Informatie

Fylogenetica en de levensboom


Voor zover ik begrijp, wordt evolutie tegenwoordig vrijwel geanalyseerd door fylogenetische bomen, dat wil zeggen cladogrammen. Deze worden geconstrueerd met behulp van de beschikbare records en nemen enkele sleutelstructuren en leiden af ​​of soorten deze hebben verworven of verloren, waardoor een knooppunt wordt gegenereerd. Bij deze benadering is chronologie van het grootste belang, maar chronologisch tijd is niet. Vandaar dat cladogrammen geen 'darwiniaanse' evolutionaire bomen zijn, aangezien de laatste gebaseerd zijn op chronologische tijd.

Ik kan het echter niet helpen bij het analyseren van een cladogram en het interpreteren van de opeenstapeling van verschillende knooppunten langs een tak als bewegend door de tijd. Is evolutie niet allemaal tijd? Met het risico mezelf te laten vallen in een 'dit is voornamelijk een op meningen gebaseerde vraag':

Is het niet gewoon zo dat langs een bepaalde tak, elke volgende knoop heeft tijd nodig gehad om zich te ontwikkelen? Zou het niet aannemelijk zijn om een ​​bepaalde 'standaard evolutionaire tijdseenheid (een SETU als je wilt) die de gemiddelde tijd vertegenwoordigt die een organisme nodig heeft om een ​​bepaalde eigenschap te verliezen of te verwerven, waardoor elk knooppunt moet worden geïnterpreteerd als tijd? Natuurlijk zou de SETU een grove schatting zijn, maar zou de darwinistische kijk op de moderne evolutie nog steeds potentieel kunnen reanimeren.


Laten we beginnen met een korte opmerking. Jij zegt[… ]evolutie wordt tegenwoordig vrijwel geanalyseerd door fylogenetische bomen[… ]. Veel evolutiebiologen maken uitgebreid gebruik van fylogenetische methoden, maar een groot deel van de evolutiebiologen (de meeste zou ik zeggen) werken niet rechtstreeks met fylogenetische methoden.


Ik weet niet zeker of ik uw vraag begrijp, maar ik hoop dat het volgende u kan helpen het probleem te begrijpen of uw vraag te bewerken. Merk op dat ik GEEN fylogeneticus ben (niet zeker of dit woord bestaat).

Wat is de definitie van "Knooppunt" in de fylogenetica?

Ik denk dat jouw definitie van aknooppuntmisschien ongebruikelijk zijn. In de fylogenie is een knoop de meest recente gemeenschappelijke voorouder die wordt gedeeld door twee zusterlijnen.

Tijd in een fylogenetische boom

Als je naar een fylogenetische boom kijkt, vertegenwoordigt de as waarlangs lijnen diversifiëren de tijd (realtime in jaren). Nu gebruiken we verschillende methoden om een ​​schatting te maken van deze realtime, zoals de snelheid van neutrale substituties. Misschien wil je iets lezen over de moleculaire klok

elk volgend knooppunt heeft tijd nodig gehad om zich te ontwikkelen?

Ik weet niet zeker wat je bedoelt met "ontwikkelen" hier. Ontwikkelen betekent meestal het proces waarbij een bepaald individu/organisme tijdens zijn leven fenotypisch verandert. Zie Ontwikkelingsbiologie.

gemiddelde tijd die een organisme nodig heeft om een ​​bepaalde eigenschap te verliezen of te verwerven

Nogmaals, ik weet niet zeker of je het hier hebt over ontwikkeling of evolutie als je het hebt over "elk organisme" en niet over "elke populatie". Hoe dan ook, een gemiddelde tijd die een populatie nodig heeft om een ​​bepaalde willekeurige eigenschap te verwerven, is een concept dat 1) alleen geldig is voor een afzonderlijke eigenschap, 2) die erg afhankelijk is van het soort eigenschap dat u in overweging wilt nemen, 3) dat zal variëren veel van de ene bepaalde eigenschap naar de andere en 4) is extreem afhankelijk van wanneer je beschouwt als het startpunt van het evolutionaire proces naar het creëren van de gegeven eigenschap. Daarom heeft het niet veel zin.

Momenteel gebruikte "standaard evolutionaire tijdseenheid"

U kunt echter een soortgelijk concept gebruiken voor kwantitatieve kenmerken. De Darwin (d) is een eenheid van evolutionaire verandering (uitgevonden door Haldane en vernoemd naar C. Darwin). Het wordt gedefinieerd als de e-vouw (e≈2,7) in een gemiddelde van de eigenschap van een individu in een populatie over een periode van miljoenen jaren.

Evenzo is de Haldane een eenheid van evolutionaire verandering (ik weet niet wie het heeft uitgevonden en het is duidelijk genoemd naar JBS Haldane) en komt overeen met het aantal standaarddeviatie (van de verdeling van individuele eigenschappen in de populatie) verandering in de gemiddelde van individuele eigenschap in een populatie per generatie. De Haldane-eenheid is dus afhankelijk van de selectiedruk, de additieve en niet-additieve genetische variantie en omgevingsvariantie (dus de erfelijkheidsgraad) en de mutatiedruk.


Zoiets als wat jij beschrijft bestaat inderdaad, en wordt een moleculaire klok genoemd. De snelheid waarmee bepaalde genen en niet-coderende sequenties veranderen, is zodanig gecorreleerd aan ander bewijs (fossiele gegevens, enz.) dat u in absolute termen kunt inschatten hoe lang het duurt voordat een bepaalde reeks mutaties van nature optreedt .

