Informatie

Visie: wat is het verschil tussen aan-uit ganglioncellen en laterale inhibitie?


Is 'laterale inhibitie' slechts een term voor de biologische basis van het functioneren van de on-center (of off-center) ganglioncellen?
Of beschrijven deze termen afzonderlijke processen?


Kort antwoord
Retinale centrum-surround receptieve velden zijn een voorbeeld van laterale inhibitie. Het komt ook elders in het zenuwstelsel voor.

Achtergrond
Center-surround receptieve velden zijn inderdaad Een voorbeeld van laterale inhibitie, waarbij het ON-veld het OFF-veld onderdrukt door middel van laterale inhibitie. De center-surround-connectiviteit in het netvlies (Fig. 1) is inderdaad het meest bekende voorbeeld van dit soort circuits. Laterale inhibitie komt echter ook voor in andere sensorische systemen, bijvoorbeeld auditieve en olfactorische neuronen (Bakshi & Ghosh, 2017). Zie dit antwoord voor meer informatie over de retinale circuits die ten grondslag liggen aan center/surround-remming.

Referenties
- Bakshi & Ghosh (2017), Handboek voor neurale berekeningen: 487-513
.


Fig. 1. Retinale circuits die ten grondslag liggen aan ON-OFF center-surround conncetiviteit in ganglioncellen. bron: New York University


Visie: wat is het verschil tussen aan-uit ganglioncellen en laterale inhibitie? - Biologie

Visie is het speciale gezichtsvermogen dat is gebaseerd op de transductie van lichtprikkels die via de ogen worden ontvangen. De ogen bevinden zich in beide banen in de schedel. De benige banen omringen de oogbollen, beschermen ze en verankeren de zachte weefsels van het oog (Figuur 1). De oogleden, met wimpers aan de voorranden, helpen het oog te beschermen tegen schaafwonden door deeltjes te blokkeren die op het oogoppervlak kunnen terechtkomen. Het binnenoppervlak van elk deksel is een dun membraan dat bekend staat als de palpebrale conjunctiva. Het bindvlies strekt zich uit over de witte delen van het oog (de sclera) en verbindt de oogleden met de oogbol. Tranen worden geproduceerd door de traanklier, gelegen onder de zijranden van de neus. Tranen die door deze klier worden geproduceerd, stromen door de traanbuis naar de mediale ooghoek, waar de tranen over het bindvlies stromen en vreemde deeltjes wegspoelen.

Figuur 1. Het oog in de baan Het oog bevindt zich in de baan en wordt omgeven door zachte weefsels die zijn functie beschermen en ondersteunen. De baan is omgeven door schedelbeenderen.

Beweging van het oog binnen de baan wordt bereikt door de samentrekking van zes oogspieren die afkomstig zijn van de botten van de baan en in het oppervlak van de oogbol worden ingebracht (Figuur 2). Vier van de spieren zijn gerangschikt op de kardinale punten rond het oog en zijn genoemd naar die locaties. Zij zijn de superieure rectus, mediale rectus, inferieure rectus, en laterale rectus. Wanneer elk van deze spieren samentrekt, beweegt het oog naar de samentrekkende spier. Wanneer bijvoorbeeld de superieure rectus samentrekt, draait het oog om omhoog te kijken.

Figuur 2. Extraoculaire spieren De extraoculaire spieren bewegen het oog binnen de baan.

De superieure schuine ontspringt in de achterste baan, nabij de oorsprong van de vier rectusspieren. De pees van de schuine spieren loopt echter door een katrolachtig stuk kraakbeen dat bekend staat als de trochlea. De pees steekt schuin in het bovenste oppervlak van het oog. De hoek van de pees door de trochlea betekent dat samentrekking van de superieure schuine zijde het oog mediaal roteert.

De inferieure schuine spier is afkomstig van de bodem van de baan en wordt ingevoegd in het inferolaterale oppervlak van het oog. Wanneer het samentrekt, roteert het het oog lateraal, in tegenstelling tot de superieure schuine kant. Rotatie van het oog door de twee schuine spieren is noodzakelijk omdat het oog niet perfect is uitgelijnd op het sagittale vlak.

Wanneer het oog omhoog of omlaag kijkt, moet het oog ook een beetje draaien om te compenseren voor het trekken van de superieure rectus in een hoek van ongeveer 20 graden, in plaats van recht omhoog. Hetzelfde geldt voor de inferieure rectus, die wordt gecompenseerd door samentrekking van de inferieure schuine zijde. Een zevende spier in de baan is de levator palpebrae superioris, die verantwoordelijk is voor het optillen en terugtrekken van het bovenste ooglid, een beweging die gewoonlijk samengaat met het optillen van het oog door de superieure rectus (zie figuur 1). De extraoculaire spieren worden geïnnerveerd door drie hersenzenuwen. De laterale rectus, die abductie van het oog veroorzaakt, wordt geïnnerveerd door de nervus abducens. De superieure schuine wordt geïnnerveerd door de trochleaire zenuw. Alle andere spieren worden geïnnerveerd door de oculomotorische zenuw, net als de levator palpebrae superioris. De motorische kernen van deze hersenzenuwen zijn verbonden met de hersenstam, die oogbewegingen coördineert.

Het oog zelf is een holle bol die bestaat uit drie lagen weefsel. De buitenste laag is de vezelige tuniek, waaronder de witte sclera en duidelijk hoornvlies. De sclera is goed voor vijf zesde van het oppervlak van het oog, waarvan het grootste deel niet zichtbaar is, hoewel mensen uniek zijn in vergelijking met veel andere soorten omdat ze zoveel van het "wit van het oog" zichtbaar hebben (Figuur 3). Het transparante hoornvlies bedekt de voorste punt van het oog en laat licht het oog binnen.

De middelste laag van het oog is de vasculaire tuniek, die meestal bestaat uit het vaatvlies, het corpus ciliare en de iris. De choroidea is een laag van sterk gevasculariseerd bindweefsel die zorgt voor de bloedtoevoer naar de oogbol. De choroidea is posterieur aan de ciliair lichaam, een spierstructuur die is bevestigd aan de lens door zonule vezels. Deze twee structuren buigen de lens, waardoor het licht op de achterkant van het oog kan focussen. Over het corpus ciliare, en zichtbaar in het voorste oog, is de iris-het gekleurde deel van het oog. De iris is een gladde spier die de leerling, dat is het gat in het midden van het oog waardoor licht binnenkomt. De iris vernauwt de pupil in reactie op fel licht en verwijdt de pupil in reactie op zwak licht.

De binnenste laag van het oog is de neurale tuniek, of netvlies, dat het zenuwweefsel bevat dat verantwoordelijk is voor fotoreceptie. Het oog is ook verdeeld in twee holtes: de voorste holte en de achterste holte. De voorste holte is de ruimte tussen het hoornvlies en de lens, inclusief de iris en het corpus ciliare. Het is gevuld met een waterige vloeistof genaamd de waterige humor. De achterste holte is de ruimte achter de lens die zich uitstrekt tot aan de achterste zijde van de inwendige oogbol, waar het netvlies zich bevindt. De achterste holte is gevuld met een meer viskeuze vloeistof, de glasvocht. Het netvlies bestaat uit verschillende lagen en bevat gespecialiseerde cellen voor de eerste verwerking van visuele stimuli. De fotoreceptoren (staafjes en kegeltjes) veranderen hun membraanpotentiaal wanneer ze worden gestimuleerd door lichtenergie. De verandering in membraanpotentiaal verandert de hoeveelheid neurotransmitter die de fotoreceptorcellen afgeven bipolaire cellen in de buitenste synaptische laag. Het is de bipolaire cel in het netvlies die een fotoreceptor verbindt met een retinale ganglioncel (RGC) in de binnenste synaptische laag. Daar, amacrine cellen dragen bovendien bij aan de verwerking van het netvlies voordat een actiepotentiaal wordt geproduceerd door de RGC. De axonen van RGC's, die in de binnenste laag van het netvlies liggen, verzamelen zich aan de optische schijf en laat het oog als de optische zenuw (zie figuur 3). Omdat deze axonen door het netvlies gaan, zijn er helemaal geen fotoreceptoren aan de achterkant van het oog, waar de oogzenuw begint. Hierdoor ontstaat een “dode vlek” in het netvlies, en een overeenkomstige blinde vlek in ons gezichtsveld.

Merk op dat de fotoreceptoren in het netvlies (staafjes en kegeltjes) zich achter de axonen, RGC's, bipolaire cellen en retinale bloedvaten bevinden. Een aanzienlijke hoeveelheid licht wordt door deze structuren geabsorbeerd voordat het licht de fotoreceptorcellen bereikt. In het exacte midden van het netvlies bevindt zich echter een klein gebied dat bekend staat als de fovea. Bij de fovea mist het netvlies de ondersteunende cellen en bloedvaten en bevat het alleen fotoreceptoren. Daarom, gezichtsscherpte, of de scherpte van het gezichtsvermogen, is het grootst bij de fovea. Dit komt omdat de fovea de plaats is waar de minste hoeveelheid binnenkomend licht wordt geabsorbeerd door andere retinale structuren (zie figuur 3).

Figuur 3. Structuur van het oog De bol van het oog kan worden verdeeld in voorste en achterste kamers. De wand van het oog bestaat uit drie lagen: de fibreuze tuniek, de vasculaire tuniek en de neurale tuniek. Binnen de neurale tunica bevindt zich het netvlies, met drie lagen cellen en twee synaptische lagen ertussen. Het midden van het netvlies heeft een kleine inkeping die bekend staat als de fovea.

Als men in beide richtingen beweegt vanaf dit centrale punt van het netvlies, neemt de gezichtsscherpte aanzienlijk af. Bovendien is elke fotoreceptorcel van de fovea verbonden met een enkele RGC. Daarom hoeft deze RGC geen input van meerdere fotoreceptoren te integreren, wat de nauwkeurigheid van visuele transductie vermindert. Naar de randen van het netvlies convergeren verschillende fotoreceptoren op RGC's (via de bipolaire cellen) tot een verhouding van 50 tot 1.

Het verschil in gezichtsscherpte tussen de fovea en het perifere netvlies wordt gemakkelijk aangetoond door direct naar een woord in het midden van deze paragraaf te kijken. De visuele stimulus in het midden van het gezichtsveld valt op de fovea en is het scherpst in beeld. Merk op dat woorden aan het begin of einde van de alinea niet in focus zijn, zonder je ogen van dat woord af te wenden. De beelden in uw perifere zicht worden gefocust door het perifere netvlies en hebben vage, wazige randen en woorden die niet zo duidelijk worden geïdentificeerd. Als gevolg hiervan houdt een groot deel van de neurale functie van de ogen zich bezig met het bewegen van de ogen en het hoofd, zodat belangrijke visuele stimuli op de fovea worden gecentreerd. Licht dat op het netvlies valt, veroorzaakt chemische veranderingen in pigmentmoleculen in de fotoreceptoren, wat uiteindelijk leidt tot een verandering in de activiteit van de RGC's.

Fotoreceptorcellen hebben twee delen, de binnenste segment en de buitenste segment (Figuur 4). Het binnenste segment bevat de kern en andere gewone organellen van een cel, terwijl het buitenste segment een gespecialiseerd gebied is waarin fotoreceptie plaatsvindt. Er zijn twee soorten fotoreceptoren - staafjes en kegeltjes - die verschillen in de vorm van hun buitenste segment. De staafvormige buitenste segmenten van de staaf fotoreceptor een stapel membraangebonden schijven bevatten die het lichtgevoelige pigment bevatten rodopsine. De kegelvormige buitenste segmenten van de kegel fotoreceptor bevatten hun lichtgevoelige pigmenten in infoldingen van het celmembraan. Er zijn drie kegelfotopigmenten, genaamd opsins, die elk gevoelig zijn voor een bepaalde golflengte van licht. De golflengte van zichtbaar licht bepaalt de kleur. De pigmenten in menselijke ogen zijn gespecialiseerd in het waarnemen van drie verschillende primaire kleuren: rood, groen en blauw.

Figuur 4. Fotoreceptor (a) Alle fotoreceptoren hebben binnensegmenten die de kern en andere belangrijke organellen bevatten en buitensegmenten met membraanarrays die de lichtgevoelige opsin-moleculen bevatten. De buitenste segmenten van de staaf zijn lange kolomvormige vormen met stapels membraangebonden schijven die het rodopsinepigment bevatten. De buitenste segmenten van de kegel zijn korte, taps toelopende vormen met plooien van het membraan in plaats van de schijven in de staven. (b) Weefsel van het netvlies vertoont een dichte laag kernen van de staafjes en kegeltjes. LM × 800. (Micrograaf verstrekt door de Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Op moleculair niveau veroorzaken visuele stimuli veranderingen in het fotopigmentmolecuul die leiden tot veranderingen in de membraanpotentiaal van de fotoreceptorcel. Een enkele eenheid van licht heet a foton, dat in de natuurkunde wordt beschreven als een pakket energie met eigenschappen van zowel een deeltje als een golf. De energie van een foton wordt weergegeven door zijn golflengte, waarbij elke golflengte van zichtbaar licht overeenkomt met een bepaalde kleur. Zichtbaar licht is elektromagnetische straling met een golflengte tussen 380 en 720 nm. Langere golflengten van minder dan 380 nm vallen in het infraroodbereik, terwijl kortere golflengten van meer dan 720 nm in het ultraviolette bereik vallen. Licht met een golflengte van 380 nm is blauw terwijl licht met een golflengte van 720 nm donkerrood is. Alle andere kleuren vallen tussen rood en blauw op verschillende punten langs de golflengteschaal.

Opsin-pigmenten zijn eigenlijk transmembraaneiwitten die een cofactor bevatten die bekend staat als: netvlies. Retina is een koolwaterstofmolecuul dat verwant is aan vitamine A. Wanneer een foton het netvlies raakt, wordt de lange koolwaterstofketen van het molecuul biochemisch gewijzigd. Specifiek zorgen fotonen ervoor dat sommige dubbelgebonden koolstofatomen in de keten overschakelen van a cis naar een trans conformatie. Dit proces heet foto-isomerisatie. Voordat de interactie met een foton plaatsvindt, bevinden de flexibele dubbelgebonden koolstofatomen van het netvlies zich in de cis conformatie. Dit molecuul wordt 11-cis-netvlies. Een foton dat in wisselwerking staat met het molecuul zorgt ervoor dat de flexibele dubbelgebonden koolstofatomen veranderen in de trans– exterieur, vormen alle-trans-netvlies, dat een rechte koolwaterstofketen heeft (Figuur 5).

Figuur 5. Retinale isomeren Het retinale molecuul heeft twee isomeren, (a) één voordat een foton ermee interageert en (b) één die wordt gewijzigd door foto-isomerisatie.

De vormverandering van het netvlies in de fotoreceptoren initieert visuele transductie in het netvlies. Activering van retinale en de opsin-eiwitten resulteert in activering van een G-eiwit. Het G-eiwit verandert het membraanpotentieel van de fotoreceptorcel, die dan minder neurotransmitter afgeeft in de buitenste synaptische laag van het netvlies. Totdat het retinale molecuul weer is veranderd in de 11-cis-retinale vorm, de opsin kan niet reageren op lichtenergie, wat bleken wordt genoemd. Wanneer een grote groep fotopigmenten wordt gebleekt, stuurt het netvlies informatie alsof er tegengestelde visuele informatie wordt waargenomen. Na een felle lichtflits worden nabeelden meestal negatief gezien. De foto-isomerisatie wordt omgekeerd door een reeks enzymatische veranderingen, zodat het netvlies reageert op meer lichtenergie.

Figuur 6. Vergelijking van kleurgevoeligheid van fotopigmenten Het vergelijken van de piekgevoeligheid en absorptiespectra van de vier fotopigmenten suggereert dat ze het meest gevoelig zijn voor bepaalde golflengten.

De opsins zijn gevoelig voor beperkte golflengten van licht. Rhodopsine, het fotopigment in staafjes, is het meest gevoelig voor licht met een golflengte van 498 nm. De drie kleuropsins hebben piekgevoeligheden van 564 nm, 534 nm en 420 nm die ruwweg overeenkomen met de primaire kleuren rood, groen en blauw (Figuur 6). De absorptie van rodopsine in de staafjes is veel gevoeliger dan in de kegelvormige opsins, staafjes zijn gevoelig voor zicht bij weinig licht en kegeltjes zijn gevoelig voor helderdere omstandigheden.

