Informatie

Hoe worden voedingsstoffen opgenomen door een bekerplant?


Ik heb gelezen dat bekerplanten gedijen in stikstofarme grond, wat wordt opgelost door insecten op te lossen en op die manier stikstof op te nemen. Ik heb een paar planten, en als een kruik begint te rotten, snij ik hem af en bestudeer ik de insecten die gevangen zitten. Ik heb nog nooit een opgelost insect waargenomen. Zowel interieur als exterieur lijkt ongedeerd.

Welke spijsverteringsenzymen gebruikt de plant? Welk deel van het insect lost op? Welke structuren zorgen voor opname en transport van voedingsstoffen in de plant? En hoe wordt er misbruik van gemaakt?


Vleesetende planten gebruiken een verscheidenheid aan enzymen, waaronder proteasen die eiwitten verteren om de plant van stikstof te voorzien. Je zou kunnen denken dat het harde exoskelet niet zou worden verteerd, maar bekerplanten (althans sommige soorten) produceren chitinasen die chitine oplossen (d.w.z. het exoskelet), dus er mag niets overblijven van de prooi. De enzymen worden uitgescheiden door kleine klieren in de kan.

De enzymen die zijn gedetecteerd in vleesetende planten omvatten amylase, chitinase, esterase, lipase, peroxidase, fosfatase, protease en ribonuclease.

Uit de Sarracenia faq.

Naast de enzymen die door de plant worden uitgescheiden, zijn er micro-organismen in de kan aanwezig die organisch materiaal oplossen.

In mijn ervaring met het kweken van Nepenthes en Sarracenia lijkt het lang te duren voordat de prooi is opgelost en er blijft altijd wat materiaal over. Welk type bekerplant kweek je?

Er is een goede beschrijving van CP-vertering van de ICPS. Een meer technische uitleg over chitinase.

Ik kan geen specifiek detail vinden over hoe de plant de voedingsstoffen opneemt, hoewel zelfs niet-vleesetende planten voedingsstoffen kunnen opnemen via het bladoppervlak.


Uitbreiding menu voor vleesetende planten: Opname van kalium, ijzer en mangaan door vleesetende bekerplanten

Vleesetende planten gebruiken dieren als kunstmestvervangers, waardoor ze kunnen overleven op voedselarme bodems. Het meeste onderzoek concentreerde zich op de opname van de stikstof en fosfor van de prooi, maar er is weinig bekend over het gebruik van andere elementen. We bestudeerden de opname van drie essentiële voedingsstoffen, kalium, ijzer en mangaan, in drie soorten vleesetende bekerplanten (Cephalotus follicularis LaBilladiere, Sarracenia purpurea L., Heliamphora nutans Bentham). Met behulp van relatief kortlevende en γ-emitterende radiotracers hebben we de gevoeligheid aanzienlijk verbeterd in vergelijking met conventionele protocollen en hebben we de volgende resultaten behaald.

We hebben de opname van sporenelementen zoals ijzer en mangaan aangetoond. Daarnaast vonden we direct bewijs voor de opname van kalium in het bekerweefsel. Kalium en mangaan werden tot vrijwel 100% geabsorbeerd indien aangeboden in fysiologische concentraties of lager dan in Cephalotus. Analyse van in de natuurlijke habitat verzamelde kruikvloeistof toonde aan dat de opname hier even efficiënt werd uitgevoerd als in het laboratorium.

De opname van voedingsstoffen is een actief proces dat afhankelijk is van levende kliercellen in de bekerepidermis en kan worden geremd door azide. Er werden korte tijd onfysiologisch grote hoeveelheden voedingsstoffen opgenomen, maar na enkele uren raakten de absorberende cellen beschadigd en stopte de opname.

De absorptiesnelheden van bekerbladeren van planten onder gecontroleerde omstandigheden varieerden sterk, wat aangeeft dat elke val functioneel onafhankelijk is.

De vergelijking van mineralen in typische prooien met de weefsels van de planten toonde aan dat een volledige dekking van de behoeften van de planten door het vangen van prooien onwaarschijnlijk is.


Invoering

Vleesetende planten (CP's) vullen hun minerale voeding aan door dieren te vangen. Het proces van prooigebruik omvat: (i) het aantrekken van dieren door middel van geuren, kleuren of nectar, (ii) het vasthouden van de prooi door gespecialiseerde valbladeren, (iii) vertering van de dode prooi door enzymen die door de plant worden geproduceerd (CP's) sensu stricto) of door mutualistische organismen die de val bewonen (protocarnivore planten), en (iv) opname van opgeloste voedingsstoffen zoals N, P, K, S of Fe (beoordeeld door Barthlott et al., 2004 Jeneverbes et al., 1989 Peroutka et al., 2008 ). Er zijn talrijke studies gepubliceerd om de mechanismen van het vasthouden en verteren van prooien te verduidelijken, en over kwalitatieve of kwantitatieve aspecten van de opname van voedingsstoffen. Het mechanisme van de opname van voedingsstoffen per seheeft echter relatief weinig aandacht gekregen.

De opname van voedingsstoffen in het cytoplasma van de levende cellen van een valblad staat voor twee obstakels: de cuticula en het plasmamembraan (Figuur S1), die geen van beide kunnen worden doorkruist door anorganische ionen of grote, hydrofiele organische verbindingen (bijv. Höfler, 1934 Anderson, 2005 Riederer, 2006). Van de verschillende mechanismen die zijn beschreven om het transport van stoffen door de cuticula mogelijk te maken, maken alleen cuticulaire poriën een grote massastroom mogelijk (Jeffree, 2006). Wat de opname in het levende cytoplasma betreft, moet rekening worden gehouden met een breed scala aan mechanismen, waaronder gefaciliteerde diffusie, specifieke of niet-specifieke, passieve of actieve dragereiwitten en endocytose (Alberts et al., 1989 ).

De eerste waarnemingen over de opname van voedingsstoffen in de vallen van CP's werden gedaan door Darwin (1875), die geloofde dat cytomorfologische veranderingen in de kliercellen van de vallen (de zogenaamde aggregatie die in meer detail werd beschreven door Åkerman, 1917) een indicator waren voor nutriënten. opname. Er is weinig bewijs voor een directe correlatie tussen aggregatie en opname van voedingsstoffen, maar Darwin leidde terecht af dat de absorberende klieren voorzien moeten zijn van poriën (Adlassnig et al., 2009 ). Latere auteurs gebruikten teststoffen zoals diachromen (Lloyd, 1942), fluorochromen (Owen et al., 1999 ) of cafeïne ( Kok, 1932 ). Al deze stoffen waren bruikbaar voor het detecteren van cuticulaire discontinuïteiten, maar drongen gemakkelijk door het plasmamembraan. Ze zijn dus niet geschikt om actieve mechanismen voor opname in het cytoplasma te detecteren. Zware metaalionen zoals gebruikt door Panessa et al. (1976) drongen alleen door in de apoplast en bewezen daarom dat het plasmamembraan een tweede obstakel vormt voor opname. Juang et al.(2011) observeerden de opname van fluorescerende voedingsanalogen in het cytoplasma van utricularia. De meeste auteurs gaan ervan uit dat actieve dragereiwitten de belangrijkste route vormen voor de opname van voedingsstoffen. Deze hypothese werd bevestigd door resultaten over de opnamekinetiek in Nepenthes (Lüttge, 1965). Bradshaw en Creelman (1984) toonden aan dat concentraties in de bekervloeistof van Sarracenia purpurea (Sarraceniaceae) kan de concentratie in het cytoplasma overschrijden en concludeerde dat passieve diffusie zou kunnen bijdragen aan N-opname.

In een discussie over het secretiesysteem in planten, Juniper et al. (1977) leveren bewijs dat endo-/exocytose significante massastromen mogelijk maakt: in hydatodes van Monarda (Lamiaceae), b.v. het volledige plasmalemma van de kliercellen wordt elke 30 sec omgedraaid vanwege endo-/exocytose. De auteurs speculeren dus dat endocytose ook een belangrijke rol kan spelen bij de opname van van prooien afgeleide voedingsstoffen in CP's ( Juniper et al., 1977 ). Deze studie heeft tot doel de hypothese te testen dat endocytose een sleutelrol speelt bij de opname van voedingsstoffen in CP's.


Tag: Waterkruik plant

Algemene naam: de Aziatische bekerplant

AKA : Geslacht Nepenthes

  • Meer dan 130 soorten in het geslacht
  • De overgrote meerderheid van de soorten heeft extreem nauwe verspreidingsgebieden van slechts een enkel eiland of een kleine eilandengroep en wordt als bedreigd beschouwd
  • Meest recent ontdekt (2007) was Nepenthes attenboroughii, genoemd naar Sir David Attenborough, die dol is op bekerplanten

Gevonden: Bergachtige streken van Zuidoost-Azië, Oceanië en Madagaskar

Het doet wat?!

