Informatie

CAM Fotosynthese Zuurstofgeneratie?


Ik heb CAM-planten onderzocht, met name de slangenplant die inheems is in West-Afrika.

Bij het onderzoeken van de CAM-fotosynthesecyclus, vond ik het fascinerend dat de plant 's nachts CO2 opslaat en overdag fotosynthetiseert. Maar ik ben een beetje in de war over hoe zuurstof een bijproduct is van deze reactie. Er lijken geen afbeeldingen te zijn van de cyclus waarbij zuurstof betrokken is in een van de diagrammen die ik heb gezien.

Er was ergens online een vraag die het uitlegde, maar ik was lang niet slim genoeg om hun technische taal te begrijpen en dus kreeg ik niet echt een antwoord.

Dus hier is mijn vraag.

Geeft een CAM-plant overdag zuurstof af? Zo ja, is er een specifieke ppm-waarde of een andere waarde die van toepassing is op een slangenplant of een andere soortgelijke plant die ik kan gebruiken om bij benadering de hoeveelheid vrijgekomen zuurstof te berekenen?

Je hulp wordt zeer gewaardeerd. Bedankt!


Tijdens het fotosyntheseproces wordt licht gebruikt als energiebron om suiker uit koolstof en water te genereren. Een bijproduct is zuurstof.

Dit proces kan worden onderverdeeld in twee cycli: lichtreactie en Calvin-cyclus. In de lichtreactie wordt energie van fotonen omgezet in bruikbare energie en reductiemiddelen (ATP, NADPH) en wordt water gebruikt als bron van elektronen, hierdoor komt zuurstof vrij. In de Calvin-cyclus worden deze energiemunten gebruikt om de eigenlijke koolhydraten te produceren.

Er zijn drie bekende wijdverbreide mechanismen van fotosynthese: C3, C4 & CAM Men kan C3 beschouwen als het "gewone" systeem en C4 & CAM als aanpassingen.
De CAM-aanpassing is een manier om droge, hete klimaten te overwinnen. Het probleem is dat voor fotosynthese CO2 nodig is, maar als de huidmondjes worden geopend, kan water ontsnappen. Dit is niet acceptabel. CAM-installaties scheiden het moment van opname van CO2 en de feitelijke fixatie. Ze openen 's nachts de huidmondjes, waardoor zuurstof naar buiten kan en CO2 naar binnen kan, maar overdag de koolstof fixeert en zo de zuurstof creëert. Hoewel de Calvin-cyclus niet lichtafhankelijk is, heeft het substraten nodig die in lichte omstandigheden zijn gemaakt, zodat het onder normale omstandigheden niet in het donker werkt.

Dit artikel heeft assimilatiecurven afhankelijk van de temperatuur in verschillende CO2-concentraties. U kunt de bovenstaande vergelijking gebruiken om te schatten: grote mode de hoeveelheid zuurstof die vrijkomt. Ze leveren ook grafieken van zuurstofverandering in een zak na enkele uren.

Houd er rekening mee dat de hoeveelheid zuurstof minder belangrijk is dan de concentratie, zeker in vergelijking met CO2


De grondgedachte achter CAM-fotosynthese, in tegenstelling tot C3-fotosynthese, is om de "lichte" en "donkere" reacties tijdelijk te verdelen om de productie van fosfoglycolaat door RuBisCO in aanwezigheid van zuurstof te voorkomen. Tijdens fotosynthese wordt moleculaire zuurstof geproduceerd in de fotosynthetische elektronentransportketen, of de "lichte" reacties. De componenten van de elektronentransportketen zijn zeer sterk geconserveerd tussen soorten, inclusief CAM-organismen. Het enzym dat verantwoordelijk is voor de productie van zuurstof, Photosystem II, gebruikt lichtenergie om water te oxideren en op zijn beurt moleculaire zuurstof te genereren. Dit betekent dat licht een noodzaak is voor het genereren van zuurstof, en beperkt in wezen de hoogste niveaus van zuurstofontwikkeling tot overdag.


CAM-planten: overleven in de woestijn

Er zijn verschillende mechanismen aan het werk achter droogtetolerantie bij planten, maar één groep planten heeft een manier om het te gebruiken waardoor het kan leven in omstandigheden met laag water en zelfs in droge gebieden van de wereld, zoals de woestijn. Deze planten worden Crassulacean acid-metabolismeplanten of CAM-planten genoemd. Verrassend genoeg gebruikt meer dan 5% van alle soorten vaatplanten CAM als hun fotosyntheseroute, en anderen kunnen indien nodig CAM-activiteit vertonen. CAM is geen alternatieve biochemische variant, maar eerder een mechanisme dat bepaalde planten in staat stelt te overleven in droge gebieden. Het kan in feite een ecologische aanpassing zijn.

