Informatie

6.1: Inleiding tot niet-Brownse beweging - biologie


Gedetailleerde studies van hedendaagse evolutie hebben een rijke verscheidenheid aan processen aan het licht gebracht die van invloed zijn op hoe eigenschappen in de loop van de tijd evolueren. Denk aan de beroemde studies van Darwinvinken, Geospiza, op de Galapagos-eilanden uitgevoerd door onder meer Peter en Rosemary Grant (o.a. Grant en Grant 2011). Deze studies hebben de werking van natuurlijke selectie op eigenschappen van generatie op generatie gedocumenteerd. Men kan heel duidelijk zien hoe veranderingen in het klimaat – vooral de hoeveelheid regenval – de beschikbaarheid van verschillende soorten zaden beïnvloeden (Grant en Grant 2002). Deze veranderende hulpbronnen beïnvloeden op hun beurt welke individuen binnen de populatie overleven. Wanneer natuurlijke selectie inwerkt op eigenschappen die kunnen worden geërfd van ouders op nakomelingen, evolueren die eigenschappen.

Men kan een dataset van morfologische kenmerken verkrijgen, inclusief metingen van lichaams- en snavelgrootte en vorm, samen met een fylogenetische boom voor verschillende soorten Darwinvinken. Stel je voor dat je het doel hebt om het tempo en de wijze van morfologische evolutie van deze soorten vinken te analyseren. We kunnen beginnen met het aanpassen van een Browniaans bewegingsmodel aan deze gegevens. Een Browniaans model (dat, zoals we in hoofdstuk 3 hebben geleerd, overeenkomt met een paar eenvoudige scenario's van eigenschapsevolutie) lijkt echter nauwelijks realistisch voor een groep vinken waarvan bekend is dat ze onder sterke en voorspelbare directionele selectie staan.

Brownse beweging wordt veel gebruikt in vergelijkende biologie: in feite gaat een groot aantal vergelijkende methoden die onderzoekers gebruiken voor continue eigenschappen ervan uit dat eigenschappen evolueren onder een Browniaans bewegingsmodel. De reikwijdte van andere modellen dan Brownse beweging die we kunnen gebruiken om continue eigenschapgegevens van bomen te modelleren, is enigszins beperkt. Er worden echter steeds meer methoden ontwikkeld die deze beperking doorbreken en het veld voorbij de Brownse beweging verplaatsen. In dit hoofdstuk bespreek ik deze benaderingen en wat ze ons kunnen vertellen over evolutie. Ik zal ook beschrijven hoe verder gaan dan Brownse beweging de weg vooruit kan wijzen voor statistische vergelijkende methoden.

In dit hoofdstuk zal ik vier manieren overwegen waarop vergelijkende methoden verder kunnen gaan dan eenvoudige Brownse bewegingsmodellen: door de variantie-covariantiematrix te transformeren die de covariatie van eigenschappen tussen soorten beschrijft, door variatie in evolutiesnelheden op te nemen, door rekening te houden met evolutionaire beperkingen, en door modellering adaptieve straling en ecologische kansen. Het moet duidelijk zijn dat de hier genoemde modellen niet het volledige scala aan mogelijkheden omvatten, en daarom is mijn lijst niet bedoeld om volledig te zijn. In plaats daarvan hoop ik dat lezers deze als voorbeelden zullen zien, en dat toekomstige onderzoekers deze lijst zullen aanvullen en de reeks modellen zullen verrijken die we kunnen aanpassen aan vergelijkende gegevens.


6.1: Inleiding tot niet-Brownse beweging - biologie

Het diffusieproces is het meest elementaire stochastische transportproces. Brownse beweging, het representatieve model van diffusie, speelde een belangrijke rol in de vooruitgang van wetenschappelijke gebieden zoals natuurkunde, scheikunde, biologie en financiën. In de afgelopen decennia zijn echter niet-diffuse transportprocessen met niet-Browniaanse statistieken experimenteel waargenomen in een groot aantal wetenschappelijke gebieden. Voorbeelden zijn menselijk reizen, in-celdynamica, de beweging van heldere punten op het zonneoppervlak, het transport van ladingsdragers in amorfe halfgeleiders, de voortplanting van verontreinigingen in grondwater, de zoekpatronen van foeragerende dieren en het transport van energetische deeltjes in turbulente plasma's. Deze voorbeelden toonden aan dat de aannames van het klassieke diffusieparadigma, uitgaande van een onderliggend niet-gecorreleerd (Markoviaans), Gaussiaans stochastisch proces, moeten worden versoepeld om transportprocessen te beschrijven die een niet-lokaal karakter vertonen en correlaties op lange afstand vertonen. Dit artikel is niet bedoeld om een ​​volledig overzicht van niet-diffuus transport te presenteren, maar eerder een introductie voor lezers die niet bekend zijn met het onderwerp. Voor meer diepgaande beoordelingen raden we enkele referenties aan in het volgende. Eerst herinneren we ons de basis van het klassieke diffusiemodel en vervolgens presenteren we twee benaderingen van mogelijke generalisaties van dit model: de Continuous-Time-Random-Walk (CTRW) en de fractionele Lévy-beweging (fLm).


Inhoud

In de wetenschappelijke literatuur wordt de term 1/f-ruis soms losjes gebruikt om te verwijzen naar elke ruis met een spectrale vermogensdichtheid van de vorm

waar F is frequentie, en 0 < α < 2, met exponent α meestal dicht bij 1. Het canonieke geval met α = 1 wordt roze ruis genoemd. [3] Algemeen 1/F α-achtige geluiden komen veel voor in de natuur en zijn op veel gebieden een bron van grote belangstelling. Het onderscheid tussen de geluiden met α dichtbij 1 en die met een breed bereik van α komt ongeveer overeen met een veel fundamenteler onderscheid. De eerste (enge zin) komen over het algemeen uit systemen van gecondenseerde materie in quasi-evenwicht, zoals hieronder wordt besproken. [4] De laatste (bredere betekenis) komen over het algemeen overeen met een breed scala aan niet-evenwichtsgestuurde dynamische systemen.

Roze ruisbronnen omvatten: flikkerend geluid bij elektronische apparaten. In hun studie van fractionele Brownse beweging [5] stelden Mandelbrot en Van Ness de naam voor: fractionele ruis (soms sindsdien gebeld) fractale ruis) beschrijven 1/F α ruis waarvoor de exponent α geen even geheel getal is, [6] of die fractionele afgeleiden zijn van Brownian (1/F 2) lawaai.

In roze ruis is er gelijke energie in alle octaven (of vergelijkbare logbundels) van frequentie. In termen van vermogen bij een constante bandbreedte valt roze ruis af bij 3 dB per octaaf. Bij voldoende hoge frequenties is roze ruis nooit dominant. (Witte ruis heeft gelijke energie per frequentie-interval.)

Het menselijke auditieve systeem, dat frequenties verwerkt op een ruwweg logaritmische manier, benaderd door de Bark-schaal, neemt geen verschillende frequenties waar met gelijke gevoeligheidssignalen rond 1-4 kHz geluid het luidst voor een bepaalde intensiteit. Mensen maken echter nog steeds gemakkelijk onderscheid tussen witte ruis en roze ruis.

