Informatie

Wat zijn de mogelijkheden, afmetingen en het uiterlijk van tyrannosaur rex?


Grootte hoogte 15-20ft lang gewicht 7-9tons lengte 40-42ft lang

heeft de flim van jurassic park enkele correcties van de realiteit gehad, ik denk dat er veel dingen zijn die ze goed op de trex hebben gekregen


De Jurassic Park Rex is waarschijnlijk de beste ooit op film gezet. de handen en de huid zijn de grootste fouten, al het andere is redelijk goed, afgezien van een paar kleine dingen.

Het zou waarschijnlijk gevederd moeten zijn, maar dat is een relatief recente ontdekking, dus ze kunnen worden vergeven, hoe de veren werden verdeeld, is een gok. de gewichtsschattingen variëren van 5-9 ton met de werkelijkheid ergens tussenin, 7-ton is een veilige schatting voor de grootste.

De armen zijn iets te groot en de vingerpositie is helemaal verkeerd. De vingers worden zijdelings gehouden (handpalmen naar de middellijn) als een vogelvleugel en met veel minder flex in de vingers en de armen zouden dichter bij elkaar zijn geweest. de productieploeg geeft zelfs toe dat ze de armen hebben veranderd om het meer intimiderend te maken.

Ze hebben het achterste deel van het hoofd te smal gemaakt, het spreidt zich meer uit met brede "wangen" (jugaal) waardoor het binoculaire zicht wordt verbeterd en de kaakspieren groter worden. ze hebben dit in recentere films verbeterd. De basis van de staart is misschien ook een beetje mager, maar dat is muggenzifterij.

gebruik voor schaal en metingen een wetenschappelijke skelettekening zoals deze.

Wat het gedrag betreft, is het enige dat beweging te zien is totale fictie, maar zelfs de film maakt duidelijk dat dit door de genetische reconstructie niet natuurlijk is, dus er gaan geen punten verloren. T-rex heeft eigenlijk een heel goede reeks zintuigen met een beter gehoor en geur dan veel andere dinosaurussen en een verrekijker om op te starten. Ze zouden een beter gezichtsvermogen hebben dan een mens en een reukvermogen vergelijkbaar met een moderne bloedhond. Gehoor zou goed zijn geweest voor een dinosaurus, maar nog steeds inferieur aan een modern zoogdier.

De bijtkracht die we op het scherm zien is licht en sierlijk in vergelijking met wat het dier werkelijk zou kunnen doen. T-rex heeft de krachtigste beet van alle bekende dieren.

40 mph ligt binnen de hoogste schattingen van zijn snelheid, maar niet ongelooflijk, 25-30 is waarschijnlijker. T-rex heeft enkele afgeleide aanpassingen voor snelheid (langwerpige in elkaar grijpende gecomprimeerde middenvoetsbeentjes, transversale processen op de caudalen, enz.) en was waarschijnlijk sneller en/of wendbaarder dan andere grote theropoden en was mogelijk sneller als adolescent. geweldige lezing over T-rex anatomie.

Vocalisatie is een probleem dat t-rex waarschijnlijk niet kan brullen, maar het had kunnen toeterde als een gans, en als je een toeter opschaalt naar T-rex-formaat, zal het nog steeds brullen klinken, het gebrul uit de film is niet zo slecht .

Ik weet zeker dat iemand die de films recenter heeft bekeken zich nog een paar andere fouten kan herinneren.


Tyrannosaurus (T-Rex)

Tyrannosaurus Rex zijn prehistorische dieren die ongeveer 65 miljoen jaar geleden leefden. Dus geen van de vroege mensen heeft ze in werkelijkheid bekeken. Dat komt omdat de vroege mens ongeveer 20 miljoen jaar geleden verscheen. Maar dankzij paleontologen (wetenschappers die fossielen van dieren, planten en andere levende wezens bestuderen) die door hun intensieve onderzoek en met behulp van computers hun uiterlijk opnieuw hebben gecreëerd. Het zijn altijd fascinerende wetenschappers geweest en veel films hebben ze in actie laten zien.