Houd er rekening mee dat alleen bepaalde genen de vereiste eigenschap hebben om mutaties met een min of meer constante snelheid in de tijd te accumuleren. De meeste genen accumuleren mutaties op een meer stochastische manier.


Fylogenetica en de levensboom - biologie

Er is een andere manier om naar biologie te kijken. Klassieke taxonomie wordt nu samengevoegd met fylogenie en de biologische levensboom. Fylogenetica beschrijft het evolutionaire perspectief van de biologie waarin alle levende wezens worden geplaatst in een sterk onderling verbonden web van gemeenschappelijke voorouders. Dit prachtige idee van de verbondenheid van alle soorten ondersteunt de evolutionaire manier van denken over het leven.

Een fylogenie is een boomdiagram van de plaats van het organisme in de evolutie. Een fylogenie kan worden geconstrueerd op basis van een gemeenschappelijke voorouder en zijn nakomelingen. Elke tak in de levensboom vertegenwoordigt een afwijking van de oorspronkelijke voorouder waarin zich een nieuwe eigenschap ontwikkelde die zijn afstammelingen tot een nieuwe soort differentieerde.

Als je naar een basisfylogenie kijkt (probeer er een te vinden met slechts drie of vier takken), dan zie je een "stam" aan de onderkant van de boom. Dit vertegenwoordigt de eerste gemeenschappelijke voorouder van alle andere organismen in de boom. Als je goed naar de boom kijkt, zie je verschillende "takken" waaraan verschillende organismen zijn toegewezen. Elke splitsing in de boom wordt een knoop genoemd. Dit knooppunt geeft aan waar een nieuwe eigenschap zich ontwikkelde en de voorouder uiteenliep in een nieuwe soort. Een knoop vertegenwoordigt ook de hypothetische gemeenschappelijke voorouder van de divergerende soort. De hypothetische gemeenschappelijke voorouder van een soort is de genetisch verwante voorouder van die nieuwe soort.

Als we het bijvoorbeeld over planten zouden hebben, zou het organisme aan de stam van de boom het eerste fotosynthetische organisme kunnen vertegenwoordigen. De eerste tak in de boom zou de ontwikkeling vertegenwoordigen van het vermogen om op het land te leven in plaats van in het water. Dit zouden de planten in de eerste groep zijn die zich afsplitsen van de hoofdstam van de boom. De tak zou kunnen vertegenwoordigen waar vaatweefsel zich ontwikkelde, waardoor een nieuw organisme werd geproduceerd dat echte wortels, stengels en bladeren zou kunnen ontwikkelen. Het volgende knooppunt met de bijbehorende organismen zou de ontwikkeling van zaden kunnen vertegenwoordigen. Het volgende knooppunt zou de ontwikkeling van bloeiende planten vertegenwoordigen.

Al deze eigenschappen onderscheidden de voorouder tot een andere soort met een nieuwe aanpassing aan zijn omgeving. Deze nieuwe aanpassing geeft dat organisme nog een mogelijkheid om aan zijn repertoire toe te voegen. Dit organisme is nu een nieuwe soort omdat zijn DNA fundamenteel is veranderd, zodat het zich niet langer kan voortplanten binnen zijn voorouderlijke soort.

Deze levensboom toont de genetische verbondenheid van soorten. Als je de genetische lijn van een organisme volgt, kun je teruggaan in hun genetische en evolutionaire geschiedenis om verbanden met vroegere organismen te ontdekken. Zo worden deze bomen geconstrueerd. Deze eigenschappen die soorten onderscheiden, hebben allemaal een genetische basis.

Het ontdekken van de onderlinge verwantschap van organismen door middel van genetische verwantschap met behulp van fylogenetica vestigt de aandacht op verschillen in groepering met behulp van traditionele taxonomie en binominale nomenclatuur. Taxonomie gebruikt vergelijkbare morfologische kenmerken om organismen samen te groeperen. Darwin vertrok van dit idee toen hij evolutionaire verwantschap met groepsorganismen begon te gebruiken.

Beide classificatiemethoden zijn beide waardevol, maar ze gebruiken verschillende groeperingstechnieken. Elke vorm van classificatie kan voor verschillende doeleinden worden gebruikt. Veel wetenschappers beweren dat de fylogenetische kijk biologisch nauwkeuriger is omdat het de evolutionaire geschiedenis volgt via genetica.

Inhoud copyright © 2021 door Catherine Ebey. Alle rechten voorbehouden.
Deze inhoud is geschreven door Catherine Ebey. Als u deze inhoud op enigerlei wijze wilt gebruiken, heeft u schriftelijke toestemming nodig. Neem contact op met BellaOnline Administration voor meer informatie.


Referenties

Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV: Zoek naar een levensboom in het struikgewas van het fylogenetische bos. J Biol. 2009, 8: 59-10.1186/jbiol159.

Swithers KS, Gogarten JP, Fournier GP: Bomen in het web van het leven. J Biol. 2009, 8: 54-10.1186/jbiol160.

O'Malley MA, Koonin EV: Hoe staat de Tree of Life anderhalve eeuw na The Origin?. Bio Direct. 2011, 6: 32-10.1186/1745-6150-6-32.

Darwin C: Over het ontstaan ​​van soorten. 1859, Londen: Murray

Haeckel E: The Wonders of Life: een populaire studie van biologische filosofie. 1997, De Young Press

Woese CR, Fox GE: Fylogenetische structuur van het prokaryotische domein: de primaire koninkrijken. Proc Natl Acad Sci USA. 1977, 74: 5088-5090. 10.1073/pnas.74.11.5088.