Grafische equalizers verdelen signalen ook logaritmisch in banden en rapporteren het vermogen door octaven. Audio-ingenieurs zetten roze ruis door een systeem om te testen of het een vlakke frequentierespons heeft in het betreffende spectrum. Systemen die geen vlakke respons hebben, kunnen worden geëgaliseerd door een inverse filter te maken met behulp van een grafische equalizer. Omdat roze ruis de neiging heeft om voor te komen in natuurlijke fysieke systemen, is het vaak nuttig bij audioproductie. Roze ruis kan worden verwerkt, gefilterd en/of effecten kunnen worden toegevoegd om de gewenste geluiden te produceren. Rozenruisgeneratoren zijn in de handel verkrijgbaar.

Eén parameter van ruis, de piek-versus-gemiddelde energie-inhoud, of crestfactor, is belangrijk voor testdoeleinden, zoals voor audiovermogensversterkers en luidsprekermogelijkheden, omdat het signaalvermogen een directe functie is van de crestfactor. Verschillende topfactoren van roze ruis kunnen worden gebruikt in simulaties van verschillende niveaus van compressie van het dynamisch bereik in muzieksignalen. Op sommige digitale roze-ruisgeneratoren kan de crestfactor worden gespecificeerd.

Het vermogensspectrum van roze ruis is 1 / F alleen voor eendimensionale signalen. Voor tweedimensionale signalen (bijvoorbeeld afbeeldingen) is het vermogensspectrum omgekeerd aan: F 2 In het algemeen, in een N-dimensionaal systeem, het vermogensspectrum is wederkerig aan: F N . Voor hoger-dimensionale signalen geldt (per definitie) nog steeds dat elk octaaf een gelijke hoeveelheid ruisvermogen draagt. Het frequentiespectrum van tweedimensionale signalen is bijvoorbeeld ook tweedimensionaal en het gebied van het vermogensspectrum dat door opeenvolgende octaven wordt bestreken, is vier keer zo groot.

In de afgelopen kwart eeuw is roze ruis ontdekt in de statistische fluctuaties van een buitengewoon divers aantal fysieke en biologische systemen (Press, 1978 [7] zie artikelen in Handel & Chung, 1993, [8] en referenties daarin). Voorbeelden van het optreden ervan zijn fluctuaties in getij- en rivierhoogten, quasar-lichtemissies, hartslag, afvuren van afzonderlijke neuronen en weerstand in solid-state elektronica, wat resulteert in flikkerruis.

Algemeen 1/F α geluiden komen voor in veel fysieke, biologische en economische systemen, en sommige onderzoekers beschrijven ze als alomtegenwoordig. [9] In fysieke systemen zijn ze aanwezig in sommige meteorologische gegevensreeksen, de elektromagnetische stralingsoutput van sommige astronomische lichamen. In biologische systemen zijn ze aanwezig in bijvoorbeeld hartslagritmes, neurale activiteit en de statistieken van DNA-sequenties, als een algemeen patroon. [10] In financiële systemen worden ze vaak aangeduid als a langetermijngeheugeneffect [ specificeren ] .

Een toegankelijke inleiding tot de betekenis van roze ruis wordt gegeven door Martin Gardner (1978) in zijn Wetenschappelijke Amerikaan kolom "Wiskundige Spelen". [11] In deze column vroeg Gardner naar de zin waarin muziek de natuur imiteert. Geluiden in de natuur zijn niet muzikaal omdat ze ofwel te repetitief zijn (vogelgezang, insectengeluiden) of te chaotisch (oceaanbranding, wind in bomen, enzovoort). Het antwoord op deze vraag werd in statistische zin gegeven door Voss en Clarke (1975, 1978), die aantoonden dat fluctuaties in toonhoogte en luidheid in spraak en muziek roze ruis zijn. [12] [13] Dus muziek is als getijden, niet in termen van hoe getijden klinken, maar in hoe getijdenhoogten variëren.

Roze ruis beschrijft de statistische structuur van veel natuurlijke beelden. [14] Onlangs is het ook met succes toegepast op het modelleren van mentale toestanden in de psychologie, [15] en gebruikt om stilistische variaties in muziek uit verschillende culturen en historische perioden te verklaren. [16] Richard F. Voss en J. Clarke beweren dat bijna alle muzikale melodieën, wanneer elke opeenvolgende noot wordt uitgezet op een toonladder, zullen neigen naar een roze ruisspectrum. [17] Op dezelfde manier is door onderzoeker James E. Cutting van de Cornell University een algemeen roze distributiepatroon waargenomen in de lengte van filmopnamen, in de studie van 150 populaire films die van 1935 tot 2005 zijn uitgebracht. [18]

Roze ruis blijkt ook endemisch te zijn in menselijke reacties. Gilden et al. (1995) vonden extreem zuivere voorbeelden van deze ruis in de tijdreeksen die gevormd werden bij herhaalde productie van temporele en ruimtelijke intervallen. [19] Later ontdekten Gilden (1997) en Gilden (2001) dat tijdreeksen gevormd door reactietijdmeting en door herhaalde twee-alternatieve geforceerde keuze ook roze ruis produceerden. [20] [21]

Elektronische apparaten Bewerken

De belangrijkste bronnen van roze ruis in elektronische apparaten zijn bijna altijd de langzame fluctuaties van eigenschappen van de gecondenseerde materie van de apparaten. In veel gevallen zijn de specifieke bronnen van de fluctuaties bekend. Deze omvatten fluctuerende configuraties van defecten in metalen, fluctuerende bezettingen van vallen in halfgeleiders en fluctuerende domeinstructuren in magnetische materialen. [4] [22] De verklaring voor de ongeveer roze spectrale vorm blijkt relatief triviaal, meestal afkomstig van een verdeling van kinetische activeringsenergieën van de fluctuerende processen. [23] Aangezien het frequentiebereik van het typische geluidsexperiment (bijv. 1 Hz – 1 kHz) laag is vergeleken met typische microscopische "pogingsfrequenties" (bijv. 10 14 Hz), zijn de exponentiële factoren in de Arrhenius-vergelijking voor de frequenties groot. Relatief kleine spreidingen in de activeringsenergieën die in deze exponenten voorkomen, resulteren dan in grote spreidingen van karakteristieke snelheden. In het eenvoudigste geval van speelgoed geeft een vlakke verdeling van activeringsenergieën precies een roze spectrum, omdat d d f ln ⁡ f = 1 f . >ln f=>.>

Er is geen ondergrens bekend voor roze achtergrondruis in elektronica. Metingen tot 10 −6 Hz (die enkele weken in beslag nemen) hebben geen ophouden van roze-ruisgedrag laten zien. [24]

Een baanbrekende onderzoeker op dit gebied was Aldert van der Ziel. [25]

Op analoge synthesizers wordt soms bewust een roze-ruisbron gebruikt (hoewel een witte-ruisbron vaker voorkomt), zowel als een bruikbare audio-geluidsbron voor verdere verwerking en als een bron van willekeurige stuurspanningen voor het aansturen van andere delen van de synthesizer. [ citaat nodig ]

