Informatie

Dierlijk UV-zicht


Het is redelijk bekend dat veel soorten, zoals bijen en sommige soorten vogels als voorbeelden, in het ultraviolet (UV) kunnen kijken. Hoe verschilt de structuur van hun oog van die van mensen om dit mogelijk te maken?

En hoe worden ze beschermd tegen enkele van de schadelijke effecten van oculaire UV-blootstelling?


Ten eerste nemen de meeste UV-waarnemende organismen alleen verre UV waar (~300-400nm), wat minder schadelijk is. Er zijn verschillende opsins, die geactiveerd worden door verschillende golflengten. Net als ander licht wordt UV waargenomen door opsins die gevoelig zijn voor UV-golflengte [ref].

Ik ben hier niet zeker van, maar opsin-gevoeligheid voor UV moet hoog zijn, zodat een lage instraling voldoende is voor waarneming en overtollig wordt weggefilterd. UV-filtermechanisme gerapporteerd voor menselijk en eekhoornoog; gebruikt meestal kynureninederivaten. Mogelijk is een vergelijkbaar mechanisme ook aanwezig in andere organismen.


De relevante structuur van het oog verschilt slechts op één manier, de soorten kegels die aanwezig zijn, verschillende soorten kegels bevatten verschillende opsins (lichtgevoelige pigmenten). Reptielen en vogels hebben 4 soorten kegels, zoogdieren hebben er 2 (primaten hebben er 3). Vroege zoogdieren verloren er twee omdat moderne zoogdieren afstammen van vroege zoogdieren die nachtdieren waren, één was degene die reageert op UV-licht. Moderne zoogdieren als hun nakomelingen zitten met deze reductie opgescheept omdat de genen om die andere kegeltjes te maken niet meer aanwezig zijn. Primaten ontwikkelden een derde kegel, (een mutante variant van een van de twee die ze eerder hadden). Primaten deden dit omdat veel frugivoren en kleur uitstekend is om te bepalen wanneer fruit rijp is.


Vogel visie

Visie is het belangrijkste zintuig voor vogels, aangezien een goed gezichtsvermogen essentieel is voor een veilige vlucht. Vogels hebben een aantal aanpassingen die een gezichtsscherpte geven die superieur is aan die van andere gewervelde groepen. Een duif is beschreven als "twee ogen met vleugels". [1] Vogels zijn waarschijnlijk afstammelingen van theropode dinosauriërs, [2] [3] het vogeloog lijkt op dat van andere reptielen, met ciliaire spieren die de vorm van de lens snel en in grotere mate kunnen veranderen dan bij zoogdieren. [ citaat nodig ] Vogels hebben de grootste ogen in verhouding tot hun grootte in het dierenrijk, en daardoor is de beweging binnen de benige oogkas beperkt. [1] Naast de twee oogleden die gewoonlijk bij gewervelde dieren worden aangetroffen, wordt het beschermd door een derde transparant beweegbaar membraan. De interne anatomie van het oog is vergelijkbaar met die van andere gewervelde dieren, maar heeft een structuur, de pecten oculi, die uniek is voor vogels.

Sommige vogelgroepen hebben specifieke aanpassingen aan hun visuele systeem die verband houden met hun manier van leven. Roofvogels hebben een zeer hoge dichtheid van receptoren en andere aanpassingen die de gezichtsscherpte maximaliseren. De plaatsing van hun ogen geeft hen een goed binoculair zicht, waardoor ze nauwkeurig afstanden kunnen inschatten. Nachtdieren hebben buisvormige ogen, weinig kleurdetectoren, maar een hoge dichtheid aan staafcellen die goed functioneren bij weinig licht. Sternen, meeuwen en albatrossen behoren tot de zeevogels die rode of gele oliedruppels in de kleurreceptoren hebben om het zicht op afstand te verbeteren, vooral in wazige omstandigheden.


UV-zicht bij dieren - Biologie

Dankzij UV-zicht zien vogels de wereld heel anders dan wij

IN HET BEGIN van de jaren zeventig ontdekte een ONDERZOEKER die het vermogen van duiven om kleuren te onderscheiden testte per ongeluk dat de vogels ultraviolet (UV) licht kunnen zien. De bevinding werd als merkwaardig maar niet te belangrijk beschouwd. "Het was normaal dat wetenschappers aannamen dat het zien van vogels hetzelfde is als het gezichtsvermogen van de mens", zegt Geoffrey Hill, een ornitholoog van Auburn University en auteur van Bird Coloration. &ldquoVogels en mensen zijn immers allebei overdag actief, we gebruiken felle kleuren als aanwijzingen. . Niemand had echt gedacht dat vogels de wereld anders zouden zien.&rdquo

Maar in de daaropvolgende decennia brachten systematische tests van het zicht van vogels iets onverwachts aan het licht: veel vogelsoorten en niet alleen duiven kunnen UV-licht zien. Inderdaad, met uitzondering van nachtvliegende vogels zoals uilen, zijn de ogen van de meeste vogels waarschijnlijk nog gevoeliger voor ultraviolet licht dan voor wat wij zichtbaar licht noemen. Wetenschappers hebben ook geleerd dat veel vogels een verenkleed hebben dat UV-licht weerkaatst. Samen "hebben deze ontdekkingen ons doen beseffen dat er nieuwe antwoorden op oude vragen zouden kunnen zijn", zegt Muir Eaton, bioloog van Drake University. Vogels vertrouwen op visie om bijvoorbeeld partners te kiezen, voedsel te vinden en te scannen op roofdieren. "Als je ervan uitgaat dat vogels precies zien wat wij zien, heb je misschien het verkeerde raamwerk om het gedrag van vogels te begrijpen", zegt Eaton.

Geheime signalen?

Bedenk hoe vogels partners kiezen. &ldquoNadat de eerste studies over vogels en UV naar buiten kwamen, begonnen mensen te zeggen: &lsquoMisschien is je studie van partnerkeuze geldig&rsquo omdat je de verenkleuren met het blote oog hebt gescoord,&rdquo, zegt Peter Dunn, een bioloog van de Universiteit van Wisconsin&ndash Milwaukee die actieve kleine grasmussen bestudeert, gewone geelborst (hieronder). Hill, die partnerkeuze heeft onderzocht bij huisvinken, bluebirds en indigo gorzen: &ldquoToen ik begon te werken, in de jaren tachtig, hielden we kleurenkaarten op tegen de vogels&rsquo veren&rdquo&mdash dezelfde vierkante verfschilfers die een industriestandaard zijn voor grafische ontwerpers en binnenhuisarchitecten.

In de afgelopen drie decennia heeft een stortvloed aan onderzoeken het intrigerende idee getest dat partnerkeuze en ander vogelgedrag kan worden gevormd door geheime visuele signalen die mensen niet kunnen zien. Hoewel het uitgangspunt exotisch was, was wat deze explosie van onderzoek mogelijk maakte prozaïsch: technologie werd beter en goedkoper. In het bijzonder de toegenomen beschikbaarheid en lagere kosten van een laboratoriumapparaat, de spectrofotometer genaamd, dat nauwkeurig het licht meet dat wordt gereflecteerd of geabsorbeerd door een oppervlak. Wetenschappers, zo niet zien als een vogel, kwantificeren dan tenminste wat vogels zien.

Aanvankelijk richtten veel onderzoekers hun spectrofotometers op vogels die geen flitsende veren gebruiken om partners aan te trekken. Een team van Zweedse wetenschappers keek bijvoorbeeld naar de pimpelmees, een Europees familielid van de mees. Zoals bij veel vogelsoorten, lijken mannelijke en vrouwelijke pimpelmezen voor mensen op elkaar. "Standaardliteratuur beschrijft het verenkleed als sterk gelijkend tussen de geslachten", zegt Staffan Andersson, hoogleraar dierecologie aan de Universiteit van Göteborg. &ldquoHet grootste probleem met deze conclusie is dat deze gebaseerd is op het UV-blinde en geelgekleurde menselijke oog.&rdquo Met behulp van een spectrofotometrische sonde om de veren van in het wild gevangen vogels te scannen, ontdekten Andersson en zijn collega's dat pimpelmezen zelf geen probleem hebben mannetjes van vrouwtjes onderscheiden: mannetjes hebben een stukje veren op de kruin van het hoofd dat sterk UV-licht weerkaatst, vrouwtjes niet.

