Informatie

Waartoe dienen de opening(en) in diapsid- en synapsideschedels?


Zijn synapsideschedels geëvolueerd van diapsidschedels of omgekeerd?

Bovendien, hebben vogels diapsidschedels? Het onderzoek dat ik heb gedaan heeft gemengde resultaten opgeleverd.


Er wordt aangenomen dat de gaten oorspronkelijk zijn geëvolueerd om de kaakspieren een plek te geven om uit te zetten als ze samentrekken. Ze zijn geëvolueerd omdat de anders grotere kaakspieren gevangen zitten tussen de botten en niet goed kunnen samentrekken. Ik zeg "geloven" omdat er nog steeds over de oorspronkelijke functie wordt gedebatteerd, en het is niet iets dat gemakkelijk kan worden getest.

Diapsiden zijn waarschijnlijk geëvolueerd uit vroege synapsiden, maar het bewijs is op zijn best voorlopig en het is even waarschijnlijk dat ze allebei onafhankelijk van anapsiden zijn geëvolueerd.

Vogels zijn diapsiden. Veel moderne vogels hebben echter de benige scheiding tussen de twee gaten verloren, waardoor ze alleen door kraakbeen en zacht weefsel van elkaar worden gescheiden. Net zoals sommige zoogdieren de benige scheiding tussen de kaakspieren en de baan hebben verloren. Bovendien maakt de uitzetting van de hersenpan het bij veel zoogdieren en vogels moeilijker om de gaten voor de leken te identificeren als ze naar beneden en opzij worden geduwd.


Reptielen

Reptielen zijn gewervelde dieren of dieren met een ruggengraat die de klasse Reptilia vormen. Ze worden gekenmerkt door een combinatie van kenmerken, die geen van alle alle reptielen van alle andere dieren kunnen scheiden. Onder deze functies zijn:

  • (1) koelbloedigheid
  • (2) de aanwezigheid van longen
  • (3) directe ontwikkeling, zonder larvale vormen zoals bij amfibieën
  • (4) een droge huid met schubben maar geen veren (een kenmerk van vogels) of haar (een kenmerk van zoogdieren)
  • (5) een amniote-ei
  • (6) interne bevruchting
  • (7) een hart met drie of vier kamers
  • (8) twee aortabogen (bloedvaten) die bloed van het hart naar het lichaam vervoeren zoogdieren hebben slechts één aorta, de linker vogels hebben er ook maar één, de rechter
  • (9) een metanefrische nier
  • (10) twaalf paar hoofd (hersen)zenuwen amfibieën hebben tien en
  • (11) (skeletachtige kenmerken zoals:
    • (a) ledematen met gewoonlijk vijf klauwende vingers of tenen,
    • (b) ten minste twee ruggengraatbeenderen (sacrale wervels) geassocieerd met de bekkenamfibieën hebben er maar één,
    • (c) een enkele kogelgewrichtverbinding (condyl) bij het hoofd-halsgewricht in plaats van twee, zoals bij gevorderde amfibieën en zoogdieren, en
    • (d) een onvolledige of volledige scheidingswand (het secundaire gehemelte) langs het gehemelte, die de voedsel- en luchtkanalen scheidt, zodat de ademhaling kan doorgaan terwijl het voedsel wordt gekauwd.

    Deze en andere traditionele kenmerkende kenmerken van reptielen zijn de laatste tijd aanzienlijk gewijzigd. Van de uitgestorven vliegende reptielen, pterosauriërs genaamd, wordt nu gedacht dat ze warmbloedig waren en bedekt met haar en dat de dinosauriërs nu ook door veel autoriteiten als warmbloedig worden beschouwd. De vroegst bekende vogel Archaeopteryx, wordt nu door velen beschouwd als een kleine dinosaurus, ondanks zijn bedekking van veren en de uitgestorven voorouders van de zoogdieren, wordt ook aangenomen dat de therapsiden, of zoogdierachtige reptielen, warmbloedig en behaard waren. Er zijn voorstellen gedaan om de pterosauriërs, dinosaurussen en bepaalde andere groepen uit de klasse Reptilia te herclassificeren in een of meer eigen klassen, en deze kwesties krijgen nu veel aandacht van paleontologen en zoölogen.

    Koudbloedigheid
    Reptielen zijn koelbloedig. Dat wil zeggen, ze missen het vermogen om hun stofwisselingswarmte (warmte afkomstig van de oxidatie of "verbranding" van voedsel en van andere processen) te reguleren voor de productie van aanhoudende lichaamswarmte en een constante lichaamstemperatuur. Koudbloedigheid betekent echter niet dat een reptiel het per se koud heeft. Een hagedis die zich in de zon koestert, kan een hogere lichaamstemperatuur hebben dan een zoogdier, maar moet naar de schaduw gaan om oververhitting te voorkomen. Omdat koelbloedigheid een misleidende term is, gebruiken biologen in plaats daarvan twee andere, die reptielen beschrijven als poikilotherm en ectotherm. Poikilothermie verwijst naar de toestand waarin de lichaamstemperatuur varieert met de temperatuur van de omgeving, het staat in contrast met homeothermie, een kenmerk van vogels en zoogdieren, waarin de lichaamstemperatuur in wezen hetzelfde blijft door een breed scala aan omgevingstemperaturen. ectothermie verwijst naar de toestand waarin een dier voor lichaamswarmte afhankelijk is van een externe bron, zoals de zon, in plaats van zijn eigen metabolisme. Vogels en zoogdieren, die hun interne metabolische warmte gebruiken voor lichaamswarmte, worden endotherm genoemd.

    Ademhaling
    Alle reptielen hebben longen en geen enkele gaat door een aquatisch larvenstadium met kieuwen, zoals veel van de amfibieën. Bij slangen, vermoedelijk als aanpassing aan hun lange, dunne lichaam, is de linkerlong kleiner of helemaal afwezig. Hoewel de longen bij alle reptielen het belangrijkste ademhalingsmiddel zijn en bij de meeste reptielen het enige ademhalingsmiddel, is een aantal soorten ook in staat om andere delen van het lichaam te gebruiken voor de opname van zuurstof en de eliminatie van koolstofdioxide. Bij waterschildpadden zijn bijvoorbeeld de weefsels (slijmvliezen) aan de binnenkant van de mond in staat om zuurstof uit het water te halen, sommige vijlslangen, familie Acrochordidae, en zeeslangen, familie Hydrophiidae, evenals de schildpad met zachte schil, Trionyx, kunnen hun huid gebruiken om te ademen wanneer ze onder water zijn.

    Huid en schubben
    Een deel van het vermogen van de afstammelingen van amfibieën, de reptielen, om het droge land binnen te vallen, was de ontwikkeling van een droge huid die diende als een barrière tegen vocht en het verlies van lichaamswater sterk verminderde. De reptielenhuid bestaat, net als die van andere gewervelde dieren, uit twee hoofddelen: een buitenste epidermis en een onderliggende dermis. De epidermis produceert geile of verhoornde (zoals vingernagels), schubben op het bovenoppervlak. Deze schubben zijn niet hetzelfde als (dat wil zeggen niet homoloog aan) de schubben van vissen, die benig zijn, in de dermis worden gevormd en onder de epidermis liggen. De schubben van reptielen verhogen de weerstand van de huid tegen water, waardoor vochtverlies verder wordt verminderd. Sommige schubben kunnen worden aangepast voor gespecialiseerde functies, zoals beschermende stekels. Reptielenschubben kunnen klein en overlappend zijn, zoals bij veel hagedissen, of groot en aangrenzend, zoals bij schildpadden, waar ze gewoonlijk schubben worden genoemd. Sommige reptielen hebben ook benige platen of knobbeltjes die in de dermis zijn gevormd en liggen. Deze benige platen worden dermale schubben of osteodermen genoemd en zijn qua oorsprong vergelijkbaar met vissenschubben. Wanneer aanwezig in hagedissen en krokodilachtigen, zijn de dermale schubben van elkaar gescheiden, waarbij elk gewoonlijk onder ligt en een epidermale schaal erboven ondersteunt. Bij schildpadden zijn de benige platen samengesmolten tot een benige schaal onder de epidermale schubben.

    Bij hagedissen en slangen nemen de schubben niet in omvang toe naarmate het dier groeit, bijgevolg moeten de oude schubben periodiek worden afgeworpen en vervangen door een nieuwe set van iets grotere schubben. Vervelling kan ook optreden wanneer de buitenste laag versleten raakt of wanneer veel voedsel wordt geconsumeerd, evenals voor nog niet volledig begrepen oorzaken. Tijdens het afstoten of vervellen, ook wel vervelling genoemd, wordt de oudere bovenste laag van de opperhuid met de aangehechte schubben losgemaakt en losgemaakt van een nieuwere laag die zich eronder heeft ontwikkeld. Bij schildpadden en krokodilachtigen worden de grote epidermale schubben of schubben niet verveld, maar worden ze vastgehouden en vergroot en verdikt door extra lagen keratine van onder de bovenste lagen van de schubben. Deze kunnen echter verloren gaan door slijtage of andere factoren.

    Het Amniote Ei
    Een noodzakelijk onderdeel van de invasie van het droge land door de vroege reptielen was de ontwikkeling van een ei dat uit het water kon worden gelegd zonder uit te drogen en dat lucht kon "ademen" in plaats van water. Dit ei, ontwikkeld door de eerste reptielen, was het amniote-ei, zo genoemd omdat het een membraan bevat dat het amnion wordt genoemd. Het amniote-ei wordt niet alleen gevonden bij reptielen, maar ook bij vogels en (voorouderlijke) zoogdieren, en alle drie de groepen worden soms gezamenlijk amniotes genoemd.

    Het amniote-ei is anders dan het visachtige ei van de meeste amfibieën. Het is ingesloten in een beschermende schaal, die ofwel flexibel en leerachtig of stijf en kalkhoudend is. In de schaal bevindt zich de bevruchte eicel die bovenop een grote massa dooier ligt. De dooier is omgeven door een membraan (de dooierzak) en zorgt voor voeding voor het zich ontwikkelende embryo. Terwijl de bevruchte eicel zich deelt en opnieuw deelt, en het embryo zich begint te vormen en groeien, groeit er een gevouwen vliezig weefsel rond het embryo, dat het in een dubbelwandige zak omsluit. De buitenwand van de zak wordt het chorion genoemd, de binnenwand, het amnion. Het embryo is omgeven door vocht dat wordt vastgehouden door het amnion. De vloeistof voorziet het embryo van het aquatisch milieu dat het uiteraard nog steeds nodig heeft, maar dat bij amfibieën wordt geleverd door het water van een vijver of beek.

    Een andere zak, de allantois genaamd, steekt uit het onderste spijsverteringskanaal van het embryo (de achterste darm) en fungeert als een blaas om de afvalproducten van het embryo op te vangen. De allantoiszak wordt behoorlijk groot en breidt zich uit totdat de wand samenkomt met die van het chorion om het chorioallantoïsmembraan te vormen, dat tegen de binnenkant van de schaal wordt gedrukt. De allantois dient niet alleen als een blaas die onoplosbare afvalstoffen opvangt en opslaat, maar het fungeert ook als een soort "long", waardoor zuurstof en koolstofdioxide van en naar het embryo kunnen gaan door de enigszins poreuze (permeabele) eischaal.

    Interne bevruchting
    Omdat de eicel de buitenomgeving bereikt, omringd door de schaal van het ei, is het noodzakelijk dat deze wordt bevrucht voordat deze het lichaam van de vrouw verlaat, dus bij alle reptielen is bevruchting intern, waarbij mannetjes sperma afzetten in de geslachtsorganen van de vrouw . Bij slangen en hagedissen is het mannelijke orgaan, de hemipenen genaamd, eigenlijk een paar structuren, met een van het paar, of hemipenis, intern aan elke kant van de mannelijke opening. Elke hemipenis, die zelf gevorkt kan zijn, is een functionele structuur: een van beide kan uit de opening steken en worden gebruikt bij het paren, de keuze hangt meestal af van de plaatsing van de partner van het mannetje. Bij schildpadden en krokodilachtigen is er een enkele penis, die alleen dient voor de overdracht van sperma en niet ook voor de eliminatie van uitscheidingsproducten, zoals bij zoogdieren. In de hagedisachtige tuatara, sphenodon, de enige levende soort in zijn orde, het mannetje mist een paringsorgaan, en paring wordt bereikt door het samendrukken van de mannelijke en vrouwelijke cloacae, zoals bij de meeste vogels.

    Het hart
    Behalve krokodilachtigen, die een hart met vier kamers hebben, hebben alle reptielen een hart met drie kamers dat bestaat uit twee atria en één ventrikel. De kamer die het rechter atrium wordt genoemd, ontvangt gedeoxygeneerd of 'opgebruikt' bloed dat terugkeert uit de lichaamsweefsels. Het geeft dit bloed door aan het ventrikel, vanwaar het naar de longen wordt gepompt voor zuurstofvoorziening. Het zuurstofrijke bloed uit de longen keert terug naar het linker atrium en komt opnieuw in hetzelfde ventrikel, van waaruit het naar de lichaamsweefsels wordt gepompt.

    Maar zelfs in het hart met drie kamers, zoals recent onderzoek heeft aangetoond, is er weinig vermenging van zuurstofrijk en zuurstofarm bloed, in tegenstelling tot eerdere overtuigingen. Dit is bereikt door de ontwikkeling in het ventrikel van onderling verbonden "subkamers" waarbinnen een opeenvolging van veranderingen in bloeddruk plaatsvindt. Verschillende anatomische variaties komen voor bij de reptielen, maar een vereenvoudigde beschrijving van het hagedishart zal dienen om één manier te illustreren waarop deze circulatie-efficiëntie werd bereikt.

    De ventrikel van het hagedishart is onvolledig verdeeld in twee subkamers door een gespierde richel die vanaf het dak van het hart bijna tot aan de vloer afdaalt. De rechter subkamer wordt de rechter ventrikel genoemd, of cavum pulmonale die naar de longen leidt. De linker subkamer wordt de linker hartkamer genoemd, of cavum venosum, het ontvangt bloed uit het rechter atrium en leidt naar het lichaam. De twee subkamers zijn niet alleen onder de scheidingswand verbonden, maar ook over het onvolledige achtereinde.

    Een derde subkamer, de cavum arteriosum genaamd, bevindt zich in de bovenwand van de rechter hartkamer. Het ontvangt bloed uit het linker atrium en is via een klepgestuurde opening verbonden met de linker hartkamer.

    Wanneer de twee atria samentrekken, komt zuurstofrijk bloed uit het linker atrium de derde subkamer of cavum arteriosum binnen, drukt tegen en sluit de kleppen die de opening in de linker hartkamer regelen, dit sluit de derde subkamer af en houdt tijdelijk het ingesloten bloed in opslag. Tegelijkertijd is het zuurstofarme bloed in het rechter atrium in het linker ventrikel gepompt, het vult het tot het overstroomt, het overtollige bloed stroomt over het open achterste uiteinde van de spierpartitie naar de rechter ventrikel. De drie ventriculaire subkamers zijn nu gevuld met bloed zuurstofrijk bloed in de derde subkamer (cavum arteriosum) en zuurstofarm bloed in de twee ventrikels.

    De weerstand tegen de bloedstroom is lager in het pulmonale (hart-long) circuit dan in het systemische (hart-lichaam) circuit, zodat wanneer de ventrikels samentrekken, het zuurstofarme bloed in de rechter ventrikel de weg van de minste weerstand volgt en door de longslagader in de longen. De lediging van de rechter hartkamer zorgt ervoor dat meer zuurstofarm bloed uit de linker hartkamer rond het open uiteinde van de scheidingswand naar de rechter hartkamer gaat en verder gaat naar de longen. De samentrekking van het ventrikel brengt ook de verdelende spierkam in volledig contact met de bodem van het hart, waardoor elke stroom van het rechter ventrikel terug naar het linker ventrikel wordt afgesloten.

    Terwijl de ventrikels hun samentrekking voortzetten, oefent de druk op het bloed in de derde subkamer (cavum arteriosum) een omgekeerde kracht uit op de kleppen, waardoor de doorgang tussen de derde subkamer en de linker hartkamer wordt geopend. Het zuurstofrijke bloed in de derde subkamer gaat nu naar de linker hartkamer en van daaruit naar de aorta's die naar de lichaamscirculatie leiden.