In zwaartekrachtsgolfastronomie

1/F α-geluiden met α in de buurt van 1 zijn een factor in zwaartekrachtsgolfastronomie. De ruiscurve bij zeer lage frequenties beïnvloedt pulsar-timing-arrays, de European Pulsar Timing Array (EPTA) en de toekomstige International Pulsar Timing Array (IPTA) bij lage frequenties zijn ruimtedetectoren, de voorheen voorgestelde Laser Interferometer Space Antenna (LISA) en de momenteel voorgestelde geëvolueerde Laser Interferometer Space Antenna (eLISA), en bij hoge frequenties zijn op de grond gebaseerde detectoren, de initiële Laser Interferometer Gravitational-Wave Observatory (LIGO) en zijn geavanceerde configuratie (aLIGO). De karakteristieke stam van potentiële astrofysische bronnen wordt ook getoond. Om detecteerbaar te zijn, moet de karakteristieke spanning van een signaal boven de ruiscurve liggen. [26]

Klimaatverandering Bewerken

In klimaatproxygegevens is roze ruis op tijdschalen van tientallen jaren gevonden, wat kan wijzen op versterking en koppeling van processen in het klimaatsysteem. [27]

Diffusieprocessen Bewerken

Van veel tijdsafhankelijke stochastische processen is bekend dat ze 1/F α ruis met α tussen 0 en 2. Vooral Brownse beweging heeft een spectrale vermogensdichtheid die gelijk is aan 4NS/F 2 , [28] waar NS is de diffusiecoëfficiënt. Dit type spectrum wordt soms Brownse ruis genoemd. Interessant is dat de analyse van individuele Brownse bewegingstrajecten ook 1/F 2-spectrum, zij het met willekeurige amplituden. [29] Fractionele Brownse beweging met Hurst-exponent H toon ook 1/F α spectrale vermogensdichtheid met α=2H+1 voor subdiffusieprocessen (H<0.5) en α=2 voor superdiffusieprocessen (0.5<H<1). [30]

Er zijn veel theorieën over de oorsprong van roze ruis. Sommige theorieën proberen universeel te zijn, terwijl andere alleen van toepassing zijn op een bepaald type materiaal, zoals halfgeleiders. Universele theorieën over roze ruis blijven een kwestie van actuele onderzoeksinteresse.

Een hypothese (aangeduid als de Tweedie-hypothese) is voorgesteld om het ontstaan ​​van roze ruis te verklaren op basis van een wiskundige convergentiestelling die verband houdt met de centrale limietstelling van de statistiek. [31] De Tweedie-convergentiestelling [32] beschrijft de convergentie van bepaalde statistische processen naar een familie van statistische modellen die bekend staat als de Tweedie-verdelingen. Deze verdelingen worden gekenmerkt door een variantie ten opzichte van de machtswet, die in de ecologische literatuur op verschillende manieren is geïdentificeerd als de wet van Taylor [33] en in de natuurkundige literatuur als fluctuatie schaling. [34] Wanneer deze variantie van de machtswet wordt aangetoond door de methode van het uitbreiden van enumeratieve bins, impliceert dit de aanwezigheid van roze ruis, en vice versa. [31] Van beide effecten kan worden aangetoond dat ze het gevolg zijn van wiskundige convergentie, zoals hoe bepaalde soorten gegevens zullen convergeren naar de normale verdeling onder de centrale limietstelling. Deze hypothese voorziet ook in een alternatief paradigma om manifestaties van machtswetten te verklaren die zijn toegeschreven aan zelfgeorganiseerde kriticiteit. [35]

Er zijn verschillende wiskundige modellen om roze ruis te creëren. Hoewel zelfgeorganiseerde kriticiteit roze ruis in zandstapelmodellen heeft kunnen reproduceren, hebben deze geen Gauss-verdeling of andere verwachte statistische eigenschappen. [36] [37] Het kan op de computer worden gegenereerd, bijvoorbeeld door witte ruis te filteren, [38] [39] [40] inverse Fourier-transformatie, [41] of door multirate-varianten op standaardopwekking van witte ruis. [13] [11]


Bewaarde en verwijderde syllabus –SCHEIKUNDE


Unit 1 Enkele basisconcepten van chemie

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
1.1 Belang van scheikunde
1.3 Eigenschappen van materie en hun meting
1.4 Onzekerheid in meting
1.7 Atomaire en moleculaire massa's
1.8 Molconcept en molmassa's
1.9 Percentage Samenstelling
1.10 Stoichiometrie en Stoichiometrisch
Berekeningen
1.2 Aard van de materie,
1.5 Wetten van chemische combinatie,
1.6 Daltons atoomtheorie

HOOFDSTUK 2 STRUCTUUR VAN ATOOM

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
2.3 Ontwikkelingen die leidden tot de Bohr's
Model van Atoom
2.4 Bohr's model voor waterstofatoom
2.5 Op weg naar een kwantummechanisch model van
het atoom
2.6 Kwantummechanisch model van atoom
2.1 Ontdekking van subatomaire deeltjes
2.2 Atoommodellen

HOOFDSTUK 3 INDELING VAN ELEMENTEN EN PERIODIEKHEID IN EIGENSCHAPPEN

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
3.3 Modern Periodiek Recht en heden
vorm van het periodiek systeem
3.4 Nomen cloture of Elements with
Atoomgetallen > 100
3.5 Elektronische configuraties van elementen
en het periodiek systeem
3.6 Elektronische configuraties en typen
van elementen: s-, p-, d-, f Blokken
3.7 Periodieke trends in eigenschappen van
elementen
Betekenis van classificatie, korte geschiedenis van
de ontwikkeling van het periodiek systeem.

Unit 4 Chemische binding en moleculaire structuur

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
4.1 Kössel-Lewis-benadering van chemicaliën
Bonding
4.2 Ionische of elektrovalente binding
4.3 Bond-parameters
4.4 De Valence Shell Electron Pair Repulsion
(VSEPR) Theorie
4.5 Valentiebindingstheorie
4.6 Hybridisatie
4.7 Moleculaire orbitale theorie
4.8 Binding in sommige homonucleaire diatomische moleculen
4.9 Waterstofbinding
nul

Eenheid 5 Staten van materie

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
5.1 Intermoleculaire krachten
5.2 Thermische energie
5.3 Intermoleculaire krachten versus thermische interacties
5.4 De gasvormige toestand
5.5 De ​​gaswetten
5.6 Ideale gasvergelijking
5.8 Kinetische moleculaire theorie van gassen
5.9 Gedrag van echte gassen: afwijking van
Ideaal gasgedrag
vloeibaar maken van gassen, kritisch
temperatuur, kinetische energie en
moleculaire snelheden (elementair)
idee), vloeibare toestand-damp
druk, viscositeit en oppervlak
spanning (alleen kwalitatief idee, nee
wiskundige afleidingen)

Unit 6 Thermodynamica

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
6.1 Thermodynamische termen
6.2 Toepassingen
6.3 Meting vanUenH: Calorimetrie
6.4 Enthalpieverandering,rH van een reactiereactie-enthalpie
6.5 Enthalpieën voor verschillende soorten reacties
6.6 Spontaniteit
Warmtecapaciteit en specifieke warmtecapaciteit,
Criteria voor evenwicht

