Informatie

$F_{ST}$ en de genetische variantie in metapopulaties


Uit deze video (21'15") geeft de spreker de volgende formules om de genetische variantie tussen en tussen populaties te berekenen uit de $F_{ST}$:

$$V_{Onder Pop} = 2 F_{ST}V_G$$

$$V_{Binnen Pop} = (1-F_{ST})V_G$$

, waarbij $V_G$ de totale genetische variantie is van deze populatie als het goed gemengd was. $V_{Among Pop}$ is de variantie tussen populaties en $V_{Within Pop}$ is de variantie binnen populaties.

In dezelfde video definieert de spreker $F_{ST}$ als:

$$F_{ST} = frac{ ext{Var}(p)}{ar p (1-ar p)}$$

, waarbij $p$ een vector is van frequenties van een bepaald allel en $ar p$ en $ ext{Var}(p)$ het gemiddelde en de variantie van deze vector zijn.

Beschouw bijvoorbeeld een metapopulatie die bestaat uit 4 subpopulaties. De allelfrequenties in deze 4 subpopulaties zijn p=[0,2, 0,5, 0,8, 0,3]. $ar p$ is het gemiddelde van $p$ ($ar p = 0.45$) en $ ext{Var}(p)$ is de variantie van $p$ ($ ext{Var}(p )= 0,07 spatie$).

Kun je me helpen de formules voor $V_{Among Pop}$ en $V_{Within Pop}$ te begrijpen?

Kun je deze formules bewijzen? Ik zou verwachten dat $V_{Among Pop} + V_{Within Pop} = V_G$, maar dat is niet zo! Misschien heeft het probleem te maken met het feit dat $V_{Within Pop}$ zoals hierboven gedefinieerd past bij de haploïde populatie en niet bij de diploïde populaties. Dan zou ik verwachten dat voor diploïde populaties $V_{Within Pop}$ $(1-2F_{ST})V_G$ wordt. Is dat correct? Om het algemener te maken, hoe extrapoleert u deze definities voor een tetraploïde populatie? Misschien begrijp ik de betekenis van $V_G$ ook verkeerd. Is de variantie binnen populatie de som van de variantie binnen populaties of is het het gemiddelde (of iets anders)? Bedankt voor je hulp!


HOOFDSTUK 13 - Genetische benaderingen om de dynamiek van mariene metapopulaties te begrijpen

Dit hoofdstuk laat zien hoe genetische benaderingen kunnen helpen bij het definiëren van drie fundamentele aspecten van de dynamiek van mariene metapopulaties: wat een populatie is, hoe populaties met elkaar verbonden zijn en welke impact rekolonisatiegebeurtenissen van het uitsterven van populaties hebben. Genetische markers kunnen op verschillende manieren bijdragen aan de herkenning en het begrip van metapopulaties in de zee. Er is veel werk gestoken in het meten van onderverdelingen tussen populaties, het detecteren van fylogeografische breuken en het blootleggen van cryptische soorten, wat allemaal heeft bijgedragen aan het definiëren van de ruimtelijke schaal van populaties voor verschillende soorten. De populatieverloop die kenmerkend is voor strikt gedefinieerde metapopulaties moet met genetische middelen kunnen worden gedetecteerd, maar het ondersteunen van demografische gegevens en temporele bemonsteringsregimes versterken aanzienlijk alle conclusies die kunnen worden getrokken. De genetische impact van populatieverloop hangt af van de vraag of kolonisten kleine groepen verwante individuen zijn of grote groepen afkomstig uit een grotere geografisch gemengde pool. Vooruitgang in de richting van een beter begrip van de dynamiek van mariene populaties zal komen van zowel nieuwe analyses als nieuwe soorten gegevens. Al deze nieuwe analytische benaderingen zijn hongerig naar gegevens, en in toenemende mate zullen de gegevens die ze zullen analyseren afkomstig zijn van nucleaire gensequenties. De grootste vooruitgang in het begrijpen van de dynamiek van mariene populaties zal komen door nieuwe genetische benaderingen te koppelen aan andere gegevensbronnen. Zelfs geavanceerde genetische analyses kunnen moeite hebben om bepaalde populatiedynamieken te detecteren zonder aanvullende informatie en sommige nieuwe analyses zijn afhankelijk van intensieve temporele bemonstering.


Achtergrond

Hoewel genenstroom de differentiatie tussen populaties vermindert, kan het de genetische diversiteit binnen hen vergroten. Bevolkingsconnectiviteit is daarom belangrijk om de algehele genetische diversiteit in kleine lokale populaties te behouden die anders zouden "eroderen" vanwege drift [1]. De effecten van isolatie door afstand en verminderde lokale populatiegrootte zijn meestal het meest zichtbaar aan de randen van soortenreeksen, aangezien deze randen perioden van expansie doormaken met stichtereffecten en inkrimping met knelpunten [2]. Empirische studies met vlinders tonen aan dat perifere populaties inderdaad minder divers zijn dan centrale populaties [3], en grotere populatiefluctuaties ervaren als gevolg van minder gunstige omstandigheden [4]. Bovendien zal het foksysteem ook de genetische diversiteit binnen de populatie beïnvloeden, waarbij aseksuele soorten het minst divers zijn en seksuele systemen variabel worden beïnvloed door afwijkingen van willekeurige paring, wat de effectieve populatiegrootte kan beïnvloeden, onafhankelijk van drift [1].

Bedreigde soorten komen vaak voor in kleine geïsoleerde populaties waar demografische en omgevingsstochasticiteit extra risico's van lokaal uitsterven met zich meebrengt. Dit heeft ertoe geleid dat sommige onderzoekers twijfels hebben over de rol die genetische factoren spelen bij het uitsterven van populaties [5], omdat genetische factoren waarschijnlijk verwaarloosbaar zijn wanneer de bevolkingsafname snel plaatsvindt. Wanneer de effectieve populatiegrootte echter matig blijft, kan inteelt gedurende vele generaties duidelijke fitnesseffecten hebben als gevolg van toenemende vatbaarheid voor ziekten en inteeltdepressie [2, 6-8]. Dit komt omdat zuivering de neiging heeft om voornamelijk de weinige schadelijke recessieve allelen met grote negatieve effecten te verwijderen, en nauwelijks invloed heeft op de talrijkere, enigszins schadelijke allelen [6]. Theorie geeft aan [9] en vergelijkende studies over 170 soorten hebben aangetoond [10] dat een aanzienlijk deel van de bedreigde populaties/soorten een verminderde genetische variatie heeft in vergelijking met verwante niet-bedreigde soorten, wat suggereert dat genetische factoren vaak een rol spelen bij het uitsterven van populaties [11].

Onderzoekers zijn van oudsher gedwongen om de huidige diversiteit van bedreigde populaties te vergelijken met andere hedendaagse populaties van dezelfde of nauw verwante soorten. Dergelijke studies zijn waardevol, maar aangezien populaties zelden een identieke demografische en ecologische geschiedenis hebben, blijft het onmogelijk om de factoren die de bestaande genetische verschillen hebben veroorzaakt nauwkeurig te identificeren. Recente technische vooruitgang in de extractie en amplificatie van oud DNA hebben de grote bronnen van natuurlijke historiecollecties (NHC) beschikbaar gemaakt voor populatiegenetisch onderzoek, wat directe en zeer relevante referentiepunten oplevert voor onderzoek naar genetische diversiteit in bedreigde populaties. Vooral taxa met een lange geschiedenis van verzameling door entomologen, zoals kevers, vlinders en zweefvliegen, zijn dus zeer nuttig geworden voor populatiestudies op lange termijn van genetische verandering in de loop van de tijd.