In normaal zonlicht wordt rodopsine constant gebleekt terwijl de kegeltjes actief zijn. In een verduisterde kamer is er niet genoeg licht om kegelopsins te activeren, en het zicht is volledig afhankelijk van staafjes. Staafjes zijn zo gevoelig voor licht dat een enkel foton kan resulteren in een actiepotentiaal van de overeenkomstige RGC van een staaf.

De drie soorten kegelopsins, die gevoelig zijn voor verschillende golflengten van licht, bieden ons kleurenvisie. Door de activiteit van de drie verschillende kegeltjes te vergelijken, kunnen de hersenen kleurinformatie extraheren uit visuele stimuli. Een helder blauw licht met een golflengte van ongeveer 450 nm zou bijvoorbeeld de "rode" kegels minimaal activeren, de "groene" kegels marginaal en de "blauwe" kegels overwegend. De relatieve activering van de drie verschillende kegeltjes wordt berekend door de hersenen, die de kleur als blauw waarnemen. Kegels kunnen echter niet reageren op licht met een lage intensiteit en staafjes voelen de kleur van het licht niet. Daarom is onze visie bij weinig licht in wezen in grijstinten. Met andere woorden, in een donkere kamer ziet alles eruit als een grijstint. Als je denkt dat je kleuren in het donker kunt zien, komt dat hoogstwaarschijnlijk omdat je hersenen weten welke kleur iets is en op dat geheugen vertrouwen.

Bekijk deze video om meer te leren over een dwarsdoorsnede door de hersenen die het visuele pad van het oog naar de occipitale cortex weergeeft.

De eerste helft van de route is de projectie van de RGC's door de oogzenuw naar de laterale geniculate kern in de thalamus aan weerszijden. Deze eerste vezel in het pad synapsen op een thalamische cel die vervolgens uitsteekt naar de visuele cortex in de occipitale kwab waar 'zien' of visuele waarneming plaatsvindt. Deze video geeft een verkort overzicht van het visuele systeem door zich te concentreren op de weg van de ogen naar de occipitale kwab. De video legt de verklaring af (om 0:45) dat "gespecialiseerde cellen in het netvlies, ganglioncellen genaamd, de lichtstralen omzetten in elektrische signalen." Welk aspect van de verwerking van het netvlies wordt door die verklaring vereenvoudigd? Leg je antwoord uit.


Visie: wat is het verschil tussen aan-uit ganglioncellen en laterale inhibitie? - Biologie

Visie is het vermogen om lichtpatronen van de buitenomgeving te detecteren en deze in beelden te interpreteren. Dieren worden gebombardeerd met zintuiglijke informatie en de enorme hoeveelheid visuele informatie kan problematisch zijn. Gelukkig zijn de visuele systemen van soorten geëvolueerd om aandacht te besteden aan de belangrijkste stimuli. Het belang van het gezichtsvermogen voor de mens wordt verder onderbouwd door het feit dat ongeveer een derde van de menselijke hersenschors is gewijd aan het analyseren en waarnemen van visuele informatie.

Licht

Net als bij auditieve stimuli, reist licht in golven. De compressiegolven waaruit geluid bestaat, moeten in een medium reizen: een gas, een vloeistof of een vaste stof. Licht daarentegen is samengesteld uit elektromagnetische golven en heeft geen medium nodig om in een vacuüm te reizen (Figuur 1). Het gedrag van licht kan worden besproken in termen van het gedrag van golven en ook in termen van het gedrag van de fundamentele eenheid van licht - een pakket elektromagnetische straling dat een foton wordt genoemd. Een blik op het elektromagnetische spectrum laat zien dat zichtbaar licht voor mensen slechts een klein stukje is van het hele spectrum, inclusief straling die we niet als licht kunnen zien omdat het lager is dan de frequentie van zichtbaar rood licht en boven de frequentie van zichtbaar violet licht.

Bij de bespreking van lichtperceptie zijn bepaalde variabelen van belang. Golflengte (die omgekeerd evenredig varieert met de frequentie) manifesteert zich als tint. Licht aan het rode uiteinde van het zichtbare spectrum heeft langere golflengten (en heeft een lagere frequentie), terwijl licht aan het violette uiteinde kortere golflengten heeft (en een hogere frequentie heeft). De golflengte van licht wordt uitgedrukt in nanometers (nm) één nanometer is een miljardste van een meter. Mensen nemen licht waar tussen ongeveer 380 nm en 740 nm. Sommige andere dieren kunnen echter golflengten buiten het menselijk bereik detecteren.Bijen zien bijvoorbeeld bijna-ultraviolet licht om nectargidsen op bloemen te lokaliseren, en sommige niet-vogelreptielen voelen infrarood licht (warmte die prooi afgeeft).

Figuur 1. In het elektromagnetische spectrum ligt zichtbaar licht tussen 380 nm en 740 nm. (credit: wijziging van het werk door NASA)

Golfamplitude wordt waargenomen als lichtsterkte of helderheid. De standaardeenheid van lichtintensiteit is de candela, die ongeveer de lichtsterkte van een gewone kaars is.

Lichtgolven reizen 299.792 km per seconde in een vacuüm (en iets langzamer in verschillende media zoals lucht en water), en die golven komen in het oog als lange (rode), medium (groene) en korte (blauwe) golven. Wat "wit licht" wordt genoemd, is licht dat door het menselijk oog als wit wordt waargenomen. Dit effect wordt veroorzaakt door licht dat de kleurreceptoren in het menselijk oog in gelijke mate stimuleert. De schijnbare kleur van een object is de kleur (of kleuren) die het object weerkaatst. Dus een rood object reflecteert de rode golflengten in gemengd (wit) licht en absorbeert alle andere golflengten van licht.

Anatomie van het oog

Het oog zelf is een holle bol die bestaat uit drie lagen weefsel. De buitenste laag is de vezelige tuniek, waaronder de witte sclera en duidelijk hoornvlies. De sclera is goed voor vijf zesde van het oppervlak van het oog, waarvan het grootste deel niet zichtbaar is, hoewel mensen uniek zijn in vergelijking met veel andere soorten omdat ze zoveel van het "wit van het oog" zichtbaar hebben (Figuur 2). Het transparante hoornvlies bedekt de voorste punt van het oog en laat licht het oog binnen.

De middelste laag van het oog is de vasculaire tuniek, die meestal bestaat uit het vaatvlies, het corpus ciliare en de iris. De choroidea is een laag van sterk gevasculariseerd bindweefsel die zorgt voor de bloedtoevoer naar de oogbol. De choroidea is posterieur aan de ciliair lichaam, een spierstructuur die is bevestigd aan de lens door zonule vezels. Deze twee structuren buigen de lens, waardoor het licht op de achterkant van het oog kan focussen. De lens is dynamisch, focust en focust licht opnieuw terwijl het oog rust op nabije en verre objecten in het gezichtsveld. Het corpus ciliare rekt de lens plat of laat hem dikker worden, waardoor de brandpuntsafstand van het licht dat er doorheen komt verandert om hem scherp op het netvlies te focussen. Met de leeftijd komt het verlies van de flexibiliteit van de lens, en een vorm van verziendheid genaamd presbyopie resultaten. Presbyopie treedt op omdat het beeld zich achter het netvlies concentreert. Presbyopie is een afwijking die lijkt op een ander type verziendheid, hypermetropie genaamd, veroorzaakt door een te korte oogbol. Voor beide defecten zijn afbeeldingen in de verte duidelijk, maar zijn afbeeldingen in de buurt wazig. Bijziendheid (bijziendheid) treedt op wanneer een oogbol langwerpig is en de beeldfocus voor het netvlies valt. In dit geval zijn beelden in de verte wazig, maar zijn beelden dichtbij duidelijk.

Figuur 2: Corrigeren van afwijkingen in lichtbreking in het oog. Dit werk van Cenveo is gelicentieerd onder een Creative Commons Naamsvermelding 3.0 Verenigde Staten (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).

Over het corpus ciliare, en zichtbaar in het voorste oog, is de iris-het gekleurde deel van het oog. De iris is een gladde spier die de leerling, dat is het gat in het midden van het oog waardoor licht binnenkomt. De iris vernauwt de pupil in reactie op fel licht en verwijdt de pupil in reactie op zwak licht.

De binnenste laag van het oog is de neurale tuniek, of netvlies, dat het zenuwweefsel bevat dat verantwoordelijk is voor fotoreceptie. Het oog is ook verdeeld in twee holtes: de voorste holte en de achterste holte. De voorste holte is de ruimte tussen het hoornvlies en de lens, inclusief de iris en het corpus ciliare. Het is gevuld met een waterige vloeistof genaamd de waterige humor. De achterste holte is de ruimte achter de lens die zich uitstrekt tot aan de achterste zijde van de inwendige oogbol, waar het netvlies zich bevindt. De achterste holte is gevuld met een meer viskeuze vloeistof, de glasvocht. Het netvlies bestaat uit verschillende lagen en bevat gespecialiseerde cellen voor de eerste verwerking van visuele stimuli. De fotoreceptoren (staafjes en kegeltjes) veranderen hun membraanpotentiaal wanneer ze worden gestimuleerd door lichtenergie. De verandering in membraanpotentiaal verandert de hoeveelheid neurotransmitter die de fotoreceptorcellen afgeven bipolaire cellen in de buitenste synaptische laag. Het is de bipolaire cel in het netvlies die een fotoreceptor verbindt met een retinale ganglioncel (RGC) in de binnenste synaptische laag. Daar, amacrine cellen dragen bovendien bij aan de verwerking van het netvlies voordat een actiepotentiaal wordt geproduceerd door de RGC. De axonen van RGC's, die in de binnenste laag van het netvlies liggen, verzamelen zich aan de optische schijf en laat het oog als de optische zenuw (zie figuur 3). Omdat deze axonen door het netvlies gaan, zijn er helemaal geen fotoreceptoren aan de achterkant van het oog, waar de oogzenuw begint. Hierdoor ontstaat een “dode vlek” in het netvlies, en een overeenkomstige blinde vlek in ons gezichtsveld.

Merk op dat de fotoreceptoren in het netvlies (staafjes en kegeltjes) zich achter de axonen, RGC's, bipolaire cellen en retinale bloedvaten bevinden. Een aanzienlijke hoeveelheid licht wordt door deze structuren geabsorbeerd voordat het licht de fotoreceptorcellen bereikt. In het exacte midden van het netvlies bevindt zich echter een klein gebied dat bekend staat als de fovea. Bij de fovea mist het netvlies de ondersteunende cellen en bloedvaten en bevat het alleen fotoreceptoren. Daarom, gezichtsscherpte, of de scherpte van het gezichtsvermogen, is het grootst bij de fovea. Dit komt omdat de fovea de plaats is waar de minste hoeveelheid binnenkomend licht wordt geabsorbeerd door andere retinale structuren (zie figuur 3).

Figuur 3. Structuur van het oog De bol van het oog kan worden verdeeld in voorste en achterste kamers. De wand van het oog bestaat uit drie lagen: de fibreuze tuniek, de vasculaire tuniek en de neurale tuniek. Binnen de neurale tunica bevindt zich het netvlies, met drie lagen cellen en twee synaptische lagen ertussen. Het midden van het netvlies heeft een kleine inkeping die bekend staat als de fovea.

Als men in beide richtingen beweegt vanaf dit centrale punt van het netvlies, neemt de gezichtsscherpte aanzienlijk af. Bovendien is elke fotoreceptorcel van de fovea verbonden met een enkele RGC. Daarom hoeft deze RGC geen input van meerdere fotoreceptoren te integreren, wat de nauwkeurigheid van visuele transductie vermindert. Naar de randen van het netvlies convergeren verschillende fotoreceptoren op RGC's (via de bipolaire cellen) tot een verhouding van 50 tot 1.

Het verschil in gezichtsscherpte tussen de fovea en het perifere netvlies wordt gemakkelijk aangetoond door direct naar een woord in het midden van deze paragraaf te kijken. De visuele stimulus in het midden van het gezichtsveld valt op de fovea en is het scherpst in beeld. Merk op dat woorden aan het begin of einde van de alinea niet in focus zijn, zonder je ogen van dat woord af te wenden. De beelden in uw perifere zicht worden gefocust door het perifere netvlies en hebben vage, wazige randen en woorden die niet zo duidelijk worden geïdentificeerd. Als gevolg hiervan houdt een groot deel van de neurale functie van de ogen zich bezig met het bewegen van de ogen en het hoofd, zodat belangrijke visuele stimuli op de fovea worden gecentreerd. Licht dat op het netvlies valt, veroorzaakt chemische veranderingen in pigmentmoleculen in de fotoreceptoren, wat uiteindelijk leidt tot een verandering in de activiteit van de RGC's.

Figuur 4. (a) Het menselijk oog wordt getoond in dwarsdoorsnede. (b) Een uitvergroting toont de lagen van het netvlies.

Er zijn twee soorten fotoreceptoren in het netvlies: staafjes en kegeltjes, genoemd naar hun algemene uiterlijk zoals geïllustreerd in figuur 5. Staafjes zijn sterk lichtgevoelig en bevinden zich aan de buitenranden van het netvlies. Ze detecteren zwak licht en worden voornamelijk gebruikt voor perifeer zicht en nachtzicht. Kegels zijn zwak lichtgevoelig en bevinden zich nabij het midden van het netvlies. Ze reageren op fel licht en hun primaire rol is overdag, kleurenwaarneming.

Figuur 5. Staafjes en kegeltjes zijn fotoreceptoren in het netvlies. Staafjes reageren bij weinig licht en kunnen alleen grijstinten detecteren. Kegeltjes reageren in intens licht en zijn verantwoordelijk voor het zien van kleuren. (credit: wijziging van het werk door Piotr Sliwa)

De fovea heeft een hoge dichtheid aan kegeltjes. Wanneer je je blik naar een object brengt om het aandachtig te onderzoeken in fel licht, oriënteren de ogen zich zodat het beeld van het object op de fovea valt. Wanneer u echter naar een ster aan de nachtelijke hemel of een ander object bij weinig licht kijkt, kan het object beter worden bekeken door de perifere visie, omdat het de staafjes aan de randen van het netvlies zijn, in plaats van de kegels in het midden, die werken beter bij weinig licht. Bij mensen zijn er veel meer kegels dan staafjes in de fovea.

Transductie van licht

Fotoreceptorcellen hebben twee delen, de binnenste segment en de buitenste segment (Figuur 6). Het binnenste segment bevat de kern en andere gewone organellen van een cel, terwijl het buitenste segment een gespecialiseerd gebied is waarin fotoreceptie plaatsvindt. Er zijn twee soorten fotoreceptoren - staafjes en kegeltjes - die verschillen in de vorm van hun buitenste segment. De staafvormige buitenste segmenten van de staaf fotoreceptor een stapel membraangebonden schijven bevatten die het lichtgevoelige pigment bevatten rodopsine. De kegelvormige buitenste segmenten van de kegel fotoreceptor bevatten hun lichtgevoelige pigmenten in infoldingen van het celmembraan. Er zijn drie kegelfotopigmenten, genaamd opsins, die elk gevoelig zijn voor een bepaalde golflengte van licht. De golflengte van zichtbaar licht bepaalt de kleur. De pigmenten in menselijke ogen zijn gespecialiseerd in het waarnemen van drie verschillende primaire kleuren: rood, groen en blauw.

Figuur 6. Fotoreceptor (a) Alle fotoreceptoren hebben binnensegmenten die de kern en andere belangrijke organellen bevatten en buitensegmenten met membraanarrays die de lichtgevoelige opsin-moleculen bevatten. De buitenste segmenten van de staaf zijn lange kolomvormige vormen met stapels membraangebonden schijven die het rodopsinepigment bevatten. De buitenste segmenten van de kegel zijn korte, taps toelopende vormen met plooien van het membraan in plaats van de schijven in de staven. (b) Weefsel van het netvlies vertoont een dichte laag kernen van de staafjes en kegeltjes. LM × 800. (Micrograaf verstrekt door de Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Op moleculair niveau veroorzaken visuele stimuli veranderingen in het fotopigmentmolecuul die leiden tot veranderingen in de membraanpotentiaal van de fotoreceptorcel. Een enkele eenheid van licht heet a foton, dat in de natuurkunde wordt beschreven als een pakket energie met eigenschappen van zowel een deeltje als een golf. De energie van een foton wordt weergegeven door zijn golflengte, waarbij elke golflengte van zichtbaar licht overeenkomt met een bepaalde kleur. Zichtbaar licht is elektromagnetische straling met een golflengte tussen 380 en 720 nm. Langere golflengten van minder dan 380 nm vallen in het infraroodbereik, terwijl kortere golflengten van meer dan 720 nm in het ultraviolette bereik vallen. Licht met een golflengte van 380 nm is blauw terwijl licht met een golflengte van 720 nm donkerrood is. Alle andere kleuren vallen tussen rood en blauw op verschillende punten langs de golflengteschaal.