Mate keuze

Pimpelmezen zijn niet de enige. In 2005 gebruikte Eaton een spectrofotometer om het verenkleed te scannen van de huiden van museumstudies van 139 zangvogelsoorten waarin mannetjes en vrouwtjes hetzelfde lijken, van cedar waxwings tot boerenzwaluwen en spotvogels tot westelijke weideleeuweriken. Hoewel wetenschappers deze vogels eerder hadden geclassificeerd, samen met 70 procent van alle zangvogelsoorten, als seksueel monochromatisch (mannetjes en vrouwtjes zien er identiek uit), was een volledige 90 procent van de gescande soorten Eaton eigenlijk seksueel tweekleurig: anders als je er rekening mee hield, hoe beter discriminatie van kleuren (inclusief ultraviolet) door vogels en de hoeveelheid UV-licht die veren reflecteren. "Voor de vogels zelf zien mannetjes en vrouwtjes er heel anders uit", zegt Eaton.

Dergelijke bevindingen brachten sommige onderzoekers ertoe te speculeren dat de primaire rol van het UV-zicht van vogels is om partners te selecteren. Inderdaad, in laboratoriumtests ontdekten Andersson en zijn collega's dat vrouwelijke pimpelmezen sterk de voorkeur gaven aan mannen met de helderste "onzichtbare" kronen en het bewijs dat de UV-reflecterende veren die mensen niet kunnen zien, hun functie vervulden.

Na verloop van tijd zijn wetenschappers echter tot de conclusie gekomen dat pimpelmezen de uitzondering op de regel zijn. Zeer weinig vogelsoorten gebruiken alleen UV-licht & mdash zonder andere visuele aanwijzingen & mdash om partners aan te trekken en te kiezen. "Over het algemeen versterkt ultraviolette reflectie de kleurpatronen van de veren die wij mensen al kunnen zien", zegt Dunn. Van zijn proefpersonen geven "gele keelvrouwtjes de voorkeur aan mannen die helderder zijn, maar niet alleen vanwege de UV-reflectie. Het is meer de helderheid van de veren in het algemeen.&rdquo

Verijdelende nestparasieten

Dus, hoe gebruiken vogels hun kracht van UV-zicht? Op een verrassend aantal manieren stellen wetenschappers voor. Veel zangvogels worden bijvoorbeeld geplaagd door nestparasieten: vogels zoals koekoeken en bruinkopkoevogels die hun eieren in een gastnest dumpen en het harde werk van de kinderopvang overlaten aan de onwillige adoptieouders. Het blijkt dat sommige potentiële gastheren in staat zijn om eieren te herkennen en af ​​te wijzen die, in menselijke ogen, op hun eigen ogen lijken. Kunnen vogels reageren op UV-signalen in plaats van op kleuren die zichtbaar zijn voor mensen?

Het bewijs tot nu toe is suggestief maar niet overtuigend. In een onderzoek uit 2007 in Tsjechië verwierpen zanglijsters experimentele eieren die onderzoekers hadden ontworpen als perfecte nabootsers. Het bleek dat de eieren van de wetenschappers een andere UV-reflectie hadden dan de lijsterseieren. Maar een Canadese studie van 11 soorten geparasiteerd door koevogels vond geen correlatie: sommige soorten accepteerden eieren die een UV-match waren, andere verwierpen ze.

Signalen van hongerige kuikens

Ook onderzoeken wetenschappers of UV-signalen een rol spelen na het uitkomen van de eieren. Denk aan hardwerkende oudervogels, die rupsen naar een nest vol hongerige kuikens brengen. Welk kuiken krijgt als eerste te eten? Bij sommige soorten kijken ouders naar de grootte van een jongen of hoe luid en energiek het smeekt. Maar kleur is ook een factor en de helderheid van de opening (rand van de mond) of het hoofd lijkt een ouder te stimuleren om voedsel aan te bieden. Sommige onderzoekers suggereren dat UV-kleur dit effect kan versterken.

Pas uitgekomen Europese rollers hebben bijvoorbeeld een stukje blote huid op het voorhoofd dat UV-licht weerkaatst. Hun ouders staan ​​voor een bijzondere uitdaging als ze duizendpoten en andere lekkernijen uitdelen: omdat rolkoppelingen over een periode van dagen uitkomen, zijn de eerst uitgekomen kuikens groter en hebben ze meer voedsel nodig dan kuikens die later uitkomen. In een onderzoek uit 2011 merkten Spaanse onderzoekers op dat zwaardere kuikens de minste UV-reflecterende voorhoofdvlekken hebben, lichtere kuikens hadden meer reflecterende voorhoofden. Om te testen of dit verschil ouders helpt te beslissen wie ze het meest moeten voeren, smeerden de wetenschappers een sunblock-achtige lotion op het voorhoofd van sommige kuikens, terwijl ze op andere een controlelotion gebruikten. De kuikens met de blocker kwamen minder aan dan hun niet-geblokkeerde nestgenoten, wat duidelijk laat zien dat ze minder voedsel kregen als ze hun voedingsstatus niet konden adverteren met UV-signalen.

Eten vinden

Oudervogels kunnen ook op UV-signalen vertrouwen wanneer ze geen voedsel kunnen vinden. Veel insecten, waaronder motten en vlinders, hebben lichaamscoatings die UV-licht sterk reflecteren. Veel zaden zijn ook reflecterend, en bessen en vruchten ontwikkelen een sterk reflecterende wasachtige coating als ze rijpen. Aan de andere kant reflecteren de meeste groene bladeren geen UV-licht. Dus zelfs als een rode bes goed zichtbaar lijkt tegen een groen blad voor menselijke ogen, wordt dit contrast voor vogels versterkt.

"Ik denk dat de ontdekking die vogels in het ultraviolet zien, het belangrijkste is dat we begrijpen hoe sommige roofvogels hun prooi vinden", zegt Hill. Stel je bijvoorbeeld een torenvalk (Amerikaanse torenvalk, rechts) voor die hoog op een telefoondraad zit en een veld ver beneden in de gaten houdt. &ldquoIk heb me altijd afgevraagd hoe een roofvogel genoeg te eten krijgt,&rdquo, zegt hij. &ldquoJe kunt tenslotte 20 keer door een grasveld lopen en nooit een muis zien.&rdquo

Maar dat is omdat we niet zien wat de vogels zien. Het blijkt dat een van de belangrijkste prooien voor torenvalken, de veldmuis, zich gedraagt ​​als een kleine hond, die urinestraal gebruikt om zijn sporen door hoog gras te markeren. Ongeveer 15 jaar geleden ontdekten Finse onderzoekers van de Universiteit van Turku dat woelmuisurine UV-licht reflecteert en dat torenvalken die over open velden vliegen duidelijk kunnen zien. "Als je je realiseert dat roofvogels het pad rechtstreeks naar het dier kunnen volgen, is het veel logischer", zegt Hill.

Dat doet het inderdaad. Terwijl mensen zich lang hebben afgevraagd hoe het zou zijn om als een vogel te zweven, is de interessantere vraag, vooral voor biologen, misschien: hoe zou het zijn om als een vogel te zien?

Cynthia Berger is een schrijfster uit Pennsylvania en voormalig hoofdredacteur van levende vogel tijdschrift.

Vogels en UV-licht: de ogen hebben het

Hoe detecteren vogels ultraviolet (UV) licht? Om deze vraag te beantwoorden, moet u de structuur van het vogeloog begrijpen. Het menselijk netvlies heeft drie soorten kegelcellen (receptoren die worden gebruikt voor het zien van kleuren): rood, groen en blauw. Daarentegen hebben vogels die overdag actief zijn vier soorten, waaronder één die specifiek gevoelig is voor UV-golflengten. Er is nog een verschil: bij vogels bevat elke kegelcel een kleine druppel gekleurde olie die menselijke cellen niet hebben. De oliedruppel werkt net als een filter op een cameralens. Het resultaat is dat vogels niet alleen UV-licht zien, ze zijn ook veel beter dan mensen in het detecteren van verschillen tussen twee vergelijkbare kleuren.

Hoe ziet de wereld eruit voor een vogel met UV-zicht? "We kunnen het ons voorstellen", zegt Auburn University ornitholoog Geoffrey Hill. Omdat vogels meer kleuren kunnen detecteren dan mensen, kunnen scènes er gevarieerder uitzien. En kleuren die al helder zijn voor menselijke ogen, worden versterkt door UV-reflectie en waarschijnlijk nog helderder voor vogels.