Planten hebben een verscheidenheid aan verschillende manieren ontwikkeld om te gaan met groeien in voedselarme gronden. Sommigen worden parasitair, sommigen ontwikkelen nauwe symbiotische relaties met bacteriën of schimmels, en sommigen van hen... nou ja, sommigen beginnen gewoon dieren te eten.

Hagedis: maakt een lekkere, lichte snack.
(Via: Wikimedia Commons)

Een groep planten die deze route volgde, zijn de Aziatische bekerplanten (niet te verwarren met de niet-nauw verwante bekerplanten uit de Nieuwe Wereld, die meestal hoge, fluitachtige kruiken hebben). Deze kleine klimplanten gebruiken sterk gemodificeerde bladeren om te vormen wat in wezen externe magen, compleet met de eigen spijsverteringsvloeistof van de plant. Deze kruiken, die van soort tot soort in grootte variëren, hebben extreem gladde, wasachtige binnenwanden. Wanneer bezoekers de nectar komen eten die op het deksel (of "operculum") van de val wordt geproduceerd, verliezen ze hun houvast en vallen ze in de vloeistof eronder.

Die vloeistof is eigenlijk een behoorlijk complex mengsel, het is verdeeld in twee fasen, zoals olie en water. Het bovenste gedeelte bestaat voornamelijk uit regenwater, maar is doorspekt met een verbinding die het viskeuzer maakt, waardoor wordt voorkomen dat gevleugelde insecten gewoon wegvliegen, zoals ze zouden kunnen van zuiver water. Het deksel van de val functioneert eigenlijk om te voorkomen dat er te veel regenwater naar binnen komt en de vloeistof te veel verdunt. Het onderste deel van de vloeistof is een spijsverteringszuur dat vlees kan afbreken tot bruikbare moleculen (met name stikstof en fosfor), net zoals ons eigen maagzuur. Analoog aan onze darmen is het onderste binnenoppervlak van de kan bedekt met speciale klieren die zwevende voedingsstoffen opnemen.

Het meeste van wat in bekerplanten wordt gevangen, gaat over wat je zou verwachten: gevleugelde insecten, spinnen, kevers, kleine schorpioenen. Maar af en toe vinden er grotere dieren hun weg naar binnen. Dingen die beter hadden moeten weten, zoals kikkers, hagedissen en zelfs vogels. Ongetwijfeld doen deze planten de evolutie een plezier door elke vogel uit te schakelen die dom genoeg is om in zijn eigen waterige graf te vliegen. En ja, om je volgende vraag te beantwoorden: ze kan eet ratten, maar er is slechts een enkele soort gedocumenteerd om dit te doen. Nepenthes rajah, de grootste van alle bekerplanten, heeft bekers die tot een hoogte van bijna een halve meter (1,6') kunnen worden en tot drie en een halve liter (1gal.) vloeistof kunnen bevatten, waarvan het meeste spijsverteringssap is.

Interessant is dat bekerplanten symbiotische relaties hebben gevormd met verschillende van dezelfde soorten wezens waar ze anders op jagen. Nepenthes lowiigeeft bijvoorbeeld nectar aan een boomspitsmuis. In plaats van erin te vallen en te worden verteerd, behandelt de spitsmuis de kruik als zijn persoonlijke toilet, waardoor de plant de meeste voeding krijgt die hij nodig heeft.

Aan de ene kant en aan de andere kant.
(Via: Wikimedia Commons)

Andere soorten vormen allianties met groepen timmermansmieren. In ruil voor een constante aanvoer van nectar en een plek om te wonen - in dit geval een holle rank - fungeren de mieren in feite als de kwaadaardige handlangers van de plant (blijkbaar een specialiteit van mieren). Wanneer een prooi die te groot is om gemakkelijk te verteren in de val valt, verwijderen de mieren deze, aan flarden scheurenen gooi de bits er dan weer in.

Hoe is dat voor een briljant stukje evolutie? Deze planten hebben niet alleen een externe maag ontwikkeld, ze laten mieren hun voedsel voor hen kauwen.

[Leuk weetje: Sommige bekerplanten overleven voornamelijk door bladeren te verteren die van bomen in hun vallen vallen - de 'vegetariërs' van de vleesetende plantenwereld.]

Zegt wie?

  • Bonhomme et al. (2011) Tijdschrift voor tropische ecologie 27: 15-24
  • Clarke et al. (2009) Biologiebrieven 5: 632-635
  • Krol et al. (2012) Annals of Botany 109: 47-64
  • Robinson et al. (2009) Botanisch tijdschrift van de Linnean Society 159: 195-202
  • Wells et al. (2011) Tijdschrift voor tropische ecologie 27(4): 347-353

Waterkruik Plant

Waterkruikplanten zijn te vinden in moerassen en vennen waar de nutriëntenconcentraties in de bodem laag zijn, maar water en zonneschijn zijn seizoensgebonden overvloedig. Dit is een nogal gewaagde praktijk, aangezien de meeste planten stikstof uit de grond moeten opnemen, maar vleesetende planten, zoals de bekerplant, absorberen stikstof uit hun prooi.

In de moerassen van het zuidoosten worden bekerplanten van de Sarracenia-familie gevonden die insecten vangen, naar binnen gelokt door nectar, of soms door de schitterende kleuren van de plant. Zodra het insect zich in een langwerpige buisachtige structuur bevindt, die lijkt op een waterkruik, zou ontsnappen onverbiddelijk zijn. Uitgebogen borstelharen en de glibberige wanden van de bekerplant kunnen een insectenretraite alleen maar belemmeren, waardoor de prooi naar beneden wordt gedwongen naar een wachtende plas regenwater en spijsverteringsenzymen. De plant zal uiteindelijk de prooi verteren en daarom de voedingsstoffen ontvangen die ontbreken in een bodembed. Werperplanten, die het vermogen hebben om bijna 3 voet lang te worden, zullen soms zelfs een kikker of andere kleine zoogdieren aantrekken en vangen, hoewel insecten verreweg de primaire prooi van de plant zijn, daarom worden ze soms insectenetende planten genoemd.

Bekerplanten zijn eigenlijk met veel zorg en detail uitgewerkt, bijna alsof ze een soort labyrint zijn. Ze zijn behoorlijk decoratief, sommige in een soort diep gemarmerd doolhof, niet zoals velen van een plant zouden verwachten. De bekerplanten zijn bedekt met een delicaat membraan van een kap, en hun nectar, die wordt gebruikt om prooien te lokken, is nogal bedwelmend, vaak desoriënterend voor het insect. En terwijl een bekerplant hun voedselrijke maaltijd verteert, helpt de vieze geur van ontbindende prooien om meer prooien te lokken.

Interessant genoeg verteren de spijsverteringsvloeistoffen van de bekerplanten niet alle wezens. Sommige organismen zullen overleven en zich zelfs voortplanten in de val van de plant. Een ecologische gemeenschap kan bestaan ​​en gedijen, allemaal binnen de attributen van de bekerplant, inclusief algen, bacteriën, schimmels en een ingewikkeld web van muggenlarven, muggen, protozoën en bacteriën, waarvan vele alleen in deze unieke habitat kunnen overleven.

De soorten van de bekerplanten bevatten zes verschillende variëteiten. Ze zijn gescheiden in twee verschillende families en komen uit het tropische geslacht Nepenthes of de Noord-Amerikaanse Sarracenia.

Hoewel bekerplanten fascinerend zijn en velen hebben geïntrigeerd, is het geen goed idee om deze planten in het wild te verzamelen en te oogsten. Sommige vleesetende plantensoorten zijn op deze manier uitgestorven en verder uitsterven blijft een voortdurende bedreiging. Als u zelf bekerplanten wilt aanschaffen, kunt u deze bij een kwekerij kopen. En zorg voor de juiste omgeving voor uw planten, een moerastuin of binnenterraria met veel zonlicht en lichtzure grond.


Paarse Bekerplant, Zadelbloem (Sarracenia purpurea L.)

De bekerplant is een meerjarige forb die zich verspreidt door korte wortelstokken. Planten vormen een open, spreidende rozet van groene bladeren. De bladeren zijn vaak paars getint of geaderd en kunnen tot 30 cm lang worden. De planten bloeien in het midden van de lente en produceren een solitaire bloem aan de bovenkant van een blad van 20-40 cm hoog. De bloem lijkt op een dikke, platte schijf omringd met donkere, kastanjebruine bloembladen. De planten staan ​​​​echter het meest bekend om de holle, gibbous bladeren of kruiken, die de plant zijn naam geven.