    Metanefrische nier
    Volwassen amfibieën hebben een opisthonephric nier, dat wil zeggen een nier die is ontwikkeld uit de hoofdmassa (behalve het voorste uiteinde) van niervormend weefsel in het embryo. De verzamelbuisjes van de opisthonephric nier van de amfibie zijn verbonden met een drainagebuis genaamd het archinephric- of Wolffiaanse kanaal. Daarentegen ontstaat de metanefrische nier van volwassen reptielen (en vogels en zoogdieren) uit het achterste deel van het niervormende weefsel van het embryo en de voorste en middelste delen hebben aanleiding gegeven tot de sensitivephric en mesonefric nieren, die uiteindelijk degenereren. De verzamelbuisjes van de metanefrische nier zijn verbonden met een "nieuw ontwikkelde" drainagebuis, de ureter. Het kanaal van Wolff, dat zijn uitscheidingsfunctie heeft verloren, wordt gedeeltelijk betrokken bij de overdracht van sperma bij mannen, maar is een gedegenereerd overblijfsel bij vrouwen. Bij zoogdieren loopt de urineleider af in de blaas, die via een andere buis, de urethra genaamd, naar buiten leegt. Krokodilachtigen en slangen hebben geen blazen, maar zelfs waar er een aanwezig is, zoals bij de meeste hagedissen en schildpadden, wordt het eenvoudig gevormd door een uitstulping van de cloaca en heeft het geen verbinding met de urineleider. De cloaca, waarvan de naam afkomstig is van het Latijnse woord voor riool, is een lichaamskamer die naar buiten leidt en waarin de uitscheidingsproducten van de nieren, de afvalproducten van de darmen en de voortplantingsproducten van de testikels en eierstokken worden geleegd. De reptielenureter mondt uit in de cloaca en als er een blaas aanwezig is, ontvangt deze de urine-overloop en houdt deze vast.

    Schedel
    De reptielenschedel varieert van de gereduceerde, losjes verbonden of kinetische schedel van slangen tot de grote, stevige schedel van krokodilachtigen. Aan elke kant van de schedel achter de oogkassen kunnen er een of twee openingen zijn gevormd op de kruispunten van bepaalde botten. Aangenomen wordt dat de openingen een aanpassing zijn voor een efficiëntere werking van de kaakspieren, mogelijk door ze naar buiten te laten uitpuilen wanneer de kaken gesloten zijn. Omdat de posities van de openingen, zoals bepaald door de botten eromheen, als cruciaal werden beschouwd bij de classificatie van reptielen, werden schedeltypes aangeduid door de rij of boog van botten onder elke opening in plaats van door de openingen zelf. De Griekse wortel apsis, wat 'arch' betekent, werd gebruikt bij het benoemen van de schedeltypen. Een reptielenschedel zonder tijdelijke openingen, en dus zonder bogen, werd genoemd anapsid (een, "zonder" apsis, "archen"). Anapsidenschedels zijn kenmerkend voor de uitgestorven, primitieve cotylosauriërs en voor de levende schildpadden.

    Wanneer openingen aanwezig zijn, kunnen hun posities het best worden beschreven in relatie tot de twee schedelbeenderen die zich van achter de oogkas naar de achterkant van het hoofd uitstrekken: de postorbitale en squasmosale botten. In de schedel van het euryapsid-type is er een enkele opening hoog aan elke kant van het hoofd, gelegen in het bovenste deel van de kruising tussen de postorbitale en squamosale botten, die de onderste rand of boog van de opening vormen. In de schedel van het parapsid-type, door sommigen beschouwd als slechts een variant van de euryapsid, is er ook een enkele opening hoog aan elke kant van het hoofd, maar deze bevindt zich boven de postorbitale en squamosale botten, de onderste rand of boog, wordt gevormd door de supratemporale en postfrontale botten. Een schedel van het euryapsid-type was aanwezig in de uitgestorven plesiosauriërs, een schedel van het parapsid-type in de uitgestorven Ichthyosaurus.

    Een schedel met een enkele lage opening aan elke kant van het hoofd, gelegen in het onderste deel van de kruising tussen de postorbitale en squamosale botten en hieronder begrensd door delen van de squamosale, quadratojugale en jugale botten, wordt genoemd synapsid. De uitgestorven zoogdierachtige reptielen, orde Therapsida, waaruit de zoogdieren zijn geëvolueerd, hadden synapsideschedels.

    Als een reptielenschedel twee openingen heeft, een hoge en een lage, aan elke kant van het hoofd, die zich zowel in het bovenste als het onderste deel van de verbinding tussen de postorbitale en squamosale botten bevinden, wordt deze geclassificeerd als diapsid. Diapsidschedels zijn kenmerkend voor dinosaurussen en voor de levende krokodilachtigen. Moderne hagedissen en slangen hebben ook diapsidschedels, maar bij de hagedissen is de boog van de onderste opening verloren gegaan tijdens de evolutie, waardoor alleen de enkele bovenste opening en zijn boog overblijft. Bij slangen zijn zowel de onderste als de bovenste bogen verloren gegaan, waardoor er geen openingen en heel weinig bot achterbleven.De vermindering van bot en de toename van de ruimte in dit gebied dragen bij aan de beweeglijkheid van de schedel van de slang.

    Zintuigen
    Visie is het meest gebruikte reptielenzintuig voor het detecteren van objecten in de omgeving. De meest opvallende uitzonderingen hierop zijn de blinde slangen, die door de grond graven en alleen rudimentaire ogen hebben onder de schaal op het hoofd. Sommige schildpadden en hagedissen die overdag actief zijn &mdash en misschien ook sommige slangen, en &mdash zijn zeker in staat om kleuren te zien in plaats van alleen maar grijstinten. Slangen en sommige hagedissen staan ​​bekend om hun starende blikken, die blijkbaar niet meer in staat zijn hun ogen te sluiten. Technisch gezien zou het omgekeerde waar kunnen zijn. Bij deze reptielen is het onderste ooglid transparant geworden en verhoogd en permanent versmolten met het rudimentaire overblijfsel van het bovenste ooglid. Dus in zekere zin zijn hun ogen permanent gesloten.

    Het reptielenoog is permanent "ingesteld" voor zicht op afstand. Gespierde actie is vereist om naar dichterbij te kijken. Bij alle reptielen, behalve bij slangen, wordt dichtbij zicht bereikt door samentrekkingen van de spieren in het ciliaire lichaam rond de lens, waardoor de lens in een meer afgeronde vorm wordt gedwongen. Bij slangen dwingt de samentrekking van speciale spieren de lens naar voren in aanpassingen voor dichtbij zicht.

    Een functionerend zogenaamd "derde oog", of pariëtaal lichaam, is aanwezig in de bovenste schedel van sommige hagedissen. Het heeft een hoornvlies, lens en netvlies en kan reageren op verschillen in licht en donker, maar het kan geen vormen onderscheiden. Het pariëtale lichaam is betrokken bij de controle van bepaalde afscheidingen en bij bepaald adaptief gedrag. De hagedisachtige tuatara heeft ook een pariëtaal lichaam.

    De oorstructuur bij de meeste reptielen bestaat uit een trommelvlies, dat dicht bij of nabij het oppervlak van de huid ligt (er is geen uitwendig oor) een klein bot, de columella of stijgbeugel genaamd, dat de trillingen van het trommelvlies door het middenoor geleidt en het binnenoor, dat de trillingen ontvangt die door de columella worden overgedragen. Schildpadden hebben goed ontwikkelde oorstructuren, maar vertonen meestal weinig gehoor. Bepaalde landschildpadden (landschildpadden) blijken echter gevoelig voor lage geluiden van ongeveer 100 Hz.

    Slangen missen zowel het trommelvlies als de middenoorholte, maar behouden de columella, die tegen het onderste deel van de schedel is geplaatst bij het kaakscharnier (het quadrate bot). Bij gebrek aan trommelvliezen kan een slang geen luchtgeluiden "horen" in de gebruikelijke zin. Experimenten hebben echter aangetoond dat het binnenoor van de slang reageert op laagfrequente luchtgeluiden of druktrillingen, mogelijk door overdracht van de trillingen via de schedelbeenderen. Een slang kan gemakkelijk aardse geluiden of trillingen detecteren.

    Het Jacobson's, of het vomeronasale, orgel is een gespecialiseerde chemische detector die zich in het dak van de reptielenmond bevindt. Het is in rudimentaire vorm aanwezig in schildpadden en krokodilachtigen, maar is sterk ontwikkeld in slangen en hagedissen. Het snel heen en weer bewegen van de tong van een slang is om minuscule chemische deeltjes op te pikken, die zich hechten aan of oplossen in het vocht op de tong en vervolgens worden teruggevoerd naar de twee openingen van het orgaan van Jacobson voor identificatie. Putadders hebben ook organen die zeer gevoelig zijn voor warmte.

    Oorsprong en evolutie
    De eerste bekende reptielen verschenen tijdens de Pennsylvania-periode (of het bovenste Carboon), ongeveer 300 miljoen jaar geleden. De oudste hiervan, Hylonomus, was ongeveer 70 cm (27 inch) lang en hagedisachtig van vorm. Het werd ontdekt in de kolenmetingen van Nova Scotia. De reptielen zijn geëvolueerd uit amfibieën die bekend staan ​​als anthracosauriërs, die deel uitmaakten van de labyrinthodont-groep (amfibieën met zeer complexe patronen in het oppervlak van de tanden). De reptielen zijn waarschijnlijk geëvolueerd tijdens de Mississippi-periode (of lager Carboon), ongeveer 40 miljoen jaar eerder, en een fossiel dat eind jaren tachtig in Schotland werd gevonden, begraven in de moddersteen van een oude meerbedding, lijkt deze mening te ondersteunen. Reptielen zoals Seymouria, uit de Perm-periode van ongeveer 275 miljoen jaar geleden, sporen van amfibische voorouders behouden.

    De reptielen breidden zich uit tijdens het Perm, de laatste periode van het Paleozoïcum, maar het was tijdens het volgende Mesozoïcum, van ongeveer 225 miljoen tot 65 miljoen jaar geleden, dat ze niet alleen het land, maar ook de zee en de lucht gingen domineren. Tijdens dit tijdperk, dat bekend staat als "het tijdperk van reptielen", straalden ze uit in vele verschillende vormen en bezetten ze een breed scala aan ecologische niches. De dinosaurusgroep, hoewel nog steeds beschouwd als reptielen, omvatte de grootste landdieren die ooit hebben geleefd. Het tijdperk van de reptielen eindigde aan het einde van het Krijt, de laatste periode van het Mesozoïcum. De onbepaalde redenen voor deze achteruitgang zijn al vele jaren onderwerp van intensief onderzoek

    Classificatie en typen
    De klasse Reptilia (levende en uitgestorven reptielen) is door verschillende autoriteiten verdeeld in 6 tot 12 subklassen. Een aantal van deze subklassen is volledig uitgestorven. De subklassen bevatten ongeveer 24 orden, maar slechts 4 hiervan worden nog vertegenwoordigd door levende dieren. De levende reptielen omvatten de schildpadden (ongeveer 250 soorten), de hagedissen (ongeveer 3.000 soorten), de tuatara (één soort), de amphisbaenians of wormhagedissen (ongeveer 40 soorten, meestal inbegrepen bij de hagedissen), de slangen (ongeveer 2.700 soorten), en de krokodilachtigen (ongeveer 21 soorten). Van deze, de netvormige python, Python-reticulatus, is het langste reptiel dat ooit is geregistreerd, met een lengte van 10 m (33 ft). Het zwaarste levende reptiel is de lederschildpad, Dermochelys coriacea, die 725 kg (1600 lb) in gewicht heeft bereikt. Het kleinste reptiel is mogelijk de dwerggekko, Sphaerodactylus elegans, die slechts ongeveer 34 mm (1,3 inch) lang is.

    Het volgende is een korte, aanvaardbare classificatie van de levende reptielen, klasse Reptilia:

    Bestel Rhynchocephalia (tuatara)

    Onderorde Amphisbaenia (wormhagedissen)

    Onderorde Serpentes (slangen)

    Bestel Crocodylia (krokodilachtigen)

    Bibliografie: Ackerman, Lowell, De biologie, veeteelt en gezondheidszorg van reptielen, 3 vol. (1997) Bartlett, R.D., Op zoek naar reptielen en amfibieën (1988) Bellairs, Angus, De wereld van reptielen, 2 vol. (1970) Breen, J.F., Encyclopedie van reptielen en amfibieën (1990) Callaway, J.M., en Nicholls, E.L., eds., Oude mariene reptielen (1997) Ditmars, Raymond L., Reptielen van de wereld (1933) Gibbons, Whit, Hun bloed loopt koud (1983) Halliday, Tim en Adler, Kraig, red., De encyclopedie van reptielen en amfibieën (1986) Minelli, Giuseppe, et al., reptielen (1987) Minton, Sherman, Giftige reptielen (1982) Peters, James A., Woordenboek van herpetologie (1981) Schmidt, Karl P., Levende reptielen van de wereld (1957 herhaling 1975) Spellerberg, Ian F., Biologie van reptielen (1982) Sumida, S.S., en Martin, K.L.M., eds., Oorsprong van Amniote (1996) Swinton, W.E., Fossiele amfibieën en reptielen, 5e druk. (1973).


    Craniata en Vertebrata

    Gerardo De Iuliis PhD, Dino Pulerà MScBMC, CMI, in de dissectie van gewervelde dieren (tweede editie), 2011

    Amniote-schedels en classificatie

    Amniotes zijn al lang onderverdeeld op basis van de toestand van het temporale gebied van de schedel, dat gedeelte achter de baan. Dit gebied kan vast zijn of openingen hebben, temporale fenestrae genoemd (van het Latijn, fenestra , raam). Anapsid beschrijft de toestand waarbij er geen tijdelijke fenestrae zijn en is kenmerkend voor schildpadden en de meeste basale amnioten (Figuur 1.9a). Er worden drie basispatronen van vensters herkend. De diapsidaandoening heeft twee tijdelijke fenestrae, de ene boven de andere aan weerszijden van de schedel (Figuur 1.9b). Dit zijn de supratemporale (bovenste of dorsale) fenestra en de infratemporale (onderste of ventrale) fenestra. Dit is de aandoening die bij de meeste reptielen voorkomt. Een enkele fenestra komt voor als twee varianten. De euryapsidschedel, kenmerkend voor twee reptielengroepen (ichthyosauriërs en plesiosauriërs), draagt ​​een supratemporale fenestra (Figuur 1.9c), terwijl de synapsideschedel een infratemporale fenestra draagt ​​en kenmerkend is voor synapsiden (Figuur 1.9d).

    AFBEELDING 1.9 . Schematische illustraties van de vier belangrijkste patronen van de amniote-schedel.

    Het patroon van fenestratie wordt bepaald door de typische configuratie van botten die aan de fenestra grenzen. De typische configuraties van botten voor de schedeltypes worden geïllustreerd in figuur 1.9. In de synapsideconditie wordt de dorsale rand van de fenestra voornamelijk gevormd door de squamosale en postorbitale botten, hoewel de pariëtale af en toe kan deelnemen, terwijl de ventrale rand voornamelijk wordt gevormd door de squamosale en jugale botten, waarbij het quadratojugale bot soms bijdraagt. De infratemporale fenestra van de diapsidschedel wordt begrensd door de jugale, squamosale en postorbitale botten, waarbij de quadratojugal af en toe deelneemt. De supratemporale fenestra wordt begrensd door de postorbitale, squamosale, pariëtale en, in veel gevallen, de postfrontale botten. Twee benige staven, temporale staven (of arcades), zijn duidelijk gedefinieerd in de diapsidschedel, een ventrale staaf voornamelijk gevormd door de jugale en quadratojugale botten, en een dorsale staaf, tussen de fenestrae, gevormd door de postorbitale en squamosale botten. De fenestra van euryapsidschedels wordt meestal begrensd door de pariëtale, postfrontale, postorbitale en squamosale botten, waarbij de laatste twee ventraal onder de fenestra samenkomen. Uit deze basispatronen zijn verschillende specialisaties voortgekomen, zoals later wordt besproken.

    Gedurende een groot deel van de afgelopen eeuw weerspiegelde de classificatie van amniotes de fenestratie en daarom werden Anapsida, Diapsida, Euryapsida en Synapsida gebruikt als formele namen voor amniote-stralingen. Meer recentelijk hebben we ons echter gerealiseerd dat hoewel het patroon van fenestratie in grote lijnen de evolutie van amniote weerspiegelt, het niet zo strikt gebonden is aan fylogenie als ooit werd aangenomen. Ten minste twee van deze groepen, Diapsida (inclusief archosauromorfen en lepidosauromorfen) en Synapsida (inclusief zoogdieren), worden nog steeds als monofyletisch beschouwd, maar voor de eerste erkennen we dat ten minste de vroegste basale leden van de clade anapsideschedels hadden.

    Binnen Diapsida zijn verschillende specialisaties ontstaan. Onder degenen die een volledig diapsidpatroon vertonen, zijn tuataras (sphenodon) en krokodilachtigen. Vogels, hagedissen en slangen hebben echter de neiging om een ​​of beide tijdelijke staven te verliezen. Dit heeft het achterste deel van de schedel ontkoppeld, waardoor het potentieel voor aanzienlijke flexibiliteit tussen de functionele delen van de schedel mogelijk is. Over het algemeen hebben hagedissen de onderste tijdelijke balk verloren en slangen zowel de onderste als de bovenste tijdelijke balk. Op dit punt moeten we dieper ingaan op de aanwezigheid van de klassieke diapsidaandoening in sphenodon. We merkten eerder op dat sphenodon bezit de onderste temporele balk. Jarenlang werd deze aandoening geïnterpreteerd als het behoud van een voorouderlijke diapsidaandoening, en dus sphenodon lang werd aangemerkt als een levend fossiel. Recent werk heeft echter aangetoond dat alle lepidosauriërs (rhynchocephalians en squamates) een schedel hebben geërfd zonder een lagere temporale balk, dat wil zeggen, het is de voorouderlijke voorwaarde voor deze clade. De aanwezigheid van de onderste temporele maat in sphenodon is dus te wijten aan secundaire herontwikkeling van deze structuur, in plaats van aan het behoud van de voorouderlijke diapsidconditie (zie Mo et al., 2010). Vogels hebben de bovenste temporale balk verloren, zodat de infratemporale en supratemporale fenestrae zijn samengevoegd tot een enkele grote opening. Verder hebben ze de benige staaf achter de baan verloren, waardoor de baan en de fenestrae samensmelten. Bij synapsiden neemt bij zoogdieren het fenestra in omvang toe en de benige staaf achter de baan verdween in het algemeen, zodat baan en fenestra samenvloeien. Hoewel dit lijkt op de toestand bij vogels, zijn de morfologieën convergerend.