Voorbeelden van CAM-planten zijn, naast de eerder genoemde cactus (familie Cactaceae), ananas (familie Bromeliaceae), agave (familie Agavaceae) en zelfs sommige soorten Pelargonium (de geraniums). Veel orchideeën zijn epifyten en ook CAM-planten, omdat ze afhankelijk zijn van hun luchtwortels voor wateropname.


Chlorofyl is niet het enige fotosynthetische pigment.

Chlorofyl is geen enkel pigmentmolecuul, maar is eerder een familie van verwante moleculen die een vergelijkbare structuur delen. Er zijn andere pigmentmoleculen die verschillende golflengten van licht absorberen/reflecteren.

Planten lijken groen omdat hun meest voorkomende pigment chlorofyl is, maar soms kun je de andere moleculen zien. In de herfst produceren bladeren minder chlorofyl ter voorbereiding op de winter. Naarmate de chlorofylproductie vertraagt, veranderen de bladeren van kleur. Je kunt de rode, paarse en gouden kleuren van andere fotosynthetische pigmenten zien. Algen vertonen vaak ook de andere kleuren.


Leven zonder water

Als het regent in de woestijn, nemen cactussen snel grote hoeveelheden water op via hun wortels. De binnenkant van een cactus is als een spons, dus hij kan een ton water vasthouden. Sommige saguaro-cactussen kunnen zelfs tot 2.000 pond (907 kilogram) water bevatten. De cactussen overleven van dit water tijdens droge perioden zonder regen.

Cactussen leven maandenlang zonder water omdat ze heel weinig water nodig hebben om aan fotosynthese te doen. Planten verliezen veel water wanneer ze hun huidmondjes openen om koolstofdioxide te krijgen voor fotosynthese, vooral in hete, droge woestijnen. Cactussen verliezen minder water door hun huidmondjes alleen 's nachts te openen. De nacht is koeler en minder droog waardoor er minder water uit de plant zal verdampen.

De meeste koolstofdioxide komt planten binnen via huidmondjes die kleine openingen zijn die worden bewaakt door cellen. De meeste huidmondjes bevinden zich in de bladeren van planten. Klik voor meer details.


De impact van fotosynthese op het begin van bladveroudering

Senescentie is de laatste fase van bladontwikkeling voorafgaand aan de dood van het orgaan, en het is belangrijk voor de remobilisatie van voedingsstoffen en voor het voeden van zinkweefsels. Er zijn veel rapporten over bladveroudering, maar de mechanismen die bladveroudering initiëren, zijn nog steeds slecht begrepen. Bladveroudering wordt beïnvloed door vele omgevingsfactoren en lijkt te variëren in verschillende soorten en zelfs variëteiten van planten, wat het moeilijk maakt om het mechanisme te generaliseren. Hier geven we een overzicht van onderzoeken die rapporteren over veranderingen in de samenstelling van de fotosynthetische elektronentransportketen in chloroplasten tijdens veroudering. We veronderstellen dat alternatieve elektronenstroom en de daarmee samenhangende generatie van de proton-aandrijfkracht die nodig is voor ATP-synthese steeds belangrijker wordt tijdens de progressie van senescentie. We behandelen de generatie van reactieve zuurstofsoorten (ROS) in chloroplasten bij de initiatie van veroudering, retrograde signalering van de chloroplast naar de kern en ROS-afhankelijke signalering geassocieerd met bladveroudering. Ten slotte worden enkele ideeën gepresenteerd om de gewasopbrengst te verhogen door de levensduur van chloroplasten te verlengen.


Hoe mangaan een cruciale rol speelde bij fotosynthese en oxidatiebescherming

Nieuw onderzoek heeft mangaan geïdentificeerd als een onbezongen held in de evolutie van het leven op aarde, omdat het een vorm van pre-zuurstoffotosynthese mogelijk maakte en hielp beschermen tegen cellulaire oxidatie.

Zuurstof is tegenwoordig zo inherent aan het leven op aarde dat we de aanwezigheid ervan als vanzelfsprekend beschouwen, en het is gemakkelijk om te vergeten dat de atmosfeer van de aarde niet altijd zuurstofrijk was. Veel factoren waren betrokken bij de opkomst van zuurstof op aarde, maar een daarvan was de aanwezigheid van minder bekende chemische elementen zoals mangaan.