De kruiken vangen en verteren vliegende en kruipende insecten, waardoor de soort een van de weinige vleesetende planten in Noord-Amerika is. De holle kruiken vullen zich op natuurlijke wijze met regenwater. De kruiken hebben ook brede lippen waar insecten landen. De insecten kruipen in de kruik, waar stijve, naar beneden gerichte haren voorkomen dat ze weggaan. Anectdoctisch bewijs suggereert dat kruiken minder dan één procent van de vliegen vangen die zich in hun vallen wagen, maar een paar insecten vallen uiteindelijk in het water aan de voet van de kruik, waar spijsverteringsenzymen die door de plant worden uitgescheiden, de voedingsstoffen in de insecten vrijgeven. Uiteindelijk worden de voedingsstoffen opgenomen door de plant, die een aanvulling vormt op de voedingsstoffen die door de wortels worden opgenomen.

Minstens twee insecten gebruiken de kruiken ook als broedplaats. Een gemeenschap van micro-organismen ontwikkelt zich uiteindelijk in het water aan de voet van de kruiken. Deze micro-organismen leven van de voedingsstoffen van de rottende insecten en kunnen de beschikbare voedingsstoffen voor de plant zelfs vergroten door zijn prooi verder te verteren. De micro-organismen zijn zelf een prooi voor ten minste twee soorten vleesetende insecten - de larven van een mug en de larven van een mug - die hun levenscyclus in de kruiken voltooien. Om de een of andere reden beïnvloeden de spijsverteringsenzymen die door de plant worden uitgescheiden, geen van beide soorten.

Bekerplanten zijn wijdverbreid in het oosten van Noord-Amerika, variërend van de Gulf Coast van de Florida Panhandle tot Nova Scotia, en in heel Canada tot aan de voet van de Rocky Mountains. In de eerste plaats een noordelijke soort, komen geïsoleerde populaties voor langs de Atlantische kust en in de Appalachen. Waterkruikplanten groeien voornamelijk in veenmos, hoewel ze te vinden zijn in elk wetland met lange perioden van stilstaand water, inclusief greppels langs de weg.


Minerale voeding

Organismen hebben veel organische en anorganische stoffen nodig om hun levenscyclus te voltooien. Al deze stoffen die ze van buitenaf opnemen, vormen hun voeding. Op basis van hun voedingsbehoeften kunnen organismen worden ingedeeld in heterotrofen en autotrofen.
Alle niet-groene planten en dieren, inclusief de mens, zijn heterotrofen. Autotrofe groene planten halen hun voeding uit anorganische stoffen die in de bodem aanwezig zijn in de vorm van mineralen, die bekend staan ​​als minerale elementen of minerale voedingsstoffen en deze voeding wordt minerale voeding genoemd.

1. ESSENTILE MINERALE ELEMENTEN

Een essentieel element wordt gedefinieerd als 'een zonder welke de plant zijn levenscyclus niet kan voltooien, of een element dat een duidelijke fysiologische rol heeft'. Daarom stelden Arnon en Stout in 1939 de volgende karakters voor om de essentiële criteria van een element in de plant te beoordelen:
(1) Het element moet essentieel zijn voor normale groei en voortplanting, die zonder dit element niet kan plaatsvinden.
(2) De eis van het element moet specifiek zijn en kan niet worden vervangen door een ander element.
(3) De eis moet direct zijn, dat wil zeggen, niet het resultaat van een indirect effect bijv. voor het verlichten van toxiciteit veroorzaakt door een andere stof.
Essentiële elementen zijn onderverdeeld in twee brede categorieën, gebaseerd op de hoeveelheid waarin planten ze nodig hebben. Macro-elementen en micro-elementen. Hun ionische vormen worden respectievelijk macronutriënten en micronutriënten genoemd. Minerale zouten opgelost in bodemoplossing gaan constant naar beneden samen met percolerend (zwaartekracht)water. Het fenomeen wordt uitloging genoemd. Uitloging is meer bij anionen.

Macronutriënten (macro-elementen of hoofdelementen)
Die nodig zijn voor planten in grotere hoeveelheden (over het algemeen aanwezig in de plantenweefsels in concentraties van 1 tot 10 mg per gram droge stof). Van de niet-essentiële functionele elementen komen silicium en natrium vaak voor in het bereik van macro-elementen. Macro-elementen zijn meestal betrokken bij de synthese van organische moleculen en de ontwikkeling van osmotisch potentieel.

Micronutriënten (Micro-elementen of kleine elementen of sporenelementen)
die planten in zeer kleine hoeveelheden nodig hebben, d.w.z., in sporen (gelijk aan of kleiner dan 0,1 mg per gram droge stof). Kobalt, vanadium, aluminium en nikkel kunnen essentieel zijn voor bepaalde planten. Micro-elementen zijn meestal betrokken bij het functioneren van enzymen, als cofactoren of metaalactivatoren. De gebruikelijke concentratie van essentiële elementen in hogere planten volgens D.W. Rains (1976) op basis van de gegevens van Stout zijn als volgt:

% van droog gewicht

2. PLANTENANALYSE
As analyse
Het plantenweefsel wordt in een elektrische moffeloven aan een zeer hoge temperatuur (550-600°C) onderworpen en tot as gereduceerd. De achtergebleven plantenas vormt een zeer klein deel van het drooggewicht van de plant, variërend van slechts 2 tot 10%. Analyse van plantenas laat zien dat ongeveer 92 minerale elementen aanwezig zijn in verschillende planten. Hiervan zijn 30 elementen aanwezig in elke plant en rust in een of andere planten. Van deze 30 elementen zijn er 16 nodig voor planten en worden essentiële elementen genoemd.
Oplossingscultuur (Hydrocultuur)
Bij deze methode worden planten gekweekt in voedingsoplossingen die alleen de gewenste elementen bevatten. Om de essentie van een element voor een bepaalde plant te bepalen, wordt het gekweekt in een voedingsbodem die dit element mist of een tekort heeft.
Het kweken van planten met hun wortels in verdunde oplossingen van minerale zouten in plaats van aarde leidde tot meer begrip van plantenvoeding. Dit kweken van planten door de wortels in een voedingsoplossing te plaatsen, wordt hydrocultuur genoemd. Waarschijnlijk was het eerste geregistreerde gebruik van grondloze cultuur door Woodward in 1699. In 1860 werd de cultuuroplossingstechniek gemoderniseerd door Sachs en hij toonde de essentie van stikstof voor plantengroei.
Een andere belangrijke werker voor het bestuderen van de essentie van elementen was Knop (1865). De methode voor het kweken van planten in waterige voedingsoplossingen zoals toegepast door Sachs en Knop wordt tegenwoordig experimenteel en commercieel gebruikt en staat bekend als hydrocultuur. Tegenwoordig een chelaatvormer nee 2-EDTA (dinatriumzout van ethyleendiaminetetra-azijnzuur. EDTA (ethyleendiaminetetra-azijnzuur) is een buffer die wordt gebruikt in weefselculturen) wordt toegevoegd.
Hydrocultuur of grondloze cultuur helpt bij het weten
1) De essentie van het minerale element.
2) De deficiëntiesymptomen ontwikkelden zich door het niet beschikbaar zijn van een bepaalde voedingsstof.
(3) Toxiciteit voor planten wanneer element in overmaat aanwezig is.
(4) Mogelijke interactie tussen verschillende elementen die in de plant aanwezig zijn.
(5) De rol van essentieel element in het metabolisme van planten.

Solide medium cultuur
Bij deze methode wordt ofwel zand of gemalen kwarts gebruikt als wortelmedium en hieraan wordt een voedingsoplossing toegevoegd. De voedingsbodem wordt geleverd door een van de volgende methoden:
Druppelcultuur: Het wordt gedaan door over het oppervlak te druppelen.
Slopcultuur: Het wordt gedaan door het medium over het oppervlak te hebben.
Sub-irrigatie: Hier wordt de oplossing vanaf de bodem van de container omhoog geduwd.

