaats van radiale of biradiale symmetrie omdat de verdeling van het lichaam in twee helften langs de orale/aborale as ze in twee exemplaren van dezelfde helft verdeelt, waarbij één exemplaar 180 is gedraaid o, in plaats van twee spiegelbeelden.


Bilaterale symmetrie omvat de verdeling van het dier door een sagittaal middenvlak, wat resulteert in twee oppervlakkig spiegelbeelden, de rechter- en linkerhelft, zoals die van een vlinder ((figuur)NS), krab of menselijk lichaam. Dieren met bilaterale symmetrie hebben een "kop" en "staart" (anterieur vs. posterieur), voor- en achterkant (dorsaal vs. ventraal) en rechter- en linkerzijden ((figuur)). Alle Eumetazoa behalve die met secundaire radiale symmetrie zijn bilateraal symmetrisch. De evolutie van bilaterale symmetrie die de vorming van voorste en achterste (kop en staart) uiteinden mogelijk maakte, bevorderde een fenomeen dat cephalisatie wordt genoemd, dat verwijst naar de verzameling van een georganiseerd zenuwstelsel aan het voorste uiteinde van het dier. In tegenstelling tot radiale symmetrie, die het meest geschikt is voor een stationaire levensstijl of levensstijl met beperkte beweging, maakt bilaterale symmetrie gestroomlijnde en gerichte bewegingen mogelijk. In evolutionaire termen bevorderde deze eenvoudige vorm van symmetrie actieve en gecontroleerde directionele mobiliteit en verhoogde verfijning van het zoeken naar hulpbronnen en roofdier-prooirelaties.


Dieren in de phylum Echinodermata (zoals zeesterren, zanddollars en zee-egels) vertonen als volwassenen gewijzigde radiale symmetrie, maar zoals we hebben opgemerkt, vertonen hun larvale stadia (zoals de bipinnaria) aanvankelijk bilaterale symmetrie totdat ze metamorfoseren bij dieren met radiale symmetrie (dit wordt secundaire radiale symmetrie genoemd). Stekelhuidigen zijn geëvolueerd van bilateraal symmetrische dieren en worden daarom geclassificeerd als bilateraal symmetrisch.

Bekijk deze video om een ​​snelle schets te zien van de verschillende soorten lichaamssymmetrie.

Karakterisering van dieren op basis van kenmerken van embryologische ontwikkeling

De meeste diersoorten ondergaan tijdens de embryonale ontwikkeling een scheiding van weefsels in kiemlagen. Bedenk dat deze kiemlagen worden gevormd tijdens gastrulatieen dat elke kiemlaag typisch aanleiding geeft tot specifieke soorten embryonale weefsels en organen. Dieren ontwikkelen twee of drie embryonale kiemlagen ((figuur)). De dieren die radiale, biradiale of rotatiesymmetrie vertonen, ontwikkelen twee kiemlagen, een binnenlaag (endoderm of mesendoderm) en een buitenlaag (ectoderm). Deze dieren worden diploblasten genoemd en hebben een niet-levende middenlaag tussen het endoderm en ectoderm (hoewel individuele cellen door deze middenlaag kunnen worden verdeeld, is er geen samenhangend derde laag weefsel). De vier clades die als diploblastisch worden beschouwd, hebben verschillende niveaus van complexiteit en verschillende ontwikkelingspaden, hoewel er weinig informatie is over de ontwikkeling in Placozoa. Complexere dieren (meestal die met bilaterale symmetrie) ontwikkelen drie weefsellagen: een binnenlaag (endoderm), een buitenlaag (ectoderm) en een middelste laag (mesoderm). Dieren met drie weefsellagen worden triploblasten genoemd.


Welke van de volgende beweringen over diploblasten en triploblasten is onjuist?

  1. Dieren die tijdens hun leven alleen radiale symmetrie vertonen, zijn diploblasten.
  2. Dieren die bilaterale symmetrie vertonen zijn triploblasten.
  3. Het endoderm geeft aanleiding tot de bekleding van het spijsverteringskanaal en de luchtwegen.
  4. Het mesoderm geeft aanleiding tot het centrale zenuwstelsel.

Elk van de drie kiemlagen is geprogrammeerd om specifieke lichaamsweefsels en organen te laten ontstaan, hoewel er variaties op deze thema's zijn. Over het algemeen geeft het endoderm aanleiding tot de bekleding van het spijsverteringskanaal (inclusief de maag, darmen, lever en pancreas), evenals tot de bekleding van de luchtpijp, bronchiën en longen van de luchtwegen, samen met enkele andere structuren. Het ectoderm ontwikkelt zich tot de buitenste epitheliale bedekking van het lichaamsoppervlak, het centrale zenuwstelsel en enkele andere structuren. Het mesoderm is de derde kiemlaag die het vormt tussen het endoderm en het ectoderm in triploblasten. Uit deze kiemlaag ontstaan ​​alle gespecialiseerde spierweefsels (inclusief de hartweefsels en spieren van de darmen), bindweefsels zoals het skelet en bloedcellen, en de meeste andere viscerale organen zoals de nieren en de milt. Diploblastische dieren kunnen celtypen hebben die meerdere functies vervullen, zoals epitheliomusculaire cellen, die zowel als omhullende als contractiele cellen dienen.

