Informatie

2020_Winter_Bis2a_Facciotti_Lecture_09 - Biologie


Leerdoelen geassocieerd met 2020_Winter_Bis2a_Facciotti_Lecture_09

  • Leg uit hoe moleculen in en uit cellen bewegen.
  • Bespreek de verschillende functionele rollen die door een biologisch membraan worden uitgevoerd.
  • Beschrijf de eigenschappen en componenten van het plasmamembraan.
  • Definieer de eigenschappen van moleculen die door het plasmamembraan kunnen reizen en contrasteer ze met eigenschappen die ervoor zorgen dat andere moleculen het membraan niet kunnen binnendringen.
  • Vergelijk en contrasteer de invloed van verschillende fosfolipide ketenlengtes engraad vanverzadiging in membraanlipiden op membraanvloeibaarheid.
  • Vergelijk en contrasteer passieve diffusie, gefaciliteerde diffusie en actief transport.
  • Bespreek de voor- en nadelen van passieve diffusie, gefaciliteerde diffusie en actief transport.
  • Voorspel de eigenschappen van de R-groepen op aminozurengelegenop verschillende locaties binnen transmembraantransporters.
  • Voorspel hoe het veranderen van een specifiek aminozuur of een groep aminozuren binnen een transmembraantransporteiwit de functie ervan kan beïnvloeden.
  • Begrijp de rol van het plasmamembraan bij het handhaven van chemische en elektrische gradiënten.

Membranen

Plasmamembranen omsluiten en definiëren de grenzen tussen de binnenkant en de buitenkant van cellen. Zijzijn meestal samengesteldvan dynamisch dubbellagen van fosfolipiden waarin ook verschillende andere in vet oplosbare moleculen en eiwitten zijn opgenomeningebed geweest. Deze dubbellagen zijn asymmetrisch: het buitenblad verschilt van het binnenblad in lipidensamenstelling en in de eiwitten en koolhydraten dieworden tentoongesteldnaar binnen of buiten de cel. De eiwitten, lipiden en suikers die op het celmembraan worden weergegeven, zorgen ervoor dat cellen kunnengedetecteerd wordendoor en om te communiceren met specifieke partners.

Verschillende factoren beïnvloeden de vloeibaarheid, permeabiliteit en verschillende andere fysieke eigenschappen van het membraan. Deze omvatten temperatuur, de configuratie van de vetzuurstaarten (sommige

zijn geknikt

door dubbele bindingen), sterolen (d.w.z. cholesterol) ingebed in het membraan, en de mozaïekaard van de vele eiwitten die erin zijn ingebed. Het plasmamembraan is "selectief permeabel". Dit betekent dat het alleen bepaalde stoffen doorlaat en andere uitsluit. Bovendien moet het plasmamembraan soms flexibel genoeg zijn om bepaalde cellen, zoals amoeben, van vorm en richting te laten veranderen terwijl ze door de omgeving bewegen en jagen op kleinere eencellige organismen.

Klik op de volgende link om een ​​amoebe in actie te zien: Amoebenjachtvideo

Celmembranen

Een subdoel in onze "build-a-cell" ontwerpuitdaging is het creëren van een grens die de "binnenkant" van de cel scheidt van de omgeving "buiten". Deze grens moet meerdere functies vervullen, waaronder:

  1. Werk als een barrière door te voorkomen dat sommige verbindingen de cel in en uit gaan.
  2. Selectief doorlaatbaar zijnin volgordeom specifieke verbindingen in en uit de cel te transporteren.
  3. Ontvang, voel en verzend signalen van de omgeving naar de binnenkant van de cel.
  4. Projecteer "zelf" naar anderen door identiteit door te geven aan andere nabijgelegen cellen.

Figuur 1. De diameter van een typische ballon is 25 cm en de dikte van het plastic van de ballon van ongeveer 0,25 mm. Dit is een verschil van 1000X. Een typische eukaryote cel heeft een celdiameter van ongeveer50 µmen een celmembraandikte van 5 nm. Dit is een verschil van 10.000X.


De verhouding van membraandikte ten opzichte van de grootte van een gemiddelde eukaryote cel is veel groter in vergelijking met die van een ballon die is uitgerekt met lucht. DenkenDatde grens tussen leven en niet-leven is zo klein en schijnbaar kwetsbaar, meer dan een ballon, suggereert dat het membraan structureel relatief stabiel moet zijn. Gebruik informatie die we al in deze les hebben behandeld om na te denken over hoe celmembranen zo stabiel zijn.

Vloeibaar mozaïek model

Het vloeiende mozaïekmodel beschrijft de dynamische beweging van detalrijkeiwitten, suikers en lipiden ingebed in het plasmamembraan van de cel.

Het is soms nuttig om onze discussie te beginnen door de grootte van het celmembraan te herinneren ten opzichte van de grootte van de hele celcel. Plasmamembranen variëren van 5 tot 10nmqua dikte. Ter vergelijking: menselijke rode bloedcellen, zichtbaar via lichtmicroscopie, zijn ongeveer 8µmbreed, of ongeveer 1000 keer breder dan een plasmamembraan dik is. Dit betekent dat de cellulaire barrière erg dun is in vergelijking met de grootte van het volume dat het omsluit. Ondanks dit enorme verschil in grootte, moet het celmembraanhoe dan ooknog steeds zijn belangrijkste barrière-, transport- en cellulaire herkenningscapaciteiten uitvoeren en moet dus een relatief "verfijnde" en dynamische structuur zijn.

Figuur 2. Het vloeibare mozaïekmodel van het plasmamembraan beschrijft het plasmamembraan als een vloeibare combinatie van fosfolipiden, cholesterol en eiwitten. Koolhydraten gehecht aan lipiden (glycolipiden) entoteiwitten (glycoproteïnen) strekken zich uit vanaf het naar buiten gerichte oppervlak van het membraan.

De belangrijkste componenten van een plasmamembraan zijn: lipiden (fosfolipiden en cholesterol), eiwitten, en koolhydraten. Koolhydraten zijn alleen aanwezig op het buitenoppervlak van het plasmamembraan enzijn bijgevoegdtot eiwitten, vormende glycoproteïnen, oftotlipiden, vorming glycolipiden. De verhoudingen van eiwitten, lipiden en koolhydraten in het plasmamembraan kunnen variëren met het organisme en het celtype. In een typische menselijke cel nemen eiwitten maar liefst 50 procent van de samenstelling in massa voor hun rekening, lipiden (van alle soorten) nemen ongeveer 40 procent van de samenstelling in massa voor hun rekening, en koolhydraten nemen de resterende 10 procent van de samenstelling in massa voor hun rekening. Door cellulaire functionele specialisatie kunnen deze verhoudingen van componenten echter dramatisch variëren. Myeline, een uitgroeisel van het membraan van gespecialiseerde cellen, isoleert bijvoorbeeld de axonen van de perifere zenuwen, bevat slechts 18 procent eiwit en 76 procent lipide.Daarentegen is demitochondriale binnenmembraan bevat 76 procent eiwit en slechts 24 procent lipide en het plasmamembraan van menselijke rode bloedcellen is 30 procent lipide.

Fosfolipiden

fosfolipiden zijn hoofdbestanddelen van het celmembraan. fosfolipiden zijn gemaakt van een glycerol ruggengraat waarop tweevetzuurstaarten en een fosfaatgroepzijn gehecht- een omelk vanelk van de glycerol-koolstofatomen. Het fosfolipide is daarom een amfipathisch molecuul, wat betekent dat het een hydrofoob deel (vetzuurstaarten) en een hydrofiel deel (fosfaatkopgroep) heeft.