3. BELANGRIJKE ROL VAN NUTRINTEN
Verschillende elementen vervullen de volgende hoofdrollen in de planten:
Constructie van het plantenlichaam
De elementen in het bijzonder C, H en O construeren het plantenlichaam door het aangaan van de samenstelling van celwand en protoplasma. Ze worden daarom kaderelementen genoemd. Naast deze (C, H en O) N, P en S, Mg en Fe komen ook in de constitutie van protoplasma. Ze worden beschreven als protoplasmatische elementen.
Onderhoud van osmotische druk
Verschillende mineralen die in organische of anorganische vorm in het celsap aanwezig zijn, handhaven de osmotische druk van de cel.
Onderhoud van permeabiliteit van cytomembranen
Vooral de mineralen Ca ++ , K + en nee + de doorlaatbaarheid van cytomembranen behouden.
Beïnvloed de pH van het celsap
Verschillende kationen en anionen beïnvloeden de pH van het celsap.
Katalyse van biochemische reactie
Verschillende elementen in het bijzonder Fe, Ca, Mg, Mn, Zn, Cu, Cl fungeren als metallische katalysator in biochemische reacties.
Giftige effecten
Mineralen zoals Cu, als, enz. geven onder specifieke omstandigheden een toxisch effect op het protoplasma.
Balanceerfunctie:
Sommige mineralen of hun zouten gaan de schadelijke effecten van de andere voedingsstoffen tegen, waardoor ze elkaar in evenwicht houden.

4. SPECIFIEKE ROL VAN MACRONUTRINTEN
De rol van verschillende elementen wordt hieronder beschreven:
Koolstof, waterstof en zuurstof
Deze drie elementen, hoewel niet te categoriseren als minerale elementen, zijn onmisbaar voor de plantengroei. Koolstof, waterstof en zuurstof vormen samen ongeveer 94% van het totale droge gewicht van de plant. Koolstof wordt gewonnen uit het koolstofdioxide dat in de atmosfeer aanwezig is. Het is essentieel voor de synthese van koolhydraten en vetten. Waterstof en zuurstof zouden worden verkregen uit water dat door de planten uit de bodem wordt opgenomen. Er wordt ook een bepaalde hoeveelheid zuurstof uit de atmosfeer geabsorbeerd.
Stikstof
Bron: De belangrijkste bron van stikstof voor groene planten is de bodem. Het wordt voornamelijk geabsorbeerd in de vorm van nitraationen NO 3 '8211. De belangrijkste bronnen van nitraat voor de planten zijn natriumnitraat, kaliumnitraat, ammoniumnitraat en calciumnitraat.
Functies: Stikstof is een essentieel bestanddeel van eiwitten, nucleïnezuren, vitamines en vele andere organische moleculen zoals chlorofyl. Stikstof is ook aanwezig in verschillende hormonen, co-enzymen en ATP enz. Het speelt een belangrijke rol bij eiwitsynthese, ademhaling, groei en in bijna alle metabolische reacties.
Deficiëntie symptomen
(i) Verminderde groei
(ii) vergeling van bladeren door verlies van chlorofyl, d.w.z., chlorose.
(iii) Ontwikkeling van anthocyaninespigmentatie in aderen, soms in bladstelen en stengels.
(iv) Vertraagde of volledige onderdrukking van bloei en vruchtvorming.
Overmatige levering van stikstof geeft de volgende symptomen:
(i) Verhoogde vorming van donkergroene bladeren.
(ii) Slechte ontwikkeling van het wortelstelsel.
(iii) Vertraagde bloei en zaadvorming.
Fosfor
Bron: Fosfor is in de bodem aanwezig in twee algemene vormen, organisch en anorganisch. Planten nemen geen organische fosfor op, noch uit de vaste, noch uit de oplossingsfase van de bodem. Organische verbindingen worden echter afgebroken en fosfor komt in anorganische vorm ter beschikking van planten. Bodemoplossing bevat fosfor in anorganische vormen als de fosfaationen die worden verkregen als H 2 P O 4 – en H P O 4 2 – . Wanneer pH is lage fosfaationen aanwezig in de vorm van H 2 P O 4 – . Wanneer pH hoog is, worden fosfaationen weergegeven in H P O 4 2 – .

Functies
(i) Fosfor is overvloedig aanwezig in de groei- en opslagorganen zoals fruit en zaden. Het bevordert een gezonde wortelgroei en fruitrijping door de translocatie van koolhydraten te helpen.
(ii) Het is aanwezig in plasmamembraan, nucleïnezuur, nucleotiden, veel co-enzymen en organische moleculen als ATP.
(iii) Fosfor speelt een onmisbare rol in het energiemetabolisme d.w.z., hydrolyse van pyrofosfaat. Het is dus vereist voor alle fosforyleringsreacties.
Deficiëntie symptomen
(i) Bladeren worden donkergroen of paarsachtig.
(ii) Soms treedt anthocyaninepigmentatie op in aderen die necrotisch kunnen worden (necrose wordt gedefinieerd als gelokaliseerde dood van cellen).
(iii) Voortijdige val van bladeren.
(iv) Verminderde cambiale activiteit resulterend in een slechte ontwikkeling van vaatbundels.
(v) Sikkelbladziekte.

Zwavel
Bron: Zwavel is aanwezig als sulfaat S O 4 2 – in de minerale fractie van de bodem. In geïndustrialiseerde gebieden kunnen atmosferisch zwaveldioxide ( S O 2 ) en zwaveltrioxide ( S O 3 in lage concentratie) belangrijke bronnen van zwavelvoeding zijn.
Functies
(i) Zwavel is een bestanddeel van aminozuren zoals cystine, cysteïne en methionine-vitamines zoals biotine en thiamine, en co-enzym A.
(ii) Het verhoogt de vorming van knobbeltjes in de wortels van vlinderbloemigen. Het geeft de voorkeur aan oplosbare organische stikstof en bij toename neemt de hoeveelheid oplosbare stikstof af.
(iii) De karakteristieke geur van mosterd, ui en knoflook is te wijten aan de aanwezigheid van zwavel in hun vluchtige oliën.
(iv) Zwavel in planten is vereist in stengel- en wortelpunten en jonge bladeren. Het wordt geremobiliseerd tijdens de veroudering.
Deficiëntie symptomen
(i) Bladeren blijven klein en worden bleekgroen d.w.z., symptomen van chlorose. Chlorose tast jonge bladeren meer aan vanwege de immobiele eigenschap van de zwavel. De jonge bladeren ontwikkelen oranje, rood of paars pigment.
(ii) Bladpunten en randen rollen naar beneden en naar binnen bijv., tabak, thee en tomaat.
(iii) Vertraagde bloei en vruchtvorming.
(iv) Apicale groei wordt vertraagd terwijl de voortijdige ontwikkeling van zijknoppen begint.
(v) De theegelziekte wordt veroorzaakt in theeplanten.
(vi) Afname van stroma-lamellen en toename van grana-stapeling.
(vii) Toename van zetmeel- en sucroseaccumulatie en afname van reducerende suikers.
Potassium
Bron: Bron van K + voor de planten zijn anorganische verbindingen zoals kaliumsulfaat, kaliumnitraat, enz. Kalium is meestal in voldoende hoeveelheid aanwezig in kleigronden. Het bevat ongeveer 0,3 tot 6,0 procent van de hele plant. In zaden wordt het in mindere hoeveelheden gevonden.
Functies
(i) Het verschilt van alle andere macronutriënten doordat het geen bestanddeel is van een metabolisch belangrijke verbinding.
(ii) Het is het enige eenwaardige kation dat essentieel is voor de planten.
(iii) Het werkt als een activator van verschillende enzymen, waaronder DNA-polymerase.
(iv) Het is essentieel voor de translocatie van fotosynthaten, het openen en sluiten van huidmondjes, fosforylering, synthese van nucleïnezuur en chlorofyl.
Het neemt deel aan de vorming van celmembraan en is ook verantwoordelijk voor het behoud van de turgiditeit van cellen.
Deficiëntie symptomen
(i) Gevlekte chlorose gevolgd door de ontwikkeling van necrotische gebieden aan de uiteinden en randen van de bladeren.
(ii) K + tekort remt eiwitsynthese en fotosynthese. Tegelijkertijd verhoogt het de ademhalingssnelheid.
(iii) De internodiën worden korter en het wortelstelsel wordt nadelig beïnvloed.
(iv) De kleur van bladeren kan blauwgroen worden.
(v) Wijdverbreide zwart worden of verschroeien van bladeren kan optreden als gevolg van verhoogde tyrosinase-activiteit.
(vi) Rozet of bossige groeiwijze kan worden gezien in planten.
Vernietiging van mergcellen van tomaat en verhoogde differentiatie van floëemelementen.
Calcium
Bron: Het wordt door de planten opgenomen in de vorm van C a 2 + uit calciumcarbonaat enz. Het komt overvloedig voor in een niet-uitwisselbare vorm zoals anorthiet ( C a A l 2 . S i 2 O 8 ) . Veel van het uitwisselbare calcium uit de bodem wordt geabsorbeerd op het oppervlak van kleimicellen.
Functies
(i) Het is noodzakelijk voor de vorming van middelste lamel van planten waar het voorkomt als calciumpectaat.
(ii) Het is noodzakelijk voor de groei van apicaal meristeem en wortelhaarvorming.
(iii) Het werkt als activator van verschillende enzymen, bijv., ATPase, barnsteenzuurdehydrogenase, adenylaatkinase, enz.
(iv) Samen met nee + en K + het handhaaft de doorlaatbaarheid van het plasmamembraan.
(v) Het is betrokken bij de organisatie van spilvezels tijdens mitose.
(vi) Het antagoneert de toxische effecten van nee + en Mg ++ .
Het is essentieel voor het vetmetabolisme, het koolhydraatmetabolisme, de assimilatie van nitraten en de binding van nucleïnezuren met eiwitten.
Deficiëntie symptomen
(i) Uiteindelijke dood van meristemen die worden aangetroffen in scheuten, bladeren en wortelpunten.
(ii) Chlorose langs de randen van jonge bladeren, later worden ze necrotisch.
(iii) Vervorming in bladvorm.
(iv) Wortels slecht ontwikkeld of kunnen gelatineus worden.
(v) Jonge bladeren vertonen misvormingen en bladpunten raken verslaafd.
(vi) Het gebrek ervan remt de bloei en zorgt ervoor dat de bloemen vroeg vallen.
(vii) Aardappelknollen worden klein en misvormd.
Magnesium
Bron: Magnesium komt in de bodem voor in de vorm van magnesiet (MgCO3), dolomiet (MgCO3, CaCO3), magnesiumsulfaat (MgSO4) en als silicaten. Het wordt uit de bodem opgenomen in de vorm van (uitwisselbare kationen) ionen (Mg ++). Het wordt gemakkelijk uitgeloogd en krijgt daardoor een tekort aan zandgronden tijdens het regenseizoen.
Functies
(i) Het is een belangrijk bestanddeel van chlorofyl.
(ii) Het is aanwezig in de middelste lamel in de vorm van magnesiumpectaat.
(iii) Het speelt een belangrijke rol bij het metabolisme van koolhydraten, lipiden en fosfor.
(iv) Het werkt als activator van verschillende enzymen.
(v) Het is vereist voor het binden van de grotere en kleinere subeenheden van ribosomen tijdens eiwitsynthese.
Deficiëntie symptomen
(i) Interveneuze chlorose gevolgd door anthocyaninepigmentatie, uiteindelijk verschijnen er necrotische vlekken op de bladeren. Omdat magnesium gemakkelijk in het plantenlichaam wordt getransporteerd, verschijnen de tekortsymptomen eerst in de volwassen bladeren, gevolgd door de jongere bladeren in een later stadium.
(ii) Stengels worden hard en houtachtig en worden geelgroen.
(iii) Depressie van inwendig floëem en uitgebreide ontwikkeling van chlorenchym.