    Euryapsida wordt niet langer als een geldige naam beschouwd. Het werd toegepast op ichthyosauriërs en plesiosauriërs, maar we erkennen nu dat het euryapsidepatroon in deze groepen onafhankelijk is geëvolueerd vanuit de diapsidconditie, en dus dat deze groepen (en verwanten, zoals placodonts) diapsiden zijn. De euryapside-aandoening is blijkbaar geëvolueerd uit een secundaire "vulling" van het lagere temporale fenestra.

    Anapsida werd toegepast op de meer basale amnioten, aangezien de anapsideschedel het basale en bijna alomtegenwoordige type is onder vroege tetrapoden. Recente fylogenetische analyses hebben echter onthuld dat sommige vroege amnioten met anapsidenschedels nauwer verwant zijn aan Diapsida dan aan andere vroege amnioten met anapsiden. Anapsida wordt nog steeds gebruikt door sommige auteurs (bijv. Benton, 2005) voor de clade, waaronder schildpadden (maar zie pagina's 14-15) en veel vroege anapsid-amniotes, zoals pareiasaurids, millerettids en mesosaurids, hoewel sommige leden van deze clade temporale fenestratie (zie Modesto et al., 2009). Vaker wordt deze clade Parareptilia genoemd. Zoals eerder opgemerkt, is de fylogenetische positie van schildpadden controversieel en de samenstelling van Parareptilia (met of zonder schildpadden) varieert dienovereenkomstig. Als schildpadden diapsiden zijn, impliceert dit dat de anapsietoestand bij schildpadden een secundaire ontwikkeling is die wordt veroorzaakt door het "opvullen" van de fenestrae.


    Evolutie van Amniotes

    De eerste amniotes evolueerden ongeveer 340 miljoen jaar geleden uit de voorouders van amfibieën tijdens het Carboon. De vroege amniotes splitsten zich in twee hoofdlijnen kort nadat de eerste amniotes ontstonden. De eerste splitsing was in synapsiden en sauropsiden. Synapsiden omvatten alle zoogdieren, inclusief uitgestorven zoogdiersoorten. Synapsiden omvatten ook therapsiden, zoogdierachtige reptielen waaruit zoogdieren zijn geëvolueerd. Sauropsiden omvatten reptielen en vogels en kunnen verder worden onderverdeeld in anapsiden en diapsiden. De belangrijkste verschillen tussen de synapsiden, anapsiden en diapsiden zijn de structuren van de schedel en het aantal tijdelijke fenestrae achter elk oog ([link]). Temporale fenestrae zijn post-orbitale openingen in de schedel waardoor spieren kunnen uitzetten en verlengen. Anapsiden hebben geen tijdelijke fenestrae, synapsiden hebben er één en diapsiden hebben er twee. Anapsiden omvatten uitgestorven organismen en kunnen, op basis van anatomie, schildpadden omvatten. Dit is echter nog steeds controversieel en schildpadden worden soms geclassificeerd als diapsiden op basis van moleculair bewijs. De diapsiden omvatten vogels en alle andere levende en uitgestorven reptielen.


    De diapsiden splitsten zich in twee groepen, de Archosauromorpha (“oude hagedisvorm”) en de Lepidosauromorpha (“geschubde hagedisvorm”) tijdens het Mesozoïcum ([link]). De lepidosauriërs omvatten moderne hagedissen, slangen en tuataras. De archosauriërs omvatten moderne krokodillen en alligators, en de uitgestorven pterosauriërs ("gevleugelde hagedis") en dinosaurussen ("vreselijke hagedis"). Clade Dinosauria omvat vogels, die zijn geëvolueerd uit een tak van dinosaurussen.


    Leden van de orde Testudines hebben een anapsid-achtige schedel met één opening. Moleculaire studies geven echter aan dat schildpadden afstammen van een diapsid-voorouder. Waarom zou dit het geval kunnen zijn?

    <!–<para voorouders van moderne Testudines hebben misschien ooit een tweede opening in de schedel gehad, maar na verloop van tijd kan deze verloren zijn gegaan.

    In het verleden was de meest voorkomende indeling van amniotes in de klassen Mammalia, Reptilia en Aves. Vogels stammen echter af van dinosaurussen, dus dit klassieke schema resulteert in groepen die geen echte clades zijn. Voor het doel van deze discussie zullen we vogels beschouwen als een groep die verschilt van reptielen, met dien verstande dat dit niet volledig de fylogenetische geschiedenis en relaties weerspiegelt.


    Evolutie van Amniotes

    De eerste amniotes evolueerden ongeveer 340 miljoen jaar geleden uit de voorouders van amfibieën tijdens het Carboon. De vroege amniotes splitsten zich in twee hoofdlijnen kort nadat de eerste amniotes ontstonden. De eerste splitsing was in synapsiden en sauropsiden. synapsiden omvatten alle zoogdieren, inclusief uitgestorven zoogdiersoorten. Synapsiden omvatten ook therapsiden, zoogdierachtige reptielen waaruit zoogdieren zijn geëvolueerd. Sauropsids omvatten reptielen en vogels, en kunnen verder worden onderverdeeld in anapsiden en diapsiden.

    De belangrijkste verschillen tussen de synapsiden, anapsiden en diapsiden zijn de structuren van de schedel en het aantal tijdelijke fenestrae achter elk oog (zie onderstaande afbeelding). Tijdelijke fenestrae zijn post-orbitale openingen in de schedel waardoor spieren kunnen uitzetten en verlengen. anapsiden hebben geen tijdelijke fenestrae, synapsiden hebben er een, en diapsiden hebben twee. Anapsiden omvatten uitgestorven organismen en kunnen, op basis van anatomie, schildpadden omvatten. Dit is echter nog steeds controversieel en schildpadden worden soms geclassificeerd als diapsiden op basis van moleculair bewijs. De diapsiden omvatten vogels en alle andere levende en uitgestorven reptielen.

    Vergelijk de schedels en tijdelijke fenestrae van anapsiden, synapsiden en diapsiden. Anapsiden hebben geen openingen, synapsiden hebben één opening en diapsiden hebben twee openingen.

    De diapsiden splitsten zich in twee groepen, de Archosauromorpha (“oude hagedisvorm”) en de Lepidosauromorpha (“geschubde hagedisvorm”) tijdens het Mesozoïcum (zie onderstaande figuur). De lepidosaurussen omvatten moderne hagedissen, slangen en tuataras. De archosauriërs omvatten moderne krokodillen en alligators, en de uitgestorven pterosauriërs ("gevleugelde hagedis") en dinosaurussen ("verschrikkelijke hagedis"). Clade Dinosauria omvat vogels, die zijn geëvolueerd uit een tak van dinosaurussen.

    Kunstverbinding

    Deze grafiek toont de evolutie van amniotes. De plaatsing van Testudines (schildpadden) staat momenteel nog ter discussie.

    Leden van de orde Testudines hebben een anapsid-achtige schedel met één opening. Moleculaire studies geven echter aan dat schildpadden afstammen van een diapsid-voorouder. Waarom zou dit het geval kunnen zijn?

    Antwoord geven

    De voorouder van moderne Testudines kan ooit een tweede opening in de schedel hebben gehad, maar na verloop van tijd is deze mogelijk verloren gegaan.

    In het verleden was de meest voorkomende indeling van amniotes in de klassen Mammalia, Reptilia en Aves. Vogels stammen echter af van dinosaurussen, dus dit klassieke schema resulteert in groepen die geen echte clades zijn. Voor het doel van deze discussie zullen we vogels beschouwen als een groep die verschilt van reptielen, met dien verstande dat dit niet volledig de fylogenetische geschiedenis en relaties weerspiegelt.


    153 Reptielen

    Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

    • Beschrijf de belangrijkste kenmerken van amniotes
    • Leg het verschil uit tussen anapsiden, synapsiden en diapsiden en geef van elk een voorbeeld
    • Identificeer de kenmerken van reptielen
    • Bespreek de evolutie van reptielen

    De reptielen (inclusief dinosaurussen en vogels) onderscheiden zich van amfibieën door hun terrestrisch aangepaste ei, dat wordt ondersteund door vier extraembryonale membranen: de dooierzak, het amnion, het chorion en de allantois ((figuur)). Het chorion en het amnion ontwikkelen zich uit plooien in de lichaamswand, en de dooierzak en allantois zijn verlengstukken van respectievelijk de middendarm en de achterdarm. Het amnion vormt een met vloeistof gevulde holte die het embryo voorziet van zijn eigen interne wateromgeving. De evolutie van de extra-embryonale membranen leidde tot minder afhankelijkheid van water voor ontwikkeling en stelde zo de amnioten in staat om zich in drogere omgevingen te vertakken.

    Naast deze membranen hebben de eieren van vogels, reptielen en enkele zoogdieren schelpen. Een amniote-embryo werd vervolgens ingesloten in het amnion, dat op zijn beurt was ingekapseld in een extra-embryonale coeloom in het chorion. Tussen de schaal en het chorion zat het albumine van het ei, dat voor extra vocht en demping zorgde. Dit was een belangrijke ontwikkeling die de amniotes verder onderscheidt van amfibieën, die vanwege hun schaalloze eieren beperkt waren en blijven tot vochtige omgevingen. Hoewel de schelpen van verschillende reptielachtige vruchtwatersoorten aanzienlijk variëren, zorgen ze allemaal voor het vasthouden van water en voedingsstoffen voor het zich ontwikkelende embryo. De eierschalen van vogels (aviaire reptielen) zijn gehard met calciumcarbonaat, waardoor ze stijf, maar kwetsbaar zijn. De schelpen van de meeste niet-aviaire reptieleneieren, zoals schildpadden, zijn leerachtig en vereisen een vochtige omgeving. De meeste zoogdieren leggen geen eieren (behalve monotremes zoals de echindna's en vogelbekdieren). In plaats daarvan groeit het embryo in het lichaam van de moeder, waarbij de placenta afkomstig is van twee van de extra-embryonale membranen.

    Kenmerken van Amniotes

    Het vruchtwater is het belangrijkste kenmerk van amnioten. Bij amniotes die eieren leggen, biedt de schaal van het ei bescherming voor het zich ontwikkelende embryo terwijl het voldoende doorlaatbaar is om de uitwisseling van koolstofdioxide en zuurstof mogelijk te maken. De albumine, of eiwit, buiten het chorion voorziet het embryo van water en eiwit, terwijl de vettere eidooier in de dooierzak voedingsstoffen voor het embryo levert, zoals het geval is met de eieren van veel andere dieren, zoals amfibieën. Hier zijn de functies van de extraembryonale membranen:

    1. Bloedvaten in de dooierzak transporteren de voedingsstoffen van de dooier naar de bloedsomloop van het embryo.
    2. Het chorion vergemakkelijkt de uitwisseling van zuurstof en koolstofdioxide tussen het embryo en de externe omgeving van het ei.
    3. De allantois slaat stikstofhoudende afvalstoffen op die door het embryo worden geproduceerd en vergemakkelijkt ook de ademhaling.
    4. Het amnion beschermt het embryo tegen mechanische schokken en ondersteunt de hydratatie.

    Bij zoogdieren is de dooierzak erg verkleind, maar het embryo is nog steeds opgevuld en ingesloten in het amnion. De placenta, die voedingsstoffen transporteert en functies in gasuitwisseling en afvalbeheer, is afgeleid van het chorion en allantois.


    Welke van de volgende beweringen over de onderdelen van een ei zijn onjuist?

    1. De allantois slaat stikstofhoudend afval op en vergemakkelijkt de ademhaling.
    2. Het chorion vergemakkelijkt de gasuitwisseling.
    3. De dooier levert voedsel voor het groeiende embryo.
    4. De amnionholte is gevuld met eiwit.

    Bijkomende afgeleide kenmerken van amnioten zijn onder meer een waterdichte huid, accessoire verhoornde structuren en ribbenventilatie van de longen.

    Evolutie van Amniotes

    De eerste amniotes evolueerden ongeveer 340 miljoen jaar geleden uit tetrapod-voorouders tijdens het Carboon. De vroege amniotes liepen snel uiteen in twee hoofdlijnen: synapsiden en sauropsiden. Synapsiden omvatten de therapieën, een clade waaruit zoogdieren zijn geëvolueerd. Sauropsids werden verder onderverdeeld in: anapsiden en diapsiden. Diapsiden gaven aanleiding tot de reptielen, inclusief de dinosaurussen en vogels. De belangrijkste verschillen tussen de synapsiden, anapsiden en diapsiden zijn de structuren van de schedel en het aantal temporale fenestrae (“vensters”) achter elk oog ((figuur)). Temporale fenestrae zijn post-orbitale openingen in de schedel waardoor spieren kunnen uitzetten en verlengen. Anapsiden hebben geen tijdelijke fenestrae, synapsiden hebben er één (voorouderlijk gefuseerd uit twee fenestrae), en diapsiden hebben er twee (hoewel veel diapsiden zoals vogels sterk gewijzigde diapsidschedels hebben). Anapsiden omvatten uitgestorven organismen en traditioneel opgenomen schildpadden. Recenter moleculair en fossiel bewijs toont echter duidelijk aan dat schildpadden ontstonden binnen de diapsidlijn en secundair de tijdelijke fenestrae verloren, dus het lijken anapsiden te zijn omdat moderne schildpadden geen fenestrae hebben in de tijdelijke botten van de schedel. De canonieke diapsiden omvatten dinosaurussen, vogels en alle andere uitgestorven en levende reptielen.


    De diapsiden splitsten zich op hun beurt in twee groepen, de Archosauromorpha (“oude hagedisvorm”) en de Lepidosauromorpha ("geschubde hagedisvorm") tijdens het Mesozoïcum ((Figuur)). De lepidosauriërs omvatten moderne hagedissen, slangen en tuataras. De archosauriërs omvatten moderne krokodillen en alligators, en de uitgestorven ichthyosauriërs ("vishagedissen" die oppervlakkig lijken op dolfijnen), pterosauriërs ("gevleugelde hagedis"), dinosaurussen ("vreselijke hagedis") en vogels. (We moeten opmerken dat clade Dinosauria vogels omvat, die zijn geëvolueerd uit een tak van maniraptoran theropod-dinosaurussen in het Mesozoïcum.)

    De evolutionair afgeleide kenmerken van amnioten omvatten het vruchtwater en zijn vier extra-embryonale membranen, een dikkere en meer waterdichte huid en ribventilatie van de longen (ventilatie wordt uitgevoerd door lucht in en uit de longen te zuigen door spieren zoals de ribben van de ribben en het diafragma).


    Vraag: Leden van de orde Testudines hebben een anapsid-achtige schedel zonder duidelijke tijdelijke fenestrae. Moleculaire studies geven echter duidelijk aan dat schildpadden afstammen van een diapsid-voorouder. Waarom zou dit het geval kunnen zijn?

    <!–<para voorouders van moderne Testudines hebben misschien ooit een tweede opening in de schedel gehad, maar na verloop van tijd kan deze verloren zijn gegaan.

    In het verleden was de meest voorkomende indeling van amniotes in de klassen Mammalia, Reptilia en Aves. Zowel vogels als zoogdieren stammen echter af van verschillende amniote-takken: de synapsiden die aanleiding geven tot de therapsiden en zoogdieren, en de diapsiden die aanleiding geven tot de lepidosauriërs en archosauriërs. We zullen zowel de vogels als de zoogdieren beschouwen als groepen die onderscheiden zijn van reptielen voor het doel van deze discussie, met dien verstande dat dit niet nauwkeurig de fylogenetische geschiedenis en relaties weerspiegelt.

    Kenmerken van reptielen

    Reptielen zijn tetrapoden. Ledematenloze reptielen - slangen en hagedissen zonder poten - worden geclassificeerd als tetrapoden omdat ze afstammen van voorouders met vier ledematen. Reptielen leggen kalkhoudende of leerachtige eieren in schelpen op het land. Zelfs aquatische reptielen keren terug naar het land om eieren te leggen. Ze reproduceren zich meestal seksueel met interne bevruchting. Sommige soorten vertonen ovovivipariteit, waarbij de eieren in het lichaam van de moeder blijven totdat ze klaar zijn om uit te komen. Bij ovoviviparous reptielen worden de meeste voedingsstoffen geleverd door de eidooier, terwijl de chorioallantois helpt bij de ademhaling. Andere soorten zijn levendbarend, waarbij de nakomelingen levend worden geboren, waarbij hun ontwikkeling wordt ondersteund door een dooierzak-placenta, een chorioallantoïcum-placenta, of beide.