Zorg ervoor dat u in figuur 3 hieronder opmerkt dat de fosfaatgroep een R-groep heeft die is gekoppeld aan een van de zuurstofatomen. R is een variabele die vaak wordt gebruikt in dit soort diagrammen om aan te geven dat een ander atoom of molecuul op die positie is gebonden. Dat deel van het molecuul kan verschillen in verschillende fosfolipiden - en zal een andere chemie aan het hele molecuul geven. Op dit moment bent u echter verantwoordelijk voor het herkennen van dit type molecuul (ongeacht wat de R-groep is) vanwege de gemeenschappelijke kernelementen - de glycerolruggengraat, de fosfaatgroep en de twee koolwaterstofstaarten.

figuur 3. Een fosfolipide is een molecuul met twee vetzuren en agewijzigdfosfaatgroep gebonden aan een glycerolruggengraat.Het fosfaat kan worden gemodificeerd door toevoeging van geladen of polaire chemische groepen. Verschillende chemische R-groepen kunnenaanpassenhet fosfaat. Choline, serine en ethanolaminezijn getoondhier. Deze hechten zich via hun hydroxylgroepen aan de fosfaatgroep op de positie met het label R.
Naamsvermelding:Marc T. Facciotti (eigen werk)

Wanneer veel fosfolipidenzijn samen blootgesteldnaar een waterige omgeving, kunnen ze zichzelf spontaan rangschikken in verschillende structuren, waaronder micellen en fosfolipide dubbellagen. Dit laatste is de basisstructuur van het celmembraan. In een fosfolipide dubbellaag associëren de fosfolipiden met elkaar in tweetegengesteld gerichtbladen. In elk vel zijn niet-polaire delen van de fosfolipiden naar binnen gericht naar elkaar, die het interne deel van het membraan vormen, en polaire kopgroepen die tegenovergesteld zijn aan zowel de waterige extracellulaire als intracellulaire omgevingen.


Mogelijke NB Discussie Punt

Eerder in de cursus hebben we de tweede wet van de thermodynamica besproken, die stelt dat de totale entropie van het universum altijd toeneemt. Pas deze wet toe in de context van de vorming van het lipide dubbellaags membraan. Hoe is het mogelijk dat de lipiden zich spontaan in zo'n georganiseerde structuur kunnen rangschikken in plaats van zich te verspreiden in een meer ongeordende toestand? Of met andere woorden -- als de tweede wet waar is, hoe leidt de spontane lipidenorganisatie dan precies tot verhoogde entropie?


Figuur 4. In aanwezigheid van water zullen sommige fosfolipiden zich spontaan in een micel rangschikken.De lipiden zullen worden geregeldzodanig dat hun polaire groepen aan de buitenkant van de micel zullen zijn en de niet-polaire staarten aan de binnenkant. Er kan zich ook een lipidedubbellaag vormen, een tweelaagse laag van slechts enkele nanometers dik. De lipide dubbellaagbestaat uittwee lagen fosfolipiden die zo zijn georganiseerd dat alle hydrofobe staarten naast elkaar in het midden van de dubbellaag zijn uitgelijnd enzijn omsingelddoor de hydrofiele hoofdgroepen.
Bron: Gemaakt door Erin Easlon (eigen werk)

Eiwitten vormen het tweede hoofdbestanddeel van plasmamembranen. Integrale membraaneiwitten, zoals hun naam suggereert, integreren volledig in de membraanstructuur, en hun hydrofobe membraan-overspannende gebieden interageren met het hydrofobe gebied van de fosfolipide dubbellaag.

Sommige membraaneiwitten associëren slechts met de ene helft van de dubbellaag, terwijl andere zich uitstrekken van de ene kant van het membraan naar de andere, enzijn ontdektaan weerszijden naar de omgeving. Integrale membraaneiwitten kunnen typisch een of meer transmembraansegmenten hebbenbestaande uit20-25 aminozuren. Binnen de transmembraansegmenten rangschikken hydrofobe aminozuurvariabele groepen zichzelf om een ​​chemisch complementair oppervlak te vormen met de hydrofobe staarten van de membraanlipiden.

Perifere eiwittenzijn gevondenaan slechts één kant van het membraan, maar nooit ingebed in het membraan. Ze kunnen aan de intracellulaire kant of de extracellulaire kant zijn, en zwak of tijdelijk geassocieerd met de membranen.

Figuur 5. Integrale membranen eiwitten kunnen een of meerα-helices (roze cilinders) die het membraan overspannen (voorbeelden 1 en 2), of ze kunnen: β-vellen (blauwe rechthoeken) die het membraan overspannen (voorbeeld 3). (credit: “Foobar”/Wikimedia Commons)

Koolhydraten

Koolhydraten zijn een derde hoofdbestanddeel van plasmamembranen. Zijzijnaltijdgevondenop het buitenoppervlak van cellen enzijn gebondenofwel aan eiwitten (die glycoproteïnen vormen) oftotlipiden (die glycolipiden vormen).deze koolhydratenkettingen mogenbestaan ​​uit2-60 monosacharide-eenheden en kan zijnofrecht of vertakt. Samen met perifere eiwitten vormen koolhydraten gespecialiseerde plaatsen op het celoppervlak waardoor cellen elkaar kunnen herkennen(een van de belangrijkste functionele vereisten die hierboven zijn vermeld.

Membraan vloeibaarheid

De integrale eiwitten en lipiden bestaan ​​in het membraan als afzonderlijke moleculen en ze "zweven" in het membraan, bewegendrekeninghoudend metelkaar. Het membraan is echter niet zoals een ballon; vanwege de elastische eigenschappen van zijn plastic kan een ballon gemakkelijk groeien en zijn oppervlak krimpen zonder te knappen en terwijl hij ook dezelfde ruwe ronde vorm behoudt.Daarentegen deplasma membraanis niet in staat ombestand zijn tegen isotroop uitrekken of compressie en kunnengemakkelijk worden geknaldwanneer een onbalans van opgeloste stof tussen binnen en buiten ervoor zorgt dat er plotseling water naar binnen stroomt. Een plotseling verlies van water zal ervoor zorgen dat het verschrompelt en kreukt, waardoor de vorm van de cel drastisch verandert.hetis vrij stijf en kan barsten als het wordt binnengedrongen of als een cel te veel water opneemt enhet membraan is uitgerektte ver. Vanwege zijn mozaïekkarakter kan een zeer fijne naald echter gemakkelijk een plasmamembraan binnendringen zonder dat het barst (de lipiden stromen rond de naaldpunt), en het membraan zal zichzelf afdichten wanneer de naaldwordt geëxtraheerd.

Verschillende organismen en celtypen in meercellige organismen kunnen de vloeibaarheid van hun membraan afstemmen om meer compatibel te zijn met gespecialiseerde functies en/of als reactie op omgevingsfactoren. Deze afstemming kanwordt voltooiddoor het type en de concentratie van verschillende componenten van het membraan aan te passen, inclusief de lipiden, hungraad vanverzadiging, de lipiden, hungraad vanverzadiging, de eiwitten en andere moleculen zoals cholesterol. Er zijn nog twee andere factoren die helpen deze vloeistofeigenschap te behouden. Een factor is de aard van de fosfolipiden zelf. In hun verzadigde vorm zijn de vetzuren in fosfolipidenstaarten verzadigd met waterstofatomen. Er zijn geen dubbele bindingen tussen aangrenzende koolstofatomen, wat resulteert in relatief rechte staarten.Daarentegen onverzadigdvetzuren hebben geen volledige aanvulling van waterstofatomen op hun vetzuurstaarten en bevatten daarom enkele dubbele bindingen tussen aangrenzende koolstofatomen; een dubbele binding resulteert in een buiging in de koolstofstreng van ongeveer 30 graden.

