Informatie

1.9: Verspreiding en vestiging van larven - Biologie


  1. Directe ontwikkeling of wegkruipende larven een laag verspreidingspotentieel hebben. De jongen komen meestal uit het ei en lijken erg op de volwassenen van de soort.
  2. Lecithotrope larven hebben meer verspreidingspotentieel dan wegkruipende larven. Kenmerkend voor deze soort is dat ze zijn voorzien van een dooierzak, of een andere vorm van voeding. Deze eindige voedingsbron laat slechts een bepaalde hoeveelheid tijd toe om zich te verspreiden en te bezinken voordat deze voedingsbron opraakt.
  3. Planktotrofe larven hebben het grootste verspreidingspotentieel. ze kunnen langer als pelagische larven overleven dan de andere soorten larven. Dit komt omdat ze zich kunnen voeden met kleiner zoöplankton en fytoplankton. De meeste sessiele ongewervelde dieren hebben planktotrofe larven.

Er zijn veel nederzettingskenmerken, die allemaal van soort tot soort verschillen.

Chemische signalen komen vaak voor en worden intensief bestudeerd. Deze signalen zijn biologische verbindingen die door een ander individu zijn gemaakt en die larven oppikken en gebruiken om te bepalen of een locatie veilig is om zich te vestigen. Deze signalen kunnen afkomstig zijn van volwassenen van dezelfde soort, wat ervoor zorgt dat het een veilige plek is om zich te vestigen. , of van roofdieren, wat ervoor zorgt dat het geen veilige plek is om te wonen. Raymond C. Highsmith bestudeerde de geïnduceerde schikking in zanddollars, Dendraster excentricus. Hij ontdekte dat de larven van D. excentricus toonde een voorkeur voor volwassen zand of zand met volwassen aanwezigheid. Hij ontdekte ook dat het type substraat er niet toe deed, zolang er maar volwassenen aanwezig waren, wat een chemisch signaal bewees. De voorkeur voor deze vestigingscue is hoogstwaarschijnlijk te wijten aan de afwezigheid van micro-roofdieren die zich voeden met metamorfiserende larven, zoals leptochelia dubai, uit gebieden waar volwassenen aanwezig zijn. De herbewerking van het substraat door de volwassen zanddollars maakt het voor deze micro-roofdieren onmogelijk om daar te leven, waardoor het een veilige plek is om zich te vestigen.

Sand Dollar door mosaikweb Via Pixabay

Fysieke aanwijzingen voor nederzettingen zijn ook belangrijk voor sommige soorten. Sommige larven kunnen zich alleen vestigen in gebieden met bepaalde substraatsoorten. Van vislarven wordt vaak gezien dat ze fysieke signalen gebruiken, omdat ze de voorkeur geven aan bepaalde habitattypen. Whalan et al. keek naar deze grotendeels genegeerde cue. Ze bestudeerden vijf soorten sessiele ongewervelde zeedieren die op koraalriffen werden gevonden, twee soorten scleractinian koraal en drie soorten spons. Ze ontdekten dat zowel het koraal als één sponssoort een significant hogere zetting hadden op tegels met microtopografie met divots die nauw overeenkwamen met de larvale breedte. Dit bewijst dat fysieke signalen ook een rol spelen bij de afwikkeling.

Figuur 3 van Whalan et al. [CC BY 4.0] toont de tijd in uren die een procent van de koraallarven nodig heeft om zich te vestigen en te metamorfoseren. Elke lijn is een divot van verschillende grootte en de controle was een gladde tegel.

Eerder zijn er waarnemingen geweest over waar de larven van koraalrifvissen zich bevinden wanneer ze offshore zwemmen. Ze hebben oriëntatiesignalen nodig. Een studie uitgevoerd door Rachel Muheim onderzocht de effecten van magnetische velden op de oriëntatie van koraalrifvissen. Tijdens de observaties onthulden koraalrifvissenlarven opmerkelijk consistent oriëntatiegedrag tijdens het offshore zwemmen, waarvoor grootschalige oriëntatie-aanwijzingen nodig waren. De mechanismen die dit gedrag veroorzaken, worden echter nog onderzocht. Een mogelijke grootschalige aanwijzing voor oriëntatie is het aardmagnetisch veld van de aarde. Hier onderzochten ze het effect van magnetische veldmanipulaties op het oriëntatiegedrag van koraalrifvissen tijdens de pelagische larvale fase. Bij afwezigheid van visuele aanwijzingen reageerden individuele larven op een verschuiving van 90 graden van de horizontale component van het magnetische veld binnen een Helmholtz-spoel met een vergelijkbare verschuiving in oriëntatie. Dit laat zien dat ze een magnetisch kompas gebruiken om zich te oriënteren. Hun bevindingen suggereren dat informatie over het geomagnetische veld het zwemgedrag van larvale vissen in de pre-settlementfase leidt. Het vermogen om grootschalige sensorische signalen te gebruiken, maakt locatie-onafhankelijke oriëntatie van zwemmen mogelijk, een gedrag dat de verspreiding en connectiviteit van vispopulaties beïnvloedt, wat belangrijke ecologische implicaties heeft voor de antropogene ontwikkeling van mariene gebieden.

De informatie in dit hoofdstuk is te danken aan inhoudelijke bijdragen van William Trautman


Definities gebruikt in ons lab en zeepokken trivia

"Larvaltransport .. is.. de gemiddelde horizontale translocatie van larven tussen punten langs een gespecificeerde eendimensionale as per tijdseenheid (met eenheden L / tijd)" "Deze definitie houdt geen rekening met timing en omvang van paaien, larvale overvloed, sterfte,
of schikking (besproken in Pineda et al., 2007). Het erkent de scheiding van pelagische en bentische habitats en biedt plaats aan de mechanistische resolutie van de fundamentele biologisch-fysische processen die verantwoordelijk zijn voor larvale translocatie langs een ruimtelijke dimensie van belang (bijv. langs de kust, over de kust)” (Zie Pineda en Reyns, 2018 , en ook Pineda, Hare en Sponaugle, 2007)

larvale verspreiding

"Larvalverspreiding verwijst naar de verspreiding van larven van een paaibron naar een vestigingsplaats. Deze definitie komt overeen met de terrestrische literatuur (natale verspreiding in Clobert et al., 2001 Begon et al., 2006) die zaadverspreiding beschrijft als de kansdichtheidsfunctie van het aantal zaden versus de afstand tot de volwassen bron (dwz de verspreiding kernel) (Nathan en Muller-Landau, 2000 zie Gerrodette, 1981, voor een zeldzaam marien voorbeeld).

Bevolkingsconnectiviteit

"Bevolkingsconnectiviteit is gedefinieerd als de uitwisseling van individuen tussen geografisch gescheiden subpopulaties. Volgens deze definitie, als de uitwisseling wordt gemeten op het moment van vestiging, is connectiviteit in wezen larvale verspreiding van de ene populatie naar de andere"

(Zie Cowen et al., 2007, Oceanography, en Pineda, Hare en Sponaugle, 2007)

Reproductieve populatieconnectiviteit

De verspreiding van individuen onder subpopulaties die overleven om zich voort te planten (zie Pineda, Hare en Sponaugle, 2007)

"De nearshore-zone omvat (a) de ondiepe wateren waar de Ekman-lagen aan de oppervlakte en de bodem interageren, de nearshore van Mitchum en Clarke (1986), en de binnenste plank van Lentz (1995), en (b), de surfzone.

Zeepokken namen over de hele wereld

(Met dank aan de vele vrienden die hebben bijgedragen!)

Afrikaans: Brandgans eendemossel eendskulp

Brazilië en Portugal: Craca (eikel zeepokken), percebes (zwanenhals zeepokken)

Chili: Picoroco (ik geloof dat dit alleen verwijst naar de eetbare) Austromegabalanus psittacus) Picoroco gedicht hier).

Frankrijk: Bernacle, bercnache, anatife, ou gland de mer

Italië: Balani

Japan: eikel zeepokken: Fujitsubo (monteerbare fles), bloemmossel: Kamenote (schildpadhand)

Mexico: Sacabocado (van een visser in Acapulco, vox populi in Baja California.), percebes (Pollicipes) en volcancitos (eikel zeepokken) Westkust van Baja California

Noorwegen: Rur (specifiek voor eikelzeokokken)

Panama: Carremojo (Visser uit Bahia Honda, Pacifische kant van Panama)

Spanje: Percebe (zwanenhals zeepok), Arneirón (in Galicië, Balanus perforatus)

Zweden: Havstulpan, tulp van de zee

Kalkoen: Dragana

Andere zeepokken trivia

Beroemde zeepokken: Nora Barnacle (de vrouw van James Joyce)

Interessante boeken over zeepokken

Mariano, J. 1998. Guerreiros do Mar, 1e druk. Ed. Grupo-forum. Een fotoboek over de Portugese 'percebeiros'.

ZEEPZAKKEN Saai?

Een gedicht van Pablo Neruda:

De picoroco is zacht in zijn toren:
wit als meel van de zee
maar niemand kan het geheim bereiken
van zijn koude gotische kasteel.


Resultaten

Turbulentie op aan golven blootgestelde kusten.