Opsin-pigmenten zijn eigenlijk transmembraaneiwitten die een cofactor bevatten die bekend staat als: netvlies. Retina is een koolwaterstofmolecuul dat verwant is aan vitamine A. Wanneer een foton het netvlies raakt, wordt de lange koolwaterstofketen van het molecuul biochemisch gewijzigd. Specifiek zorgen fotonen ervoor dat sommige dubbelgebonden koolstofatomen in de keten overschakelen van a cis naar een trans conformatie. Dit proces heet foto-isomerisatie. Voordat de interactie met een foton plaatsvindt, bevinden de flexibele dubbelgebonden koolstofatomen van het netvlies zich in de cis conformatie. Dit molecuul wordt 11-cis-netvlies. Een foton dat in wisselwerking staat met het molecuul zorgt ervoor dat de flexibele dubbelgebonden koolstofatomen veranderen in de trans– exterieur, vormen alle-trans-netvlies, dat een rechte koolwaterstofketen heeft (Figuur 7).

Figuur 7. Retinale isomeren Het retinale molecuul heeft twee isomeren, (a) één voordat een foton ermee interageert en (b) één die wordt gewijzigd door foto-isomerisatie.

De vormverandering van het netvlies in de fotoreceptoren initieert visuele transductie in het netvlies. Activering van retinale en de opsin-eiwitten resulteert in activering van een G-eiwit. Het G-eiwit verandert het membraanpotentieel van de fotoreceptorcel, die dan minder neurotransmitter afgeeft in de buitenste synaptische laag van het netvlies. Totdat het retinale molecuul weer is veranderd in de 11-cis-retinale vorm, de opsin kan niet reageren op lichtenergie, wat bleken wordt genoemd. Wanneer een grote groep fotopigmenten wordt gebleekt, stuurt het netvlies informatie alsof er tegengestelde visuele informatie wordt waargenomen. Na een felle lichtflits worden nabeelden meestal negatief gezien. De foto-isomerisatie wordt omgekeerd door een reeks enzymatische veranderingen, zodat het netvlies reageert op meer lichtenergie.

Figuur 8. Vergelijking van kleurgevoeligheid van fotopigmenten Het vergelijken van de piekgevoeligheid en absorptiespectra van de vier fotopigmenten suggereert dat ze het meest gevoelig zijn voor bepaalde golflengten.

De opsins zijn gevoelig voor beperkte golflengten van licht. Rhodopsine, het fotopigment in staafjes, is het meest gevoelig voor licht met een golflengte van 498 nm. De drie kleuropsins hebben piekgevoeligheden van 564 nm, 534 nm en 420 nm die ruwweg overeenkomen met de primaire kleuren rood, groen en blauw (Figuur 8). De absorptie van rodopsine in de staafjes is veel gevoeliger dan in de kegelvormige opsins, staafjes zijn gevoelig voor zicht bij weinig licht en kegeltjes zijn gevoelig voor helderdere omstandigheden.

In normaal zonlicht wordt rodopsine constant gebleekt terwijl de kegeltjes actief zijn. In een verduisterde kamer is er niet genoeg licht om kegelopsins te activeren, en het zicht is volledig afhankelijk van staafjes. Staafjes zijn zo gevoelig voor licht dat een enkel foton kan resulteren in een actiepotentiaal van de overeenkomstige RGC van een staaf.

De drie soorten kegelopsins, die gevoelig zijn voor verschillende golflengten van licht, bieden ons kleurenvisie. Door de activiteit van de drie verschillende kegeltjes te vergelijken, kunnen de hersenen kleurinformatie extraheren uit visuele stimuli. Een helder blauw licht met een golflengte van ongeveer 450 nm zou bijvoorbeeld de "rode" kegels minimaal activeren, de "groene" kegels marginaal en de "blauwe" kegels overwegend. De relatieve activering van de drie verschillende kegeltjes wordt berekend door de hersenen, die de kleur als blauw waarnemen. Kegels kunnen echter niet reageren op licht met een lage intensiteit en staafjes voelen de kleur van het licht niet. Daarom is onze visie bij weinig licht in wezen in grijstinten. Met andere woorden, in een donkere kamer ziet alles eruit als een grijstint. Als je denkt dat je kleuren in het donker kunt zien, komt dat hoogstwaarschijnlijk omdat je hersenen weten welke kleur iets is en op dat geheugen vertrouwen.

Retinale verwerking

Visuele signalen verlaten de kegels en staven, reizen naar de bipolaire cellen en vervolgens naar ganglioncellen. Een grote mate van verwerking van visuele informatie vindt plaats in het netvlies zelf, voordat visuele informatie naar de hersenen wordt gestuurd.

Fotoreceptoren in het netvlies ondergaan continu tonische activiteit. Dat wil zeggen, ze zijn altijd een beetje actief, zelfs als ze niet door licht worden gestimuleerd. In neuronen die tonische activiteit vertonen, handhaaft de afwezigheid van stimuli een vuursnelheid op een basislijn, terwijl sommige stimuli de vuursnelheid verhogen vanaf de basislijn en andere stimuli de vuursnelheid verlagen. Bij afwezigheid van licht worden de bipolaire neuronen die staafjes en kegeltjes verbinden met ganglioncellen continu en actief geremd door de staafjes en kegeltjes. Blootstelling van het netvlies aan licht hyperpolariseert de staafjes en kegeltjes en verwijdert hun remming van bipolaire cellen. De nu actieve bipolaire cellen stimuleren op hun beurt de ganglioncellen, die actiepotentialen langs hun axonen sturen (die het oog verlaten als de oogzenuw). Het visuele systeem vertrouwt dus op verandering in retinale activiteit, in plaats van de afwezigheid of aanwezigheid van activiteit, om visuele signalen voor de hersenen te coderen. Soms dragen horizontale cellen signalen van een staaf of kegel naar andere fotoreceptoren en naar verschillende bipolaire cellen. Wanneer een staaf of kegel een horizontale cel stimuleert, remt de horizontale cel verder verwijderde fotoreceptoren en bipolaire cellen, waardoor laterale remming ontstaat. Deze remming verscherpt randen en verbetert het contrast in de beelden door gebieden die licht ontvangen er lichter uit te laten zien en donkere omgevingen donkerder. Amacrine cellen kunnen informatie van één bipolaire cel naar vele ganglioncellen verspreiden.

U kunt dit demonstreren met behulp van een eenvoudige demonstratie om uw netvlies en hersenen te "bedriegen" over de kleuren die u in uw gezichtsveld waarneemt. Kijk ongeveer 45 seconden vast naar figuur 9. Verschuif dan snel je blik naar een vel blanco wit papier of een witte muur. Je zou een nabeeld van de Noorse vlag in de juiste kleuren moeten zien. Sluit op dit punt even je ogen, open ze dan weer en kijk opnieuw naar het witte papier of de muur. Het nabeeld van de vlag moet blijven verschijnen als rood, wit en blauw. Wat veroorzaakt dit? Volgens een verklaring die de procestheorie van de tegenstander wordt genoemd, terwijl je strak naar de groene, zwarte en gele vlag staarde, namen je retinale ganglioncellen die positief reageren op groen, zwart en geel hun vuren dramatisch toe. Toen je je blik naar de neutrale witte grond verplaatste, verminderden deze ganglioncellen abrupt hun activiteit en de hersenen interpreteerden deze abrupte terugschakeling alsof de ganglioncellen nu reageerden op hun "tegenstander" kleuren: respectievelijk rood, wit en blauw in het gezichtsveld. Zodra de ganglioncellen terugkeren naar hun basislijnactiviteit, zal de valse perceptie van kleur verdwijnen.

Figuur 9. Bekijk deze vlag om te begrijpen hoe de verwerking van het netvlies werkt. Staar 45 seconden naar het midden van de vlag (aangegeven door de witte stip) en kijk dan snel naar een witte achtergrond en merk op hoe kleuren verschijnen.

Hogere verwerking

De gemyeliniseerde axonen van ganglioncellen vormen de oogzenuwen. Binnen de zenuwen dragen verschillende axonen verschillende kwaliteiten van het visuele signaal. Sommige axonen vormen de magnocellulaire (big cell) route, die informatie bevat over vorm, beweging, diepte en verschillen in helderheid. Andere axonen vormen de parvocellulaire (kleincellige) route, die informatie over kleur en fijne details bevat. Sommige visuele informatie projecteert rechtstreeks terug in de hersenen, terwijl andere informatie naar de andere kant van de hersenen gaat. Deze kruising van optische paden produceert het kenmerkende optische chiasma (Grieks voor "kruising") dat aan de basis van de hersenen wordt gevonden en stelt ons in staat om informatie van beide ogen te coördineren.

Eenmaal in de hersenen wordt visuele informatie op verschillende plaatsen verwerkt en de routes weerspiegelen de complexiteit en het belang van visuele informatie voor mensen en andere dieren. Eén route brengt de signalen naar de thalamus, die dient als routeringsstation voor alle binnenkomende zintuiglijke impulsen behalve reukzin. In de thalamus blijven de magnocellulaire en parvocellulaire verschillen intact, en er zijn verschillende lagen van de thalamus die aan elk zijn gewijd. Wanneer visuele signalen de thalamus verlaten, reizen ze naar de primaire visuele cortex aan de achterkant van de hersenen. Vanuit de visuele cortex reizen de visuele signalen in twee richtingen.Eén stroom die naar de pariëtale kwab, in de zijkant van de hersenen, projecteert, draagt ​​​​magnocellulaire ("waar") informatie over. Een tweede stroom projecteert naar de temporale kwab en vervoert zowel magnocellulaire ("waar") als parvocellulaire ("wat") informatie.

Een andere belangrijke visuele route is een pad van het netvlies naar de superieure colliculus in de middenhersenen, waar oogbewegingen worden gecoördineerd en geïntegreerd met auditieve informatie. Ten slotte is er de route van het netvlies naar de suprachiasmatische kern (SCN) van de hypothalamus. De SCN is een cluster van cellen die wordt beschouwd als de interne klok van het lichaam, die onze circadiane (daglange) cyclus regelt. De SCN stuurt informatie naar de pijnappelklier, wat belangrijk is in slaap/waakpatronen en jaarlijkse cycli.


Het belangrijkste verschil tussen de twee processen is dat het trichromatische proces visuele receptoren gebruikt, terwijl het tegenstander-proces een meer neurologisch proces nodig heeft.

Het corpus ciliare bevindt zich anterieur van het vaatvlies, het is gemaakt van gladde spieren en plooien van epitheelspierbedekking om het ciliaire proces te maken. De laatste a.

En monocyten stimuleren de regulatie van MMP-9, dus baan 3 vertoont spontane differentiatie. Voor baan 6 bij PMA-behandeling was er geen β-actine. Deze aanklagen.

Computervisie wordt gewoonlijk bestudeerd in drie categorieën, afhankelijk van de mate van abstractie van het beeld: laag niveau, middenniveau en hoog niveau. Laagdrempelig.

Deze visuele cortex is verbonden via het corpus callosum, zodat het oog het object voor zich kan registreren en door het neurale pad kan gaan (Came.

146-147 in de tekst), wees bereid om de volgende structuren te identificeren en te definiëren: ******* cellichaam myelineschede dendrieten axon synaps syn.

Inleiding: Het doel was het onderzoeken van de effecten van lichtintensiteit, NH4CL en DCMU op de snelheid van elektronentransport in thylakoïde membranen van spinazie.

Bij cellulaire ademhaling worden glucosemoleculen door deze reacties afgebroken om ATP te produceren. De vergelijking voor cellulaire ademhaling is als volgt.

Huidskleur wordt bepaald door allelen die de productie van kleurpigmenten regelen, namelijk pheomelanine en eumelanine. Daarom is huidskleur een erfelijke factor.

“Wat zijn de kernaannames en belangrijkste kenmerken van de biologische en psychoanalytische perspectieven in de psychologie? In welke opzichten zijn ze vergelijkbaar en hoe doen de.


Invoering

In het netvlies stromen signalen langs parallelle, ruimtelijk verdeelde paden [1]. Een grote splitsing vindt plaats bij de allereerste synaps: op bipolaire cellen en uit bipolaire cellen reageren op licht met het tegenovergestelde teken. Retinale ganglioncellen ontvangen prikkelende input van aan of uit bipolaire cellen in hun dendritische veld. Dienovereenkomstig worden On-ganglioncellen geëxciteerd door een toename van de verlichting in het receptieve veldcentrum, en Off-ganglioncellen door een afname. Bovendien trekken bepaalde ganglioncellen aan op beide bipolaire celtypes en worden ze tijdelijk geëxciteerd zowel bij het begin als bij de offset van verlichting [2,3].

Licht dat op de receptieve veldrand valt, werkt in het algemeen de werking van licht in het centrum tegen: een aan-cel wordt geremd en een uit-cel wordt geëxciteerd. Daarentegen kunnen bewegende stimuli in de receptieve veldsurround een grote verscheidenheid aan effecten veroorzaken. Pure beeldbeweging in de periferie, zonder stimulatie van het receptieve veldcentrum, blijkt vaak retinale ganglioncellen te prikkelen [4-7], hoewel bepaalde bewegende patronen remming veroorzaken [8-10]. Wanneer ook het receptieve veldcentrum wordt gestimuleerd, onderdrukt de perifere beweging in het algemeen de gevoeligheid van de cel voor het centrum [11-14], met af en toe een ander rapport [6].

Bij natuurlijk zien komen grote verplaatsingen van het gehele gezichtsveld veel voor [15,16]. Sommige dieren, waaronder mensen, maken meerdere keren per seconde oogsaccades, terwijl anderen hun hoofd bewegen om een ​​visuele scène te verkennen. In beide gevallen verschuift het beeld snel over het netvlies. De visuele gevoeligheid van de mens neemt dramatisch af tijdens een saccade, en ook tijdens passieve beeldverschuivingen in afwezigheid van oogbewegingen [17,18]. Dus ten minste een deel van de onderdrukking wordt veroorzaakt door de visuele stimulus, in plaats van centrale oogbesturingssignalen. Zowel saccades als passieve perifere beeldverschuivingen remmen visuele reacties in de laterale geniculate nucleus [18,19], en dit kan heel goed de plaats zijn van de perceptuele onderdrukking [20].

Het beeld dat uit deze onderzoeken naar voren komt, is dat elk visueel neuron gebeurtenissen binnen zijn receptieve veld bewaakt, maar de toename van zijn reactie op deze stimuli kan worden gemoduleerd door globale verschuivingen in het beeld. Hier presenteren we bewijs van retinale ganglioncellen die aantonen dat een beeldverschuiving meer diepgaande effecten kan hebben door fundamenteel te veranderen welke stimuluskenmerken het neuron zal voelen. In extreme gevallen leidt dit tot de tijdelijke omzetting van een uit-reactie in een aan-reactie. Bij het onderzoeken van de retinale circuits die ten grondslag liggen aan deze omkering van de respons, ontdekten we dat het effect van een beeldverschuiving kan worden nagebootst door bepaalde amacrine cellen te depolariseren. Deze maken deel uit van het laterale netwerk dat globale beeldbeweging doorgeeft aan de ganglioncellen.


Color Vision door Peter Gouras

Kleurenvisie is een illusie die wordt gecreëerd door de interacties van miljarden neuronen in onze hersenen. Er is geen kleur in de buitenwereld, het wordt gecreëerd door neurale programma's en geprojecteerd op de buitenwereld die we zien. Het is nauw verbonden met de perceptie van vorm, waarbij kleur het mogelijk maakt om randen van objecten te detecteren (Figuur 1).

Kleur wordt gecreëerd door gebruik te maken van twee eigenschappen: licht, energie en frequentie van trillingen of golflengte. Hoe ons brein deze twee eigenschappen van licht, energie en golflengte scheidt en ze vervolgens opnieuw combineert tot kleurperceptie, is een mysterie dat wetenschappers door de eeuwen heen heeft geïntrigeerd. We weten veel over de aard van licht en de subjectieve impressies van kleur, gedefinieerd door fysieke standaarden (Wright, 1946), maar uiteindelijk moet kleur worden verklaard op het niveau van afzonderlijke cellen in onze hersenen. Onderzoek van de reacties van afzonderlijke neuronen of reeksen van dergelijke neuronen biedt de beste inzichten in de fysiologie van kleurenzien. Uiteindelijk zal ons begrip van dit proces ons in staat stellen de neurale circuits te modelleren die ten grondslag liggen aan de perceptie van kleur en vorm. Hoewel nog steeds buiten bereik, wordt er vooruitgang geboekt bij het ontcijferen van deze slimme circuits die onze perceptie van de buitenwereld creëren.