Vogelonderzoek levert consumentenproducten op

In de grote Amerikaanse traditie beginnen ondernemers te profiteren van nieuwe kennis over vogelvisie om slimme consumentenproducten uit te vinden. Hier zijn een paar voorbeelden:

Een betere eendenkooi: Watervogeljagers weten dat hoe realistischer een eendenkooi is, hoe beter het werkt. Ornitholoog Muir Eaton, een levenslange eendenjager, merkt op: &ldquoToen ik aan dit UV-onderzoek begon, zei ik: &lsquoHoly moly, ik zou UV-reflecterende verf voor mijn lokvogels moeten uitvinden!&rsquo&rdquo Iemand was hem voor. De meeste grote fabrikanten van in massa geproduceerde lokvogels bieden nu UV-reflecterende verf als optie op hun producten aan.

Aanrijdingen vermijden. . . en katten: elk jaar sterven tot 1 miljard Noord-Amerikaanse vogels na een botsing met ramen, zegt Daniel Klem, onderzoeker van het Muhlenberg College. Een manier om vogels te waarschuwen dat een onzichtbare maar stevige barrière hun vliegroute blokkeert, is door ramen te versieren met stickers. "Maar dat is visueel nauwelijks bevredigend", merkt Klem op. Een aangenamere optie voor consumenten zouden ramen zijn die UV-licht reflecteren en zichtbaar zijn voor vogels, maar niet voor mensen. Het project waaraan Klem werkt en hoopt fabrikanten te overtuigen om commercieel te produceren. Ook vallen jaarlijks honderden miljoenen vogels ten prooi aan buitenkatten. Een ondernemer profiteert van het vermogen van vogels om UV te zien om het probleem te bestrijden door een halsband op de markt te brengen die beweert katachtige roofdieren zichtbaarder te maken voor vogels.

Camouflagekleding voor vogelaars: Sommige enthousiaste vogelaars heroverwegen hun mode-keuzes nu ze weten dat vogels in de UV kunnen zien. Veel moderne kledingkleurstoffen reflecteren UV, net als de "heldermakende" middelen in sommige wasmiddelen. Tegenwoordig kunnen vogelaars kiezen uit een verscheidenheid aan spraybare stofbehandelingen die hun favoriete jassen minder opzichtig zullen maken omdat de kleding UV-golflengten absorbeert (in plaats van reflecteert).

Goose Be Gone: Een zwerm Canadese ganzen die overvliegt, kan een voorbode zijn van een puinhoop. Een manier om zogenaamde "overlast" ganzen af ​​te weren, is door het gras te besproeien met een slecht smakende maar onschadelijke chemische stof die afkomstig is van druiven. Onderzoek toont aan dat deze behandeling nog effectiever is in combinatie met een tweede spray: een verbinding die UV-licht weerkaatst. De spray is onzichtbaar voor menselijke ogen en maakt een strook behandeld gras heel duidelijk voor ganzen, een visuele aanwijzing die de les versterkt: &ldquoDit eten smaakt slecht&mdashblijf weg.&rdquo

Verander uw tuin in een toevluchtsoord voor vogels en andere dieren in het wild door middel van het NWF's Certified Wildlife Habitat'reg-programma.

Gerelateerde bronnen

BEKIJK: Live Eagle Cam
Tien mythen over vogelgedrag
Trekvogels volgen


Hoe weet je of een dier kleur kan zien?

Ogen worden gebruikt om licht op te vangen en de oogzenuwen sturen vervolgens signalen naar de hersenen waar de informatie wordt verwerkt tot een afbeelding. Klik om te vergroten en om aanvullende details te lezen.

Deze vraag kan vrij eenvoudig worden beantwoord. Als een dierenoog kegeltjes heeft, kunnen ze wat kleur zien. Wat moeilijk te weten is, is welke kleuren een dier kan zien en hoe sterk of zwak de kleur voor het dier zal lijken.

Wetenschappers kunnen een dierlijk oog bestuderen en erachter komen of het kegeltjes bevat en welke kleuren licht de kegels kunnen detecteren. Het is ook mogelijk om het aantal kegeltjes en hun locatie in het netvlies te tellen om te begrijpen hoe sterk of zwak een kleur voor een dier kan lijken.

Maar welke kleur ziet het dier? Het gezichtsvermogen wordt, net als al onze zintuigen, in de hersenen verwerkt. Zonder in de kop van een dier te kunnen kruipen, is het alleen mogelijk om te weten welke kleuren kunnen worden gedetecteerd en niet hoe ze "eruit zien" voor het dier.

Dit geldt ook voor een bekender dier: de mens. Twee mensen zeggen misschien dat ze een geschilderde muur als een bepaalde kleur zien, maar zien ze dat ook zo? Het antwoord is op dit moment niet bekend.

Hoe zien dieren de wereld? We kunnen dierenogen bestuderen, maar we zullen misschien nooit precies weten wat verschillende dieren zien. Afbeeldingen van links naar rechts: Springspin van Opoterser. Ratelslang van Karla Moeller. Uil door Woodwalker en Poxnar. Kat door Guylaine Brunet.


De meest verbazingwekkende ogen van de natuur zijn nu een beetje vreemder geworden

Ogen zijn het bewijs van de creativiteit van de evolutie. Ze doen allemaal dezelfde basisdingen - licht detecteren en het omzetten in elektrische signalen - maar op zo'n wonderbaarlijke verscheidenheid aan manieren. Er zijn enkele en samengestelde ogen, bifocale lenzen en rotsachtige lenzen, spiegels en optische vezels. En er zijn ogen die zo buitenaards zijn, zo constant verrassend, dat wetenschappers na tientallen jaren van onderzoek nog maar net hebben ontdekt hoe ze werken, laat staan ​​waarom ze zo zijn geëvolueerd. Om ze te vinden, moet je gaan zwemmen.

Dit is het oog van een bidsprinkhaangarnaal - een zeedier dat geen bidsprinkhaan of garnaal is, maar een naaste verwant van krabben en kreeften. Het is een samengesteld oog, gemaakt van duizenden kleine eenheden die elk afzonderlijk licht detecteren. Die in de middenband - de centrale streep die je op de foto kunt zien - zijn speciaal. Zij zijn degenen die het dier kleur laten zien.

De meeste mensen hebben drie soorten lichtdetecterende cellen, of fotoreceptoren, die gevoelig zijn voor rood, groen en blauw licht. Maar de bidsprinkhaangarnaal heeft ergens tussen de 12 en 16 verschillende fotoreceptoren in zijn middenband. De meeste mensen gaan ervan uit dat ze daarom heel goed moeten zijn in het zien van een breed scala aan kleuren - een "thermonucleaire bom van licht en schoonheid", zoals de havermout het uitdrukte. Maar vorig jaar ontdekte Hanna Thoen van de University of Queensland dat ze... veel slechter bij het onderscheiden van kleuren zijn ze veel slechter bij het onderscheiden van kleuren zijn ze veel slechter bij het onderscheiden van kleuren zijn ze veel slechter bij het onderscheiden van kleuren zijn ze veel slechter bij het onderscheiden van kleuren dan de meeste andere dieren! Ze lijken hun tientallen receptoren te gebruiken om kleuren te herkennen op een unieke manier die heel anders is dan die van andere dieren, maar vreemd genoeg lijkt op sommige satellieten.

Thoen concentreerde zich op de receptoren die kleuren detecteren van rood tot violet - dezelfde regenboog die we kunnen zien. Maar deze ultra-gewelddadige dieren kunnen ook ultraviolet (UV) zien. De bidsprinkhaangarnaal heeft bijvoorbeeld zes fotoreceptoren die speciaal voor dit deel van het spectrum zijn ingesteld, elk afgestemd op een andere golflengte. Dat is het meest complexe UV-detectiesysteem in de natuur. Michael Bok van de Universiteit van Maryland wilde weten hoe het werkt.

Net als wij zien bidsprinkhaangarnalen kleur met behulp van lichtgevoelige eiwitten die opsins worden genoemd. Deze vormen de basis van visuele pigmenten die reageren op verschillende golflengten van licht, waardoor we verschillende kleuren kunnen zien. Als een bidsprinkhaangarnaal zes UV-receptoren heeft, moet deze ten minste zes opsins hebben die gevoelig zijn voor verschillende smaken UV.