Turbulentie in de brandingszones van steile rotskusten kan extreem intens zijn. De energiedissipatiesnelheden binnen het bovenste 1% kwantiel van de gemeten waarden naderen 10 W/kg (Fig. 2). Dergelijke waarden zijn één tot twee ordes van grootte groter dan de gemiddelde snelheden van energiedissipatie die we tegelijkertijd hebben geregistreerd, en liggen aanzienlijk hoger dan de intensiteiten die zijn gerapporteerd voor offshore-regio's (bijv. refs. 16 en 17). In overeenstemming met de verwachtingen en theorie (24), vertoonden deze uitzonderlijke dissipatiesnelheden ook een toenemende trend onder grotere golven, wat suggereert dat zelfs grotere snelheden zouden kunnen optreden in tijden van versterkte zeetoestand. Samen suggereren deze bevindingen dat turbulentieniveaus aan blootgestelde buitenkusten mogelijk te onderscheiden zijn van die in andere nearshore- of offshore-gebieden, en daarom larven kunnen dienen als nuttige milieu-indicatoren van voorkeurshabitat.

Metingen van turbulentie in de surfzone in de rotsachtige kusthabitat van centraal Californië, geïndexeerd in termen van energiedissipatiesnelheden. Schattingen van gemiddelde snelheden (○) en hoogste 1% kwantielsnelheden (●) zijn uitgezet als een functie van de hoogte van brekende golven op de kust. Kleurverloop is zoals in Fig. 1 .

Herschepping van turbulentie in het laboratorium.

Intensiteit van turbulentie geproduceerd in onze Taylor𠄼ouette-cel kwam overeen met niveaus die in het veld werden geregistreerd. Er bestaat een robuuste theorie over turbulentie in Taylor𠄼ouette-cellen, waardoor er grenzen kunnen worden gesteld aan de energiedissipatiesnelheden die worden verwacht voor een bepaalde apparaatgeometrie en rotatiesnelheid (25). Hoewel deze grenzen breed zijn, hebben Denny et al. (26) empirisch de energiedissipatiesnelheden bepaald in een Taylor'x02013Couette-cel met een geometrie en een bereik van rotatiesnelheden die goed dienen voor het testen van larven van ongewervelde dieren. Bij onze vergelijking van hun gegevens met theoretische waarden, ontdekten we dat hun schattingen bijna precies op de middellijn vielen tussen de verwachte lage en hoge theoretische grenzen (Fig. 3). Deze overeenkomst, en ons gebruik van een Taylor'x02013Couette-cel met identieke geometrie, stelde ons in staat om gemakkelijk te vertalen tussen rotatiesnelheid (rpm) en energiedissipatiesnelheid volgens de middellijnregressie van Fig. 3 .

Energiedissipatiesnelheden geproduceerd in de Taylor𠄼ouette-cel die in het onderzoek werd gebruikt. (EEN) Theoretische relaties (stippellijnen) (25) stellen boven- en ondergrenzen vast als een functie van de rotatiesnelheid van het apparaat. Empirische metingen (▪) verkregen in een Taylor𠄼ouette-cel met een geometrie die identiek is aan de hier gebruikte (26) vallen op de middellijn (ononderbroken lijn) tussen deze voorspelde grenzen. (B) Basiselementen van het apparaat.

Reactie van larven op turbulentie.

Larven van paarse zee-egels die werden blootgesteld aan verhoogde niveaus van turbulente afschuiving in de Taylor'x02013Couette-cel, vestigden zich met dramatisch hogere snelheden (Fig. 4). Larven die zich in 55% van de tijd in afwezigheid van turbulentie nestelden, vertoonden een neiging van bijna 90% om te bezinken en de metamorfose te voltooien nadat ze waren onderworpen aan 3 minuten turbulente afschuiving bij rotatiesnelheden boven 400 rpm. De resultaten over rotatiesnelheid vertoonden ook een sigmoïdaal patroon dat deed denken aan klassieke dosisresponscurves, met een abrupte en significante toename van de zetting die optreedt boven een drempelrotatiesnelheid (N = 22 proeven van 35� larven elke kansverhoudingstest, χ 2 = 22,75, P < 0,0001). Het behandelingseffect kon niet worden verklaard door procedures voor het hanteren van larven tijdens overdracht in en uit de Taylor𠄼ouette-cel, aangezien larven die bij 0 rpm in het apparaat waren ingebracht, geen verhoging in vestiging vertoonden bij verwijdering. Evenzo kon het effect niet worden toegeschreven aan chemicaliën afkomstig uit het apparaat of aan effecten van turbulentie op het gefilterde zeewater waarin de larven werden vastgehouden, omdat larven die waren blootgesteld aan zeewater dat in de Taylor'x02013Couette-cel werd gesponnen, ook geen toename in bezinking vertoonden. Er waren inderdaad geen significante verschillen in vestiging tussen onze drie controles (ongemanipuleerde larven, 0 rpm, gesponnen zeewater N = 14 proeven van 35� larven elke ANOVA, F2,11 = 0.81, P > 0,47). De bovenstaande reacties op de behandelings- en controleproeven werden bepaald door blootstelling van larven aan verhoogde kaliumconcentraties in zeewater (d.w.z. door toevoeging van KCl), een standaard bezinkingstest voor zeeëgels (27, 28). In de behandelproeven werden deze KCl-assays toegepast onmiddellijk nadat de larven waren verwijderd uit de Taylor𠄼ouette-cel. We hebben ook een extra reeks onderzoeken uitgevoerd waarin aan turbulentie blootgestelde larven werden uitgedaagd met een natuurlijke inductor die was samengesteld uit een combinatie van koraalalgen en biofilm in plaats van KCl. Deze larven vertoonden ook verhoogde vestiging (59% vergeleken met 41% in controles .) t toets, t4 = 4.504, P < 0.01), wat suggereert dat effecten van turbulentie niet afhankelijk waren van inductie op basis van kalium.

Verbetering van de vestiging in zee-egellarven die zijn blootgesteld aan turbulente afschuiving in een Taylor'x02013Couette-cel, via vroegtijdige toegang tot de bevoegde staat. De fractie larven die na een blootstelling van 3 minuten in het apparaat neerstreken, wordt weergegeven als een functie van (EEN) de rotatiesnelheid van het apparaat en (B) de intensiteit van turbulente afschuiving die erin wordt geproduceerd (geschat volgens Fig. 3 ). Merk op dat 45% van de larven in deze proeven (d.w.z. de fractie die niet bezonken bij 0 rpm) formeel precompetent was. Bij hoge spinsnelheden vestigden de meeste van deze precompetente larven zich als reactie op een chemische inductor. Deze precompetente larven werden dus competent als gevolg van blootstelling aan turbulentie. Gegevens zijn middelen ± SEM.

Versnelde instap in competentie.

Over het algemeen wordt aangenomen dat het vermogen van larven om zich te vestigen wordt beheerst door een fysiologische verschuiving van een "precompetente" toestand, waarin aanwijzingen voor nederzettingen geen effect hebben, naar een "competente" toestand, operationeel gedefinieerd door de positieve respons van larven naar een inductor zoals KCl (29). Op basis van dit concept verwachtten we daarom dat larven in zeer vroege stadia van ontwikkeling geen vestiging zouden ondergaan, zelfs niet onder hoge niveaus van turbulente afschuiving, en dit is inderdaad het patroon dat we hebben gevonden. Toen larven die we individueel hadden geïdentificeerd als zonder duidelijke verkalking in hun juveniele beginselen (een duidelijke indicatie van vroege precompetentie 23 dagen na bevruchting) werden onderworpen aan 0- of 600-rpm-behandelingen gedurende 3 minuten in de Taylor𠄼ouette-cel en vervolgens getest met KCl blootstelling, geen geregeld.

Intrigerend genoeg ontdekten we ook dat turbulente afschuiving geen zetting uitlokte wanneer deze afzonderlijk werd opgelegd. In dit opzicht werkte turbulentie opvallend anders dan een typische inductor. We hebben deze trend bepaald door een conservatief onderzoek van competente larven (~0003e70% vestiging in een vervolg KCl-test) die 35 d oud waren op het moment van testen. Gezien de resultaten van Fig. 4, die zich richtten op 28-d-oude precompetente larven, was de standaard verwachting dat de meer geavanceerde larven zich vooral sterk zouden vestigen als reactie op turbulentie en als turbulentie als een typische cue zou optreden, zelfs in de afwezigheid van KCl. Toen de 35-d-oude larven echter werden onderworpen aan behandelingen met 0 of 450 tpm in de Taylor𠄼ouette-cel (N = 25� larven per proef) en daarna geplaatst in schone glazen schalen met Millipore gefilterd zeewater (MFSW), geen enkele bezonken, zelfs na 24 uur. Deze resultaten, gecombineerd met de gegevens van Fig. 4, tonen aan dat blootstelling aan turbulentie ervoor zorgt dat precompetente paarse zee-egellarven neerslaan als reactie op een sterke chemische inductor, maar dat turbulentie zelf niet resulteert in bezinking, zelfs niet bij volledig competente larven. Anders gezegd, turbulentie induceert niet direct vestiging in reeds competente larven, maar versnelt eerder de overgang naar competentie, op welk punt larven vroegtijdig gevoelig worden voor lokale vestigingsinductoren (zie ook de legende bij Fig. 4).