Woese CR, Magrum LJ, Fox GE: Archaebacteria. J Mol Evol. 1978, 11: 245-251. 10.1007/BF01734485.

Woese CR: Bacteriële evolutie. Microbiol Rev. 1987, 51: 221-271.

Woese CR, Kandler O, Wheelis ML: Op weg naar een natuurlijk systeem van organismen: voorstel voor de domeinen Archaea, Bacteria en Eucarya. Proc Natl Acad Sci USA. 1990, 87: 4576-4579. 10.1073/pnas.87.12.4576.

Doolittle WF: Fylogenetische classificatie en de universele boom. Wetenschap. 1999, 284: 2124-2129. 10.1126/wetenschap.284.5423.2124.

Doolittle WF: Laterale genomica. Trends Cell Biol. 1999, 9: M5-8. 10.1016/S0962-8924(99)01664-5.

Gogarten JP, Doolittle WF, Lawrence JG: Prokaryotische evolutie in het licht van genoverdracht. Mol Biol Evol. 2002, 19: 2226-2238. 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004046.

Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF: Ondersteunen orthologe genfylogenieën echt boomdenken?. BMC Evol Biol. 2005, 5: 33-10.1186/1471-2148-5-33.

Doolittle WF, Bapteste E: Patroonpluralisme en de Tree of Life-hypothese. Proc Natl Acad Sci USA. 2007, 104: 2043-2049. 10.1073/pnas.0610699104.

Bapteste E, O'Malley MA, Beiko RG, Ereshefsky M, Gogarten JP, Franklin-Hall L, Lapointe FJ, Dupré J, Dagan T, Boucher Y, Martin W: Prokaryotische evolutie en de levensboom zijn twee verschillende dingen. Bio Direct. 2009, 4: 34-10.1186/1745-6150-4-34.

Snel B, Huynen MA, Dutilh BE: Genoombomen en de aard van genoomevolutie. Annu Rev Microbiol. 2005, 59: 191-209. 10.1146/annurev.micro.59.030804.121233.

Lapierre P, Lasek-Nesselquist E, Gogarten JP: De impact van HGT op fylogenomische reconstructiemethoden. Korte bio-informatie. 2012,

Dagan T: Fylogenomische netwerken. Trends Microbiol. 2011, 19: 483-491. 10.1016/j.tim.2011.07.001.

Koonin EV, Wolf YI: De fundamentele eenheden, processen en patronen van evolutie, en het levensboom-raadsel. Bio Direct. 2009, 4: 33-10.1186/1745-6150-4-33.

Koonin EV, Puigbo P, Wolf YI: vergelijking van fylogenetische bomen en zoeken naar een centrale trend in het "bos van het leven". J Computer Biol. 2011, 18: 917-924. 10.1089/cmb.2010.0185.

Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV: Genoombrede vergelijkende analyse van fylogenetische bomen: het prokaryotische bos van het leven. Methoden Mol Biol. 2012, 856: 53-79. 10.1007/978-1-61779-585-5_3.

Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV: De boom- en netcomponenten van de evolutie van prokaryoten. Genoom Biol Evol. 2010, 2: 745-756. 10.1093/gbe/evq062.

Bromham L, Penny D: De moderne moleculaire klok. Nat Rev Genet. 2003, 4: 216-224. 10.1038/nrg1020.

Snir S, Wolf YI, Koonin EV: Universele pacemaker van genoomevolutie. PLoS Comput Biol. 2012, 8: e1002785-10.1371/journal.pcbi.1002785.

Grishin NV, Wolf YI, Koonin EV: van complete genomen tot metingen van substitutiesnelheidsvariabiliteit binnen en tussen eiwitten. Genoom onderzoek. 2000, 10: 991-1000. 10.1101/gr.10.7.991.

Wolf YI, Novichkov PS, Karev GP, Koonin EV, Lipman DJ: de universele verdeling van evolutionaire snelheden van genen en verschillende kenmerken van eukaryote genen van verschillende schijnbare leeftijden. Proc Natl Acad Sci USA. 2009, 106: 7273-7280. 10.1073/pnas.0901808106.

Muers M: Evolutie: Genomische pacemakers of tikkende klokken?. Nat Rev Genet. 2012, 14: 81-10.1038/nrg3410.

Schliep K, Lopez P, Lapointe FJ, Bapteste E: Het oogsten van evolutionaire signalen in een bos van prokaryotische genbomen. Mol Biol Evol. 2011, 28: 1393-1405. 10.1093/molbev/msq323.

Abby SS, Tannier E, Gouy M, Daubin V: Laterale genoverdracht als ondersteuning voor de levensboom. Proc Natl Acad Sci USA. 2012, 109: 4962-4967. 10.1073/pnas.1116871109.

Koonin EV: Vergelijkende genomica, minimale genensets en de laatste universele gemeenschappelijke voorouder. Nat Rev Microbiol. 2003, 1: 127-136. 10.1038/nrmicro751.

Charlebois RL, Doolittle WF: Berekening van de alomtegenwoordigheid van prokaryotische genen: de kern redden van uitsterven. Genoom onderzoek. 2004, 14: 2469-2477. 10.1101/gr.3024704.