Het aantal onderzoeken dat NHC-materiaal gebruikt voor evolutionair genetisch onderzoek neemt toe, en veel onderzoeken richten zich op vroegere en huidige genetische diversiteit in bedreigde populaties [12]. Ondanks de beloften die deze methoden inhouden voor conserveringsgenetica, zijn er ook beperkingen aan het gebruik van historisch DNA, en speciale voorzorgsmaatregelen zijn vereist in de experimentele en de analytische fase van dergelijk werk. De sterk gedegradeerde aard van DNA geëxtraheerd uit historische monsters, dat toeneemt met de leeftijd, temperatuur en watergehalte [13, 14], beperkt PCR-amplificatie over het algemeen tot korte fragmenten (< 200 bp), waardoor de keuze van genetische markers wordt beperkt. Nucleaire microsatellietmarkers zijn in deze context nuttig gebleken, omdat ze korte en zeer polymorfe amplicons hebben [12]. Historisch DNA is echter niet alleen van lage kwaliteit, maar komt ook in zeer lage hoeveelheid voor, waardoor het risico op genotypefouten als gevolg van kruisbesmetting, allelische uitval of valse allelen toeneemt. Het belang van het volgen van standaardprotocollen bij het werken met historische monsters kan daarom niet genoeg worden benadrukt, en de beoordeling en rapportage van genotype-foutpercentages is onmisbaar om dergelijke datasets te valideren [15-17].

De grote blauwe vlinder, Maculinea arion, is een van de vele vlindersoorten die de afgelopen eeuw in Europa zijn afgenomen, zowel wat betreft populatieaantallen als populatieconnectiviteit [18]. Als gevolg hiervan worden veel bestaande populaties als bedreigd beschouwd en bestaan ​​ze alleen omdat ze actief worden beheerd [19]. De fysieke aantrekkelijkheid en fascinerende biologie van M. arion heeft de soort populair gemaakt onder amateurverzamelaars, zodat veel Europese natuurhistorische musea grote collecties hebben, vaak met een groot aantal exemplaren die in bepaalde jaren zijn verzameld en die samen aantrekkelijke tijdreeksen vormen voor afzonderlijke plaatsen. Wanneer deze reeksen samenvallen met perioden van bevolkingskrimp, bieden ze een uitstekende gelegenheid om te analyseren hoe isolatie en demografische schommelingen de genetische variatie in het verleden hebben beïnvloed. Dergelijke tijdreeksen zijn gebruikelijk voor M. arion en we exploiteren dergelijk verzamelmateriaal in deze studie. In het bijzonder hebben we onderzocht of/hoe een recente, ernstige vermindering van de volkstelling en een lange geschiedenis van isolatie op afstand de genetische diversiteit in de laatst bestaande Deense populatie van M. arion, op het eiland Møn (Figuur 1). Als eigentijdse referentiepunten gebruikten we een cluster van zes M. arion populaties in Zuid- en Midden-Zweden op ongeveer 100-600 km afstand [20] en als historische referentiepunten gebruikten we NHC-exemplaren van de Møn-populatie uit de periode 1930-1975.

Maculinea arion in Scandinavië. een) Tel gegevens van M. arion imago's op Møn, Denemarken. Maximum (ononderbroken lijn) en minimum (gestippelde lijn) tellen vanaf de beste dag tijdens het vliegseizoen. Imago-tellingen werden volgens Thomas omgezet in geschatte volkstellingsgrootte (# imago's × 3,5) et al. [39]. B) Distributie van M. arion in Denemarken en Zuid-Zweden voor (open symbolen) en na (gesloten symbolen) 1990, 10 km 2 UTM-raster. Records zijn sinds 1900 samengesteld door het Atlas Project of Danish Butterflies en de Zweedse ArtDatabankens fynddatabas. Deense populaties gemarkeerd met een asterisk stierven eind jaren negentig uit.


Chen, J., Wang, Y., Wang, R., Lou, A., Lei, G., en Xu, R. (2002). De effecten van patchkwaliteit op de metapopulatiedynamiek van twee parelmoervlindersoorten. Handschrift in voorbereiding.

Debinski, D.M. (1994). Beoordeling van genetische diversiteit in een metapopulatie van de vlinder Euhydryas gilletti.Biol.behouden. 70:25–31.

Demarais, E., Lanneluc, I., en Lagnel, J. (1998). Directe amplificatie van lengtepolymorfisme (DALP), of hoe nieuwe genetische markers in veel soorten te verkrijgen en te karakteriseren. Nucleïnezuren Res. 26(6): 1458–1465.

Ehrlich, P.R. (1992). Populatiebiologie van damvlinders en het behoud van wereldwijde diversiteit. Oikos 63:6–12.

Excoffier, L., Smouse, P.E., en Quattro, J.M. (1992). Analyse van moleculaire variantie afgeleid van metrische afstanden tussen DNA-haplotypes: toepassing op menselijke mitochondriale DNA-restrictiegegevens. Genetica 131:470–491.

Hanski, I. (1999). Metapopulatie-ecologie, Oxford University Press, New York.

Hanski, I., en Gilpin, M.E. (1997). Metapopulatiebiologie: ecologie, genetica en evolutie, Academische Pers, San Diego.

Hanski, I., en Kuussaari, M. (1995). Metapopulatiedynamiek van vlinders. In Cappuccino, N., en Price, P. (red.), Bevolkingsdynamiek: nieuwe benaderingen en synthese, Academic Press, Londen, blz. 149-171.

Hanski, I., Kuussaari, M., en Nieminen, M. (1994). Metapopulatiestructuur en migratie in de vlinder Melitaea cinxia. Ecologie 75(3):747–762.

Hanski, I., Pakkala, T., Kuussaari, M., en Lei, G. (1995). Metapopulatiepersistentie van een bedreigde vlinder in een gefragmenteerd landschap. Oikos 72:21–28.

Hanski, I., en Simberloff, D. (1997). De metapopulatiebenadering, de geschiedenis, het conceptuele domein en de toepassing op conservering. In Hanski, I., en Gilpin, M.E. (red.), Metapopulatiebiologie: ecologie, genetica en evolutie, Academic Press, San Diego, blz. 5-26.

Hedrick, P.W., en Gilpin, M.E. (1997). Genetische effectieve grootte van een metapopulatie. In Hanski, I., Gilpin, M.E. (red.), Metapopulatiebiologie: ecologie, genetica en evolutie, Academic Press, San Diego, blz. 165-181.

Koenig, W.D., Van Vuren, D., en Hooge, P.N. (1996). Detecteerbaarheid, philopatry en de verdeling van verspreidingsafstanden bij gewervelde dieren. Trends Eco.Evol. 11:514–517.

Levins, R. (1970). uitsterven. In Gerstenhaber, M. (red.), Enkele wiskundige problemen in de biologie, American Mathematical Society, Providence, RI, blz. 75-107.

Lewis, O.T., Thomas, C.D., Hill, J.K., Brookes, M.I., Crane, T.P.K., Granear, Y.A., Mallet, J.L.B., en Rose, O.C. (1997). Drie manieren om de metapopulatiestructuur in de vlinder te beoordelen Plebejus argus. Ecol.Entomol. 22:283–293.

Lynch, M., en Milligan, B.G. (1994). Analyse van populatiegenetische structuur met RAPD-markers. Mol.Ecol. 3:91–99.