Resultaten en discussie

Patroon van verspreiding.

Om een ​​volledige verspreidingskernel te kwantificeren, hebben we in 2013 een grootschalig veldonderzoek uitgevoerd in Belize. We hebben intensief bemonsterd langs een transect dat was ontworpen om verspreidingstrajecten tot 30 km van de bron vast te leggen (Fig. 1). We verzamelden 3.033 weefselmonsters van potentiële ouders en 4.112 monsters van potentiële nakomelingen (SI-bijlage, Tabel S1). Vervolgens hebben we individuen gegenotypeerd met behulp van een tweestapsprotocol voor 20 microsatellietloci (Methoden: en SI-bijlage, Tabel S2). Met behulp van op genetische waarschijnlijkheid gebaseerde afstammingsanalyse hebben we 120 nakomelingen aan ouders toegewezen en de netto afstand tussen alle ouder-nakomelingen-overeenkomsten berekend. We hebben de verspreidingskernel geschat door alternatieve p.d.f.s aan te passen aan de waargenomen verdeling van verspreidingsafstanden (SI-bijlage, Tabel S3), waarbij wordt gecontroleerd op variatie in bemonsteringsinspanning langs het transect. De best passende functionele vorm van de verspreidingskernel was als volgt exponentieel: f ( x ) = λ e − λ x , waarbij F(x) = kansdichtheid, x = afstand (in kilometers), en de vervalparameter λ = 0,36 (95% BI = 0,30, 0,43) (Fig. 2EEN). De vervalparameter kan worden geïnterpreteerd als één over de gemiddelde verspreidingsafstand (gemiddelde = 2,8 km). De modale verspreidingsafstandsklasse was 0-1 km en de mediane afstand was slechts 1,7 km. We hebben geen verspreidingsgebeurtenissen waargenomen buiten 16,4 km, ondanks intensieve bemonstering tot 30 km van de bron, wat aangeeft dat we diep in de staart van de kern hebben bemonsterd. Dus ondanks het feit dat ze een gemiddelde larvale fase van 26 dagen hebben, en daarom het potentieel om ver te verspreiden via oceaanstromingen (22), E. lori vertoont een ruimtelijk beperkt leptokurtisch patroon van verspreiding.

Transect op het Belize Barrier Reef (BBR). De inzet kaart toont geschatte bemonsteringslocaties langs het transect, dat zich uitstrekte over 41 km, gecentreerd op Carrie Bow Cay (16 ° 48'10 "N 88 ° 05'45" W). Bovenliggende weefselmonsters werden verzameld uit drie regio's, weergegeven door de gearceerde vakken (N ∼ 1.000 per regio). Nakomelingenweefselmonsters werden elke kilometer verzameld, weergegeven door de grijze cirkels (N ∼ 100 per plaats).

Empirische verspreidingskernen voor Elacatinus lori. Ononderbroken lijnen vertegenwoordigen de beste schattingen voor de exponentiële verspreidingskernel, f ( x ) = λ e λ x , en onderbroken lijnen vertegenwoordigen 95% bootstrap-CI's. Waarden voor λ met 95% CI's worden verstrekt. (EEN) Kernel voor alle verspreidingstrajecten (ZIJN) kernels die passen bij onderverdeelde gegevens laten zien dat de vorm (B) subtiele ruimtelijke variatie, maar consistentie met betrekking tot (C) richting, (NS) kolonistengrootte, en (E) pelagische larvale duur op basis van overlappende curven en CI's.

Oorzaken van variatie in verspreiding.

Om de voorspellers van verspreiding te ontwarren, hebben we eerst onderzocht of de vorm van de verspreidingskernel varieerde met ruimtelijke en biologische variabelen (16). We vonden subtiel bewijs van ruimtelijke variatie in de grootte van de vervalsnelheid (figuur 2)B). Er was echter geen bewijs voor enig effect van richting, standaardlengte van de kolonist (een proxy voor leeftijd) of pelagische larvale duur (PLD) op de vorm van de korrel (figuur 2). Hier wordt PLD gedefinieerd als het aantal dagen dat een individu in de larvale fase doorbrengt en wordt gemeten door de dagelijkse incrementele groeiringen te tellen die in de sagittale otoliet zijn afgezet, vanaf de arcering tot aan de zettingsmarkering (32). Evenzo beïnvloedden geen variabelen gerelateerd aan de microhabitat bij oorsprong de vorm van de korrel (SI-bijlage, Afb. S1). Deze onderverdeling van de verspreidingskernel was consistent met multivariate analyses die aantoonden dat dezelfde variabelen niet significant geassocieerd waren met de verspreidingsafstanden van individuen (SI-bijlage, Tabel S4). Alles bij elkaar genomen tonen deze resultaten aan dat afstand de primaire verklarende variabele is van het verspreidingspatroon.

Deze resultaten geven inzicht in belangrijke hypothesen met betrekking tot oorzaken van variatie in verspreiding. We ontdekten bijvoorbeeld dat richting (noord/zuid) de vorm van de pit niet beïnvloedt (Fig. 2 .).C), ondanks gerapporteerde directionaliteit in oceaanstromingen rond het Belize Barrier Reef (BBR) (33). Dit suggereert dat verspreiding isotroop is ondanks anisotrope stromen, of dat stromen isotroop waren gedurende het tijdsbestek van onze studie. We hebben ook geen bewijs gevonden om de hypothese te ondersteunen dat mensen die zich over lange afstand verspreiden, verhoogde sterftecijfers na de vestiging ervaren. Als migranten over lange afstanden een hoger sterftecijfer hebben, zou de verspreidingskern voor grotere, oudere kolonisten een significant hoger vervalpercentage moeten hebben (λ) dan de kern voor kleinere, jongere kolonisten. In plaats daarvan ontdekten we dat de tijd sinds de zetting (indirect gemeten door de standaardlengte van de kolonist) de vorm van de pit niet beïnvloedt (Fig. 2NS). Dit resultaat moet met enige voorzichtigheid worden behandeld, omdat grootte een grove maatstaf is voor de leeftijd na bezinking bij vissen (zie: Methoden: voor details), hoewel het redelijk is om aan te nemen dat de kleine kolonisten gemiddeld jonger zijn dan de grote kolonisten. Ten slotte laten we zien dat PLD de vorm van de kernel niet beïnvloedt (Fig. 2 .).E).

Gezien het wijdverbreide gebruik van PLD als proxy voor verspreidingsafstand, hebben we aanvullende analyses uitgevoerd om de robuustheid van onze bevindingen te testen. Hoewel we substantiële intraspecifieke variatie in PLD hebben waargenomen (FigEEN) (gemiddelde ± SD = 26 ± 3,6 d bereik = 15-42 d), we ontdekten dat de PLD's van individuen niet gecorreleerd zijn met de netto afgelegde afstand, ongeacht of we PLD als een continue beschouwen (Fig. 3B) of categorische variabele (Fig. 3C) (“kort” gemiddelde = 22 d “gemiddeld” gemiddelde = 26 d “lang” gemiddelde = 30 d). Deze resultaten stellen het wijdverbreide gebruik van PLD als een proxy voor verspreidingspotentieel in twijfel (bijv. refs. 22 en 23).

Geen relatie tussen PLD en verspreidingsafstand. (EEN) PLD waargenomen voor nakomelingen toegewezen aan ouders (N = 118). (B) Geen correlatie tussen PLD en verspreidingsafstand (Spearman's correlatie: ρ = 0,03 df = 116 P = 0.74). (C) Geen verband tussen PLD en verspreidingsafstand wanneer PLD wordt weggegooid (Kruskal-Wallis-test: χ 2 = 0,49 df = 2 P = 0,78). Deze resultaten zijn robuust voor de opname / uitsluiting van uitbijters en alternatieve binning-strategieën.

Om verder te gaan dan de beschrijving in de richting van een voorspellend verspreidingsmodel, hebben we vervolgens een logistische regressiebenadering aangenomen en de voorspellers van de kans op succesvolle verspreiding onderzocht (11). We identificeerden potentiële verspreidingstrajecten door een afstandsmatrix te genereren tussen elke bovenliggende verzamellocatie (N = 64) en elke afhaallocatie van nakomelingen (N = 69), en identificeerde werkelijke verspreidingstrajecten uit de afstammingsanalyse. Vervolgens hebben we een reeks logistieke modellen gebouwd om voorspellers van een afhankelijke variabele te identificeren die opmerkten of een potentieel verspreidingstraject daadwerkelijk werd gebruikt (1 of 0). Modelselectie onthulde dat afstand, bovenliggende regio en bemonsteringsinspanning de kans op succesvolle verspreiding significant voorspellen (SI-bijlage, Tabel S5).

Het logistieke model had een sterke voorspellende kracht. Kruisvalidatie - 10-voudig en laat-één-uit - onthulde een lage gemiddelde voorspellingsfout (0,025). Het gebied onder de receiver operating karakteristieke curve (AUC) was 0,89 (95% BI = 0,86; 0,91), wat wijst op een uitstekende voorspellende nauwkeurigheid (34). Met name toen de regionale voorspeller uit het model werd verwijderd, was er geen substantiële vermindering van de voorspellende nauwkeurigheid (SI-bijlage, Tabel S5), waaruit blijkt dat afstand de belangrijkste voorspeller is van succesvolle verspreiding tussen twee willekeurige locaties.