Eenheid 7 Evenwicht

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
7.1 Evenwicht in fysieke processen
7.2 Evenwicht in chemische processen –
Dynamisch evenwicht
7.3 Wet van chemisch evenwicht en
Evenwichtsconstante
7.4 Homogene evenwichten
7.5 Heterogene evenwichten
7.6 Toepassingen van evenwichtsconstanten
7.7 Relatie tussen evenwichtsconstante K,
Reactiequotiënt Q en Gibbs Energy G
7.8 Factoren die van invloed zijn op evenwicht
7.9 Ionisch evenwicht in oplossing
7.10 Zuren, basen en zouten
7.11 Ionisatie van zuren en basen
7.12 Bufferoplossingen
7.13 Oplosbaarheidsevenwicht van weinig oplosbaar
Zouten
hydrolyse van zouten (elementair idee),
Henderson-vergelijking

Eenheid 8 Redoxreacties

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
8.1 Klassiek idee van redoxreacties,
Oxidatie- en reductiereacties
8.2 Redoxreacties in termen van elektronen
Overdrachtsreacties
8.3 Oxidatienummer
Toepassingen van redoxreacties

Eenheid 9 Waterstof

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
9.1 Positie van waterstof in het periodiek systeem
9.5 Hydraden
9.6 Water
9.8 Zwaar water, DO
9.9 Diwaterstof als brandstof
Bereiding, eigenschappen en toepassingen van
waterstof, waterstofperoxide-ebereiding,
reacties en structuur en gebruik

Eenheid 10 De s Blokelementen

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
10.1 Groep1 Elementen: Alkalimetalen
10.2 Algemene kenmerken van de verbindingen
van de alkalimetalen
10.3 Afwijkende eigenschappen van lithium
10.6 Groep 2 Elementen: Aardalkalimetalen
10.7 Algemene kenmerken van verbindingen van
de alkalische aardmetalen
10.8 Afwijkend gedrag van beryllium
10.9 Enkele belangrijke verbindingen van calcium Ca (OH)2 , CaSO4
Voorbereiding en eigenschappen van sommige
Belangrijke verbindingen:
Natriumcarbonaat, Natriumchloride,
Natriumhydroxide en natriumwaterstof
carbonaat, biologisch belang van
Natrium en Kalium. Calcium oxide
en calciumcarbonaat en hun
industrieel gebruik, biologisch belang van
Magnesium en Kalium.

Eenheid 11 De P Blokelementen

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
11.1 Groep 13 Elementen: De Boriumfamilie
11.2 Belangrijke trends en afwijkende
Eigenschappen van borium
11.4 Gebruik van boor en aluminium en hun
verbindingen
11.5 Elementen van groep 14: de koolstoffamilie
11.6 Belangrijke trends en afwijkende
Gedrag van koolstof
11.7 Allotropen van koolstof
Enkele belangrijke verbindingen: Borax, Boric
zuur, boorhydriden,
Aluminium: Reacties met zuren en
alkaliën, toepassingen.
Koolstof: gebruik van een aantal belangrijke
verbindingen: oxiden. Belangrijk
verbindingen van Silicium en een paar toepassingen:
Siliciumtetrachloride,
Siliconen, silicaten en zeolieten, hun toepassingen.

Unit 12 Organische chemie - enkele basisprincipes en technieken

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
12.1 Algemene inleiding 12.2 Tetravalentie van koolstof: vormen van organisch
verbindingen
12.3 Structurele representaties van organisch
verbindingen
12.4 Classificatie van organische verbindingen
12.5 Nomenclatuur van organische verbindingen
12.6 Isomerie
12.7 Fundamentele concepten in organische reactie
Mechanisme
zuiveringsmethoden, kwalitatieve en kwantitatieve analyse

Eenheid 13 Koolwaterstoffen

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
13.1 Classificatie
13.2 Alkanen
13.3 Alkenen
13.4 Alkynen
13.5 Aromatische koolwaterstof
13.6 Kankerverwekkendheid en toxiciteit
Vrije radicalen mechanisme van halogenering, verbranding en pyrolyse.

Eenheid 14 Milieuchemie

BEHOUDEN PORTIEVERWIJDERD GEDEELTE
nulGehele eenheid verwijderen


Een fysieke inleiding tot ophangingsdynamica

Dit boek is geciteerd door de volgende publicaties. Deze lijst wordt gegenereerd op basis van gegevens van CrossRef.
  • Uitgever: Cambridge University Press
  • Online publicatiedatum: juni 2012
  • Jaar van uitgave gedrukt: 2011
  • Online ISBN: 9780511894671
  • DOI: https://doi.org/10.1017/CBO9780511894671
  • Vakken: Wiskunde, differentiaal- en integraalvergelijkingen, dynamische systemen en regeltheorie, natuur- en sterrenkunde, wiskundige fysica, vloeistofdynamica en vaste mechanica, niet-lineaire wetenschap en vloeistofdynamica
  • Serie: Cambridge Texts in Applied Mathematics (45)

Stuur een e-mail naar uw bibliothecaris of beheerder om aan te bevelen dit boek toe te voegen aan de collectie van uw organisatie.

Boek beschrijving

Het begrijpen van het gedrag van deeltjes die in een vloeistof zijn gesuspendeerd, heeft veel belangrijke toepassingen op een groot aantal gebieden, waaronder engineering en geofysica. Dit boek, dat uit twee hoofddelen bestaat, begint met de goed ontwikkelde theorie van deeltjes in viskeuze vloeistoffen, d.w.z. microhydrodynamica, in het bijzonder voor enkel- en paarlichaamsdynamica. Deel II behandelt de dynamica van veel lichamen, waaronder schuifstromen en sedimentatie, bulkstroomeigenschappen en collectieve verschijnselen. Een intermezzo tussen de twee delen verschaft de statistische basistechnieken die nodig zijn om de resultaten van de eerste (microscopische) in de tweede (macroscopische) te gebruiken. De auteurs introduceren theoretische, wiskundige concepten aan de hand van concrete voorbeelden, waardoor het materiaal toegankelijk wordt voor niet-wiskundigen. Ze bevatten ook enkele van de vele open vragen in het veld om verder onderzoek aan te moedigen. Dit is dan ook een ideale introductie voor studenten en onderzoekers uit andere disciplines die voor het eerst in aanraking komen met suspension dynamics.

Beoordelingen

'De auteurs introduceren theoretische, wiskundige concepten aan de hand van concrete voorbeelden, waardoor het materiaal toegankelijk wordt voor niet-wiskundigen ... dit is een ideale introductie voor studenten en onderzoekers uit andere disciplines die voor het eerst de suspensiedynamica benaderen.'


Fylogenetisch signaal in gedrag, ecologie en levensgeschiedenis van primaten

Het onderzoeken van biologische diversiteit in een expliciet evolutionaire context is al tientallen jaren onderwerp van onderzoek, maar relatief recente ontwikkelingen in analytische technieken en de toenemende beschikbaarheid van fylogenieën op soortniveau hebben wetenschappers in staat gesteld nieuwe vragen te stellen. Een dergelijke benadering is het kwantificeren van het fylogenetische signaal om te bepalen hoe variatie van eigenschappen gecorreleerd is met de fylogenetische verwantschap van soorten. Wanneer het fylogenetische signaal hoog is, vertonen nauw verwante soorten vergelijkbare eigenschappen, en deze biologische overeenkomst neemt af naarmate de evolutionaire afstand tussen soorten toeneemt. Hier bekijken we eerst het concept van fylogenetisch signaal en stellen we voor hoe fylogenetisch signaal in soortkenmerken kan worden gemeten en geïnterpreteerd. Ten tweede hebben we het fylogenetische signaal bij primaten gekwantificeerd voor 31 variabelen, waaronder lichaamsmassa, hersengrootte, levensgeschiedenis, seksuele selectie, sociale organisatie, dieet, activiteitenbudget, variërende patronen en klimaatvariabelen. We ontdekten dat het fylogenetische signaal sterk varieert tussen en zelfs binnen kenmerkcategorieën. De hoogste waarden worden weergegeven door hersengrootte en lichaamsmassa, matige waarden worden gevonden in de mate van territorialiteit en dimorfisme van de grootte van de hond, terwijl lage waarden worden weergegeven door de meeste van de overige variabelen. Onze resultaten hebben belangrijke implicaties voor de evolutie van gedrag en ecologie bij primaten en andere gewervelde dieren.