Figuur 6.Elk gegeven celmembraan zal worden samengesteldvan een combinatie van verzadigde en onverzadigde fosfolipiden. De verhouding van de twee zal de permeabiliteit en vloeibaarheid van het membraan beïnvloeden. Een membraan bestaande uitvolledigverzadigde lipiden zullen dicht en minder vloeibaar zijn, en een membraan dat bestaat uit:volledigonverzadigde lipiden zullen erg los en erg vloeibaar zijn.


Verzadigde vetzuren, met rechte staarten,zijn gecomprimeerddoor de temperatuur te verlagen, en ze zullen op elkaar drukken, waardoor een dicht en redelijk stijf membraan ontstaat. Omgekeerd, wanneer onverzadigde vetzurenzijn gecomprimeerd, de "geknikte" staarten ellebogen aangrenzende fosfolipide-moleculen weg, waarbij enige ruimte tussen de fosfolipide-moleculen behouden blijft. Deze "elleboogkamer" helpt de vloeibaarheid in het membraan te behouden bij temperaturen waarbij membranen met hoge concentraties verzadigde vetzuurstaarten zouden "bevriezen" of stollen. De relatieve vloeibaarheid van het membraan isbijzonderbelangrijk in een koude omgeving. Veel organismen (vissen zijn een voorbeeld)zijn in staat zich aan te passennaar koude omgevingen door het aandeel onverzadigde vetzuren in hun membranen te veranderen als reactie op de verlaging van de temperatuur.

Cholesterol

Dierlijke cellen hebben cholesterol, een extra membraanbestanddeel dathelpt bij het onderhoudenvloeibaarheid. Cholesterol, dat precies tussen de fosfolipiden in demembraan,heeft de neiging om te dempende effecten van temperatuur op het membraan.Cholesterol verstevigt en verhoogt de vloeibaarheid van het membraan, afhankelijk van de temperatuur. Lage temperaturen zorgen ervoor dat fosfolipiden steviger samenpakken, waardoor een stijver membraan ontstaat.In dit geval, de cholesterolmoleculendienen omruimte de fosfolipiden uit elkaar en voorkomen dat het membraan wordthelemaalonbuigzaam. Omgekeerd dragen hogere temperaturen ertoe bij dat fosfolipiden verder uit elkaar bewegen en daardoor een meer vloeibaar membraan wordt, maar cholesterolmoleculen in het membraan nemen ruimte in beslag en voorkomen de volledige dissociatie van fosfolipiden.

Zo breidt cholesterol in beide richtingen het temperatuurbereik uit waarin het membraan op geschikte wijze vloeibaar en bijgevolg functioneel is. Cholesterol heeft ook andere functies, zoals het organiseren van clusters van transmembraaneiwitten in lipide-vlotten.

Figuur 7. Cholesterol past tussen de fosfolipidegroepen in het membraan.

Herziening van de componenten van het membraan

Archaeale membranen

Een belangrijk verschil dat archaea onderscheidt van eukaryoten en bacteriën is hun membraanlipidesamenstelling. Hoewel eukaryoten, bacteriën en archaea allemaal glycerolruggengraat gebruiken in hun membraanlipiden, gebruiken Archaea lange isoprenoïdeketens (20-40 koolstofatomen).in lengte, afgeleid van het vijf-koolstof lipide isopreen) Datzijn bijgevoegdvia ether bindingen met glycerol, terwijl eukaryoten en bacteriën vetzuren hebben die via ester koppelingen.

De poolkopgroepen verschillen op basis van het geslacht of de soort van de Archaea enbestaan ​​uitmengsels van glycogroepen (voornamelijk disacchariden), en/of fosfogroepen, voornamelijk van fosfoglycerol, fosfoserine, fosfo-ethanolamine of fosfoinositol. De inherente stabiliteit en unieke kenmerken van archaeale lipiden hebben ze tot een bruikbare biomarker voor archaea in omgevingsmonsters gemaakt, hoewel benaderingen op basis van genetische markers nu vaker worden gebruikt.

Een tweede verschil tussen bacteriële en archaeale membranen die:is geassocieerdmet sommige archaea isde aanwezigheid vanmonolaag membranen, zoals hieronder afgebeeld. Merk op dat de isoprenoïdeketen aan beide uiteinden aan de glycerolruggengraat is bevestigd en een enkel molecuul vormtbestaande uittwee polaire kopgroepen verbonden via twee isoprenoïde ketens.

Figuur 8. Het buitenoppervlak van het archaeale plasmamembraan is niet identiek aan het binnenoppervlak van hetzelfde membraan.

Figuur 9. Vergelijkingen van verschillendetypes vanarchaeale lipiden en bacteriële/eukaryote lipiden

Transport over het membraan

Ontwerp uitdaging probleem en subproblemen

Algemeen probleem: Het celmembraan moet tegelijkertijd fungeren als een barrière tussen "IN" en "OUT" en specifiek regelen die stoffen de cel binnenkomen en verlaten en hoe snel en efficiënt ze dat doen.

Deelproblemen: De chemische eigenschappen van moleculen die de cel moeten binnenkomen en verlaten, zijn zeer variabel. Enkele subproblemen die hiermee samenhangen zijn: (a) Grote en kleine moleculen of verzamelingen moleculen moeten door het membraan kunnen. (b) Zowel hydrofobe als hydrofiele stoffen moeten toegang hebben tot vervoer. (c) Stoffen moeten het membraan kunnen passeren met en tegen concentratiegradiënten.(d) Sommige moleculen lijken erg op elkaar (bijv.nee+ en K+) maar transportmechanismen moeten ze nog wel kunnen onderscheiden.

Energie verhaal perspectief

We kunnen transport over een membraan beschouwen vanuit het perspectief van een energieverhaal; het is een procesten slotte. Zo kan aan het begin van het proces een generieke stof X zich binnen of buiten de cel bevinden. Aan het einde van het proces bevindt de stof zich aan de andere kant van waaruit het is begonnen.

bijv. x(in) ---> X(uit),

waar in en uit verwijzen naar binnen de cel en buiten de cel,respectievelijk.

Bijhet begin kan de zaak in het systeemheel ingewikkeld zijnverzameling moleculen binnen en buiten de cel, maar met één molecuul X meer in de cel dan buiten. Aan het einde is er nog een molecuul X aan de buitenkant van de cel en één minder aan de binnenkant. De energie in het systeem aan het beginis opgeslagengrotendeels in de moleculaire structuren en hun bewegingen en in elektrische en chemische concentratie-onevenwichtigheden over het celmembraan. Het transport van X uit de cel zal de energieën van de moleculaire structuren niet significant veranderen, maar het zal de energie veranderen die gepaard gaat met de onbalans van concentratie en/of lading over het membraan. Dat wil zeggen dat het transport, net als alle andere reacties, exergoon of endergonisch zal zijn. Ten slotte zullen sommige mechanismen of sets van transportmechanismen moeten:beschreven worden.