Gevolgen van verspreiding.

Ten slotte hebben we de gevolgen van verspreiding onderzocht door het logistieke model te gebruiken om een ​​populatieconnectiviteitsmatrix voor het Belizaanse zeegezicht te genereren. Er wordt voorspeld dat er grote kans is op larvale uitwisseling tussen nabijgelegen locaties, maar tussen de meeste locaties wordt een schril gebrek aan connectiviteit voorspeld (Fig. 4).EEN). De continuïteit van rifhabitat biedt een structurele basis voor multigenerationele opstapverspreiding langs het barrièrerif en binnen elk atol. Hoewel er enige connectiviteit wordt voorspeld tussen het barrièrerif en een nabijgelegen atol (Turneffe), wordt er geen connectiviteit voorspeld tussen de twee atollen die verder uit de kust liggen (Lighthouse en Glovers) en andere regio's.

Bevolkingsconnectiviteitsmatrices op het Belize Barrier Reef (BBR). Matrices tonen voorspelde connectiviteit tussen alle potentiële bronnen (NJ) en nederzettingen (Nl), waar J = l = 516 1-km 2 standplaatsen. De relatieve kans op succesvolle verspreiding tussen twee willekeurige locaties werd gevisualiseerd door de intensiteit van grijswaarden (relatieve kansen <0.001 werden uitgesloten). (EEN) Voorspelde demografische connectiviteit op basis van het logistieke model. (B) Voorspelde genetische connectiviteit op basis van het logistieke model en de aanname dat continue rifhabitat een structurele basis biedt voor multigenerationele opstapverspreiding langs het barrièrerif en binnen elk atol. ESU, evolutionair significante eenheid. (C) Voorspelde connectiviteit tussen MPA's in Belize, met individuele MPA's genummerd (SI-bijlage, Tabel S6).

De voorspelde niveaus van demografische connectiviteit suggereren dat er lage niveaus van genetische connectiviteit zullen zijn tussen de twee verre atollen (Lighthouse en Glovers) en andere locaties, en dat deze atollen zullen verschijnen als evolutionair significante eenheden (ESU's) (Fig. 4B). Deze voorspelling is kwalitatief consistent met eerdere schattingen van de ruimtelijke genetische structuur voor E. lori in Belize (35). Deze consistentie suggereert dat het logistieke model zowel kortetermijnpatronen van verspreiding als langetermijnpatronen van genenstroom voorspelt. Bovendien ondersteunt het sterk de conclusie dat we de staart van de verspreidingskernel hebben gevangen - als er een niet-triviaal aantal langeafstandsverspreidingsgebeurtenissen zou zijn van meer dan 16 km per generatie, dan zou er geen genetische structuur zijn tussen het barrièrerif en de twee verre atollen op neutrale genetische markers. In plaats daarvan suggereren de genetische structuurgegevens dat de waargenomen verspreidingskernel echt en tijdelijk stabiel is.

Om de connectiviteit binnen het bestaande netwerk van beschermde mariene gebieden (MPA's) in Belize te onderzoeken, hebben we knooppunten in de matrix gemarkeerd die binnen de grenzen van het huidige MPA-netwerk van Belize vallen. Ondanks een uitgebreid netwerk zijn er grote hiaten in de connectiviteit (Fig. 4C). Hoewel wordt voorspeld dat individuele MPA's zichzelf aanvullen als gevolg van verspreiding over korte afstanden, zullen de meeste reserves niet verbonden zijn met andere. Er wordt voorspeld dat slechts 9 van de 136 MPA's een connectiviteitsniveau hebben. Eenvoudig gezegd, het huidige netwerk van mariene reservaten zal naar verwachting niet demografisch verbonden zijn voor E. lori of andere soorten met vergelijkbare beperkte verspreidingspatronen.


Wijzen van verspreiding

Autonoom driften

Bij deze wijze van verspreiding kunnen benthische propagules, sporen of larven van korte duur zijn, maar de veel langer levende benthische volwassenen kunnen loskomen (of worden losgemaakt) van de bodem en drijven of worden verplaatst door wind en golven aan het wateroppervlak of door stromingen langs de zeebodem, naar een nieuw gebied. Planten, algen en benthische klonale of koloniale ongewervelden zijn het best uitgerust om van deze methode te profiteren, aangezien ze nieuwe individuen voortbrengen door zowel seksuele als ongeslachtelijke voortplanting. Fragmentatie van grote genets kan resulteren in veel kleinere fragmenten die in staat zijn om naar nieuwe gebieden te drijven en zich daar te hechten.

We hebben iets geleerd over fragmentatie in algen en macrofyten door studies op zowel ongewenste invasieve soorten als de algen Caulerpa taxifolia en gewenste inheemse soorten zoals zeegras, Zostera jachthaven.

Smith en Walters (1999) gevonden C.taxifolia was veel beter in het regenereren van apicale fragmenten (tot 10 mm lang) dan de twee andere soorten Caulerpa gevonden in Hawaï. Een beheersplan waarbij de alg in fragmenten zou worden gebroken, zou gedoemd zijn om de soortenrijkdom en het verspreidingsgebied te vergroten, in plaats van deze te beheersen. C. taxifolia heeft alle kenmerken van een goede indringer, inclusief het vermogen om fragmentatie te overleven, wijdverbreid te verspreiden en zich in korte tijd met succes opnieuw te hechten (Smith en Walters 1999). zijn soortgenoot, Caulerpa racemosa, heeft zich ook verspreid door fragmentatie, drift en herbevestiging van zijn oorspronkelijke introductie in de Middellandse Zee (Ceccherelli en Piazzi 2001). Beide soorten hebben een groot effect gehad op de inheemse gemeenschappen in de Middellandse Zee, met name op de bedden van het inheemse zeegras, jachthaven van Posidonia, al benadrukt door andere factoren, zoals vervuiling (Occhipinti-Ambrogi 2007). De grazers zijn beperkt. Een ascoglossan weekdier grazer van een verwante soort, Caulerpa prolifera, is waargenomen in Kroatië om zich aan te passen aan het voeden met C. taxifolia (Žuljevic et al. 2001). In plaats van de bladeren te vernietigen, vernietigt de zeeslak Lobigera serradifalci versnippert ze in kleine stukjes, die elk kunnen uitgroeien tot een nieuwe plant.

Aan de andere kant kunnen losse fragmenten van planten belangrijk zijn bij het herstel van een gemeenschap. Harwell en Orth (2002) ontdekten dat vrijstaande, drijvende reproductieve scheuten van zeegras tot 2 weken positief konden blijven drijven. Ze verzamelden reproductieve fragmenten met levensvatbare zaden tot 34 km van de dichtstbijzijnde natuurlijke bedden. In de Chesapeake Bay kon een van deze fragmenten tot 23 km worden verplaatst in een tijvenster van 6 uur, wat aangeeft dat deze soort het vermogen heeft om alle geschikte onbegroeide habitats opnieuw te koloniseren.

Sommige koloniale ongewervelde dieren hebben ook het vermogen om zich via fragmentatie te verspreiden. Grote schijfvormige kolonies van de Braziliaanse cupuladriid bryozoan Discoporella umbellata vormen subkolonies die op een zeer regelmatige manier uitsteken vanaf de randen van de ouderkolonie (Marcus en Marcus 1962). Deze subkolonies komen uiteindelijk los of worden afgebroken en groeien uit tot afzonderlijke, maar genetisch gelijkaardige kolonies. Hoewel de kolonies gesynchroniseerde bewegingen van vibracula (zooïde polymorfen met opercula die in borstelharen zijn veranderd) gebruiken om zichzelf uit het zand te bevrijden of om zichzelf op te heffen om te eten, zijn ze machteloos tegen grote storm- of stroom-geïnduceerde bewegingen van de subtidale sedimenten waarop ze live. Subkolonies kunnen op enige afstand van de ouderlijke locatie terechtkomen.

In Antarctische wateren, een koloniale ascidian, Distaplia cilindrica, begint het leven op de bodem. In de vroege ontwikkeling zijn kolonies korstvormend. Naarmate ze groeien, ontwikkelen ze zich tot lange smalle cilinders die vaak van de ondergrond afbreken en aan het zeeoppervlak drijven (McClintock et al. 2004). Aangezien volwassen kolonies mannelijke en vrouwelijke zooiden en larven bevatten (Tatián et al. 2005), kunnen de larven, zelfs als de drijvende ouderkolonies uiteindelijk sterven, zich in een nieuw gebied vestigen.

Een Antarctische bryozo, Alcyonidium pelagosphaera, heeft kleine (∼2 cm) holle, bruine bolvormige kolonies die drijvend op het oppervlak van de zee zijn gevonden. De soort werd voor het eerst verzameld in 1992 (Peck et al. 1995), maar werd nog recenter beschreven als een nieuwe soort (Porter en Hayward 2004) op basis van moleculair en morfologisch onderzoek. De weinige keren dat kolonies zijn waargenomen, drijvend in de stroming voorbij de RRS Bransfield terwijl het was afgemeerd in de Weddellzee (Peck et al. 1995), en opgemerkt door Sir Alister Hardy in de jaren 1920 (Ryland 1996), werden grote aantallen kolonies gezien, maar tot nu toe is er niets meer bekend over de levensgeschiedenis van de soort.

