Informatie

6.4: Spiercontractie - Biologie


Armworstelen

Een sport als armworstelen is afhankelijk van spiersamentrekkingen. Armworstelaars moeten de spieren in hun handen en armen samentrekken en houden ze samengetrokken om de tegenkracht van hun tegenstander te weerstaan. De worstelaar wiens spieren met grotere kracht kunnen samentrekken, wint de wedstrijd.

Spiercontractie

Hoe een skeletspiercontractie begint

Reflexen buiten beschouwing gelaten, treden alle skeletspiercontracties op als gevolg van bewuste inspanning vanuit de hersenen. De hersenen sturen elektrochemische signalen door het somatische zenuwstelsel naar motorneuronen die spiervezels innerveren (zie het hoofdstuk Zenuwstelsel). Een enkel motorneuron met meerdere axonuiteinden kan meerdere spiervezels innerveren, waardoor ze tegelijkertijd samentrekken. De verbinding tussen een axonuiteinde van een motorneuron en een spiervezel vindt plaats op een neuromusculaire junctieplaats. Dit is een chemische synaps waarbij een motorneuron een signaal naar de spiervezel stuurt om een ​​spiercontractie te initiëren.

Het proces waarmee een signaal wordt verzonden op een neuromusculaire junctie wordt geïllustreerd in figuur (PageIndex{2}). De opeenvolging van gebeurtenissen begint wanneer een actiepotentiaal wordt geïnitieerd in het cellichaam van een motorneuron en de actiepotentiaal wordt voortgeplant langs het axon van het neuron naar de neuromusculaire junctie. Zodra het actiepotentiaal het einde van het axon-uiteinde bereikt, veroorzaakt het de neurotransmitter acetylcholine (ACh) van synaptische blaasjes in het axon-uiteinde. De ACh-moleculen diffunderen door de synaptische spleet en binden aan de spiervezelreceptoren, waardoor een spiercontractie wordt geïnitieerd. Spiercontractie wordt op gang gebracht met de depolarisatie van het sarcolemma, veroorzaakt door de ingang van de natriumionen via de natriumkanalen die met de ACh-receptoren zijn verbonden.

Dingen gebeuren heel snel in de wereld van prikkelbare membranen (denk eraan hoe snel je met je vingers kunt knippen zodra je besluit het te doen). Onmiddellijk na depolarisatie van het membraan, repolariseert het en herstelt het negatieve membraanpotentiaal. Ondertussen wordt de ACh in de synaptische spleet afgebroken door het enzym acetylcholinesterase (AChE). De ACh kan niet opnieuw binden aan een receptor en zijn kanaal heropenen, wat ongewenste uitgebreide spierexcitatie en -contractie zou veroorzaken.

Voortplanting van een actiepotentiaal langs het sarcolemma komt de T-tubuli. Om ervoor te zorgen dat de actiepotentiaal het membraan van de SR bereikt, zijn er periodieke invaginaties in het sarcolemma, genaamd T-tubuli (“T” staat voor “transversaal”). De opstelling van een T-tubulus met de membranen van SR aan weerszijden heet a triade (Figuur (PageIndex{3})). De triade omringt de cilindrische structuur genaamd a myofibrillen, die actine en myosine bevat. De T-tubuli dragen de actiepotentiaal naar het binnenste van de cel, wat de opening van calciumkanalen in het membraan van de aangrenzende SR veroorzaakt, waardoor ( ext{Ca}^{++}) uit de cel diffundeert. SR en in het sarcoplasma. Het is de aankomst van ( ext{Ca}^{++}) in het sarcoplasma die samentrekking van de spiervezel initieert door zijn contractiele eenheden, of sarcomeren.

Excitatie-contractie koppeling

Hoewel de term excitatie-contractie koppeling sommige studenten in de war of bang maakt, komt het hierop neer: om een ​​skeletspiervezel te laten samentrekken, moet het membraan eerst worden 'geprikkeld', met andere woorden, het moet worden gestimuleerd om een ​​actiepotentiaal af te vuren. De actiepotentiaal van de spiervezels, die als een golf langs het sarcolemma beweegt, wordt "gekoppeld" aan de feitelijke contractie door het vrijkomen van calciumionen (( ext{Ca}^{++})) uit de SR. Eenmaal vrijgegeven, interageert de ( ext{Ca}^{++}) met de afschermende eiwitten, het troponine- en tropomyosinecomplex, waardoor ze opzij moeten gaan, zodat de actine-bindende plaatsen beschikbaar zijn voor bevestiging door myosinekoppen. De myosine trekt vervolgens de actinefilamenten naar het midden, waardoor de spiervezel wordt verkort.