Ernst Mayr, de levensboom en filosofie van de biologie

De invloed van Ernst Mayr op de biologiefilosofie heeft het vakgebied een bijzonder perspectief gegeven op evolutie, fylogenie en het leven in het algemeen. Aan de hand van debatten over de levensboom als leidraad laat ik zien hoe Mayrian evolutionaire biologie talloze levensvormen en veel belangrijke evolutionaire processen uitsluit. Hybridisatie en laterale genoverdracht zijn twee van deze processen, en ze komen vaak voor, met belangrijke resultaten in alle domeinen van het leven. Eukaryoten lijken een meer boomachtige geschiedenis te hebben omdat succesvolle laterale gebeurtenissen meestal voorkomen bij nauwer verwante soorten, of met een lagere frequentie, dan bij prokaryoten, maar dit is een verschil van graad in plaats van soort. Hoewel de levensboom vooral problematisch is als representatie van de evolutionaire geschiedenis van prokaryoten, kan hij meer in het algemeen functioneren als een illustratie van de beperkingen van een standaard evolutionair perspectief. Bovendien kunnen voor filosofen vragen over de levensboom worden toegepast op de Mayriaanse erfenis in de filosofie van de biologie. Deze vragen maken duidelijk dat de tweedeling van het leven die Mayr voorstelde gebaseerd is op een te beperkt perspectief. Een alternatief voor deze dichotomie is een multidimensionaal continuüm waarin verschillende strategieën van genetische uitwisseling prokaryoten en eukaryoten een groter aanpassingsvermogen en evolueerbaarheid bieden.

Dit is een voorbeeld van abonnementsinhoud, toegang via uw instelling.


Afdeling Plantkunde en Plantenpathologie, Oregon State University, Corvallis, OR, 97330

Afdeling Plantkunde en Plantenpathologie, Oregon State University, Corvallis, OR, 97330

Afdeling Plantkunde en Plantenpathologie, Oregon State University, Corvallis, OR, 97330

Afdeling Plantkunde en Plantenpathologie, Oregon State University, Corvallis, OR, 97330

Afdeling Plantenpathologie en Microbiologie, Universiteit van Californië, Riverside, CA, 92521

Afdeling plantenpathologie en microbiologie, programma voor de biologie van filamenteuze schimmels, Texas A&M University, College Station, TX, 77843-2132

Institutionele login
Log in op Wiley Online Library

Als u eerder toegang heeft gekregen met uw persoonlijke account, log dan in.

Koop een enkel hoofdstuk
  • Onbeperkt bekijken van het artikel/hoofdstuk PDF en eventuele bijbehorende aanvullingen en figuren.
  • Artikel/hoofdstuk kan worden afgedrukt.
  • Artikel/hoofdstuk kan worden gedownload.
  • Artikel/hoofdstuk kan niet worden herverdeeld.

Samenvatting

Fylogenetische bomen, ooit beperkt tot studies over systematiek, worden nu gebruikt in alle disciplines van de schimmelbiologie en bieden de evolutionaire context voor een brede reeks studies, waaronder het begrijpen van de evolutie van belangrijke levensvormen, beschrijving van complexe biotische gemeenschappen en voorspellende experimentele biologie . Dit geldt met name in het genomische tijdperk, waar een snelle convergentie van fylogenetica en genomica plaatsvindt, wat resulteert in het opkomende gebied van fylogenie. Dit hoofdstuk geeft een overzicht van (i) de huidige status van schimmelfylogenetica op basis van multigene fylogenieën, (ii) huidige evolutionaire hypothesen over de evolutionaire relaties van organismen die zijn geclassificeerd in de Kingdom Fungi, en (iii) het gebruik van genoomschaal bemonstering om evolutionaire relaties van de schimmels af te leiden. Het doel van het Deep Hypha Research Coordination Network was om de verzameling van multigene sequentiegegevens over de Fungal Tree of Life te versnellen. Met de Fungal Tree of Life verwijzen we expliciet naar de monofyletische Kingdom Fungi (Fungi) en al zijn subgroepen. Een van de meer ongrijpbare onderzoeksgebieden in de fylogenetica van schimmels is de kalibratie van de Fungal Tree of Life naar geologische tijd. Hier richten we ons op het gebruik van datasets op genoomschaal in fylogenetische analyses. Multigene-analyses hebben een grote impact gehad op fylogenetische studies van de schimmels, wat heeft geleid tot ons meest grondige begrip van de evolutionaire relaties van het Koninkrijk tot nu toe.


Fylogenetica en de levensboom - biologie

Er is een andere manier om naar biologie te kijken. Klassieke taxonomie wordt nu samengevoegd met fylogenie en de biologische levensboom. Fylogenetica beschrijft het evolutionaire perspectief van de biologie waarin alle levende wezens worden geplaatst in een sterk onderling verbonden web van gemeenschappelijke voorouders. Dit prachtige idee van de verbondenheid van alle soorten ondersteunt de evolutionaire manier van denken over het leven.

Een fylogenie is een boomdiagram van de plaats van het organisme in de evolutie. Een fylogenie kan worden geconstrueerd op basis van een gemeenschappelijke voorouder en zijn nakomelingen. Elke tak in de levensboom vertegenwoordigt een afwijking van de oorspronkelijke voorouder waarin zich een nieuwe eigenschap ontwikkelde die zijn nakomelingen differentieerde tot een nieuwe soort.