We beginnen met het beschrijven van de aard van de fotoreceptoren die lichtenergie omzetten in neurale signalen. Vervolgens beschouwen we de parallelle kanalen die van het netvlies naar de thalamus leiden en informatie naar de visuele cortex brengen, waar uiteindelijk de kleur wordt bepaald. Ten slotte gebruiken we ons huidige begrip om te speculeren over hoe de visuele cortex neurale circuits gebruikt om de perceptie van kleur en vorm te creëren.

2. De fotoreceptoren.

Fotoreceptoren zijn neuronen die gespecialiseerd zijn om licht te detecteren. De detectie vindt plaats in een organel dat het buitenste segment wordt genoemd, een vliezige structuur waarin lichtabsorberende eiwitten, opsins, zijn ingebed. Er zijn twee belangrijke soorten fotoreceptoren in de meeste gewervelde ogen, staafjes en kegeltjes. Staafjes zijn erg gevoelig maar traag en hun reactie verzadigt op lichtniveaus waar kegels optimaal functioneren. Staafjes worden niet veel gebruikt in de moderne samenleving, waar kunstmatige verlichting die geschikt is voor kegelzicht alomtegenwoordig is. Kegels zijn minder gevoelig, maar zijn snel en kunnen zich aanpassen aan de helderste lichten, omdat ze bijna niet te verzadigen zijn. Kegels evolueerden ongetwijfeld vóór de staafjes in gebieden met sterk zonlicht waar zicht een groot voordeel was. In breed zonlicht zijn schaduwen sterk en belangrijker om te detecteren dan toenames van licht in de strijd om te overleven. Schaduwen depolariseren kegeltjes, wat leidt tot het vrijkomen van een zender die de neuronen van de tweede orde beïnvloedt. Het verschijnen van licht hyperpolariseert kegels, wat leidt tot een inperking van deze zender.

Een kegel reageert alleen op de energie die hij absorbeert (Maxwell 1872). Alle golflengten van licht kunnen identieke reacties van een kegel produceren als de energie die door de kegel wordt geabsorbeerd hetzelfde is voor deze golflengten (Figuur 2). Kegeltjes zijn daarom kleurenblind en produceren een univariante reactie die alleen de hoeveelheid energie weerspiegelt die ze absorberen. Het detecteren van objecten door de energie die door hun oppervlak wordt gereflecteerd, kan echter mislukken wanneer objecten een vergelijkbare hoeveelheid energie reflecteren als hun achtergrond. Hier wordt kleurvisie belangrijk. Golflengtecontrast kan objecten detecteren wanneer het energiecontrast afwezig of minimaal is. Een object kan dezelfde energie reflecteren, maar weerspiegelt zelden dezelfde golflengtesamenstelling als de achtergrond. Kleurenvisie combineert zowel energie- als golflengtecontrasten om objecten te detecteren en dit voordeel moet zich vroeg in de evolutie van het gezichtsvermogen hebben ontwikkeld.

Om objecten te detecteren door verschillen in spectrale reflectie, zijn twee of meer verschillende soorten kegels nodig. Dit is een belangrijk concept voor het begrijpen van kleurenvisie. Voor divariante kleurwaarneming moeten twee kegeltypes bestaan ​​en gevoelig zijn voor verschillende delen van het zichtbare spectrum, bij voorkeur zo verschillend mogelijk. Het bereik van het zichtbare spectrum hangt af van het vermogen van licht om het oog binnen te dringen en door de fotoreceptoren te worden geabsorbeerd. Ultraviolet licht wordt geabsorbeerd door het voorste segment van onze ogen en bereikt zelden de fotoreceptoren. Infrarood licht dringt gemakkelijk ons ​​oog binnen, maar de kwantitatieve energie ervan is mogelijk te klein om opsins te activeren. Daarom evolueerden vroeg in de evolutie van kleurenvisie opsins die gevoelig zijn voor het midden van ons zichtbare spectrum, in de buurt van spectraal geel, en een korte golflengte opsin evolueerde in een tweede type kegel, in de buurt van spectraal blauw (Figuur 3). Deze werden respectievelijk L (gevoelig voor lange golflengte) en S (gevoelig voor korte golflengte) genoemd, en dit was een eerste stap in de evolutie van het kleurenzien.

Bij dieren met grote ogen ontwikkelde zich een interessante strategie. L-kegels werden gebruikt om zowel energie- als golflengtecontrast te detecteren, maar S-kegels werden alleen gebruikt voor golflengtecontrast. Dit kwam door chromatische aberratie. Beelden met een korte golflengte zijn onscherp wanneer beelden met een langere golflengte scherp zijn op het fotoreceptormozaïek. Chromatische aberratie neemt sterk toe bij korte golflengten, wat ertoe leidde dat het L-kegelsysteem het energiecontrast domineerde. Als gevolg hiervan zijn er bij veel zoogdieren veel meer L- dan S-kegels om ruimtelijke resolutie te verkrijgen door achromatisch contrast dat door L-kegels kan worden gedetecteerd.

Bij dieren met kleine ogen, zoals muizen en ratten, kan ultraviolet licht het fotoreceptormozaïek bereiken en in dit geval zijn ultraviolet-gevoelige kegelopsins geëvolueerd om het spectrale gezichtsveld te verbreden en in combinatie met L-kegels kunnen kleurenvisie mogelijk worden ( Haverkamp et al., 2005 Ekesten en Gouras, 2005 Yin et al., 2008). Chromatische aberratie wordt verminderd in deze kleine, zeer bolvormige ogen die buitenste segmenten hebben die net zo lang zijn als dieren met grote ogen. Dit vergroot hun scherptediepte en minimaliseert chromatische aberratie, een voordeel van klein zijn. Hun retinale beelden zijn echter minder uitvergroot dan die in grote ogen.

3. Chromatisch en achromatisch contrast

Om chromatisch contrast vast te stellen is het noodzakelijk om de reacties van a . te vergelijken groep van kegels van één type met de reacties van een groep kegels van een ander type binnen hetzelfde gebied van visuele ruimte. Men kan niet slechts twee aangrenzende kegels vergelijken, zoals de S- en de L-kegel in figuur 4A.

Als een afbeelding van grijs en geel deze twee kegels op een ongepaste manier zou bedekken, zoals gedaan in figuur 4A, zouden de hersenen een verkeerde conclusie trekken over deze grens omdat de S-kegel niet zou worden beïnvloed door de gele kant en de L-kegel zou worden sterk aangetast door de grijze kant. De hersenen kunnen dit beschouwen als een zwart/gele rand in plaats van een geel/grijze rand. Zelfs als een lichtspleet alleen op de meer talrijke L-kegels wordt afgebeeld (Figuur 4B), zou er onduidelijkheid zijn over de kleuren van aangrenzende afbeeldingen. Als alleen L-kegels worden beïnvloed door zowel geel als grijs licht, zouden de hersenen hier geen grens zien. Alleen wanneer een grotere afbeelding die een aantal S- en L-kegels omvat (Figuur 4C), kan een eenduidige beslissing worden genomen over de kleur van deze aangrenzende afbeeldingen. In dit geval zou de linkerkant, die geel is, een sterke invloed hebben op L maar niet op S-kegels en daarom als geel worden beoordeeld. De rechterkant van deze rand, die grijs is, zou zowel de L- als de S-kegel sterk beïnvloeden en zou daarom wit of grijs lijken. Voor achromatisch contrast kunnen kleinere afbeeldingen worden geanalyseerd op grenscontrasten en in de meeste gevallen zouden slechts twee aangrenzende kegels voldoende zijn om een ​​lichte/donkere rand te onderscheiden. Dit is de reden waarom een ​​oppervlakte-eenheid van achromatische ruimte kleiner is dan een oppervlakte-eenheid van chromatische ruimte.

4. Horizontale cellen.

Kegels ontvangen een antagonistische input van horizontale cellen, waarvan de cellichamen zich in de buitenste kernlaag bevinden en waarvan de processen in contact komen met de bolletjes van staafjes en de steeltjes van kegeltjes (Kolb, 1991). Er zijn ten minste twee soorten kegelvormige horizontale cellen (Figuur 5).

De ene variëteit (H1) maakt alleen contact met L-kegels, de andere variëteit maakt contact met zowel S- als L-kegels (H2). Horizontale kegelcellen ontvangen een prikkelende input van kegels en sturen een remmende input terug naar kegels. Dit is een vorm van negatieve feedback. Wanneer een kegel wordt gehyperpolariseerd door een toename of gedepolariseerd door een afname van licht, ontvangt deze een tegengestelde invoer van horizontale cellen na een korte synaptische vertraging. Dit dempt de respons en kan ook de effecten van verstrooid licht verminderen door kegelreacties buiten het brandpuntsbeeld op het netvlies te minimaliseren. Bij kleurenvisie werkt de horizontale feedback ook om het actiespectrum van bipolaire kegelcellen te verkleinen. Bij divariante kleurenvisie kan dit het actiespectrum van bipolaire S-kegelcellen verkleinen. Dit gebeurt omdat de processen van de H2-horizontale cel die L-kegels bereiken alleen postsynaptisch zijn voor S-kegels. Daarom kunnen L-kegels een antagonistisch signaal naar S-kegels sturen, wat de effectiviteit van golflengten, geabsorbeerd door zowel L- als S-kegels, kan verminderen en dit vernauwt het actiespectrum van de S-kegelkanalen (Packer et al., 2007).

5. Bipolaire en ganglioncellen.

Het netvlies is samengesteld uit drie lagen neuronen, waarvan de buitenste de fotoreceptoren, staafjes en kegeltjes zijn, die voor divariante kleurenvisie L- en S-kegels zijn. Een tweede laag bipolaire cellen geeft de signalen van de fotoreceptoren door aan een derde laag neuronen, de ganglioncellen waarvan de axonen de oogzenuw vormen. De ganglioncellen die de twee fotoreceptorsystemen bedienen, zijn behoorlijk verschillend. De L-kegels synapsen met unieke bipolaire cellen, genaamd '8220midget'8221 bipolair. Deze enkele kegeldetectoren werden ontdekt door Stephan Polyak in het netvlies van apen met behulp van de Golgi-methode voor zilverimpregnatie. Vanwege hun kleine formaat werden ze “midget'8221 bipolaire cellen genoemd. Dit geeft de hersenen de ultieme ruimtelijke resolutie, een enkele kegel, en isoleert bovendien de signalen van L-kegels die kunnen worden gebruikt voor kleurenvisie. Een kenmerk van dit L-kegel bipolaire systeem is de aanwezigheid van twee soorten cellen (Figuur 6). Eén type L-kegel bipolair depolariseert wanneer de kegel of kegels die ze synapsen met hyperpolariseren deze set on-bipolars wordt genoemd omdat ze worden opgewonden (aangezet) door licht. De andere set wordt gedepolariseerd wanneer de kegels waarmee ze synapsen detecteren, afnames van licht detecteren. Deze set wordt off-bipolars genoemd omdat ze worden opgewekt door duisternis en geremd (uitgeschakeld) door licht. Deze twee sets bipolaire kegelcellen synapsen met afzonderlijke sets van aan en uit ganglioncellen op twee niveaus in de binnenste plexiforme laag van het netvlies, een meer externe off-lamina en een meer interne on-lamina (Nelson et al., 1978) .

Deze parallelle kanalen, die licht en donker van lokale retinale gebieden overbrengen, worden door het visuele pad naar de visuele cortex gehandhaafd. Men denkt dat dit 'push-pull'-systeem van neuronen het dynamische bereik vergroot voor het detecteren van afnames en toenames van licht in lokale gebieden van het netvliesbeeld. Alleen L-kegels lijken verbonden te zijn met zowel aan- als uitgeschakelde bipolaire cellen, terwijl S-kegels verbonden zijn met alleen on-bipolaire cellen. De reden hiervoor kan zijn dat de laatste alleen betrokken zijn bij chromatisch zicht, terwijl de eerste betrokken zijn bij zowel chromatisch als achromatisch zicht. Achromatisch zicht omvat de detectie van licht en duisternis, terwijl chromatisch zicht de detectie van kleur omvat. S-kegels missen niet alleen een niet-bipolair systeem, maar ze hebben een veel andere route naar de uitgangslaag van de ganglioncellen. De S-kegel op bipolair prikkelt de interne doorn van een gebistratificeerde ganglioncel, terwijl een breedveld L-kegel van bipolair de externe doorn van dezelfde ganglioncel prikkelt (Dacey & Lee, 1994). Dit S-kegelsysteem is afwezig in het centrum van de fovea waar achromatisch contrast wordt gemedieerd door het L-kegeldwergsysteem. Buiten de fovea begint het dwergsysteem van de L-kegel in contact te komen met meer dan één kegel en verliest daardoor de ruimtelijke resolutie.

Er is een tweede ganglioncelsysteem dat geen rol speelt bij het zien van kleuren, maar ook verbonden is met alleen L-kegels. Dit zijn ganglioncellen van de parasol. Het zijn grotere cellen met snellere geleidingssnelheden en ze richten zich op de magno-cellulaire lagen van de laterale geniculate nucleus (LGN). Ze blijken een rol te spelen bij het detecteren van beweging en mogelijk langzame volgbewegingen. Er zijn aanwijzingen dat ze een invoer van S-kegels zouden kunnen ontvangen, maar ik heb een dergelijke invoer nooit kunnen detecteren. De groep van Barry Lee is van mening dat deze cellen een rol spelen bij de detectie van luminantie (Lee, 2008).

6. Divariant blauw/geel kleurenzicht

De ganglioncellen in figuur 6 worden door de meesten beschouwd als de essentiële kanalen voor divariante kleurenvisie. De bistratifide S-kegelcellen en de L-kegeldwergcellen bewaken de lichtabsorptie van respectievelijk S- en L-kegels. De signalen van deze twee kanalen moeten worden vergeleken in dezelfde visuele ruimte voor kleurenwaarneming. De bipolaire kegelcellen die de bistratified S-kegel op ganglioncellen aandrijven, hebben co-extensieve velden (Figuur 7), wat ideaal is voor het vergelijken van verschillen tussen twee kegelmechanismen in hetzelfde gebied van de visuele ruimte.

Deze twee verschillende bipolaire inputs voor de gebistratificeerde ganglioncel lijken elkaar niet tegen te werken omdat deze cellen worden geëxciteerd door wit licht. Een andere, meer indirecte input voor deze cellen komt van de H2-horizontale cel die antagonistische signalen van L naar S-kegels verzendt. Deze input zorgt voor spectraal antagonisme voor de gebistratificeerde ganglioncel omdat lichtactivering van L-kegels een depolariserend signaal in S-kegels zal produceren dat de hyperpolarisatie tegengaat die wordt geproduceerd door licht met korte golflengte. De sterke respons op wit licht impliceert echter dat dit H2-gemedieerde antagonisme relatief zwak is.

Het kanaal dat L-kegelsignalen uitzendt voor spectraal contrast in de visuele cortex wordt beschouwd als het dwergsysteem, althans bij primaten. Er wordt aangenomen dat deze dwergganglioncellen geen input van S-kegels ontvangen, noch synergetisch noch antagonistisch, hoewel er verbindingen zijn met S-kegels via H2-horizontale cellen. In trivariante apenretina is er geen bewijs van S-kegelinvoer naar de dwerg- of parasolganglioncelsystemen, wat impliceert dat H2-horizontale cellen alleen post- en niet presynaptisch zijn voor L-kegels.De horizontale H1-cel maakt alleen contact met L-kegels en biedt daarom alleen ruimtelijk antagonisme met aangrenzende L-kegels en produceert geen spectraal antagonisme.