In skeletspieren begint deze reeks met signalen van de somatische motorische afdeling van het zenuwstelsel. Met andere woorden, de "excitatie" -stap in skeletspieren wordt altijd geactiveerd door signalen van het zenuwstelsel.

Glijdende filamenttheorie van spiercontractie

Zodra de spiervezel wordt gestimuleerd door het motorneuron, glijden actine- en myosine-eiwitfilamenten in de skeletspiervezel langs elkaar om een ​​samentrekking te produceren. De glijdende filamenttheorie is de meest algemeen aanvaarde verklaring voor hoe dit gebeurt. Volgens deze theorie is spiercontractie een cyclus van moleculaire gebeurtenissen waarbij dikke myosinefilamenten zich herhaaldelijk hechten aan en trekken aan dunne actinefilamenten, zodat ze over elkaar glijden. De actinefilamenten zijn bevestigd aan Z-schijven, die elk het einde van een sarcomeer markeren. Het schuiven van de filamenten trekt de Z-schijven van een sarcomeer dichter bij elkaar, waardoor het sarcomeer korter wordt. Als dit gebeurt, trekt de spier samen.

Crossbridge fietsen

Crossbridge fietsen is een opeenvolging van moleculaire gebeurtenissen die ten grondslag liggen aan de glijdende filamenttheorie. Er zijn veel uitsteeksels van de dikke myosinefilamenten, die elk uit twee myosinekoppen bestaan ​​(u kunt de uitsteeksels en koppen zien in Figuren (PageIndex{5}) en (PageIndex{3})). Elke myosinekop heeft bindingsplaatsen voor ATP (of ATP-hydrolyseproducten: ADP en Pl) en actine. De dunne actinefilamenten hebben ook bindingsplaatsen voor de myosinekoppen - een kruisbrug vormt zich wanneer een myosinekop bindt met een actinefilament.

Het proces van cross-bridge fietsen wordt getoond in figuur (PageIndex{6}). Een cross-bridge-cyclus begint wanneer de myosinekop zich bindt aan een actinefilament. ADP en Pl zijn in dit stadium ook aan de myosinekop gebonden. Vervolgens verplaatst een krachtslag het actinefilament naar binnen in de richting van het sarcomeercentrum, waardoor het sarcomeer wordt verkort. Aan het einde van de arbeidsslag, ADP en Pl worden losgelaten uit de myosinekop, waardoor de myosinekop aan het dunne filament blijft zitten totdat een ander ATP aan de myosinekop bindt. Wanneer ATP zich bindt aan de myosinekop, zorgt dit ervoor dat de myosinekop loskomt van het actinefilament. ATP wordt weer gesplitst in ADP en Pl en de vrijgekomen energie wordt gebruikt om de myosinekop in een "gespannen" positie te brengen. Eenmaal in deze positie kan de myosinekop zich weer binden aan het actinefilament en begint een nieuwe cross-bridge-cyclus.

Mogelijkheid: Menselijke biologie in het nieuws

Interessant en hoopvol fundamenteel onderzoek naar spiercontractie is vaak in het nieuws omdat spiercontracties betrokken zijn bij zoveel verschillende lichaamsprocessen en aandoeningen, waaronder hartfalen en beroertes.