Selectieve permeabiliteit

Een van de grote wonderen van het celmembraan is het vermogen om de concentratie van stoffen in de cel te reguleren. Deze stoffen omvatten: ionen zoals Ca2+,nee+, K+, en Cl; voedingsstoffen waaronder suikers, vetzuren en aminozuren; en afvalproducten, met name kooldioxide (CO2), die de cel moet verlaten.

De lipide dubbellaagse structuur van het membraan biedt het eerste niveau van controle. De fosfolipiden pakken stevig samen en het membraan heeft een hydrofoob interieur. Deze structuur alleen creëertwat bekend staat alseen gedeeltelijk doorlatend barrière, een die alleen stoffen doorlaat die aan bepaalde fysieke criteria voldoen. In degeval van de celmembraan, kunnen alleen relatief kleine, niet-polaire materialen met biologisch relevante snelheden door de lipidedubbellaag bewegen (onthoud dat de lipidestaarten van het membraan niet-polair zijn).

Selectieve permeabiliteit van het celmembraan verwijst naar het vermogen om onderscheid te maken tussen verschillende moleculen, waarbij alleen sommige moleculen worden doorgelaten terwijl andere worden geblokkeerd. Een deel van deze selectieve eigenschap komt voort uit de intrinsieke diffusiesnelheden voor verschillende moleculen over een membraan. Een tweede factor die de relatieve bewegingssnelheden van verschillende stoffen door een biologisch membraan beïnvloedt, is de activiteit van verschillende op eiwitten gebaseerde membraantransporters, zowel passief als actief, dieter sprake komenmeer in detail in de volgende paragrafen. Eerst nemen we het idee van intrinsieke diffusiesnelheden over het membraan over.

Relatieve doorlatendheid

Dat verschillende stoffen met verschillende snelheden een biologisch membraan kunnen passeren, zou relatief intuïtief moeten zijn. Er zijn verschillen in de mozaïeksamenstelling van membranen in de biologie en verschillen in de grootte, flexibiliteit en chemische eigenschappen van moleculen dushet spreekt vanzelf datde doorlaatbaarheid varieert. Het is een ingewikkeld landschap. De permeabiliteit van een stof door een biologisch membraan kanworden gemetenexperimenteel en we kunnen de bewegingssnelheid over een membraan inwat bekend staat alsmembraanpermeabiliteitscoëfficiënten.

Membraanpermeabiliteitscoëfficiënten

Hieronder plotten we een verscheidenheid aan verbindingen:

rekeninghoudend met

hun membraanpermeabiliteitscoëfficiënten (MPC) zoals gemeten tegen een eenvoudige biochemische benadering van een echt biologisch membraan. De gerapporteerde permeabiliteitscoëfficiënt voor dit systeem is de snelheid waarmee eenvoudige diffusie door een membraan plaatsvindt en

is gemeld

in eenheden van centimeters per seconde (cm/s). De permeabiliteitscoëfficiënt is evenredig met de verdelingscoëfficiënt en omgekeerd evenredig met de membraandikte.

Het is belangrijk dat u onderstaand schema kunt lezen en interpreteren. Hoe groter de coëfficiënt, hoe beter het membraan doorlaatbaar is voor de opgeloste stof. Hexaanzuur is bijvoorbeeld zeer permeabel, een MPC van 0,9; azijnzuur, water en ethanol hebben MPC's tussen 0,01 en 0,001 en zijn minder permeabel dan hexaanzuur. Terwijl

ionen,

zoals natrium (

nee

+), hebben een MPC van 10-12

,

en passeren het membraan met een relatief lage snelheid.

Figuur 1. Membraan permeabiliteitscoëfficiënt diagram. Het diagramis genomenvanBioWikien kangevonden wordenBij http://biowiki.ucdavis.edu/Biochemie...e_Permeabiliteit.

Hoewel er bepaalde trends of chemische eigenschappen zijn die kunnenruwweg geassocieerd zijnmet een andere samengestelde permeabiliteit (kleine dingen gaan "snel", grote dingen "langzaam", geladen dingen helemaal niet enz.), waarschuwen we voor overgeneralisering. De moleculaire determinanten van membraanpermeabiliteitzijn ingewikkelden omvatten vele factoren, waaronder: de specifieke samenstelling van het membraan, temperatuur, ionische samenstelling, hydratatie; de chemische eigenschappen van de opgeloste stof; de potentiële chemische interacties tussen de opgeloste stof in oplossing en in het membraan; de diëlektrische eigenschappen van materialen; en de energie-afwegingen die gepaard gaan met het verplaatsen van stoffen in en uit verschillende omgevingen. Dus in deze klasse zullen we, in plaats van te proberen "regels" toe te passen en te veel willekeurige "grenswaarden" te ontwikkelen, ernaar streven een algemeen gevoel te ontwikkelen van enkele eigenschappen die de permeabiliteit kunnen beïnvloeden en de toewijzing van absolute permeabiliteit aan experimenteel gerapporteerde tarieven. Daarnaast zullen we ook proberen het gebruik van woordenschat die afhankelijk is van een referentiekader tot een minimum te beperken. Bijvoorbeeld, zeggen dat verbinding A "snel" of "langzaam" door een dubbellaag diffundeert, betekent alleen iets als de termen "snel" of "langzaam"zijn numeriek gedefinieerdofde biologische context wordt begrepen.

Energetica van transport

Alle stoffen die door het membraan bewegen, doen dit volgens een van de twee algemene methoden, die:zijn gecategoriseerdop basis van of het transportproces exergoon of endergonisch is. Passief transport is de exergonische beweging van stoffen door het membraan. In tegenstelling tot, actief transport is de endergonische beweging van stoffen over het membraan dieis gekoppeldtot een exergonische reactie.

Passief transport

Passief transport vereist niet dat de celbestedenenergie. Bij passief transport verplaatsen stoffen zich van een gebied met een hogere concentratie naar een gebied met een lagere concentratie concentratiegradiënt.Afhankelijk van de chemische aard van de stof, kunnen we verschillende processen associëren met passief transport.

Diffusie

Diffusie is een passief transportproces. Een enkele stof beweegt van een gebied met een hoge concentratie naar een gebied met een lage concentratie totdat de concentratie in een ruimte gelijk is. Je bent bekend met de verspreiding van stoffen door de lucht. Denk bijvoorbeeld aan iemand die een fles ammoniak opent in een kamer vol mensen. Het ammoniakgas is het hoogst in de fles; de laagste concentratie bevindt zich aan de randen van de kamer. De ammoniakdamp zal uit de fles diffunderen of zich verspreiden; geleidelijk zullen meer en meer mensen de ammoniak ruiken terwijl deze zich verspreidt. Materialen bewegen door diffusie in het cytosol van de cel en bepaalde materialen bewegen door diffusie door het plasmamembraan.