Sommige hydroïden hebben ook het vermogen om zich te verspreiden door fragmentatie en daaropvolgende overleving van niet-medusan propagules van verschillende groottes en soorten. Clytia viridicans kan fotosynthetische planulae produceren die zich ontwikkelen tot drijvende kolonies die zich later op de bodem vestigen (Pagliara et al. 2000).

Andere ongeslachtelijke verspreidingsmiddelen die in hydroïden worden gevonden, zijn onder meer per ongeluk gefragmenteerde kolonies, ongeslachtelijk geproduceerde planula-achtige knoppen, frustules, vrije hydranths, medusae en door splijting, frustules, stolonisatie, autotomized hydrants en scissiparous medusae. Bijvoorbeeld, kleine thecate hydroid in de Indische Oceaan Zelounies estrambordi hydranths autotomiseren en worden planktonisch, bezinken en ontwikkelen zich tot een nieuwe benthische kolonie (Gravier-Bonnet 1992).

Raften

Many groups of marine organisms can complete their life cycles on floating substrata during which time the currents may have carried them thousands of kilometers. The rafts that support them may be biotic (floating macroalgae, sea grass, wood, mangrove propagules, and sea beans) or abiotic (pumice, or floating anthropogenic debris, especially plastic).

Thorough reviews of rafting organisms and their substrata were recently produced by Thiel and Gutow ( 2005a, b) and Thiel and Haye (2006). The authors listed 1205 species of marine and terrestrial organisms that have been recorded from floating substrata. The groups listed included most marine invertebrate phyla, as well as members of some terrestrial phyla, and even a few terrestrial vertebrates. They also included cyanobacteria, algae, macrophytes, and protists. A few rafters, e.g. some members of the pelagic sargasso fauna, are obligate, and for those in particular, cryptic coloration is important. However, most rafters are facultative—normally benthic or terrestrial organisms. Those for whom rafting is potentially important for dispersal usually share several features: small size, ability to attach to the raft and to establish and compete successfully on it, ability to develop persistent populations as the raft travels, and ability to colonize the destination reached by the raft

In general, small organisms are better candidates for dispersal by rafting, as are substratum generalists and food generalists. Successful rafting organisms are often clonal, growing by asexual budding, but also reproducing sexually. Typically, the sexual reproduction of rafters features internal fertilization, brooding or laying of egg masses, and settlement close to the parent ( Thiel and Gutow 2005a, b).

Biotic substrata

Rafters can be divided into those taxa that are more successful on biotic (chiefly macroalgal) rafts and those that are best at colonizing abiotic floating substrata.

Mobile organisms are more often found on macroalgal rafts than on abiotic rafts. Algal rafts often start their journey with their original inhabitants from their subtidal attached period some of which later become lost. Additional species may colonize over time. Macroalgal rafts are also populated by a larger number of species with direct development and by species that feed on their substratum ( Thiel and Gutow 2005a, b).

Gutow and Franke (2003) studied the neustonic amphipod Idotea metallica, a species that inhabits floating patches of debris or algae. The authors sampled in the Mediterranean, Atlantic Ocean, and North Sea, as well as carrying out experiments in the laboratory. They found that rafting populations persisted when the rafts were in open water, but were extirpated in coastal regions because of competition from other isopods and more rapid destruction of patches. Once away from shore, populations on such algal patches are capable of travelling in the currents to colonize new areas ( Gutow 2003). This ability was recently demonstrated in New Zealand where the barnacle fauna of encrusted bull-kelp rafts and the kelp itself both were determined by molecular genetics methods to have come from subantarctic islands many kilometers distant and which would have required between 20 and 65 days of drift to travel that far ( Fraser et al. 2011).

Abiotic substrata

In contrast to the situation on biotic substrata, abiotic substrata are not fed upon by their rafters. They may be broken down eventually by the action of sun and waves, but they have a longer life span in general ( Thiel and Gutow 2005b, Bravo et al. 2011). Some abiotic substrata have potentially multi-year life spans: these substrata include volcanic pumice clasts, plastic objects, tar lumps, and sea beans (which although they are biotic, do not provide food, or provide very little). Suspension feeders, particularly sessile and/or colonial species, are the most successful organisms on abiotic substrata.

Rafting of organisms on pumice has been reported from several areas. In the Caribbean, Donovan (1999) documented the rafting of lepadomorph barnacles on pumice produced by a volcano in Montserrat to the south coast of Jamaica. The pumice clast had mature barnacles on its surface as well as young individuals attached in its crevices. In the Indo-Pacific, Jokiel (1990) pointed out that corals could be transported to the Great Barrier Reef from areas further east on pumice from eruptions in the Tonga-Kermadec area. He speculated that present-day areas of high species diversity might be areas of species accumulation rather than of species origin. A large amount of sea-rafted pumice from a submarine volcanic explosion in Tonga was stranded on eastern Australian shores a year later, carrying algae, serpulids, bryozoans, coral, oysters, and gastropods ( Bryan et al. 2004). From this Australian study, the following conclusions are most significant for the dispersal of marine organisms by rafting: (1) even a small submarine volcanic event can produce billions of rafts, (2) rafts can travel thousands of kilometers and last more than a year at sea, and (3) once beached, evidence of the event disappears very rapidly as the pumice clasts are buried or abraded.

Plastic debris and tar balls are anthropogenic rafts. Biologists may deplore the ever-increasing presence of plastic in the oceans (the eastern and western Pacific trash gyres [90% plastic] comprise the biggest “landfill” site in the world), but for sessile, calcified invertebrates in particular, floating plastic debris offers progressively increasing habitat ( Winston et al. 1997 Gregory 2009 Hoeksema et al. 2012).

On plastic rafts, sessile organisms are the most abundant inhabitants. Their lifestyle has some disadvantages they cannot change their position if the raft tips over ( Bravo et al. 2011) or leave it if it either starts to sink or grounds on a new shore, but there are advantages as well. Solitary organisms with hard shells, especially serpulid polychaetes, gastropod mollusks, and both acorn and stalked barnacles do well on abiotic rafts, but ∼20% of the rafting taxa reported in Thiel and Gutow’s (2005b) review belong to colonial groups. Colonial organisms can grow to sexual maturity and brood embryos during their raft’s voyage. Each colony that reaches a new region represents a potential founder population. Those colonial species with hard skeletons, some foraminiferans, and invertebrates, including bryozoans and scleractinian corals as well as some hydrozoan corals, may have an even greater advantage because of their ability to resist abrasion, predation, and grazing during the voyage.

In Caribbean and Floridian waters, the calcareous multi-chambered foraminiferan Planorbulina acervalis is one of the first species to settle on plastic drift items. Settlement by foraminferans is usually followed by settlement by encrusting bryozoans. Other common encrusters are hydroids, tubeworms, filamentous algae, barnacles, and mollusks. Bryozoans are the champions in terms of species diversity. As would be expected, the two species with pelagic cyphonautes larvae, Electra tenella, and Jellyella tuberculata, were most abundant, but 23 brooding species with yolky nonfeeding embryos were also found ( Winston et al. 1997).

On the east coast of Florida much of the debris washed ashore has a Caribbean origin, but the amount of material of domestic versus Caribbean sources varies with season, even though storms strong enough to carry drift from the Gulf Stream onto Floridian beaches can occur at any season. Rapid transport occurs in autumn when beached drift items are a mixture of domestic and Caribbean objects, many of them still unencrusted or encrusted only by foraminiferans and filamentous algae. At other times of year, colonial forms dominate and objects are encrusted more densely and by a greater variety of organisms, suggesting a longer period of drift.

Some brooding bryozoans, like the Brazilian species, Thalamoporella evelinae, have so far been found in Florida only on drift plastic and have not been seen invading the shoreline ( Winston et al. 1997). Another common Caribbean and South Floridian bryozoan, Schizoporella pungens, was not known from the Indian River area when the above drift-plastic studies were carried out. It was first found on plastic drift on a local beach in 2002. The next year it appeared on fouling panels in the Fort Pierce inlet, and since the summer of 2003 has been found on other natural and artificial substrata in the inlet and adjacent Indian River Lagoon (J. E. Winston, unpublished data). Its range expansion may be the result of warming water, but the rapid northward spread of the species may have been expedited by rafting.

The fate of transatlantic rafters is less certain. Drift objects that become entrained in Gulf Stream currents can reach the eastern Atlantic in a few months time, but whether any attached organisms can survive and become introduced is unknown, although the recent report of trans-Atlantic rafting by the brooding reef coral Favia fragum ( Hoeksema et al. 2012) indicates this type of dispersal may occur more often as ocean waters warm.

Hitchhiking

Hitchhikers are organisms that attach to a mobile vehicle, such as a sailboat or ship and are carried to a new region along a coast or through an ocean. They can also be carried to new regions in the ballast water of ships. Both of these are human-caused introductions.