Aan- of afwezigheid van een Coelom

Verdere onderverdeling van dieren met drie kiemlagen (triploblasten) resulteert in de scheiding van dieren die een interne lichaamsholte afgeleid van mesoderm, een coelom genoemd, en degenen die dat niet doen. Deze epitheliale celbeklede coelomische holte, meestal gevuld met vloeistof, ligt tussen de viscerale organen en de lichaamswand. Het herbergt vele organen zoals het spijsverterings-, urine- en voortplantingsstelsel, het hart en de longen, en bevat ook de belangrijkste slagaders en aders van de bloedsomloop. Bij zoogdieren is de lichaamsholte verdeeld in de borstholte, die het hart en de longen huisvest, en de buikholte, die de spijsverteringsorganen huisvest. In de borstholte ontstaat door verdere onderverdeling de pleuraholte, die ruimte biedt voor de longen om uit te zetten tijdens het ademen, en de pericardiale holte, die ruimte biedt voor bewegingen van het hart. De evolutie van het coelom gaat gepaard met vele functionele voordelen. Het coelom biedt bijvoorbeeld demping en schokabsorptie voor de belangrijkste orgaansystemen die het omsluit. Bovendien kunnen organen die zich in het coelom bevinden vrij groeien en bewegen, wat een optimale orgaanontwikkeling en plaatsing bevordert. Het coelom biedt ook ruimte voor de diffusie van gassen en voedingsstoffen, evenals lichaamsflexibiliteit, wat een verbeterde beweeglijkheid van dieren bevordert.

Triploblasten die geen coeloom ontwikkelen, worden acoelomaten genoemd en hun mesoderm-gebied is volledig gevuld met weefsel, hoewel ze nog steeds een darmholte hebben. Voorbeelden van acoelomaten zijn dieren in de phylum Platyhelminthes, ook bekend als platwormen. Dieren met een echte coelom worden eucoelomaten (of coelomaten) genoemd ((Figuur)). In dergelijke gevallen ontstaat een echt coeloom volledig binnen de mesoderm-kiemlaag en wordt deze omzoomd door een epitheelmembraan. Dit membraan bekleedt ook de organen in het coeloom, verbindt ze en houdt ze op hun plaats terwijl ze enige bewegingsvrijheid hebben. Annelids, weekdieren, geleedpotigen, stekelhuidigen en chordaten zijn allemaal eucoelomaten. Een derde groep triploblasten heeft een iets ander coeloom dat deels door mesoderm en deels door endoderm wordt bekleed. Hoewel ze functioneel nog steeds een coeloom zijn, worden deze als "valse" coelomen beschouwd, en daarom noemen we deze dieren pseudocoelomaten. The phylum Nematoda (roundworms) is an example of a pseudocoelomate. True coelomates can be further characterized based on other features of their early embryological development.


Embryonic Development of the Mouth

Bilaterally symmetrical, tribloblastic eucoelomates can be further divided into two groups based on differences in the origin of the mouth. When the primitive gut forms, the opening that first connects the gut cavity to the outside of the embryo is called the blastopore. Most animals have openings at both ends of the gut: mouth at one end and anus at the other. One of these openings will develop at or near the site of the blastopore . In Protostomes (“mouth first”), the mouth develops at the blastopore ((Figure)). In Deuterostomes (“mouth second”), the mouth develops at the other end of the gut ((Figure)) and the anus develops at the site of the blastopore. Protostomes include arthropods, mollusks, and annelids. Deuterostomes include more complex animals such as chordates but also some “simple” animals such as echinoderms. Recent evidence has challenged this simple view of the relationship between the location of the blastopore and the formation of the mouth, however, and the theory remains under debate. Nevertheless, these details of mouth and anus formation reflect algemeen differences in the organization of protostome and deuterostome embryos, which are also expressed in other developmental features.

One of these differences between protostomes and deuterostomes is the method of coelom formation, beginning from the gastrula stage. Since body cavity formation tends to accompany the formation of the mesoderm, the mesoderm of protostomes and deuterostomes forms differently. The coelom of most protostomes is formed through a process called schizocoely . The mesoderm in these organisms is usually the product of specific blastomeren, which migrate into the interior of the embryo and form two clumps of mesodermal tissue. Within each clump, cavities develop and merge to form the hollow opening of the coelom. Deuterostomes differ in that their coelom forms through a process called enterocoely . Here, the mesoderm develops as pouches that are pinched off from the endoderm tissue. These pouches eventually fuse and expand to fill the space between the gut and the body wall, giving rise to the coelom.