Figuur 2. Diffusie door een permeabel membraan verplaatst een stof van een gebied met een hoge concentratie (in dit geval extracellulaire vloeistof) langs de concentratiegradiënt (in het cytoplasma). Elke afzonderlijke stof in een medium, zoals de extracellulaire vloeistof, heeft zijn eigen concentratiegradiënt, onafhankelijk van de concentratiegradiënten van andere materialen. Bovendien zal elke stof volgens die gradiënt diffunderen. Binnen een systeem zullen er verschillende diffusiesnelheden zijn van de verschillende stoffen in het medium.(credit: wijziging werk doorMariana RuizVillareal)
Factoren die diffusie beïnvloeden

Als ze niet worden beperkt, zullen moleculen willekeurig door de ruimte bewegen en deze verkennen met een snelheid die afhangt van hun grootte, hun vorm, hun omgeving en hun thermische energie. Dit

soort van

beweging ten grondslag ligt aan de diffuse beweging van moleculen door het medium waarin ze zich bevinden. De afwezigheid van een concentratiegradiënt betekent niet dat deze beweging zal stoppen, alleen dat er geen netto- verplaatsing van het aantal moleculen van het ene gebied naar het andere, een aandoening die bekend staat als a dynamisch evenwicht.

Factoren die diffusie beïnvloeden zijn onder meer:

  • Omvang van de concentratiegradiënt: Hoe groter het concentratieverschil, hoe sneller de diffusie. Hoe dichter de verdeling van het materiaal bij evenwicht komt, hoe langzamer de diffusiesnelheid wordt.
  • Vorm, grootte en massa van de moleculen die diffunderen: Grote en zwaardere moleculen bewegen langzamer; daarom diffunderen ze langzamer. Het omgekeerde geldt meestal voor kleinere, lichtere moleculen.
  • Temperatuur: Hogere temperaturen verhogen de energie en dus de beweging van de moleculen, waardoor de diffusiesnelheid toeneemt. Lagere temperaturen verlagen de energie van de moleculen, waardoor de diffusiesnelheid afneemt.
  • Oplosmiddeldichtheid: Naarmate de dichtheid van een oplosmiddel toeneemt, neemt de diffusiesnelheid af. De moleculen vertragen omdat ze het moeilijker hebben om door het dichtere medium te komen. Als het medium minder dicht is, neemt de diffusiesnelheid toe. Aangezien cellen voornamelijk diffusie gebruiken om materialen binnen het cytoplasma te verplaatsen, zal elke toename van de dichtheid van het cytoplasma de snelheid verminderen waarmee materialen in het cytoplasma bewegen.
  • Oplosbaarheid: Zoals eerder besproken, gaan niet-polaire of in vet oplosbare materialen gemakkelijker door plasmamembranen dan polaire materialen, waardoor een snellere diffusiesnelheid mogelijk is.
  • Oppervlakte en dikte van het plasmamembraan: Een groter oppervlak verhoogt de diffusiesnelheid, terwijl een dikker membraan deze vermindert.
  • Afgelegde afstand: hoe groter de afstand die een stof moet afleggen, hoe langzamer de diffusiesnelheid. Dit plaatst een bovengrens voor de celgrootte. Een grote bolvormige cel gaat dood omdat voedingsstoffen of afvalstoffen het midden van de cel niet kunnen bereiken of verlaten. Daarom moeten cellen ofwelklein van formaat, zoals bij veel prokaryoten, ofafgevlakt zijn, zoals bij veel eencellige eukaryoten.

Gefaciliteerd vervoer

In gefaciliteerd vervoer, ook wel gefaciliteerde diffusie genoemd, diffunderen materialen door het plasmamembraan met behulp van membraaneiwitten. Er bestaat een concentratiegradiënt waardoor deze materialen de cel in of uit kunnen diffunderen zonderbestedencellulaire energie. Als de materialen ionen of polaire moleculen zijn (verbindingen diezijn afgestotendoor de hydrofobe delen van het celmembraan), helpen gefaciliteerde transporteiwitten deze materialen te beschermen tegen de afstotende kracht van het membraan, waardoor ze in de cel kunnen diffunderen.

Kanalen

De integrale eiwitten die betrokken zijn bij gefaciliteerd transport worden gezamenlijk genoemdnaar als transport eiwitten, en ze functioneren als kanalen voor het materiaal of als dragers. In beide gevallen zijn het transmembraaneiwitten. Verschillende kanaaleiwitten hebben verschillende transporteigenschappen. Sommige zijn geëvolueerd om een ​​zeer hoge specificiteit te hebben voor de stof die wordt getransporteerd, terwijl andere een verscheidenheid aan moleculen vervoeren die een gemeenschappelijk kenmerk hebben(s). Het interieur "doorgang" van kanaal eiwitten zijn geëvolueerd om een ​​lage energetische barrière te vormen voor het transport van stoffen door het membraan door de complementaire rangschikking van functionele aminozuurgroepen (van zowel de ruggengraat als de zijketens). Doorgang door het kanaal zorgt ervoor dat polaire verbindingen de niet-polaire centrale laag van het plasmamembraan kunnen vermijden, die anders hun intrede in de cel zou vertragen of verhinderen. Hoewel er op elk moment aanzienlijke hoeveelheden water door het membraan gaan, zowel naar binnen als naar buiten, is de snelheid van het transport van een individueel watermolecuul mogelijk niet snel genoeg om zich aan te passen aan veranderende omgevingsomstandigheden. Voor dergelijke gevallen heeft de natuur een speciale klasse van membraaneiwitten ontwikkeld, genaamd aquaporines waardoor water met een zeer hoge snelheid door het membraan kan stromen.

figuur 3. Gefaciliteerd transport verplaatst stoffen langs hun concentratiegradiënt. Ze kunnen het plasmamembraan passeren met behulp van kanaaleiwitten. (credit: wijziging werk doorMariana RuizVillareal)
Kanaaleiwitten zijn te allen tijde open of ze zijn "gated". Deze laatste regelt de opening van het kanaal.Er kunnen verschillende mechanismen bij betrokken zijn

in het poortmechanisme. Veranderingen in lokale membraan "stress" of veranderingen in spanning over het membraan kunnen ook triggers zijn om een ​​kanaal te openen of te sluiten.

Verschillende organismen en weefsels in meercellige soorten brengen verschillende kanaaleiwitten tot expressie in hun membranen, afhankelijk van de omgeving waarin ze leven of de gespecialiseerde functie die ze in een organisme spelen. Dit geeft elk type cel een uniek membraanpermeabiliteitsprofiel dat is ontwikkeld om zijn "behoeften" aan te vullen (let op het antropomorfisme). In sommige weefsels gaan natrium- en chloride-ionen bijvoorbeeld vrij door open kanalen, terwijl in andere weefsels een poort moet openen om doorgang mogelijk te maken. Dit gebeurt in de nier, waar beide vormen van kanalen worden gevonden in verschillende delen van de niertubuli. Cellen die betrokken zijn bij de overdracht van elektrische impulsen, zoals zenuw- en spiercellen, hebben poorten voor natrium, kalium en calcium in hun membranen. Het openen en sluiten van deze kanalen verandert de relatieve concentraties aan weerszijden van het membraan van deze ionen, wat resulteert in een verandering in elektrische potentiaal over het membraan die leidt tot berichtvoortplanting met zenuwcellen of in spiercontractie met spiercellen.

Drager eiwitten

Een ander type eiwit ingebed in het plasmamembraan is a drager eiwit. Dit eiwit met de toepasselijke naam bindt een stof en veroorzaakt daarbij een verandering van zijn eigen vorm, waarbij het gebonden molecuul van de buitenkant van de cel naar het binnenste wordt verplaatst; afhankelijk van de helling kan het materiaal in de tegenovergestelde richting bewegen. Dragereiwitten zijn typisch specifiek voor een enkele stof. Deze selectiviteit draagt ​​bij aan de algehele selectiviteit van het plasmamembraan. Het mechanisme van functie op moleculaire schaal voor deze eiwitten blijft slecht begrepen.