Meglécz, E., Nève, G., Pecsenye, K., en Varga, Z. (1999). Genetische variaties in ruimte en tijd in Parnassius mnemosyne (Lepidoptera) populaties in Noordoost-Hongarije: implicaties voor instandhouding. Biol.behouden. 89:251–259.

Milligan, B.G. (1994). Conserveringsgenetica: voorbij het behoud van markerdiversiteit. Mol.Ecol. 3:423–435.

Murphy, D.D., en Weiss, S.B. (1988). Een bibliografie van Euhydrya's. J.Onderzoek.Lepidoptera 26:256–264.

Petit, S., Moilanen, A., Hanski, I., en Baguette, M. (2001). Metapopulatiedynamiek van de moerasparelmoervlinder: bewegingen tussen leefgebieden. Oikos 92(3):491–500.

Schneider, S., Roessli, D., en Excoffier, L. (2000). Arlequin ver.2.000: een software voor gegevensanalyse van populatiegenetica, Genetica en Biometrie Laboratorium, Universiteit van Genève, Zwitserland.

Slatkin, M. (1985). Genenstroom in natuurlijke populaties. annu.Rev.Ecol.Syst. 16:393–430.

Walsh, P.S., Metzger, D.A., en Higuchi, R. (1991). Chelex 100 als medium voor eenvoudige extractie van DNA voor op PCR gebaseerde typering uit forensisch materiaal. BioTechnieken 10:506–513.

Wang, R., Wang, Y., Lei, G., Xu, R., en Painter, J.N. (2002). Genetische differentiatie binnen metapopulaties van Euphydryas aurinia en Melitaea phoebe in het noorden van China. Handschrift in voorbereiding.

Wang, Y., Wang, R., Chen, J., Lei, G., en Xu, R. (2002). Metapopulatiestructuur en dynamiek van twee parelmoervlinders in het noorden van China. Handschrift in voorbereiding.

Warren, MS (1994). De status van het VK en de vermoedelijke metapopulatiestructuur van een bedreigde Europese vlinder, de moerasparelmoer Eurodryas aurinia. Biol.behouden. 67:239–249.

Williams, J.G.K., Kubelik, A.R., Livak, K.J., Rafalski, J.A., en Tingey, S.V. (1990). DNA-polymorfismen geamplificeerd door willekeurige primers zijn bruikbaar als genetische markers. Nucleïnezuren Res. 18:6531–6535.

Wilson, E.O. (1992). De diversiteit van het leven, The Belknap Press van Harvard University Press, Cambridge.


Klimaatvariabelen verklaren neutrale en adaptieve variatie binnen metapopulaties van zalmachtigen: het belang van replicatie in landschapsgenetica

Begrijpen hoe omgevingsvariatie de genetische structuur van de populatie beïnvloedt, is belangrijk voor het beheer van natuurbehoud omdat het kan onthullen hoe menselijke stressoren de populatieconnectiviteit, genetische diversiteit en persistentie beïnvloeden. We gebruikten genetische modellering van rivierlandschap om te beoordelen of klimaat- en habitatvariabelen gerelateerd waren aan neutrale en adaptieve patronen van genetische differentiatie (populatiespecifiek en paarsgewijs). FNS) binnen vijf metapopulaties (79 populaties, 4583 individuen) van steelhead forel (Oncorhynchus mykiss) in het Columbia River Basin, VS. Met behulp van 151 vermoedelijk neutrale en 29 kandidaat-adaptieve SNP-loci, ontdekten we dat klimaatgerelateerde variabelen (winterneerslag, maximale zomertemperatuur, winter hoogste 5% stroomgebeurtenissen en zomergemiddelde stroom) neutrale en adaptieve patronen van genetische differentiatie binnen metapopulaties het beste verklaarden, wat suggereert dat klimaatvariatie waarschijnlijk zowel demografie (neutrale variatie) als lokale aanpassing (adaptieve variatie) beïnvloedt. We hebben echter geen consistente relaties waargenomen tussen klimaatvariabelen en FNS over alle metapopulaties, wat de noodzaak van replicatie onderstreept bij het extrapoleren van resultaten van de ene schaal naar de andere (bijv. bekken-breed naar de metapopulatieschaal). Gevoeligheidsanalyse (leave-one-population-out) onthulde consistente relaties tussen klimaatvariabelen en FNS binnenin drie metapopulaties waren deze patronen echter niet consistent in twee metapopulaties, waarschijnlijk vanwege de kleine steekproefomvang (N = 10). Deze resultaten leveren correlatief bewijs dat klimaatvariatie de genetische structuur van steelhead-populaties heeft gevormd en benadrukken de noodzaak van replicatie en gevoeligheidsanalyses in land- en rivierlandschapsgenetica.

Afb. S1 Boxplots die de verdeling van populatiespecifieke differentiatiematen tonen (FNS) berekend door GESTE voor sets van populaties binnen elk van de vijf grote steelhead-metapopulaties in het Columbia River Basin, VS.

Tabel S1 Voorbeeldgegevens metagegevens en variabelengegevens gebruikt in analyse voor elke populatie.

Tabel S2 Paarsgewijze correlatiecoëfficiënten (R) gerapporteerd vanuit het DISTLM-vooruitprogramma voor elk van de 5 steelhead-metapopulaties.

Let op: De uitgever is niet verantwoordelijk voor de inhoud of functionaliteit van eventuele ondersteunende informatie die door de auteurs wordt aangeleverd. Alle vragen (behalve ontbrekende inhoud) moeten worden gericht aan de corresponderende auteur van het artikel.


$F_{ST}$ en de genetische variantie in metapopulaties - Biologie

1. Systemen met meerdere bevolkingsgroepen

De laatste tijd breidden de menselijke populaties zich meer dan ooit uit en hebben ze grotere gebieden nodig voor landbouw en andere doeleinden van landgebruik, vaak ten koste van natuurlijke ecosystemen. Veel organismen hebben te maken met grootschalige vernietiging van leefgebieden en fragmentatie van grotere populaties. Er zijn nieuwe benaderingen ontwikkeld om dit probleem theoretisch en praktisch aan te pakken. Deze zijn gebaseerd op het idee dat lege fragmenten (patches) door het organisme worden gekoloniseerd en dat populaties een tijdje aanhouden maar uiteindelijk uitsterven. Metapopulaties blijven dus bestaan ​​zolang kolonisatie plaatsvindt ondanks uitsterven. Het begrip meta-populaties (populaties van populaties) was niet de eerste die deze vraag beantwoordde: Island Biogeography (MacArthur en Wilson 1967) ging al over immigratie van soorten naar eilanden, vanaf een vasteland.

Een van de belangrijke bijdragen van Island Biogeography was het idee dat elk eiland een evenwichtig aantal soorten heeft, wat een functie is van lokaal uitsterven tarief en van kolonisatie (of immigratie) snelheid: uitsterven neemt toe naarmate meer soorten het eiland koloniseren, terwijl de kolonisatie afneemt naarmate meer soorten zich al hadden gekoloniseerd. Aangezien immigratie ook afhangt van de afstand tussen het vasteland (de bron van immigranten) en het eiland (de gootsteen, in brede zin), zouden nabijgelegen kusteilanden meer soorten dieren en planten moeten hebben dan afgelegen oceanische eilanden. Verder zouden grote eilanden ook meer soorten moeten hebben dan kleinere.