5. SPECIFIEKE ROL VAN MICRONUTRIETNS
Ijzer
Bron: Het is aanwezig in de vorm van oxiden in de bodem. Het wordt door de planten geabsorbeerd in zowel ijzer als ijzer, maar metabolisch is het actief in ijzer. De behoefte is intermediair tussen macro- en micronutriënten.
Functies
(i) IJzer is een structurele component van ferredoxine, flavoproteïnen, ijzerprofyrine-eiwitten (cytochromen, peroxidasen, katalasen, enz.)
(ii) It plays important roles in energy conversion reactions of photosynthesis (phosphorylation) and respiration.
(iii) It acts as activator of nitrate reductase and aconitase.
(iv) It is essential for the synthesis of chlorophyll.
Deficiency symptoms
(i) Chlorosis particularly in younger leaves, the mature leaves remain unaffected.
(ii) It inhibits chloroplast formation due to inhibition of protein synthesis.
(iii) Stalks remain short and slender.
(iv) Extensive interveinal white chlorosis in leaves.
(v) It may develop necrosis aerobic respiration severely affected.
(vi) In extreme deficiency scorching of leaf margins and tips may occur.
Manganese
Bron: Like iron, the oxide forms of manganese are common in soil. However, manganese dioxide (highly oxidised form) is not easily available to plants. It is absorbed from the soil in bivalent form (Mn ++ ). Increased acidity leads to increase in solubility of manganese. In strong acidic soils, manganese may be present in toxic concentrations. Oxidising bacteria in soils render manganese unavailable to plants at pH ranging from 6.5 to 7.8.
Functies
(i) It acts as activator of enzymes of respiration (malic dehydrogenase and oxalosuccinic decarboxylase) and nitrogen metabolism (nitrite reductase).
(ii) It is essential for the synthesis of chlorophyll.
(iii) It is required in photosynthesis during photolysis of water.
(iv) It decreases the solubility of iron by oxidation. Hence, abundance of manganese can lead to iron deficiency in plants.
Deficiency symptoms
(i) Chlorosis (interveinal) and necrosis of leaves.
(ii) Chloroplasts lose chlorophyll, turn yellow green, vacuolated and finally perish.
(iii) ‘Grey spot disease’ in oat appears due to the deficiency of manganese, which leads to total failure of crop.
(iv) ‘Marsh spot’s in seeds of pea.
(v) Deficiency symptoms develop in older leaves.
Koper
Bron: Copper occurs in almost every type of soil in the form of complex organic compounds. A very small amount of copper is found dissolved in the soil solution. It is found in natural deposits of chalcopyrite (CuFeS2).
Functies
(i) It activates many enzymes and is a component of phenolases, ascorbic acid oxidase, tyrosinase, cytochrome oxidase.
(ii) Copper is a constituent of plastocyanin, hence plays a role in photophosphorylation.
(iii) It also maintains carbohydrate nitrogen balance.
Deficiency symptoms
(i) Both vegetative and reproductive growth are reduced.
(ii) The most common symptoms of copper deficiency include a disease of fruit trees called ‘exanthema’ in which trees start yielding gums on bark and ‘reclamation of crop plants’, found in cereals and legumes.
(iii) It also causes necrosis of the tip of the young leaves (e.g., Citrus). The disease is called ‘die back’.
(iv) Carbon dioxide absorption is decreased in copper deficient trees.
(v) Wilting of entire plant occurs under acute shortage.
(vi) Grain formation is more severely restricted than vegetative growth.
Molybdenum
Bron: It is available to the plants mostly as molybdate ions. It is required in extremely small quantities by plants. It is found relatively in higher concentration in mineral oil and coal ashes.
Functies
(i) Its most important function is in nitrogen fixation because it is an activator of nitrate reductase.
(ii) It is required for the synthesis of ascorbic acid.
(iii) It acts as activator of some dehydrogenases and phosphatases.
Deficiency symptoms
(i) Mottled chlorosis is caused in the older leaves as in nitrogen deficiency, but unlike nitrogen-deficient plants, the cotyledons stay healthy and green.
(ii) It is also known to inhibit flowering, if they develop, they fall before fruit setting.
(iii) It leads to drop in concentration of ascorbic acid.
(iv) Its deficiency causes ‘whiptail disease’ in cauliflower and cabbage. The leaves first show an interveinal mottling and the leaf margins may become gray and flaccid and finally brown.
Zink
Bron: Zinc occurs in the soil in the form of ferromagnesian minerals like magnetite, biotite and hornblende. Increase in soil pH decreases the availability of zinc.
Bivalent form of zinc (Zn ++ ) is exchangeable and is readily available in the soil. Plants require this mineral only in traces and its higher concentrations are highly toxic.
Functies
(i) It is required for the synthesis of tryptophan which is a precursor of indole acetic acid-an auxin.
(ii) It is a constituent of enzymes like carbonic anhydrase, hexokinase, alcohol dehydroge-nase, lactic dehydrogenase and carboxypeptidase.
(iii) It is required for metabolism of phosphorus and carbohydrates.
(iv) Zinc also appears to play an important role in protein synthesis because in its absence there is substantial increase in soluble nitrogenous compounds.
Deficiency symptoms
(i) The first symptom appears in the form of interveinal chlorosis of the older leaves, starting at the tips and the margins.
(ii) Growth becomes stunted due to formation of smaller leaves and shortened internodes. Reduced stem growth is due to less synthesis of auxin.
(iii) The leaves become distorted and sickle shaped and get clustered to form rosettes. This effect is known as ‘little leaf disease’.
(iv) In maize, zinc deficiency produces ‘white bud disease’ which leads to greatly reduced flowering and fruiting as well as poorly differentiated root growth.
(v) Its deficiency causes khaira disease of rice and mottled leaf of apple, Citrus and walnut.
Boron
Bron: Boron is present in the soil in very small amounts. It appears in exchangeable soluble and nonexchangeable forms in the soil BO 3 3 – or B 4 O 7 2 . It is absorbed from the soil as boric acid ( H 3 B O 3 ) and tetraborate anions. Its calcium and magnesium salts are soluble. Its availability to plant decreases with increase in pH.
Functies
(i) It facilitates the translocation of sugars.
(ii) It is involved in the formation of pectin.
(iii) It is also required for flowering, fruiting, photosynthesis and nitrogen metabolism.
(iv) Boron is required for uptake and utilisation of Ca 2+ , pollen germination, seed germination and cell differentiation.
(v) It regulates cellular differentiation and development.
Deficiency symptoms
(i) The first major symptom of boron deficiency is the death of shoot tip because boron is needed for DNA synthesis.
(ii) Generally flowers are not formed and the root growth is stunted.
(iii) The leaves develop a thick coppery texture, they curve and become brittle.
(iv) Some of the physiological diseases caused due to boron deficiency are internal cork of apple, top rot of tobacco, cracked stem of celery, browning of cauliflower, water core of turnip, hard fruit of Citrus and heart rot of sugar beets and marigold. These diseases can be cured by application of small doses of sodium tetraborate in the soil.
(v) Its deficiency checks the cells division of cambium but continues cell elongation.
Chlorine
Bron: It is absorbed from the soil as chloride ions. Hence, it is rarely supplied as fertilizer.
Functies
(i) It is required for photolysis of water during photosynthesis in photosystem-II.
(ii) In tobacco, it increases water volume inside the cell and also regulates carbohydrate metabolism.
(iii) With nee + and K + , chlorine helps in determining solute concentration and anion cation balance in the cells.
(iv) It is essential for oxygen evolution in photosynthesis.
Deficiency symptoms
(i) The deficiency symptoms of chlorine consist of wilted leaves which later become chlorotic and finally attain a bronze colour.
(ii) Roots become stunted or thickened and club shaped and fruiting is reduced.
(iii) Photosynthesis is also inhibited.
Critical elements: Macroelements which become commonly deficient in the soils are called critical elements. They are in number–N, P and K most fertilisers contain critical elements. They are called complete fertilisers.