One less common kind of vessel for hitchhikers is a living nektonic or mobile benthic organism. Both invertebrates like Nautilus and vertebrates, including whales, dolphins, sea turtles, and sea snakes, may all have organisms encrusting them. Whales and dolphins are fouled by certain barnacles (e.g., Spivey 1980). On other organisms, the epifauna may include a wide variety of encrusting taxa. For example, nesting loggerhead turtles in Georgia were found to have 11 major groups of organisms ranging from algae and sponges to tunicates, attached to their shells ( Frick et al. 1998). During the nesting season their shells show a successional pattern of colonization, beginning with barnacles, followed by bryozoans and hydrozoans, and ending with colonial ascidians ( Frick et al. 2002). Bryozoans are successful at encrusting swimming organisms ranging from sea snakes and sea turtles ( Kropach and Soule 1973 Frazier et al. 1992 Key et al. 1995 Pfaller et al. 2012), to living Nautilus species ( Landman et al. 1987). These shelled Indo-Pacific cephalopods host a great variety of taxa including sponges, foraminiferans, tube-building polychaetes, barnacles, bivalve mollusks, and diatoms, as well as bryozoans. Distances spanned range from a few kilometers (for sluggish sea snakes) to a few thousand kilometers (for sea turtles). One sea snake, Pelamis platurus, from the Pacific coast of Costa Rica was recently found to host eleven epibionts, including the first six decapod epibionts ever reported from a sea snake ( Pfaller et al. 2012).

Loggerhead sea turtles have even been suggested as a dispersal vector for one invasive species, the Asian Veined Rapa whelk, Rapana venosa, along the eastern coast of the United States, as living individuals have been found on their shells ( Harding et al. 2011).

Mobile benthic animals, as well as those such as crabs and horseshoe crabs who swim part of the time, also may become fouled by epifauna (e.g., Key 1996 Patil and Anil 2000 McGaw 2006). In some cases the fouling load builds up until the animals molt. Others, such as decorator crabs, purposely place epifaunal organisms on their shells or even have a close relationship with a particular epibiont (e.g., hermit crabs and Hydractinia hydroids Triticella bryozoans with crabs and shrimp). The movements of the crustaceans and horseshoe crabs may facilitate regional dispersal of the epibionts without a serious negative effect on their hosts thanks to the host’s periodic molts.

Much more research effort was put into the study of invasive marine species once marine ecologists started to realize it was such a widespread phenomenon. Estuaries and harbors, especially those with large ports, have been the recipients of the largest number of invaders. The problem has grown rapidly in recent years due to transport of ballast water and the globalization of ship-carried trade ( Ruiz et al. 1997 Floerl et al. 2005 Williams and Smith 2007 Williams and Grosholz 2008).

Fouling on ships’ hulls was the earliest form of anthropogenic transport of nonindigenous species (NIS). Carlton and Hodder (1995) studied the organisms carried on the hull of the Golden Hinde, the replica of a famous 16th-century sailing vessel when it visited the west coast of the United States. The ship sailed along an 800-km stretch of coast from Yakima Bay, Oregon, to San Francisco Bay, California, staying for a month in each of four bays. The common fouling species survived the entire voyage without significant changes in abundance or diversity. Even some benthic species captured when the hull settled on the floor of a harbor were transported 390 km to the next bay. Modern shipping with its faster speeds, antifouling coatings and shorter residence times in ports has made the role of hull-fouling less significant. However, hull-fouling is still a factor in dispersing organisms along coastlines and in spreading introduced species from their port of entry along the coasts of new regions.

Ecologically, NIS can all be thought of as potential colonizers regardless of their mode of introduction and as colonizers if they establish new populations. Noninvasive colonizers have little impact on their new environment. Invasive colonizers can cause great changes, either temporary or permanent, in their new habitats ( Davis and Thompson 2000).

Sphaeroma walkeri, a warm-water isopod believed to be native to the Indian Ocean, is a prime example of a hull-fouling invasive species that has not been found to have any negative impact on invaded communities. The isopods prefer crevices such as polychaete tubes or empty barnacle shells on ship hulls, and may themselves be fouled by others such as encrusting bryozoans ( Carlton and Iverson 1981 Galil 2008). They have a rather wide tolerance of salinities and temperatures. The female isopods brood their eggs. The species is known as a port-fouling and ship-fouling organism in places ranging from the Mediterranean (from Spain to Israel) to Asia, Australia, South Africa, Brazil, Florida, and the Caribbean. It colonized the Mediterranean early in the century, but appears to have spread to the Western Atlantic about the time of World War II or later. It was introduced into western United States at San Diego Bay in 1973 but seems to have had no detectable effect on other organisms there, either native or established Carlton and Iverson 1981).

Ascidians are also good examples of organisms that are likely to have invaded new areas by hull-fouling, sometimes to negative effect. They are sessile filter feeders. Many species are colonial or social, hermaphroditic, and capable of self-fertilization, with short-lived larvae unlikely to survive transit in ballast water. Many species are also eurytopic, with rapid growth to sexual maturity and a long breeding season. Lambert and Lambert (1998) documented 14 nonindigenous species invading southern Californian harbors during the 20th century. Their survey in 1997 found species believed to be native to Japan, Peru, Europe, eastern United States, and the Sea of Okhotsk, Japan. All but one species persisted, and nonnative species now dominate the ascidian fauna of those harbors, while native species have declined.

In addition to ships’ hulls, other locations within a vessel may attract fouling organisms. This is the case for sea chests, grated seawater-filled inlet boxes designed to increase the pumping efficiency of seawater used in engine cooling. Because of their more protected environment they may attract a different fouling fauna than would be found on the exposed hull of the ship. The organisms found on the walls of sea chests may include introduced species. Bijvoorbeeld, Carcinus maenus, Watersipora subtorquata, and Corbula gibba, all species introduced to Australia, were found living in the sea chest of a ferry travelling between Sydney and Tasmania ( Coutts et al. 2003).

In recent years marine ecologists have studied ballast water as the primary transporter of NIS. Initial studies chiefly considered transoceanic transport (e.g., Medcof 1975 Carlton 1985, 1987 Carlton and Geller 1993). Some organisms can even survive a trip from tropical to northern hemisphere cold waters populations of one species, the harpacticoid copepod Tisbe graciloides, were even able to increase in abundance during travel from the Indian Ocean to the North Sea ( Gollasch et al. 2000).

The introduction of toxic dinoflagellates is of great concern for management of ballast water, as these organisms can survive transport as cysts that may germinate in their new habitat when the ship is de-ballasted ( Hallegraeff 1998 Hamer et al. 2000).

Intracoastal shipping may also significantly affect distributions both of NIS and native species ( Lavoie et al.1999 Levings et al. 2004). Lavoie and colleagues (1999) looked at transfer of organisms in ballast water by shipping traffic between Narragansett Bay, Massachusetts, and Norfolk, Virginia. Few larvae of benthic invertebrates survived. Diatoms, dinoflagellates, and copepods dominated. Although the study found a decline in abundance of organisms between the beginning and end of the voyages, millions still survived each trip to be released into the harbor at the end point.

Aquaculture and the aquarium trade have also played a role in distributing marine and estuarine organisms across vast distances. East-coast oysters were transferred to several locations on the west coast of the United States in the hope of establishing new fisheries. The oysters did not persist, but many of the organisms associated with them, including taxa with nonfeeding larvae persisted. The same thing happened with Asian oysters, Crassostrea gigas. One associated invader, the Japanese False Cerith, Batillaria attramentaria, a mud-snail with direct development, was first noticed on the western coast of the United States in the 1930s in association with oysters and has recently been found spreading into areas without oyster aquaculture. It has caused a decline in the native Cerithidea californica ( Byers 1999, 2000 Ruesink et al. 2005) and has introduced a new trematode parasite of both native and introduced fish ( Torchin et al. 2005). It may also have had positive effects in some areas by providing homes for hermit crabs and increasing the cover of eel grass beds ( Wonham and Carlton 2005).

Hopping

Hopping, or intergenerational stepping-stone dispersal, is the method we usually expect for organisms without feeding larvae to use in maintaining or extending their distributions. For epifauna, this means that larvae are making the jump from one island of hard substratum or microhabitat in stages. For infauna, the larvae must hop from one patch of suitable sediment to the next.

There have been many studies, both theoretical and experimental, on the occurrence and importance of this kind of dispersal in marine systems. Conclusions vary from organism to organism, but in many of the cases studied so far this type of dispersal seems to work for coastal and shelf organisms, as well as those from coral reefs. For example, at geographical distances of 1–50 km genetic distances between patches of the solitary scleractinian coral Balanophyllia elegans met a linear stepping stone model ( Hellberg 1995), although at greater distances, historical differences in gene flow, perhaps due to late Pleistocene climatic changes disrupted the pattern. In a study of reef coral recruitment on Helix Reef in Australia, Sammarco and Andrews (1988) found that recruitment declined rapidly with distance from the reef, indicating that coral reefs are primarily self-supplied with new coral recruits, although over a long time period the planktonic life of different reef corals (from 4 h to 3 months) makes hops to more distant reefs likely for some of them.

The biggest leaps may be taken in deep water, whale fall to whale fall, seamount to seamount, cold seep to cold seep, or hydrothermal vent to hydrothermal vent. These habitats may provide stepping-stones for transoceanic dispersal of some of the more than 1000 species of invertebrates and fishes occupying these habitats ( Wilson and Kaufman 1987 Rouse et al. 2004).