Figuur 4. sommige stoffenzijn in staat omhun concentratiegradiënt over het plasmamembraan omlaag bewegen met behulp van dragereiwitten. Dragereiwitten veranderen van vorm als ze moleculen over het membraan bewegen.(credit: wijziging van het werk doorMariana RuizVillareal)

Dragereiwit speelt een belangrijke rol in de functie van de nieren. Glucose, water, zouten, ionen en aminozuren die het lichaam nodig heeftzijn gefilterdin een deel van de nier. Dit filtraat, dat glucose bevat,wordt dan opnieuw geabsorbeerdin een ander deel van de nier met behulp van dragereiwitten. Omdat er slechts een eindig aantal dragereiwitten voor glucose zijn, als er meer glucose in het filtraat aanwezig is dan de eiwitten aankunnen, zal de overmaatwordt niet opnieuw geabsorbeerdenhet wordt uitgescheidenuit het lichaam in de urine. Bij een diabetespatiënt,dit is beschrevenals "glucose in de urine morsen". Een andere groep dragereiwitten die glucosetransporteiwitten of GLUT's worden genoemd,zijn betrokkenbij het transporteren van glucose en andere hexosesuikers door plasmamembranen in het lichaam.

Kanaal- en dragereiwitten transporteren materiaal met verschillende snelheden. Kanaaleiwitten transporteren veel sneller dan dragereiwitten. Kanaaleiwitten vergemakkelijken diffusie met een snelheid van tientallen miljoenen moleculen per seconde, terwijl dragereiwitten werken met een snelheid van duizend tot een miljoen moleculen per seconde.

Actief transport

Actief transport mechanismen vereisen het gebruik van de energie van de cel, meestal in de vorm van adenosinetrifosfaat (ATP). Als een stof tegen zijn concentratiegradiënt in de cel moet komen - dat wil zeggen, als de concentratie van de stof in de cel groter is dan de concentratie in de extracellulaire vloeistof (en vice versa) - moet de cel energie gebruiken om de stof te verplaatsen. Sommige actieve transportmechanismen verplaatsen materialen met een klein molecuulgewicht, zoals ionen, door het membraan. Andere mechanismen transporteren veel grotere moleculen.

Tegen een helling in bewegen

Om stoffen tegen een concentratie of elektrochemische gradiënt in te verplaatsen, moet de cel energie gebruiken. Transporters halen deze energie uit ATP dat wordt gegenereerd door het metabolisme van de cel. Actieve transportmechanismen, gezamenlijk genoemd pompen, werken tegen elektrochemische gradiënten. Kleine stoffen passeren constant plasmamembranen. Actief transport handhaaft concentraties van ionen en andere stoffen die levende cellen nodig hebben bij deze passieve bewegingen. Een groot deel van de toevoer van metabole energie van een cel kan:worden besteeddeze processen te onderhouden. (Het grootste deel van de metabole energie van een rode bloedcel wordt gebruikt om de onbalans tussen de uitwendige en inwendige natrium- en kaliumspiegels die de cel nodig heeft, in stand te houden.) Omdat actieve transportmechanismen afhankelijk zijn van het metabolisme van een cel voor energie, zijn ze gevoelig voor veel metabolische vergiften die interfereren met de levering van ATP.

Er bestaan ​​twee mechanismen voor het transport van materiaal met een klein molecuulgewicht en kleine moleculen. Primair actief transport verplaatst ionen over een membraan en creëert een verschil in lading over dat membraan, dat direct afhankelijk is van ATP. Secundair actief transport beschrijft de beweging van materiaalvanwegede elektrochemische gradiënt die tot stand wordt gebracht door primair actief transport waarvoor niet direct ATP nodig is.

Dragereiwitten voor actief transport

Een belangrijke membraanaanpassing voor actief transport zijn specifieke dragereiwitten of pompen om beweging te vergemakkelijken: er zijn drie soorten van deze eiwitten of vervoerders. EEN uniporter draagt ​​één specifiek ion of molecuul. EEN symporter draagt ​​twee verschillende ionen of moleculen, beide in dezelfde richting. Een antiporter draagt ​​ook twee verschillende ionen of moleculen, maar in verschillende richtingen. Deze transporters kunnen ook kleine, ongeladen organische moleculen zoals glucose vervoeren.Deze drie soorten dragereiwitten worden ook gevondenin gefaciliteerde diffusie, maar ze hebben geen ATP nodig om in dat proces te werken. Enkele voorbeelden van pompen voor actief transport zijn:nee+-K+ ATPase, dat natrium- en kaliumionen draagt, en H+-K+ ATPase, dat waterstof- en kaliumionen draagt. Beide zijn antiporter-dragereiwitten. Twee andere dragereiwitten zijn Ca2+ATPase en H+ ATPase, die respectievelijk alleen calcium- en alleen waterstofionen dragen. Beide zijn pompen.

Figuur 5. EENuniporterdraagt ​​één molecuul of ion. EENsymporterdraagt ​​twee verschillende moleculen of ionen, beide in dezelfde richting. Eenantiporterdraagt ​​ook twee verschillende moleculen of ionen, maar in verschillende richtingen. (credit: wijziging werk door “Lupask”/Wikimedia Commons)

Primair actief transport

In primair actief transport is de energievaak- echter nietenkel en alleen- afgeleid vandirect van de hydrolyse van ATP. Vaak zorgt primair actief transport, zoals hieronder weergegeven, dat als functie heeft natrium- en kaliumionen te transporteren, ervoor dat secundair actief transport plaatsvindt (besproken in de onderstaande sectie).De tweede transportmethode wordt nog overwogenactief omdat het afhankelijk is van het gebruik van energie uit het primaire transport.

Figuur 6. Primair actief transport verplaatst ionen over een membraan, waardoor een elektrochemische gradiënt ontstaat (elektrogeen transport). (credit: wijziging werk doorMariana RuizVillareal)

Een van de belangrijkste pompen in dierlijke cellen is de natrium-kaliumpomp (Na+-K+ ATPase), die de elektrochemische gradiënt handhaaft (en de juiste concentraties vannee+enK+) in levende cellen. De natrium-kaliumpomp beweegt K+ de cel in terwijl Na . wordt verplaatst+ uittegelijkertijd,in een verhouding van drie Na+ voor elke twee K+ ionen kwamen binnen. De Na+-K+ATPase bestaat in twee vormen, afhankelijk van de oriëntatie naar de binnen- of buitenkant van de cel en de affiniteit voor natrium- of kaliumionen. Het proces omvat de volgende zes stappen.

  1. Met het enzym gericht naar het binnenste van de cel, heeft de drager een hoge affiniteit voor natriumionen. Drie ionen binden aan het eiwit.
  2. ATPis gehydrolyseerddoor de eiwitdrager en een laag-energetische fosfaatgroep hecht eraan.
  3. Als gevolg hiervan verandert de drager van vorm en heroriënteert zich naar de buitenkant van het membraan. De affiniteit van het eiwit voor natrium neemt af en de drie natriumionen verlaten de drager.
  4. De vormverandering verhoogt de affiniteit van de drager voor kaliumionen, en twee van dergelijke ionen hechten zich aan het eiwit. Vervolgens laat de laagenergetische fosfaatgroep los van de drager.
  5. Met de fosfaatgroep verwijderd en kaliumionen eraan gehecht, herpositioneert het dragereiwit zichzelf naar het binnenste van de cel.
  6. Het dragereiwit heeft in zijn nieuwe configuratie een verminderde affiniteit voor kalium en geeft de twee ionen vrij in het cytoplasma. Het eiwit heeft nu een hogere affiniteit voor natriumionen en het proces begint opnieuw.