6. MECHANISM OF ABSORPTION OF MINERAL ELEMENTS
Plants absorb the minerals from the soil and translocate them to other parts of the body. Soil serves as a main source of mineral salts in which clay crystals with a central nucleus is called micelle. The micelles are negatively charged. To maintain the balance, they hold positively charged ions on their surface. When this balance is disturbed by salt absorption, the equilibrium is again restored by transferring some of the absorbed ions into the solution. The movement of ions is called as flux. The movement of ions into the cell is called influx and outward migration of ions is known as efflux. Various theories have been proposed to explain the mechanism of mineral salt absorption and can be placed under the following two categories.
Passive absorption
Absorption of ions without the use of metabolic energy is known as passive absorption. This type of absorption is carried out by purely physical forces.
In most of the cases, the movement of mineral ions into root occurs by diffusion. Diffusion of molecules is their net movement down a free energy or chemical potential gradient. The rate of diffusion varies with the chemical potential gradient or the difference in activity (essentially equivalent to concentration) across the diffusion distance.
Briggs and Robertson (1957) demonstrated the passive absorption of ions by root system. They showed:
(i) Mineral salt absorption is not affected by temperature and metabolic inhibitors.
(ii) Rapid uptake of ions occurs when plant tissues are transferred from a medium of low concentration to high concentration.
Some of the important theories explaining the mechanism of passive absorption of minerals are given below:
Mass flow hypothesis
According to Hylmo (1953, 1955), the ion absorption increases with increase in transpiration. The ions have been considered to move in a mass flow with water from the soil solution through the root and eventually to the shoot. The theory was supported by Kramer (1956), Russel and Barber (1960), etc. Later, Lopushinsky (1960) using radioactive P 32 and Ca 45 , has supported this experiment.
Simple diffusion hypothesis
According to this hypothesis, if the concentration of solutes inside the plant is lower than the soil, the mineral ions are thought to migrate into the root by simple diffusion. As a result, a state of equilibrium is reached. The part of plant cell or tissue that permits free diffusion is sometimes called outer space. The apparent volume that accomodates these ions has been referred to by some workers as apparent free space. The accumulation of ions in the cell against concentration gradient can not be explained by this concept.
Facilitated diffusion hypothesis
According to this concept, the ions are transported across the membrane by a carrier protein. When the ions enter the cell through protein channels and not through the lipid layer the phenomenon is called facilitated diffusion.
Ion exchange hypothesis
According to this view the ions adsorbed to the cell surface are exchanged from the external medium. A cation is exchanged for a cation and anion for anion. If a particular ion is absorbed by the plant, in exchange it offers H + of OH – ions which are made available by the dissociation of water molecule.
There are two theories to explain the mechanism of ion exchange.
(l) Contact exchange theory: According to this theory, ions are not completely static, they are always oscillating around their absorption surface and when the oscillation volume of the ions on the roots and on the colloidal particles overlap each other, ion exchange occurs. An equilibrium is maintained between the dissolved fractions as any depletion in the soil solution is covered by movement of ions.
(ii) Carbonic acid exchange theory: In dit geval, CO2 released by roots during respiration reacts with water to produce carbonic acid which dissociates into hydrogen ions and bicarbonate ions. Hydrogen ion exchanges itself with the cations adsorbed on the colloidal particles and the bicarbonate ions release the adsorbed anions to supply both anions and cations nearby.

H 2 O + CO 2 ⇌ H 2 CO 3 ⇌ H + + HCO 3 –

Donnan equilibrium: This mechanism, given by F.G. Donnan (1927), takes into account the effect of non-diffusible ions, which may be present on one side of the membrane. Unlike diffusible ions, the membrane is not permeable to non-diffusible ions. Such ions are termed as fixed ions. They may be anions or cations. In a system, in which there are no fixed ions, there are equal number of anions and cations on both sides of the membrane at equilibrium. But in Donnan equilibrium, in order to balance the charge of the fixed ions (say anions), more ions of the other charge (say cations) would be required.
Mathematically, the Donnan equilibrium may be represented by following equation:
C i + A i – = C o + A o –

Here: C i + = Cations inside C o + = Cations outside
A i – = Anions inside A o – = Anions outside

Positive   ions   inside Positive   ions   outside = Negative   ions   outside Negative   ions   inside

Active absorption
Generally, the lipid-protein membrane of a cell is largely permeable to free ions. The energy is considered to be involved in the transport of such free ions across the membrane. The absorption of ions, involving use of metabolic energy, is called active absorption. Energy used in these mechanisms comes from metabolic activities, especially respiration. Mineral absorption is mainly active process. Hoagland (1944) indicated active ion absorption and their (ions) accumulation against concentration gradient in green algae Nitella en Valonia.
Following evidences show the involvement of metabolic energy in the absorption of mineral salts:
(i) Higher rate of respiration increases the salt accumulation inside the cell.
(ii) Respiratory inhibitors check the process of salt uptake.
(iii) By decreasing oxygen content in the medium, the salt absorption is also decreased.
Active transport in necessary for living cells because certain substances must be concentrated and others must be excluded. Active uptake of minerals by roots mainly depends on availability of oxygen. Enkele hiervan worden hieronder besproken:
Carrier concept: This concept was proposed by Van den Honert (1937). The space in a cell or tissue where mineral ions enter by the usage of metabolic energy is called inner space. According to this concept there are separate carriers for cations and anions. A carrier forms an ion-carrier complex on the outer surface of the membrane. This complex breaks up and releases the ion into the inner space and this release is perhaps mediated by the enzyme fosfatase. The inactivated carrier is again activated by the enzyme kinase and in this process an ATP is used up. ATP molecule combine with carrier molecules and allow passage of substances against concentration gradient. The activated carrier again accepts new ions and the entire cycle is repeated.