Behalve dat het niet zo is. Bok kon er maar twee vinden.

Hoe kunnen er zes soorten fotoreceptoren zijn met slechts twee opsins? Er was één mogelijkheid. Iets kan het licht filteren dat de verschillende receptoren raakt.

Hier is een analogie: stel dat je een grote menigte hebt die in de rij staat voor zes bewakers, die allemaal moeten schreeuwen als ze iemand met een specifieke naam zien. De een herkent Adams, de ander richt zich op Bobs, enzovoort. Maar de bewakers zijn niet al te slim, ze zouden Adam niet kennen als hij zichzelf voorstelde. Zo maak je hun werk makkelijker. Je tuigt het wachtrijsysteem zo op dat alleen Adams voor de Adam-blokkerende bewaker staan, alleen Bobs de Bob-blokker bereiken, enzovoort. De bewakers schreeuwen vrijwel willekeurig, maar ze doen hun werk nog steeds correct. Ze zijn niet specifiek, je legt ze specificiteit op.

Dat is precies wat er gebeurt in het oog van de bidsprinkhaangarnalen. Wanneer licht de eenheden in zijn oog binnenkomt, moet het eerst door een kristallijne kegel gaan, die over de receptoren ligt. Bok ontdekte dat deze kegeltjes UV-blokkerende stoffen bevatten die MAA's worden genoemd (of voluit mycosporine-achtige aminozuren). Er zijn er vier, mogelijk vijf, die licht verschillende golflengten van UV blokkeren. Combineer deze filters met de twee onderliggende opsins, en je krijgt zes verschillende klassen van UV-receptoren.

Veel zeedieren hebben één of twee MAA's. Ze gebruiken deze als zonnebrandmiddelen om te voorkomen dat UV-straling hun huid en ogen bereikt en schade veroorzaakt die uiteindelijk tot kanker kan leiden. De bidsprinkhaangarnalen gebruiken MAA's ook om UV te blokkeren, maar met een uniek doel: hun ogen veranderen in ongelooflijk geavanceerde UV detectoren.

Waar komen de MAA's vandaan? Het is niet duidelijk. Geen enkel dier kan deze chemicaliën zelf maken, dus ze moeten ze uit hun omgeving halen, mogelijk uit hun dieet of uit microben. Maar twee van de MAA's die Bok ontdekte, zijn nog nooit eerder gezien, dus het is mogelijk dat de bidsprinkhaangarnalen op de een of andere manier binnenkomende MAA's in vijf verschillende soorten kunnen veranderen.

"We hebben deze resultaten afgelopen zomer gepresenteerd op een grote visieconferentie en een van mijn collega's zei: nu heb je alle problemen opgelost. Wat ga je hierna doen?" zegt Tom Cronin, die de studie leidde. “Dat gevoel hebben we een beetje. Het grote probleem is nu: wat heeft dit allemaal met visie te maken?” Waarom hebben bidsprinkhanengarnalen zulke belachelijk ingewikkelde ogen? Dat is de grote vraag, en niemand weet het echt.

Het team probeert nu te bestuderen hoe bidsprinkhaangarnalen reageren op verschillende UV-signalen. Ze vinden bijvoorbeeld sommige korte golflengten van UV zo weerzinwekkend dat ze voedsel vermijden dat gepaard gaat met die golflengten. Misschien heeft dit iets te maken met agressieve signalen? Mantis-garnalen hebben een rijk sociaal leven en ze kunnen communiceren met ultraviolette patronen die op hun lichaam reflecteren.

"Dat is de leidende hypothese, maar het heeft zijn eigen problemen", zegt Cronin. “Signalen evolueren niet tenzij je het visuele systeem hebt om ze te zien. Dus je hebt over het algemeen geen systeem om signalen te zien, tenzij het er is om iets anders te zien.” Daarom kijkt het team ook naar de patronen van UV-licht op de plekken waar bidsprinkhaangarnalen leven. Maar zelfs als die onderzoekslijn uitkomt, delen veel dieren hetzelfde water, en geen van hen heeft zo'n complex oog. Dus waarom doet de bidsprinkhaan garnalen?

Toen ik vorig jaar met Marshall sprak, zei hij dat de manier van zien van de bidsprinkhaangarnaal hem zou kunnen helpen om beelden zeer snel te verwerken zonder veel bijdrage van zijn hersenen. Dat kan handig zijn voor een roofdier dat enkele van de snelste aanvallen in het dierenrijk gebruikt. Maar dat is natuurlijk nog een hypothese.

En er is een ander verbijsterende laag van complexiteit: de receptoren die rode tot violette kleuren detecteren, zijn verbonden met andere zenuwen dan degene die UV detecteren, en beide stromen leiden naar verschillende delen van de hersenen. De bidsprinkhaangarnaal evolueerde niet alleen een absurd overontwikkelde manier van kijken, het deed het twee keer.


Ultraviolet zicht en vermijding van hoogspanningslijnen bij vogels en zoogdieren

Het vermijden door zoogdieren en op de grond nestelende vogels van leefgebieden tot enkele kilometers van hoogspanningslijnen is een belangrijk gevolg van de ontwikkeling van infrastructuur in afgelegen gebieden, maar het gedrag is verbijsterend omdat hangende kabels geen ondoordringbare fysieke barrière vormen en ook niet worden geassocieerd met menselijke verkeer (bijv. Vistnes & Nellemann 2008 Pruett et al. 2009 Degteva & Nellemann 2013). Bovendien kan vermijding >3 decennia na de constructie aanhouden (Nellemann et al. 2003 Vistnes et al. 2004 ), wat wijst op gedragsversterking. De integratie van nieuwe informatie over de visuele functie met de kenmerken van de powerline-functie levert overtuigend bewijs dat vermijding verband kan houden met het vermogen van dieren om ultraviolet licht (UV) te detecteren.

Ultraviolette ontladingen op hoogspanningsleidingen komen zowel voor als staande corona langs kabels en onregelmatige flitsen op isolatoren. Het ontladingsspectrum (200-400 nm Maruvada 2000) ligt onder de normale ondergrens van het menselijk gezichtsvermogen, waarbij UV wordt verzwakt door het menselijk hoornvlies en de lens, maar bij vogels, knaagdieren en rendieren/kariboes (Rangifer tarandus) (hierna rendier genoemd) het hoornvlies en de lens zijn UV-bestendig. De eerstgenoemde hebben specifieke UV-gevoelige opsins (Bowmaker 2008 ) en daarom mag de corona van de hoogspanningslijn hierin visueel opvallend worden verondersteld. Rendieren hebben geen specifieke UV-opsin, maar we verkregen robuuste retinale reacties op 330 nm gemedieerd door andere opsins (Hogg et al. 2011 en niet-gepubliceerd) en stellen voor dat corona-flitsen zowel visueel opvallend zijn als een oorzaak van het vermijden van hoogspanningslijnen van deze soort.

Recente demonstratie van UV-reacties in het netvlies van rendieren was gebaseerd op elektrofysiologische opnames van het hoornvlies (Hogg et al. 2011). Deze zijn echter ongeveer 3 log-eenheden minder gevoelig dan psychofysische metingen van visuele waarneming (Ruseckaite et al. 2011 ). Ze demonstreren het vermogen om UV-ontlading te zien, maar zijn slechte indicatoren voor de visuele drempel en onderschatten de visuele gevoeligheid. Bovendien hebben rendieren en sommige vogels een reflecterend oppervlak direct achter de retinale fotoreceptoren (het tapetum lucidum), dat ervoor zorgt dat licht dat niet wordt opgevangen als het er doorheen gaat, een tweede keer wordt teruggekaatst, waardoor de gevoeligheid van het netvlies in het donker (dwz zeer omgevingen met weinig licht (Johnson 1968). Bij rendieren verstrooit het aan de winter aangepaste tapetum licht tussen fotoreceptoren in plaats van het te reflecteren, wat de opname van fotonen verbetert en de gevoeligheid van het netvlies met ongeveer 3 log-eenheden verhoogt bij de winterdrempel (Stokkan et al. 2013).