1. Inleiding

Nauw verwante soorten vertonen meestal overeenkomsten in een reeks eigenschappen, waaronder morfologische, gedrags-, levensgeschiedenis- en ecologische kenmerken, omdat ze deze hebben geërfd van hun gemeenschappelijke voorouders [1]. Deze overeenkomsten vormen een van de meest fundamentele patronen in de evolutionaire biologie. Van kenmerken van soorten die meer op elkaar lijken in naaste verwanten dan in verre verwanten, wordt vaak gezegd dat ze een hoog fylogenetisch signaal vertonen. Omgekeerd wordt gezegd dat kenmerken van soorten die meer op elkaar lijken in verre verwanten dan in naaste verwanten (bijvoorbeeld in convergente evolutie), of die willekeurig zijn verdeeld over een fylogenie, een laag fylogenetisch signaal vertonen. Veel onderzoek heeft zich gericht op het kwantificeren van deze verschillen in fylogenetische signalen tussen soorten en eigenschappen [2-5]. Er is echter nog steeds onenigheid over de alomtegenwoordige aard van fylogenetische signalen in biologische eigenschappen, vooral in gedrag en ecologie. Sommige auteurs beweren bijvoorbeeld dat nauw verwante soorten altijd vergelijkbare, hoewel niet noodzakelijk identieke, omgevingen zullen bezetten [6]. Anderen suggereren dat een sterk fylogenetisch signaal het belangrijkste zou moeten zijn a priori verwachting bij het onderzoeken van ecologische variatie in een fylogenetische context [7-9]. Weer anderen benadrukken dat een sterk fylogenetisch signaal in gedrags- en ecologische eigenschappen in sommige clades voorkomt voor sommige eigenschappen, maar niet in andere [10]. Daarom is het nog steeds belangrijk om te vragen of gedrags- en ecologische kenmerken altijd een fylogenetisch signaal vertonen, vooral in vergelijking met andere biologische kenmerken. Helaas blijft fylogenetisch signaal vanwege verwarring in terminologie en interpretatie nog steeds een verkeerd begrepen concept, vooral in de evolutionaire antropologie. Daarom bespreken we in deze studie eerst kort de term fylogenetisch signaal, beschrijven we hoe het kan worden gemeten, mechanismen die ten grondslag kunnen liggen aan het patroon en mogelijke valkuilen bij het inschatten ervan. We eindigen met het onderzoeken van fylogenetische signalen in een reeks van morfologische, gedrags-, levensgeschiedenis-, ecologische en klimatologische nichevariabelen van primaten.

2. Wat is een fylogenetisch signaal?

Fylogenetisch signaal kan worden gedefinieerd als de neiging van verwante soorten om meer op elkaar te lijken dan op soorten die willekeurig uit een fylogenetische boom zijn getrokken [4,11]. Eenvoudiger is het fylogenetische signaal het patroon dat we waarnemen wanneer naaste verwanten meer op elkaar lijken dan verre verwanten [1]. Eigenschappen van soorten kunnen een hoog of laag fylogenetisch signaal vertonen waar het fylogenetische signaal hoog is, nauw verwante soorten vertonen vergelijkbare eigenschapswaarden en de gelijkenis van eigenschappen neemt af naarmate de fylogenetische afstand toeneemt [10]. Omgekeerd kan een eigenschap die een zwak fylogenetisch signaal vertoont willekeurig variëren over een fylogenie of talrijke gevallen vertonen waarin verre verwante soorten convergeren op een vergelijkbare eigenschapswaarde, terwijl nauw verwante soorten opmerkelijk verschillende eigenschapswaarden vertonen [12]. Merk op dat eerdere auteurs hebben verwezen naar fylogenetisch signaal met verschillende termen, waaronder fylogenetische effecten, fylogenetische beperkingen en fylogenetische inertie. Deze termen zijn inconsistent gedefinieerd en betekenen dus verschillende dingen voor verschillende mensen (zie [11] voor een recensie). We volgen daarom andere auteurs bij het aanbevelen deze termen te vermijden [10,11,13].

3. Hoe wordt het fylogenetische signaal gemeten?

Er zijn verschillende methoden ontwikkeld voor het meten van fylogenetische signalen, waaronder zowel autocorrelatiemethoden als methoden die een expliciet model van eigenschapsevolutie gebruiken. Voor recente gedetailleerde vergelijkingen van de sterke en zwakke punten van verschillende maten van fylogenetische signalen, zie Münkemüller et al. [5] en Hardy & Pavoine [14]. Hier concentreren we ons op de twee meest gebruikte statistieken tot nu toe: Blomberg's K [4] en Pagel's λ [2,15,16]. Deze metrieken zijn alleen voor continue karakters (sommige methoden bestaan ​​voor discrete karakters [17] maar deze vallen buiten het bestek van deze studie en worden nog niet veel gebruikt). Beide K en λ gebruik een expliciet model van eigenschapsevolutie, namelijk het constante-variantie- of Brownse bewegingsmodel [18,19]. Het is belangrijk op te merken dat fylogenieën met willekeurige vertakkingslengtes (bijvoorbeeld alle vertakkingslengtes gelijk) niet geschikt zijn voor het schatten van fylogenetische signalen met behulp van K of λ.

Onder Brownse beweging is de grootte en richting van de verandering van eigenschappen door de tijd onafhankelijk van de huidige toestand van de eigenschap en heeft een verwachte gemiddelde verandering van nul. Daarom verandert een eigenschap geleidelijk in de loop van de tijd. In dit scenario is de verwachte covariantie tussen de eigenschapswaarden van soorten aan de uiteinden van de fylogenie precies evenredig met de gedeelde geschiedenis van de betrokken soorten, d.w.z. de som van hun gedeelde vertakkingslengtes. Bovendien is de verwachte variantie van een eigenschapswaarde voor een bepaalde soort evenredig met de totale lengte van de boom, d.w.z. de opgetelde taklengte van de wortel tot de punt voor die soort [19]. Dit alles betekent dat een fylogenie kan worden weergegeven als een N × N fylogenetische variantie-covariantiematrix, waarbij N is het aantal soorten in de fylogenie. De off-diagonalen van de matrix vertegenwoordigen de covarianties tussen soortenparen, d.w.z. de som van hun gedeelde taklengtes. De diagonalen van de matrix geven de soortvarianties weer, d.w.z. de totale lengte van de boom (figuur 1). We keren hieronder terug naar fylogenetische variantie-covariantie-matrices.

Figuur 1. Voorbeeld van een fylogenetische variantie-covariantiematrix.