    Een van de belangrijkste aanpassingen waardoor reptielen op het land konden leven, was de ontwikkeling van hun schilferige huid, met het eiwit keratine en wasachtige lipiden, die het waterverlies van de huid verminderden. Een aantal keratineachtige epidermale structuren zijn ontstaan ​​in de afstammelingen van verschillende reptielachtige geslachten en sommige zijn bepalende kenmerken voor deze geslachten geworden: schubben, klauwen, nagels, hoorns, veren en haar. Hun occlusieve huid betekent dat reptielen hun huid niet kunnen gebruiken voor ademhaling, zoals amfibieën, en dus ademen alle amniotes met longen. Alle reptielen groeien hun hele leven en vervellen regelmatig hun huid, zowel om hun groei op te vangen als om zich te ontdoen van ectoparasieten. Slangen hebben de neiging om de hele huid in één keer af te werpen, maar andere reptielen werpen hun huid in stukjes af.

    Reptielen ventileren hun longen met behulp van verschillende spiermechanismen om te produceren negatieve druk (lage druk) in de longen waardoor ze kunnen uitzetten en lucht kunnen aanzuigen. Bij slangen en hagedissen worden de spieren van de wervelkolom en ribben gebruikt om de ribbenkast uit te zetten of samen te trekken. Omdat lopen of rennen deze activiteit verstoort, kunnen de squamaten tijdens het hardlopen niet effectief ademen. Sommige squamaten kunnen de ribbeweging aanvullen met buccaal pompen door de neus, met de mond gesloten. Bij krokodilachtigen wordt de longkamer vergroot en samengetrokken door de lever te bewegen, die aan het bekken is bevestigd. Schildpadden hebben een speciaal probleem met ademhalen, omdat hun ribbenkast niet kan uitzetten. Ze kunnen echter de druk rond de longen veranderen door hun ledematen in en uit de schaal te trekken en door hun interne organen te bewegen. Sommige schildpadden hebben ook een achterste ademhalingszak die de dikke darm opent die helpt bij de diffusie van gassen.

    De meeste reptielen zijn ectothermen, dieren waarvan de belangrijkste bron van lichaamswarmte uit de omgeving komt, maar sommige krokodilachtigen blijven hoog borstkas temperaturen en lijken dus op zijn minst regionale endothermen te zijn. Dit in tegenstelling tot echte endothermen, die warmte gebruiken die wordt geproduceerd door metabolisme en spiercontractie om de lichaamstemperatuur te reguleren over een zeer smal temperatuurbereik, en daarom worden ze terecht homeothermen genoemd. Reptielen hebben gedragsaanpassingen om de lichaamstemperatuur te helpen reguleren, zoals zonnebaden op zonnige plaatsen om op te warmen door de absorptie van zonnestraling, of schaduwrijke plekken vinden of ondergronds gaan om de absorptie van zonnestraling te minimaliseren, waardoor ze kunnen afkoelen en oververhitting voorkomen . Het voordeel van ectothermie is dat er geen metabolische energie uit voedsel nodig is om het lichaam te verwarmen, daarom kunnen reptielen overleven op ongeveer 10 procent van de calorieën die nodig zijn voor een endotherm van vergelijkbare grootte. Bij koud weer kunnen sommige reptielen zoals de kousebandslang brumate. Brumation is vergelijkbaar met winterslaap in die zin dat het dier minder actief wordt en lange tijd zonder eten kan gaan, maar verschilt van winterslaap doordat brumerende reptielen niet slapen of leven van vetreserves. Integendeel, hun metabolisme wordt vertraagd als reactie op koude temperaturen, en het dier is erg traag.

    Evolutie van reptielen

    Reptielen zijn ongeveer 300 miljoen jaar geleden ontstaan ​​tijdens het Carboon. Een van de oudst bekende amniotes is casino's, die zowel amfibische als reptielachtige kenmerken had. Een van de vroegste onbetwiste reptielenfossielen was Hylonomus, een hagedisachtig dier van ongeveer 20 cm lang. Kort nadat de eerste amniotes verschenen, splitsten ze zich in drie groepen - synapsiden, anapsiden en diapsiden - tijdens de Perm-periode. De Perm periode zag ook een tweede grote divergentie van diapsid reptielen in stam archosauriërs (voorlopers van thecodonts, krokodilachtigen, dinosaurussen en vogels) en lepidosauriërs (voorlopers van slangen en hagedissen). Deze groepen bleven onopvallend tot het Trias, toen de archosauriërs de dominante terrestrische groep werden, mogelijk als gevolg van het uitsterven van grote anapsiden en synapsiden tijdens het Perm-Trias uitsterven. Ongeveer 250 miljoen jaar geleden straalden archosauriërs uit naar de pterosauriërs en zowel saurischiaanse "hagedisheup"- als ornithischiaanse "vogelhip" -dinosaurussen (zie hieronder).

    Hoewel ze soms ten onrechte dinosaurussen worden genoemd, waren de pterosauriërs anders dan echte dinosaurussen ((figuur)). Pterosauriërs hadden een aantal aanpassingen die vluchten mogelijk maakten, waaronder holle botten (vogels vertonen ook holle botten, een geval van convergente evolutie). Hun vleugels werden gevormd door huidvliezen die aan de lange vierde vinger van elke arm vastzaten en zich langs het lichaam naar de benen uitstrekten.


    Archosauriërs: dinosaurussen

    Dinosaurussen ("vreselijk grote hagedis") omvatten de Saurischia ("hagedis-heup") met een eenvoudig, drieledig bekken, en Ornithischia ("vogel-hip") dinosaurussen met een complexer bekken, oppervlakkig vergelijkbaar met dat van vogels . Het is echter een feit dat vogels zijn geëvolueerd uit de saurischiaanse "hagedis-hipped" lijn, niet de ornithischiaanse "vogelheup" -lijn. Dinosaurussen en hun theropode afstammelingen, de vogels, zijn overblijfselen van wat vroeger een enorm diverse groep reptielen was, waarvan sommige graag Argentinosaurus waren bijna 40 meter (130 voet) lang en woog minstens 80.000 kg (88 ton). Het waren de grootste landdieren die ooit hebben geleefd, een uitdaging en misschien groter dan de grote blauwe vinvis in grootte, maar waarschijnlijk niet in gewicht - dat meer dan 200 ton zou kunnen zijn.

    Herrerasaurus, een tweevoetige dinosaurus uit Argentinië, was een van de vroegste dinosaurussen die rechtop liep met de poten direct onder het bekken, in plaats van naar de zijkanten gespreid zoals bij de krokodilachtigen. De Ornithischia waren allemaal herbivoren en evolueerden soms tot gekke vormen, zoals ankylosaur "gepantserde tanks" en gehoornde dinosaurussen zoals Triceratops. Sommige, zoals Parasaurolophus, leefden in grote kuddes en hebben hun soortspecifieke oproepen mogelijk versterkt door uitgebreide kammen op hun hoofd.

    Zowel de ornithischiaanse als de saurischiaanse dinosauriërs zorgden voor de ouderlijke zorg voor hun kroost, net zoals krokodilachtigen en vogels dat tegenwoordig doen. Het einde van het tijdperk van dinosaurussen kwam ongeveer 65 miljoen jaar geleden, tijdens het Mesozoïcum, samenvallend met de inslag van een grote asteroïde (die de Chicxulub-krater produceerde) op wat nu het schiereiland Yucatan in Mexico is. Naast de onmiddellijke milieurampen die gepaard gaan met deze asteroïde die de aarde inslaat met ongeveer 45.000 mijl per uur, kan de impact ook hebben bijgedragen aan het genereren van een enorme reeks vulkaanuitbarstingen die de verspreiding en overvloed van het plantenleven wereldwijd hebben veranderd, evenals het klimaat. Aan het einde van het Trias zou massale vulkanische activiteit in Noord-Amerika, Zuid-Amerika, Afrika en Zuidwest-Europa uiteindelijk leiden tot het uiteenvallen van Pangea en de opening van de Atlantische Oceaan. De voorheen ongelooflijk diverse dinosaurussen (behalve de evoluerende vogels) stierven in deze periode uit.

    Archosauriërs: Pterosauriërs

    Er zijn meer dan 200 soorten pterosauriërs beschreven en in hun tijd, ongeveer 230 miljoen jaar geleden begonnen, waren ze meer dan 170 miljoen jaar de onbetwiste heersers van het Mesozoïcum. Recente fossielen suggereren dat honderden pterosauriërsoorten in een bepaalde periode hebben geleefd, waardoor de omgeving is verdeeld zoals vogels dat tegenwoordig doen. Pterosauriërs waren er in verbazingwekkende maten en vormen, variërend in grootte van die van een kleine zangvogel tot die van de enorme Quetzalcoatlus noordropi, die bijna 6 meter (19 voet) hoog was en een spanwijdte had van bijna 14 meter (40 voet). Deze monsterlijke pterosauriër, genoemd naar de Azteekse god Quetzalcoatl, de gevederde vliegende slang die grotendeels heeft bijgedragen aan de schepping van de mensheid, was misschien wel het grootste vliegende dier dat ooit is geëvolueerd!

    Sommige mannelijke pterosauriërs hadden blijkbaar felgekleurde kammen die mogelijk dienst deden bij seksuele uitingen. Sommige van deze kammen waren veel hoger dan de eigenlijke kop! Pterosauriërs hadden ultralichte skeletten, met een pteroïde bot, uniek voor pterosauriërs, die het voorvleugelmembraan versterkten. Een groot deel van hun spanwijdte was overdreven door een sterk langwerpige vierde vinger die misschien de helft van de vleugel ondersteunde. Het is verleidelijk om met hen om te gaan in termen van vogelkenmerken, maar in werkelijkheid waren hun proporties beslist niet zoals vogels. Het is bijvoorbeeld gebruikelijk om exemplaren te vinden, zoals: Quetzalcoatlus, met een hoofd-halsgebied dat samen drie tot vier was keer zo groot als de romp. Bovendien had de reptielenvleugel, in tegenstelling tot de gevederde vogelvleugel, een laag spieren, bindweefsel en bloedvaten, allemaal versterkt met een weefsel van vezelachtige koorden.

    In tegenstelling tot de luchtpterosauriërs waren de dinosauriërs een diverse groep van terrestrische reptielen met tot nu toe meer dan 1.000 geclassificeerde soorten. Paleontologen blijven nieuwe soorten dinosaurussen ontdekken. Sommige dinosauriërs waren viervoeters ((figuur)), andere waren tweevoeters. Sommige waren vleesetend, andere waren herbivoor. Dinosaurussen hebben eieren gelegd en er zijn een aantal nesten gevonden met versteende eieren, met intacte embryo's. Het is niet met zekerheid bekend of dinosauriërs homeothermen of facultatieve endothermen waren. Aangezien moderne vogels echter endotherm zijn, waren de dinosauriërs die de directe voorouders van vogels waren waarschijnlijk ook endotherm. Er bestaat enig fossiel bewijs voor ouderlijke zorg van dinosauriërs, en vergelijkende biologie ondersteunt deze hypothese, aangezien de archosauriërvogels en krokodilachtigen beide uitgebreide ouderlijke zorg vertonen.


    Dinosaurussen domineerden het Mesozoïcum, dat bekend stond als het 'tijdperk van de reptielen'. De dominantie van dinosaurussen duurde tot het einde van het Krijt, de laatste periode van het Mesozoïcum. Het uitsterven van het Krijt-Tertiair resulteerde in het verlies van de meeste grote dieren uit het Mesozoïcum. Vogels zijn de enige levende afstammelingen van een van de belangrijkste clades van theropode dinosauriërs.

    Bezoek deze site om een ​​video te zien waarin de hypothese wordt besproken dat een asteroïde het uitsterven van het Krijt-Trias (KT) veroorzaakte.

    Moderne reptielen

    Klasse Reptilia omvat veel verschillende soorten die zijn ingedeeld in vier levende clades. Er zijn de 25 soorten Crocodilia, twee soorten Sphenodontia, ongeveer 9.200 Squamata-soorten en ongeveer 325 soorten Testudines.

    Krokodilachtigen

    Crocodilia ("kleine hagedis") ontstond als een duidelijke afstamming door de middelste Trias bestaande soorten, waaronder alligators, krokodillen, gharials en kaaimannen. Krokodilachtigen ((figuur)) leven in de tropen en subtropen van Afrika, Zuid-Amerika, Zuid-Florida, Azië en Australië. Ze worden aangetroffen in zoet-, zoutwater- en brakke habitats, zoals rivieren en meren, en brengen het grootste deel van hun tijd door in het water. Krokodillen stammen af ​​van terrestrische reptielen en kunnen nog steeds goed lopen en rennen op het land. Ze bewegen vaak op hun buik in een zwembeweging, voortgestuwd door afwisselende bewegingen van hun benen. Sommige soorten kunnen hun lichaam echter van de grond tillen en hun benen onder het lichaam trekken met hun voeten gedraaid om naar voren te kijken. Deze manier van voortbewegen kost veel energie en lijkt voornamelijk te worden gebruikt om grondobstakels te verwijderen. Verbazingwekkend genoeg kunnen sommige krokodillen ook galopperen, waarbij ze zich met hun achterpoten afzetten en hun achter- en voorpoten afwisselend in paren bewegen. Galopperende krokodillen zijn geklokt met snelheden van meer dan 17 km/u en over korte afstanden, in een hinderlaagsituatie, kunnen ze gemakkelijk de meeste mensen achtervolgen als ze worden verrast. Het zijn echter korteafstandslopers, niet geïnteresseerd in een lange achtervolging, en de meeste fitte mensen kunnen ze waarschijnlijk ontlopen in een sprint (ervan uitgaande dat ze snel reageren op de hinderlaag!).


    Sphenodontie

    Sphenodontia ("wigtand") ontstond in het vroege Mesozoïcum, toen ze een matige straling hadden, maar nu worden ze vertegenwoordigd door slechts twee levende soorten: Sphenodon punctatus en Sphenodon guntheri, beide gevonden op eilanden voor de kust in Nieuw-Zeeland ((Figuur)). De algemene naam “tuatara” komt van een Maori-woord dat de kam op zijn rug beschrijft. Tuataras hebben een primitieve diapsidschedel met biconcave wervels. Ze meten tot 80 centimeter en wegen ongeveer 1 kilogram. Hoewel ze oppervlakkig lijken op een iguanid-hagedis, definiëren verschillende unieke kenmerken van de schedel en kaken ze duidelijk en onderscheiden ze deze groep van de Squamata. Ze hebben geen uitwendige oren. Tuataras hebben kort een derde (pariëtale) oog - met een lens, netvlies en hoornvlies - in het midden van het voorhoofd. Het oog is alleen zichtbaar bij zeer jonge dieren, het is al snel bedekt met huid. Pariëtale ogen kunnen licht waarnemen, maar hebben beperkte kleurdiscriminatie. Vergelijkbare lichtgevoelige structuren worden ook gezien bij sommige andere hagedissen. In hun kaken hebben tuataras twee rijen tanden in de bovenkaak die een enkele rij tanden in de onderkaak ondersteunen. Deze tanden zijn eigenlijk uitsteeksels van de kaakbeenderen en worden niet vervangen als ze verslijten.


    Squamata

    De Squamata ("geschubd of met schubben") ontstond in het late Perm, en bestaande soorten omvatten hagedissen en slangen. Beide zijn te vinden op alle continenten behalve Antarctica. Hagedissen en slangen zijn het nauwst verwant aan tuataras, beide groepen zijn geëvolueerd uit een lepidosaurische voorouder. Squamata is de grootste nog bestaande clade van reptielen ((figuur)).


    De meeste hagedissen verschillen van slangen doordat ze vier ledematen hebben, hoewel deze vaak verloren zijn gegaan of aanzienlijk zijn verminderd in ten minste 60 geslachten. Slangen missen oogleden en uitwendige oren, die beide aanwezig zijn in hagedissen. Er zijn ongeveer 6000 soorten hagedissen, variërend in grootte van kleine kameleons en gekko's, waarvan sommige slechts enkele centimeters lang zijn, tot de Komodovaraan, die ongeveer 3 meter lang is.

    Sommige hagedissen zijn extravagant versierd met stekels, kammen en franjes, en vele zijn felgekleurd. Sommige hagedissen, zoals kameleons ((Figuur)), kunnen hun huidskleur veranderen door pigment binnenin te herverdelen. chromatoforen in hun huid. Kameleons veranderen van kleur, zowel voor camouflage als voor sociale signalering. Hagedissen hebben veelkleurige oliedruppeltjes in hun netvliescellen die hen een goed kleurenzicht geven. Hagedissen kunnen, in tegenstelling tot slangen, hun ogen focussen door de vorm van de lens te veranderen. De ogen van kameleons kunnen onafhankelijk bewegen. Verschillende soorten hagedissen hebben een “verborgen” pariëtaal oog, vergelijkbaar met die in de tuatara. Zowel hagedissen als slangen gebruiken hun tong om de omgeving te bemonsteren en een put in het gehemelte, het orgel van Jacobson, wordt gebruikt om het verzamelde monster te evalueren.