Andere factoren vergroten de kans dat rendieren coronale ontladingen in het donker zien. Ten eerste is de gevoeligheid van het netvlies bij rendieren gemaximaliseerd omdat hun netvlies bijna permanent aan het donker is aangepast tijdens de lange schemering van de Arctische winters, en aangezien het visuele bereik van zoogdieren ongeveer 9 log-eenheden is, zijn volledig aan het donker aangepaste ogen in staat om te reageren op de stimulus van een enkel foton. Ten tweede is het rendieroog groter dan het menselijk oog en biedt het dus een grotere beeldvergroting, en de pupil, die verwijdt tot 21 mm vergeleken met ongeveer 10 mm bij mensen, zal in de winter waarschijnlijk permanent verwijd zijn, waardoor de gevoeligheid van het netvlies met ongeveer 4- vouw. Ten derde legt dilatatie meer van het perifere netvlies bloot dat gevoelig is voor plotselinge veranderingen in de visuele omgeving.

Ook de prikkel is belangrijk. Ultraviolette ontlading wordt zowel sterk (ongeveer 90%) gereflecteerd als verstrooid door sneeuw. Vandaar dat in een besneeuwd landschap de corona waarschijnlijk helderder lijkt voor dieren die reageren op UV dan bij conventionele beeldvorming die zich richt op bronontlading. Ten tweede, en cruciaal, is het patroon van optreden van corona-flitsen tijdelijk willekeurig, wat de gewenning waarschijnlijk zal belemmeren.

Deze waarnemingen vormen een sterk argument dat rendieren, net als vogels en knaagdieren, corona UV kunnen zien. Bij uitbreiding suggereren we dat deze dieren in het donker hoogspanningslijnen niet als vage, passieve structuren zien, maar eerder als lijnen van flikkerend licht die zich over het terrein uitstrekken. Dit verklaart niet het vermijden bij daglicht of wanneer lijnen geen elektriciteit doorlaten, hoewel, interessant genoeg, elektrisch geaarde kabels gevaarlijker zijn voor hoenderachtigen (die UV detecteren tot 355 nm Lind et al. 2014 ), misschien juist omdat zonder corona definitie verloren gaat ( Bevanger & Brøseth 2001) - maar het kan een voorbeeld zijn van klassieke conditionering waarin de configuratie van hoogspanningslijnen wordt geassocieerd met gebeurtenissen die als bedreigend worden beschouwd.


Gekko visie


Mensen zien kleuren niet zo goed, of zelfs helemaal niet, bij weinig licht. Dit komt omdat onze kegelcellen het beste functioneren bij relatief fel licht.

Andere cellen in onze ogen, staafcellen genaamd, helpen ons te zien bij weinig licht. Maar omdat staafcellen maar één lichtgevoelig pigment hebben, zien we 's nachts in grijstinten.

Gekko's daarentegen hebben 's nachts een uitstekend kleurenzicht - een handig voordeel voor een nachtelijke jager. Hun ogen zijn geëvolueerd om 's nachts tot 350 keer gevoeliger voor kleur te zijn dan de onze.


Wat als mensen Eagle Vision hadden?

Als je je ogen zou verwisselen voor die van een adelaar, zou je een mier op de grond kunnen zien kruipen vanaf het dak van een gebouw van 10 verdiepingen. Je kon de uitdrukkingen op de gezichten van basketbalspelers onderscheiden vanaf de slechtste stoelen in de arena. Objecten direct in je gezichtsveld zouden vergroot lijken en alles zou briljant gekleurd zijn, weergegeven in een onvoorstelbare reeks tinten.

Hoe meer wetenschappers leren over het zicht van een adelaar, hoe geweldiger het klinkt. Dankzij de ontwikkeling van technologieën kunnen sommige aspecten van hun gezichtsvermogen uiteindelijk voor mensen haalbaar worden. Anderen kunnen we ons alleen maar voorstellen.

Adelaars en andere roofvogels kunnen vier tot vijf keer verder zien dan de gemiddelde mens, wat betekent dat ze 20/5 of 20/4 zicht hebben onder ideale kijkomstandigheden. Wetenschappers moeten speciale experimenten bedenken om het gezichtsvermogen van adelaars te beoordelen. De alfabetische oogkaarten van uw optometrist hebben immers geen zin, en een veelvoorkomende opstelling is het trainen van de vogels om door een lange tunnel naar twee tv-schermen te vliegen. Eén scherm toont een gestreept patroon en de vogels krijgen een traktatie als ze erop landen. Wetenschappers testen hun scherpte door de breedte van de strepen te variëren en te bepalen vanaf welke afstand de arenden in de juiste richting beginnen te buigen.

Volgens William Hodos, een vooraanstaande emeritus hoogleraar aan de Universiteit van Maryland die sinds de jaren zeventig de gezichtsscherpte van vogels heeft bestudeerd, verlenen twee oogbolkenmerken een scherper zicht van adelaars. Ten eerste zijn hun netvliezen dichter bedekt met lichtdetecterende cellen die kegeltjes worden genoemd dan menselijke netvliezen, waardoor hun vermogen om fijne details op te lossen wordt verbeterd, net zoals een hogere pixeldichtheid het oplossend vermogen van camera's vergroot.

Second, they have a much deeper fovea, a cone-rich structure in the backs of the eyes of both humans and eagles that detects light from the center of our visual field. "Our fovea is a little shell or bowl, while in hawk or eagle it's a convex pit. Some investigators think this deep fovea allows their eyes to act like a telephoto lens, giving them extra magnification in the center of their field of view," Hodos told Life's Little Mysteries.

On top of sharp focus and a central magnifier, eagles, like all birds, also have superior color vision. They see colors as more vivid than we do, can discriminate between more shades, and can also see ultraviolet light &mdash an ability that evolved to help them detect the UV-reflecting urine trails of small prey. But there's no way to know what these extra colors, including ultraviolet, look like. "Suppose you wanted to describe the color of a tomato to someone who was born blind. You couldn't do it. We can't even guess what they're subjective sensation of ultraviolet light is," Hodos said. [Red-Green & Blue-Yellow: The Stunning Colors You Can't See]

Life with 20/5 vision

Eagle vision wouldn't change how we perform most daily activities &mdash such as reading computer screens or the newspaper, or finding milk in a crowded refrigerator &mdash but how we perceive the world and use our eyes would certainly be different. It's perhaps easiest to consider our new powers in the context of how eagles use them: for hunting.

On top of the ability to see farther and perceive more colors, we would also have nearly double the field of view. With our eyes angled 30 degrees away from the midline of our faces like an eagle's, we would see almost all the way behind our heads with a 340-degree visual field (compared to normal humans' 180 degree field) this would confer a clear advantage in hunting and self-defense.

With eagle eyes, we would swivel our heads constantly. To locate prey or any other object of interest in the distance, you'd periodically turn your head to the side to sweep your fovea (telephoto lens) across your field of view. After spotting what you're looking for in this manner, you'd redirect your head toward it and use stereoscopic vision &mdash combining the viewpoints of both eyes to gauge distance &mdash to calibrate the speed of your approach.

Enhanced perception and hunting prowess would likely come with a few drawbacks. "I would say that birds probably have a greater proportion of their brain volume devoted to visual processing than other groups of animals. Now the question of what it comes at the expense of: most birds appear not to have a well-developed sense of smell or taste," Hodos said.

It's more difficult to say how your more sophisticated cognitive processes would fare. "Birds have areas that lijken to function like the cortex [the part of our brains responsible for memory, language and complex thought], but it's arguable. But in terms of their ability to solve problems and so on, they match what many mammals can do. Many birds have superb memory," he said. [The 5 Smartest Non-Primates on the Planet]

Maximizing our potential

Eagles' high-flying lifestyle requires better vision than humans need, and the physical properties of our eyeballs limit us to 20/10 or 20/8 vision at best. Natural vision that good is extremely rare, but research by David Williams, director of the Center for Visual Science at the University of Rochester, and his colleagues may soon enable laser eye surgeons to achieve 20/10-or-better vision for a large percentage of patients, placing their visual acuity halfway between that of humans and eagles.

Williams and his colleagues use an instrument called a wavefront sensor to detect distortions in human vision. They shoot light into the eye and observe how it bounces back through hundreds of tiny lenses in the sensor. The aberrations in patterns created by those lenses serve as a map of the eye's mistakes. Customized surgical techniques are being developed to implement the results of patients' wavefront measurements, in order to correct their vision beyond 20/20.

Follow Natalie Wolchover on Twitter @nattyover. Follow Life's Little Mysteries on Twitter @llmysteries, then join us on Facebook.