Het Brownse bewegingsmodel is misschien geen erg realistische weergave van het evolutionaire proces. Evolutie van eigenschappen door willekeurig lopen is echter niet zo onwaarschijnlijk als het op het eerste gezicht lijkt, het is de verwachting onder zowel genetische drift als natuurlijke selectie waar er veel, constant veranderende selectiedruk is, of waar eigenschappen willekeurig evolueren van de ene adaptieve piek naar de andere. Beide scenario's lijken redelijk over lange tijdsperioden, aangezien de omgeving (en dus de selectiedruk) voortdurend fluctueert. Bovendien vereenvoudigt het gebruik van het Brownse bewegingsmodel de wiskunde die nodig is om in evolutionaire modellen te passen aanzienlijk, waardoor een beter hanteerbare interpretatie van de resultaten mogelijk is. Merk op dat variatie van eigenschappen over een fylogenie ook kan worden beschreven door andere evolutiemodellen [13,20-23], hoewel de Brownse beweging tot nu toe de best bestudeerde is.

(a) Blombergs K

Blomberg's K meet het fylogenetische signaal door de hoeveelheid waargenomen kenmerkvariantie te kwantificeren ten opzichte van de kenmerkvariantie die wordt verwacht onder Brownse beweging [4]. Preciezer, K is de verhouding van twee mean squared errors (MSE's). MSE0, the mean squared error of the tip data in relation to the phylogenetic mean of the data, is divided by MSE, the mean squared error extracted from a generalized least-squares (GLS) model that uses the phylogenetic variance–covariance matrix in its error structure. If trait similarities are effectively predicted by the phylogeny, MSE will be small so the ratio of MSE0 to MSE (and K) will be large. Conversely, if trait similarities are not predicted by the phylogeny, MSE will be large so the ratio of MSE0 to MSE (and K) will be small. Finally, to make values of K comparable among different phylogenies, the observed MSE0 to MSE ratio is standardized by the expected mean squared error ratio under Brownian motion.

K varies continuously from zero (the null expectation), indicating that there is no phylogenetic signal in the trait (i.e. that the trait has evolved independently of phylogeny and thus close relatives are not more similar on average than distant relatives), to infinity. Waar K = 1 indicates that there is strong phylogenetic signal and the trait has evolved according to the Brownian motion model of evolution, while K > 1 indicates that close relatives are more similar than expected under a Brownian motion model of trait evolution. We can test whether K is significantly different from zero (i.e. no phylogenetic signal) by randomizing the trait data across the phylogeny and calculating the number of times the randomized trait data gives a higher value of K than our observed value. This number can then be divided by the total number of randomizations to get a p-waarde.

(b) Pagel's λ

Pagel's λ is a quantitative measure of phylogenetic dependence introduced by Pagel [15,16] and varies continuously from zero (the null expectation) to unity. λ = 0 indicates that there is no phylogenetic signal in the trait, i.e. that the trait has evolved independently of phylogeny and thus close relatives are not more similar on average than distant relatives. Waar λ = 1 indicates that there is strong phylogenetic signal, and the trait has evolved according to the Brownian motion model of evolution. Intermediate values of λ indicate that although there is phylogenetic signal in the trait, it has evolved according to a process other than pure Brownian motion [2,15,16]. Note that although most implementations of the method constrain λ to be less than or equal to unity, λ can also be greater than unity, indicating that close relatives are more similar than expected under a Brownian motion model of trait evolution. The upper bound of lambda, however, is restricted because covariances cannot exceed variances in a phylogenetic variance–covariance matrix [2] (figure 1).

To estimate Pagel's λ, a maximum-likelihood approach is used to find the value of λ that best explains trait variation among species at the tips of the phylogeny. In practice, the λ parameter transforms the off-diagonal values, or the covariances between pairs of species, of the phylogenetic variance–covariance matrix. As described above (and in figure 1), under Brownian motion these off-diagonal/covariance values are equal to the sum of the shared branch lengths of the species. In terms of the phylogeny, these off-diagonals represent the internal branches of the tree. Thus, when λ = 1, the internal branch lengths stay the same, so the tree topology also stays the same. Wanneer λ < 1, these internal branches get shorter altering the tree topology, and when λ = 0, the internal branch lengths will also be equal to zero resulting in a star phylogeny (see the electronic supplementary material, S1). Omdat λ is estimated using maximum likelihood, we can test if λ is significantly different from zero (i.e. no phylogenetic signal) or unity (i.e. the Brownian expectation) using likelihood ratio tests comparing a model with the observed maximum-likelihood value of λ to a model with a fixed λ of zero or unity.

Note that λ is not just a measure of phylogenetic signal, it is also often used to transform the branch lengths of a phylogeny for use in other analyses, for example, to account for phylogenetic non-independence in a variety of statistical tests, including regression [2], principal components analysis [24], t-tests [25] and discriminant function analysis [26].

(c) Estimating Blomberg's K and Pagel's λ using R.

Both Blomberg's K and Pagel's λ are easy to estimate using R [27]. K can be estimated using the function phylosignal (or Kcalc ) in picante [28]. λ can be estimated using the function fitContinuous in GEIGER [29] or pgls (by fitting the model: trait∼1 ) in caper [30]. Beide K en λ can also be estimated using the function phylosig in phytools [31]. Examples are available on the AnthroTree website (https://wiki.duke.edu/display/AnthroTree/The+AnthroTree+Website [13]).

4. How is phylogenetic signal interpreted?

Although people will often refer to ‘high’ or ‘low’ phylogenetic signal, the exact definition of high and low varies among studies. For example, low phylogenetic signal can refer to K en λ values from zero to any value less than unity high phylogenetic signal can refer to K en λ values from significantly greater than zero to infinity. Regardless of how high and low phylogenetic signal are defined, it is common to see the pattern of phylogenetic signal being used to provide information about evolutionary processes. Low phylogenetic signal is often interpreted as evolutionary lability [4] or high rates of trait evolution leading to large differences among close relatives. Adaptive radiations are expected to be characterized by low phylogenetic signal in ecological niche traits because in adaptive radiations close relatives rapidly diversify to fill new niches. Other kinds of divergent selection or convergent evolution may also result in a pattern where close relatives are, on average, less similar than distant relatives. High phylogenetic signal, i.e. K en λ = 1, is expected under genetic drift or neutral evolution, because these processes should approximate a Brownian motion model of evolution (i.e. gradual, random, non-directional trait change through time [19]). High phylogenetic signal is also often interpreted as evolutionary or phylogenetic conservatism [10]. Phylogenetic conservatism may be the result of stabilizing selection, pleiotropy, high levels of gene flow, limited genetic variation, low rates of evolution, physiological constraints or various biotic interactions (e.g. competition) restricting the evolution of new phenotypes [11,32–34]. Note, however, that the point at which phylogenetic signal is considered high enough to be phylogenetic conservatism varies among authors (e.g. K of λ > 1, [10] K of λ = 1, [35] 0 ≤ K of λ ≤ 1, [32]).