Deze vorige foto wordt niet door iedereen geaccepteerd. Er zijn aanwijzingen dat er een L-kegel op/S-kegel van ganglioncel bestaat om een ​​L-kegel van een tegenstander te leveren bij invoer naar de visuele cortex (Tailby, 2008: Neitz en Neitz, 2008 Martin et al., 1997 Chatterjee en Callaway, 2003). Het was moeilijk om zo'n ganglioncel te vinden in het netvlies van primaten, maar ze zijn gemeld in de koniocellulaire lagen van de laterale geniculate kern van primaten. Deze geniculate cellen zijn terug te voeren op hun retinale ganglioncelingangen, die hun dendritische priëlen hebben in de op-lamina van de binnenste plexiforme laag, heel anders dan de bistratified priëlen van S on/L uit ganglioncellen. Dit levert een merkwaardig verschil op in de blauw/gele kanalen van kleurwaarneming bij primaten. Bij kleine dieren, grondeekhoorns, cavia's en muizen, lijkt er een meer symmetrisch systeem te zijn van S cone on/Lcone off en M cone on/S cone off tegenstander ganglioncellen, die beide hun dendrieten naar de on-lamina sturen van de binnenste plexiformlaag. Dit houdt in dat de horizontale cellen en/of tussenliggende amacrine cellen betrokken zijn bij hun unieke tegenstander-organisatie, misschien meer vergelijkbaar met het staafsysteem. Het bestaan ​​van dit retinale L-kegel aan/S-kegel uit-kanaal zou voorkomen dat de dwergcellen afgebeeld in figuur 7 bijdragen aan het kleurenzien bij dieren met divariante kleurenvisie.

Een meer iconoclastische hypothese die onlangs door de Neitz-groep is voorgesteld, is van mening dat de gebistratificeerde S-kegel aan/L-kegel van de retinale ganglioncel geen rol speelt bij het zien van kleuren, waarbij wordt voorgesteld dat de signalen naar de hersenstam gaan waar ze onbewuste visuele functies mediëren, samen met lichtgevoelige retinale melanopsine ganglioncellen. Ze stellen voor dat surround-antagonisme van de H2-horizontale cel L-kegel uit het midden midget-bipolaire cellen verandert in S-kegel-aan/L-kegel-uit-cellen en L-kegel-aan/S-kegel-uit-cellen. Deze hypothese brengt S-kegelsignalen in het midget-ganglioncelsysteem dat is ontworpen voor een hoge ruimtelijke resolutie. Het bewijs dat de gebistratificeerde S-kegel op de cel het bewuste zicht beïnvloedt, is afkomstig van een observatie van W.S. Stiles (1949) dat zijn S-kegelmechanisme, psychofysisch geïsoleerd, de bewuste ervaring beïnvloedt omdat het een merkwaardig gedrag vertoont, de gevoeligheid ervan afneemt wanneer een aanpassingslicht met lange golflengte, dat geen effect heeft op S-kegels, wordt uitgeschakeld. De bistratified S-kegel ganglioncel vertoont hetzelfde gedrag, wat impliceert dat zijn signalen de visuele cortex en het bewustzijn bereiken. Het is echter ook mogelijk dat de ongebruikelijke dwergcellen die door het Neitz-team zijn voorgesteld, ook dit fenomeen vertonen, dat is bestempeld als “transient tritanopia”.

Ongeacht welke van deze drie hypothesen juist is, er moet een manier zijn voor de visuele cortex om de activiteit van de L-kegel met de S-kegel in hetzelfde gebied van de visuele ruimte te vergelijken om kleurenwaarneming te produceren. In figuur 8 gebruiken we twee van de ideeën die in figuur 7 worden gedemonstreerd om te illustreren hoe de gestreepte cortex deze retinogene inputs gebruikt om cellen te construeren die beter reageren op kleur.

Afbeelding 9 toont een logische manier om de signalen van het kegelmozaïek te extraheren naar parallelle kanalen die achromatisch contrast met een hoge ruimtelijke resolutie en chromatisch contrast met een lagere ruimtelijke resolutie van hetzelfde mozaïek bemiddelen.

De perceptie van kleur vermengt zowel achromatische met chromatische signalen om de gecombineerde ervaring van kleur te creëren. In deze opstelling speelt het S-kegelsysteem alleen een rol bij chromatisch zicht, terwijl het L-kegelsysteem bijdraagt ​​aan zowel chromatisch als achromatisch zicht. Het repertoire van kleuren dat wordt geproduceerd en hun relatie tot de activiteit van de twee betrokken kegelmechanismen worden weergegeven in figuur 10. Deze kleuren worden weergegeven aan de randen van minimaal achromatisch contrast waar chromatisch contrast het belangrijkst wordt.

7. Kleurconstantie en dubbele weerstand

De schema's van de vorige figuren verwaarlozen een probleem genaamd ''8220kleurconstantie'8221. We zien kleuren als onveranderd, zelfs als er grote veranderingen zijn in de spectrale eigenschappen van een lichtbron. De kleuren in een scène die wordt verlicht door tl-lampen, die veel energie met een korte golflengte genereren of door lampen met wolfraamgloeidraad, die veel energie met een lange golflengte genereren, worden door dergelijke veranderingen niet significant veranderd. Met andere woorden, we zouden de dingen “blauwer” moeten zien in tl-licht en roder in wolfraamlicht, maar dat doen we niet. Deze constantheid van kleuren ondanks veranderingen in verlichting intrigeerde Edwin Land, de oprichter van de Polaroid Corporation, die jaren besteedde aan het onderzoeken van dit fenomeen en het demonstreren van significante wereldwijde aspecten van kleurenvisie. Lokale objecten kunnen identieke spectrale componenten van hun oppervlak weerspiegelen, maar zullen door de invloed van de hele scène een andere kleur hebben. Hij stelde een model voor waarin de signalen van elk kegelmechanisme over de hele visuele scène worden genormaliseerd voordat ze lokaal met elkaar worden vergeleken om de perceptie van de kleur van een objectscène te genereren. Figuur 11 illustreert waarom dit idee redelijk is. Hier verlichten twee lichtstralen, de ene wit, de andere geel een scherm.

Een pijl blokkeert een deel van de gele straal en dit levert een schaduw op die “blauw” lijkt. Als men de lichtenergie bepaalt die door de L- en S-kegels van het scherm wordt geabsorbeerd, is het duidelijk dat er meer licht is dat de L-kegels beïnvloedt dan de S-kegels die uit de schaduw komen, wat zou suggereren dat de schaduw er geel uit zou moeten zien en niet blauw . Maar als men het licht dat van het hele scherm komt normaliseert naar 100%, dan wordt het relatieve effect op de S-kegels groter dan dat op de L-kegels en lijkt de schaduw '8220blauw'8221. Dit ondersteunt het idee dat reacties van elk kegelmechanisme in de hele visuele scène eerst worden genormaliseerd voordat ze lokaal met elkaar worden vergeleken om de perceptie van kleur van specifieke objecten in de scène te produceren. Een dergelijke normalisatie zou kunnen optreden als S-kegel en L-kegel verzendende neuronen elkaar zouden remmen volgens de regels die zijn uiteengezet in figuur 12. Dit zou de reacties op globale verlichting die het ene kegelmechanisme sterker beïnvloedde dan het andere kunnen verminderen en kleurconstantie ondersteunen. Als bovendien de excitatie van deze kegelspecifieke kanalen zo zou worden georganiseerd dat elk lokaal gebied van de kleurruimte zou worden verbeterd door het aangrenzende spectrale contrast tussen kegelmechanismen, zou dit leiden tot gelijktijdig kleurcontrast.

Volgens de regels van figuur 12 zou een eenheidsgebied van kleurruimte A er '8220blauw'8221 uitzien als er korte golflengten waren en geen lange golflengten in gebied A, het omgekeerde zou leiden tot '8220geel'8221. Deze blauwheid of geelheid zou worden versterkt als de omringende gebieden van de kleurruimte zouden worden geactiveerd door de tegenovergestelde kleur, d.w.z. gelijktijdig kleurcontrast. Dergelijke cellen worden 'dubbele tegenstander'-cellen genoemd omdat ze een vorm van antagonisme hebben tussen kegelmechanismen die een lokaal gebied van kleurruimte bemiddelen en een tegenovergestelde rangschikking in aangrenzende gebieden van kleurruimte. Charles Michaels vond dergelijke cellen in de gestreepte cortex van niet-menselijke primaten na observaties van Nigel Daw in het netvlies van goudvissen. Dubbele opponency heeft de neiging om spectraal en energiecontrast te scheiden.

8. Trivariante kleurenvisie

Bij primaten evolueerden visie met hoge resolutie en trivariante kleurenvisie om de overleving te verbeteren. Een fovea gevormd om achromatisch zicht met hoge resolutie te vergemakkelijken en een derde opsin evolueerde van de oorspronkelijke L-kegel opsin van zoogdieren om een ​​nieuwe dimensie van kleur te creëren bij hogere primaten (Jacobs, 2008). Het gen voor de L-kegel opsin dupliceerde zichzelf en een van de gepaarde genen ontwikkelde polymorfismen om verder te absorberen in het lange golflengtegebied van het spectrum. De oorspronkelijke langegolfgevoelige L-kegel werd nu een M-kegel die de partner is van een nog langere golflengtegevoelige L-kegel. Figuur 13 laat zien dat een trivariant systeem een ​​grotere verscheidenheid aan spectrale reflecties kan detecteren (Mollon, 1989). In figuur 13 rechtsboven zie je dat een divariant kleurenvisiesysteem spectrale contrasten kan detecteren die aan het ene uiteinde meer reflecteren dan aan het andere uiteinde van het spectrum. Deze reflecties hebben de neiging om het zonnespectrum te kantelen.

Als een oppervlak echter minder reflecteert aan beide zijden van het zichtbare spectrum, dwz het zonnespectrum verbuigt, kan het onzichtbaar zijn voor een divariant systeem omdat beide kegeltypes dezelfde hoeveelheid licht van het object en de achtergrond zouden kunnen absorberen (Figuur 13 linksonder). Een drievariant systeem detecteert dit object omdat het onmogelijk is dat alle drie de kegels dezelfde hoeveelheid licht van het object en de achtergrond absorberen (Figuur 13 rechtsonder). Complexere reflecterende oppervlakken kunnen zelfs een drievariant systeem verwarren, maar ze zijn waarschijnlijk zeer zeldzaam in de natuurlijke wereld. Deze verandering splitste het gele gebied van het oorspronkelijke spectrum en creëerde twee nieuwe chromatische waarnemingen, rood en groen (Figuur 14). Het is opmerkelijk dat een stijging van de bèta-bandabsorptie van dit nieuwe L-kegelpigment ook een langegolfinvloed opleverde in het korte golflengtegebied van het spectrum.

Figuur 15 laat zien hoe een trivariant systeem het onderscheid maakt tussen rode en groene objecten die voor een divariante waarnemer niet te onderscheiden zijn.

In de fovea maakten dezelfde dwergcellen die alleen contact hadden met enkele L-kegeltjes voor divariante kleurenvisie nu contact met ofwel een L- of een M-kegel (Figuur 16), waardoor de hersenen afzonderlijke kanalen kregen voor deze twee verschillende kegeltjes en nog een mogelijkheid voor chromatische contrast.

In figuur 16 wordt aangenomen dat de gebistratificeerde S-kegel op de cel S-kegelsignalen van het netvlies doorgeeft en het dwergcelsysteem de signalen van L- of M-kegeltjes voor kleurenzien (Kolb, 1991). Het dwergcelsysteem wordt momenteel verondersteld een rol te spelen als een 'double duty'-detector die bijdraagt ​​aan zowel achromatisch zicht met hoge ruimtelijke resolutie als chromatisch zicht met lagere ruimtelijke resolutie.

Figuur 17 (bovenste) toont de reacties van een dwergganglioncel die een prikkelende L-kegelinvoer ontvangt. Deze cel wordt continu aangeslagen door het rode aanpassingsveld onder deze omstandigheden reageert de cel niet op het kleine rode vlekje. Een blauw adaptief veld stopt deze continue ontlading en onder deze omstandigheden reageert de cel op het kleine rode vlekje. Figuur 17 (lager) toont de reacties van een L-kegel op een dwergganglioncel (grote amplitude) en een M-kegel op een dwergachtige ganglioncel (kleine amplitude) die reageert op een kleine rode vlek in de aanwezigheid van dezelfde aanpassingsvelden. Het rode aanpassingsveld prikkelt continu de L-kegelcel en remt de M-kegelcel onder deze omstandigheden, de kleine rode vlek remt de L-kegelcel, een remming die wordt gemedieerd door M-kegels.

Figuur 18 toont een S-kegel op de cel die reageert op spectraal smalle stimuli.

De cel wordt geëxciteerd door de blauwe vlek op de gele achtergrond en wordt diep geëxciteerd door het uitschakelen van het gele aanpassingslicht. De cel reageert niet op de rode vlek in aanwezigheid van het gele aanpassingslicht, maar wordt geremd door de rode vlek in afwezigheid van het aanpassingslicht.

Afbeelding 19 illustreert hoe deze dwergcellen kunnen deelnemen aan zowel chromatisch als achromatisch zicht. Dezelfde concentrisch georganiseerde retinale en geniculate cellen voeden twee verschillende circuits in de gestreepte cortex. Eén achromatisch met een groot aantal oriëntatieselectieve neuronen die in staat zijn tot een hoge ruimtelijke resolutie en de andere chromatisch opgebouwd uit dezelfde georganiseerde dwergachtige cellen in het midden/omringend. Hoe center/surround-cellen een circuit kunnen opbouwen dat meer co-extensief is georganiseerd en meer geschikt is voor chromatische verwerking, blijft raadselachtig.

David Hubel (1987) en wijlen Bob Rodieck (1988) hebben gesuggereerd dat het dwergsysteem misschien niet betrokken is bij het bemiddelen van chromatisch zicht, maar een ander veel minder algemeen ganglionceltype met een receptief veld waarin L- en M-kegels die deze cellen aansturen, samen - extensief in plaats van concentrisch georganiseerd in het receptieve veld van deze cellen. Het was moeilijk om enig bewijs voor een dergelijke cel te verkrijgen.

De evolutie van trivariante kleurenvisie bij hogere primaten verhoogde het repertoire van kleuren die we waarnemen en de kracht van spectrale contrasten om objecten te detecteren. De oorspronkelijke blauw/gele vorm van kleurenwaarneming ging nu gepaard met een parallel systeem van rood/groene kleuren in het gele gebied van het spectrum waar de helderheid maximaal is (Mullen en Kingdom, 2002). Waar het dynamische bereik van achromatische contrasten maximaal is, kan chromatisch contrast het meest bijdragen aan het detecteren van grenzen wanneer achromatisch contrast minimaal is. Figuur 20 laat zien hoe de activiteit van dit drievariante kegelsysteem bijdraagt ​​aan de verscheidenheid aan hoofdkleuren die we zien. De grenzen van effectief energiecontrast voor elk van deze kleuren zijn minimaal, en dat is waar kleurcontrast bijzonder belangrijk is.

9. Het kegelmozaïek van drievariante kleurenvisie

De deling van een enkel type L-kegel in twee spectraal verschillende L- en M-kegels produceerde een mozaïek van L-, M- en S-kegels waaruit elke ganglioncel de invoer van een van deze kegelmechanismen uitkiest om naar de hersenen te verzenden. Adaptieve optica heeft significante verschillen aangetoond in het aantal L- versus M-kegels bij normale proefpersonen (Hofner et al., 2005) (Figuur 21).

Sommige proefpersonen hebben 15 keer zoveel L-kegeltjes dan M-kegeltjes en andere hebben twee keer zoveel M- dan L-kegeltjes, maar ze hebben allemaal een normaal kleurenzicht. Dit versterkt het idee dat een eenheidsgebied van kleurruimte vergelijkingen van grote groepen kegels omvat. Wat problematisch blijft, is hoe dwergachtige ganglioncellen in de parafovea alleen L- of alleen M-kegels selecteren om synaptisch contact te vormen binnen dit bonte kegelveld.

10. Een parallel systeem van achromatische ganglioncellen

Naast de beschreven dwerg- en dwergachtige ganglioncellen is er nog een ander parallel systeem van grotere ganglioncellen met minder vertegenwoordiging in de fovea dan het dwergcelsysteem (Gouras, 1969). Deze ganglioncellen hebben ook: aan- en uit-variëteiten die worden gemedieerd door een aparte set kegelvormige bipolaire cellen en het is bekend dat ze de '8220parasol'-ganglioncellen zijn die worden gevonden met de Golgi-methode van zilverimpregnering. Ze lijken hun input te ontvangen van alleen L- en M-kegels via een andere set bipolaire cellen dan die welke het dwergcelsysteem bedienen. Figuur 22 toont twee retinale ganglioncellen in het netvlies van de resusaap.