Animal UV vision - Biology

By studying rats' eyes and behavior, scientists have a pretty good idea of how a rat sees the world. In a nutshell, rats are dichromats: they perceive colors rather like a human with red-green colorblindness, but their color saturation may be quite faint, and color appears to be far less important to them than brightness. Rat vision is quite blurry, around 20/600 for normally pigmented rats. Albino rats, however, are probably blind or severely visually impaired, with about 20/1200 vision.

  • What do normally pigmented rats see?
    • Color vision
      • Color vision in the retina
      • Color perception
      • What is the function of UV vision?
      • Depth of focus
        • Would tiny eyeglasses help a rat see better?
        • Field of vision vs. binocular depth perception
        • Depth perception using motion parallax
        • Visual orientation
        • Vision and aging
        • Low acuity
        • Impaired vision in bright light: dazzling
        • Impaired vision in low light
          • Few rods, few photoreceptors
          • Delayed dark adaptation
          • Night blindness

          WHAT DO NORMALLY PIGMENTED RATS SEE?

          Human and rat retinas have two types of light receptors: cones are sensitive to bright light and color, and rods are sensitive to dim light and cannot see color. Human and rat retinas differ, however, in the types and density of cones in the retina, which has implications for color vision.

          Color vision in the retina: Humans have three types of color cones in our retinas. We have "trichromatic" vision, consisting of short-wavelength "blue" cones, middle-wavelength "green" cones and long-wavelength "red" cones.

          Rats have just two types of cones (called "dichromatic" vision): a short "blue-UV" and the middle "green" cones (Szel 1992). The "green" cones' peak sensitivity is around 510 nm (Radlwimmer 1998), but the "blue" cones are shifted toward even shorter wavelengths than human blue cones, peaking at 359 nm. This means rats can see into the ultraviolet, they can see colors we can't see (Jacobs et al. 1991 2001).

          About 88% of a rat's cones are the middle "green" type, and 12% are the long blue-UV cones (Jacobs et al. 2001), the blue-UV cones are located in a zone at the bottom of the retina (Szel et al. 1996). For more on how ultraviolet and red-green color vision evolved, see Shi et al. 2001 Yokoyama and Radlwimmer 1999, 2001 Shi and Yokoyama 2003.

          Color perception: So, the rat's retina is sensitive to greens and to blue-ultraviolet. Can the rat actually perceive different colors, and distinguish between them? For a long time, rats were throught to be completely colorblind (e.g. Crawford et al. 1990). Recent behavioral experiments, however have shown that rats can indeed perceive ultraviolet light, and with training can distinguish between ultraviolet and visible light, and between different colors in the blue-green range (Jacobs et al . 2001).

          What would such vision look like? Animals with red-green colorblindness would be able to distinguish blues from greens, but reds would appear dark to them. They would also have a "neutral" point in the blue-green area of the spectrum: they cannot distinguish these blue-green hues from certain shades of gray. The rat's color vision merges into the ultraviolet, however, so they can see ultraviolet shades that we cannot (see flowers under ultraviolet light to get an idea of what UV looks like).

          Rats don't have many cones, though -- 99% of the rat retina consists of rods, which sense only light and dark, and only 1% consists of cones (LaVail 1976), compared to a human's 5% (Hecht 1987). So the rat's perception of color may be fainter than ours, and color cues may not be very important to rats. In fact, brightness appears to be far more important to rats than color. It is easy to train rats to behaviorally differentiate brightnesses, but difficult to train them to behaviorally differentiate colors (Jacobs et al. 2001).

          So, while rats are physically capable of distinguishing between ultraviolets, blues, and greens, such differences may not be very meaningful to them. This gets into the whole "just noticeable difference" vs. "just meaningful difference" concept, first introduced by Nelson and Marler (1990).

          What is the function of ultraviolet vision? The function of ultraviolet vision in rodents is not well understood yet and is currently an active area of research. Here are some possibilities:

          • Urine-mark visibility: Urine is visible under ultraviolet light (humans can see rat urine using a black light). Therefore, when rodents leave urine marks in their environment, these marks may visible as well as smellable (e.g. degus, Chavez et al. 2003 voles, Koivula et al. 1999 mice, Desjardins et al. 1973). Unfortunately, these urine marks may also be visible to predators, such as dirunal raptors. Using ultraviolet cues from the urine marks, kestrels can discriminate between active and abandoned vole trails, thus increasing their hunting success (Viitala et al. 1995).

          • The body under UV : different parts of an animal's body may reflect different amounts of ultraviolet light. In degus, for example, the belly reflects more UV light than the back. Therefore, when a degu stands up on its hind legs it exposes its belly to other degus, and ultraviolet vision may come into play. When it stands on all fours its low-reflectance back could help make the degu less visible to predators (Chavez et al. 2003).

          • Twilight ultraviolet vision: Ultraviolet light is not available at night, but is abundantly available during the day. Interestingly, there is a significant increase in the ratio of ultraviolet to visible light in the morning and evening twilight hours (Hut et al. 2000). Rats are nocturnal, but they are also active during the twilight hours, starting just before sunset and ending just before sunrise (Robitaille and Bovet 1976). Ultraviolet vision would be advantageous at these twilight times of day. It is therefore possible that ultraviolet sensitivity is retained in rats because it is useful during the twilight hours.

          The rat's world is very blurry. Visual acuity is measured in cycles per degree (cpd), a measurement of the number of lines that can be seen as distinct within a degree of the visual field. Acuity of humans is about 30 cpd, normally pigmented rats is 1 cpd, and 0.5 for albino rats (Prusky et al. 2002, 2000also see Birch and Jacobs 1979 who found 1.2 cpd for pigmented rats and 0.34-0.43 cpd for albino rats). If we translate Prusky's cpd measurements into vision chart measurements, a normally pigmented rat has about 20/600 vision, and an albino rat has about 20/1200 vision.

          Rat acuity can also be measured by examining the density of ganglion cells in the retina. The denser the ganglion cells, the higher the acuity at that point of the retina. In the rat, the densest area of ganglion cells (defined as the region encompassing 75% of maximum ganglion cell density) is 52.8º wide and is located slightly above and temporal to the optic disk. The maximum density of this area is 6,774 cells/mm 2 . This isn't very dense -- the densest area of the human retina, the fovea, has up to 38,000 cells/mm 2 (Curcio and Allen 1990). The low density of ganglion cells of the rat's retina suggests a maximum visual acuity of 1.5 cpd, which is consistent with the measures found in behavioral acuity experiments (Heffner and Heffner 1992).

          Depth of focus: Combined with poor visual acuity, rats have an enormous depth of focus. Depth of focus is the range of distances at which an object is in equivalent focus for an unaccomodated eye. In humans, the depth of focus is from 2.3 meters to infinity (Campbell 1957). In rats, the depth of focus is from 7 centimeters to infinity (Powers and Green 1978), which may be due to the small size of the rat's eye and its poor acuity (Green et al. 1980).

          One consequence of this difference in depth of focus is that humans perceive blurriness after a change of about 1/3 diopter, but rats require a 14 diopter change to perceive any blurriness (Powers and Green 1978).

          Would tiny eyeglasses help a rat see better?

          To understand why, imagine that you put lenses of different strengths in front of a human's eyes and a rat's eyes, like the optometrist does when fitting you for glasses. A human can perceive slight differences in the strength of these lenses: a difference as low as 0.3 diopter. A 0.3 diopter lens is a weak lens -- it's weaker than a 0.5 diopter lens, which would correct the vision of a slightly nearsighted person with 20/25 to 20/30 vision.

          Therefore, a person with perfect 20/20 vision who puts on 0.3 diopter glasses will detect just a little blurriness. That's the lowest change in lens strength that humans can perceive.

          A rat, however, due to its enormous depth of focus, couldn't perceive such a small 0.3 diopter difference in lens strength. So, if you put tiny 0.3 diopter glasses on a rat it would perceive no change in blurriness. It would be the same with 2 diopter glasses, or 6 diopter glasses, or even 10 diopter glasses. In fact, for the rat to perceive any change in blurriness at all, you would need to put thick 14 diopter glasses on it. With such strong lenses the rat would probably perceive a slight increase in blurriness.