Het blijkt dat het verhaal van zuurstof op aarde eigenlijk het verhaal is van de relatie tussen mangaan en zuurstof. Sinds de geboorte van de aarde 4,54 miljard jaar geleden is mangaan overvloedig aanwezig in stollingsgesteenten en in de oceanen. Vrije zuurstof in de atmosfeer ontstond toen de aarde ongeveer de helft van haar huidige leeftijd was, tijdens de Great Oxygenation Event. Je zou kunnen veronderstellen dat het verhaal van het leven op onze planeet daar begint, maar er moest veel gebeuren om de weg vrij te maken voor processen zoals fotosynthese om ervoor te zorgen dat oxygenatie leven oplevert.

"De geschiedenis van de aarde en het leven op aarde wordt gekenmerkt door een wisselwerking tussen de omgeving en het leven", zegt Usha Lingappa, de hoofdauteur van de nieuwe studie. "De omgeving maakt leven mogelijk, en het leven hervormt de omgeving."

Fotosynthese op basis van mangaan

De mangaanchemie op aarde gedroeg zich vóór de Grote Oxygenatiegebeurtenis heel anders dan erna, omdat de aanwezigheid van zuurstof de manier waarop leven met mangaan kan omgaan fundamenteel veranderde. Het belangrijkste voorbeeld van die herbestemming maakte de weg vrij voor fotosynthese.

Zonder zuurstof fotosynthese, het proces waarbij planten, algen en cyanobacteriën zuurstof genereren, zou de aarde niet de biosfeer hebben die ze nu heeft en zou het leven op de planeet er heel anders uitzien. Wetenschappers weten niet helemaal zeker hoe de huidige versie van fotosynthese is geëvolueerd - de algemene theorie is dat cyanobacteriën de fotosynthese hebben gekatalyseerd - maar Lingappa en haar collega's concluderen dat er vóór zuurstofische fotosynthese een versie van fotosynthese met mangaan bestond. Zuurstoffotosynthese haalt de elektronen die nodig zijn om energie uit water te genereren, en het proces splitst water in waterstof- en zuurstofionen, waarbij zuurstof vrijkomt. Fotosynthese die plaatsvond vóór de Great Oxygenation Event, was afhankelijk van een andere elektronenbron: mangaan.

"Mangaan is een centraal puzzelstukje in de overgang van een wereld zonder zuurstof naar een wereld die wordt gedomineerd door zuurstof", zegt Lingappa.

Mangaanchemie was de sleutel tot de processen die de opkomst van zuurstof mogelijk maakten, maar in die tijd was deze verschuiving meer een vloek dan een zegen. De Great Oxygenation Event eiste een enorme tol van de bestaande organismen op de planeet en veroorzaakte wijdverbreide uitsterving.

Een anti-oxidant systeem

Alexandria Johnson, een assistent-professor Earth, Environmental and Planetary Studies aan de Brown University, benadrukt de demonstratie van de studie van een belangrijk punt over elementaire interactie en aanpassing. "Als het leven onder één reeks voorwaarden wordt gecreëerd, maar vervolgens de omstandigheden waarin het leeft verandert, moet het nog steeds het vermogen hebben om te overleven en te slagen", zegt ze. Mangaan zorgde voor een antioxidantsysteem dat het leven mogelijk maakt om oxidatieve stress te overwinnen (mangaanfosfaten worden vaak gebruikt om roest en oxidatie te voorkomen, en mangaan voorkomt zelfs oxidatie in bevroren sperma.

Dit is een ander voorbeeld van de overspraak tussen mangaan en zuurstof. "Mangaanchemie en zijn fundamentele rol in fotosynthese waren toevallig al aanwezig en kunnen worden gecoöpteerd" om cellen te beschermen tegen de toxiciteit van zuurstof, zegt Lingappa. Het was ook toevallig dat de "cellen die veel zuurstof tegenkwamen al geïnteresseerd waren in mangaan vanwege fotosynthese", zegt ze. Anders zouden cellen de antioxiderende eigenschappen van mangaan misschien niet hebben ontdekt. Het lijkt erop dat onze schuld aan mangaan tweeledig is: het hielp niet alleen de fotosynthese te katalyseren, maar het hielp ook de cellen om de stijging van zuurstof te overleven. Als een van deze uitkomsten anders was, waren we er misschien niet.

De rollen die mangaan heeft gespeeld bij de opkomst van het leven zijn specifiek voor de aarde, maar Lingappa wijst erop dat de bevindingen van haar team dienen als een herinnering dat "er andere paden kunnen zijn voor andere planeten die een biosfeer van vergelijkbare schaal zouden kunnen ondersteunen." Evenzo is het leven in de geschiedenis van de aarde zo verschillend geweest dat kenmerken zoals zuurstoftoxiciteit ons begrip van wat mogelijk is, zelfs op onze eigen planeet, laat staan ​​​​op een andere, op de proef stellen.

