Informatie

11.3: Boombalans - Biologie


Zoals we in hoofdstuk 10 hebben besproken, houdt de boombalans rekening met hoe 'gebalanceerd' de takken van een fylogenetische boom zijn. Dat wil zeggen, als we naar elk knooppunt in de boom kijken, zijn de twee zusterclades dan even groot (gebalanceerd) of enorm verschillend (ongebalanceerd)?

Geboorte-doodbomen hebben een zekere mate van 'balans', misschien iets minder dan je intuïtie doet vermoeden (zie hoofdstuk 10). We kunnen naar echte bomen kijken om te zien of de hoeveelheid balans overeenkomt met wat we verwachten onder geboorte-doodmodellen. Een minder evenwichtig patroon in echte bomen zou suggereren dat soortvorming en/of uitstervingssnelheid meer variëren tussen geslachten dan we zouden verwachten. Daarentegen zouden evenwichtigere bomen een meer gelijkmatige en voorspelbare diversificatie over de levensboom suggereren dan verwacht onder geboorte-doodmodellen. Deze benadering gaat terug op Raup en collega's, die in de jaren zeventig stochastische geboorte-doodmodellen toepasten op paleontologie in een reeks invloedrijke artikelen (bijv. Raup et al. 1973, Raup en Gould (1974)). Ik zal in de volgende paragrafen laten zien hoe je dit voor zowel individuele knooppunten als voor hele bomen doet.

Sectie 11.3a: Zusterclades en de balans van individuele knooppunten

Voor enkele knopen weten we al dat de verdeling van de soortenrijkdom van zustertaxa uniform is over alle mogelijke verdelingen van NN soorten in twee clades van grootte Neen en NB (Hoofdstuk 11). Dit idee leidt tot een eenvoudige test of de verdeling van soorten tussen twee zusterclades ongebruikelijk is in vergelijking met de verwachting onder een geboorte-doodmodel (Slowinski en Guyer 1993). Deze test kan bijvoorbeeld worden gebruikt om te testen of de diversiteit van uitzonderlijke clades, zoals zangvogels, groter is dan je zou verwachten in vergelijking met hun zusterclade. Dit is de eenvoudigste maatstaf voor boombalans, omdat er slechts één knoop in de boom tegelijk wordt beschouwd.

Slowinsky en Guyer (1993) ontwikkelden een test gebaseerd op het berekenen van een P-waarde voor een deling die minstens zo extreem is als in een bepaalde vergelijking van zusterclades. Wij overwegen NN totale soort verdeeld in twee zusterclades van grootte Neen en NB, waar Neen < NB en Neen + NB = NN. Vervolgens:

Indien NeenNB:

$$ P = frac{2 N_a}{N_n - 1} label{11.7}$$

Indien Neen = NB of P > 1 stel dan in P = 1

We kunnen bijvoorbeeld diversificatie beoordelen in de Andes-vertegenwoordigers van het geslacht van peulvruchten Lupinus (Hughes en Eastwood 2006). Dit geslacht omvat een jonge straling van 81 Andes-soorten, die een breed scala aan groeivormen omvat. De waarschijnlijke zusterclade van deze spectaculaire Andes-straling is een clade van Lupinus soorten in Mexico, waaronder 46 soorten (Drummond et al. 2012). In dit geval Neen = 81 − 46 = 35, en we kunnen dan een P-waarde berekenen door de nulhypothese te testen dat beide clades dezelfde diversificatiesnelheid hebben:

$$ P = frac{2 N_a}{N_n - 1} = frac{2 cdot 35}{81 - 1} = 0.875 label{11.8} $$

We kunnen de nulhypothese niet verwerpen. Later werk suggereert inderdaad dat de werkelijke toename van de diversificatiesnelheid voor Lupinus dieper in de fylogenetische boom plaatsvond, in de voorouder van een bredere clade uit de Nieuwe Wereld (Hughes en Eastwood 2006; Drummond et al. 2012).