Als je naar een basisfylogenie kijkt (probeer er een te vinden met slechts drie of vier takken), dan zie je onderaan de boom een ​​'stam'. Dit vertegenwoordigt de eerste gemeenschappelijke voorouder van alle andere organismen in de boom. Als je goed naar de boom kijkt, zie je verschillende 'takken' waaraan verschillende organismen zijn toegewezen. Elke splitsing in de boom wordt een knoop genoemd. Dit knooppunt geeft aan waar een nieuwe eigenschap zich ontwikkelde en de voorouder uiteenliep in een nieuwe soort. Een knoop vertegenwoordigt ook de hypothetische gemeenschappelijke voorouder van de divergerende soort. De hypothetische gemeenschappelijke voorouder van een soort is de genetisch verwante voorouder van die nieuwe soort.

Als we het bijvoorbeeld over planten zouden hebben, zou het organisme aan de stam van de boom het eerste fotosynthetische organisme kunnen vertegenwoordigen. De eerste tak in de boom zou de ontwikkeling vertegenwoordigen van het vermogen om op het land te leven in plaats van in het water. Dit zouden de planten in de eerste groep zijn die zich afsplitsen van de hoofdstam van de boom. De tak zou kunnen vertegenwoordigen waar vaatweefsel zich ontwikkelde, waardoor een nieuw organisme werd geproduceerd dat echte wortels, stengels en bladeren zou kunnen ontwikkelen. Het volgende knooppunt met de bijbehorende organismen zou de ontwikkeling van zaden kunnen vertegenwoordigen. Het volgende knooppunt zou de ontwikkeling van bloeiende planten vertegenwoordigen.

Al deze eigenschappen onderscheidden de voorouder tot een andere soort met een nieuwe aanpassing aan zijn omgeving. Deze nieuwe aanpassing geeft dat organisme nog een mogelijkheid om aan zijn repertoire toe te voegen. Dit organisme is nu een nieuwe soort omdat zijn DNA fundamenteel is veranderd, zodat het zich niet langer kan voortplanten binnen zijn voorouderlijke soort.

Deze levensboom toont de genetische verbondenheid van soorten. Als je de genetische lijn van een organisme volgt, kun je teruggaan in hun genetische en evolutionaire geschiedenis om verbanden met vroegere organismen te ontdekken. Zo worden deze bomen geconstrueerd. Deze eigenschappen die soorten onderscheiden, hebben allemaal een genetische basis.

Het ontdekken van de onderlinge verwantschap van organismen door middel van genetische verwantschap met behulp van fylogenetica vestigt de aandacht op verschillen in groepering met behulp van traditionele taxonomie en binominale nomenclatuur. Taxonomie gebruikt vergelijkbare morfologische kenmerken om organismen samen te groeperen. Darwin vertrok van dit idee toen hij evolutionaire verwantschap met groepsorganismen begon te gebruiken.

Beide classificatiemethoden zijn beide waardevol, maar ze gebruiken verschillende groeperingstechnieken. Elke vorm van classificatie kan voor verschillende doeleinden worden gebruikt. Veel wetenschappers beweren dat de fylogenetische kijk biologisch nauwkeuriger is omdat het de evolutionaire geschiedenis volgt via genetica.


Ring of Life-modellen

Figuur 6. Volgens het fylogenetische model "ring of life" zijn de drie levensdomeinen geëvolueerd uit een poel van primitieve prokaryoten.

Anderen hebben voorgesteld om elk boomachtig model van fylogenie te verlaten ten gunste van een ringstructuur, de zogenaamde "ring van het leven” (Figuur 6) een fylogenetisch model waarbij alle drie de domeinen van het leven zijn geëvolueerd uit een pool van primitieve prokaryoten. Lake, opnieuw met behulp van het geconditioneerde reconstructie-algoritme, stelt een ringachtig model voor waarin soorten van alle drie de domeinen - Archaea, Bacteria en Eukarya - zijn geëvolueerd uit een enkele pool van gen-wisselende prokaryoten. Zijn laboratorium stelt voor dat deze structuur het beste past bij gegevens van uitgebreide DNA-analyses die in zijn laboratorium worden uitgevoerd, en dat het ringmodel het enige is dat adequaat rekening houdt met HGT en genomische fusie. Andere fylogenetica blijven echter zeer sceptisch over dit model.

Samenvattend moeten we Darwins 'levensboom'-model aanpassen om HGT op te nemen. Betekent dit dat het boommodel volledig moet worden verlaten? Zelfs Lake betoogt dat wetenschappers moeten proberen het boommodel aan te passen zodat het nauwkeurig in zijn gegevens past, en alleen het onvermogen om dit te doen, zal mensen naar zijn ringvoorstel brengen.

Dit betekent niet dat een boom, web of ring volledig correleert met een nauwkeurige beschrijving van fylogenetische relaties van het leven. Een gevolg van het nieuwe denken over fylogenetische modellen is het idee dat Darwins oorspronkelijke fylogenetische boomconcept te eenvoudig is, maar logisch op basis van wat wetenschappers destijds wisten. De zoektocht naar een bruikbaarder model gaat echter verder: elk model dient als hypothese om te testen met de mogelijkheid om nieuwe modellen te ontwikkelen. Zo gaat de wetenschap vooruit. Onderzoekers gebruiken deze modellen als visualisaties om hypothetische evolutionaire relaties te construeren en de enorme hoeveelheid gegevens te begrijpen die analyse vereist.

Samengevat: perspectieven op de fylogenetische boom

De fylogenetische boom, voor het eerst gebruikt door Darwin, is het klassieke 'levensboom'-model dat fylogenetische relaties tussen soorten beschrijft, en het meest gebruikte model dat tegenwoordig wordt gebruikt. Nieuwe ideeën over HGT en genoomfusie hebben ertoe geleid dat sommigen hebben voorgesteld het model te herzien om op webben of ringen te lijken.