    De meeste hagedissen zijn vleesetend, maar sommige grote soorten, zoals leguanen, zijn herbivoren. Sommige roofzuchtige hagedissen zijn hinderlaagroofdieren en wachten rustig tot hun prooi dichtbij genoeg is om snel te grijpen. Anderen zijn geduldige verzamelaars en bewegen zich langzaam door hun omgeving om mogelijke prooien te detecteren. Hagedistongen zijn lang en plakkerig en kunnen met hoge snelheid worden uitgeschoven om insecten of andere kleine prooien te vangen. Traditioneel zijn de enige giftige hagedissen het Gila-monster en de kralenhagedis. Er zijn echter ook gifklieren geïdentificeerd in verschillende soorten monitors en leguanen, maar het gif wordt niet rechtstreeks geïnjecteerd en moet waarschijnlijk worden beschouwd als een toxine dat met de beet wordt afgegeven.

    Gespecialiseerde kenmerken van de kaak houden verband met aanpassingen voor voeding die zijn geëvolueerd om zich te voeden met relatief grote prooien (hoewel sommige huidige soorten deze trend hebben omgekeerd). Men denkt dat slangen meer dan 100 miljoen jaar geleden afstammen van ofwel gravende ofwel waterhagedissen ((figuur)). Ze omvatten ongeveer 3.600 soorten, variërend in grootte van 10 centimeter lange draadslangen tot 10 meter lange pythons en anaconda's. Alle slangen zijn pootloos, behalve boids (bijvoorbeeld boa constrictors), die rudimentaire achterpoten hebben in de vorm van bekkensporen. Net als caeciliaanse amfibieën hebben de smalle lichamen van de meeste slangen slechts één functionele long. Alle slangen zijn vleesetend en eten kleine dieren, vogels, eieren, vissen en insecten.


    De meeste slangen hebben een schedel die zeer flexibel is, met acht roterende gewrichten. Ze verschillen ook van andere squamaten doordat ze kaken (onderkaken) hebben zonder benige of ligamenteuze aanhechting naar voren. Het hebben van deze verbinding via huid en spieren zorgt voor een grote dynamische expansie van de kloof en onafhankelijke beweging van de twee kanten - beide voordelen bij het inslikken van grote prooien. De meeste slangen zijn niet giftig en slikken hun prooi gewoon levend in, of onderwerpen hem door hem samen te snoeren voordat hij hem doorslikt. Giftige slangen gebruiken hun gif zowel om hun prooi te doden of te immobiliseren, als om het te helpen verteren.

    Hoewel slangen geen oogleden hebben, worden hun ogen beschermd met een transparante schaal. Hun netvliezen hebben zowel staafjes als kegeltjes, en zoals veel dieren hebben ze geen receptorpigmenten voor rood licht. Sommige soorten kunnen echter in het ultraviolet zien, waardoor ze ultraviolette signalen in knaagdiersporen kunnen volgen. Slangen passen de focus aan door hun hoofd te bewegen. Ze hebben zowel het uitwendige als het middenoor verloren, hoewel hun binnenoor gevoelig is voor grondtrillingen. Slangen hebben een aantal sensorische structuren die helpen bij het opsporen van prooien. Bij pitadders, zoals ratelslangen, is een sensorische put tussen het oog en de neusgaten gevoelig voor infrarood ("warmte") emissies van warmbloedige prooien. Een rij soortgelijke putten bevindt zich op de bovenlip van lichamen. Zoals hierboven opgemerkt, gebruiken slangen ook het orgaan van Jacobson's 8217 voor het detecteren van reuksignalen.

    Testudines

    De schildpadden, moerasschildpadden en schildpadden zijn leden van de clade Testudines ("met een schaal") ((figuur)), en worden gekenmerkt door een benige of kraakbeenachtige schaal. De schaal in schildpadden is niet alleen een epidermale bedekking, maar is ingebouwd naar binnen het skeletstelsel. De dorsale schaal wordt de schaal genoemd en omvat de ruggengraat en ribben, de ventrale schaal wordt de plastron genoemd. Beide schelpen zijn bedekt met keratineachtige platen of schubben en de twee schelpen worden bij elkaar gehouden door een brug. Bij sommige schildpadden is het plastron scharnierend zodat het hoofd en de poten onder de schaal kunnen worden teruggetrokken.

    De twee levende groepen schildpadden, Pleurodira en Cryptodira, hebben aanzienlijke anatomische verschillen en zijn het gemakkelijkst te herkennen aan de manier waarop ze hun nek intrekken. De meer gebruikelijke Cryptodira trekken hun nek in een verticale S-curve, ze lijken eenvoudig hun hoofd naar achteren te trekken bij het terugtrekken. Minder vaak voorkomende Pleurodira (“side-neck'8221) trekken hun nek in met een horizontale kromming, waarbij ze hun nek in feite opzij vouwen.

    De Testudines ontstonden ongeveer 200 miljoen jaar geleden, vóór krokodillen, hagedissen en slangen. Er zijn ongeveer 325 levende soorten schildpadden en schildpadden. Net als andere reptielen zijn schildpadden ectothermen. Alle schildpadden zijn ovipaar en leggen hun eieren op het land, hoewel veel soorten in of in de buurt van water leven. Geen enkele vertoont ouderlijke zorg. Schildpadden variëren in grootte van de gespikkelde padloper-schildpad op 8 centimeter (3,1 inch) tot de lederschildpad op 200 centimeter (meer dan 6 voet). De term "schildpad" wordt soms gebruikt om alleen die soorten Testudines te beschrijven die in de zee leven, met de termen "schildpad" en "schildpad" die worden gebruikt om te verwijzen naar soorten die respectievelijk op het land en in zoet water leven.


    Sectie Samenvatting

    De amniotes onderscheiden zich van amfibieën door de aanwezigheid van een terrestrisch aangepast ei dat wordt beschermd door vier extra-embryonale membranen. De amniotes omvatten reptielen, vogels en zoogdieren. De vroege amniotes splitsten zich in twee hoofdlijnen kort nadat de eerste amniotes ontstonden. De eerste splitsing was in synapsiden (zoogdieren) en sauropsiden. Sauropsiden kunnen verder worden onderverdeeld in anapsiden en diapsiden (krokodillen, dinosaurussen, vogels en moderne reptielen).

    Reptielen zijn tetrapoden die van oudsher vier ledematen hadden, maar een aantal bestaande soorten hebben ze secundair verloren of sterk verminderd in de loop van de evolutionaire tijd. Zo worden reptielen zonder ledematen (bijvoorbeeld slangen) geclassificeerd als tetrapoden, omdat ze afstammen van voorouders met vier ledematen. Een van de belangrijkste aanpassingen waardoor reptielen op het land konden leven, was de ontwikkeling van een schilferige huid met het eiwit keratine, dat waterverlies uit de huid voorkwam. Reptilia omvat vier levende clades van niet-aviaire organismen: Crocodilia (krokodillen en alligators), Sphenodontia (tuataras), Squamata (hagedissen en slangen) en Testudines (schildpadden). Momenteel is deze classificatie parafyletisch, waarbij de vogels worden weggelaten, die nu zijn geclassificeerd als aviaire reptielen in de klasse Reptilia.

    Vragen over visuele verbinding

    (Figuur) Welke van de volgende beweringen over de delen van een vruchtwaterei zijn onjuist?

    1. De allantois slaat stikstofhoudend afval op en vergemakkelijkt de ademhaling.
    2. Het chorion vergemakkelijkt de gasuitwisseling.
    3. De dooier levert voedsel voor het groeiende embryo.
    4. De amnionholte is gevuld met eiwit.

    (Figuur) Leden van de orde Testudines hebben een anapsid-achtige schedel met één opening. Moleculaire studies geven echter aan dat schildpadden afstammen van een diapsid-voorouder. Waarom zou dit het geval kunnen zijn?

    (Figuur) De voorouder van moderne Testudines kan ooit een tweede opening in de schedel hebben gehad, maar na verloop van tijd is deze mogelijk verloren gegaan.


    Ontogenetische plasticiteit

    De duidelijk niet-uitputtende en vereenvoudigde functionele categorisering van tijdelijke fenestraties die hierin wordt gepresenteerd, heeft alleen betrekking op de meer nabije verklaringen van fylogenetisch jonge functionele aanpassingen. De uiteindelijke oorzaak in de zin van evolutionaire verandering in de tijd kan echter worden gedetecteerd in veranderingen in de levensgeschiedenis (Sánchez-Villagra, 2012). De meerderheid van de niet-amniote gewervelde dieren heeft een anapsidemorfotype. Uitzonderingen zijn chondrichthyans, die hun dermatocranium volledig verloren (Kardong, 2008), sommige microsaurische lepospondyls (Gee et al., 2019), en batrachische lissamfibieën, die, door de schedel van hun voorouders af te vlakken, hun kaakmusculatuur en schedelarchitectuur grotendeels herschikten (Rieppel, Schoch 1981, 2014). De nieuwe spierarrangementen bij batrachians correleren met het verlies van ossificatiecentra door ontogenie, aangezien deze niet langer worden gerekruteerd als aanhechtingsplaatsen door ontwikkeling. Dit resulteerde uiteindelijk in het volledige verlies van verschillende 'niet-gebruikte' temporale schedelbeenderen bij de volwassenen (Schoch, 2014).

    Amnioten worden gekenmerkt door het vruchtwater, dat een volledige ontwikkeling van het dier buiten een aquatisch milieu mogelijk maakt en bijgevolg de invasie van verschillende terrestrische habitats (Sumida en Martin, 1997 Laurin, 2010 Skawiski en Taᐪnda, 2014 Brocklehurst et al., 2018) . Met de ontwikkeling in het ei [of, secundair, in de baarmoeder van de moeder (Piéiro et al., 2012a Werneburg et al., 2016)], gaat het larvale stadium verloren en min of meer volledig gevormd, lijkende op volwassen exemplaren laat de eieren (Figuur 1C). Dit is niet het geval in de meeste bestaande niet-amniotes, waarin de larven uitkomen en moeten voeden (Figuur 1A). Daarvoor voegt de kaak- (en vertakte) musculatuur zich voornamelijk toe aan het embryonale neurocranium (chondrocranium), aangezien dermatocraniale botten nog niet goed ontwikkeld zijn (Figuur 1A′, A″) (Edgeworth, 1935 De Beer, 1937 Ziermann et al. , 2018). Als zodanig, in vergelijking met amnioten, is de oorspronkelijke kraakbeenachtige schedel zeer functioneel. Dermatocraniale en temporale schedelbotten worden later ontwikkelingsbeïnvloed door de functionele kaakmusculatuur nabij het neurocranium en worden opgenomen in het voedingsapparaat als verdere bevestigingsplaatsen (Figuur 1A″, B′) (Ziermann et al., 2018). Bovendien dragen opercle botten bij niet-tetrapoden ook bij aan het dermatocraniale pantser om kieuwbogen te beschermen, kieuwventilatie te reguleren en om een ​​natuurlijke en brede rand van het temporale gebied te vormen (Figuur 1A′: stippellijn) (Goodrich, 1930 De Beer, 1937 Kemp, 1999). Tijdelijke botten vullen de smalle opening tussen de opercle botten en het schedeldak.

    Ook waterdruk op de schedel bij larven en, indien in het water levende, bij volwassenen kan resulteren in de vorming van een volledig ingekapselde schedel in niet-amnioten (Figuur 1A, B), zoals wordt aangegeven door de bestaande vruchtwaterschildpadden (Figuur 1-19) . Mesozoïsche zeeschildpadden zoals Toxochelys toonde een typische schildpad-emarginatie van het temporale gebied (Matzke, 2009) gerelateerd aan nekretractie. Met het verminderde vermogen van nekretractie en een kortere nek bij zeeschildpadden, zou een secundaire sluiting van het tijdelijke pantser ook kunnen overeenkomen met waterdruk (Zdansky, 1923 Werneburg, 2012), een factor die niet aanwezig is in pure terrestrische amnioten.

    Door het larvale stadium over te slaan (Figuur 1C), verschilt de schedelarchitectuur en groeisnelheid van de amniote. Het chondrocranium van amnioten wordt minder functioneel voor voeding, is daarom anatomisch meer geconserveerd en de faryngeale bogen zijn sterk gemodificeerd (De Beer, 1937). De botten die in de vroege ontwikkeling niet ruimtelijk door de musculatuur zijn gerangschikt, resulteren in het embryologische falen om hechtingen te sluiten (Tarsitano et al., 2001). Kaakmusculatuur krijgt meer vrijheid om te diversifiëren en te evolueren in reactie op verschillende voedingsbehoeften, omdat het gedurende een lange periode van ontwikkeling tot het uitkomen / geboorte niet-functioneel is. Afhankelijk van de functionele eisen, worden pas recent ontwikkelde slaapbeenderen [die nog steeds losjes op het oppervlak van het hoofd zweven (Figuur 1C′)] gerekruteerd door de gespecialiseerde kaakmusculatuur in ontogenie en ruimtelijk gerangschikt om de nieuw vereiste bevestiging te worden sites (Figuur 1C″) (Rieppel, 1987 Fucik, 1991). Op die manier kunnen in het algemeen apomorfe schedelbotmozaïeken worden verklaard en, meer specifiek, kunnen de diverse vormen van tijdelijke schedelopeningen het best worden geïnterpreteerd door de functionele (toekomstige) eisen van de zich ontwikkelende musculatuur. Zoals terecht is opgemerkt door de bovengenoemde fylogenetische waarnemingen, kunnen tijdelijke fenestraties tussen synapsiden, parareptielen en diapsiden niet worden gehomologeerd (alleen weefsel kan): de “holes” in het dermatocranium zijn slechts het resultaat van ontwikkelingsplasticiteit gedreven door functionele aanpassingen , die, opnieuw en ten slotte, alleen informatief kan zijn op bepaalde taxonomische niveaus.

    Aan het begin van de amniote-evolutie werden nieuwe habitats binnengedrongen en waren nieuwe ecologische aanpassingen noodzakelijk (Sumida en Martin, 1997 Brocklehurst et al., 2018). De grote diversiteit en plasticiteit van het temporale gebied van de schedel in vroege amniote taxa van het Perm en Trias, zoals in parareptielen (Figuur 1-4, 5, 6, 7) (Colbert, 1946 Tsuji et al., 2012 MacDougall en Reisz, 2014 Laurin en Pièeiro, 2017), illustreert de snelle adaptieve straling van gewervelde dieren op het land (Nu༞z Demarco et al., 2018). Het monapsid-morfotype stabiliseerde in Synapsida (Figuur 1-20, 21), terwijl een bovenste temporale opening zich stabiliseerde in Diapsida (Figuur 1-8), hoewel secundaire modificaties optraden. Deze worden aangedreven door interne en externe krachten die op de schedel inwerken (Gregory en Adams, 1915) als het best waarneembaar in de evolutie van schildpadden.


    29.4 Reptielen

    Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

    • Beschrijf de belangrijkste kenmerken van amniotes
    • Leg het verschil uit tussen anapsiden, synapsiden en diapsiden en geef van elk een voorbeeld
    • Identificeer de kenmerken van reptielen
    • Bespreek de evolutie van reptielen

    De reptielen (inclusief dinosaurussen en vogels) onderscheiden zich van amfibieën door hun terrestrisch aangepaste ei, dat wordt ondersteund door vier extraembryonale membranen: de dooierzak, het amnion, het chorion en de allantois (figuur 29.22). Het chorion en het amnion ontwikkelen zich uit plooien in de lichaamswand, en de dooierzak en allantois zijn verlengstukken van respectievelijk de middendarm en de achterdarm. Het amnion vormt een met vloeistof gevulde holte die het embryo voorziet van zijn eigen interne wateromgeving. De evolutie van de extra-embryonale membranen leidde tot minder afhankelijkheid van water voor ontwikkeling en stelde zo de amnioten in staat om zich in drogere omgevingen te vertakken.

    Naast deze membranen hebben de eieren van vogels, reptielen en enkele zoogdieren schelpen. Een amniote-embryo werd vervolgens ingesloten in het amnion, dat op zijn beurt was ingekapseld in een extra-embryonale coeloom in het chorion. Tussen de schaal en het chorion zat het albumine van het ei, dat voor extra vocht en demping zorgde. Dit was een belangrijke ontwikkeling die de amniotes verder onderscheidt van amfibieën, die vanwege hun schaalloze eieren beperkt waren en blijven tot vochtige omgevingen. Hoewel de schelpen van verschillende reptielachtige vruchtwatersoorten aanzienlijk variëren, zorgen ze allemaal voor het vasthouden van water en voedingsstoffen voor het zich ontwikkelende embryo. De eierschalen van vogels (aviaire reptielen) zijn gehard met calciumcarbonaat, waardoor ze stijf, maar kwetsbaar zijn. De schelpen van de meeste niet-aviaire reptieleneieren, zoals schildpadden, zijn leerachtig en vereisen een vochtige omgeving. De meeste zoogdieren leggen geen eieren (behalve monotremes zoals de echindna's en vogelbekdieren). In plaats daarvan groeit het embryo in het lichaam van de moeder, waarbij de placenta afkomstig is van twee van de extra-embryonale membranen.