Vaak zijn we geïnteresseerd in het testen of een bepaalde eigenschap - laten we zeggen verspreiding in de Páramo - verantwoordelijk is voor de toename van de soortenrijkdom die we in sommige clades zien. In dat geval kan een enkele vergelijking van zusterclades onbevredigend zijn, aangezien zusterclades bijna altijd in veel karakters verschillen, behalve alleen het kenmerk van interesse. Zelfs als de clade met onze vermeende 'sleutelinnovatie' diverser is, hebben we er nog steeds geen vertrouwen in om een ​​correlatie af te leiden uit een enkele waarneming. We hebben replicatie nodig.

Om dit probleem aan te pakken, hebben veel onderzoeken natuurlijke replica's van de levensboom gebruikt, waarbij de soortenrijkdom van veel paren zusterclades die verschillen in een bepaald kenmerk van belang, zijn vergeleken. In navolging van Slowinsky en Guyer (1993) zouden we een p-waarde voor elke clade kunnen berekenen en die p-waarden vervolgens kunnen combineren tot een algemene test. In dit geval één clade (met diversiteit N1) heeft de eigenschap van interesse en de andere niet (N0), en onze formule is de helft van vergelijking 11.5, omdat we dit als een eenzijdige test beschouwen:

$$ P = frac{N_0}{N_n - 1} label{11.9} $$

Bij het analyseren van replicate clade-vergelijkingen - b.v. veel zusterclades, waarbij in elk geval de ene de interessante eigenschap heeft en de andere niet - Slowinsky en Guyer (1993) adviseerden om deze p-waarden te combineren met behulp van de gecombineerde waarschijnlijkheidstest van Fisher, zodat:

[χ^2){gecombineerd} = −2∑ln (P_i) label{11.10}]

Hier de Pl waarden zijn van l onafhankelijke zusterclade-vergelijkingen, elk met behulp van vergelijking 11.9. Onder de nulhypothese waarbij het karakter van interesse de diversificatiepercentages niet verhoogt, is de teststatistiek, χ2COmBlNeNS, moet een chi-kwadraatverdeling volgen met 2k vrijheidsgraden waarbij k het aantal tests is. Maar voordat u deze gecombineerde waarschijnlijkheidsbenadering gebruikt, moet u kijken wat er gebeurt als we het toepassen op een echt voorbeeld!

Beschouw als voorbeeld de volgende gegevens, die de diversiteit van veel zusterparen planten vergelijken. In elk geval heeft één clade vlezige vruchten en de andere droog (gegevens van Vamosi en Vamosi 2005):

Vlezige fruitcladeNFikesHjaDroog fruit cladeNNSRja
EEN1B2
C1NS64
E1F300
G1H89
l1J67
K3L4
m3N34
O5P10
Q9R150
S16t35
U33V2
W40x60
Y50Z81
AA100BB1
CC216DD3
EE393FF1
GG850HH11
II947JJ1
KK1700NS18

De clades in de bovenstaande tabel zijn als volgt: A: Pangium, B: Acharia+Kigellaria, C: Cyrilla, NS: Clethra, E: Roussea, F: Lobelia, G: Myriophylum + Haloragis + Penthorum, H: Tetracarpea, L: Austrobaileya, J: Illicium+Schisandra, K: Davidsonia, L: Bauera, M: Mitchella, N: Penta's, O: Milligania , P: Borja, Q: Sambucus, R: Viburnum, S: Pereskia, T: Mollugo, U: Decaisnea + Sargentodoxa + Tinospora + Menispermum + Nandina Caulophyllum + Hydrastis + Glaucidium, V: Euptelea, W: Tetracera, X: Dillenia, J: Osbeckia, Z: Mouri, AA: Hippocratea, BB: Plagiopteron, CC: Cyclanthus + Sphaeradenia + Freycinetia, DD: Petrosavia + Japonlirion, EE: Bixa, FF: Theobroma + Grewia + Tilia + Sterculia + Durio, GG: Impatiens, HH: Idria, II: Lamium + Clerodendrum + Callicarpa + Phyla + Pedicularis + Paulownia, JJ: Euthystachys, KK: Callicarpa + Phyla + Pedicularis + Paulownia + Solanum, NS: nachtschade.