Adaptieve stralingen

Zoals we hebben geleerd, verwijst de Cambrische "explosie" naar een toename van de biodiversiteit van meercellige organismen aan het begin van het Cambrium, 542 miljoen jaar geleden. Meercellig leven verscheen slechts enkele tientallen miljoenen jaren voor het begin van het Cambrium, als raadselachtige fossielen (Ediacaran biota) die lichaamsbouw vertoonden in tegenstelling tot hedendaagse dieren. Deze verdwenen grotendeels en werden vervangen door Cambrische fauna, waarvan de variëteit alle lichaamsplannen omvat die te vinden zijn in de huidige dierlijke phyla. Het verschijnen van de Cambrische fauna, hoewel relatief snel in evolutionaire tijd, beslaat in werkelijkheid miljoenen jaren en ze verschenen niet allemaal tegelijkertijd, zoals de term "explosie" onnauwkeurig impliceert.

Adaptieve stralingen zijn perioden van toenemende biodiversiteit en snelle soortvorming in geologische tijd, en ze treden op wanneer nieuwe ecologische niches beschikbaar komen, zoals gebeurt na een grote klimaatgebeurtenis zoals de zuurstofrevolutie of na een massale uitsterving. Adaptieve straling kan ook optreden als reactie op een 'belangrijke innovatie', een adaptieve eigenschap die nieuw is in de omgeving. Voorbeelden zijn eigenschappen als meercelligheid, vleugels, nectarsporen in bloemen of platte kiezen bij zoogdieren. Elk van deze opent nieuwe beschikbare bronnen voor de personen met de eigenschap. Overweeg de evolutie van kaken. Het vermogen om andere organismen te bijten opent een scala aan beschikbare prooi-items.

In een fylogenie ziet een adaptieve straling er vaak “tufty” uit, zoals de punt van een penseel, met veel korte haren (takken) die van een langere tak komen.

De straling van de Cambrische soort viel ook samen met een toename van vrije zuurstof tot bijna het huidige niveau (meer daarover hieronder), wat van belang is omdat beschikbare zuurstof een zeer efficiënt metabolisch energiegebruik mogelijk maakt.


  • Charles Darwin schetste de eerste fylogenetische boom in 1837.
  • Een enkele stam op een fylogenetische boom vertegenwoordigt een gemeenschappelijke voorouder en de takken vertegenwoordigen de divergentie van soorten van deze voorouder.
  • Prokaryoten worden verondersteld klonaal te evolueren in het klassieke boommodel.
  • Horizontale genoverdracht is de overdracht van genen tussen niet-verwante soorten en bemoeilijkt als zodanig het eenvoudige boommodel.
  • Ultieme genoverdracht heeft theorieën opgeleverd over genoomfusie tussen symbiotische of endosymbiotische organismen.
  • fylogenetisch: van, of met betrekking tot de evolutionaire ontwikkeling van organismen
  • klonaal: met betrekking tot ongeslachtelijke voortplanting
  • horizontale genoverdracht: de overdracht van genetisch materiaal van het ene organisme naar het andere dat niet het nageslacht is, vooral gebruikelijk bij bacteriën

De concepten van fylogenetische modellering veranderen voortdurend. Het is een van de meest dynamische vakgebieden in de hele biologie. In de afgelopen decennia heeft nieuw onderzoek de ideeën van wetenschappers over hoe organismen verwant zijn, uitgedaagd. Nieuwe modellen van deze relaties zijn ter overweging voorgesteld door de wetenschappelijke gemeenschap. Veel fylogenetische bomen zijn getoond als modellen van de evolutionaire relatie tussen soorten. Fylogenetische bomen zijn ontstaan ​​met Charles Darwin, die in 1837 de eerste fylogenetische boom schetste, die meer dan een eeuw als patroon diende voor latere studies. Het concept van een fylogenetische boom met een enkele stam die een gemeenschappelijke voorouder vertegenwoordigt, waarbij de takken de divergentie van soorten van deze voorouder vertegenwoordigen, past goed bij de structuur van veel gewone bomen, zoals de eik. Bewijs uit moderne DNA-sequentieanalyse en nieuw ontwikkelde computeralgoritmen heeft echter geleid tot scepsis over de validiteit van het standaardboommodel in de wetenschappelijke gemeenschap.

Afbeelding (PageIndex<1>): Boom van leven: Het (a) concept van de "levensboom" gaat terug op een schets uit 1837 van Charles Darwin. Net als een (b)eik heeft de "levensboom" een enkele stam en vele takken.

Klassiek denken over prokaryotische evolutie, opgenomen in het klassieke boommodel, is dat soorten klonaal evolueren. Dat wil zeggen, ze produceren zelf nakomelingen met alleen willekeurige mutaties die de afdaling veroorzaken in de verscheidenheid aan moderne en uitgestorven soorten die de wetenschap kent. Deze visie is enigszins gecompliceerd bij eukaryoten die zich seksueel voortplanten, maar de wetten van de Mendeliaanse genetica verklaren dat de variatie in nakomelingen wederom het resultaat is van een mutatie binnen de soort. Het concept van genen die worden overgedragen tussen niet-verwante soorten werd tot voor kort niet als een mogelijkheid beschouwd. Horizontale genoverdracht (HGT), ook bekend als laterale genoverdracht, is de overdracht van genen tussen niet-verwante soorten. Het is aangetoond dat HGT een altijd aanwezig fenomeen is, waarbij veel evolutionisten een belangrijke rol voor dit proces in de evolutie postuleren, waardoor het eenvoudige boommodel ingewikkeld wordt. Er is aangetoond dat genen worden doorgegeven tussen soorten die slechts in de verte verwant zijn met behulp van standaard fylogenie, waardoor een laag complexiteit wordt toegevoegd aan het begrip van fylogenetische relaties. Ten slotte zijn, als voorbeeld van de ultieme genoverdracht, theorieën over genoomfusie tussen symbiotische of endosymbiotische organismen voorgesteld om een ​​gebeurtenis van groot belang te verklaren: de evolutie van de eerste eukaryote cel, zonder welke de mens niet had kunnen bestaan.