De aanwezigheid van een groot vasteland was echter niet realistisch genoeg om met groepen van min of meer geïsoleerde populaties om te gaan. In versnipperde habitats vindt uitsterving plaats, maar kolonisatie is niet automatisch omdat er geen oneindig reservoir van immigranten is. Volgens de metapopulatiebenadering moeten alle immigranten uit andere fragmenten komen. In zijn "klassieke" vorm (Levins 1969) bestaat een metapopulatie uit geïsoleerde plekken (eilanden) binnen een ongeschikte matrix (zee), zonder vasteland. Zo kunnen alle lokale populaties uitsterven, evenals de hele metapopulatie (d.w.z. wanneer de langstlevende populatie uitsterft).

2. De metapopulatiebenadering

Metapopulaties blijven bestaan ​​vanwege het evenwicht tussen uitsterven en kolonisatie van lokale populaties. In tegenstelling tot de IFD heeft elke populatie in een patch zijn eigen lokale dynamiek, die niet afhankelijk is van de toestand van andere patches zoals in gestructureerde populaties, noch van immigratie uit andere patches zoals sink-populaties. In "echte" metapopulaties is immigratie net voldoende om onbezette plekken (waar mogelijk eerder een populatie was) opnieuw te koloniseren. We kunnen dit zien als een tussenliggend geval van een continuüm van verbindingen tussen patches (Fig. 1), waaronder 1) continue populaties met ongeveer onmiddellijke immigratie onder de subpopulaties, 2) gestructureerde populaties, met subpopulaties, waarvan de dynamiek afhankelijk is van de andere in het landschap, zoals in zinkpopulaties en populaties die zich min of meer gedragen volgens de Ideale Vrije Distributie, 3) metapopulaties waarvan de populaties enkele immigranten ontvangen, inclusief eiland-vastelandsystemen, en 4) geïsoleerde populaties die te ver uit elkaar liggen voor effectieve immigratie.

Fig. 1. Ruimtelijke verdelingen van (deel)populaties, volgens de verhouding van spreiding en tussen-veldafstanden.

De afstanden tussen patches zijn cruciaal in het metapopulatiebeeld van immigratie en worden bepaald ten opzichte van de verspreidingsafstand die de organismen kunnen afleggen. Dit is uiteraard geen enkele waarde, maar een kansverdeling van reisafstanden. Dit hangt niet alleen af ​​van de capaciteiten van de propagules, maar ook van de eigenschappen van het terrein tussen de patches (matrix) en bij passieve verspreiding van het gedrag van de verspreidingsmiddelen of vectoren. Van bijzonder belang zijn gangen, die beweging tussen vijandig of ongunstig terrein mogelijk maken, en stapstenen.

Er zijn een aantal criteria om te beslissen of een verzameling populaties van dezelfde soort in verschillende patches een "klassieke" metapopulatie vormen:

1. De organismen brengen het grootste deel van hun leven door op één enkele plek. Als de plekken vluchtige aggregaten zijn, hebben we te maken met foerageerplekken of iets dergelijks.

2. Zelfs de grootste populatie kan uitsterven. Anders blijft de metapopulatie gewoon bestaan ​​vanwege de aanhoudende populatie (vasteland in Island Biogeography).

3. Patches zijn niet te geïsoleerd om kolonisatie te voorkomen

Het klassieke metapopulatiemodel voorspelt dat metapopulaties blijven bestaan ​​zolang er een evenwicht is tussen uitsterven en kolonisatie, met een evenwichtsaandeel van bezette plekken. We moeten er echter niet van uitgaan dat alle verzamelingen populaties in evenwicht zijn. Velen zijn misschien niet-evenwichtige metapopulaties, waar de kolonisatie net iets te laag is om een ​​evenwicht te hebben, en de metapopulatie sterft uiteindelijk uit.

3. Metapopulatiemodellen

In het model van Levins (1969) zijn er veel kleine, gelijke patches. Ze zijn bezet of niet. Als dat zo is, bereiken ze één enkele draagkracht. K. Levins (1969) werkte met snelgroeiende insectenpopulaties, waar de dichtheid snel hulpbron- of plaatsgebonden wordt. De variabele van belang is P, de fractie van bezette plekken (of incidentie, met 0 & pond P & pond 1). De veranderingssnelheid van P, dP/dt, bepaalt of P zal toenemen, afnemen of gelijk blijven (als dP/dt >0, <0 of =0). De snelheid dP/dt wordt gegeven door het verschil tussen kolonisatiesnelheid C en uitstervingssnelheid E. Dit is analoog aan de bevolkingsgroeisnelheid als het verschil tussen geboorte- en sterftecijfers. Kolonisatiesnelheid is het aantal succesvolle kolonisaties van onbezette plekken als percentage van alle beschikbare plekken, en uitstervingssnelheid is het percentage plekken dat leeg raakt. Dus,

dP/dt = C - E, of dP/dt = cP(1 - P) - eP,

waarbij c en e de lokale immigratie- en uitstervingskansen per patch zijn. In dit model hangt de kolonisatiegraad positief af van het aantal bezette plekken (als bronnen van immigranten), maar ook van het aantal lege plekken (1 - P). Als dit laag is, zijn er weinig patches beschikbaar voor kolonisatie. De mate van uitsterven hangt alleen af ​​van P, het deel van de populaties dat kan uitsterven. Bij evenwicht dP/dt = C - E = 0, of P' = 1 - e/c. Voor persistentie van de metapopulatie is het vereist dat P' >0, wat waar is als e/c < 1 of c > e. Met andere woorden, zolang de kans dat een patch wordt gekoloniseerd groter is dan de kans om uit te sterven, bestaat de metapopulatie met een enkele stabiele evenwichtsincidentie P'. De metapopulatie is stabiel op het punt in figuur 2A waar dP/dt = 0, op het snijpunt van de C- en de E-lijnen. Waar P' is, hangt af van de vorm van deze lijnen. Als de werkelijk waargenomen P in het gebied ligt waar het verschil tussen de lijnen positief is, neemt het aantal bezette plekken P toe. Als P zich in het gebied bevindt waar het verschil negatief is, neemt P af. Als de kolonisatie de extinctie overschrijdt (C > E) dan is er een evenwichtswaarde voor incidentie (0 < P' < 1). Als uitsterven groter is dan kolonisatie (C < E) dan is er geen evenwicht (P' = 0). Dit wordt weergegeven door de onderste C-curve in figuur 2A, die volledig onder de E-lijn ligt, behalve bij P=0.

Kolonisatie C en uitsterven E zijn functies van P met coëfficiënten c en e, de per-patch kansen op kolonisatie en uitsterven. Deze parameters vertegenwoordigen demografische processen en zijn daarom afhankelijk van de biologie en levenscyclus van het bestudeerde organisme en van de specifieke omgeving die de populaties ervaren. Dus voor elke reële situatie (organisme x omgeving) geeft een andere reeks curven in de modellen de relaties tussen P, C en E weer.

Hanski (1982) ontwikkelde de metapopulatiebenadering verder, door aan te nemen dat extinctiesnelheid een kwadratische functie is van P. Net als in het vorige model, neemt E of het aantal plekken dat leeg raakt toe als er al meer plekken bezet zijn als er weinig bezette plekken zijn. . In dit model neemt E ook af wanneer er een toename is bij hoge incidentie. Naarmate er meer plekken bezet zijn, neemt de kans om uit te sterven af ​​(figuur 2B). Dit komt door het "reddingseffect", aangezien immigratie uit veel bevolkte gebieden de neiging heeft om lokaal uitsterven te voorkomen door onmiddellijke herkolonisatie. Het reddingseffect is een belangrijke en waarschijnlijk realistische toevoeging. Het resultaat is dat P' = 0 (wat het uitsterven van metapopulatie impliceert) als C < E, zoals in het model van Levins, terwijl daarentegen P' = 1 (alle vlakken zijn bezet) als C > E. Tussenliggende waarden zijn van voorbijgaande aard en de metapopulatie groeit of verdwijnt.