Door dit proces zijn er verschillende dingen gebeurd. Er zijn meer natriumionen buiten de cel dan binnen en meer kaliumionen binnen dan buiten. Voor elke drie natriumionen die naar buiten gaan, komen er twee kaliumionen naar binnen. Dit heeft tot gevolg dat het interieur iets negatiever is ten opzichte van het exterieur. Dit verschil in aansturing is van belang bij het scheppen van de voorwaarden die nodig zijn voor het secundaire proces. De natrium-kaliumpomp is daarom een elektrogene pomp (een pomp die een onbalans in de lading creëert), die een elektrische onbalans over het membraan creëert en bijdraagt ​​aan de membraanpotentiaal.

Link naar leren

Bezoek de site om een ​​simulatie van actief transport in een natrium-kalium-ATPase te zien.

Secundair actief transport (co-vervoer)

Secundair actief transport brengt natriumionen en mogelijk andere verbindingen de cel in. Omdat natriumionenconcentraties zich buiten het plasmamembraan opbouwen vanwege de werking van het primaire actieve transportproces, wordt een elektrochemische gradiënt gecreëerd. Als er een kanaaleiwit bestaat en open is, zullen de natriumionen door het membraan langs de gradiënt terugkeren. Deze beweging wordt gebruikt om andere stoffen te transporteren die zich door het membraan kunnen hechten aan het transporteiwit. Veel aminozuren en glucose komen op deze manier een cel binnen. Dit secundaire proces wordt ook gebruikt om waterstofionen met hoge energie op te slaan in de mitochondriën van plantaardige en dierlijke cellen voor de productie van ATP. De potentiële energie die zich ophoopt in de opgeslagen waterstofionen wordt omgezet in kinetische energie wanneer de ionen door het kanaaleiwit ATP-synthase stromen, en die energie wordt gebruikt om ADP om te zetten in ATP.

Figuur 7. Een elektrochemische gradiënt, gecreëerd door primair actief transport, kan andere stoffen verplaatsen tegen hun concentratiegradiënten, een proces genaamdco-transport of secundair actief transport. (credit: wijziging werk doorMariana RuizVillareal)

Osmose

Osmose is de beweging van water door een semipermeabel membraan volgens de concentratiegradiënt van water over het membraan, die omgekeerd evenredig is met de concentratie van opgeloste stoffen. Terwijl diffusie materiaal door membranen en in cellen transporteert, transporteert osmose alleen water over een membraan en het membraan beperkt de diffusie van opgeloste stoffen in het water. De aquaporines die de waterbeweging vergemakkelijken, spelen een grote rol bij osmose, vooral in rode bloedcellen en de membranen van niertubuli.

Mechanisme

Osmose is een speciaal geval van diffusie. Water beweegt, net als andere stoffen, van een gebied met een hoge concentratie naar een gebied met een lage concentratie. Een voor de hand liggende vraagis watlaat het water überhaupt bewegen? Stel je een beker voor met een semipermeabel membraan dat de twee zijden of helften scheidt. Aan beide zijden van het membraan is het waterniveau hetzelfde, maar er zijn verschillende concentraties van een opgeloste stof, of opgeloste stof, die het membraan niet kunnen passeren (anders zouden de concentraties aan elke kant)evenwichtig zijndoor de opgeloste stof die het membraan passeert). Als het volume van de oplossing aan beide zijden van het membraan hetzelfde is, maar de concentraties van de opgeloste stof zijn verschillend, dan zijn er verschillende hoeveelheden water, het oplosmiddel, aan weerszijden van het membraan.

Figuur 8. Bij osmose beweegt water altijd van een gebied met een hogere waterconcentratie naar een gebied met een lagere concentratie. In het getoonde diagram kan de opgeloste stof niet door het selectief permeabele membraan gaan, maar het water wel.

Om dit te illustreren, stel je twee volle glazen water voor. De ene bevat een enkele theelepel suiker, terwijl de tweede een kwart kopje suiker bevat. Als het totale volume van de oplossingen in beide kopjes hetzelfde is, welk kopje bevat dan meer water? Omdat de grote hoeveelheid suiker in het tweede kopje veel meer ruimte in beslag neemt dan het theelepel suiker in het eerste kopje, bevat het eerste kopje meer water.

Terugkerend naar het voorbeeld van het bekerglas, bedenk dat het een mengsel van opgeloste stoffen aan weerszijden van het membraan heeft. Een principe van diffusie is dat de moleculen zich verplaatsen en zich zo mogelijk gelijkmatig door het medium verspreiden. Alleen het materiaal dat door het membraan kan dringen, zal er echter doorheen diffunderen. In dit voorbeeld kan de opgeloste stof niet door het membraan diffunderen, maar het water wel. Water heeft in dit systeem een ​​concentratiegradiënt. Water zal dus langs zijn concentratiegradiënt diffunderen en het membraan oversteken naar de kant waar het minder geconcentreerd is. Deze diffusie van water door het membraan - osmose - zal doorgaan totdat de concentratiegradiënt van water naar nul gaat of totdat de hydrostatische druk van het water de osmotische druk in evenwicht brengt. Osmose vindt voortdurend plaats in levende systemen.

Toniciteit

toniciteit beschrijft hoe een extracellulaire oplossing het volume van een cel kan veranderen door osmose te beïnvloeden. De toniciteit van een oplossing correleert vaak direct met de osmolariteit van de oplossing. osmolariteit beschrijft de totale opgeloste concentratie van de oplossing. Een oplossing met een lage osmolariteit heeft een groter aantal watermoleculen in verhouding tot het aantal opgeloste deeltjes; een oplossing met een hoge osmolariteit heeftminderwater moleculenrekeninghoudend metopgeloste deeltjes. In een situatie waarin oplossingen van twee verschillende osmolariteitenzijn gescheidendoor een membraan dat doorlaatbaar is voor water, maar niet voor de opgeloste stof, zal water bewegen van de kant van het membraan met een lagere osmolariteit (en meer water) naar de kant met een hogere osmolariteit (en minder water). Dit effect is logisch als je bedenkt dat de opgeloste stof niet over het membraan kan bewegen, en dus de enige component in het systeem die kan bewegen - het water - langs zijn eigen concentratiegradiënt beweegt. Een belangrijk onderscheid dat levende systemen betreft, is dat osmolariteit het aantal deeltjes (dat moleculen kunnen zijn) in een oplossing meet. Daarom een ​​oplossingdat istroebel met cellen kan een lagere osmolariteit hebben dan een oplossing die helder is als de tweede oplossing meer opgeloste moleculen bevat dan er cellen zijn.

Bezoek deze site voor een video die het proces van diffusie in oplossingen illustreert.

Hypotone oplossingen

Drie termen - hypotoon, isotoon en hypertoon - worden gebruikt om de osmolariteit van een cel te relateren aan de osmolariteit van de extracellulaire vloeistof die de cellen bevat. In een hypotoonsituatie heeft de extracellulaire vloeistoflagerosmolariteit dan de vloeistof in de cel, en water komt de cel binnen (in levende systemen is het referentiepunt altijd het cytoplasma, dus het voorvoegsel hypo- betekent dat de extracellulaire vloeistof een lagere concentratie opgeloste stoffen heeft, of een lagere osmolariteit, dan het celcytoplasma). Het betekent ook dat de extracellulaire vloeistof een hogere concentratie water in de oplossing heeft dan de cel. In deze situatie zal water zijn concentratiegradiënt volgen en de cel binnendringen.