Een veldgids voor de nieuwe Tree of Life

Als je een wetenschappelijke nieuwsjunkie bent, heb je het misschien gezien terwijl je door je nieuwsfeed scrolde: de nieuwe Tree of Life. Vorige maand kondigden onderzoekers aan dat ze genetische sequenties hadden gebruikt om een ​​veel omvattender beeld van de Tree of Life op te bouwen. De boom is uniek omdat hij veel microbiële soorten bevat die onderzoekers nog nooit hebben gezien, laat staan ​​dat ze ontdekt hebben hoe ze in een laboratorium kunnen groeien. We kennen deze afstammingslijnen uitsluitend van opgebroken stukjes DNA die de onderzoekers uit een grote verscheidenheid aan omgevingen en mdash van Californische weiden tot geisersystemen hebben gehaald. Een deel van het DNA werd zelfs verzameld aan de binnenkant van de bek van dolfijnen! De onderzoekers legden die DNA-bits als een puzzel in elkaar totdat ze de volledige genomen van deze mysterieuze organismen kregen en die informatie gebruikten om hun takken aan de boom te lokaliseren. Dat is allemaal fascinerend &mdash, maar als je naar beneden graaft en naar deze nieuwe boom begint te kijken, zou je niet worden verweten dat je je afvraagt: "Eh, waar is de boom hier?" De nieuwe Tree of Life lijkt meer op een exploderend vuurwerk dan op een eik of een iep. Hier zullen we een tool verkennen die je kan helpen bij het interpreteren van verschillende stijlen van evolutionaire bomen (d.w.z. fylogenieën) die je online, in studieboeken of in museumexposities kunt zien.

Waar is de evolutie?

Een blik op deze nieuwe boom zal waarschijnlijk veel vragen oproepen. Waar is de wortel van de boom? Waarom groeien sommige takken naar beneden? Waarom al die verschillende kleuren? Hoe komt het dat sommige takken langer zijn dan andere? Wat betekenen de rode stippen? En nog belangrijker, hoe kan ik zien welke geslachten het nauwst aan elkaar verwant zijn?

Klik om een ​​grotere versie te zien.

De veldgids voor evolutionaire bomen is een interactieve functie die kan helpen om verwarrende bomen te begrijpen. Het maakt deel uit van het nieuwe gebied van Understanding Evolution, gewijd aan fylogenetica, genaamd The Tree Room. Laten we de Field Guide gebruiken om deze nieuwe boom te interpreteren. U kunt de veldgids zelf volgen als u wilt.

Om de Field Guide te gebruiken, moet u eerst beslissen welke boomstijl het meest lijkt op de nieuwe Tree of Life. Alle bomen in de Field Guide (linksonder weergegeven) geven hetzelfde weer &mdash evolutionaire relaties &mdash, maar ze gebruiken verschillende lijnstijlen om dat te doen, wat vaak resulteert in bomen die er heel anders uitzien, maar dezelfde informatie tonen. De starburst-vormige boom (hieronder omcirkeld) lijkt erg op de nieuwe Tree of Life.

Begin met het selecteren van de boom uit de Field Guide die het meest lijkt op de boom waarin u geïnteresseerd bent. De omcirkelde boom is degene die het meest lijkt op de nieuwe Tree of Life.

Door op de starburst-boom te klikken, gaan gebruikers naar deze pagina van de veldgids waarin de basisfuncties van de starburst-boom worden uitgelegd.

Als u op de starburst-boom klikt, gaat u naar een eenvoudige versie van dit boomtype (rechtsboven) met slechts vier taxa. Door op de knoppen en vraagtekens op deze pagina te klikken, kunt u enkele belangrijke vragen over de nieuwe Tree of Life beantwoorden, waaronder:

  • Waar is de wortel van de boom en waarom groeien sommige takken naar beneden? Deze boom heeft geen wortel omdat wetenschappers niet zeker weten welke afstamming het oudst is en welke afstamming het minst nauw verwant is aan de andere. De studie die deze boom produceerde, was niet bedoeld om de wortel van de levensboom te zoeken, maar om de diversiteit van het leven op aarde te onderzoeken. Wanneer een boom ontworteld is, rangschikken wetenschappers de afstammingslijnen vaak willekeurig in een starburst-patroon om ruimte te besparen en om de boodschap te versterken dat ze geen bewering doen over waar de wortel van de boom is. Toch zijn deze bomen meestal zo gerangschikt dat de takken die het meest waarschijnlijk aan de wortel hechten, zich in het midden van het diagram bevinden (zoals hieronder links weergegeven). Op een starburst-boom zoals deze stroomt de tijd over het algemeen vanuit het midden van de boom naar buiten in alle richtingen. Oudere, voorouderlijke geslachten verbinden zich met elkaar in het midden van het diagram.