Global species diversity on whale falls is high, but on any particular fall the fauna goes through several successional stages: first a mobile scavenger stage, then an enrichment opportunist phase, followed by a sulphophilic stage, in which a large and in part chemotrophic group of organisms live off the skeleton ( Smith and Baco 2003).

Results of initial taxonomic and ecological studies of seamounts and vents suggested that they were areas of high endemism. However, later studies have shown faunal similarities between seamounts separated by a few thousand kilometers, indicating that some of the species may be able to disperse longer distances and raising the question of whether models of isolated islands (and ensuing endemism) or of oases (concentrations of widespread species) can best explain their diversity ( Samadi et al. 2006).

Creeping

Creeping applies to organisms extending their distribution incrementally along continental shelves where habitat and environmental conditions are sufficiently similar for long distances.

Short-lived larvae do not present a problem for animals dispersing in a rather homogenous habitat. Genetic studies show that young of many marine organisms do settle near their parents (e.g., Havenhand and Svane 1989 Callaway 2003 Harii and Kayanne 2003 Hadfield 2011). Little by little their populations spread along a coastline or continental shelf until the species reaches the limits of its tolerance of physical factors like water temperature and salinity, or reaches ecological limits imposed by competitors or predators.

Much less is known about what continuity of habitat means to different kinds of marine organisms. What might be a homogeneous sand bottom to a burrowing organism might offer just a few scattered islands of habitat to an epifaunal organism. Yet, divisions that seem logical to scientists may be perceived differently by the organisms under study. Encrusting bryozoans require a hard surface for attachment. Subtidal sand bottom would seem to offer only the occasional dead shell, sunken piece of wood, can, or bottle for hospitable habitat. Here and there currents might have swept larger shell fragments and shells, or in places rock or reef might project from the sand, but it appears to be a very patchy and fragmented habitat for a colonial encrusting animal. That is what a Danish colleague and I thought, too, until we undertook a study of the ecology of two species of free-living cupuladriid bryozoans on a shoal on the eastern coast of Florida off Fort Pierce, in the early 1980s. We sampled four times per year using a small epibenthic sledge. The mixed calcareous and terrigenous sand samples we collected were transported to the laboratory and spread out in big shallow trays of seawater. Within a few hours to a few days, the larger juvenile and mature cupuladriid colonies would dig their way up to the sediment's surface, using coordinated movements of their bristle-like vibracula. To find the juvenile, sexually produced colonies that had settled on a single grain of sand and had not yet grown around and over it to become free living, we had to sort many spoons of sand under a stereomicroscope. We soon noticed that there were other bryozoans encrusting the shell and mineral grains. One group consisted of species with very small colonies, able to grow and reproduce on the grain on which the larva had settled. We also realized that a whole community of attached organisms including serpulids, entoprocts, encrusting foraminiferans, and hydroids also lived on the sand grains. We found the mean number of living encrusting bryozoan colonies was 0.75 colonies per cubic centimeter, or an estimated 7500 colonies in an area a square meter in size and a centimeter in depth. We realized that the sand-bottom areas, rather than being free of encrusting taxa, actually supported large populations. In addition to the new species of single-grain encrusters, we found colonies of encrusting bryozoans that normally were attached to larger rock or dead mollusk-shell substrata also living on sand-size to gravel-size shell fragments ( Winston and Håkansson 1986).

Later studies in Brazil resulted in the discovery of very similar subtidal encrusting sand fauna on the coast of São Paulo state. Some of the Brazilian species were identical morphologically to those from Florida (although we do not yet know anything about their genetics), others are very similar sister taxa, suggestive of a greater-than-expected degree of connectivity between the two regions. The presence of representatives of species more commonly encountered on larger patches of hard substratum, like rocks and unbroken shells, suggested that sand bottoms might actually serve as a refuge and a dispersal corridor for encrusting taxa in a way that had not been appreciated previously ( Winston and Migotto 2005).


Larval survivorship, competency periods and settlement of two brooding corals, Heliopora coerulea en Pocillopora damicornis

Larval dispersal and recruitment are important in determining adult coral distribution however, few studies have been made of coral larval dispersal. This study examined the larval behavior, survivorship competency periods and settlement of two brooding corals, Heliopora coerulea en Pocillopora damicornis, in relation to different potential larval dispersal patterns. We also examined the lipid content of H. coerulea as a means of flotation and a source of energy. Planulae of H. coerulea were on average 3.7 mm in length, lacked zooxanthellae, and were mostly benthic, probably because of restricted movement and low lipid content (54% by dry weight). Planulae of P. damicornis were on average 1.0 mm in length, had zooxanthellae and swam actively. The competency period of H. coerulea was shorter (30 days) than that of P. damicornis (100 days). Forty percent of H. coerulea planulae crawled onto the substrata within 1 h of release, and 47% settled within 6 h. By contrast, fewer than 10% of P. damicornis planulae crawled onto the substrata within the first hour and 25% settled within 6 h of release. The planulae of H. coerulea may have a narrower dispersal range than those of P. damicornis, settling and recruiting near parent colonies. Thus, brooding corals exhibit variations in larval dispersal patterns, which are characterized by their position in the water column and competency periods.

Dit is een voorbeeld van abonnementsinhoud, toegang via uw instelling.


Importance of Variation in Larval Production

Historically, the relationship between larval production and recruitment has been investigated at broad spatial scales (e.g., entire fishery stocks), with little attention to the role of spatial variation in production for explaining spatial variation in recruitment. This limited attention reflected the perceived decoupling of local production from local recruitment by long distance dispersal, the high rates of larval mortality (99%), and the poor stock-recruitment relationships measured for fisheries stocks. Even at the broad stock-wide spatial scales at which fisheries ecologists study recruitment, attention has focused much more on factors that explain variable survival of larvae (see above section on Abundance and Cohort Strength). However, this neglect may be misdirected.

Fundamentally, larval production is a function of the population size, the size and age distribution of those individuals, key life history traits (e.g., size at maturity, multiple brooding) and female condition (energy available for gonadal production). The importance of size and age structure is underscored by recent evidence for the disproportionate fecundity of large female fish (e.g., Barneche et al., 2018). These consequences of size and age-dependent fecundity likely contribute to the difficulty in discerning a clear relationship between spawning biomass and recruitment at stock-wide scales (He et al., 2015). More accurate means of estimating actual larval production and how maternal provisioning to eggs and larvae influence recruitment are likely to increase our appreciation for explanatory power of larval production for connectivity.

Spatial variation in larval production is receiving greater attention in the context of conservation and fisheries management. Spatial patterns of larval production are a key element of spatially explicit larval connectivity models for the evaluation of both the design and the performance of networks of marine protected areas (MPAs Carr et al., 2019, in this issue). In addition, changes in environmental conditions associated with global climate change (e.g., water temperature, oxygen content) will influence patterns of larval production, including the redistribution of populations, adult growth, and the relative allocation of energy to gonadal and somatic production (Gerber et al., 2014).


Discussie

Results from our short-term reciprocal transplant experiments are consistent with longitudinal sampling of natural populations, and suggest that selective mortality operating over the lifespan of a natural fish cohort can mediate survivorship to adulthood (Fig. 2a). In short, dispersal environments can alter the phenotypes of individuals that successfully disperse, and this ‘legacy of dispersal’ can modify patterns of dispersal and the topological structure (e.g. relative strengths of connections among sub-populations) within metapopulations.

(a) Schematic of dispersal between an origin and destination patch via two distinct dispersal pathways (a comparatively ‘good dispersal environment’ versus a ‘bad dispersal environment’). Individuals may successfully disperse through either pathway and settle in the destination patch. However, future (post-dispersal survival to reproductive age) may depend upon past experience in the dispersal environment (‘legacy effect’). From left to right, arrows represent dispersal and the ontogenetic progression of individuals through life-stages respectively male/female sign represents reproduction, X represents mortality. (b) Hypothetical dispersal kernel partitioned among dispersers that experience ‘good’ versus ‘bad dispersal environments’ (as per EEN). Where the future fitness of dispersers is correlated with dispersal distance (e.g. when long-distance dispersers settle in poorer condition), the tails of the dispersal kernel (and maximum dispersal distances) may be truncated by legacy effects.

We used chemical fingerprints recorded within the otoliths of larval dispersers to infer different dispersal environments (harbour versus open coast Shima & Swearer 2009b ), and we speculate that coastal embayments and eddies in our system concentrate developing larval dispersers with both food and predators ( Shima & Swearer 2009b ). Such conditions may (simultaneously) maximize growth and condition of developing larvae, and selectively remove underperforming individuals (both processes may, on average, yield higher quality dispersers that successfully traverse these environments). Other work in this system ( Shima & Swearer 2009a ) indicates a positive correlation between the magnitude recruitment (i.e. a proxy for disperser survival) and the condition of settlers (e.g. residual body mass and larval growth history) for sub-populations within the harbour. In contrast, sub-populations along the open coast exhibited a negative relationship between recruitment and settler condition. These results are concordant with our present findings, and suggest that successful larval development in a coastal embayment promotes disperser survival and confers a future fitness advantage relative to settlers with a developmental history on the open coast. One possible outcome of these observations is that natural selection may favour dispersers that are locally retained in nearshore features over dispersers that may come from more distant sources (i.e. through offshore waters). However, the effects of natural selection on dispersal patterns must be evaluated for all individuals and their life-history stages, and an alternative hypothesis is that local retention represents a high-risk/high-reward strategy for some individuals (e.g. high concentrations of both predators and food) whereas long-distance dispersal, conversely, may be lower in both risk and reward. Regardless, our results indicate that legacy effects may contribute to the outcome of natural selection processes.