Hypertone oplossingen

wat betreft een hypertoon oplossing, het voorvoegsel hyper- verwijst naar de extracellulaire vloeistof met een hogere osmolariteit dan het cytoplasma van de cel; daarom bevat de vloeistof minder water dan de cel. Omdat de cel een relatief hogere waterconcentratie heeft, zal water de cel verlaten.

Isotone oplossingen

in een isotoon oplossing heeft de extracellulaire vloeistof dezelfde osmolariteit als de cel. Als de osmolariteit van de cel overeenkomt met die van de extracellulaire vloeistof, zal er geen netto beweging van water in of uit de cel zijn, hoewel water nog steeds in en uit zal bewegen. Bloedcellen en plantencellen in hypertone, isotone en hypotone oplossingen zien er karakteristiek uit -- zie figuur 9 hieronder!


Figuur 9. Osmotische druk verandert de vorm van rode bloedcellen in hypertone, isotone en hypotone oplossingen. (credit: Mariana Ruiz Villareal)


Mogelijke NB Discussie Punt

Natuurlijk bestaat er zoiets als te weinig water drinken... maar bestaat er zoiets als te veel water drinken? Bespreek wat er volgens jou gebeurt als je te veel water drinkt -- wat gebeurt er op het niveau van het celmembraan? Wat gebeurt er met de celgrootte? Is te veel water drinken eigenlijk een gevaar voor de gezondheid? Voorspel wat er zou gebeuren als we de drank zouden veranderen in Gatorade in plaats van water.


Toniciteit in levende systemen

In een hypotone omgeving komt water een cel binnen en de cel zwelt op. In een isotone toestand zijn de relatieve concentraties van opgeloste stof en oplosmiddel aan beide zijden van het membraan gelijk. Er is geen netto waterbeweging; daarom is er geen verandering in de grootte van de cel. In een hypertone oplossing verlaat water een cel en krimpt de cel. Als de hypo- of hyperconditie te groot wordt, komen de functies van de cel in gevaar en kan de cel worden vernietigd.

Een rode bloedcel zal barsten of lyseren wanneer deze opzwelt tot buiten het vermogen van het plasmamembraan om uit te zetten. Onthoud dat het membraan lijkt op een mozaïek, met discrete ruimtes tussen de moleculen waaruit het bestaat. Als de cel opzwelt en de ruimte tussen de lipiden en eiwitten te groot wordt, breekt de cel uit elkaar.

Wanneer daarentegen overmatige hoeveelheden water een rode bloedcel verlaten, krimpt de cel. Dit heeft het effect van het concentreren van de opgeloste stoffen die in de cel achterblijven, waardoor het cytosol dichter wordt en de diffusie in de cel verstoort. Het vermogen van de cel om te functioneren zalgecompromitteerd zijnen kan ook leiden tot de dood van de cel.

Verschillende levende wezens hebben manieren om de effecten van osmose te beheersen - een mechanisme dat osmoregulatie wordt genoemd. Sommige organismen, zoals planten, schimmels, bacteriën en sommige protisten, hebben celwanden die het plasmamembraan omringen en cellysis in een hypotone oplossing voorkomen. Het plasmamembraan kan alleen uitzetten tot aan de grens van de celwand, dus de cel zal niet lyseren. In feite is het cytoplasma in planten altijd enigszins hypertoon ten opzichte van de cellulaire omgeving, en water zal altijd een cel binnenkomen als er water beschikbaar is. Deze instroom van water produceert turgordruk, die de celwanden van de plant verstijft. In niet-houtachtige planten ondersteunt turgordruk de plant. Omgekeerd, als de plant geen water krijgt, zal de extracellulaire vloeistof hypertoon worden, waardoor water de cel verlaat. In deze toestand krimpt de cel niet omdat de celwand niet flexibel is. Het celmembraan laat echter los van de wand en vernauwt het cytoplasma. Dit heet plasmolyse. Planten verliezen in deze toestand de turgordruk en verwelken.

Figuur 10. De turgordruk in een plantencel hangt af van de toniciteit van de oplossing waarin deze wordt ondergedompeld. (credit: wijziging van het werk door Mariana Ruiz Villareal)

Afbeelding 11. Zonder voldoende water heeft de plant aan de linkerkant de turgordruk verloren, zichtbaar in zijn verwelking; de turgordruk wordt hersteld door hem water te geven (rechts). (credit: Victor M. Vicente Selvas)

Toniciteit is een zorg voor alle levende wezens. Paramecia en amoeben, die protisten zijn zonder celwanden, hebben bijvoorbeeld samentrekkende vacuolen. Dit blaasje verzamelt overtollig water uit de cel en pompt het eruit, waardoor de cel niet barst als het water uit zijn omgeving opneemt.

Afbeelding 12. De contractiele vacuole van een paramecium, hier gevisualiseerd met behulp van helderveldlichtmicroscopie met een vergroting van 480x, pompt continu water uit het lichaam van het organisme om te voorkomen dat het barst in een hypotoon medium. (credit: wijziging van werk door NIH; schaalbalkgegevens van Matt Russell)

Veel ongewervelde zeedieren hebben een intern zoutgehalte dat is afgestemd op hun omgeving, waardoor ze isotoon zijn met het water waarin ze leven. Vissen moeten echter ongeveer vijf procent van hun metabolische energie besteden aan het in stand houden van de osmotische homeostase. Zoetwatervissen leven in een omgeving die hypotoon is voor hun cellen. Deze vissen nemen actief zout op via hun kieuwen en scheiden verdunde urine uit om overtollig water kwijt te raken. Zoutwatervissen leven in de omgekeerde omgeving, die hypertoon is voor hun cellen, en ze scheiden zout uit via hun kieuwen en scheiden sterk geconcentreerde urine uit.

Bij gewervelde dieren regelen de nieren de hoeveelheid water in het lichaam. Osmoreceptoren zijn gespecialiseerde cellen in de hersenen die de concentratie van opgeloste stoffen in het bloed controleren. Als de niveaus van opgeloste stoffen boven een bepaald bereik stijgen, komt er een hormoon vrij dat het waterverlies via de nieren vertraagt ​​en het bloed verdunt tot veiliger niveaus. Dieren hebben ook hoge concentraties albumine, dat door de lever wordt geproduceerd, in hun bloed. Dit eiwit is te groot om gemakkelijk door plasmamembranen te gaan en is een belangrijke factor bij het beheersen van de osmotische druk die op weefsels wordt uitgeoefend.

De componenten en functies van het plasmamembraan
onderdeelPlaats
FosfolipideHoofdstof van het membraan:
cholesterolTussen fosfolipiden en tussen de twee fosfolipidenlagen van dierlijke cellen
Integrale eiwitten(bijvoorbeeld integrines)Ingebed in de fosfolipidelaag(s); kan al dan niet door beide lagen dringen
Perifere eiwittenOp het binnen- of buitenoppervlak van de fosfolipide dubbellaag; niet ingebed in de fosfolipiden
Koolhydraten(componenten van glycoproteïnen en glycolipiden)Over het algemeen gehechtaan eiwitten op de buitenste membraanlaag