“We gebruiken de aarde graag als een sjabloon waarmee we het vermogen van een planeet om te leven kunnen meten, maar [mensen] zijn een bliep in de geschiedenis van de aarde en het is oneerlijk om te denken dat leven alleen zou kunnen bestaan ​​onder de huidige omstandigheden, ’ voegt Johnson eraan toe.

Het is gemakkelijk om je te concentreren op de elementen die essentieel zijn voor het leven zoals we dat nu kennen (koolstof, waterstof, stikstof, zuurstof, fosfor en zwavel), maar daarmee negeer je het evolutieproces van het leven op de planeet. Johnson wijst erop dat: "Het graven in de rol die elementen zoals mangaan op de vroege aarde hebben gespeeld, essentieel is voor ons begrip van het leven, vooral met de enorm verschillende omstandigheden waaronder het leven ontstond."

Het begrijpen van de evolutie van het leven op aarde informeert onze zoektocht naar leven elders, vooral als het gaat om zuurstofische fotosynthese. Gezien hoe cruciaal het proces op onze planeet is, is het opmerkelijk dat het zo laat in de geschiedenis van de aarde gebeurde en zo moeilijk was. "Die opstap van mangaan is een cruciaal onderdeel van het begrip" hoe fotosynthese op aarde is geëvolueerd, zegt Lingappa. "Misschien hebben andere planeten ook stapstenen?"

Het werk werd ondersteund door NASA Astrobiology via het Exobiology & Evolutionary Biology Program, evenals de Simons Collaboration on the Origins of Life, de David and Lucile Packard Foundation, NSF IOS-voorstel #1833247 en NSF Graduate Research Fellowship.

Meld u aan voor het laatste nieuws, evenementen en kansen van het NASA Astrobiology Program.


Inhoud

Koolstof op aarde komt van nature voor in twee stabiele isotopen, met 98,9% in de vorm van 12 C en 1,1% in 13 C. [1] [8] De verhouding tussen deze isotopen varieert in biologische organismen als gevolg van metabolische processen die selectief één koolstof gebruiken isotoop over de andere, of "fractioneer" koolstof door kinetische of thermodynamische effecten. [1] Zuurstoffotosynthese vindt plaats in planten en micro-organismen via verschillende chemische routes, dus verschillende vormen van organisch materiaal weerspiegelen verschillende verhoudingen van 13 C-isotopen. Het begrijpen van deze variaties in koolstoffractionering tussen soorten wordt toegepast in isotopengeochemie en ecologische isotopenstudies om biochemische processen te begrijpen, voedselketens vast te stellen of de koolstofcyclus door de geologische tijd te modelleren. [5]

Koolstofisotoopfractioneringen worden uitgedrukt in delta-notatie van δ 13 C ("delta dertien C"), die wordt gerapporteerd in delen per duizend (per mille, ‰). [9] δ 13 C is gedefinieerd in relatie tot de Weense Pee Dee Belemniet (VPDB, 13 C/12 C = 0,01118) als een gevestigde referentiestandaard. [8] [10] Dit wordt een "deltawaarde" genoemd en kan worden berekend met de onderstaande formule:

De chemische route van zuurstoffotosynthese fixeert koolstof in twee fasen: de lichtafhankelijke reacties en de lichtonafhankelijke reacties.

De lichtafhankelijke reacties vangen lichtenergie op om elektronen uit water over te dragen en NADP+, ADP en anorganisch fosfaat om te zetten in de energieopslagmoleculen NADPH en ATP. De algemene vergelijking voor de lichtafhankelijke reacties is over het algemeen: [11]

2 H2O + 2 NADP + + 3 ADP + 3 Pl + licht → 2 NADPH + 2 H + + 3 ATP + O2

De lichtonafhankelijke reacties ondergaan de Calvin-Benson-cyclus, waarbij de energie uit NADPH en ATP wordt gebruikt om koolstofdioxide en water om te zetten in organische verbindingen via het enzym RuBisCO. De algemene algemene vergelijking voor de lichtonafhankelijke reacties is de volgende: [11]

De 3-koolstofproducten (C3H6O3-fosfaat) van de Calvin-cyclus worden later omgezet in glucose of andere koolhydraten zoals zetmeel, sucrose en cellulose.