De individuele clades tonen gemengde steun voor de hypothese, waarbij slechts 7 van de 18 vergelijkingen een hogere diversiteit in de vlezige clade laten zien, maar 6 van die 7 vergelijkingen significant bij P < 0,05 met behulp van vergelijking 11.9. De gecombineerde kanstest geeft een teststatistiek van χ2COmBlNeNS = 72,8. Dit vergelijken met een χ2 verdeling met 36 vrijheidsgraden, krijgen we P = 0,00027, een zeer significant resultaat. Dit houdt in dat vlezige vruchten inderdaad leiden tot een hogere diversificatiegraad.

Als we echter de tegenovergestelde hypothese testen, zien we een probleem met de gecombineerde kanstest van vergelijking 11.10 (Vamosi en Vamosi 2005). Merk eerst op dat 11 van de 18 vergelijkingen een grotere diversiteit laten zien in de niet-vlezige clade, met 4 significante at P < 0,05. De gecombineerde kanstest geeft χ2COmBlNeNS = 58,9 en P = 0,0094. Dus we verwerpen de nulhypothese en concluderen dat niet-vlezige vruchten in een hoger tempo diversifiëren! Met andere woorden, met dit voorbeeld kunnen we de nulhypothese in beide richtingen verwerpen.

Wat is hier aan de hand? Het blijkt dat deze test erg gevoelig is voor uitbijters, dat wil zeggen clades met extreme verschillen in diversiteit. Deze clades zijn heel anders dan wat men zou verwachten onder de nulhypothese, wat leidt tot verwerping van de nul - en, in sommige gevallen met twee karakters, wanneer er aan beide kanten uitbijters zijn (bijv. het aandeel soorten in elke staat heeft een u -vormige distributie; Paradis 2012) kunnen we aantonen dat beide karakters de diversiteit aanzienlijk vergroten (Vamosi en Vamosi 2005)!

Gelukkig zijn er een aantal verbeterde methoden die kunnen worden gebruikt die qua geest vergelijkbaar zijn met de originele Slowinsky en Guyer-test, maar statistisch robuuster zijn (bijv. Paradis 2012). We kunnen bijvoorbeeld de "richness Yule-test" zoals beschreven in Paradis (2012), toepassen op de gegevens van Vamosi et al. (2005). Dit is een aangepaste versie van de McConway-Sims-test (McConway en Sims 2004), en vergelijkt de waarschijnlijkheid van een yule-model met gelijke snelheid dat wordt toegepast op alle clades met een model waarbij één eigenschap wordt geassocieerd met hogere of lagere diversificatiepercentages. Deze test vereist kennis van clade-leeftijden, die ik niet heb voor deze gegevens, maar Paradis (2012) laat zien dat de test robuust is voor deze aanname en beveelt aan om voor elke clade een grote en gelijke leeftijd te gebruiken. Ik koos 1000 als een willekeurige leeftijd en vond een significante waarschijnlijkheidsratio-test (nulmodel ikNL = −215.6, alternatief model ikNL = −205.7, P = 0,000008). Deze methode schat een hogere mate van diversificatie voor vlezige vruchten (aangezien de leeftijd van de clade willekeurig is, zijn de werkelijke percentages niet zinvol, maar hun geschatte verhouding λ1/λ0 = 1,39 suggereert dat vlezige fruitige geslachten een diversificatiepercentage hebben dat bijna 40% hoger is).

Sectie 11.3b: Balans van hele fylogenetische bomen

We kunnen de algehele balans van een hele fylogenetische boom beoordelen met behulp van boombalansstatistieken. Zoals besproken, zal ik slechts één algemene statistiek beschrijven, Colless' I, omdat andere metrieken hetzelfde patroon op iets andere manieren vastleggen.

Om Colless' I te berekenen, kunnen we vergelijking 10.18 gebruiken. Dit resultaat is sterk afhankelijk van de boomgrootte en is dus niet vergelijkbaar tussen bomen van verschillende groottes; om vergelijkingen mogelijk te maken, lC wordt meestal gestandaardiseerd door het verwachte gemiddelde voor bomen van die grootte onder een willekeurig model (zie hieronder) af te trekken en te delen door de standaarddeviatie. Beide kunnen analytisch worden berekend (Blum et al. 2006) en gestandaardiseerd lC berekend met een kleine benadering (volgens Bortolussi et al. 2006) als:

$$ I^{'}_c = frac{I_c-n*log(n)-n(gamma-1-log(2))}{n} label{11.11} $$

Omdat de teststatistieken zijn gebaseerd op beschrijvingen van patronen in bomen in plaats van op bepaalde processen, kan de relatie tussen onbalans en evolutionaire processen moeilijk te ontwarren zijn! Maar met alle boombalansindices kan men de nulhypothese verwerpen dat de boom werd gegenereerd onder een geboorte-doodmodel. In feite zijn de verwachte patronen van boombalans absoluut identiek onder een bredere klasse van modellen genaamd "Equal-Rates Markov" (ERM) modellen (Harding 1971; Mooers en Heard 1997). ERM-modellen specificeren dat diversificatiesnelheden (zowel soortvorming als uitsterven) gelijk zijn over alle geslachten voor een bepaald tijdstip. Die tarieven kunnen echter in de loop van de tijd wel of niet veranderen. Als ze niet in de loop van de tijd veranderen, hebben we een geboorte-doodmodel met een constant tarief, zoals hierboven beschreven - dus geboorte-doodmodellen zijn ERM-modellen. Maar ERM-modellen omvatten bijvoorbeeld ook modellen waarbij geboortecijfers in de loop van de tijd afnemen, of uitstervingscijfers in de loop van de tijd toenemen, enzovoort. Zolang de veranderingen in snelheden op precies dezelfde manier plaatsvinden in alle lijnen op elk moment, voorspellen al deze modellen precies hetzelfde patroon van boombalans.

Typische stappen voor het gebruik van boombalansindices om de nulhypothese te testen dat de boom is gegenereerd onder een ERM-model zijn als volgt:

  1. Bereken boombalans met behulp van een boombalansstatistiek.
  2. Simuleer pure geboortebomen voor een algemene nulverdeling van de teststatistiek. We beschouwen de set ERM-modellen als onze nul, maar aangezien pure-geboorte eenvoudig is en nog steeds ERM, kunnen we deze gebruiken om de juiste nulverdeling te krijgen.
  3. Vergelijk de werkelijke teststatistiek met de nulverdeling. Als de werkelijke teststatistiek in de staarten van de nulverdeling ligt, wijken uw gegevens af van een ERM-model.

Stap 2 is niet nodig in gevallen waarin we analytische nulverdelingen voor boombalansstatistieken kennen, waar voor sommige (maar niet alle) balansstatistieken (bijv. Blum en François 2006). Er zijn ook enkele voorbeelden in de literatuur van het overwegen van andere nulverdelingen dan ERM. Mooers en Heard (1997) beschouwen bijvoorbeeld twee andere nulmodellen, PDA en EPT, die verschillende statistische verdelingen van boomvormen beschouwen (maar beide zijn moeilijk te koppelen aan een bepaald evolutionair proces).

Doorgaans zijn fylogenetische bomen meer uit balans dan verwacht onder het ERM-model. In feite is dit een van de meest robuuste generalisaties die men kan maken over macro-evolutionaire patronen in fylogenetische bomen. Deze afwijking betekent dat de diversificatiepercentages variëren tussen geslachten in de levensboom. In latere hoofdstukken zullen we bespreken hoe deze variatie kan worden gekwantificeerd en beschreven. Deze tests zijn allemaal vergelijkbaar in die zin dat ze meerdere niet-geneste vergelijkingen van soortenrijkdom in zusterclades gebruiken om een ​​teststatistiek te berekenen, die vervolgens wordt vergeleken met een nulverdeling, meestal gebaseerd op een geboorte-sterfteproces met constante tarieven (besproken in Vamosi en Vamosi 2005; Paradis 2012).

Als voorbeeld kunnen we de balansbenadering van de hele boom toepassen op de boom van Lupinus (Drummond et al. Voor deze boom, die 137 tips heeft, berekenen we lC = 1010 en lC = 3,57. Dit is veel hoger dan bij toeval verwacht onder een ERM-model, met P = 0,0004. Dat wil zeggen, onze boom is aanzienlijk meer uit balans dan verwacht onder een ERM-model, dat zowel pure geboorte als geboorte-dood omvat. We kunnen veilig concluderen dat er variatie is in soortvorming en/of uitstervingspercentages tussen lijnen in de boom.