Veel echte verzamelingen van verschillende populaties zijn waarschijnlijk metapopulaties die niet in evenwicht zijn en die aan het uitsterven zijn. Variatie in lokale omstandigheden en in de omstandigheden die het hele landschap dat door de metapopulatie wordt ingenomen, beheersen, kan echter leiden tot aanzienlijke constantheid. Bovendien voorspelt het model van Hanski dat soortengemeenschappen een bimodale verdeling van incidentie moeten hebben, met veel zeldzame en schaarse soorten en veel zeer veel voorkomende dichte soorten. Dit staat bekend als de kern-satelliethypothese (Hanski 1982), die niet altijd wordt gevonden (Gaston 1994), zoals in de eenjarige plantengemeenschappen in de noordelijke Negev-struikgebieden (Boeken en Shachak 1998).

Er zijn een aantal recente toevoegingen aan de ontwikkeling van een metapopulatietheorie, waardoor deze steeds realistischer wordt. Een daarvan is het incorporeren van variatie in populatiegrootte. Dit maakt deze deterministische modellen stochastisch, wat resulteert in een stabiel evenwicht 0 < P' < 1, in plaats van 0 of 1. Dit verandert ook het gedrag van E, aangezien kleine populaties een grotere kans op uitsterven hebben dan grotere, vanwege demografische stochasticiteit.

Een andere waardevolle toevoeging aan de metapopulatietheorie is de veronderstelling dat immigratie niet afkomstig is van lokale populaties, maar van een constante propaguleregen (Gotelli 1991), of slapende zaadbank. Dit maakt de kolonisatiesnelheid onafhankelijk van P, zoals in eiland-vastelandsystemen. De combinaties met de twee voorgaande modellen zijn weergegeven in Fig. 3: Als zowel C als E lineaire functies zijn van P (Fig. 3A), dan is P' = c /(c + e). Als c = e dan is P' = 0,5 (in plaats van 0 in het model van Levins). Een propagule regen gecombineerd met het model van Hanski (Fig. 3B), P heeft ook een positief evenwicht, P' = c/e. Als e erg laag is, is P' = 1.

Het gebruik van deze modellen om te voorspellen hoeveel populaties een metapopulatie zal bevatten, vereist een grote hoeveelheid informatie over de relaties van incidentie P, met C en E, de immigratie- en uitstervingspercentages, die vaak moeilijk te verkrijgen is. Experimenten zijn nodig, maar in de praktijk zelden haalbaar. Problemen met het in stand houden van een zeldzame planten- of diersoort in het licht van de versnippering van leefgebieden laten bijvoorbeeld zelden experimenten toe. Dit geldt met name in gevallen van snelle vernietiging van habitats. Empirisch onderzoek naar modelsoorten die zeldzaam zijn, maar nog niet met uitsterven worden bedreigd, kan nuttig zijn.

4. Praktische toepassingen

De modellen hebben, samen met observationele studies over de dynamiek van metapopulaties in het veld, een aantal zeer bruikbare inzichten opgeleverd. Een van de centrale vragen in praktische probleemsituaties is of er een minimale levensvatbare metapopulatiegrootte is en of deze MVM, uitgedrukt in het aantal bezette leefgebieden, kan worden geschat (Hanski et al. 1996). Dit is, binnen de context van metapopulatie, equivalent aan het concept van de "minimale levensvatbare populatie" (MVP, Soulé 1980). MVP wordt meestal uitgedrukt als de dichtheid met een kans van 95% om minimaal 100 jaar aan te houden. Overwegingen van MVM hebben ook betrekking op MASH, de minimaal beschikbare geschikte habitat.

Het gebruik van het model van Levins (1969) is niet nuttig, omdat het a) deterministisch is, b) uitgaat van grote netwerken van patches, en c) c en e erg klein zijn in verhouding tot het aantal patches. Nisbet en Gurney (1982) stelden een uitdrukking voor op basis van een stochastische versie van dit model, uitgaande van metapopulaties in kleine netwerken van patches. De methode definieert de tijd tot het uitsterven van metapopulaties Tm, en maakt het mogelijk om de evenwichtsincidentie P' (of stochastische steady-state) te schatten:

tm = TL e x , met x = (H P' 2 )/(2(1 - P')),

waar Tm = de tijd tot het uitsterven van metapopulaties,
tL = de tijd tot lokaal uitsterven,
e = kans op uitsterven per patch,
H = het aantal plekken met geschikt leefgebied, en
P' de stochastische steady-state incidentie als een fractie van H.

Als we T . willenm > 100 TL, dan P' & deel H & pond 3. In dat geval, als H = 50, zouden de kolonisatie- en uitstervingspercentages C en E zodanig moeten zijn dat P > 0,43, of P * H = 21 patches, zodat de metapopulatie langer dan 100 keer TL.

Dergelijke analytische modellen zijn nuttig, maar hebben beperkingen. Ze gaan niet goed om met vragen als: wat gebeurt er met de persistentie van metapopulaties als sommige plekken worden verwijderd (door vernietiging van habitats) of kleiner worden (aanhoudende fragmentatie) of kwaliteit? Dit komt omdat ze - op dit moment - geen variatie in patchkwaliteit en ruimtelijke locatie en configuratie (afstanden) kunnen incorporeren. In deze gevallen zijn simulatiemodellen gebaseerd op de analytische ideeën nuttig, maar ze leveren inherent zwakke voorspellingen op. Ruimtelijk expliciete modellen (zoals percolatiemodellen en cellulaire automaten) zijn ook nuttig. Er zijn ook meer gedetailleerde "ruimtelijk realistische" modellen in ontwikkeling, gebaseerd op lokale bevolkingsmodellen met aannames over immigratiecijfers, in combinatie met expliciete mapping en GIS.

Om een ​​aantal ecologisch verantwoorde antwoorden te hebben om de gevaren van het uitsterven van metapopulaties door fragmentatie en vernietiging van habitats tegen te gaan, hebben Hanski (1997) en anderen een aantal vuistregels of vragen voorgesteld om in overweging te nemen bij instandhouding en beheer:

1. Als de vernietiging van habitats doorgaat, zal de metapopulatie zeker uitsterven.
2. Dit kan lang duren, afhankelijk van de grootste populatie kan er tijd zijn om iets te doen, zoals het faciliteren van herkolonisatie.
3. Evenwichtscondities mogen nooit ontstaan.
4. Er moeten zoveel mogelijk fragmenten worden bewaard (in Groot-Brittannië zijn binnen 20 jaar meer dan 10 geïsoleerde populaties vlindersoorten uitgestorven, waaronder 3 soorten volledig).
5. Grote aantallen geschikte patches zijn niet voldoende, als de afstanden te groot zijn, waardoor herkolonisatie en het reddingseffect worden voorkomen.
6. Afstand is niet de enige factor die de immigratiekansen beïnvloedt: de eigenschappen van het terrein zijn cruciaal, inclusief gangen en stapstenen.
7. Grote aantallen geschikte patches zijn niet voldoende als ze heel dicht bij elkaar liggen, vanwege mogelijke synchrone dynamiek.
8. There should be as much variance in local patch quality (different habitats within the range of the organism) as possible to prevent synchronous dynamics. (Not only the "best" patches.)
9. Recolonization has to be observed within a few generations for metapopulations to have a chance.
10. Sizes of suitable patches are important, because demographic stochasticity can lead to extinction, especially in organisms with low reproductive output.
11. Large patches are desirable, for they have large populations, with many potential immigrants, and have high internal variation in habitat quality.
12. Patch sizes can be deceiving if negative edge effects reduce effective patch size.