De grote fractionering van 13C bij fotosynthese is te wijten aan de carboxyleringsreactie, die wordt uitgevoerd door het enzym ribulose-1,5-bisfosfaatcarboxylase-oxygenase of RuBisCO. [5] RuBisCO katalyseert de reactie tussen een vijf-koolstofmolecuul, ribulose-1,5-bisfosfaat (afgekort als RuBP) en CO2 om twee moleculen van 3-fosfoglycerinezuur (afgekort als PGA) te vormen. PGA reageert met NADPH om 3-fosfoglyceraldehyde te produceren. [4]

Isotopenfractionering als gevolg van Rubisco (vorm I) carboxylatie alleen wordt voorspeld als een gemiddelde uitputting van 28‰. [12] [5] De fractioneringswaarden variëren echter tussen organismen, variërend van een uitputting van 11‰ waargenomen in coccolithophorid-algen tot een uitputting van 29‰ waargenomen in spinazie. [13] [14] RuBisCO veroorzaakt een kinetisch isotoopeffect omdat 12 CO2 en 13 CO2 concurreren om dezelfde actieve plaats en 13C heeft een intrinsiek lagere reactiesnelheid. [15]

Naast de onderscheidende effecten van enzymatische reacties, is de diffusie van CO2 gas naar de carboxyleringsplaats in een plantencel beïnvloedt ook isotopenfractionering. [16] Afhankelijk van het type installatie (zie paragrafen hieronder), externe CO2 moet worden getransporteerd door de grenslaag en huidmondjes en naar de interne gasruimte van een plantencel, waar het oplost en diffundeert naar de chloroplast. [5] De diffusie van een gas is omgekeerd evenredig met de vierkantswortel van zijn moleculaire gereduceerde massa, waardoor 13 CO2 4,4% minder diffuus zijn dan 12 CO2.

Een gangbaar model voor fractionering van atmosferische CO2 in planten combineert de isotoopeffecten van de carboxyleringsreactie met de isotoopeffecten van gasdiffusie in de plant in de volgende vergelijking: [16]

  • δ 13 Csteekproef is de delta-waarde van het organisme voor 13 C samenstelling
  • δ 13 CGeldautomaat is de delta-waarde van atmosferische CO2, dat is = -7,8‰
  • de discriminatie door diffusie een = 4.4‰
  • de carboxyleringsdiscriminatie B = 30‰
  • Ceen is de partiële druk van CO2 in de externe atmosfeer, en
  • Cl is de partiële druk van CO2 in de intercellulaire ruimten.

Dit model, afgeleid van ab initio, beschrijft in het algemeen fractionering van koolstof in de meeste planten, die C3-koolstoffixatie vergemakkelijken. Met empirische bevindingen zijn wijzigingen in dit model aangebracht. [17] Verschillende aanvullende factoren, die niet in dit algemene model zijn opgenomen, zullen echter de 13C-fractionering tussen soorten verhogen of verlagen. Dergelijke factoren omvatten de concurrerende oxygenatiereactie van RuBisCO, anatomische en temporele aanpassingen aan enzymactiviteit en variaties in celgroei en geometrie. De isotopische fractioneringen van verschillende fotosyntheseroutes worden op unieke wijze gekenmerkt door deze factoren, zoals hieronder beschreven.

Een C3-plant maakt gebruik van C3-koolstoffixatie, een van de drie metabole fotosyntheseroutes die ook C4 en CAM omvatten (hieronder beschreven). Deze planten worden "C3" genoemd vanwege de drie-koolstofverbinding (3-fosfoglycerinezuur of 3-PGA) geproduceerd door de CO2 fixatiemechanisme in deze planten. Dit C3-mechanisme is de eerste stap van de Calvin-Benson-cyclus, die CO . omzet2 en RuBP in 3-PGA.

C3-planten zijn het meest voorkomende type plant en gedijen doorgaans goed bij matige zonlichtintensiteit en temperaturen, CO2 concentraties boven 200 ppm en overvloedig grondwater. [18] C3-planten groeien niet goed in zeer hete of droge gebieden, waar C4- en CAM-planten beter zijn aangepast.

De isotopenfractioneringen in C3-koolstoffixatie komen voort uit de gecombineerde effecten van CO2 gasdiffusie door de huidmondjes van de plant, en de carboxylatie via RuBisCO. [1] Stomatale geleiding discrimineert de zwaardere 13 C met 4,4‰. [1] RuBisCO-carboxylering draagt ​​bij tot een grotere discriminatie van 27‰. [1]

RuBisCO-enzym katalyseert de carboxylatie van CO2 en de 5-koolstofsuiker, RuBP, in 3-fosfoglyceraat, een 3-koolstofverbinding door de volgende reactie:

Het product 3-fosfoglyceraat is uitgeput bij 13 C vanwege het kinetische isotoopeffect van de bovenstaande reactie. De totale 13C-fractionering voor C3-fotosynthese varieert van -20 tot -37‰. [2]