In bomen in starburst-stijl, zoals de nieuwe Tree of Life, stroomt de tijd over het algemeen vanuit het midden van het diagram in alle richtingen naar buiten.

Deze tak van de nieuwe Tree of Life is gelabeld om te laten zien hoe de nabijheid van evolutionaire relaties op een boom in starburst-stijl kan worden geïnterpreteerd. De Gammaproteobacteria en Betaproteobacteria zijn nauwer aan elkaar verwant dan aan de Acidithiobacillia.

  • Hoe kan ik zien welke geslachten het nauwst aan elkaar verwant zijn? Om dit uit te zoeken, moet je kijken naar de punten op de boom waar twee takken elkaar ontmoeten (d.w.z. de knooppunten van de boom). Knopen vertegenwoordigen de gemeenschappelijke voorouders van geslachten aan de toppen van de boom. Hoe recenter twee geslachten een gemeenschappelijke voorouder delen, des te nauwer zijn ze verwant. Als u bijvoorbeeld naar de linkerkant van de nieuwe Levensboom kijkt (hierboven rechts afgebeeld), ziet u dat de Gammaproteobacteriën en Betaproteobacteriën nauwer aan elkaar verwant zijn dan aan de Acidithiobacillia, omdat hun meest recente gemeenschappelijke voorouder is jonger dan de voorouder die elk deelt met de Acidithiobacillia.

Om de andere vragen over deze boom te beantwoorden, moet u op de knop "geavanceerde boomkenmerken" in de veldgids klikken. Door vervolgens op de vraagtekens op deze complexere boom te klikken, kunt u andere vragen over de nieuwe levensboom beantwoorden, waaronder:

  • Waarom al die verschillende kleuren? Op deze boom duiden de kleuren verschillende benoemde groepen aan. Zoek gewoon naar kleuren op de takken die overeenkomen met de lettertypekleuren waarin de namen zijn geschreven. Als je de omtrek van de boom scant, zie je veel onbekende groepen (Aenigmarchaeota, iemand?) en een paar oude vrienden &mdash of vijanden als de geval kan soms zijn (Amoebozoa, Chlamydiae!). Overigens wordt al het planten-, schimmel- en dierenleven (inclusief wij mensen) weergegeven door twee dunne reepjes van de mintgroene eukaryote tak rechtsonder in het diagram (hieronder weergegeven) &mdash Opisthokonta (dieren en schimmels) en de Archaeoplastida (planten).

Dieren, schimmels en planten vertegenwoordigen een klein deel van de diversiteit die op de nieuwe Tree of Life wordt getoond.

  • Waarom zijn sommige takken langer dan andere? Op deze boom vertegenwoordigt de vertakkingslengte de hoeveelheid evolutionaire verandering, zoals weerspiegeld in verschillen tussen de DNA-sequenties van de organismen. Langs langere takken is meer sequentieverandering opgetreden dan langs kortere takken. Dus, bijvoorbeeld, de Eukaryote/DPANN/Archaea/TACK-lijn zit aan het einde van een zeer lange tak (zoals hieronder getoond). Dat betekent dat er veel genetische verschillen zijn tussen de organismen in deze groep en andere organismen in de boom. Om erachter te komen hoeveel verandering er precies optreedt, moet je de schaalbalk gebruiken, die 0,4 aangeeft, wat betekent dat voor elk segment van een tak van die lengte, 0,4 nucleotide-substituties per site plaatsvonden in de genen die werden gebruikt om deze boom te genereren.

In de nieuwe levensboom geeft de vertakkingslengte het aantal nucleotidesubstituties aan dat zich langs die vertakking heeft opgehoopt.

Boomdiagrammen voegen soms labels of symbolen toe om bepaalde kenmerken van de boom te benadrukken, in dit geval rode stippen. Het bijschrift voor de boom in het originele wetenschappelijke artikel beschrijft wat de rode stippen betekenen. Elk van deze stippen vertegenwoordigt een afstamming die geen enkele wetenschapper ooit heeft gezien en die alleen bekend is uit DNA. In feite ontdekten de wetenschappers die aan deze studie werkten op deze manier 1011 afzonderlijke organismen! Veel van deze nieuw ontdekte geslachten worden beschouwd als symbionten en leden van het microbioom van andere soorten. Hoewel dit indrukwekkend is, vertegenwoordigt het vrijwel zeker een klein deel van de microbiële diversiteit die nog steeds wacht om ontdekt te worden. Voor deze studie werd DNA verzameld uit zes zeer verschillende omgevingen, maar deze variatie komt niet in de buurt van het volledige scala aan omgevingen op aarde, die bijna allemaal worden bewoond door verschillende soorten microben. Terwijl wetenschappers genetische hulpmiddelen gebruiken om steeds dieper in de volledige reikwijdte van de diversiteit van het leven te graven, zullen ze zeker nieuwe explosies toevoegen aan dit toch al uitbundige vuurwerk! En aangezien deze nieuwe takken op de boom worden geënt en deze informatie op verschillende manieren wordt weergegeven, kun je terugkeren naar de Veldgids en Boomkamer voor hulp bij het uitzoeken wat dit allemaal betekent.

Inzicht in Evolution-bronnen:

Discussie- en uitbreidingsvragen

Gebruik de Field Guide om vragen te beantwoorden over deze boom, die dezelfde relaties toont als in de nieuwe Tree of Life, maar in een ander formaat.


Bekijk de video: Cara Mudah Rekonstruksi Pohon Filogenetik Step-by-Step (December 2021).