Unfortunately, interpreting phylogenetic signal is not as simple as it appears. Using simulations, Revell et al. [18] found that different evolutionary processes can produce similar K-values, especially when K is low. They also found no relationship between K and evolutionary rate under constant-rate genetic drift, their simplest evolutionary model. Hoewel K of λ = 1 is usually interpreted as the result of neutral genetic drift, Hansen et al. [36] noted that this process is identical to one in which traits were evolving to an optimum which itself evolved according to a Brownian process (i.e. the Ornstein–Uhlenbeck model of evolution). This pattern could also arise during natural selection that randomly fluctuates, or where selective pressures themselves exhibit strong phylogenetic signal, thus producing strong phylogenetic signal in the trait(s) on which these selection pressures are acting. Finally, some evolutionary processes can also increase phylogenetic signal relative to the Brownian motion expectation for example, genetic drift occurring at different rates across the tree results in K > 1 [18].

Phylogenetic signal is also context (i.e. data and phylogeny) dependent and can be influenced by scale, convergent evolution, taxonomic inflation and cryptic species [10]. Because of this, using K of λ (or any other measure of phylogenetic signal) to infer evolutionary processes or rates must be performed with consideration of the traits involved, the hypotheses to be tested and any available external information [35]. Note that this only applies to studies whose aim is to quantify and report measures of phylogenetic signal. For analyses that use K of λ to account for phylogenetic non-independence in statistical tests, the evolutionary process underlying the phylogenetic signal is irrelevant.

There may be certain situations where interpreting the processes producing patterns of trait variation are less challenging. For instance, we would expect relatively weak phylogenetic signal in the ecological traits of species in adaptive radiations because closely related species have diversified into different niches so will exhibit distinct biological characteristics. In addition, examining the amount of phylogenetic signal in possible selective forces (e.g. climate/habitat characteristics) may help us to interpret phylogenetic signal in other traits. For instance, if the temperature conditions species experience drive variation in body size, strong phylogenetic signal in body mass may be the result of strong phylogenetic signal in temperature variables. However, if we estimate phylogenetic signal for the temperature niche space of species and find that it is low, then this suggests that correlation with temperature is not likely to explain the strong phylogenetic signal in body mass. A similar approach was used to examine the relative importance of phylogeny and environmental factors for explaining the behavioural diversity of Eulemur populations [37].

5. Problems, misconceptions and other considerations with phylogenetic signal

Earlier we discussed some issues in using the pattern of phylogenetic signal to infer an evolutionary process. However, there are several other common problems and misconceptions associated with phylogenetic signal. We will briefly outline some of these below.

One issue involves the sample size of the trait under investigation. Irrespective of tree shape, K has good power (greater than 80%) to detect significant phylogenetic signal when sample sizes are greater than 20 [4]. Voor λ, power is good only for sample sizes greater than 30 [2]. This difference is partially due to significance in λ being determined by likelihood ratio tests, which can give notably imprecise p-values at low sample sizes. Like any statistic, when sample sizes are large, even small K en λ values will yield statistically significant p-values thus as the number of species increases, the ability to detect significant levels of phylogenetic signal increases. Consequently, it is important to think about statistical significance versus biological significance when sample sizes are extremely high or low. For large sample sizes, it may be more useful to focus on the actual measure of phylogenetic signal rather than placing too much emphasis on the significance or non-significance of p-waarden. Similarly for small sample sizes, finding K en λ of zero should not be taken to mean that there is no phylogenetic signal in the variable, or to justify the use of non-phylogenetic statistical analyses (see below). Instead, we would advise performing such analyses with several sets of branch lengths (i.e. in phylogenetic generalized least-squares models (PGLSs), we would advise comparing models with λ = 1 to those with the maximum-likelihood estimate of λ en/of λ = 0).

Another problem involves error in both the phylogeny and the measurement of the trait under investigation. Although errors in tree topology obviously affect measures of phylogenetic signal, simulations show that polytomies and missing branch length information, by far the most common problems in phylogenetic trees, have negligible effects on estimates of K of λ [5]. In terms of measurement error, Blomberg et al. [4] noted that K is sensitive to measurement error and suggested that it may obscure significant phylogenetic signal. Recently, Hardy & Pavoine [14] confirmed this using simulations to show that measurement error substantially decreases the power of K to detect significant phylogenetic signal and also biases values of K downwards. This bias was stronger in trees with many short branches near the tips [14]. Measurement error may be particularly problematic in comparative studies, where data are generally species averages and the raw data come from multiple sources.

Another issue to consider is the phylogenetic/taxonomic scale of the analysis. Measures of phylogenetic signal in any biological trait may vary at different phylogenetic/taxonomic scales. Therefore, a trait may exhibit high levels of phylogenetic signal at one level, e.g. at the level of genera, yet this pattern may break down at higher or lower levels of analysis. In addition, measuring phylogenetic signal does not account for variation within species. For instance, body mass is phylogenetically conserved across primates, yet we know that body mass varies within species geographically [38–42]. Within-species variation in behaviour and ecology is also well documented in many species, both in a geographical context, as well as between sexes [37,43–48].

One final common misconception about phylogenetic signal involves analyses that correct for the phylogenetic non-independence of species. In analyses using multiple species, species are not independent data points because they share characteristics with their close relatives owing to common ancestry [1]. This violates the assumptions of many statistical models thus phylogenetic comparative methods are used to account for this statistical problem. Some authors argue that unless the variables in the analysis show significant phylogenetic signal, standard non-phylogenetic methods should be employed [49]. However, it is important to note that this refers to phylogenetic signal in the residuals of an analysis, not of the raw variables themselves [50]. Thus, a K of λ of zero for variable X does not necessarily mean that the regression of variable Y on variable X should be performed non-phylogenetically, unless the residuals from the regression also have no significant phylogenetic signal. Also note that a PGLS with a λ = 0 is exactly the same as a non-phylogenetic GLS model.

6. Phylogenetic signal in primate traits

Several researchers have examined primate behaviour and ecology in a phylogenetic perspective, although formally testing for phylogenetic signal using current methods has been rare. One of the first quantitative studies of primate behaviour in an explicitly phylogenetic context was conducted by DiFiore & Rendall [51] using social system traits of most primate genera. They found that Old World monkey behaviour was phylogenetically conserved, even though these species occupy a wide variety of habitats and a strong link between habitat variability and behaviour was expected. Additional studies focused on ecological niche space. For example, Fleagle & Reed [52] found a significant correlation between the ecological similarity and phylogenetic relatedness of primates within each continent. A more taxonomically narrow study found that closely related populations of Eulemur exhibited similar social organization characteristics independent of local habitat conditions [37], perhaps because social organization characteristics are associated with behaviours related to mating, which could be difficult to modify [37]. In contrast, no phylogenetic effect was found for diet, activity budget or ranging in Eulemur populaties. The importance of phylogeny for explaining primate behavioural and social organization variation was also recently emphasized by Thierry [53]. He argued that there are several cases where the absence of measureable behavioural variation across species (especially across macaque species) can be best explained by the phylogenetic relationships of the species and not ecological factors. Finally, a recently published paper by Kamilar & Muldoon [12] explicitly tested if the climatic niche space of Malagasy primates exhibited significant phylogenetic signal. They found relatively low levels of phylogenetic signal for each climatic niche axis closely related species often occupied quite different climatic niches while distantly related species often converged on similar climatic niches. This may reflect the fact that Malagasy primates comprise an adaptive radiation and have rapidly diversified to fill a wide variety of niches.