De cel met kleinere amplitude is een fasische op-cel die op alle drie de golflengten reageert met een kortere latentie dan de tonische S-kegel op de cel die alleen wordt geëxciteerd door het diepblauwe licht (419 nm) en geremd door de langere golflengten ( 610 en 509 nm). Er wordt gedacht dat een afzonderlijke bipolaire cel met relatief groot veld deze fasische cellen voedt. Deze cellen ontvangen vergelijkbare input van zowel L- als M-kegels en kunnen daarom geen rol spelen bij '8220rood/groen'-kleurwaarneming en waarschijnlijk geen rol bij blauw/gele kleurwaarneming. Figuur 23 is het bewijs dat ze geen input van S-kegels ontvangen. De spectrale drempelfunctie verkregen op een sterk geel aanpassingsveld vertoont geen bewijs van een S-kegelinvoer. De S-kegel op de cel heeft een spectrale drempelfunctie die de laagste drempel voor blauw licht laat zien. De fasische cellen hebben hun laagste drempel die lijkt op die van de fotopische helderheidsfunctie.

De retinale latenties bij deze twee typen cellen laten een significant verschil zien tussen de tonische en fasische cellen, wat wijst op een snellere transmissie van de laatste door de binnenste nucleaire laag door het fasische systeem. Bovendien zorgt de grotere omvang van de axonen van het fasische systeem ervoor dat dit systeem zijn signalen veel sneller naar de visuele cortex kan verzenden dan het tonische systeem. De rol van het fasische '8220parasol'8221 ganglioncelsysteem in het gezichtsvermogen is niet helemaal duidelijk. Het lijkt een rol te spelen bij het detecteren van beweging en om verschillende gebieden van de visuele cortex te targeten. Of het een rol speelt bij het zien van kleuren, is betwistbaar.

11. De laterale geniculate Nucleus (LGN)

De LGN reorganiseert de parallelle ganglioncelsystemen die lokale retinale gebieden bedienen in afzonderlijke lagen van waaruit hun axonen naar specifieke lagen in de gestreepte cortex projecteren (Martin et al., 1997: Chatterjee en Calloway, 2003; Tailby et al., 2008). Signalen van het nasale netvlies van het contralaterale oog zijn gescheiden in verschillende lagen van die afkomstig van het temporale gebied van het ipsilaterale oog. Dit is nodig voor stereopsis waarbij veranderingen in oogpositie het vergelijken van signalen van verschillende overeenkomstige retinale regio's en dienovereenkomstig verschillende ganglioncellen vereisen. Binoculaire interacties beginnen voor het eerst in de visuele cortex. De parallelle kanalen die van hetzelfde netvlies komen, zijn ook gescheiden in verschillende lagen. Het fasische achromatische ganglioncelsysteem gaat naar de magnocellulaire lagen, één laag voor elk oog. De dwerg- en dwergachtige retinale ganglioncellen die signalen uitzenden voor achromatisch zicht met hoge resolutie en 'rood-groen' kleurenzicht, zijn in vier parvocellulaire lagen geplaatst, twee voor elk oog. De S-kegel die retinale ganglioncellen bemiddelt die betrokken zijn bij '8220blauw-geel' kleurwaarneming, gaan naar de koniocellulaire lagen. Deze parallelle systemen van ganglioncellen projecteren naar specifieke lagen van de gestreepte cortex waar vorm, kleur, beweging, richting en stereopsis worden verwerkt.

Een interessante maar onbekende rol moet worden gespeeld door de talrijke centrifugale axonen die voortkomen uit gestreepte corticale lagen en de cellen in het LGN raken. Of dit de chromatische en achromatische contrasten die bij vormvisie betrokken zijn, vormt of beïnvloedt, is onbekend.

12. Gestreepte cortex

De LGN zendt zijn signalen uit naar de gestreepte cortex, het eerste visuele gebied (V1) dat visuele signalen in de hersenschors verwerkt. Er is een retinotopische volgorde in de projectie hiervan die een kaart van het gezichtsveld produceert. De kaart is vervormd omdat de fovea een relatief groot gebied beslaat in vergelijking met het meer perifere netvlies. Er zijn kolommen met cellen die zich uitstrekken van de bovenste naar de onderste lagen, een kolom ontvangt signalen van het ene oog en een aangrenzende kolom ontvangt signalen van het andere oog (Figuur 24). Binnen elk van deze “ocularity” kolommen bevinden zich microkolommen van cellen die een bepaalde oriëntatie van een verlengde lichtstimulus bevorderen. Samen worden deze kolommensets een “hyper-kolom” genoemd. Binnen elke hyperkolom is er een lokaal gebied dat invoer ontvangt van chromatisch selectieve cellen, dwz de S-kegel aan en uit-cellen en de L- en M-kegel dwerg- en dwergachtige cellen, deze gebieden worden '8220blobs'8221 genoemd, en worden verondersteld te zijn waar kleur wordt verwerkt.

Er zijn zes verschillende lagen die zich uitstrekken van een bovenste laag 1 tot een onderste laag, 6. De projecties van de functioneel verschillende lagen van de LGN richten zich op verschillende lagen om synapsen te maken op corticale cellen (Figuur 24).

De L en M dwerg- en dwergachtige cellen, die uitsteken vanuit de parvo-cellulaire lagen, synapsen in laag 4Cbeta van waaruit hun postsynaptische doelcellen axonen lijken te sturen naar laag 3 binnen '8220blobs'8221. Het S-kegelsysteem, dat uit de koniocellulaire lagen steekt, lijkt axonen rechtstreeks naar laag 3 binnen klodders te sturen.Het feit dat de parvo-cellulaire input, met daarin de L- en M-kegel dwerg- en dwergachtige cellen, een intermediaire synaps maakt, kan te wijten zijn aan de dubbele rol die deze cellen spelen bij het omgaan met zowel achromatisch als chromatisch zicht. Het gebied rond blobs verwerkt achromatisch contrast en ontvangt ongetwijfeld hun input van de parvo-cellulaire lagen. De magno-cellulaire lagen van de LGN-doelcellen in laag 4Calpha van waaruit postsynaptische cellen axonen naar laag 4B sturen. Daarom is er segregatie van celsystemen, sommige spelen een rol bij chromatisch contrast en andere spelen een rol bij achromatisch contrast en beweging. Het bestaan ​​van “dubbele tegenstanders'8221 cellen in blobs ondersteunt het idee dat deze zone binnen elke hyperkolom is gewijd aan het detecteren van chromatisch contrast voor kleurwaarneming. Er zijn veel onbekenden in deze structuur die alleen kunnen worden opgelost door meer eencellige fysiologie in combinatie met anatomische inzichten in het circuit. Wat duidelijk lijkt, is dat elk eenheidsgebied van de visuele ruimte parallel wordt verwerkt door achromatische en chromatische mechanismen (Livingston en Hubel, 1987).

13. Puur spectraal contrast

Dubbele tegenstandercellen hebben de neiging om de invloed van energiecontrast te elimineren, waardoor puur spectraal contrast ontstaat als een indicator van de randen van objecten. Met trivariante kleurenvisie kan dit worden gevormd door L met M kegelreacties en/of door S kegel versus L&M kegelreacties te vergelijken. Figuur 25 illustreert de organisatie van een “rood/groen” dubbele tegenstandercel. Het systeem maakt gebruik van spectraal contrast.

Figuur 25 laat zien hoe concentrisch georganiseerde dubbele tegenstandercellen kunnen worden geconstrueerd door identieke (rode) aangrenzende cellen een centrale cel te laten remmen (rood) en tegenoverliggende aangrenzende cellen (groen) de centrale cel te laten prikkelen (rood) waardoor deze het meest gevoelig wordt voor een rode centrale cel. object op een groene achtergrond en reageert niet op het omgekeerde. Zo'n cel reageert eerder op spectraal dan op energiecontrast als een indicator van een grens. Dit gedrag wordt geïllustreerd door een cel die in de visuele cortex wordt gedetecteerd en die uitsluitend reageert op spectrale en niet op energiecontrast (Figuur 26). De prikkels met maximale energiecontrasten zoals een rode of groene balk op een zwarte achtergrond of een zwarte balk op een groene of rode achtergrond geven geen reactie van de cel. Maar een groene balk op een rode achtergrond waar het energiecontrast minimaal is, genereert een grote respons. De hersenen hebben nu de twee belangrijkste vormen van contrast, spectraal versus energiecontrast, gescheiden om ze te gebruiken als onafhankelijke variabelen om kleur te creëren.

14. Eenvoudige, complexe en hypercomplexe dubbele tegenstandercellen

Een van de opmerkelijke ontdekkingen in de visuele cortex is die van een uniek lichaam van cellen die definieerbare patronen van reacties vertonen, allemaal gebaseerd op oriëntatieselectiviteit. De ene groep genaamd ''8220simple''8221 cellen vertoont oriëntatieselectiviteit die kan worden voorspeld door de organisatie van reacties die binnen hun receptieve veld worden geproduceerd. Een andere groep, genaamd “complex” cellen, die ook oriëntatieselectiviteit vertonen, maar minder duidelijk gerelateerd zijn aan de verdeling van reacties binnen hun receptieve veld. Een derde groep, 'hypercomplex'-cellen, zijn oriëntatieselectief, maar worden 'eindelijk gestopt' geremd als de georiënteerde stimulus te lang duurt. Van deze drie soorten cellen wordt gedacht dat ze bijdragen aan het vormen van visie op basis van energiecontrast. Charles Michael (1981) heeft aangetoond dat een vergelijkbare groep dubbele tegenstandercellen bestaat in de gestreepte cortex van apen. Figuur 27 toont zo'n eenvoudige cel die het beste reageert op een sterk spectraal contrast.

Figuur 27 laat zien dat deze cel wordt geëxciteerd wanneer een georiënteerde rode balk die omhoog beweegt het rode selectieve gebied van zijn receptieve veld kruist en geremd wanneer het het groene selectieve gebied kruist, produceert het een off-respons wanneer het dit groene selectieve gebied verlaat. Een groene balk produceert alleen opwinding wanneer deze het groene selectieve gebied doorkruist. Een groen-rode en een rood-groene balk produceren sterke reacties, maar de reacties komen op verschillende punten in het receptieve veld voor en zijn dus totaal uit fase met elkaar. Deze cel reageert slecht op witte balken die spectraal selectief zijn. Figuur 28 toont een complexe cel die reageert op spectrale en niet op energiecontrasten. Het is zowel oriëntatie- als directioneel selectief en weigert te reageren op energie, maar reageert sterk op spectraal 'rood/groen'-contrast.

Hypercomplexe dubbele tegenstandercellen (Figuur 29) zijn ook detecteerbaar in de gestreepte cortex, wat de variëteit completeert die gebaseerd is op energiecontrasten. Daarom kan hetzelfde repertoire van oriëntatieselectieve cellen die reageren op energiecontrasten in de gestreepte cortex ook worden gevonden voor spectrale contrasten. Er wordt gedacht dat beide groepen cellen een rol spelen bij vormvisie. Parallelle systemen van cellen detecteren de vormen van objecten, één gebaseerd op energie en de andere gebaseerd op spectraal contrast. Omdat energiecontrasten een hogere ruimtelijke resolutie mogelijk maken, is meer van de visuele cortex gewijd aan achromatische dan chromatische contrastdetectie.

Afbeelding 30 laat zien hoe deze twee parallelle contrastdetectiesystemen zouden kunnen werken bij het detecteren van een rood object. Beide eenvoudige cellen met verschillende oriëntatieselectiviteit kunnen de grens van dit kruis detecteren, de ene set op basis van energiecontrast en met een hogere ruimtelijke resolutie en de andere set op basis van spectraal contrast en met een lagere ruimtelijke resolutie. Scherpe hoeken in het object zouden worden gedetecteerd door aan het einde gestopte hypercomplexe cellen. Dit creëert twee verschillende aanzichten van het object die kunnen worden samengevoegd tot één gekleurd object, net zoals twee vergelijkbare stereoscopische aanzichten in de diepte tot een object worden versmolten. Samen creëren ze vormen in full colour (Figuur 30).

Een soortgelijk systeem voor het gebruik van spectraal contrast gecreëerd door dubbele tegenstander S-kegel versus L-kegels of L+M-kegels moet een ander spectraal beeld van objecten creëren door grenscontrasten (Figuur 31 en 32). In figuur 31 detecteren groepen van dubbele tegenstander eenvoudige cellen een cirkelvormige blauwe vorm op een gele achtergrond. In Afbeelding 32 detecteren vergelijkbare eenvoudige cellen een contrastgrens tussen geel en wit, waardoor een object met minimaal energiecontrast kan worden gedetecteerd.

Dit benadrukt een belangrijke rol van het S-kegelmechanisme in het gezichtsvermogen om grenscontrasten van wit versus geel te detecteren die moeilijk zijn voor het achromatische systeem dat alleen wordt gemedieerd door L- en M-kegels. Dit schema houdt in dat voor kleurenvisie drie verschillende aanzichten van hetzelfde object worden gevormd en vervolgens worden versmolten om kleuren te verschaffen die mengsels van de rood/groene en de blauw/gele spectrale contrastsystemen vertegenwoordigen. Als er geen activiteit is in de spectrale contrastdetectoren dan is alleen het energie (achromatische) systeem actief en is het object puur wit, grijs of zwart. Er zijn verschillende opvattingen over deze ideeën. Johnson et al, (2008) denkt dat cellen van een enkele tegenstander de kleur van het oppervlak detecteren, terwijl cellen van een dubbele tegenstander grenzen detecteren. Anderen hebben gesuggereerd dat neuronen die betrokken zijn bij de analyse van kleur hun chromatische eigenschappen moeten behouden in het licht van veranderingen in andere componenten van stimulatie, oriëntatie, grootte en contrast en dit is mogelijk niet het geval voor kleurselectieve neuronen die worden aangetroffen in de gestreepte cortex (Solomon & Lennie, 2007).

15. Het gestabiliseerde netvliesbeeld

Als een beeld stil op het netvlies wordt gemaakt, zal het binnen enkele seconden verdwijnen. Afbeelding 33 illustreert wat wordt waargenomen door een proefpersoon die een gestabiliseerd beeld van een rood/groene grens krijgt, gebaseerd op het onderzoek van de Russische fysioloog Yarbus (1967) en anderen (Ditchburn, 1973). Aanvankelijk ziet het onderwerp de rood/groene scène, maar na enkele seconden vervaagt het in een karakterloos veld. Als aan beide zijden een lichtblauw licht wordt toegevoegd, wordt alleen een blauw veld gezien zonder de rood/groene scène. Dit vervaagt ook binnen enkele seconden. Als het lichtblauwe veld wordt verwijderd, ziet het onderwerp een vage rood/groene scène, maar deze vervaagt weer. Dit geeft aan dat we alleen transiënten zien die worden bepaald door verandering in het netvliesbeeld.

Als het netvliesbeeld niet verandert in ruimte en/of tijd, zal het verdwijnen. Constante kleine microbewegingen van het oog blijven voorbijgaande veranderingen produceren aan de randen van objecten die een onverminderd zicht op de buitenwereld kunnen behouden. Dit ondersteunt het idee dat objecten worden gezien vanwege hun randen, zoals weergegeven door de eerder geïllustreerde oriëntatieselectieve grenscontrastcellen, die continu over het netvlies moeten worden bewogen om hun zichtbaarheid te behouden. Afbeelding 34 illustreert hoe de reacties van aan- en uit-cellen bijdragen aan het in stand houden van sterke reacties op bewegingen van contrastgrenzen. Wanneer een oppervlak met lange golflengte (rood) de receptieve velden van aan en uit cellen binnenkomt, reageert de aan-cel (L uit) sterker dan de uit-cel als er een toename van het energiecontrast is. Maar de off-cell (M uit) zal sterker reageren als het energiecontrast afneemt. Deze twee systemen laten zien dat ze kunnen reageren op toenames en afnames van energiecontrast, maar slagen er ook in om lange golflengten te prefereren boven andere kortere golflengten, wat een sleutel is voor hun rol bij het zien van kleuren. M aan en L uit-cellen zouden zwak reageren op zo'n bewegende rand.

16. Kleurvisie voorbij gestreepte cortex

Een intrigerend maar slecht begrepen aspect van de visuele cortex is het opnieuw toewijzen van visuele ruimte in meerdere aangrenzende visuele gebieden waar een retinotopische orde wordt gehandhaafd. Afbeelding 33 laat zien hoe V1 projecteert naar V2, een tweede visueel gebied naast V1 waar er nog steeds een scheiding is van functioneel verschillende cellen. De '8220blob'8221 gebieden van V1 lijken te projecteren op '8220slabs'8221 cellen in V2, die projecteren op '8220globs'8221 cellen in V4.