Het brede scala aan variaties in deltawaarden uitgedrukt in C3-planten wordt gemoduleerd door de stomatale geleiding of de snelheid van CO2 die de kleine poriën in de epidermis van een blad binnendringt of waterdamp verlaat. [1] De δ 13 C van C3-planten hangt af van de relatie tussen huidmondjesgeleiding en fotosynthesesnelheid, wat een goede maatstaf is voor de efficiëntie van het watergebruik in het blad. [19] C3-installaties met een hoog waterverbruiksrendement zijn doorgaans minder gefractioneerd in 13 C (d.w.z. δ 13 C is relatief minder negatief) in vergelijking met C3-installaties met een laag waterverbruiksrendement. [19]

C4-planten hebben de C4-koolstoffixatieroute ontwikkeld om waterverlies te besparen en komen dus vaker voor in warme, zonnige en droge klimaten. [20] Deze planten verschillen van C3-planten doordat CO2 wordt in eerste instantie omgezet in een molecuul met vier koolstofatomen, malaat, dat wordt gependeld om omhulselcellen te bundelen, dat weer wordt vrijgegeven als CO2 en komt pas dan in de Calvincyclus. Daarentegen voeren C3-planten direct de Calvincyclus uit in mesofylcellen, zonder gebruik te maken van een CO2 concentratie methode. Malaat, de verbinding met vier koolstofatomen, is de naamgenoot van de fotosynthese van "C4". Dit pad stelt C4-fotosynthese in staat om CO . efficiënt te pendelen2 aan het RuBisCO-enzym en handhaven hoge concentraties CO2 binnen bundelschedecellen. Deze cellen maken deel uit van het kenmerk kranz blad anatomie, die fotosynthetische celtypen ruimtelijk scheidt in een concentrische opstelling om CO . te accumuleren2 in de buurt van RuBisCO. [21]

Deze chemische en anatomische mechanismen verbeteren het vermogen van RuBisCO om koolstof te fixeren, in plaats van zijn verspillende oxygenase-activiteit uit te voeren. De RuBisCO-oxygenase-activiteit, fotorespiratie genaamd, zorgt ervoor dat het RuBP-substraat verloren gaat door oxigenatie en verbruikt daarbij energie. De aanpassingen van C4-planten bieden een voordeel ten opzichte van de C3-route, die efficiëntie verliest door fotorespiratie. [22] De verhouding tussen fotorespiratie en fotosynthese in een plant varieert met de omgevingsomstandigheden, aangezien de CO2 en verhoogde O2 concentraties zouden de efficiëntie van fotorespiratie verhogen. [20] Atmosferische CO2 op aarde nam abrupt af op een punt tussen 32 en 25 miljoen jaar geleden. Dit gaf een selectief voordeel aan de evolutie van de C4-route, die de fotorespiratiesnelheid kan beperken ondanks de verminderde omgevings-CO2. [23] Tegenwoordig vertegenwoordigen C4-planten ongeveer 5% van de plantaardige biomassa op aarde, maar ongeveer 23% van de terrestrische koolstoffixatie. [24] [25] [26] Soorten planten die C4-fotosynthese gebruiken, zijn grassen en economisch belangrijke gewassen, zoals maïs, suikerriet, gierst en sorghum. [22] [27]

Isotopische fractionering verschilt tussen C4-koolstoffixatie en C3, vanwege de ruimtelijke scheiding in C4-fabrieken van CO2 capture (in de mesofylcellen) en de Calvincyclus (in de bundelschedecellen). In C4-planten wordt koolstof omgezet in bicarbonaat, gefixeerd in oxaalacetaat via het enzym fosfoenolpyruvaat (PEP) carboxylase en vervolgens omgezet in malaat. [4] Het malaat wordt vanuit het mesofyl getransporteerd naar bundelmantelcellen, die ondoordringbaar zijn voor CO2. De interne CO2 wordt geconcentreerd in deze cellen terwijl malaat opnieuw wordt geoxideerd en vervolgens wordt gedecarboxyleerd tot CO2 en pyruvaat. Hierdoor kan RuBisCO katalyseren terwijl interne CO2 voldoende hoog is om de concurrerende fotorespiratiereactie te vermijden. De deltawaarde in de C4-route is -12 tot -16‰ uitgeput in 13 C vanwege de gecombineerde effecten van PEP-carboxylase en RuBisCO.