Referenties Boeken, B. and Shachak, M. 1998. The dynamics of abundance and incidence of annual plant species during colonization in a desert. Ecography 21: 63-73.

Gaston, K. J. 1994. Rarity. London, Chapman and Hall.

* Gotelli, N. J. 1991. Metapopulation models: the rescue effects, the propagule rain, and the core-satellite hypothesis. American Naturalist 138: 768-776.

Hanski, I. 1997. Metapopulation dynamics: From concept and observations to predictive models. Pp. 69-91. In Hanski, I. A. and Gilpin, M. E., Eds. Metapopulation biology. San Diego, USA, Academic Press.

Hanski, I., Moilanen, A. and Gyllenberg, M. 1996. Minimum viable metapopulation size. American Naturalist 147: 527-541.

* Hanski, I. 1982. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis. Oikos 38: 210-221.

Levins, R. 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Stier. Entomol. Soc. Ben. 15: 237-240.

MacArthur, R. H. and Wilson, E. O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton, New Jersey, Princeton University Press.

Nisbet, R. M. and Gurney, W. S. C. 1982. Modelling fluctuating populations. New York, USA, Wiley.


Materialen en methodes

Soorten bestuderen

S. austriacum (jeweled rocket) (Brassicaceae) is a small, biennial or perennial, diploid (2N=14) species originally occurring in the mountainous regions of South and Mid-Europe and the Pyrenees (Hegi, 1986). In its original distribution area, S. austriacum is a typical pioneer plant species that colonizes organic disposals on rocky soils, often in shady places or under inclining rocks. Plant height varies between 30 and 60 (80) cm. The plant is biennial, but may survive for longer time periods (more than 5 years) (K Van Looy, personal observation). In this case, old individuals can easily be recognized in the field by their large rooting system (more than 2 cm in diameter) and more than eight flower branches. Flowers are self-compatible and strictly pollinated by insects (bees and syrphid flies). The species flowers from June till September and seeds (mean seed weight: 0.3 mg) are dispersed by the wind (anemochory) or fall directly on the ground (barochory). In addition, seeds may be transported by water through the transfer of flowering branches.

Study system and study populations

The study area is situated in the Meuse River valley situated on the border between Belgium and the Netherlands. The Meuse River is for the largest part of its course a regulated river, but in the study area, an ongoing project aims at restoring the natural flow regime of the river. In Belgium, S. austriacum was first observed in 1824 by Lejeune on the shores of the Vesder River, one of the Ardennes' tributaries of the Meuse, where it was most likely introduced as a result of the transport of sheep wool (Van Landuyt et al, 2006). Probably, seeds germinated along the river and the species slowly expanded its range northwards. De eerste S. austriacum populations have been observed in the Meuse River some 30 years ago, although at that time populations were not persisting. However, during the last 10 years, several permanent populations have been established (see below). Along the Meuse River, the species mainly occurs in warm and sunny places on sand or gravel.

During the last 25 years, at least five (1982, 1993, 1995, 2000 and 2002) major water flushes (more than 2.200 m 3 /s) occurred, resulting in overbank depositions of sand and gravel banks. Colonization of these sediment zones resulted in more or less permanent populations, in contrast to populations occurring on riverbanks in the immediate neighborhood of the river, where populations are rather short-lived and subject to yearly fluctuations of water levels. In 2004, 14 populations were found in this dynamic river system (Figure 1), five of which were located outside the regular influence of the river, were more than 5 years old and considered persisting populations and nine that were located in the immediate neighborhood of the river and were less than 5 years old. For each population, we determined population size by counting the number of flowering individuals. Most populations were small and consisted of less than 100 flowering individuals. The straight-line distance between populations was determined directly on the basis of site coordinates (mean distance: 7.23 km, range: 0.53–16.95 km) (Figure 1). Besides, distances between populations were also measured along the river using GIS (ArcView 3.2). In this case, distances between populations ranged from 0.56 to 25.60 km (mean: 9.77 km).

Study area and location of the 14 study populations of S. austriacum along the Meuse River. The arrow depicts the direction of the water flow.

Sampling scheme for genetic analyses and AFLP protocol

In Spring 2004, a total of 242 individuals was sampled from the 14 populations. Individuals were sampled from the entire area occupied by the population in order to avoid the effects of population substructure. Young leaf material was collected and immediately frozen in liquid nitrogen. Before DNA extraction, leaf material was freeze-dried and homogenized with a mill (Retsch MM 200) to a fine powder. Total DNA was extracted from 20 mg of lyophilized leaf material using Dneasy Plant Mini Kit (Qiagen). After extraction, DNA concentrations were estimated on 1.0% (w/v) agarose gels.

AFLP analysis was carried out according to Vos et al (1995). The enzymes EcoRI en MseI were used for DNA digestion. Each individual plant was fingerprinted with four combinations: EcoRI-AAG/MseI-CAT, EcoRI-ATC/MseI-CTA, EcoRI-AAG/MseI-CAG and EcoRI-ATC/MseI-CCA. Fragment separation and detection took place on a Nen IR 2 DNA analyzer (Licor) using 36 cm denaturing gels with 6.5% polyacrylamide. IRDye size standards (50–700 bp) were included for sizing of the fragments. AFLP patterns were scored using the SAGAmx.software from Licor. We scored the presence or absence of each marker in each individual plant. Twenty randomly selected samples where loaded three times to infer reproducibility of the AFLP protocol. Average similarity between replicated samples was very high (more than 95%).

Gegevensanalyse

Population genetic structure was analysed using the Bayesian methods proposed by Holsinger et al (2002) and Holsinger and Wallace (2004). These methods allow direct estimates of FST from dominant markers without previous knowledge of the degree of within-population inbreeding and they do not assume that genotypes are in Hardy–Weinberg equilibrium. Although model outcomes for F (an estimate of FIS) may not always be very accurate, results for θ B (an estimate of FST) are mostly very informative (Holsinger et al, 2002). We tested several models using Hickory version 1.0: (i) a full model with noninformative priors for F en θ B , (ii) a model in which F=0 and (iii) a model in which θ B =0. The three models were compared using the deviance information criterion (DIC) (Holsinger and Wallace, 2004). The model with the smallest DIC value was chosen. We also calculated lE(x), an often used measure of the information provided about a parameter in Bayesian inference (Holsinger and Wallace, 2004), for F en θ B . Analyses were performed for all populations, and for young, dynamic and old, persisting populations separately. Several runs were conducted with default sampling parameters (burn-in= 50 000, sample=250 000, thin=50) to ensure that the results were consistent.

To investigate the relative importance of spatial and temporal dynamics on genetic structure, we used AMOVA (Excoffier et al, 1992). Total genetic diversity was partitioned among groups of populations, among populations within groups and within populations by carrying out a hierarchical AMOVA on Euclidean pairwise distances among individuals using GenAlEx v. 6 (Peakall and Smouse, 2005). Three different models were tested: a model without any structure, a model in which an age structure was incorporated and a model in which spatial structure was included. In the second model, two subgroups were defined, old, persisting populations, and young dynamic populations. Spatial groups were defined based on their geographical position along the river: upper (Elsloo, Meers 1, Meers 2 and Meers 3), middle (Maasband, Mazenhoven, Meeswijk, Kerkeweerd 1, Kerkeweerd 2 and Kerkeweerd 3) and lower course populations (Elereert, Heppeneert, Roosteren 1 en Roosteren 2) (Figure 1). Significance of the three models was determined using a permutation test (N=9999 permutations).