          The upshot of this is that rat vision is naturally very poor and cannot be corrected with glasses even if you could make glasses that small. Rat eyes are not capable of 20/20 vision. Their eyes' enormous depth of focus, combined with tiny optics, the coarse grain of the retina, their inability to change the shape of their lens to adjust focus, all add up to poor vision. The rat's 20/600 vision is probably as good as it gets. Give a rat immensely strong lenses and its vision would not improve its vision would become, if anything, slightly blurrier.

          Field of vision vs. binocular depth perception: Rats have eyes on either side of their heads. This position allows for a large field of vision but less binocular vision (Block 1969).

          Specifically, the position of the eyes on the head represents a tradeoff between field of vision and binocular vision, which is used in binocular depth perception. Laterally-placed eyes (on either side of the head) scan separate portions of the world, and the field of vision at any one point of time is enormous. Because this position allows the animal to detect threats from many directions at once, it is most common in prey animals (think horses, pigeons, gophers etc.).

          Eyes placed on the front of the head have much more overlap. This means a smaller visual field, but more binocular vision. Depth perception is useful for predators who need to coordinate their movements to capture prey, so predators often have forward-facing eyes (think raptors, cats, dogs etc.).

          Here's how binocular vision provides depth perception. Each eye sees a slightly different image. The closer an object is, the more different it will look to either eye. The brain processes the disparity between the two images and this provides a sense of depth. Also, focusing on a nearby object makes the eyes converge slightly, and the brain uses information from the eye muscles to calculate how far away the object must be. So, the move overlap between the visual fields of the two eyes, the more binocular depth perception.

          Rats don't have as much overlap as we do: their field of binocular vision is only about 76º, while ours is about 105º (Heffner and Heffner 1992). Therefore, rats have a larger field of vision than we do but poorer binocular depth perception.

          Depth perception using motion parallax: However, there are many other ways to perceive depth besides binocular vision (e.g. image displacement, motion parallax, and loom). Motion parallax is one of these non-binocular methods of perceiving depth. When one moves one's head from side to side, objects seem to change position relative to each other. Close objects seem to move more than objects that are far away. This is called relative motion parallax , and the brain uses it to calculate relative distance between objects.

          An image of the object also moves across the retina. The object's apparent movement across the retina, combined with the amplitude of the head movement are used to calculate absolute distance between the obeserver and the object. This is called retinal or absolute motion parallax (Kral 2003).

          Rats use motion parallax to estimate depth. Legg and Lambert (1990) counted the number of vertical head bobs before rats jumped between two platforms. As the gap between the platforms increased, trained rats performed more, and larger head bobs before jumping. They may be adjusting the size of their head movement until they produce a detectable amount of motion parallax (Ellis et al. 1984). As the gap widens, larger head movements are needed. Legg and Lambert (1990) found that that rats could jump accurately even if only the leading edge of the platform was visible, indicating that rats use absolute motion parallax to estimate depth. However, the fact that the rats were reluctant to jump to just a leading edge indicates that they may prefer to use relative motion parallax.

          Visual orientation: Rats orient themselves using distant visual cues (Hebb 1938, Lashley 1938). For example, Carr (1913) found that rats trained in a sideless maze lost their way if the maze was rotated, but if the the visual environment was rotated along with the maze their performance didn't suffer (Higginson 1930). The presence of visual cues in mazes speeds up the maze-learning process, while the removal of visual cues causes even a trained rat to make mistakes (Honzik 1936). Rats can discriminate between visual stimuli 51 cm away (Mostafa et al. 2002) and can tell the difference between a blocked and an open maze pathway up to 75 centimeters away (Robinson and Weever 1930).

          Rats use their vision for shorter distances, too. For example, rats can jump from a raised platform to another surface over a distance of 30 cm (Lashley 1930).

          At very short distances, however, rats may trust their whiskers more than their eyes. In one experiment, rats were placed on a sheet of glass. Half the glass was over a platform, and the other half was over a void. This is called a visual cliff experiment. Animals that rely on visual information to perceive depth, like human children, choose to step onto the glass above the platform instead of the glass over the dropoff. Rats, however, chose the deep and shallow side of the glass in equal amounts: they walked fearlessly on the glass suspended over a dropoff. Their whiskers told them there was a solid surface to walk on. In contrast, rats with clipped whiskers stayed away from the dropoff and chose the shallow side, indicating that without their whiskers they were forced to rely on vision to perceive depth (Schiffman et al. 1970).

          Vision and aging: As rats age beyond age two, the rat's retina loses many of its cells, and parts of the retina become enlarged and thickened. The capillaries that feed the retina also become greatly thickened (Weisse 1995). Therefore, old rats probably do not see as well as young rats.

          Normally pigmented rats have panoramic, blurry vision with faint greens, blues and ultraviolets. These colors may or may not be meaningful to the rats. This kind of vision probably works just fine for rats: rats can see food and other rats a short distance away, but are still sensitive to incoming hawks or dogs and distant orientation cues.

          Albinos have a number of differences in their visual systems compared to normally pigmented animals. In a nutshell, albinos have no pigment -- no melanin -- in their eyes. This means no pigment in the iris. That's why the iris looks red -- the only color left comes from blood in the capillaries. Albinos also lack pigment deeper in the eye, pigment which normally absorbs light. Without it, light inside the eye scatters. The consequence is that the albino's eye is flooded with light. Over time, the light causes retinal degeneration. In addition to all this, albinos have abnormal neural connections between the eyes and the brain. The end result of all this is that albino rats have very poor vision. Here are the specifics:

          Low visual acuity : The albino rat's inability to control levels of incoming light, the scattering of light inside the eye, and gradual retinal degeneration lead to very poor visual acuity. Albino rats have poorer visual acuity than pigmented rats (Prusky et al. 2002), estimated at about 20/1200 vision.

          Impaired vision in bright light: dazzling: Albino rats can't control levels incoming light. Normally-pigmented animals have a pigmented iris that surrounds the pupil and controls how much light shines onto the retina. Albinos lack pigment in their irises, so light passes through the iris, dazzling the retina. In bright light, albinos may not see anything at all because their retinas are overwhelmed by the incoming light.

          Impaired vision in low light:

          • Few rods, few photoreceptors: Rods require a melanin precursor to develop ( dopa ). Albinos can't make this. Without it, about 30% of the rat's rods fail to develop (Ilia et al . 2000). Not only does the albino rat have fewer rods, but even early in life the rods it does posess have fewer rod photoreceptors (called rhodopsin ) than the rods of pigmented rats (Grant et al. 2001). Rods and their photoreceptors are useful for detecting low levels of light, so albino rats may have trouble seeing in low light conditions.

          • Delayed dark adaptation: Albino rats take longer to adapt to the dark than pigmented rats. Specifically, pigmented rats adapt to the dark within 30 minutes, but albino rats take about three hours (Behn et al . 2003). This delay comes from the albino rats' lack of melanin in their eyes. Eyes that lack melanin have reduced bio-availability of calcium (Drager 1985). Calcium plays a key role in a retina's ability to adapt to the low light conditions (called dark adaptation ) (Fain et al. 2001).

          • Night-blindness in albino rats: conflicting reports : Once dark adaptation is achieved, Balkema (1988) reports that pigmented rats have a much lower dark-adaptation threshold than albinos. In other words, Balkema reports that pigmented rats can see under conditions of much lower light than albino rats. However, Green et al. (1991), Herreros et al. (1992), and Munoz et al. (1994) found no such differences in dark-adaptation thresholds between albino and pigmented rats, indicating no albino night blindness.

          Problems coordinating what the two eyes see: There are even further visual differences between albinos and normally pigmented animals, involving the eye-to-brain connection. In normal mammals, the left side of each eye is connected to the right hemisphere of the brain, and the right side of each eye is connected to the left hemisphere. Albinos have a much simpler connection: most of the left eye is connected to the right hemisphere, while most of the right eye is connected to the left hemisphere (Silver and Sapiro 1981). In addition, the deeper neural projections involved in vision are disorganized (Creel et al. 1990). The consequence is that albinos may have trouble coordinating and processing what their two eyes see.