Binnen deze drie onderling verbonden gebieden wordt spectraal contrast verwerkt, vermoedelijk om zijn bijdrage aan kleur, d.w.z. tint, te bepalen. Aangrenzende gebieden die energie verwerken (achromatische) contrasten dragen bij aan het bepalen van de verzadiging en helderheid in kleuren. De achromatische gebieden zijn groter vanwege de hogere ruimtelijke resolutie van energiecontrasten. De receptieve veldgroottes van cellen in deze hogere visuele gebieden zijn meestal groter dan in V1, wat suggereert dat verschillende blobs in V1 projecteren naar een enkele plaat in V2 en verschillende platen in V2 projecteren naar een enkele glob in V4 (Conway et al. ., 2007 2006 2002). De functionele rol van deze hogere gebieden zou kunnen zijn om objecten beter te herkennen naarmate ze dichter bij de waarnemer komen wanneer ze een groter netvliesbeeld werpen. Het is bekend dat de waarneming van kleur toeneemt met de grootte van een object boven de grootte van een visuele hoek van 20 graden. Onder ideale omstandigheden, d.w.z. een goed verlicht oppervlak, kunnen we minstens een miljoen verschillende kleuren waarnemen. Afbeelding 36 laat zien hoe meer basale tinten die worden bepaald door afzonderlijke cellen in blobs, kunnen worden gebruikt om kleuren van een hogere orde te bouwen die de invoer van de meer basale kleurbepalende cellen combineren. Naarmate men meer ervaring met kleuren ontwikkelt, kunnen zelfs cellen van een hogere orde worden gevormd die het mogelijk maken om veel verschillende kleurnuances te onderscheiden.

Het is de vraag of een enkele cel is toegewijd aan het detecteren van een bepaalde kleur of dat er een groep cellen bij betrokken is. Dit kan afhangen van de praktijk die men heeft in het werken met kleuren, zoals kunstenaars die afzonderlijke cellen kunnen vormen die gevoelig zijn voor een bepaalde kleur en in staat zijn om bij te dragen aan kleuren van nog hogere orde, terwijl degenen die er minder bij betrokken zijn minder van dergelijke cellen hebben en afhankelijk zijn van minder veeleisende interacties.

Er is een controverse geweest over de vraag of kleurverwerking exclusief is gescheiden tot V4, terwijl achromatische verwerking plaatsvindt in een ander compleet gebied van de visuele ruimte. Bewijs dat dit type organisatie impliceert, zijn zeldzame individuen die alle kleurenvisie hebben verloren, maar objecten met een hoge ruimtelijke resolutie in zwart-wit kunnen zien. Deze hypothese werd verdedigd door Zemir Seki, maar het bestaan ​​van '8220globs'8221 gerelateerd aan spectraal contrast in V4, omringd door grotere gebieden van achromatische contrastdetecterende cellen, heeft de neiging dit idee te verzwakken. Omdat '8220globs'8221 relatief groot zijn, was het misschien mogelijk voor een onderzoeker die een beperkt aantal penetraties maakte om te concluderen dat heel V4 is gewijd aan chromatisch zicht. Desalniettemin moet er een verklaring zijn waarom bij deze zeer zeldzame patiënten kleur verloren kan gaan zonder verlies van ruimtelijke resolutie die volledig afhankelijk is van achromatisch contrast. Het raadsel kan worden verklaard door schade aan hogere delen van de hersenen waar interpretatie en taal een rol spelen en visie koppelen aan externe communicatie.

17. Roodheid bij korte golflengten

Het is algemeen bekend dat korte golflengten een roodachtig gevoel kunnen veroorzaken waardoor blauw violet lijkt. Dit effect lijkt voort te komen uit de bèta-band van L-kegel opsin, waardoor deze opsin in dit deel van het spectrum gevoeliger is voor licht dan M-kegel opsin (zie figuur 14). Dit effect wordt het best waargenomen in retinale ganglioncellen van een dwergachtige kegel die worden geëxciteerd door lange golflengten en worden geremd bij golflengten in het midden van het spectrum. In veel van deze cellen treedt excitatie op met stimulatie met korte golflengte, wat impliceert dat de L-kegelrespons het M-kegelantagonisme overheerst. Dit wordt ondersteund door het feit dat de L-kegelrespons wordt versterkt door een blauw aanpassend licht, dat selectief de respons van M-kegels onderdrukt. Als deze exciterende input met korte golflengte te wijten was aan S-kegels, zou deze zijn verzwakt door het blauwe adaptieve licht.

18. Hering's theorie van kleurenvisie

Een inzichtelijke theorie werd in 1874 voorgesteld door Ewald Hering in Praag, die werd weerstaan ​​door vele vooraanstaande wetenschappers in het veld, zoals Herman von Helmholtz. Hering merkte op dat de sensaties van blauw en geel tegenover elkaar stonden, zodat wanneer ze tegelijkertijd werden gezien, de oorspronkelijke kleuren verloren gingen en een nieuwe sensatie van een totaal andere kleur werd waargenomen: “white”. Evenzo vertoonden de kleuren rood en groen een vergelijkbare tegengestelde relatie. Bij het mengen verliezen ze alle sporen van de originele kleuren om een ​​nieuwe sensatie '8220geel'8221 te creëren. Hering suggereerde dat er twee paren van tegenstandersprocessen waren die ten grondslag liggen aan het menselijke kleurzien. Dit in tegenstelling tot het feit dat er slechts drie variabelen zijn die ten grondslag liggen aan het menselijke kleurenzien. Dit driedimensionale systeem werd gesuggereerd door Thomas Young (1802) en bewezen door James Clerk Maxwell (1872) en krachtig afgekondigd door Helmholtz (1852). De Hering-theorie suggereerde dat er twee paar basiskleuren zijn die voor elk paar een unieke tegenstander-relatie hebben. Hij had gelijk in deze analyse, hoewel zijn idee dat de tegenstelling tussen kleuren zich voordeed in de fotoreceptoren onjuist was.

In de tijd van Hering was het begrip van neurofysiologie slecht en de concepten van excitatie en remming van neuronen op unieke en complexe manieren waren onbekend. De eerste suggestie dat antagonisme tussen kleuren te wijten zou kunnen zijn aan excitatie en remming tussen zenuwcellen, die ik heb gevonden, stond in een artikel van de Zweedse fysioloog Gustaf F. Gothlin (1944). Hij had Sheringtons werk aan het ruggenmerg gevolgd, waar het idee van excitatie en remming tussen zenuwcellen voor het eerst ontstond. Figuur 37 laat zien hoe profetisch de ideeën van Gothlin waren. Hier creëert hij als eerste fase een antagonistische balans tussen blauwe en gele processen en hangt vervolgens een schaal aan de gele kant van de blauw/gele balans om een ​​antagonistische relatie tussen rood en groen te tonen. Hij voorspelt dat deze antagonistische interacties te wijten waren aan excitatie en remming tussen neuronen. Het is interessant dat de pionier van het onderzoek naar de reacties van zenuwcellen op spectrale prikkels in het netvlies, de Nobelprijswinnaar, Ragnar Granit, ook een Zweedse fysioloog, in geen van zijn geschriften over reacties van het netvlies op kleur refereerde aan het concept van Gothlin.

Granit (1947) stelde voor om dominator/modulaire theorie van kleurwaarneming waarin enkele retinale neuronen reageerden op slechts een smal deel van het zichtbare spectrum, '8220modulators'8221, en een andere groep die reageerde op een brede band van het spectrum, '8220dominators'8221. Hij dacht dat de modulatoren meer betrokken waren bij het zien van kleuren, maar noemde nooit het concept van excitatie en remming tussen kleuren of kegelmechanismen zoals Gothlin deed. De eerste Amerikaanse onderzoeken naar reacties van enkelvoudige visuele neuronen op monochromatische stimuli werden in 1958 door Russel DeValois en medewerkers in de laterale geniculate kern van de aap verkregen. Ze benadrukten de aanwezigheid van smalbandige reagerende cellen die lijken op de modulatoren van Granit, maar ze merkten ook enkele cellen die reageerden op rood en uit op groen licht, maar opnieuw werd Hering's concept van tegenstanderkleuren niet genoemd. De experimenten die de kleurentheorie van Hering's tegenstander op de voorgrond brachten, werden uitgevoerd in het netvlies van vissen door een andere Zweed, Gunter Svaetichin (1956), waarbij gebruik werd gemaakt van glas in plaats van metalen elektroden, waardoor hij intracellulair vanuit horizontale cellen kon opnemen. Dit stelde hem in staat om zowel depolariserende als hyperpolariserende reacties te zien, de laatste niet duidelijk met extracellulaire opnames, waar men alleen een stilte ziet of misschien een off-reactie van remming (hyperpolarisatie), die gemakkelijk over het hoofd zou kunnen worden gezien. De resultaten van Svaetichin leidden tot een heropleving van de kleurentheorie van Hering's tegenstander (Hurvich en Jamison, 1957 Hurvich, 1981). Dit leidde al snel tot het idee dat er drie retinale kanalen waren die de kleur van de tegenstanderkanalen van Hering vertegenwoordigen, rood tegenover groen, geel tegenover blauw en wit tegenover zwart. Dit idee was echter van korte duur. Allereerst werd het duidelijk dat de rood/groene cellen van de tegenstander concentrisch georganiseerde receptieve velden hadden, waarbij de input van de kleur van de tegenstander uit aangrenzende retinale regio's kwam. Men zou verwachten dat het signaal van de tegenstander in kleur hetzelfde gebied van de visuele ruimte zou moeten betreffen en niet aangrenzende gebieden. Bovendien leken de rood-groene ganglioncellen van de tegenstander het dwergcelsysteem te zijn dat de logische bemiddelaar was van een hoge ruimtelijke resolutie. Dit creëerde een dilemma in het hebben van een rood/groen kleur tegenstander kanaal met achromatische informatie voor een hoge ruimtelijke resolutie. Bovendien werd het S-kegelkanaal tegengewerkt door geel licht, maar niet sterk genoeg om reacties op wit te stoppen. De S-kegel op ganglioncellen leek een signaal uit te zenden dat zei dat de S-kegels licht absorbeerden, maar niet dat dit licht “blauw” was, het kon ook wit of grijs zijn. Het zogenaamde wit/zwart-kanaal ontving geen invoer van S-kegels, wat niet wordt verwacht voor een kanaal dat wit signaleert. De bijdrage van activering van de retinale ganglioncellen van de S-kegel wordt geïllustreerd door de na-afbeeldingen geproduceerd in figuur 38.

Daarom werd de link tussen Herings tegenstander kleurentheorie en retinale ganglioncelsignalen geschrapt. Omdat de neuronen in de laterale geniculate nucleus op dezelfde manier reageerden als wat in het netvlies werd gevonden, ging de aandacht naar de gestreepte cortex om de kleurentheorie van de tegenstander door fysiologie te verklaren. De aanvankelijke ideeën over kanalen die kleur op het netvliesniveau signaleren, waren verkeerd, de signalen van de tegenstander die in het netvlies detecteerbaar waren, waren de kegel-tegenstander en niet de kleur-tegenstander. Kleurvisie bleek verfijnder, mysterieuzer maar realistischer.

19.De toekomst

De toekomst zal zeker een anatomische definitie omvatten van hoe de projecties van de laterale geniculate synaps in de gestreepte cortex en het neurocircuit van deze hexalaminaire corticale structuur beginnen te definiëren. De dendritische input en axonale output van elke functioneel unieke cel moeten worden gedefinieerd zoals in grote mate is gedaan in het netvlies. Deze strategie moet worden herhaald in hogere delen van de visuele cortex, misschien wel de meest intrigerende fase van deze kruistocht. Nieuwe optische technieken die zowel anatomische identificatie als fysiologische reacties van dezelfde cellen combineren, zouden deze enorme taak kunnen versnellen. Maar dit is de enige manier om te begrijpen hoe de meest complexe machine in ons universum, de hersenschors, werkt. Want dit kleurenzien is een ideaal uitgangspunt omdat het ons verder in dit orgaan heeft gebracht dan welk ander neuraal proces dan ook.

20. Referenties

Chatterjee S, Callaway EM. Parallelle kleurpaden van tegenstanders naar de primaire visuele cortex. Natuur. 2003426:668-671. [PubMed]

Conway BR, Hubel DH, Livingstone MS. Kleurcontrast in makaak V1. Cereb Cortex. 200212:915-925. [PubMed]

Conway BR, Livingstone MS. Ruimtelijke en temporele eigenschappen van kegelsignalen in de primaire visuele cortex van de alerte makaak. J Neurosci. 200626:10826-10846. [PubMed]

Conway BR, Moeller S, Tsao DV. Gespecialiseerde kleurmodules in de extrastriate cortex van de makaak. neuron. 200756:560-573. [PubMed]

Dacey DM, Lee BB. De 'blauw-op' tegenstander-route in het netvlies van primaten is afkomstig van een duidelijk gebistratificeerd celtype. Natuur. 1994367:731-735. [PubMed]

Da NW. De psychologie en fysiologie van kleurenzien. Trends in neurowetenschappen. 19847:330-335.

De Valois RL, Smith CJ, Kitai ST, Karoly AJ. Reacties van afzonderlijke cellen in de laterale geniculate kern van de aap op monochromatisch licht. Wetenschap. 1958127: 238-239. [PubMed]

Ditchburn R. Oogbewegingen en visuele waarneming. Claredon Press 1973.

Ekesten B, Gouras P. Kegel- en staafinvoer naar retinale ganglioncellen van de muis: bewijs van kegel-opsine-specifieke kanalen. Vis Neurosci. 200522:893–903. [PubMed]

Gothlin GF. Interactie van prikkelende en remmende processen bij de synthese van het gevoel van kleur en wit. Upsala Lek vernieuwt Furhandlingar. 1944 49: 433-446.

Gouras P. Antidromische stimulatie van orthodromisch geïdentificeerde ganglioncellen in het netvlies van apen. J Fysio. 1969204:407-419. [PubMed]

Granit R. Sensorische mechanismen van het netvlies. Londen: Oxford University Press 1947.

Haverkamp S, Wassle H, Duebel J, Kuner T, Augustine GJ, Feng G, Euler T. Het oorspronkelijke, blauwe kegelkleurensysteem van het netvlies van de muis. J Neurosci. 2005 25:5438 -5445.22:3831-3843.

Helmholtz HLF von. Handbuch der Physiologischen Optik, 2e druk. Hamburg: Vos. (3e druk, Hamburg:Voss, 1909) 1852.

Hering E. Contouren van een theorie van de lichtzintuig (vertaald door Leo M Hurvich en Dorothea Jameson). Cambridge (MA): Harvard University Press 1964.

Hofer H, Carroll J, Neitz J, Neitz M, Williams DR. Organisatie van het menselijke trichromatische kegelmozaïek. J Neurosci. 200525:9669-9679. [PubMed]

Hubel DH. Oog, hersenen en visie. NY: Scientific American Library 1988.

Hurvich L. Kleurenvisie. Sunderland (MA): Sinauer Associates 1981.44.Hurvich LM, Jameson D. Een tegenstander-procestheorie van kleurenvisie. Psychol Rev. 195764: 384-404. [PubMed]

Jacobs GH. Kleurvisie van primaten: een vergelijkend perspectief. Vis Neurosci. 200825(5-6):619–33. [PubMed]

Johnson EN, Hawken MJ, Shapley R. De oriëntatieselectiviteit van kleurgevoelige neuronen in makaak V1. J Neurosci. 200828:8096-8106. [PubMed]

Kolb H. Anatomische paden voor kleurenvisie in het menselijke netvlies. Visuele neurosci. 19917:61-74.

Land EH. Een alternatieve techniek voor de berekening van de aanduidingen in de Retinex-theorie van kleurenvisie. Proc Natl Acad Sci USA. 198683: 3078-3085. [PubMed]

Lee BB. Neurale modellen en fysiologische realiteit. Vis Neurosci. 200825:231-41. [PubMed]

Livingstone MS, Hubel DH. Psychofysisch bewijs voor aparte kanalen voor de waarneming van vorm, kleur, beweging en diepte. J Neurosci. 198711:3416-68.

Martin PR., White AJR, Goodchild AK, Wilder HD, Sefton A E. Bewijs dat blue-on cellen deel uitmaken van de derde geniculocorticale route bij primaten. EUR. J. Neurosci. 19979:1536-1541. [PubMed]

Maxwell JC. Over kleurenzien. Proc R Inst. Groot Brittanië. 1872 6:260-271.