Pairwise genetic distances (ΦST) among the 14 S. austriacum populations and their levels of significance were also determined from the AMOVA using GenAlEx v. 6 (Peakall and Smouse, 2005). To illustrate the relationship among populations based on their pairwise genetic distances, an UPGMA dendrogram between all populations was constructed using Nei's unbiased genetic distance. Phylip 3.6.15 (Felsenstein, 1993) was used to construct the dendrogram. Pairwise genetic distances were plotted against geographic distances to test for regional equilibrium and to evaluate the relative influences of gene flow and drift on genetic structure (Hutchison and Templeton, 1999). Significance of the observed relationships was obtained by using a Mantel test (Mantel, 1967). A total of 5000 random permutations were performed.

Three measures of within-population genetic diversity were estimated: the number of polymorphic loci, Nei's gene diversity and the Bayesian estimate of gene diversity. Nei's gene diversity was calculated using AFLPsurv v.1.0 (Vekemans et al, 2002). Estimates of allelic frequencies at AFLP loci were calculated using the square root method. Although this method may lead to biased results of averaged estimates of heterozygosity and genetic differentiation when the number of polymorphic loci is low (Lynch and Milligan, 1994 Zhivotovsky, 1999, Krauss (2000) has shown that in highly polymorphic data sets, no statistical difference between methods was found. After estimation of allele frequencies, statistics of gene diversity and population genetic structure were computed according to Lynch and Milligan (1994). For each population, we calculated the number and proportion of polymorphic loci at the 5% level and Nei's gene diversity (HJ). Bayesian estimates of gene diversity (HeH) were calculated using Hickory v.1.0. Differences among young and old populations in the percentage of polymorphic loci and both measures of gene diversity were investigated using t-tests. To investigate whether population size was related to the percentage polymorphic loci and both measures of gene diversity, Pearson's product moment correlations were used.


Invoering

The movement of individuals and genes in space affects many important ecological and evolutionary properties of populations (Hanski & Gilpin, 1997). For example, it is well known that the extent of gene flow affects species integrity, because gene flow counters divergence which can lead to the evolution of reproductive isolation. The rate of movement of genes from one population to another helps to determine the possibility of local adaptation and of adaptive evolution on complex landscapes. Furthermore, dispersal affects the persistence of local populations, species extinction rates, the evolution of species ranges, synchrony of population size changes, and many other important ecological properties. These genetic and ecological issues have taken new urgency in the wake of the rapid loss of biodiversity, since developing effective species conservation strategies depends on knowing the genetic and ecological relationships among populations. Population biologists would very much like to be able to measure the rate at which migration among populations occurs and have collectively devoted a great deal of effort towards measuring gene flow, migration, and their consequences in a large number of species.

Unfortunately, direct measures of migration are fraught with difficulty. Marking and following individual organisms is at the least very time-consuming and expensive, and often technically very difficult. Mark and recapture techniques are prone to biases: long-distance dispersal may be very hard to observe but very important biologically. Estimates of migration are limited in time and do not accurately reflect rare but important events, such as the dramatic gene flow which may accompany storms or climatological shifts. Finally, direct measures of dispersal do not necessarily reflect the movement of genes, because the migrant must reproduce effectively in the new location for gene flow to have occurred.

As a result of these problems, methods have been developed that attempt to use gene frequency data to infer the extent of gene flow in natural populations indirectly (Slatkin, 1985, 1987). Most famously, Sewall Wright's island model of population structure predicts that, if a long list of assumptions is true, the variance in gene frequencies among different populations should be related to the number of migrants which come into each population each generation. With the advent of molecular biology, it has become easy to measure the distribution of alleles within and among populations and therefore tempting to use these data to study gene flow. A number of recent papers have addressed the estimation of gene flow (Milligan et al., 1994 Neigel, 1997 Bossart & Prowell, 1998a), but there is controversy about the usefulness of these estimates (see Bohonak et al., 1998, Bossart & Prowell, 1998b).

These indirect estimates of gene flow have the advantage that the data necessary to make such estimates are relatively easy to gather. Further, such estimates reflect migration rates averaged among numerous populations through time. However, indirect estimates of gene flow are not without their own problems. In particular, since those estimates rely on a mathematical relationship between genetic structure and the rate of gene flow, such estimates implicitly assume that the ecological properties of the populations from which the genetic data are taken match the often unrealistic assumptions of the theoretical model upon which that mathematical relationship is based. Even when such an estimate is warranted, the estimate is subject to sampling error, which can be very large. The central theses of this paper are that these real deviations from the artificial assumptions of the models undermine the reliability of indirect measures of gene flow and that these measures have a high degree of statistical uncertainty. We suggest that, for many applications, measures of genetic structure are valuable in their own right, but that transformations of these measures to quantitative estimates of gene flow or dispersal are at best not needed and, at worst, misleading.

Underlying theory

Wright's F-statistics are a set of hierarchical measures of the correlations of alleles within individuals and within populations. De F-statistic most relevant to the study of gene flow is FST, which has various interpretations most famously it is the variance in allele frequencies among populations, σ 2 P, standardized by the mean allele frequency (P) at that locus:

See Slatkin (1985) for details concerning its derivation and Weir (1996) concerning its estimation. Wright (1931) introduced a simple model of population structure, called the island model, which predicts a simple relationship between the number of migrants a population receives per generation and FST (Figuur 1). Under the assumptions of the island model,

The island model. Each population receives and gives migrants to each of the other populations at the same rate m. Each population is also composed of the same number of individuals, N.

waar N is the effective population size of each population and m is the migration rate between populations. Sinds FST can be estimated readily from data gathered with molecular techniques, we would seem to have a way to quickly measure the number of migrants coming into a population per generation, Nm. The promise of such easy information has led to a minor cottage industry of estimating Nm van FST. For example there were 13 papers in this journal which have done this in 1997 alone. (Note that there are several methods for deriving a measure of differentiation from genetic data, such as GST, ΦST, AMOVA , private alleles, etc., but the estimates of gene flow derived from each of these make fundamentally the same assumptions as FST, and we will be referring to these measures collectively in the following section.)

The island model, however, makes a large number of simplifying assumptions. It assumes an infinite number of populations, each always with N diploid individuals, and that each of these populations gives and receives a fraction m of its individuals into and from a migrant pool each generation. The individuals which do migrate are randomized and dispersed back to the populations without respect to any geographical structure, such that all populations are equally likely to give and receive migrants from all other populations. Furthermore the island model assumes that there is no selection or mutation and that each population persists indefinitely and has reached an equilibrium between migration and drift. Each of these assumptions is unlikely to be true in any particular case sometimes this will not matter very much at all with regard to estimating Nm, but in some cases it will matter tremendously. One intention of this review is to investigate the common ways in which natural systems violate the assumptions of the island model and to explore the effects these deviations from the simple model will have on the quantitative and qualitative conclusions from indirect studies of gene flow.


DEFINITIONS AND THEORY

Wij overwegen NS demes of N diploid individuals each and N diallelic loci (with alleles denoted by + and –) contributing additively to a quantitative trait.