Tyrannosaurus Rex (T. Rex) ontleent zijn naam aan Latijnse en Griekse talen. Tyrrano staat voor een tiran of wreed, en Saurus staat voor een hagedis. Dus de schijnbare betekenis zou een tiran (wrede) hagedis zijn.


Sterke punten

Tyrannosaurus rex, wiens naam "koning van de tiranhagedissen" betekent, werd gebouwd om te heersen. Het gespierde lichaam van deze dinosaurus strekte zich van zijn snuit tot het puntje van zijn krachtige staart uit tot wel 10 meter lang - ongeveer zo groot als een schoolbus. Met een gewicht tot acht ton, T. rex stampte voorover op zijn territorium op twee sterke benen. Deze dinosaurussen jaagden waarschijnlijk op levende dieren en verzamelden karkassen - en soms aten ze zelfs elkaar.

Het hoofd van een T. rex was het echte spul van nachtmerries. Deze woeste carnivoor was optimaal gebouwd om door zijn maaltijden te knarsen, met een stijve schedel waarmee hij alle kracht van zijn spieren in één beet kon kanaliseren - 60 getande tanden, elk ongeveer twintig centimeter lang, om vlees te doorboren en vast te pakken, prooi in de lucht en slik het geheel door. Om te voorkomen dat hij oververhit raakte terwijl hij een prooi verpletterde met zijn machtige kaken, had het gigantische dier ventilatieopeningen in zijn hoofd om zijn hersenen koel te houden, vergelijkbaar met die van alligators.

Tyrannosaurus rex was ook bedreven in het vinden van zijn prooi dankzij een scherp reukvermogen. Hoewel wetenschappers al een tijdje weten dat deze dinosaurus grote delen van zijn hersenen wijdde aan het verwerken van geur, hebben onderzoeken onlangs aangetoond dat: T. rex had bijna net zoveel genen die coderen voor zijn olfactorische receptoren als een huiskat tegenwoordig heeft. Deze krachtige snuit heeft waarschijnlijk ook geholpen T. rex partners vinden en andere roofdieren detecteren.


Inhoud

Jurassic Park [ bewerk | bron bewerken]

De verloren wereld: Jurassic Park [ bewerk | bron bewerken]

Jurassic Park III [ bewerk | bron bewerken]

Tyrannosaurus versus Spinosaurus

Een mannelijke Tyrannosaurus werd ontdekt door Dr. Alan Grant en de anderen in het noordwestelijke deel van Isla Sorna. Volgens de maattabellen in de filmposter is de Tyrannosaurus uit Jurassic Park III was 11,2776 meter (37 voet) lang en 4,4196 meter (14,5 voet) hoog. Deze maatregelen liggen dicht bij de beste schattingen van de grootte van Tyrannosaurus.

De Tyrannosaurus heeft een groenere huidskleur. Het voedt zich met het lijk van een dode dinosaurus. Dit is een toespeling op het idee van Jack Horner dat de T. rex vooral een aaseter was. Toen Grant en de anderen wegrenden, zette het onmiddellijk de achtervolging in, mogelijk om zijn prooi te beschermen of de mensen weg te jagen. Het kruist paden met de Spinosaurus. De twee carnivoren waren verwikkeld in een vicieuze strijd en de T. rex leek de overhand te hebben in het gevecht totdat de Spinosaurus de nek grijpt met zijn kaken en klauwen en zijn nek breekt. De T. rex valt dood neer en wordt vermoedelijk opgegeten door de Spinosaurus. Tyrannosaurus werd later genoemd toen Eric Kirby Dr. Grant vertelde dat hij urine van T. rex verzamelde. Dr. Grant vroeg Eric hoe hij de urine verzamelde, Eric zei simpelweg dat hij het niet wilde weten.