          Poor depth perception : The albino rat's poor visual acuity leads to poor visual depth perception. In the visual cliff experiment by Schiffmann et al. (1970) described in the previous section, rats were placed above a sheet of glass over a ledge and dropoff. Pigmented and albino rats with intact whiskers relied on their whiskers instead of their eyes and chose to walk on the glass over the dropoff as often as the glass over the ledge. When the whiskers were clipped, however, the rats were forced to rely on visual cues. Pigmented rats with clipped whiskers chose the glass over the ledge. Most whiskerless albino rats also chose the glass over the ledge, but a large percentage of them (20%-33%) made no choice at all but stood stock still. This failure to choose indicates that albino rats do not use visual information to perceive depth as readily as pigmented rats do. Albinos appear to be more impaired by whisker removal than pigmented rats, probably because their fallback sensory system -- vision -- is so poor.

          Pet owners often note that albino rats bob their heads and sway frequently. This bobbing and swaying may be the albino's attempt to increase its perception of depth using its greatly impaired vision.

          Poor motion perception: Albino rats have greatly impaired motion perception. They are not motion blind, but they have poor motion perception when compared to pigmented rats. Albino rats require about twice to three times the coherence level to distinguish coherent motion patterns from dynamic noise.

          Specifically, Hupfeld and Hoffman (2006) presented rats with moving dot patterns in which dots moved randomly on a screen. A coherent moving pattern was created by a proportion of the dots moving to the right. The percentage of dots moving to the right was called the "percentage of coherence." So, a 100% coherence meant all dots moved to the right 70% coherence meant 70% the dots moved to the right while 30% moved randomly, and so forth. Both pigmented and albino rats could distinguish between a random pattern and a 100% coherence pattern. When the coherence was reduced, discrimination performance declined in both pigmented and albino rats. Pigmented rats tended to do better, but not significanly so, down to 30% coherence. Below that coherence level pigmented rats did significantly better than albinos. In sum, pigmented rats could discriminate a pattern of 12% coherence from dynamic noise, while albino rats needed about 30% coherence to make the distinction.

          Retinal degeneration: In addition to dazzling them, ambient light (even at low intensities) can cause irreversible retinal degeneration (green light Noell1966). Rods, because they are so sensitive to light, degenerate more easily than cones (Cicerone 1976, Lanum 1978), which reduces the rat's ability to see in low light. Twenty four hours of ambient light is enough to cause some degeneration, and a few weeks is enough to completely degenerate the outer retina (Lanum, 1978), by causing loss of photoreceptors and cell bodies (Wasowicz et al. 2002).

          Retinas more easily damaged: When the rat's eyes are subjected to pressure, the albino rat's retina sustains more damage than the pigmented rat's retina (Safa and Osborne 2000).

          Lens fiber anomalies: Albino rats also have abnormal lens fibers compared to pigmented rats. When the lens fibers of pigmented and albino rats are observed under the electron microscope, pigmented rat lens fibers have many "ball and socket" joints between them, but albino rats have few of these joints. The membranes of albino rat lens fibres are often ruptured (Yamada et al. 2002).

          A note about foveas: Many normally pigmented mammals like humans and other primates have an area of the retina that is packed with cones, called the fovea . The fovea is surrounded by an area with many more rods than cones. The fovea therefore has very sharp, color-sensitive vision that is useful in bright light, while the area surrounding the fovea has blurry, mostly monochromatic vision that is useful in low light conditions. Albinos of these species don't develop a fovea, so they are missing this patch of sharper color vision. However, in rats, even normally-pigmented rats don't develop a fovea (Reese 2002), so fovea hypoplasia in albinos isn't an issue in rat vision.

          What if albinos are provided with a missing enzyme during developement? Albinos have a mutated tyrosinase enzyme. This enzyme is essential for the complex chemical reaction leading to melanin. This chemical reaction passes through I-tyrosine, L-DOPA, and I-dopaquinone on its way to melanin. L-DOPA itself plays an important role in retinal development. Lavado et al. (2006) examined transgenic albino mice that had the gene for tyrosine hydroxylase spliced in to their genome. Tyrosine hydroxylase is an enzyme that will do part of what the missing tyrosinase does: it will oxidize I-tyrosine to L-DOPA, but it won't go any further toward melanin. The resulting animals were phenotypically albino, but they did not have many of the visual problems of albinos: they had normal photoreceptors, normal neural pathways in the brain, and improved visual function.

          Pigmented rats see a blurry world with only faint color, ranging from green to ultraviolet. The function of such color vision, and whether it is meaningful to rats, is currently unknown.

          Pigmented rats rely less on vision and more on smell and hearing than we do. They navigate extensively by whisker touch. Having poor vision is not as great a handicap for the rat as it is for a human. Rats live in a rich world of sound and smell and touch that enables then to navigate effectively in their world.

          Albino rats are probably severely visually impaired or blind within a few weeks of opening their eyes. Their retinas degenerate, their brains have trouble coordinating images from their two eyes, and they see poorly in both bright and dim light.

          The albino rat will therefore need to compensate for its near-blindnes by using its other senses. Unfortunately, albino rats also appear to have an impaired sense of smell when compared to pigmented rats. However, albinos do appear to have normal hearing.


          Methoden:

          We extracted genomic DNA from quill bases of feathers, blood, muscle and other tissue material either with a GeneMole® automated nucleic acid extraction instrument (Mole Genetics), the DNeasy Blood and Tissue Kit (QIAGEN) or with Chelex. Standard procedures were applied except for the quill bases, which were lysated with 1% DTT. Feather material was sampled from a European green woodpecker Picus viridis killed by traffic. Live animals were not sampled for this study. Other tissue material was borrowed from museum collections and from the collections of colleagues, the National Veterinary Institute SVA in Uppsala and Uppsala City Council. We performed mtDNA barcoding with COI, following the Stockholm protocol outlined in [68], to confirm labelling of selected tissue samples and to identify species Ramphastos tucanus from an unspecified toucan tissue sample.

          Using the degenerate primers SU80a [69], SU149a, SU161a, SU193a [42] or SU200Ca, combined with SU304b [15] or SU306b [42] we amplified a gene fragment coding for residues from aa sites 81–94, located in the 2nd α-helical transmembrane region of the SWS1 opsin. We conducted PCR on an Eppendorf MasterCycler Gradient or a PE Applied Biosystems Geneamp® PCR System 9700 with reactions containing 0.5-2.5 ng/μl DNA extracts, 1 unit Taq-polymerase (Applied Biosystems) plus reaction buffer, 0.4 pmol of forward and reverse primers, 0.2 mM of each dNTP, and 2 mM MgCl2. Each PCR reaction contained 0.5–2.5 Ng/μl total DNA extracts, 1 unit Taq-polymerase (Applied Biosystems) with reaction buffer, 0.4 Pmol of forward and reverse primers, 0.2 mM of each dNTP, and 2 mM MgCl2. For some reactions, PuReTaq™ Ready-To-Go™ PCR beads (GE Healthcare) replaced separate volumes of Taq-polymerase, dNTP’s and MgCl2. Initially, the reaction conditions followed [42] (d.w.z. 90 s at 94°C, 5 × (30 s at 94°C, 30 s at 54°C and 1 s at 72°C), 38 × (15 s at 94°C, 30 s at 54°C and 5 s at 72°C) and 10 min at 72°C) but were later optimized to exclude the extension phase in order to minimize nonspecific amplification of longer fragments. The final version of thermocycling started with 90 s at 94°C, was followed by 48 × (5 s at 94°C, 15 s at 54°C) and ended with 1 s at 72°C. We used a different protocol for the primer pair SU80a/SU306b, namely 2 min 30 s at 95°C, 40 × (30 s at 95°C, 30 s at 54°C and 10 s at 72°C) and 1 min at 72°C. Two percent agarose gel electrophoresis for 90 min at 80 V confirmed amplification and expected fragment length. When there were extra fragments present we sometimes performed a second PCR on the products using internal primers.

          The PCR products were purified with EXOsap-IT (USB). Macrogen Inc. (South Korea) then performed double-stranded sequencing using the same primers as above plus SU200a [15], SU200Ga [60], and SU296b 5 ′ -AAG AYR AAG TAD CCS YGS G-3 ′ , which we designed for this study with the help of Primer3 online software (http://frodo.wi.mit.edu/) [70].

          We translated our DNA sequences into aa’s to identify the spectral tuning sites 86, 90, and 93 [5, 10]. From the aa residues presents at these sites we estimated λmax values following Wilkie et al. [5], Yokoyama et al. [10] and Carvalho et al. [11] as outlined in [15].


          Bekijk de video: Vraag en antwoord: Dierlijk vet en het behoud van een goede hormoonbalans (December 2021).