    Kenmerken van Amniotes

    Het vruchtwater is het belangrijkste kenmerk van amnioten. Bij amniotes die eieren leggen, biedt de schaal van het ei bescherming voor het zich ontwikkelende embryo terwijl het voldoende doorlaatbaar is om de uitwisseling van koolstofdioxide en zuurstof mogelijk te maken. De albumine, of eiwit, buiten het chorion voorziet het embryo van water en eiwit, terwijl de vettere eidooier in de dooierzak voedingsstoffen voor het embryo levert, zoals het geval is met de eieren van veel andere dieren, zoals amfibieën. Hier zijn de functies van de extraembryonale membranen:

    1. Bloedvaten in de dooierzak transporteren de voedingsstoffen van de dooier naar de bloedsomloop van het embryo.
    2. Het chorion vergemakkelijkt de uitwisseling van zuurstof en koolstofdioxide tussen het embryo en de externe omgeving van het ei.
    3. De allantois slaat stikstofhoudende afvalstoffen op die door het embryo worden geproduceerd en vergemakkelijkt ook de ademhaling.
    4. Het amnion beschermt het embryo tegen mechanische schokken en ondersteunt de hydratatie.

    Bij zoogdieren is de dooierzak erg verkleind, maar het embryo is nog steeds opgevuld en ingesloten in het amnion. De placenta, die voedingsstoffen transporteert en functies in gasuitwisseling en afvalbeheer, is afgeleid van het chorion en allantois.

    Visuele verbinding

    Welke van de volgende beweringen over de onderdelen van een ei zijn onjuist?

    1. De allantois slaat stikstofhoudend afval op en vergemakkelijkt de ademhaling.
    2. Het chorion vergemakkelijkt de gasuitwisseling.
    3. De dooier levert voedsel voor het groeiende embryo.
    4. De amnionholte is gevuld met eiwit.

    Bijkomende afgeleide kenmerken van amnioten zijn onder meer een waterdichte huid, accessoire verhoornde structuren en ribbenventilatie van de longen.

    Evolutie van Amniotes

    De eerste amniotes evolueerden ongeveer 340 miljoen jaar geleden uit tetrapod-voorouders tijdens het Carboon. De vroege amniotes liepen snel uiteen in twee hoofdlijnen: synapsiden en sauropsiden. Synapsiden omvatten de therapieën, een clade waaruit zoogdieren zijn geëvolueerd. Sauropsids werden verder onderverdeeld in: anapsiden en diapsiden. Diapsiden gaven aanleiding tot de reptielen, inclusief de dinosaurussen en vogels. De belangrijkste verschillen tussen de synapsiden, anapsiden en diapsiden zijn de structuren van de schedel en het aantal temporale fenestrae (“vensters”) achter elk oog (Figuur 29.23). Temporale fenestrae zijn post-orbitale openingen in de schedel waardoor spieren kunnen uitzetten en verlengen. Anapsiden hebben geen tijdelijke fenestrae, synapsiden hebben er één (voorouderlijk gefuseerd uit twee fenestrae), en diapsiden hebben er twee (hoewel veel diapsiden zoals vogels sterk gewijzigde diapsidschedels hebben). Anapsiden omvatten uitgestorven organismen en traditioneel opgenomen schildpadden. Recenter moleculair en fossiel bewijs toont echter duidelijk aan dat schildpadden ontstonden binnen de diapsidlijn en secundair de tijdelijke fenestrae verloren, dus het lijken anapsiden te zijn omdat moderne schildpadden geen fenestrae hebben in de tijdelijke botten van de schedel. De canonieke diapsiden omvatten dinosaurussen, vogels en alle andere uitgestorven en levende reptielen.

    De diapsiden splitsten zich op hun beurt in twee groepen, de Archosauromorpha (“oude hagedisvorm”) en de Lepidosauromorpha (“geschubde hagedisvorm”) tijdens het Mesozoïcum (Figuur 29.24). De lepidosauriërs omvatten moderne hagedissen, slangen en tuataras. De archosauriërs omvatten moderne krokodillen en alligators, en de uitgestorven ichthyosauriërs ("vishagedissen" die oppervlakkig lijken op dolfijnen), pterosauriërs ("gevleugelde hagedis"), dinosaurussen ("vreselijke hagedis") en vogels. (We moeten opmerken dat clade Dinosauria vogels omvat, die zijn geëvolueerd uit een tak van maniraptoran theropod-dinosaurussen in het Mesozoïcum.)

    De evolutionair afgeleide kenmerken van amnioten omvatten het vruchtwater en zijn vier extra-embryonale membranen, een dikkere en meer waterdichte huid en ribventilatie van de longen (ventilatie wordt uitgevoerd door lucht in en uit de longen te zuigen door spieren zoals de ribben van de ribben en het diafragma).

    Visuele verbinding

    Vraag: Leden van de orde Testudines hebben een anapsid-achtige schedel zonder duidelijke tijdelijke fenestrae. Moleculaire studies geven echter duidelijk aan dat schildpadden afstammen van een diapsid-voorouder. Waarom zou dit het geval kunnen zijn?

    In het verleden was de meest voorkomende indeling van amniotes in de klassen Mammalia, Reptilia en Aves. Zowel vogels als zoogdieren stammen echter af van verschillende amniote-takken: de synapsiden die aanleiding geven tot de therapsiden en zoogdieren, en de diapsiden die aanleiding geven tot de lepidosauriërs en archosauriërs. We zullen zowel de vogels als de zoogdieren beschouwen als groepen die onderscheiden zijn van reptielen voor het doel van deze discussie, met dien verstande dat dit niet nauwkeurig de fylogenetische geschiedenis en relaties weerspiegelt.

    Kenmerken van reptielen

    Reptielen zijn tetrapoden. Ledematenloze reptielen - slangen en hagedissen zonder poten - worden geclassificeerd als tetrapoden omdat ze afstammen van voorouders met vier ledematen. Reptielen leggen kalkhoudende of leerachtige eieren in schelpen op het land. Zelfs aquatische reptielen keren terug naar het land om eieren te leggen. Ze reproduceren zich meestal seksueel met interne bevruchting. Sommige soorten vertonen ovovivipariteit, waarbij de eieren in het lichaam van de moeder blijven totdat ze klaar zijn om uit te komen. Bij ovoviviparous reptielen worden de meeste voedingsstoffen geleverd door de eidooier, terwijl de chorioallantois helpt bij de ademhaling. Andere soorten zijn levendbarend, waarbij de nakomelingen levend worden geboren, waarbij hun ontwikkeling wordt ondersteund door een dooierzak-placenta, een chorioallantoïcum-placenta, of beide.

    Een van de belangrijkste aanpassingen waardoor reptielen op het land konden leven, was de ontwikkeling van hun schilferige huid, met het eiwit keratine en wasachtige lipiden, die het waterverlies van de huid verminderden. Een aantal keratineachtige epidermale structuren zijn ontstaan ​​in de afstammelingen van verschillende reptielachtige geslachten en sommige zijn bepalende kenmerken voor deze geslachten geworden: schubben, klauwen, nagels, hoorns, veren en haar. Hun occlusieve huid betekent dat reptielen hun huid niet kunnen gebruiken voor ademhaling, zoals amfibieën, en dus ademen alle amniotes met longen. Alle reptielen groeien hun hele leven en vervellen regelmatig hun huid, zowel om hun groei op te vangen als om zich te ontdoen van ectoparasieten. Slangen hebben de neiging om de hele huid in één keer af te werpen, maar andere reptielen werpen hun huid in stukjes af.

    Reptielen ventileren hun longen met behulp van verschillende spiermechanismen om te produceren negatieve druk (lage druk) in de longen waardoor ze kunnen uitzetten en lucht kunnen aanzuigen. Bij slangen en hagedissen worden de spieren van de wervelkolom en ribben gebruikt om de ribbenkast uit te zetten of samen te trekken. Omdat lopen of rennen deze activiteit verstoort, kunnen de squamaten tijdens het hardlopen niet effectief ademen. Sommige squamaten kunnen de ribbeweging aanvullen met buccaal pompen door de neus, met de mond gesloten. Bij krokodilachtigen wordt de longkamer vergroot en samengetrokken door de lever te bewegen, die aan het bekken is bevestigd. Schildpadden hebben een speciaal probleem met ademhalen, omdat hun ribbenkast niet kan uitzetten. Ze kunnen echter de druk rond de longen veranderen door hun ledematen in en uit de schaal te trekken en door hun interne organen te bewegen. Sommige schildpadden hebben ook een achterste ademhalingszak die de dikke darm opent die helpt bij de diffusie van gassen.

    De meeste reptielen zijn ectothermen, dieren waarvan de belangrijkste bron van lichaamswarmte uit de omgeving komt, maar sommige krokodilachtigen blijven hoog borstkas temperaturen en lijken dus op zijn minst regionale endothermen te zijn. Dit in tegenstelling tot echte endothermen, die warmte gebruiken die wordt geproduceerd door metabolisme en spiercontractie om de lichaamstemperatuur te reguleren over een zeer smal temperatuurbereik, en daarom worden ze terecht homeothermen genoemd. Reptielen hebben gedragsaanpassingen om de lichaamstemperatuur te helpen reguleren, zoals zonnebaden op zonnige plaatsen om op te warmen door de absorptie van zonnestraling, of schaduwrijke plekken vinden of ondergronds gaan om de absorptie van zonnestraling te minimaliseren, waardoor ze kunnen afkoelen en oververhitting voorkomen . Het voordeel van ectothermie is dat er geen metabolische energie uit voedsel nodig is om het lichaam te verwarmen, daarom kunnen reptielen overleven op ongeveer 10 procent van de calorieën die nodig zijn voor een endotherm van vergelijkbare grootte. Bij koud weer kunnen sommige reptielen zoals de kousebandslang brumate. Brumation is vergelijkbaar met winterslaap in die zin dat het dier minder actief wordt en lange tijd zonder eten kan gaan, maar verschilt van winterslaap doordat brumerende reptielen niet slapen of leven van vetreserves. Integendeel, hun metabolisme wordt vertraagd als reactie op koude temperaturen, en het dier is erg traag.

    Evolutie van reptielen

    Reptielen zijn ongeveer 300 miljoen jaar geleden ontstaan ​​tijdens het Carboon. Een van de oudst bekende amniotes is casino's, die zowel amfibische als reptielachtige kenmerken had. Een van de vroegste onbetwiste reptielenfossielen was Hylonomus, een hagedisachtig dier van ongeveer 20 cm lang. Kort nadat de eerste amniotes verschenen, splitsten ze zich in drie groepen - synapsiden, anapsiden en diapsiden - tijdens de Perm-periode. De Perm periode zag ook een tweede grote divergentie van diapsid reptielen in stam archosauriërs (voorlopers van thecodonts, krokodilachtigen, dinosaurussen en vogels) en lepidosauriërs (voorlopers van slangen en hagedissen). Deze groepen bleven onopvallend tot het Trias, toen de archosauriërs de dominante terrestrische groep werden, mogelijk als gevolg van het uitsterven van grote anapsiden en synapsiden tijdens het Perm-Trias uitsterven. Ongeveer 250 miljoen jaar geleden straalden archosauriërs uit naar de pterosauriërs en zowel saurischiaanse "hagedisheup"- als ornithischiaanse "vogelhip" -dinosaurussen (zie hieronder).

    Hoewel ze soms ten onrechte dinosauriërs worden genoemd, waren de pterosauriërs anders dan echte dinosaurussen (Figuur 29.25). Pterosauriërs hadden een aantal aanpassingen die vluchten mogelijk maakten, waaronder holle botten (vogels vertonen ook holle botten, een geval van convergente evolutie). Hun vleugels werden gevormd door huidvliezen die aan de lange vierde vinger van elke arm vastzaten en zich langs het lichaam naar de benen uitstrekten.

    Archosauriërs: dinosaurussen

    Dinosaurussen ("vreselijk grote hagedis") omvatten de Saurischia ("hagedis-heup") met een eenvoudig, drieledig bekken, en Ornithischia ("vogel-hip") dinosaurussen met een complexer bekken, oppervlakkig vergelijkbaar met dat van vogels . Het is echter een feit dat vogels zijn geëvolueerd uit de saurischiaanse "hagedis-hipped" lijn, niet de ornithischiaanse "vogelheup" -lijn. Dinosaurussen en hun theropode afstammelingen, de vogels, zijn overblijfselen van wat vroeger een enorm diverse groep reptielen was, waarvan sommige graag Argentinosaurus waren bijna 40 meter (130 voet) lang en woog minstens 80.000 kg (88 ton). Het waren de grootste landdieren die ooit hebben geleefd, een uitdaging en misschien groter dan de grote blauwe vinvis in grootte, maar waarschijnlijk niet in gewicht - dat meer dan 200 ton zou kunnen zijn.

    Herrerasaurus, een tweevoetige dinosaurus uit Argentinië, was een van de vroegste dinosaurussen die rechtop liep met de poten direct onder het bekken, in plaats van naar de zijkanten gespreid zoals bij de krokodilachtigen. De Ornithischia waren allemaal herbivoren en evolueerden soms tot gekke vormen, zoals ankylosaur "gepantserde tanks" en gehoornde dinosaurussen zoals Triceratops. Sommige, zoals Parasaurolophus, leefden in grote kuddes en hebben hun soortspecifieke oproepen mogelijk versterkt door uitgebreide kammen op hun hoofd.

    Zowel de ornithischiaanse als de saurischiaanse dinosauriërs zorgden voor de ouderlijke zorg voor hun kroost, net zoals krokodilachtigen en vogels dat tegenwoordig doen. Het einde van het tijdperk van dinosaurussen kwam ongeveer 65 miljoen jaar geleden, tijdens het Mesozoïcum, samenvallend met de inslag van een grote asteroïde (die de Chicxulub-krater produceerde) op wat nu het schiereiland Yucatan in Mexico is. Naast de onmiddellijke milieurampen die gepaard gaan met deze asteroïde die de aarde inslaat met ongeveer 45.000 mijl per uur, kan de impact ook hebben bijgedragen aan het genereren van een enorme reeks vulkaanuitbarstingen die de verspreiding en overvloed van het plantenleven wereldwijd hebben veranderd, evenals het klimaat. Aan het einde van het Trias zou massale vulkanische activiteit in Noord-Amerika, Zuid-Amerika, Afrika en Zuidwest-Europa uiteindelijk leiden tot het uiteenvallen van Pangea en de opening van de Atlantische Oceaan. De voorheen ongelooflijk diverse dinosaurussen (behalve de evoluerende vogels) stierven in deze periode uit.

    Archosauriërs: Pterosauriërs

    Er zijn meer dan 200 soorten pterosauriërs beschreven en in hun tijd, ongeveer 230 miljoen jaar geleden begonnen, waren ze meer dan 170 miljoen jaar de onbetwiste heersers van het Mesozoïcum. Recente fossielen suggereren dat honderden pterosauriërsoorten in een bepaalde periode hebben geleefd, waardoor de omgeving is verdeeld zoals vogels dat tegenwoordig doen. Pterosauriërs waren er in verbazingwekkende maten en vormen, variërend in grootte van die van een kleine zangvogel tot die van de enorme Quetzalcoatlus noordropi, die bijna 6 meter (19 voet) hoog was en een spanwijdte had van bijna 14 meter (40 voet). Deze monsterlijke pterosauriër, genoemd naar de Azteekse god Quetzalcoatl, de gevederde vliegende slang die grotendeels heeft bijgedragen aan de schepping van de mensheid, was misschien wel het grootste vliegende dier dat ooit is geëvolueerd!

    Sommige mannelijke pterosauriërs hadden blijkbaar felgekleurde kammen die mogelijk dienst deden bij seksuele uitingen. Sommige van deze kammen waren veel hoger dan de eigenlijke kop! Pterosauriërs hadden ultralichte skeletten, met een pteroïde bot, uniek voor pterosauriërs, die het voorvleugelmembraan versterkten. Een groot deel van hun spanwijdte was overdreven door een sterk langwerpige vierde vinger die misschien de helft van de vleugel ondersteunde. Het is verleidelijk om met hen om te gaan in termen van vogelkenmerken, maar in werkelijkheid waren hun proporties beslist niet zoals vogels. Het is bijvoorbeeld gebruikelijk om exemplaren te vinden, zoals: Quetzalcoatlus, met een hoofd-halsgebied dat samen drie tot vier was keer zo groot als de romp. Bovendien had de reptielenvleugel, in tegenstelling tot de gevederde vogelvleugel, een laag spieren, bindweefsel en bloedvaten, allemaal versterkt met een weefsel van vezelachtige koorden.

    In tegenstelling tot de luchtpterosauriërs waren de dinosauriërs een diverse groep van terrestrische reptielen met tot nu toe meer dan 1.000 geclassificeerde soorten. Paleontologen blijven nieuwe soorten dinosaurussen ontdekken. Sommige dinosauriërs waren viervoeters (Figuur 29.26), andere waren tweevoeters. Sommige waren vleesetend, andere waren herbivoor. Dinosaurussen hebben eieren gelegd en er zijn een aantal nesten gevonden met versteende eieren, met intacte embryo's. Het is niet met zekerheid bekend of dinosauriërs homeothermen of facultatieve endothermen waren. Aangezien moderne vogels echter endotherm zijn, waren de dinosauriërs die de directe voorouders van vogels waren waarschijnlijk ook endotherm. Er bestaat enig fossiel bewijs voor ouderlijke zorg van dinosauriërs, en vergelijkende biologie ondersteunt deze hypothese, aangezien de archosauriërvogels en krokodilachtigen beide uitgebreide ouderlijke zorg vertonen.