Considering the mixed evidence for the idea that behavioural and ecological traits exhibit significant phylogenetic signal, a more detailed examination of this issue is warranted. To date, there have been only two broad-scale studies of phylogenetic signal in biological traits [2,4]. These studies found that, in a variety of taxa, the traits that exhibited the highest levels of phylogenetic signal were body size and morphology, followed by life-history, physiology and finally behavioural traits. Although the findings of these studies are important, they did have some significant limitations. For mammals in particular, both analyses used comparative datasets that were phylogenetically broad (e.g. across Mammalia, within Carnivora and Primates, etc.), but were fairly limited in terms of the number of species in each dataset (mean = 52). Therefore, in many cases, these datasets may have not sufficiently captured important trait variation. Second, in many ways, the traits examined were quite narrow in scope. For instance, 17 of the 60 traits examined were some measure of body mass/weight. Only four datasets quantified social organization (group size in 75 antelope species, 28 macropod species, 26 hystricognath rodent species and 15 mole rat species). Similarly, only five of the 60 datasets consisted of life-history traits, and these were only examined in carnivores (52 species), mole rats (15 species) and ‘mammals’ (26 species). Finally, Freckleton et al. [2] did not include any primate-only dataset, and Blomberg et al. [4] only examined four primate datasets, three of which were body mass or mass dimorphism and one being testis size.

Therefore, although previous studies provided us with a general picture of phylogenetic signal for many traits, we still have little knowledge about variation in phylogenetic signal across numerous biological traits, especially within a single mammalian order. Here, we address this issue by investigating phylogenetic signal for numerous traits in a taxonomically well-sampled primate dataset. In particular, we address the following questions: (i) What is the strength of phylogenetic signal in primate morphological, behavioural, ecological, life-history and climate niche traits? (ii) Is there variation in phylogenetic signal among and within these trait categories? (iii) What does phylogenetic signal tell us about primate trait evolution?

If the findings of previous studies that formally tested for phylogenetic signal hold true [2,4], then we would expect to find that phylogenetic signal is strongest in morphological traits, followed by life-history variables, and then behaviour. In addition, we predict that the climatic niche space of species should have low phylogenetic signal. This prediction is based on what we know about the macroecology of primate communities, where distantly related primate species are found sympatrically in the same study site (and consequently, climatic environment), especially in Africa and Asia [54,55]. Also, we expect to find variation in phylogenetic signal among traits within biological categories. For instance, the amount of leaves in a species’ diet may have relatively high phylogenetic signal compared with other food items because leaves comprise a very limited portion of the diet for small-bodied taxa (i.e. relatively invariable across closely related small species, such as callitrichines, cheirogaleids) and is often a significant component of the diet in primate clades with specialized anatomical traits that are related to leaf processing (e.g. colobines, Alouatta). We predict that this dietary specialization will also influence activity budgets. Specialized folivores typically spend a significant amount of time dedicated to resting. Therefore, we expect that resting time will have a stronger phylogenetic signal than other activity budget variables. In contrast to folivory, fruit-eating is not dependent on body mass and/or anatomical specializations, and therefore, the fruit component of a species’ diet can be more variable. This should also have ramifications for other aspects of behaviour and ecology.

7. Material and methods

J.M.K. collated data for a total of 213 primate species from various databases, published datasets, articles and books (see the electronic supplementary material, S2). The dataset contains 31 variables representing nine trait categories: (i) body mass (ii) brain size (iii) life-history (iv) sexual selection (v) social organization (vi) diet (vii) activity budget (viii) ranging patterns and (ix) climatic niche variables (table 1).

Table 1. Variables and trait categories examined in the study. Numbers in parentheses are the number of species with data for that variable.


Applications of statistical mechanics to non-brownian random motion

We analysed discrete and continuous Weierstrass–Mandelbrot representations of the Lévy flights occasionally interrupted by spatial localizations. We chose the discreet representation to easily detect by Monte Carlo simulation which stochastic quantity could be a candidate for describing the real processes. We found that the particle propagator is able to reveal surprisingly close, stable long-range algebraic tail. Unfortunately, long flights present in the system make, in practice, the particle mean-square displacement an irregular step-like function such a behavior was expected since it is an experimental reminiscence of divergence of the mean-square displacement, predicted by the theory. We developed the continuous representation in the context of random motion of a particle in an amorphous environment we established a correspondence between the stochastic quantities of both representations in which the latter quantities contain some material constants. The material constants appear due to the thermal average of the space-dependent stretch exponent which defines the probability of the particle passing a given distance. This averaging was performed for intermediate or even high temperatures, as well as for low or even intermediate internal friction regimes where long but niet extremely long flights are readily able to construct a significant part of the Lévy distribution. This supplies a kind of self-cut-off of the length of flights. By way of example, we considered a possibility of observing the Lévy flights of hydrogen in amorphous low-concentration, high-temperature Pd85Si15H7.5 phase this conclusion is based on the results of a real experiment (Driesen et al., in: Janot et al. (Eds.), Atomic Transport and Defects in Metals by Neutron Scattering, Proceedings in Physics, Vol. 10, Springer, Berlin, 1986, p. 126 Richter et al., Phys. Rev. Lett. 57 (1986) 731 Driesen, Doctoral Thesis, Antwerpen University, 1987), performed by detecting the incoherent quasielastic scattering of thermal neutrons. We emphasize that the observed HWHM ∼k β , where exponent β is distinctly smaller than 2, could be caused by these long flights of hydrogen.


Firstly, SDE is just an informal way of writing a definition of process $X$, while more formal way is to use so called stochastic integration: $ X(t)=int_0^t F(s, X)ds + int_0^tG(s, X)dW, $ where the latter term is a limit of $ sum_i G(t_i, X_i)(W(t_)-W(t_i)). $ Let’s state for the sake of simplicity that $G$ depends solely on $t$. Then the terms of the sum are normally distributed and therefore, due to the property of normal distribution the limit is Gaussian too. Moreover, normal distribution is an infinitely divisible distribution, which means that if we have two independent normally distributed random variables, then the sum of them will be also normally distributed. There are different distributions that obey this law (e.g. Stable or Poisson). They form the class of Lévy processes. However, Weibull is not one of them.

Now let us define another non-Gaussian process, say $Y(t)$ and replace $W(t)$ with it. Will the sum preserve the distribution now? The answer lies in the definition of $Y(t)$ and how you assume the sum $ sum_i Y(t_)-Y(t_i) $ is distributed in the limit. Once you get it, you could write the SDE.


Bijlage

(A1) (A2) (A3) (A4) (A5) (A6)
  1. If α is small then evolution is approximately Brownian: if α is small then % 1 - e -2αt ≈ 2αT, i.e. traits accrue variance as if evolving according to a Brownian process.
  2. If species l en J diverged recently, evolution is approximately Brownian: if two species diverged recently, then t - tij ≈ 0 and hence . Thus, recently diverged species provide little information relevant to estimating non-Brownian evolution according to an OU process.
Bestandsnaam Beschrijving
bij12701-sup-0001-TableS1.pdfPDF document, 91.5 KB Table S1. Details of the papers used in our literature review.

Let op: De uitgever is niet verantwoordelijk voor de inhoud of functionaliteit van eventuele ondersteunende informatie die door de auteurs wordt aangeleverd. Alle vragen (behalve ontbrekende inhoud) moeten worden gericht aan de corresponderende auteur van het artikel.


Bekijk de video: Trainingskunde Myologie 1 (December 2021).