Michaël CR. Zuilvormige organisatie van kleurcellen in de gestreepte cortex van de aap. J Neurofysiol. 198146:587-604. [PubMed]

Mollon JD. 'Tho'8217 knielde ze op de plek waar ze groeiden. . .” Het gebruik en de oorsprong van kleurenvisie bij primaten. J Exp Biol. 1989146:21-38. [PubMed]

Mullen KT, Kingdom FA. Differentiële verdelingen van rood-groene en blauw-gele kegelopponency over het gezichtsveld. Vis Neurosci. 200219:109–118. [PubMed]

Neitz J, Neitz M. Kleurvisie: het wonder van tint. Curr Biol. 200826(18):R700–702.

Nelson R, Famiglietti EV, Kolb H. Intracellulaire kleuring onthult verschillende niveaus van stratificatie voor on-center en off-center ganglioncellen in het netvlies van de kat. J Neurophyiol. 197841:427-483.

Packer O, Verweij J, Schnapf JL, Dacey DM. Primate S-kegels hebben blauwgele tegenstander-ontvankelijke velden. Invest Oftalmol Vis Sci. 200748:2849.

Polyak, SL. Het netvlies. Chicago: Univ. Chicago Press 1941.

Rodieck RW. Het netvlies van de primaat. In: Comparative Primate Biology Series, Volume 4: Neurosciences (eds. Steklis H en Erwin J). New York: Alan R. Liss. 1988 blz. 203-278.

Solomon SG, Lennie P. The Machinery of Color Vision. Natuur beoordelingen Neurosci. 20078:275-286.31.Yarbus AL. Oogbewegingen en visie. New York: Plenum Press 1967.

Stiles WS. Verhogen van drempels en de mechanismen van kleurenvisie. Dcoumenta Oph. 19493: 138-165.

Tailby C, Szmajda BA, Buzas P, Lee BB, Martin PR. Overdracht van blauwe (S) kegelsignalen door de laterale geniculate kern van primaten. J Physiol.2008586:5947-67. [PubMed]

Wright WD. Onderzoek naar normale en defecte kleurenvisie. Londen: Henry Kimpton 1946.

Yin L, Smith RG, Sterling P, Brainard DH. Fysiologie en morfologie van ganglioncellen van kleurtegenstanders in een netvlies die een dubbele gradiënt van S- en M-opsins tot expressie brengen. J Neurosci. 200929:2706–2724. [PubMed]

Young T. Over de theorie van licht en kleuren. Phil Trans R Soc. 180292:12-48.

Seki Z. Een visie op de hersenen. Oxford: Blackwell Scientific Publications 1993.


Abstract

De perceptie van kleur is een centraal onderdeel van het zicht van primaten. Kleur vergemakkelijkt de waarneming en herkenning van objecten en speelt een belangrijke rol bij scènesegmentatie en visueel geheugen. Bovendien biedt het een esthetische component aan visuele ervaringen die fundamenteel is voor onze perceptie van de wereld. Ondanks de lange geschiedenis van kleurwaarnemingsstudies, moet er nog veel worden geleerd over de fysiologische basis van kleurwaarneming. Recente ontwikkelingen in ons begrip van de vroege verwerking in het netvlies en de thalamus hebben ons in staat gesteld een frisse kijk te nemen op de corticale verwerking van kleur. Deze onderzoeken beginnen aan te geven dat kleur niet afzonderlijk wordt verwerkt, maar samen met informatie over luminantie en visuele vorm, door dezelfde neurale circuits, om een ​​uniforme en robuuste weergave van de visuele wereld te bereiken.


Interpreteren van midget RGC receptieve velden

Vroege modellen die L vs. M midget-RGC's koppelen aan visuele waarneming, waren gericht op geïsoleerde ruimtelijke of spectrale oppositie. Modellen die zich richtten op hun spectrale tegenwerking benadrukten hun potentiële rol bij het coderen van rode en groene tinten. Daarentegen leiden modellen die alleen rekening houden met achromatische ruimtelijke tegenstellingen tot het perspectief dat spectrale tegenstelling een onbedoeld gevolg is van trichromatie en kan worden beschouwd als 'slechte engineering' (Marr, 1982).

Zijn midget RGC receptieve velden optimaal voor tintperceptie?

De vroegste modellen volgden de eerste parvocellulaire LGN (P-cel) opnames (De Valois et al., 1966 Wiesel en Hubel, 1966), die vergelijkbare receptieve veldeigenschappen hebben als hun L vs. M midget RGC-ingangen. In die tijd was de procestheorie van tegenstanders nog zeer controversieel (Hurvich en Jameson, 1957) en de ontdekking van kleur-tegenstander neuronen in het visuele systeem was baanbrekend. De resulterende hypothese dat de parvocellulaire LGN-projecties van dwerg-RGC's verantwoordelijk zijn voor de perceptie van rood-groene tint, speelde aantoonbaar een grote rol bij het vormgeven van later onderzoek. Verder werden ruimtelijke tegenstanders en de resulterende reacties op achromatische en ruimtelijk gestructureerde stimuli over het hoofd gezien in veel verslagen van de fysiologische basis van tintperceptie.

Om de voorgestelde rol van dwerg-RGC's bij het mediëren van rood-groene tintpercepten te benadrukken, werd betoogd dat het optimale kleurcoderingsreceptieve veld er een was waarin een L-kegel volledig wordt omringd door M-kegels, of vice versa. Dit receptieve veld, dat enige kegelspecifieke selectieve bedrading lijkt te vereisen, maximaliseert het spectrale verschil tussen het centrum en de surround om de output van de overlappende spectrale gevoeligheden van L- en M-kegels maximaal te decorreleren (Figuur 1A Buchsbaum en Gottschalk, 1983 Párraga et al., 2002 Sun et al., 2006). Het 'selectieve bedrading'-model in figuur 2B werd op de proef gesteld door theoretische studies die aantoonden dat gemengde L/M-kegelreceptieve velden voldoende spectrale tegenwerking konden genereren (Paulus en Kroger-Paulus, 1983 Lennie et al., 1991). Hoewel er nog steeds door sommigen wordt gedebatteerd (Lee, 1996 Wool et al., 2018), is er hoogstens slechts een lichte functionele voorkeur voor selectieve bedrading (Buzás et al., 2006 Field et al., 2010).

Een gebrek aan selectieve bedrading kan een argument zijn tegen het idee dat dwerg-RGC's zijn geoptimaliseerd voor tintperceptie. Belangrijker is echter dat van bovenaf het ideale trichromatische tintcoderingssysteem een ​​relatief schaarse reeks receptieve velden is met structuren die een dubbele tegenstander zijn en invoer ontvangen van alle drie soorten kegeltjes. De gewone L vs. M dwerg-RGC's voldoen niet aan een van deze theoretische kenmerken van tintcoderende neuronen. Hoewel onze theoretische discussie een bijdrage aan tint niet kan uitsluiten, kunnen we concluderen dat L vs. M dwerg-RGC's op zichzelf 'niet-optimaal' zijn voor tintperceptie.

Zijn midget RGC receptieve velden optimaal voor ruimtelijk zicht?

In de buurt van de fovea vertegenwoordigt het receptieve veldcentrum van de midget RGC de kegel die directe input levert aan de midget bipolaire cel, terwijl de surround wordt gevormd door feedback van horizontale cellen die contact maken met naburige kegels (Figuur 1C Verweij et al., 2003). Deze feedback weegt de respons van elke kegel door de kwantitatieve vangst in aangrenzende kegels, waardoor het gemiddelde lichtniveau in wezen wordt afgetrokken en elke individuele kegel die het midden van dwerg-RGC's voedt, ruimtelijk contrast kan coderen (Jadzinsky en Baccus, 2013). In het centrale netvlies bepalen dwerg-RGC's de grenzen van de menselijke gezichtsscherpte (Rossi en Roorda, 2010).

Inderdaad, theoretische pogingen om een ​​optimaal receptief veld af te leiden voor de eerste stap van ruimtelijk zicht zijn allemaal geconvergeerd op dezelfde circulair symmetrische centrum-surround organisatie (Marr en Hildreth, 1980 Srinivasan et al., 1982 Atick et al., 1992), vaak gemodelleerd als een Difference of Gaussians (Enroth-Cugell en Robson, 1966 Croner en Kaplan, 1995 Dacey et al., 2000). Zoals figuur 2C laat zien, zijn receptieve velden met centrale surround ideale randdetectoren voor het coderen van ruimtelijk contrast.

In tegenstelling tot vroege ideeën die hun vermeende rol in kleurperceptie benadrukten, biedt recenter onderzoek naar de evolutie van het visuele systeem van primaten een bruikbare context voor een modern begrip van de functie van L vs. M dwerg-RGC. Hoewel het soms wordt vergeleken met de X-cellen van het netvlies van zoogdieren, is er geen echte homoloog met het dwergcircuit voorafgaand aan halfapen (Peng et al., 2019). Het midget-RGC-circuit evolueerde vóór uniforme trichromatie (Nathans, 1999). In dichromaten, bijvoorbeeld met alleen S- en L-kegels, functioneert het antagonistische centrum-surround receptieve veld van de dwerg RGC als een achromatische randdetector door de invoer van een enkele L-kegel te vergelijken met omringende L-kegels (Figuur 1D ).

Tussentijdse conclusies

De receptieve veldstructuur van L vs. M midget RGC's is consistent met een rol bij randdetectie. Hun vermogen om te reageren op equiluminante randen die alleen worden gedefinieerd door golflengteverschillen, maakt zichtbare vormen die anders onzichtbaar zouden zijn. Spectrale tegenwerking kan ook de signaal-ruisverhouding verhogen voor randen die worden gedefinieerd door zowel intensiteit als golflengte. Het idee dat spectrale tegenwerking in L vs. M dwerg-RGC's de randdetectie zou kunnen verbeteren in plaats van bij te dragen aan kleurperceptie, werpt een belangrijk punt op. Een reactie op golflengteveranderingen impliceert geen oorzakelijke rol in tintperceptie. Zoals hierboven geïntroduceerd, vereist tintperceptie detectoren die niet reageren op zwart-witranden.

Concluderend, hoewel het betwistbaar kan zijn of dwerg L vs. M RGC's al dan niet ideale achromatische encoders zijn, staat het buiten kijf dat ze verre van ideaal zijn voor rood-groene tintcodering. Dit laat twee grote onbeantwoorde vragen: wat is de fysiologische basis voor tintperceptie en welke rol spelen dwerg-RGC's? Verschillende theorieën die zowel de spectrale als ruimtelijke aspecten van midget RGC receptieve velden omvatten, zijn voorgesteld als voorlopige antwoorden op deze vraag. Vervolgens bekijken we de twee belangrijkste klassen van uitleg: multiplexen en parallelle verwerking.


Geschiedenis van elektrische opnamen

In 1967 kregen Ragnar Granit en H. Keffer Hartline (1) de Nobelprijs voor fysiologie en geneeskunde voor de eerste elektrische opnamen van lichtreacties van individuele ganglioncellen van het netvlies van gewervelde dieren. Hierin erkenden beide laureaten de eerdere baanbrekende invloed van Edgar D. Adrian, winnaar van de 1932 Nobelprijs voor fysiologie en geneeskunde. Adrian was een pionier in het meten van impulsontladingen van individuele perifere zenuwaxonen en was voornamelijk verantwoordelijk voor de ontdekking dat zenuwvezels signalen uitzenden in de vorm van een tijdelijke opeenvolging van "alle of geen" impulsen. Granit (2) merkte ook de invloed op van de anatoom Santiago Ramon y Cajal, winnaar van de Nobelprijs van 1906, bij het illustreren van een complex netvliescircuit dat fysiologisch onderzoek waardig is.

Hartline (3, 4) duwde de experimentele technologie van de jaren dertig tot het uiterste bij het verkrijgen van extracellulaire opnames van individuele ganglioncellen. Er was geen solid-state elektronica. Speciale, "direct gekoppelde" vacuümbuisversterkers werden ontworpen. Er waren geen oscilloscopen of computers voor het weergeven en opslaan van signalen. Met behulp van snaargalvanometers werd een lichtpotlood gespeeld vanuit een kleine spiegel, minutieus trillend in een magnetisch veld, op bewegende fotografische film om elektrische gebeurtenissen te documenteren. Er waren geen micro-elektroden ganglioncel-axonbundels werden van het netvliesoppervlak geplaagd met dissectiegereedschap en op een grove katoenen lontelektrode getild, zoals eerder gebruikt voor massale potentiaalopnames. Uiteindelijk bleek deze techniek te moeilijk om na te streven en liet geen erfenis na. Het bleef aan Granit (2) om micro-elektroden te introduceren voor dergelijke opnames, wat het verzamelen van gegevens aanzienlijk vergemakkelijkte. Granit maakte ook de eerste opnames van ganglioncellen van het netvlies van een zoogdier, het netvlies van de kat. Dit netvlies, zoals nagestreefd door zijn studenten en anderen, is een hoofdbestanddeel van visuele elektrofysiologie geweest. Toch worden de experimentele ontwerpen en benaderingen van Hartline nog steeds gebruikt. Zoveel van zijn bevindingen, zoals de veelheid van ganglioncelresponstypen, zijn nauwkeurig gebleken, zodat het volgende veld van ganglioncelelektrofysiologie soms bijna als een voetnoot bij zijn werk lijkt (Fig. 1 en Fig. 2).


Receptieve veldeigenschappen van AAN- en UIT-ganglioncellen in het netvlies van de muis

Er zijn twee subklassen van alfacellen in het netvlies van zoogdieren, die morfologisch identiek zijn in het zicht, maar tegengestelde reacties hebben op een luminantieverandering: de ene is AAN-centrum en de andere is UIT-centrum. Recente studies hebben aangetoond dat de neurale circuits, die ten grondslag liggen aan lichtreacties in dergelijke AAN- en UIT-ganglioncelparen, niet spiegelsymmetrisch zijn met betrekking tot de AAN- en UIT-routes (Pang et al., 2003 Zaghloul et al., 2003 Murphy & Rieke, 2006). Deze studie onderzoekt alfacel-homologen in het netvlies van de muis en verheldert de synaptische mechanismen die hun lichtreacties genereren. Morfologische analyse van geregistreerde cellen onthulde drie subklassen die in bovenaanzicht in wezen identiek waren, maar verschillende verticale stratificatieniveaus hadden. We verwijzen naar deze cellen als de aanhoudende AAN (ON-S), aanhoudende UIT (UIT-S) en voorbijgaande UIT (OFF-T) cellen (Murphy & Rieke, 2006 Margolis & Detwiler, 2007). Zowel ON-S- als OFF-S-cellen werden grotendeels door de ON-route gedreven via respectievelijk veranderingen in exciterende en remmende inputs. Lichtreacties van OFF-T-cellen werden aangedreven door voorbijgaande veranderingen in prikkelende en remmende inputs. Lichtreacties van OFF-S-cellen werden ook gemeten in connexine 36 knock-out muizen om glycinerge input afkomstig van AII-amacrinecellen te ontleden. Bij fotopische / mesopische intensiteiten werd de piekglycinerge input naar OFF-S-cellen in de connexine 36 knock-outmuis verminderd met

85% vergeleken met OFF-S-cellen in het wildtype netvlies. Dit komt overeen met het idee dat AII-cellen hun input ontvangen van ON-cone bipolaire cellen via gap junctions en op hun beurt zorgen voor glycinerge remming aan OFF-S-cellen.


Directionele hyperscherpte in ganglioncellen van het konijnenretina

Biologische visuele systemen kunnen positieveranderingen detecteren die fijner zijn dan de scherpte van deze systemen voor sinusgolfroosters, een eigenschap die bekend staat als hyperacuity. Sommige systemen kunnen zelfs veranderingen detecteren die fijner zijn dan de fotoreceptorafstand. We rapporteren hier dat de directioneel selectieve ganglioncellen van konijnen niet alleen positionele veranderingen in het hyperacuity-bereik detecteren, maar ook de richting van hun beweging onderscheiden. Onze experimenten laten zien dat directionele selectiviteit optreedt voor lichtranden die slechts 1,1 m (26 "zichthoek) over het netvlies bewegen. Deze afstand komt overeen met een hyperscherpte, aangezien de scherpte tot sinusgolfroosters van de On-Off DS-ganglioncellen van konijn ongeveer 125 m (50′) is. Bovendien is deze afstand kleiner dan de minimale afstand tussen fotoreceptoren van konijnen (1,9 m of 46 "), zoals geschat op basis van celdichtheidsonderzoeken (Young & Vaney, 1991). Een dergelijke hyperscherpte suggereert een ruisarme high-gain signaaltransmissie van fotoreceptoren naar ganglioncellen en dat directionele selectiviteit kan optreden in kleine delen van retinale dendritische processen.


Bekijk de video: Wat is AL 3 se Visie u0026 Missie? (December 2021).