    Dinosaurussen domineerden het Mesozoïcum, dat bekend stond als het 'tijdperk van de reptielen'. De dominantie van dinosaurussen duurde tot het einde van het Krijt, de laatste periode van het Mesozoïcum. Het uitsterven van het Krijt-Tertiair resulteerde in het verlies van de meeste grote dieren uit het Mesozoïcum. Vogels zijn de enige levende afstammelingen van een van de belangrijkste clades van theropode dinosauriërs.

    Link naar leren

    Bezoek deze site om een ​​video te zien waarin de hypothese wordt besproken dat een asteroïde het uitsterven van het Krijt-Trias (KT) veroorzaakte.

    Moderne reptielen

    Klasse Reptilia omvat veel verschillende soorten die zijn ingedeeld in vier levende clades. Er zijn de 25 soorten Crocodilia, twee soorten Sphenodontia, ongeveer 9.200 Squamata-soorten en ongeveer 325 soorten Testudines.

    Krokodilachtigen

    Crocodilia ("kleine hagedis") ontstond als een duidelijke afstamming door de middelste Trias bestaande soorten, waaronder alligators, krokodillen, gharials en kaaimannen. Krokodilachtigen (Figuur 29.27) leven in de tropen en subtropen van Afrika, Zuid-Amerika, Zuid-Florida, Azië en Australië. Ze worden aangetroffen in zoet-, zoutwater- en brakke habitats, zoals rivieren en meren, en brengen het grootste deel van hun tijd door in het water. Krokodillen stammen af ​​van terrestrische reptielen en kunnen nog steeds goed lopen en rennen op het land. Ze bewegen vaak op hun buik in een zwembeweging, voortgestuwd door afwisselende bewegingen van hun benen. Sommige soorten kunnen hun lichaam echter van de grond tillen en hun benen onder het lichaam trekken met hun voeten gedraaid om naar voren te kijken. Deze manier van voortbewegen kost veel energie en lijkt voornamelijk te worden gebruikt om grondobstakels te verwijderen. Verbazingwekkend genoeg kunnen sommige krokodillen ook galopperen, waarbij ze zich met hun achterpoten afzetten en hun achter- en voorpoten afwisselend in paren bewegen. Galopperende krokodillen zijn geklokt met snelheden van meer dan 17 km/u en over korte afstanden, in een hinderlaagsituatie, kunnen ze gemakkelijk de meeste mensen achtervolgen als ze worden verrast. Het zijn echter korteafstandslopers, niet geïnteresseerd in een lange achtervolging, en de meeste fitte mensen kunnen ze waarschijnlijk ontlopen in een sprint (ervan uitgaande dat ze snel reageren op de hinderlaag!).

    Sphenodontie

    Sphenodontia ("wigtand") ontstond in het vroege Mesozoïcum, toen ze een matige straling hadden, maar nu worden ze vertegenwoordigd door slechts twee levende soorten: Sphenodon punctatus en Sphenodon guntheri, beide gevonden op eilanden voor de kust in Nieuw-Zeeland (Figuur 29.28). De algemene naam "tuatara" komt van een Maori-woord dat de kam op zijn rug beschrijft. Tuataras hebben een primitieve diapsidschedel met biconcave wervels. Ze meten tot 80 centimeter en wegen ongeveer 1 kilogram. Hoewel ze oppervlakkig lijken op een iguanid-hagedis, definiëren verschillende unieke kenmerken van de schedel en kaken ze duidelijk en onderscheiden ze deze groep van de Squamata. Ze hebben geen uitwendige oren. Tuataras hebben kort een derde (pariëtale) oog - met een lens, netvlies en hoornvlies - in het midden van het voorhoofd. Het oog is alleen zichtbaar bij zeer jonge dieren, het is al snel bedekt met huid. Pariëtale ogen kunnen licht waarnemen, maar hebben beperkte kleurdiscriminatie. Vergelijkbare lichtgevoelige structuren worden ook gezien bij sommige andere hagedissen. In hun kaken hebben tuataras twee rijen tanden in de bovenkaak die een enkele rij tanden in de onderkaak ondersteunen. Deze tanden zijn eigenlijk uitsteeksels van de kaakbeenderen en worden niet vervangen als ze verslijten.

    Squamata

    De Squamata ("geschubd of met schubben") ontstond in het late Perm, en bestaande soorten omvatten hagedissen en slangen. Beide zijn te vinden op alle continenten behalve Antarctica. Hagedissen en slangen zijn het nauwst verwant aan tuataras, beide groepen zijn geëvolueerd uit een lepidosaurische voorouder. Squamata is de grootste nog bestaande clade van reptielen (Figuur 29.29).

    De meeste hagedissen verschillen van slangen doordat ze vier ledematen hebben, hoewel deze vaak verloren zijn gegaan of aanzienlijk zijn verminderd in ten minste 60 geslachten. Slangen missen oogleden en uitwendige oren, die beide aanwezig zijn in hagedissen. Er zijn ongeveer 6000 soorten hagedissen, variërend in grootte van kleine kameleons en gekko's, waarvan sommige slechts enkele centimeters lang zijn, tot de Komodovaraan, die ongeveer 3 meter lang is.

    Sommige hagedissen zijn extravagant versierd met stekels, kammen en franjes, en vele zijn felgekleurd. Sommige hagedissen, zoals kameleons (Figuur 29.29), kunnen hun huidskleur veranderen door pigment binnenin te herverdelen. chromatoforen in hun huid. Kameleons veranderen van kleur, zowel voor camouflage als voor sociale signalering. Hagedissen hebben veelkleurige oliedruppeltjes in hun netvliescellen die hen een goed kleurenzicht geven. Hagedissen kunnen, in tegenstelling tot slangen, hun ogen focussen door de vorm van de lens te veranderen. De ogen van kameleons kunnen onafhankelijk bewegen. Verschillende soorten hagedissen hebben een "verborgen" pariëtaal oog, vergelijkbaar met die in de tuatara. Zowel hagedissen als slangen gebruiken hun tong om de omgeving te bemonsteren en een put in het gehemelte, het orgel van Jacobson, wordt gebruikt om het verzamelde monster te evalueren.

    De meeste hagedissen zijn vleesetend, maar sommige grote soorten, zoals leguanen, zijn herbivoren.Sommige roofzuchtige hagedissen zijn hinderlaagroofdieren en wachten rustig tot hun prooi dichtbij genoeg is om snel te grijpen. Anderen zijn geduldige verzamelaars en bewegen zich langzaam door hun omgeving om mogelijke prooien te detecteren. Hagedistongen zijn lang en plakkerig en kunnen met hoge snelheid worden uitgeschoven om insecten of andere kleine prooien te vangen. Traditioneel zijn de enige giftige hagedissen het Gila-monster en de kralenhagedis. Er zijn echter ook gifklieren geïdentificeerd in verschillende soorten monitors en leguanen, maar het gif wordt niet rechtstreeks geïnjecteerd en moet waarschijnlijk worden beschouwd als een toxine dat met de beet wordt afgegeven.

    Gespecialiseerde kenmerken van de kaak houden verband met aanpassingen voor voeding die zijn geëvolueerd om zich te voeden met relatief grote prooien (hoewel sommige huidige soorten deze trend hebben omgekeerd). Men denkt dat slangen meer dan 100 miljoen jaar geleden afstammen van ofwel gravende ofwel waterhagedissen (Figuur 29.30). Ze omvatten ongeveer 3.600 soorten, variërend in grootte van 10 centimeter lange draadslangen tot 10 meter lange pythons en anaconda's. Alle slangen zijn pootloos, behalve boids (bijvoorbeeld boa constrictors), die rudimentaire achterpoten hebben in de vorm van bekkensporen. Net als caeciliaanse amfibieën hebben de smalle lichamen van de meeste slangen slechts één functionele long. Alle slangen zijn vleesetend en eten kleine dieren, vogels, eieren, vissen en insecten.

    De meeste slangen hebben een schedel die zeer flexibel is, met acht roterende gewrichten. Ze verschillen ook van andere squamaten doordat ze kaken (onderkaken) hebben zonder benige of ligamenteuze aanhechting naar voren. Het hebben van deze verbinding via huid en spieren zorgt voor een grote dynamische expansie van de kloof en onafhankelijke beweging van de twee kanten - beide voordelen bij het inslikken van grote prooien. De meeste slangen zijn niet giftig en slikken hun prooi gewoon levend in, of onderwerpen hem door hem samen te snoeren voordat hij hem doorslikt. Giftige slangen gebruiken hun gif zowel om hun prooi te doden of te immobiliseren, als om het te helpen verteren.

    Hoewel slangen geen oogleden hebben, worden hun ogen beschermd met een transparante schaal. Hun netvliezen hebben zowel staafjes als kegeltjes, en zoals veel dieren hebben ze geen receptorpigmenten voor rood licht. Sommige soorten kunnen echter in het ultraviolet zien, waardoor ze ultraviolette signalen in knaagdiersporen kunnen volgen. Slangen passen de focus aan door hun hoofd te bewegen. Ze hebben zowel het uitwendige als het middenoor verloren, hoewel hun binnenoor gevoelig is voor grondtrillingen. Slangen hebben een aantal sensorische structuren die helpen bij het opsporen van prooien. Bij pitadders, zoals ratelslangen, is een sensorische put tussen het oog en de neusgaten gevoelig voor infrarood ("warmte") emissies van warmbloedige prooien. Een rij soortgelijke putten bevindt zich op de bovenlip van lichamen. Zoals hierboven opgemerkt, gebruiken slangen ook het orgaan van Jacobson voor het detecteren van reuksignalen.

    Testudines

    De schildpadden, moerasschildpadden en schildpadden behoren tot de clade Testudines (“met een schaal”) (Figuur 29.31), en worden gekenmerkt door een benige of kraakbeenachtige schaal. De schaal in schildpadden is niet alleen een epidermale bedekking, maar is ingebouwd naar binnen het skeletstelsel. De dorsale schaal wordt de schaal genoemd en omvat de ruggengraat en ribben, de ventrale schaal wordt de plastron genoemd. Beide schelpen zijn bedekt met keratineachtige platen of schubben en de twee schelpen worden bij elkaar gehouden door een brug. Bij sommige schildpadden is het plastron scharnierend zodat het hoofd en de poten onder de schaal kunnen worden teruggetrokken.

    De twee levende groepen schildpadden, Pleurodira en Cryptodira, hebben aanzienlijke anatomische verschillen en zijn het gemakkelijkst te herkennen aan de manier waarop ze hun nek intrekken. De meer gebruikelijke Cryptodira trekken hun nek in een verticale S-curve, ze lijken eenvoudig hun hoofd naar achteren te trekken bij het terugtrekken. Minder vaak voorkomende Pleurodira ("zijhals") trekken hun nek in met een horizontale curve, waarbij ze in feite hun nek opzij vouwen.

    De Testudines ontstonden ongeveer 200 miljoen jaar geleden, vóór krokodillen, hagedissen en slangen. Er zijn ongeveer 325 levende soorten schildpadden en schildpadden. Net als andere reptielen zijn schildpadden ectothermen. Alle schildpadden zijn ovipaar en leggen hun eieren op het land, hoewel veel soorten in of in de buurt van water leven. Geen enkele vertoont ouderlijke zorg. Schildpadden variëren in grootte van de gespikkelde padloper-schildpad op 8 centimeter (3,1 inch) tot de lederschildpad op 200 centimeter (meer dan 6 voet). De term "schildpad" wordt soms gebruikt om alleen die soorten Testudines te beschrijven die in de zee leven, met de termen "schildpad" en "schildpad" die worden gebruikt om te verwijzen naar soorten die respectievelijk op het land en in zoet water leven.


    Paleontologisch harsen

    Iedereen weet wat schildpadden zijn. Het zijn die reptielen met enorme schelpen. De meeste schildpadden leven in zoetwatermeren en beken, maar andere zijn volledig terrestrisch (schildpadden) en een paar zijn gespecialiseerd voor het leven in zee. De bovenste helft van de schaal wordt de schaal genoemd en de "buik" schaal wordt de plastron genoemd. Ze leggen een ton eieren, zodat een paar van de baby's zullen overleven tot ze volwassen zijn. Bijtschildpadden zijn echt bad-ass en kunnen je vinger eraf bijten.

    "Ik heb een identiteitscrisis."
    Dat is allemaal waar. Maar je begrijpt de vraag verkeerd: wat ZIJN schildpadden? Welke andere reptielen zijn hun naaste verwanten?

    Hier verlies je de meeste mensen. Ze zien er niet echt uit als hagedissen, en het zijn zeker geen slangen. Alligators en krokodillen hebben een harnas, maar niet zoals een schildpad. Ik denk dat ze echter voornamelijk in het water leven, dus. misschien alligators?

    Nou, als je moleculaire studies gelooft die recentelijk zijn verschenen, zijn schildpadden ofwel verwant aan hagedissen en slangen of alligators, wat zoiets is. je hebt geen andere keuze onder moderne reptielen, jongens. Maar hoe dan ook, het fossielenbestand kan ons zeker iets vertellen over de oorsprong van schildpadden, toch? Ik bedoel, we hebben nu lopende walvissen!

    Blijkt dat het fossielenbestand irritant stil is geweest over de oorsprong van schildpadden. Baur genaamd Proganochelys in 1887, en het is een erg vroege schildpad - Laat Trias! Helaas, Proganochelys is in wezen een moderne schildpad, met een modern schild. Zijn onvermogen om zijn gehoornde kop en gepantserde staart in te trekken lijken primitieve kenmerken totdat je de onlangs uitgestorven Meiolania, die dezelfde kenmerken had. Zelfs de plaatconfiguratie van Proganochelys'schelp is modern.

    Van het Grieks voor "al een schildpad."
    Het fossielenbestand miste zoiets als een proto-schildpad een chelonian Archaeopteryx, als het ware. Zou iemand een schildpad in een "halve schaal" vinden?

    Het bleek dat het antwoord ja was! In 2008 hebben Li et al. beschreven Odontochelys, een Trias Chinese waterschildpad met precies dat - een halve schaal. Terwijl Odontochelys heeft een vrij grote, bijna moderne plastron, het ontbreekt aan een schild. Nou, dat is niet helemaal juist. De ribben en wervels van het dier benaderen de gebruikelijke schildpadconfiguratie, maar er is geen hoornachtig buitenste pantser. Met andere woorden, het is een schildpad met een typisch intern skelet en een gepantserd plastron, maar geen gepantserde bovenste helft.

    De originele "held in een halve schaal"
    Het zou eruit hebben gezien als een hele dikke hagedis met een gepantserde buik. Naast het hebben van tanden (in tegenstelling tot elke andere schildpad), Odontochelys is "primitief" met betrekking tot moderne schildpadden met een langere snuit en een lange, redelijk flexibele staart. Echter, frustrerend, Odontochelys vertelt ons nog steeds niet veel over de oorsprong van schildpadden omdat het, net als andere fossiele en moderne schildpadden, een anapsidenschedel heeft.

    Anapsidschedels zijn tegengesteld aan diapsidschedels (of synapsideschedels). Bij moderne en meest uitgestorven reptielen heeft de schedel een neusgat, oogkas en nog twee gaten: de tijdelijke fenestrae (vaak aangezien voor het "oorgat" zit achter de oogkas, en de supratemporale fenestrae bevindt zich op het schedeldak, ook achter de oogkassen. Het doel van deze gaten is om de kaakspieren zowel meer ruimte te geven om zich aan het bot te hechten als ruimte om naar buiten te buigen. Dientengevolge hebben diapsiden sterkere kaakspieren dan anapsiden. Anapsiden hebben geen gaten achter de oogkassen Basale synapsiden (de voorouders van zoogdieren) hebben een enkel gat achter de oogkas - men denkt gewoonlijk dat ze dit gat onafhankelijk van diapsiden hebben ontwikkeld.*

    A. Anapsidenschedel B. Synapsidenschedel C. "Eurapsidenschedel" D. Diapsidenschedel
    Schildpadden hebben anapsidenschedels - er zijn geen gaten achter de oogkassen. Traditioneel heeft dat paleontologen ervan overtuigd dat schildpadden de enige overlevende leden zijn van een oude Perm-straling van grotendeels herbivore beesten zoals pareiasauriërs en mariene mesosaurussen. Afgezien van die anapsidenschedel hebben schildpadden echter niet veel gemeen met deze 'parareptielen'. Veel arbeiders hebben schildpadden gunstig vergeleken met een obscure groep hagedisachtige parareptielen die millerettids worden genoemd. Deze kleine dieren hebben iets bredere ribben dan zou worden verwacht voor dieren van hun grootte en gepaarde buikribben.

    Deze relatie werd al in 2013 bepleit, maar zoals we zullen zien, ligt het misschien aanzienlijk gecompliceerder.

    Voer een klein Trias Zuid-Afrikaans fossiel in Eunotosaurus.