Jurassic World [ bewerk | bron bewerken]

Roberta slaat door het Spinosaurus-skelet voorafgaand aan haar gevecht met de Indominus rex

Net als de Raptors speelde Roberta ook een hoofdrol in de film, maar Roberta bleef het grootste deel van het incident in haar paddock, totdat ze erbij betrokken raakte toen Claire Dearing aan Lowery Cruthers vertelde om de deur van haar verblijf te openen nadat Claire's neef Gray Mitchell had verteld haar dat er een andere dinosaurus moest zijn om Indominus rex te helpen doden tijdens het laatste gevecht van het incident. Met behulp van fakkels leidde Claire Roberta naar de Indominus rex waar ze de fakkel naar de hybride gooide. Toen de flare de I. rex trof, viel Roberta haar venijnig aan. Aanvankelijk had Roberta het voordeel, door verschillende slagen toe te brengen en het eerste bloed op de I. rex te krijgen, maar de hybride werd al snel de dominante tegenstander in het conflict, waardoor de Tyrannosaurus op de grond viel. Maar voordat de Indominus haar kon doden, kwam Blue, de overlevende Velociraptor van de strijd, tussenbeide door op de I. rex te springen, waardoor Roberta de tijd kreeg om van de grond te komen. Met Blue aan de hybride vastgeklikt, greep Roberta de Indominus en sleepte haar naar de nabijgelegen gebouwen van Main Street. Uiteindelijk gooide ze de hybride naar de rand van de Jurassic World Lagoon, waar de Mosasaurus die daar verbleef uit het water sprong om de I. rex te grijpen en onder water te slepen, waardoor de hybride verdronk. Na het gevecht keken Roberta en Blue elkaar aan, maar Roberta besloot Blue te sparen en bedankte de roofvogel voor haar hulp voordat ze weer wild wegliep. Later liet ze een triomfantelijk gebrul horen vanaf het helikopterplatform van het Control Center terwijl ze het verwoeste park inspecteerde


Inhoud

Vroegste vondsten

Tanden van wat nu is gedocumenteerd als a Tyrannosaurus rex werden in 1874 gevonden door Arthur Lakes in de buurt van Golden, Colorado. In de vroege jaren 1890 verzamelde John Bell Hatcher postcraniale elementen in het oosten van Wyoming. Men geloofde dat de fossielen van de grote soort waren Ornithomimus grandis (nu Deinodon) maar worden nu overwogen T. rex stoffelijk overschot. [2]

In 1892 vond Edward Drinker Cope twee wervelfragmenten van een grote dinosaurus. Cope geloofde dat de fragmenten toebehoorden aan een "agathaumid" (ceratopsid) dinosaurus, en noemde ze Manospondylus gigas, wat "gigantische poreuze wervel" betekent, verwijzend naar de talrijke openingen voor bloedvaten die hij in het bot vond. [2] De M. gigas overblijfselen werden in 1907 door Hatcher geïdentificeerd als die van een theropode in plaats van een ceratopsid. [3]

Henry Fairfield Osborn herkende de overeenkomst tussen: Manospondylus gigas en T. rex al in 1917, toen de tweede wervel verloren was gegaan. Door het fragmentarische karakter van de Manospondylus wervels, heeft Osborn de twee geslachten niet synoniem gemaakt, maar gezien het oudere geslacht onbepaald. [4] In juni 2000 vond het Black Hills Institute ongeveer 10% van a Tyrannosaurus skelet (BHI 6248) op een plaats die het origineel zou kunnen zijn M. gigas plaats. [5]