  • Hartfalen is een chronische aandoening waarbij hartspiercellen niet krachtig genoeg kunnen samentrekken om de lichaamscellen voldoende van zuurstof te voorzien. In 2016 identificeerden onderzoekers van het Southwestern Medical Center van de Universiteit van Texas een potentieel nieuw doelwit voor het ontwikkelen van medicijnen om de kracht van hartspiercontracties bij patiënten met hartfalen te vergroten. De UT-onderzoekers vonden een voorheen onbekend eiwit dat betrokken is bij spiercontractie. Het minimale eiwit schakelt de "rem" van het hart uit, zodat het bloed krachtiger rondpompt. Op moleculair niveau beïnvloedt het eiwit de calcium-ionenpomp die de spiercontractie regelt. Dit resultaat zal waarschijnlijk leiden tot het zoeken naar aanvullende dergelijke eiwitten.
  • EEN hartinfarct treedt op wanneer een bloedstolsel zich in een slagader in de hersenen nestelt en de bloedtoevoer naar een deel van de hersenen afsnijdt. Schade door het stolsel zou worden verminderd als de gladde spieren die de hersenslagaders bekleden zich ontspannen na een beroerte, omdat de slagaders zouden verwijden en een grotere bloedtoevoer naar de hersenen mogelijk zouden maken. In een recent onderzoek aan de Yale University School of Medicine hebben onderzoekers vastgesteld dat de spieren die de bloedvaten in de hersenen bekleden, na een beroerte daadwerkelijk samentrekken. Dit vernauwt de bloedvaten, vermindert de bloedtoevoer naar de hersenen en lijkt bij te dragen aan blijvende hersenbeschadiging. De hoopvolle conclusie van deze bevinding is dat het een nieuw doelwit voor beroertetherapie suggereert.

Beoordeling

  1. Wat is skeletspiercontractie?
  2. Maak onderscheid tussen isometrische en isotone samentrekkingen van skeletspieren.
  3. Hoe stimuleert een motorneuron een skeletspiercontractie?
  4. Wat is de glijdende filamenttheorie?
  5. Beschrijf cross-bridge fietsen.
  6. Waar komt de ATP die nodig is voor een spiercontractie vandaan?
  7. Leg uit waarom een ​​actiepotentiaal in een enkel motorneuron ervoor kan zorgen dat meerdere spiervezels samentrekken.
  8. De naam van de synaps tussen een motorneuron en een spiervezel is de _______________ _________.
  9. Als een medicijn de acetylcholinereceptoren op spiervezels blokkeert, wat denkt u dan dat dit zou doen met spiercontractie? Leg je antwoord uit.
  10. Waar of niet waar: Volgens de glijdende filamenttheorie hechten actinefilamenten actief aan myosinefilamenten en trekken ze eraan.
  11. Waar of niet waar: Wanneer een motorneuron een actiepotentiaal produceert, worden de sarcomeren in de spiervezel die het innerveert daardoor korter.
  12. Leg uit hoe cross-bridge cycling en glijdende filamenttheorie aan elkaar gerelateerd zijn.
  13. Wanneer komt anaërobe ademhaling meestal voor in menselijke spiercellen?
  14. Als er geen ATP beschikbaar zou zijn in een spier, hoe zou dit dan van invloed zijn op cross-bridge fietsen? Wat zou dit doen met de spiercontractie?

6.4: Spiercontractie - Biologie

Alle door MDPI gepubliceerde artikelen worden direct wereldwijd beschikbaar gesteld onder een open access licentie. Er is geen speciale toestemming nodig om het door MDPI gepubliceerde artikel geheel of gedeeltelijk te hergebruiken, inclusief figuren en tabellen. Voor artikelen die zijn gepubliceerd onder een open access Creative Common CC BY-licentie, mag elk deel van het artikel zonder toestemming worden hergebruikt, op voorwaarde dat het originele artikel duidelijk wordt geciteerd.

Feature Papers vertegenwoordigen het meest geavanceerde onderzoek met een aanzienlijk potentieel voor grote impact in het veld. Feature Papers worden ingediend op individuele uitnodiging of aanbeveling door de wetenschappelijke redacteuren en ondergaan peer review voorafgaand aan publicatie.

De Feature Paper kan ofwel een origineel onderzoeksartikel zijn, een substantiële nieuwe onderzoeksstudie waarbij vaak verschillende technieken of benaderingen betrokken zijn, of een uitgebreid overzichtsdocument met beknopte en nauwkeurige updates over de laatste vooruitgang in het veld dat systematisch de meest opwindende vooruitgang in de wetenschappelijke literatuur. Dit type paper geeft een blik op toekomstige onderzoeksrichtingen of mogelijke toepassingen.

Editor's Choice-artikelen zijn gebaseerd op aanbevelingen van de wetenschappelijke redacteuren van MDPI-tijdschriften van over de hele wereld. Redacteuren selecteren een klein aantal artikelen die recentelijk in het tijdschrift zijn gepubliceerd en waarvan zij denken dat ze bijzonder interessant zijn voor auteurs, of belangrijk zijn op dit gebied. Het doel is om een ​​momentopname te geven van enkele van de meest opwindende werken die in de verschillende onderzoeksgebieden van het tijdschrift zijn gepubliceerd.