Carrier* + Ion (+/–) → Ion – Carrier complex*
Ion – Carrier complex* → P h o s p h a t a s e ( ? ) Carrier + Ion

Carrier ( Inactivat   ed ) + ATP → Kinase Carrier * ( Activated ) + ADP

Cytochrome – pump hypothesis: This theory was proposed by Lundegardh (1950, 1954). According to this explanation only anions are absorbed actively, d.w.z., anion uptake requires energy and the absorption of cations does not require energy, (d.w.z., they are absorbed passively). At the outer surface of the membrane, the cytochrome undergoes oxidation and loses one electron and in exchange picks up an anion. This is then transported to the inner side of the membrane through to the cytochrome chain and on the inner surface of the membrane the anion is released and the cytochrome gets reduced by the action of dehydrogenase involved in respiration.
The cations move passively along the electrical gradient created by the accumulation of anions at the inner surface of the membrane.
The evidence in favour of Lundegardh’s hypothesis is that the respiration increases when a plant is transferred from water to salt solution. The increased respiration is called salt respiration or anion respiration.
Criticism:
(i) It is applicable to absorption of anions only.
(ii) It fails to explain selective absorption of ions.
(iii) It has been observed that even cations can stimulate respiration.
(iv) ETS is poorly developed in anaerobically respiring forms.
Protein-lecithin carrier concept: Bennet-Clark (1956) proposed that the carrier could be some amphoteric molecule which can carry anions as well as cations. He suggested it to be a membrane-bound protein which is conjugated with a phosphatide called as lecithin. Lecithin functions as a carrier. According to this theory, the phosphate group in the phosphatide acts as the cation binding site and choline acts as the anion binding site. During transport, ions are picked up by lecithin to form an ion-lecithin-complex. The ions are released on the inner surface of the membrane due to hydrolysis of lecithin by the enzyme lecithinase into phosphatidic acid and choline.
Lecithin is resynthesised from these components in the presence of enzyme choline acetylase and choline esterase which requires ATP.

Goldacre, 1952 proposed a mechanism of ion transport where contractile proteins act as ion carrier. They bind ions in unfolded condition on the outer face of the membrane and then contract releasing the ion into the cell and again become unfolded. The energy for this folding and unfolding is provided by ATP. In hydrophytic plants, water and salts are absorbed by outer layer of plants.

7. FACTORS AFFECTING MINERAL ABSORPTION
The process of mineral absorption is influenced by the following factors:
Temperatuur
The rate of absorption of salts and minerals is directly proportional to temperature.
The absorption of mineral ions is inhibited when the temperature has reached its maximum limit, perhaps due to denaturation of enzymes.
Licht
When there is sufficient light, more photosynthesis occurs. As a result more food energy becomes available and salt uptake increases.
Zuurstof
A deficiency of O2 always causes a corresponding decrease in the rate of mineral absorption. It is probably due to unavailability of ATP. The increased oxygen tension helps in increased uptake of salts.
pH
It affects the rate of mineral absorption by regulating the availability of ions in the medium. At normal physiological pH monovalent ions are absorbed more rapidly whereas alkaline pH favours the absorption of bivalent and trivalent ions.
Interaction with other minerals
The absorption of one type of ions is affected by other type. The absorption of K + is affected by Ca ++ , Mg ++ and other polyvalent ions. It is probably due to competition for binding sites on the carrier. However, the uptake of K + and Br – becomes possible in presence of Ca ++ ions. There is mutual competition in the absorption of K, Rb en Cs ions.
Groei
A proper growth causes increase in surface area, number of cells and in the number of binding sites for the mineral ion. As a result, mineral absorption is enhanced.

8. MINERAL TRANSLOCATION
P.R. Stout and D.R. Hoagland (1939) proved that mineral salts are translocated through xylem. After absorption of minerals by root, ions are able to reach xylem by two pathways.
Apoplast pathway
In this pathway inflow of water takes place from the cell to cell through spaces between cell wall polysaccharides. Ions thus are able to move from cell wall of epidermis to cell walls of various cells in cortex, cytoplasm of endodermis, cell wall of pericycle and finally into xylem.
Symplast pathway
In this pathway ions move through cytoplasm of epidermis and finally move through cytoplasm of cortex, endodermis, pericycle through plasmodesmata and finally into xylem.
Minerals in xylem are carried along with water to other parts of the plant along transpiration stream. Minerals reaching leaves take part in assimilation of organic compounds and then transported to other parts of the plant through phloem.

9. NITROGEN NUTRITION IN PLANTS
Higher plants generally utilize the oxidized forms such as nitrate ( NO 3 – ) and nitrite NO 2 – or the reduced form NH 4 + of nitrogen which is made available by a variety of nitrogen fixers. Nitrogen can be fixed by three methods:
Process of Nitrogen fixation
On the basis of agency through which the nitrogen is fixed the process is divided into two types abiological and biological.
(1) Abiological: They are two types:
(l) Natural or Atmospheric nitrogen fixation: By photochemical and electrochemical reactions, oxygen combines with nitrogen to form oxides of nitrogen. Now they get dissolved in water and combine with other salts to produce nitrates.
Physical nitrogen fixation out of total nitrogen fixed by natural agencies approximately 10% of this occurs due to physical processes such as lightening (d.w.z., electric discharge), thunder storms and atmospheric pollution.
Due to lightening and thundering of clouds, N2 en O2 of the air react to form nitric oxide (NEE). The nitric oxide is further oxidised with the help of O2 to form nitrogen dioxide (NEE2).
N 2 + O 2 → Lightening 2 NO
2 NO + O 2 → Oxidation 2 NO 2
NEE2 combines with H2O to form nitrous acid (HNO2) and nitric acid (HNO3). The acid falls along with rain water. Now it acts with alkaline radicals to form water soluble N O 3 – (nitrates) and N O 2 – (nitrites).
2 NO 2 + H 2 O → HNO 2 + HNO 3 HNO 3 + Ca   or   K   salts   →   Ca   or   K   Nitrates
The nitrates are soluble in water and are directly absorbed by the plants.
(ii) Industrial nitrogen fixation: Nitrogen and hydrogen combines to form ammonia industrially, under pressure and temperature.
(2) Biological nitrogen fixation: The conversion of atmospheric nitrogen into inorganic or organic usable forms through the agency of living organisms is called biological nitrogen fixation. The process is carried by two main types of microorganisms, those which are “free living” or asymbiotic and those which live in close symbiotic association of with other plants.
(l) Asymbiotic biological nitrogen fixation: This is done by many aerobic and anaerobic bacteria, cyanobacteria (blue green algae) and some fungi bijv.:
Free living bacteria: Free living N2 fixing bacteria add 10–25 kg of nitrogen /ha/annum.
Aerobic – Azotobacter
Anaerobic ­– Clostridium
Photosynthetic – Chlorobium
Chemosynthetic – Thiobacillus
cyanobacteriën (blue-green algae) e.g., Anabaena, Nostoc, Tolypothrix cylindrospermum, Calotherix and Aulosira etc. They add 20–30 kg van N2 per hactare of soil and water bodies.
Free living fungi bijv., Yeast cells and Pullularia.
(ii) Symbiotic biological nitrogen fixation: Symbiotic bacteria are found in the root nodules of the members of family Leguminosae. The best known nitrogen fixing symbiotic bacterium is Rhizobium leguminosarum (Bacillus radicicola).
Rhizobium penetrates to the cortex of root through infection thread. Simultaneously cortical cells or root are stimulated to divide more vigorously to form nodules on the root. Neither bacterium nor plant alone can fix nitrogen in such cases. Nitrogen fixation is actually the outcome of symbiotic relationship between the two. When a section of root nodules is observed the presence of a pigment, leghaemoglobin is seen to impart pinkish colour to it. This pigment is closely related to haemoglobin and helpful in creating optimal condition for nitrogen fixation. Like haemoglobin, leghaemoglobin is an oxygen scavenger. Fixation of nitrogen is done with the help of enzyme nitrogenase, which functions under anaerobic conditions. Leghaemoglobin combines with oxygen and protects nitrogenase.
Symbiotic bacteria (Frankia) have also been found to occur in root nodules of Casuarina, Cycas, Alnus, etc. Leaf nodules develop in some members of family Rubiaceae, the bacteria being Mycobacterium. Some cyanobacteria also have symbiotic association with plants bijv., lichens Anthoceros (a liverwort) and Azolla (a water fern).
Mechanism of biological nitrogen fixation: Several schemes incorporating such idea have been proposed and Burris (1966) accepts that the total reduction of nitrogen occurs on an enzyme complex (Nitrogenase) without release of intermediates less reduced than ammonia.
The enzyme complex nitrogenase consists of two sub-units
(i) A non-heme iron protein commonly called Fe protein (or dinitrogen reductase, component I).
(ii) An iron molybdenum protein called MoFe protein (or dinitrogenase, component II).
According to Burris (1966) hypothesis for nitrogen fixation suggesting the function of ATP and ferredoxin at each step in the reduction of nitrogen. The pretty function of ATP donor is furnished by pyruvate which also acts as electron donor for N2 reduction as well.
Pyruvate on one hand acts as ATP donor while on other hand it supplies hydrogen ions and electrons for nitrogen reduction via NADH2 and ferredoxin. The nitrogenase enzyme require 16 ATP molecules, 8 hydrogen ions and 8 electrons to reduce one molecule of nitrogen to 2NH3 molecules.