Kritische analyse van wortel: scheutverhoudingen in terrestrische biomen

1 Correspondentie: Huidig ​​adres: Karel Mokany, School of Botany & Zoology, The Australian National University, Canberra, ACT 0200, Australië, tel. +61 2 6125 4945, fax +61 2 6125 5573, e-mail: [email protected] Zoek naar meer artikelen van deze auteur

Coöperatief onderzoekscentrum voor kasboekhouding, Canberra, ACT 2601, Australië,

CSIRO Bosbouw en bosproducten, Kingston, ACT 2604, Australië,

VN Sukachev Institute for Forest, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, 660036 Krasnojarsk, Rusland

Coöperatief onderzoekscentrum voor kasboekhouding, Canberra, ACT 2601, Australië,

1 Correspondentie: Huidig ​​adres: Karel Mokany, School of Botany & Zoology, The Australian National University, Canberra, ACT 0200, Australië, tel. +61 2 6125 4945, fax +61 2 6125 5573, e-mail: [email protected] Zoek naar meer artikelen van deze auteur

Coöperatief onderzoekscentrum voor kasboekhouding, Canberra, ACT 2601, Australië,

CSIRO Bosbouw en bosproducten, Kingston, ACT 2604, Australië,

VN Sukachev Institute for Forest, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, 660036 Krasnojarsk, Rusland

Abstract

Een van de meest voorkomende descriptoren van de relatie tussen wortel- en scheutbiomassa is de wortel : scheutverhouding, die een kernmethode is geworden voor het schatten van de wortelbiomassa van de gemakkelijker te meten scheutbiomassa. Eerdere beoordelingen hebben gegevens over de wortel: scheutverhouding onderzocht, maar hebben alleen rekening gehouden met bepaalde vegetatietypen en hebben de gebruikte gegevens niet altijd kritisch beoordeeld. Betrouwbare wortel: scheutverhoudingen zijn nodig voor een breed scala aan vegetatietypes om de nauwkeurigheid van de schattingen van de wortelbiomassa te verbeteren, inclusief de schattingen die nodig zijn voor het schatten van de effecten van landbeheer en veranderingen in landgebruik in de nationale broeikasgasinventarissen.

Deze studie beoordeelde wortel: scheutverhoudingen in terrestrische biomen. Een belangrijk facet van onze analyse was een kritische methodologische review, waarbij op basis van specifieke criteria onbetrouwbare gegevens werden geïdentificeerd en weggelaten. Van de 786 verzamelde wortel: scheutverhouding-waarnemingen, werd 62% weggelaten vanwege ontoereikende of niet-verifieerbare wortelbemonsteringsmethoden. Wanneer alleen de betrouwbare gegevens werden onderzocht, bleken wortel:scheutverhoudingen negatief gerelateerd te zijn aan de biomassa van de scheuten, de gemiddelde jaarlijkse neerslag, de gemiddelde jaarlijkse temperatuur, de leeftijd van het bos en de hoogte van de bosopstanden.

Hoewel een enkele allometrische vergelijking die in deze studie is afgeleid, op betrouwbare wijze wortelbiomassa voorspelde uit biomassa van scheuten voor bossen en bossen, bleek het gebruik van vegetatiespecifieke wortel: scheutverhoudingen in het algemeen een nauwkeuriger methode voor het voorspellen van wortelbiomassa. Toen de hier verzamelde gegevens over de wortel: scheutverhouding werden toegepast op een analyse van het wereldwijde koolstofbudget, was er een toename van 50% in de geschatte wereldwijde wortelkoolstofvoorraad en een toename van 12% in de geschatte totale koolstofvoorraad van terrestrische vegetatie. Het gebruik van de vegetatiespecifieke wortel: scheutverhoudingen die in deze studie worden gepresenteerd, zal waarschijnlijk de nauwkeurigheid van schattingen van de wortelbiomassa aanzienlijk verbeteren voor doeleinden zoals koolstofboekhouding en voor studies van ecosysteemdynamiek.


Bekijk de video: KRAMPUS SUPER CHEST OPENING! l Pixel Gun 3D (December 2021).