6.4: Spiercontractie - Biologie

Om deze vraag te beantwoorden, moeten we eerst onderzoeken wat een spier vertelt om samen te trekken. Laten we zeggen dat ik hier zit te schrijven en een kopje koffie wil halen. Om dit te doen moet ik een commando naar de spieren in mijn arm sturen. Het bevel komt van een gedachte die in mijn zenuwstelsel wordt gegenereerd. Het commando gaat van mijn hersenen naar mijn ruggenmerg naar een zenuw die vastzit aan een spier in mijn arm. Het commando vertelt mijn spier om samen te trekken en mijn arm reageert plichtsgetrouw door dichter bij de koffie te komen. Spieren zijn gemaakt van eiwitten. Als we een skeletspier onder een microscoop zouden onderzoeken, zouden we zien dat deze is samengesteld uit minuscule eiwitvezels of filamenten. Wanneer een spier een commando van het zenuwstelsel krijgt om samen te trekken, glijden de eiwitfilamenten langs elkaar heen. In feite sluit een van de filamenten aan op de andere en sleept deze mee. Denk aan duizenden overlappende filamenten die langs elkaar glijden terwijl de spier samentrekt. Het commando om samen te trekken moet op de een of andere manier van de buitenkant van de spier naar de binnenkant gaan. Kleine boodschappers, neurotransmitters genaamd, brengen de boodschap van de zenuw naar de spier. Andere chemische boodschappers die de eiwitfilamenten vertellen om samen te trekken, geven vervolgens de boodschap door. Spieren hebben energie nodig om samen te trekken. Spieren moeten een soort krachtbron hebben om de glijdende filamenten van stroom te voorzien. De energie komt van ATP. ATP maakt verbinding met het ene type filament en onttrekt de energie zodat het het andere filament mee kan trekken.


Matrixmetalloproteïnasen en weefselremodellering bij gezondheid en ziekte: doelweefsels en therapie

9 Ontregeling van uteriene MMP's tijdens vroeggeboorte

De activiteit van myometrium wordt tijdens de zwangerschap streng gereguleerd. In het eerste en midden van het trimester is myometriumontspanning nodig om de groei van de foetus mogelijk te maken. Naarmate de groei van de foetus zijn voltooiing nadert tijdens de late zwangerschap, wordt de baarmoederactiviteit eerst gestabiliseerd en begint dan toe te nemen ter voorbereiding op de bevalling. We hebben een verband aangetoond tussen baarmoederrek, MMP-expressie en baarmoederontspanning tijdens de zwangerschap. We hebben ook aangetoond dat geslachtshormonen een rol spelen bij het bevorderen van de effecten van baarmoederstrekking op de expressie van MMP's en baarmoederontspanning. MMP-1, MMP-2, MMP-3, MMP-7 en MMP-9 worden tijdens een normale zwangerschap in het vruchtwater en de foetale membranen aangetroffen. MMP-2 en MMP-3 worden constitutief tot expressie gebracht, terwijl MMP-9 nauwelijks detecteerbaar is tot de bevalling. Tijdens de bevalling is MMP-9 het belangrijkste MMP dat verantwoordelijk is voor de gelatinolytische activiteit in de membranen, terwijl MMP-2 dominant is in de decidua. Deze bevindingen kunnen klinisch relevant zijn, aangezien een verstoring van de balans van MMP's of TIMP's de activiteit van de baarmoeder kan verstoren en tot vroegtijdige bevalling kan leiden. De MMP/TIMP-onbalans kan verder worden verergerd door veranderingen in de geslachtshormoonspiegels of hun baarmoederreceptoren.