De isotopendiscriminatie in de C4-route varieert ten opzichte van de C3-route vanwege de extra chemische conversiestappen en activiteit van PEP-carboxylase. Na diffusie in de huidmondjes wordt de omzetting van CO2 aan bicarbonaat concentreert het zwaardere 13 C. De daaropvolgende fixatie via PEP-carboxylase is daardoor minder verarmd in 13 C dan die van Rubsico: ongeveer 2‰ verarmd in PEP-carboxylase, versus 29‰ in RuBisCO. [1] [5] Een deel van de isotopisch zware koolstof die wordt gefixeerd door PEP-carboxylase lekt echter uit de bundelmantelcellen. Dit beperkt de koolstof die beschikbaar is voor RuBisCO, wat op zijn beurt het fractioneringseffect verlaagt. [4] Dit verklaart dat de totale deltawaarde in C4-fabrieken -12 tot -16 ‰ is. [4]

Planten die het metabolisme van crassulaceanzuur gebruiken, ook bekend als CAM-fotosynthese, scheiden hun chemische reacties tijdelijk tussen dag en nacht. Deze strategie moduleert de stomatale geleiding om de efficiëntie van het watergebruik te verhogen, en is dus goed aangepast aan droge klimaten. [28] CAM plant 's nachts huidmondjes om CO . toe te laten2 om de cel binnen te gaan en fixatie te ondergaan in organische zuren die worden opgeslagen in vacuolen. Deze koolstof wordt gedurende de dag vrijgegeven aan de Calvin-cyclus, wanneer huidmondjes worden gesloten om waterverlies te voorkomen, en de lichtreacties kunnen de noodzakelijke ATP- en NADPH-productie stimuleren. [29] Deze route verschilt van C4-fotosynthese omdat CAM-planten koolstof scheiden door vast CO . op te slaan2 's nachts in blaasjes en vervoert het dan voor gebruik gedurende de dag. CAM-planten concentreren dus tijdelijk CO2 om de RuBisCO-efficiëntie te verbeteren, terwijl C4-fabrieken CO . ruimtelijk concentreren2 in bundelschedecellen. De verspreiding van planten die CAM-fotosynthese gebruiken, omvat epifyten (bijv. Orchideeën, bromelia's) en xerofyten (bijv. vetplanten, cactussen). [30]

Bij het metabolisme van crassulaceanzuur combineert isotopenfractionering de effecten van de C3-route overdag en de C4-route 's nachts. 's Nachts, wanneer temperatuur en waterverlies lager zijn, zal de CO2 diffundeert door de huidmondjes en produceert malaat via fosfenolpyruvaatcarboxylase. [4] [6] De volgende dag worden huidmondjes gesloten, malaat gedecarboxyleerd en CO2 wordt vastgesteld door RuBisCO. Dit proces alleen is vergelijkbaar met dat van C4-planten en levert karakteristieke C4-fractioneringswaarden op van ongeveer -11‰. [6] In de middag kunnen CAM-planten echter hun huidmondjes openen en C3-fotosynthese uitvoeren. [6] Alleen overdag hebben CAM-planten een fractionering van ongeveer -28‰, kenmerkend voor C3-planten. [6] Deze gecombineerde effecten bieden: δ 13 C-waarden voor CAM-planten in het bereik van -10 tot -20‰.

De 13 C tot 12 C-verhouding in CAM-planten kan wijzen op de tijdelijke scheiding van CO2 fixatie, dat is de hoeveelheid biomassa afkomstig van nachtelijke CO2 fixatie ten opzichte van dagelijkse CO2 fixatie. [31] Dit onderscheid kan gemaakt worden omdat PEP-carboxylase, het enzym dat verantwoordelijk is voor netto CO2 opname 's nachts, discrimineert 13 C minder dan RuBisCO, dat verantwoordelijk is voor CO . overdag2 opname. CAM planten die CO . fixeren2 voornamelijk 's nachts zou worden voorspeld om te laten zien δ 13 C-waarden lijken meer op C4-planten, terwijl CO . overdag2 fixatie zou laten zien δ 13 C-waarden lijken meer op C3-planten.

In tegenstelling tot terrestrische planten, waar CO2 diffusie in lucht is relatief snel en meestal niet beperkend, diffusie van opgeloste CO2 in water is aanzienlijk langzamer en kan de koolstoffixatie in fytoplankton vaak beperken. [5] Als gasvormige CO2(g) wordt opgelost in waterige CO2(aq), het wordt gefractioneerd door zowel kinetische als evenwichtseffecten die temperatuurafhankelijk zijn. [32] Ten opzichte van planten is de opgeloste CO2 bron voor fytoplankton kan in 13 C worden verrijkt met ongeveer 8‰ uit atmosferisch CO2. [33]

Isotopenfractionering van 13 C door fytoplanktonfotosynthese wordt beïnvloed door de diffusie van extracellulair waterig CO2 in de cel, de RuBisCO-afhankelijke celgroeisnelheid en de celgeometrie en het oppervlak. [7] Het gebruik van bicarbonaat en koolstofconcentratiemechanismen in fytoplankton onderscheidt de isotopenfractionering van de fotosyntheseroutes van planten.