Another difference in organization of protostome and deuterostome embryos is expressed during cleavage. Protostomes undergo spiral cleavage , meaning that the cells of one pole of the embryo are rotated, and thus misaligned, with respect to the cells of the opposite pole. This is due to the oblique angle of cleavage relative to the two poles of the embryo. Deuterostomes undergo radial cleavage , where the cleavage axes are either parallel or perpendicular to the polar axis, resulting in the parallel (up-and-down) alignment of the cells between the two poles.


A second distinction between the types of cleavage in protostomes and deuterostomes relates to the fate of the resultant blastomeren (cells produced by cleavage). In addition to spiral cleavage, protostomes also undergo determinate cleavage . This means that even at this early stage, the developmental fate of each embryonic cell is already determined. A given cell does not have the ability to develop into any cell type other than its original destination. Removal of a blastomere from an embryo with determinate cleavage can result in missing structures, and embryos that fail to develop. In contrast, deuterostomes undergo indeterminate cleavage , in which cells are not yet fully committed at this early stage to develop into specific cell types. Removal of individual blastomeres from these embryos does not result in the loss of embryonic structures. In fact, twins (clones) can be produced as a result from blastomeres that have been separated from the original mass of blastomere cells. Unlike protostomes, however, if some blastomeres are damaged during embryogenesis, adjacent cells are able to compensate for the missing cells, and the embryo is not damaged. These cells are referred to as undetermined cells. This characteristic of deuterostomes is reflected in the existence of familiar embryonic stem cells, which have the ability to develop into any cell type until their fate is programmed at a later developmental stage.

The Evolution of the Coelom One of the first steps in the classification of animals is to examine the animal’s body. One structure that is used in classification of animals is the body cavity or coelom. The body cavity develops binnenin the mesoderm, so only triploblastic animals can have body cavities. Therefore body cavities are found only within the Bilateria. In other animal clades, the gut is either close to the body wall or separated from it by a jelly-like material. The body cavity is important for two reasons. Fluid within the body cavity protects the organs from shock and compression. In addition, since in triploblastic embryos, most muscle, connective tissue, and blood vessels develop from mesoderm, these tissues developing within the lining of the body cavity can reinforce the gut and body wall, aid in motility, and efficiently circulate nutrients.

To recap what we have discussed above, animals that do not have a coelom are called acoelomates. The major acoelomate group in the Bilateria is the flatworms, including both free-living and parasitic forms such as tapeworms. In these animals, mesenchyme fills the space between the gut and the body wall. Although two layers of muscle are found just under the epidermis, there is no muscle or other mesodermal tissue around the gut. Flatworms rely on passive diffusion for nutrient transport across their body.

In pseudocoelomates, there is a body cavity between the gut and the body wall, but only the body wall has mesodermal tissue. In these animals, the mesoderm forms, but does not develop cavities within it. Major pseudocoelomate phyla are the rotifers and nematodes. Animals that have a true coelom are called eucoelomates all vertebrates, as well as molluscs, annelids, arthropods, and echinoderms, are eucoelomates. The coelom develops within the mesoderm during embryogenesis. Of the major bilaterian phyla, the molluscs, annelids, and arthropods are schizocoels, in which the mesoderm splits to form the body cavity, while the echinoderms and chordates are enterocoels, in which the mesoderm forms as two or more buds off of the gut. These buds separate from the gut and coalesce to form the body cavity. In the vertebrates, mammals have a subdivided body cavity, with the thoracic cavity separated from the abdominal cavity. The pseudocoelomates may have had eucoelomate ancestors and may have lost their ability to form a complete coelom through genetic mutations. Thus, this step in early embryogenesis—the formation of the coelom—has had a large evolutionary impact on the various species of the animal kingdom.

Sectie Samenvatting

Organisms in the animal kingdom are classified based on their body morphology, their developmental pathways, and their genetic affinities. The relationships between the Eumetazoa and more basal clades (Ctenophora, Porifera, and Placozoa) are still being debated. The Eumetazoa (“true animals”) are divided into those with radial versus bilateral symmetry. Generally, the simpler and often nonmotile animals display radial symmetry, which allows them to explore their environment in all directions. Animals with radial symmetry are also generally characterized by the development of two embryological germ layers, the endoderm and ectoderm, whereas animals with bilateral symmetry are generally characterized by the development of a third embryologic germ layer, the mesoderm. Animals with three germ layers, called triploblasts, are further characterized by the presence or absence of an internal body cavity called a coelom. The presence of a coelom affords many advantages, and animals with a coelom may be termed true coelomates or pseudocoelomates, depending the extent to which mesoderm lines the body cavity. Coelomates are further divided into one of two groups called protostomes and deuterostomes, based on a number of developmental characteristics, including differences in zygote cleavage, the method of coelom formation, and the rigidity of the developmental fate of blastomeres.


Bekijk de video: AME MODULE 15 Gas Turobine Engine DGCA, EASA, CAA, EXAM QUESTION (Januari- 2022).