Vroeggeboorte compliceert 10%-15% van alle zwangerschappen en is een belangrijke oorzaak van perinatale morbiditeit en sterfte14, maar de betrokken mechanismen zijn niet volledig begrepen. MMP-2 en MMP-9 vertonen celspecifieke expressie in de menselijke placenta. Studies hebben gesuggereerd dat een toename van de MMP-9-expressie kan bijdragen aan de afbraak van ECM in de foetale membranen en placenta, waardoor de foetale membraanruptuur en placentaloslating van de maternale baarmoeder tijdens de bevalling, zowel voldragen als te vroeg geboren, wordt vergemakkelijkt. 408 Ook toonden onderzoeken op monsters van vruchtwater en vruchtwater, verzameld bij vrouwen die een keizersnede ondergingen vóór de bevalling, met ofwel voortijdige breuk van de vliezen of met vroeggeboorte zonder breuk van de vliezen, een verhoogde mRNA-expressie van MMP-2, MMP-9, en MT1-MMP en een verminderde expressie van TIMP-2 in voortijdig gescheurde vliezen in vergelijking met vroeggeboorte membranen. ELISA toonde verhogingen in de vruchtwaterconcentraties van immunoreactief en bioactief MMP-2 en MMP-9 en immunoreactief MMP-3 en een verlaagde TIMP-2-concentratie in vloeistoffen verkregen uit de groep voor vroegtijdige breuk van de vliezen in vergelijking met de groep voor vroeggeboorte. 14 Daarentegen namen in een onderzoek onder 25 patiënten bij vroeggeboorte of voldragen MMP-2-eiwit en MMP-2- en MMP-9-pro-enzymactiviteiten in het amnion aanzienlijk toe bij de bevalling en waren ze veel hoger dan bij vroeggeboorte. Er waren onder geen enkele voorwaarde veranderingen in chorion MMP's. Deze waarnemingen ondersteunen een rol van MMP-2 en MMP-9 bij de regulatie van membraanruptuur en andere arbeidsgerelateerde mechanismen bij voldragen versus vroeggeboorte. 409 Cervicovaginale en/of intra-uteriene infectie kan gepaard gaan met premature premature breuk van de vliezen (PPROM) en spontane vroeggeboorte, waarschijnlijk als gevolg van de geactiveerde ontstekingsreactie. Microbiële invasie van de amnionholte gaat gepaard met een duidelijke verlaging van de niveaus van actief MMP-2. 408.410 Een afname van uteriene MMP-2 en MMP-9 bij pre-eclampsie, intra-uteriene infectie en andere aan zwangerschap gerelateerde risicocondities zal naar verwachting de uitzetting van de baarmoeder belemmeren en IUGR en vroeggeboorte veroorzaken (Fig. 3). 8,93 Andere MMP's kunnen ook betrokken zijn bij de regulatie van membraanruptuur en baarmoedercontractie bij voldragen en vroeggeboorte. Studies hebben gesuggereerd dat ontsteking myometrium activator protein-1 (AP-1) zou kunnen induceren, wat op zijn beurt de productie van stromelysines MMP-3 en MMP-10 zou kunnen stimuleren en zou kunnen leiden tot vroegtijdige bevalling bij muizen. 411 Ook werd in een dwarsdoorsnede-onderzoek bij 275 vrouwen onderzocht of partus (hetzij voldragen of prematuur), voortijdige breuk van de vliezen en microbiële invasie van de vruchtwaterholte geassocieerd zijn met veranderingen in de niveaus van matrilysine MMP-7 in het vruchtwater . MMP-7 werd gedetecteerd in 97,4% (268/275) van de monsters en vertoonde een toename met het voortschrijden van de zwangerschapsduur. Een voldragen bevalling en voortijdige breuk van de vliezen zonder microbiële invasie van de vruchtwaterholte (zowel voldragen als te vroeg geboren) was niet geassocieerd met een verandering in MMP-7. Aan de andere kant waren vroeggeboorte in afwezigheid van microbiële invasie van de vruchtwaterholte en intra-amnioninfectie bij zowel patiënten met vroeggeboorte als patiënten met PPROM geassocieerd met een duidelijke toename van MMP-7. Er werd geconcludeerd dat MMP-7 een fysiologisch bestanddeel van vruchtwater is en dat de niveaus ervan toenemen met het voortschrijden van de zwangerschapsduur, en aanzienlijk toenemen tijdens microbiële invasie van de vruchtwaterholte bij premature zwangerschappen, en de veranderingen in MMP-7 kunnen een maternale regulatie vertegenwoordigen. mechanisme tijdens infectie en vroeggeboorte. 412 Studies hebben ook aangetoond dat de plasmaprogesteronspiegels bij sommige patiënten met vroeggeboorte lager zijn dan bij normale zwangerschappen. De progesteronconcentratie was bijvoorbeeld:

30% lager bij een zwangerschapsduur van 28-34 weken bij vrouwen die te vroeg bevallen dan bij vrouwen die a terme bevielen. 413 Studies hebben gesuggereerd dat suppletie met progestageen het begin van vroeggeboorte kan voorkomen of kan behandelen als het al is vastgesteld. 414 Of veranderingen in MMP's en geslachtshormonen de baarmoederontspanning zouden kunnen verstoren en baarmoedercontractie en vroeggeboorte zouden kunnen veroorzaken, moet verder worden onderzocht. Of de mogelijke gunstige effecten van progesteron bij vroeggeboorte worden gemedieerd via modulatie van MMP-expressie/-activiteit, rechtvaardigt verder onderzoek.


Ik ben op zoek naar:

In deze geanimeerde activiteit onderzoeken leerlingen de samentrekking en ontspanning van spiercellen en denken ze na over de rol van calciumionen.

Verwant

Door Kathleen Lee

In deze screencast onderzoeken leerlingen de werking van insuline en andere antidiabetica.

Door Barbara Lawson

Leerders gebruiken perifere vasculaire beoordelingsgegevens om kenmerken van deze vier aandoeningen te onderzoeken: perifere arteriële ziekte, diepe veneuze trombose, chronische veneuze insufficiëntie en acute arteriële occlusie. Een bijpassende oefening maakt het leerobject compleet.

Door Carol Parent-Paulson

Dit geanimeerde object illustreert de gebeurtenissen die leiden tot de migratie van fagocyten naar gebieden met weefselbeschadiging en/of bacteriële aanwezigheid. Leerlingen bekijken fagocytose van bacteriële cellen, de daaropvolgende enzymatische vertering en exocytose.

Door Mary Riebe

In dit interactieve object bekijken leerlingen de terminologie van het ademhalingssysteem en matchen ze de termen met hun definities.

Dit vind je misschien ook leuk

Door Barbara Liang

In dit kleurrijke en interactieve object onderzoeken leerlingen de structuur en functie van spier- en bindweefsel. Een quiz maakt de activiteit compleet.

Door Gerard Heins

Leerlingen lezen beschrijvingen van de acties van de oppervlakkige skeletspieren en zien hun locaties. Een quiz van 61 vragen maakt de activiteit compleet.

Door Dennis Schmidt

De leerling leert de resultaten van hartmarkers te begrijpen, interpreteren en met elkaar in verband te brengen.

Door Caroline Byom

Leerlingen onderzoeken de verschillende stadia van rijping voor rode bloedcellen, witte bloedcellen en bloedplaatjes. Een quiz maakt de activiteit compleet.

Door Terry Bartelt

In dit geanimeerde object bekijken leerlingen diagrammen van de UJT zoals deze wordt gebruikt in het relaxatie-oscillatorcircuit. Golfvormen illustreren hoe het circuit door verschillende tijdsperioden werkt.

Eukaryotische en prokaryotische celstructuren

Vragen

kan iemand de isometrische contractie uitleggen?

Isometrische contractie wordt gedefinieerd als een contractie die niet wordt geassocieerd met enige beweging. . Beoordeling van de aard van isometrische contractie in termen van zijn veroorzakende kracht is moeilijk omdat er geen verplaatsing optreedt behalve in de spier zelf en op microscopisch niveau.

Geplaatst door Felicia Paniagua op 23-2-2021 20:40:44 Beantwoorden

Isometrische contractie wordt gedefinieerd als een contractie die niet wordt geassocieerd met enige beweging. . Beoordeling van de aard van isometrische contractie in termen van zijn veroorzakende kracht is moeilijk omdat er geen verplaatsing optreedt behalve in de spier zelf en op microscopisch niveau.

Feedback

Geplaatst door mingyang zu op 4-6-2009 12:00:00 AM Beantwoorden

Excellent! Deze animatie heeft me echt geholpen om te zien hoe het allemaal werkt - het is moeilijk om de werking van zoiets kleins te begrijpen, dit heeft echt geholpen om het duidelijk te maken! Bedankt!

Geplaatst door Jenny Midbrod op 2/2/2009 12:00:00 AM Beantwoorden

Creative Commons Naamsvermelding-NietCommercieel 4.0 Internationale licentie.


Bekijk de video: Ökologie des Wassers. Licht und Primärproduktion (December 2021).