Het verschil tussen intracellulair en extracellulair CO2 concentraties weerspiegelt de CO2 vraag van een fytoplanktoncel, die afhankelijk is van zijn groeisnelheid. De verhouding tussen vraag en aanbod van koolstof bepaalt de verspreiding van CO2 in de cel, en is negatief gecorreleerd met de omvang van de koolstoffractionering door fytoplankton. [34] Samen maken deze relaties de fractionering mogelijk tussen CO2(aq) en fytoplanktonbiomassa die moet worden gebruikt om de groeisnelheid van fytoplankton te schatten. [35]

De groeisnelheid alleen is echter niet verantwoordelijk voor de waargenomen fractionering. De flux van CO2(aq) in en uit een cel is ruwweg evenredig met het celoppervlak, en de celkoolstofbiomassa varieert als functie van het celvolume. Fytoplankton-geometrie die het oppervlak tot het volume maximaliseert, zou een grotere isotopische fractionering van fotosynthese moeten hebben. [36]

De biochemische kenmerken van fytoplankton zijn vergelijkbaar met die van C3-planten, terwijl de gasuitwisselingskenmerken meer lijken op de C4-strategie. [37] Meer specifiek verbetert fytoplankton de efficiëntie van hun primaire koolstofbindende enzym, RuBisCO, met koolstofconcentratiemechanismen (CCM), net zoals C4-planten CO accumuleren2 in de bundelschedecellen. Verschillende vormen van CCM in fytoplankton omvatten de actieve opname van bicarbonaat en CO2 door het celmembraan, het actieve transport van anorganische koolstof van het celmembraan naar de chloroplasten en actieve, unidirectionele omzetting van CO2 aan bicarbonaat. [38] De parameters die de 13C-fractionering in fytoplankton beïnvloeden, dragen bij aan: δ 13 C-waarden tussen -18 tot -25‰. [4] [7]


REGULATOREN VAN GROEI | Circadiane ritmes

Lijst met technische nomenclatuur

Maximale mate van oscillatie.

Klokgestuurd gen (CCG)

Een gen dat circadiaanse ritmiek van expressie laat zien.

Controleparameter:

Een externe of omgevingsfactor die in wisselwerking staat met ritmiek.

Crassulacean zuur metabolisme (CAM)

Ecofysiologische modificatie van fotosynthese met nachtelijke CO2 fixatie.

Afname van amplitude in tijdreeksen van ritmes.

(1) Zonnedag van 24 uur, of (2) lichtperiode van de zonnedag.

desynchronisatie

Individuele elementen of oscillatoren die onafhankelijk en uit fase met elkaar werken.

Dissipatief

Systeem verliest energie (“verdrijft”) door contact met de omgeving.

meesleuren

Systeem gedragen door een extern ritme, volgens het opgelegde externe ritme.

Positief of negatief, waarbij stroomafwaartse elementen of gebeurtenissen stroomopwaartse elementen of gebeurtenissen stimuleren of remmen.

Aantal trillingen per tijdseenheid.

Hysterese schakelaar

Wisselen tussen verschillende lussen van paden die twee toestanden van een systeem met elkaar verbinden.

Limiet cyclus

Stabiel traject van een oscillerend systeem, regelmatige stabiele oscillatie.

Een complexe opstelling van onderling verbonden elementen.

Niet-lineaire dynamiek

Discipline in theoretische fysica die zich bezighoudt met niet-lineaire oorzaak-gevolgrelaties in tijd en ruimte.

Vermeende basisstructuur die ritmiek genereert.

Tijd die een oscillatie nodig heeft om van een bepaalde fase weer naar dezelfde fase terug te keren.

Elk punt in de cyclus van een oscillatietijd tijdens oscillatie gemeten in eenheden van de periode.

Fase respons

Reactie op faseverschuivende parameters in verschillende fasen.

Faseruimte

Schema bestaande uit de dynamische variabelen van het systeem (zoals fase en fasesnelheid).

Faseverschuiving

Instellen van de klok door een externe regelparameter.

Ritme circadiaans

Circa diem, d.w.z. ongeveer 24 uur.

Bij afwezigheid van enige oscillatie van externe parameters of omstandigheden.

Vrij rennen

Waarneembare output van endogene oscillator.

Computerondersteunde uitvoer van het wiskundige model van een systeem.

Stochastische resonantie

Ritmische output van een systeem onder ordenende invloed van ruis.

Synchronisatie

Individuele elementen of oscillatoren gekoppeld, produceren gecoördineerde oscillaties.


Bekijk de video: PERBEDAAN TANAMAN C3 C4 DAN CAM (December 2021).