N 2 + 8 e – + 8 H + + 16 ATP → 2 NH 3 + H 2 + + 16 ADP + 16 Pi


VI. Conclusies en perspectieven

Pitcher plants are one of the most striking examples of convergent evolution in the plant kingdom. Repeated patterns of adaptation for prey capture across unrelated groups include similar surface micromorphology and gland anatomy. A recent surge in research is now providing growing evidence that adaptive radiations may be driven by nutrient competition. Nieuw Nepenthes species are described every year and little or nothing is known about their trapping strategies. Mammalian faeces capture in pitcher plants was discovered only recently from extensive field observations on well-known species in North Borneo. Ecological studies are now required across the genus, including the many poorly known species described recently from the Philippines. This will build a platform for the exploration of adaptive radiation, for example through the examination of competitive exclusion and niche partitioning ter plaatse. The increasing availability of genomic data also offers new and exciting opportunities for the study of the molecular basis of carnivorous plant evolution, in particular, the quantification of genetic divergence and positive selection in relation to phenotypic divergence. A combined approach exploring these ecological and molecular aspects will greatly enhance our understanding of adaptive radiations in carnivorous pitcher plants in the future.


Darlingtonia californica

Darlingtonia californica (pronounced /dɑrlɪŋˈtoʊniə kælɨˈfɔrnɨkə/), also called the California Pitcher plant, Cobra Lily, or Cobra Plant, is a carnivorous plant, the sole member of the genus Darlingtonia in the family Sarraceniaceae. It is native to Northern California and Oregon, growing in bogs and seeps with cold running water. This plant is designated as uncommon due to its rarity in the field.[1]

The name Cobra Lily stems from the resemblance of its tubular leaves to a rearing cobra, complete with a forked leaf - ranging from yellow to purplish-green - that resemble fangs or a serpent's tongue.

The plant was discovered in 1841 by the botanist William D. Brackenridge at Mount Shasta. In 1853 it was described by John Torrey, who named the genus Darlingtonia after the Philadelphian botanist William Darlington (1782-1863).

Biologie
Note the small entrance to the trap underneath the swollen 'balloon', and the colourless patches that confuse prey trapped inside

The cobra lily is not only restricted to nutrient-poor acidic bogs and seepage slopes, but many colonies actually thrive in Ultramafic soils, which are in fact basic soils, within its range. In common with most carnivorous plants, the cobra lily is adapted to supplementing its nitrogen requirements through carnivory which helps to compensate for the lack of available nitrogen in such habitats.

The cobra lily is unique among the three genera of American pitcher plants. It does not trap rainwater in its pitcher. Instead, it regulates the level of water inside physiologically by releasing or absorbing water into the trap that has been pumped up from the roots. It was once believed that this variety of pitcher plant did not produce any digestive enzymes and relied on symbiotic bacteria and protozoa to break down the captured insects into easily absorbed nutrients. Recent studies have indicated that Darlingtonia secretes at least one proteolytic enzyme that digests captured prey[2]. The cells that absorb nutrients from the inside of the pitcher are the same as those on the roots that absorb soil nutrients. The efficiency of the plants trapping ability is attested to by its leaves and pitchers which are, more often than not, full of insects and their remains[3].

In addition to the use of lubricating secretions and downward-pointing hairs common to all pitcher plants to force their prey into the trap, this species carefully hides the tiny exit hole from trapped insects by curling it underneath and offering multiple translucent false exits. Upon trying many times to leave via the false exits, the insect will tire and fall down into the trap. The slippery walls and hairs prevent the trapped prey from escaping. The only other species that utilizes this technique is the Parrot Pitcher Plant, Sarracenia psittacina.

A remaining mystery surrounding the cobra lily is its means of pollination. Its flower is unusually shaped and complex, typically a sign of a close pollinator-plant specialization, but none have been identified. The flower is yellowish purple in color and grows on a stalk with a similar length to the stalk. It has five sepals, green in color, which are longer than the red-veined petals. While pollination has not yet been observed in action, it is generally expected that the pollinator is either a fly attracted to the flower's unpleasant smell or some nocturnal insect, as no extensive study has been performed to observe potential nighttime pollinators.

Care in cultivation
Plants in cultivation

The Darlingtonia californica can be one of the most difficult carnivorous plants to keep in cultivation, but this depends on the area in which they are cultivated. They prefer cool to warm day-time temperatures and cold or cool night-time temperatures. The problem is that cobra lilies typically grow in bogs or streambanks that are fed by cold mountain water, and grow best when the roots are kept cooler than the rest of the plant. It is best to mimic these conditions in cultivation, and water the plants with cold, purified water. On hot days, it helps to place ice cubes of purified water on the soil surface. They prefer sunny conditions if in a humid, warm location, and prefer part-shade if humidity is low or fluctuates often. Plants can adapt to low humidity conditions, but optimum growth occurs under reasonable humidity.
A single plant in cultivation, clearly showing the first pitcher of the season. The first few pitchers at the beginning of each growing season are much larger than the others

Growing cobra lilies from seed is extremely slow and cobra seedlings are difficult to maintain, so these plants are best propagated from the long stolons they grow in late winter and spring. When a minute cobra plant is visible at the end of the stolon (usually in mid to late spring), the whole stolon may be cut into sections a few inches long, each with a few roots attached. Lay these upon cool, moist, shredded long-fibered sphagnum moss and place in a humid location with bright light. In many weeks, cobra plants will protrude from each section of stolon.
Northernmost natural population

Like many other carnivorous plants, cobra lilies require a cold winter dormancy in order to live long-term. Plants die down to their rhizomes in frigid winters and will maintain their leaves in cool winters during their dormancy period. This period lasts from 3 to 5 months during the year, and all growth stops. As spring approaches, mature plants may send up a single, nodding flower, and a few weeks later the plant will send up a few large pitchers. The plant will continue to produce pitchers throughout the summer, however much smaller than the early spring pitchers.

Many carnivorous plant enthusiasts have succeeded in cultivating these plants, and have developed or discovered three color morphs: all green, all red, and red-green bicolor.

Wild-type plants are all green in moderate light and bicolor in intense sunlight.

1. ^ The Jepson Manual: Higher Plants of California
2. ^ ISBN 0-88192-356-7 Carnivorous Plants of the World a. Pietropaolo p. 61
3. ^ ISBN 0-88192-356-7 Carnivorous Plants of the World a. Pietropaolo p. 58

* Schnell, D., Catling, P., Folkerts, G., Frost, C., Gardner, R., et al. (2000). Darlingtonia californica. 2006. IUCN Red List of Threatened Species. IUCN 2006. www.iucnredlist.org. Retrieved on 12 May 2006.

Source: Wikipedia, Wikispecies: All text is available under the terms of the GNU Free Documentation License


Western Australian pitcher plant

Onze redacteuren zullen beoordelen wat je hebt ingediend en bepalen of het artikel moet worden herzien.

Western Australian pitcher plant, (Cephalotus follicularis), also called fly-catcher plant, Albany pitcher plant, of Australian pitcher plant, carnivorous plant, native to damp sandy or swampy terrain in southwestern Australia, the only species in the flowering plant family Cephalotaceae (order Oxalidales). As with most carnivorous plants, the Western Australian pitcher plant is photosynthetic and relies on carnivory as a means of obtaining nitrogen and other nutrients in marginal soil conditions. Listed as vulnerable on the IUCN Red List of Threatened Species, the plant is popular among collectors and is primarily cultivated through seeds or cuttings rather than from collection from the wild.

Reaching a height of about 20 cm (8 inches), the Western Australian pitcher plant is a small perennial herb with numerous underground rhizomes. Unlike most other pitcher plants, it bears “traditional” leaves in addition to those that are modified as pitfall traps for insects and other small prey. The carnivorous leaves form short, green pitchers and are protected by a hairy red-and-white-striped lid that prevents rainfall from filling the trap. The coloration of the lid is also thought to attract prey and features patches of semitransparent tissue that confuse and exhaust flying insects within the trap. The opening of the pitcher is adorned with a number of smooth, dark red rings that produce an attractive nectar and prevent climbing insects, primarily ants, from escaping. Inside, the pitcher features two types of glands that produce fluid and digestive enzymes to break down the prey and allow the nutrients to be absorbed. The plant bears small bisexual flowers on long stalks to distance potential pollinators from its traps.


Bekijk de video: Rahasia Menyetting POC - Nutrisi Bisa Langsung Diserap Oleh Tanaman (December 2021).