We first define some necessary quantities. When discussing FST en FIS, the underlying variable is an indicator variable for the + allele at locus l thus, if an allele is + and if the allele is –. We let Pik denote the mean of in deme k, d.w.z., the fraction of + alleles at locus l in deme k we let Pl denote the overall fraction of + alleles at locus l in the population (composed of two or more demes). Thus (1) We let Q = 1 − P with any subscript. We let (2) denote the total variance of in the population, (3) the between-deme variance, and (4) the average within-deme variance of expected in a set of random-mating demes with + allele frequencies Pik. (In Equation 4, the middle term is obtained as the sum of squared deviations of from the mean for each haplotype, weighted by the frequencies of the haplotypes.) The fixation index FSTl at locus l and the overall multilocus fixation index FST are then defined as (5) We note that our definition of FST, which averages variances over all loci before taking a ratio, is analogous to the preferred estimator of FST proposed by W eir and C ockerham (1984).

We let P++ik denote the frequency of individuals in deme k with two + alleles at locus l, met P+−ik en P−−ik defined analogously. We define the inbreeding coefficient FISik as the correlation in deme k between the indicator variables for homologous alleles at locus l within an individual: (6) To discuss QST, we must define trait means and variances. We denote the additive effect of locus l door eenl and the phenotypic value at the lth locus in the Jth individual in deme k door xijk. We let Pijk denote the fraction of + alleles at locus l in that individual, so that Pijk can take on the genotypic values 0, , or 1. Under additivity, therefore, we find that the phenotypic value of the Jth individual in deme k is given by (7) We let (8) denote the between-deme component of the (additive) genetic variance contributed by locus l. The between-deme component of the total trait variance is given by (9) where (10) is the covariance between loci l en l′.

The between-deme trait variance can be partitioned into two components: one comprising covariances between loci contributing to the trait (quantitative trait loci, QTL) and one comprising variances at individual loci. We write the ratio of these two components as (11) so that (12) As noted by L e C orre and K remer (2003), the quantity is a measure of gametic disequilibrium among QTL contributing to the trait. If the trait is neutral, then it should average to zero across replicate evolutionary histories (R ogers and H arpending 1983). We see below that writing QST in terms of and its within-deme analog facilitates comparison of QST en FST.

Analogously to (4), we define the within-deme genetic variance that would be expected in a random-mating population with + allele frequencies Pik, (13) where is the ratio of average within-deme covariances between indicator variables for different loci to average within-deme additive genetic variance. In other words, (14) where (15) and (16) As with (defined above), is the ratio of the component of within-deme trait variance that is due to covariances between loci to the component due to individual loci and is expected to be zero for a neutral trait (R ogers and H arpending 1983). Also, it is straightforward to check that within a single population if Hardy–Weinberg equilibrium holds.

In the notation we have now established, the within-deme component of total trait variance is . Also, (17) so if FISik = FIS for all l en k, then (18) Analogously to (5), and in keeping with the usage of L e C orre and K remer (2003), we finally define (19) This is the same as if mating is random (so FIS = 0).

We now consider the relationship between FST en QST. First, from (8), (12), (13), and (19) we obtain (20) while from (3)–(5) we obtain (21) Comparison of (20) and (21) shows that if , and if in addition all QTL have equal effects on the trait (i.e., for all l), then QST = FST. This was observed by L e C orre and K remer (2003), although they did not examine the case of unequal eenl. As L e C orre and K remer (2003, p. 1207) noted, the condition that means that “linkage disequilibrium among QTL contributes equally to the within- and between-deme variances for the trait.” This condition does not seem to have an intuitive biological interpretation, except when both and are zero, as would be expected (on average across evolutionary replicates with random mating) for a neutral trait (R ogers and H arpending 1983).

Alternatively, using (3)–(5) one can show that (22) then from (22) and (20) it eventually follows that (23) Thus if and if (24) we have . However, we do not have QST = FST in het algemeen.

If testing a null hypothesis of neutral evolution is the goal, then we must ascertain whether the expectations and , taken over replicate populations (d.w.z., replicate evolutionary histories), are equal. If (as would be true if both are equal to zero), we have (25) We see from (22) and (25) [using (1)] that both QST en FST are nonlinear functions of the random variables Pik. Thus even if the ratio of the expected values of the numerator and denominator of QST does equal the expected value of FST, there is no reason to anticipate that will also equal .

If and are not constrained to be equal, then QST en FST will be nonlinear functions of these two quantities as well as of the allele frequencies Pik. It is conceivable that in this case and could vary across evolutionary replicates in such a way as to make . However, we are not aware of any biological mechanism that could plausibly produce such a phenomenon, except as a rare coincidence.


Algemene overzichten

There are several edited volumes of metapopulation biology that cover metapopulation ecology as well as genetics and evolutionary biology and that review the development of the field both in terms of theory and empirical studies. Hanski and Gaggiotti 2004 is the latest and most comprehensive of the edited volumes. Hanski 1999 is a monograph on metapopulation ecology, with a focus on classic metapopulations with significant population turnover, local extinctions, and recolonizations, and the relevant models (stochastic patch occupancy models, see also Metapopulation Models). Empirical research on metapopulation biology has been largely restricted to animals because the habitat of many animals has a well-defined patchy distribution, and it is often relatively easy to define what constitutes a suitable habitat independent of the occurrence of the species the latter is critical for the study of recolonization of currently unoccupied habitats. Husband and Barrett 1996 presents a thorough overview of the application of the metapopulation approach to plants, for which the delimitation of a suitable habitat is often problematic. Over the past decade, the unified neutral theory of biodiversity has received much attention. Rosindell, et al. 2011 reviews the achievements, challenges, and potential of the neutral theory, which is a well-defined theory about spatial dynamics. Thompson 2005 has developed a theory of coevolutionary dynamics, which needs to be mentioned in this context because it assumes that the spatial structure and dynamics of populations play a critical role in their evolution and that the ecological metapopulation dynamics and evolutionary dynamics may influence each other.

Hanski, Ilkka. 1999. Metapopulation ecology. New York: Oxford Univ. Druk op.

A monograph of metapopulation ecology, covering both theory and empirical studies, with a section on the Glanville fritillary butterfly as a model system. Written for advanced students and researchers.

Hanski, Ilkka, and Oscar Gaggiotti, eds. 2004. Ecology, genetics, and evolution of metapopulations. Amsterdam: Elsevier Academic.

This is the most recent edited volume on metapopulation ecology, genetics, and evolution, with twenty-three chapters covering both metapopulation theory and empirical studies and a wide range of taxa and specific topics. Several chapters are quite technical, but other chapters are appropriate for advanced students.

Husband, Brian, and Spencer Barrett. 1996. A metapopulation perspective in plant population biology. Journal of Ecology 84.3: 461–469.

A pioneering overview of the application of the metapopulation concept and approaches to plants, discussing the particular features of plants that may make a difference in this context: seed dormancy, restricted dispersal, and local adaptation.

Rosindell, J., S. P. Hubbell, and R. S. Etienne. 2011. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography at age ten. Trends in Ecology & Evolution 26.7: 340–348.

Reviews the “unified neutral theory of biodiversity” at the age of ten years. The neutral theory presents one approach to the study of spatial dynamics. Many researchers are enthusiastic about it, but others are doubtful about the power of the neutral theory to explain the spatial dynamics of species in the wild.

Thompson, John. 2005. The geographic mosaic of coevolution. Chicago: Univ. of Chicago Press.

Outlines a conceptual framework for coevolution in the spatial context, and thereby this book has much to offer to students and researchers interested in the evolution of metapopulations.

Gebruikers zonder abonnement kunnen niet de volledige inhoud op deze pagina zien. Gelieve te abonneren of in te loggen.


Bekijk de video: Genetische Drift (December 2021).