Under the postulated scenario that long-distance dispersal drives a reduction in future fitness, the quality of successful dispersers may be unevenly distributed across a dispersal kernel (Fig. 2). We speculate that (at least for some settings) long-distance dispersers may be more likely to experience food stress during their dispersal, and those individuals that successfully complete a long-distance migration may arrive in poor nutritional condition and fail to survive in the destination sub-population. Conversely, dispersers that become entrained locally in hydrodynamic features such as coastal embayments or eddies (e.g. where they may be concentrated with food resources) may ultimately recruit with improved phenotypes that facilitate their survival to reproductive age. Similar costs of dispersal (relative to natal philopatry) have been reported for terrestrial vertebrates (e.g. Soulsbury et al. 2008 Young & Monfort 2009 ) and plants (e.g. Tewksbury et al. 2008 ). In short, a legacy of dispersal environments could indirectly (via future mortality schedules) truncate the tail of a dispersal kernel and limit dispersal distances (Fig. 2b Marshall et al. 2010 ). However, we note that actual effects on dispersal kernels are likely to be context-dependent. For example, Stamps (2006) rendition of the silver spoon effect suggests that longer dispersal times can lead to greater selectivity for settlement sites (e.g. high quality dispersers can afford to spend more time searching, and therefore choose better sites on average). In this ‘search hypothesis’ (sensu Stamps 2006 ), higher quality dispersers may become overrepresented at further dispersal distances, thereby extending the realized tail of the dispersal kernel. The effect of disperser quality on the shape and form of the realized dispersal kernel may depend upon whether dispersers use a silver spoon effect to extend or shorten their dispersal durations (larval dispersers of some marine organisms—including F. lapillum—appear to reduce their larval durations and settle sooner when they are in better condition larvae of many other species have relatively invariant developmental durations).

More generally, legacies of dispersal environments can alter the pattern of connections between sub-populations that were initially established by successful dispersal events. Metapopulation connectivity underlies the dynamics, evolution and successful management of many species. For marine metapopulations, the potential direct effects of the dispersal environment on connectivity (e.g. via hydrodynamically mediated diffusion, advection and/or retention of larval dispersers by currents and eddy structures) are apparent, and the implications of these have been comparatively well studied (e.g. Gaines, Gaylord & Largier 2003 Largier 2003 Cowen, Paris & Srinivasan 2006 Siegel et al. 2008 ). Nonetheless, successful dispersal is only the first prerequisite for demographic connectivity, and our results suggest that patterns of connectivity may be transformed by legacies of dispersal environments.

Our results also highlight a potential for successful dispersers (but not necessarily successful ‘recruiters’) to persist in a destination population for a period of time although they may ultimately fail to contribute to future reproductive events. Although these individuals do not directly contribute to reproductive output of a sub-population, their presence (even for a short period of time) may influence local sub-population dynamics and hence the fates of other dispersers (e.g. through density-dependent interactions and/or predator attraction). Post-dispersal interactions that involve these ‘living-dead’ represent another mechanism whereby the legacy of dispersal environment may re-shape initial dispersal patterns and demographic connections between sub-populations.

The role of heterogeneous landscapes in dispersal patterns and processes is a subject of much active research ( Ricketts 2001 Haynes & Cronin 2004 Murphy & Lovett-Doust 2004 Cronin 2007 Shima, Noonburg & Phillips 2010 ). Heterogeneity in the dispersal environment can alter the decision of individuals to disperse ( Wiens 2001 Clobert et al. 2009 )—or for marine larvae, the probability that they are advected away from their natal site by local hydrodynamic patterns—and it can shape the pathways and directions of movement ( Haddad 1999 Wiens 2001 ). Pathways with higher costs relative to benefits (e.g. those with less food for dispersers, or with less shelter from predators) may directly affect demographic connections between patches because dispersers may avoid these or else incur a higher probability of mortality along the way. Our work is suggestive of how different dispersal pathways may contribute to latent variation in the fitness of successful dispersers, which indirect affects these connections via processes acting later in the post-dispersal life history of individuals.

Another potentially important way in which the phenotypes of dispersers may influence dispersal and connectivity patterns in marine systems is through differences in the vertical distribution of larval dispersers. Many marine species exhibit diel vertical migratory behaviour in response to foraging opportunities and predation risk ( Pearre. 2003 ) as surface waters usually contain more prey but also more predators. Because individual dispersers may differ in their gut fullness, hungry dispersers may trade-off increased predation risk for increased foraging time ( Kristiansen et al. 2009 ). As even small differences in vertical position can have large effects on dispersal distances ( Vikebøet al. 2005 ), larval condition may correlate strongly with both the ‘speed’ of dispersal pathways as well as their risk. Such variation among dispersers in their vertical positioning will likely lead to either (i) increased dispersal of poor conditioned larvae and thus an increased potential for latent effects after settlement, or (ii) increased mortality of poor conditioned larvae during dispersal. In both scenarios, the interaction between the dispersal landscape and the phenotype of dispersers will lead to reduced connectivity among sub-populations.

We suggest that a more integrated view of dispersal and connectivity, one that evaluates both the direct and indirect effects of dispersal landscapes, may ultimately improve our understanding of population dynamics and evolution, as well as the effectiveness of management and conservation efforts of fragmented populations.


Georgia Institute of Technology Ocean Science and Engineering - OSE

The Spratly Island archipelago is a remote network of coral reefs and islands in the South China Sea that is a likely source of coral larvae to the region, but about which little is known. Using a particle-tracking model driven by oceanographic data from the Coral Triangle region, we simulated both spring and fall spawning events of Acropora millepora, a common coral species, over a 46-year period (1960 – 2005). Simulated population biology of A. millepora included the acquisition and loss of competency, settlement if over appropriate benthic habitat, and mortality based on experimental data. Our results focus on connectivity of reefs within the Spratly Islands, the settlement of larvae on reefs of the greater South China Sea, and the potential dispersal range of reef organisms of the Spratly Islands. Results suggest that the western Spratly Islands have limited source reefs supplying them with larvae and due to the direction of ocean currents and then isolation, less of their larvae successfully settle on other reefs. The Spratly Islands are a significant source of A. millepora larvae for Palawan Island (Phillipines) and some of the most isolated reefs of the South China Sea. Examination of particle dispersal without biology (settlement and mortality) indicates that larval connectivity is possible throughout the South China Sea and into the Coral Triangle region. Seasonal differences in larval connectivity and dispersal were also observed in the results. Future management of the Spratly Islands should consider their importance as a source for these regions.

If you are interested in talking with Dr. Powell, please contact Shellby Miller.


Settlement and Survival of the Oyster Crassostrea virginica on Created Oyster Reef Habitats in Chesapeake Bay

Department of Biological Sciences, School of Marine Science, College of William and Mary, Virginia Institute of Marine Science, 1208 Greate Road, Gloucester Point, VA 23062, U.S.A.

Present address: U.S. EPA Gulf Ecology Division, Office of Research and Development, National Health and Environmental Effects Research Laboratory, One Sabine Island Drive, Gulf Breeze, FL 32561, U.S.A.

Department of Biological Sciences, School of Marine Science, College of William and Mary, Virginia Institute of Marine Science, Eastern Shore Laboratory, PO Box 350, Wachapreague, VA 23480, U.S.A.

Department of Biological Sciences, School of Marine Science, College of William and Mary, Virginia Institute of Marine Science, Eastern Shore Laboratory, PO Box 350, Wachapreague, VA 23480, U.S.A.

Present address: The Marine Institute, Galway Technology Park, Ballybrit, Galway, Ireland

Department of Biological Sciences, School of Marine Science, College of William and Mary, Virginia Institute of Marine Science, 1208 Greate Road, Gloucester Point, VA 23062, U.S.A.

Present address: U.S. EPA Gulf Ecology Division, Office of Research and Development, National Health and Environmental Effects Research Laboratory, One Sabine Island Drive, Gulf Breeze, FL 32561, U.S.A.

Department of Biological Sciences, School of Marine Science, College of William and Mary, Virginia Institute of Marine Science, Eastern Shore Laboratory, PO Box 350, Wachapreague, VA 23480, U.S.A.

Department of Biological Sciences, School of Marine Science, College of William and Mary, Virginia Institute of Marine Science, Eastern Shore Laboratory, PO Box 350, Wachapreague, VA 23480, U.S.A.

Present address: The Marine Institute, Galway Technology Park, Ballybrit, Galway, Ireland

Institutional Login

Current SER members receive complimentary access to Restoration Ecology. Members need to log in through the SER website to be authenticated for full access to access the current issue of Restoration Ecology and its archive.

Log in to Wiley Online Library

If you have previously obtained access with your personal account, please log in.


Bekijk de video: Examen biologie: bacteriën en virussen (December 2021).