    Eigenlijk klopt dat niet. Eunotosaurus is eigenlijk bekend sinds 1892, toen Seeley verslag uitbracht over een slecht bewaard gebleven fossiel van het beest. Eunotosaurus is klein, maar zijn extreem brede ribben en brede frame suggereerden een relatie met schildpadden al in 1914, met Watson's "Eunotosaurus africanus Seeley, and the ancetry of the Chelonia" paper, maar het idee bleef niet hangen. In 1997 herbeschreef Gow Eunotosaurus gebaseerd op nieuwe, beter bewaarde fossielen en pleitte voor een relatie met millerettids. Eens te meer gedegradeerd tot parareptiel status, werd het grotendeels vergeten.

    Om eerlijk te zijn, het is niet veel om naar te kijken.
    En de zoektocht naar de oorsprong van de schildpad ging door, frustrerend vruchteloos. In deze tijd natuurlijk Odontochelys werd ontdekt, wat Lyson et al. inspireerde. (2010) om opnieuw te bezoeken Eunotosaurus.

    De auteurs probeerden schildpadden tussen parareptielen te plaatsen, met behulp van Eunotosaurus en Odontochelys als wegwijzers. Ze vonden dat Eunotosaurus en schildpadden (Pan-Testudines) gegroepeerd met Milleretta. Odontochelys vormde de "missing link" tussen Eunotosaurus en Proganochelys die nodig was om een ​​voorouderlijke plek voor de eerste veilig te stellen.

    Terwijl Gow in zijn herbeschrijving van 1997 Eunotosaurus, geloofde dat zijn brede ribben en stijve romp pasten bij een gravend dier, Lyson et al. (2013) zagen het begin van het schild van de schildpad toen ze schreven over de evolutie van zo'n bizarre structuur. Voordat we verder gaan, kan het helpen om precies te weten waar het schild van de schildpad van is gemaakt.

    Schildpadden leven in hun ribbenkast. Ik bedoel, dat doen we allemaal, maar schildpadden gaan tot het uiterste. In het ei zetten de ribben van schildpadbaby's zijdelings uit tot het punt waarop ze contact met elkaar maken en samen groeien. De buikribben van de schildpad smelten ook samen. Dit proces duwt de schouderbladen in een onhandig ogende verticale oriëntatie. Tegelijkertijd groeit bepantsering over de ribbenkast en buik. Deze bepantsering bedekt de schouderbladen en het bekken en verbindt vervolgens de twee helften van de schaal langs de zijkanten. Als je naar een schildpadskelet kijkt, kijk je eigenlijk naar zijn ribbenkast - die is bedekt met plaatachtig pantser.

    Die grote muur van botten? Dat zijn de RIBBEN van een schildpad.
    Eunotosaurus lijkt het interne skeletproces te zijn begonnen. Net als schildpadden zijn de ribben belachelijk breed zodat ze elkaar raken en overlappen (de overlap kan een artefact van bewaring zijn). De enige ruimten tussen de ribben zijn omhoog bij de wervels, waar de ribben articuleren. Dit heeft, voorspelbaar, ook geresulteerd in verticaal georiënteerde schouderbladen. De ribben zijn ook T-vormig in dwarsdoorsnede, zoals moderne schildpadden. Even interessant is dat de sporen van spieraanhechting aan de ribben - Sharpey's vezels genoemd - bijna uit het niets zijn verdwenen. Eunotosaurus' ribben (ze blijven op de caudale randen van ribben drie, zes en zeven).

    Eunotosaurus: schildpad in opleiding
    Blijkbaar grote fans van het taxon, Lyson et al. verstrekte verdere details van Eunotosaurus' proto-shell in 2014, wat suggereert dat het al de gespecialiseerde ademhalingsanatomie had ontwikkeld die moderne schildpadden gebruiken om hun longen te ventileren. Niet-schildpad reptielen gebruiken hun intercostale (hoofdzakelijk tussen-rib) spieren en hypaxiale spieren om hun ribbenkast uit te zetten en samen te trekken, waardoor de longen worden gevuld of geleegd. Schildpadden, echter, inclusief Eunotosaurus, moesten een andere oplossing voor dit probleem bedenken, omdat ze hun intercostale spieren dumpten ten gunste van een stijve, onbeweeglijke romp. Schildpadden gebruiken hun hypaxiale spieren uitsluitend (voornamelijk M. tranversus en M. obliquus abdominis) om hun longen aan te drijven.

    (het valt me ​​op dat hupehsuchians een soortgelijke overgang moeten hebben gemaakt)

    Men vraagt ​​zich af welke milieudruk er werd uitgeoefend op de Eunotosaurus afstamming die zou leiden tot een brede, stijve stam en een grootschalige heronderhandeling van taken op het gebied van ademhaling. In ieder geval, volgens Lyson et al., moeten schildpadden hun bizarre ventilatie-anatomie al heel vroeg in hun evolutie hebben gekregen - het is waarschijnlijk een bepalend kenmerk.

    Maar u zult zich herinneren dat ik bovenaan dit essay heb vermeld dat moleculaire studies hebben aangetoond dat schildpadden diapsiden zijn, die bepaalde signalen delen met hagedissen en/of krokodilachtigen. Hoe kunnen we dat kwadrateren met een parareptielische oorsprong volgens paleontologisch bewijs? Welnu, begin 2015 gaven Schoch & Sues een mogelijk antwoord: misschien zijn schildpadden toch echt diapsiden.

    Het beschreven paar Pappochelys gebaseerd op twintig onvolledige exemplaren. Alles bij elkaar genomen, ontstaat een compleet beeld van het kleine hagedisachtige wezen dat er eigenlijk veel op leek Eunotosaurus maar is op een paar subtiele manieren meer schildpadachtig, waaronder de vorm en gedeeltelijke co-ossificatie van de gastralia. De vorm van de gastrale mand lijkt een beetje op de plastron van Odontochelys maar duidelijk ongewapend. Als Pappochelys wordt gevonden in een zoetwatermeeromgeving, suggereren Schoch & Sues dat het plastron (en mogelijk verdikte ribben) evolueerde als "ballast" om gemakkelijker te kunnen zwemmen. Maar het is de schedel van deze "grootvaderschildpad" die het meest indrukwekkend is: Pappochelys is duidelijk een diapsid.

    Pappochelys: mede vet hagedis ding
    De schedel behoudt kleine, ronde supratemporale fenestrae en grote, maar (en dit is cruciaal) ventraal open postorbital fenestrae. Dat wil zeggen, het jugale bot maakt geen contact met de quadratojugal. Het gat is geen gat - het mist een onderrand. Dit is eigenlijk vergelijkbaar met - maar duidelijk onafhankelijk afgeleid van - moderne hagedissen, van wie velen ook dat specifieke benige contact hebben verloren. Schoch & Sues bieden verder een fylogenetische analyse voor een diapsid-oorsprong van schildpadden. Ze concluderen dat, misschien niet verrassend, Pan-Testudines een zustergroep is van de Sauropterygia - een enorme clade van mariene reptielen die andere breedgeribde, gepantserde dieren omvat Leuk vinden Sinosaurosphargis, placodonts, en mogelijk hupehsuchians!

    Dit is opwindend, omdat het betekent dat veel van de lekkernijen die als vreemd uniek worden beschouwd voor schildpadden, zoals brede ribben en gepantserde huid, logischer zijn in de context van hun naaste verwanten. Schildpadden hebben eindelijk een eigen thuis onder de rest van Sauropsida (reptielen).

    Onlangs hebben Bever et al. (2015) keerde terug naar Eunotosaurus in een poging om de schedel van dat dier beter te begrijpen, die (tot nu toe) geen juiste beschrijving had gekregen. Met behulp van röntgenfoto's met hoge resolutie en digitale reconstructies van de schedelbotten van verschillende relatief goed bewaarde schedels, waren de auteurs in staat om indrukwekkende schedelmodellen te maken van Eunotosaurus. In feite, Eunotosaurus toont dezelfde open postorbitale fenestrae die Pappochelys doet. Het vertoont echter een merkwaardige groeimarker: jonge dieren hebben kleine supratemporale fenestrae die door de groei van het supratemporale bot juist dichter worden met de leeftijd. Of dit ook gebeurt in Pappochelys is niet bekend.

    Nog een paar jaar en we hoeven niet eens meer te graven.
    Echter, Bever et al. vonden niet dezelfde schildpad-sauropterygische connectie die Schoch & Sues deden, in plaats daarvan vonden ze schildpadden als de meest basale clade van levende reptielen. Ze suggereren wel dat schildpadden hun postorbitale fenestrae sloten door achterwaartse expansie van de jugal die een voorwaartse expansie van de quadratojugal ontmoette. Het sluiten van de supratemporale fenestrae was misschien gewoon een eigenaardigheid van het ouder worden in de schildpadlijn (hoewel ik geneigd ben te denken dat het een eigenaardigheid is van Eunotosaurus).

    Dus daar heb je het, mensen. Schildpadden zijn diapsiden, mogelijk dicht bij sauropterygians, en ze zijn gewoon de raarste.


    * Het is mogelijk dat de synapside-conditie voorouderlijk was en dat diapsiden zelf een tweede gat ontwikkelden. In dit scenario zijn anapsid "reptielen" ofwel geen echte reptielen, maar in plaats daarvan dieren die evolueerden voorafgaand aan de synpasid-diapsid splitsing. Het kunnen ook diapsiden zijn die, om wat voor reden dan ook, van koers veranderden en hun schedels ommuurden.

    Bever, G.S., Lyson, T.R., Field, D.J. & Bhullar, B.S. (2015). Evolutionaire oorsprong van de schildpadschedel. Natuur, doi: 10.1038/natuur14900

    Lyson, T.R., Bever, G.S., Bhullar, B.S., Joyce, W.G. & Gauthier, J.A. (2010). Overgangsfossielen en de oorsprong van schildpadden. Biologie Brieven 6: 830-833.

    Lyson, T.R., Schachner, E.R., Botha-Brink, J., Scheyer, T.M., Lambertz, M. Bever, G.S., Rubidge, B.S. & de Queiroz, K. (2014). Oorsprong van het unieke ademhalingsapparaat van schildpadden. Natuurcommunicatie 5:5211 doi: 10.1038/ncomms6211 (2014).

    Lyson, T.R., Bever, G.S., Scheyer, T.M., Hsiang, A.Y. & Gauthier, J.A. (2013). Evolutionaire oorsprong van de schildpad. Huidige biologie, hppt://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.05.003.

    Schoch, R.R. & Sues, H. (2015). Een stamschildpad uit het Midden-Trias en de evolutie van het lichaamsplan van de schildpad. Natuur, doi: 10.1038/natuur14472.


    We vonden in ieder geval 10 Websites Vermelding hieronder bij zoeken met anapsid versus diapsid versus synapsid op zoekmachine

    Het verschil tussen anapsiden, synapsiden, diapsiden en

    • (C) diapsid Schedel: Misschien wel de meest bekende diapsiden zijn de dinosaurussen, maar diapsid omvat ook slangen, krokodillen, hagedissen en vogels. Er zijn twee tijdelijke fenestrae achter de baan
    • De ene is inferieur (kleiner) en de andere superieur (groter)
    • (d) Euryapsid-schedel: dit is waarschijnlijk de minst bekende van de amniote-schedel. Hoewel het lijkt op de synapsid schedel het verschilt zoals het is

    Verschil tussen diapsid en synapsid

    • Samenvatting - Diapsid versus Synapsid Amniotes hebben een tijdelijke regio in de schedel die ofwel solide kan zijn of openingen kan hebben die tijdelijke fenestrae worden genoemd
    • Op basis daarvan zijn er drie groepen amniotes, zoals: anapsiden, synapsiden en diapsiden
    • anapsiden hebben geen tijdelijke fenestrae.

    Zoölogie Unit 6 vergelijk en contrast anapsid, diapsid, en

    Quizlet.com DA: 11 VADER: 50 MOZ-ranglijst: 63

    • Begin met het bestuderen van Zoölogie Unit 6 vergelijken en contrast anapsid, diapsid, en synapsid schedeltypes (obj 2)
    • Leer woordenschat, termen en meer met flashcards, games en andere studiehulpmiddelen.

    Evolutie van Amniotes-biologie voor Majors II

    • De belangrijkste verschillen tussen de synapsiden, anapsiden, en diapsiden zijn de structuren van de schedel en het aantal tijdelijke fenestrae achter elk oog (Figuur 1)
    • Vergelijk de schedels en tijdelijke fenestrae van anapsiden, synapsiden, en diapsiden
    • anapsiden geen openingen hebben, synapsiden één opening hebben, en diapsiden hebben twee openingen.

    Je kunt je familie niet kiezen ... de LCA van synapsiden en

    • De vroegst bekende anapsid was Paleothyris (let op, geen gaten achter de oogkas): Paleothyris
    • De vroegste weet diapsid is Petrolacosaurus (let op, twee gaten in de schedel) Petrolacosaurus
    • De relaties van de vroegste synapsiden, en sauropsiden trouwens, zijn verre van opgelost
    • Met andere woorden, het is nog steeds een puinhoop...

    Waarvoor dienen de opening(en) in diapsid en

    • diapsiden waarschijnlijk geëvolueerd van vroeg synapsiden, maar het bewijs is op zijn best voorlopig en het is even waarschijnlijk dat ze allebei onafhankelijk van anapsiden zijn geëvolueerd
    • Veel moderne vogels hebben echter de benige scheiding tussen ...

    Waarheid in wetenschap Synapsiden en de evolutie van zoogdieren

    • Levende reptielen zoals slangen en krokodillen worden gekenmerkt door een diapsid situatie die de aanwezigheid is van twee openingen in de schedel, namelijk de onderste en de bovenste temporale fenestrae
    • De onderste temporale fenestra van diapsiden is het equivalent van de enkele fenestra van synapsiden

    UNTERSCHIED ZWISCHEN DIAPSID EN SYNAPSID …

    • Zusammenfassung - Diapsid versus Synapsid
    • Amnioten haben eine zeitliche Region im Schädel, die entweder fest sein kann oder Öffnungen aufweist, die als zeitliche Fenster bezeichnet werden
    • Basierend darauf gibt es drei Gruppen von Amnioten als Anapsiden, Synapsiden en Diapsiden
    • Anapsiden haben keine zeitlichen Fenster.

    Synapsids vs sauropsids SpaceBattles Forums

    • Elk synapsid ooit vs bijna elke sauropsid ooit
    • synapsiden bestaan ​​uit alle zoogdieren en hun verwanten zoals dimetrodon en gorganops
    • Sauropsids omvatten alle dinosaurussen (inclusief vogels), krokodillen, hagedissen, slangen, schildpadden, plesiosauriërs en alles wat dichter bij hen staat
    • Negeer het zoogdier onderaan, maar alles erboven

    Wat zijn de verschillen tussen synapsiden en sauropsiden?

    Infobloom.com DA: 17 VADER: 50 MOZ-ranglijst: 76

    • Michael Anissimov Ongeveer 65 miljoen jaar geleden zou een asteroïde de meeste niet-vliegende dinosaurussen hebben gedood
    • synapsiden omvatten zoogdieren en onze verre voorouders, waaronder pelycosauriërs en therapsiden, terwijl sauropsid een ander woord is voor reptielen
    • Synapsid betekent 'gefuseerde boog', een verwijzing naar de schedelstructuur. Een andere naam voor a synapsid is theropsid, wat 'beestgezicht' betekent, in tegenstelling tot

    Lezing 10 (sauropsid vs synapsid) Vragen en studie

    Quizlet.com DA: 11 VADER: 50 MOZ-ranglijst: 71

    • College 10 (sauropsid vs synapsid) Een ecologische kans voor de ontwikkeling van adaptieve straling, waardoor een homogene groep organismen in verschillende vormen kan diversifiëren en zich kan vermenigvuldigen
    • De lengte van een slang, de enorme omvang van de dinosaurus

    Anapsid Definitie van anapsid op Dictionary.com

    Dictionary.com DA: 18 VADER: 15 MOZ-ranglijst: 44

    • anapsid definitie, behorend tot of behorend tot de Anapsida, een subklasse van reptielen, uitgestorven behalve de schildpadden, gekenmerkt door geen opening in het tijdelijke gebied van de schedel

    Diapsid Definitie van Diapsid op Dictionary.com

    Dictionary.com DA: 18 VADER: 15 MOZ-ranglijst: 45

    • diapsid definitie, (van reptielen) met twee openingen in de schedel achter elk oog, kenmerkend voor de subklassen Lepidosauria en Archosauria, inclusief alle levende reptielen behalve schildpadden

    Anapsid Definitie van Anapsid door Oxford Dictionary on

    Lexico.com DA: 14 VADER: 19 MOZ-ranglijst: 46

    ‘Als er iets is, de synapsiden lijken nauwer verwant aan anapsiden dan diapsiden.’ ‘Vandaag de dag is er nog maar één groep anapsiden (Chelonia - de schildpadden), wat echt een evolutionair succesverhaal zou kunnen worden genoemd.’ ‘Daarom bestaat er een lange onderbreking in het fossielenbestand van anapsiden.’

    Synapsid Definitie van Synapsid door Merriam-Webster

    Synapsid definitie is - elk van een subklasse (Synapsida) van gewervelde landdieren (zoals de pelycosauriërs en therapsiden) met een enkel paar laterale schedelopeningen in de tijd.


    Bekijk de video: Evolution of Synapsids (December 2021).