Skelet ontdekken en benoemen

Barnum Brown, assistent-conservator van het American Museum of Natural History, vond het eerste gedeeltelijke skelet van T. rex in het oosten van Wyoming in 1900. Brown vond een ander gedeeltelijk skelet in de Hell Creek Formation in Montana in 1902, bestaande uit ongeveer 34 gefossiliseerde botten. [6] Toen Brown schreef, zei Brown: "Quarry No. 1 bevat het dijbeen, de pubes, het opperarmbeen, drie wervels en twee onbepaalde botten van een grote vleesetende dinosaurus die niet door Marsh is beschreven. Ik heb nog nooit zoiets gezien in het Krijt". [7] Henry Fairfield Osborn, president van het American Museum of Natural History, noemde het tweede skelet T. rex in 1905. De generieke naam is afgeleid van de Griekse woorden τύραννος (tyranen, wat "tiran" betekent) en σαῦρος (sauros, wat "hagedis" betekent). Osborn gebruikte het Latijnse woord rex, wat "koning" betekent, voor de specifieke naam. De volledige binomiaal vertaalt zich daarom naar "tiran hagedis de koning" of "koning tiranhagedis", met de nadruk op de grootte van het dier en de waargenomen dominantie over andere soorten van die tijd. [6]

Osborn noemde het andere exemplaar Dynamosaurus imperiosus in een artikel in 1905. [6] In 1906 erkende Osborn dat de twee skeletten van dezelfde soort waren en selecteerde Tyrannosaurus als voorkeursnaam. [8] Het origineel Dynamosaurus materiaal bevindt zich in de collecties van het Natural History Museum, Londen. [9] In 1941 werd de T. rex type-exemplaar werd verkocht aan het Carnegie Museum of Natural History in Pittsburgh, Pennsylvania, voor $ 7.000. [7] Dynamosaurus zou later worden geëerd door de beschrijving van een andere soort tyrannosaurid in 2018 door Andrew McDonald en collega's, Dynamoterror-dynastieën, wiens naam werd gekozen in verwijzing naar de naam uit 1905, omdat het een "kinderfavoriet" van McDonald's was geweest. [10]

Van de jaren 1910 tot het einde van de jaren vijftig bleven de ontdekkingen van Barnum de enige exemplaren van Tyrannosaurus, aangezien de Grote Depressie en oorlogen veel paleontologen uit het veld hielden. [5]

Oplevende interesse

Vanaf de jaren zestig ontstond er hernieuwde belangstelling voor Tyrannosaurus, resulterend in het herstel van 42 skeletten (5-80% compleet door bottelling) uit West-Noord-Amerika. [5] In 1967 vond en vond Dr. William MacMannis het skelet genaamd "MOR 008", dat 15% compleet is volgens het aantal botten en waarvan een gereconstrueerde schedel wordt tentoongesteld in het Museum of the Rockies. In de jaren negentig werden talloze ontdekkingen gedaan, met bijna twee keer zoveel vondsten als in alle voorgaande jaren, waaronder twee van de meest complete skeletten die tot nu toe zijn gevonden: Sue en Stan. [5]

Sue Hendrickson, een amateur-paleontoloog, ontdekte de meest complete (ongeveer 85%) en grootste Tyrannosaurus skelet in de Hell Creek Formation op 12 augustus 1990. Het exemplaar Sue, genoemd naar de ontdekker, was het onderwerp van een juridische strijd over zijn eigendom. In 1997 werd het geschil beslecht in het voordeel van Maurice Williams, de oorspronkelijke landeigenaar. De fossielencollectie werd op een veiling gekocht door het Field Museum of Natural History voor $ 7,6 miljoen, waarmee het het duurste dinosaurusskelet is tot de verkoop van Stan voor $ 31,8 miljoen in 2020. [11] Van 1998 tot 1999, medewerkers van het Field Museum of Natural History besteedde meer dan 25.000 uur aan het verwijderen van de steen van de botten. [12] De botten werden vervolgens verscheept naar New Jersey, waar de berg werd gebouwd, en vervolgens teruggestuurd naar Chicago voor de eindmontage. Het opgezette skelet werd op 17 mei 2000 voor het publiek geopend in het Field Museum of Natural History. Een studie van de gefossiliseerde botten van dit exemplaar toonde aan dat Sue op 19-jarige leeftijd de volledige grootte bereikte en stierf op 28-jarige leeftijd, de langste geschatte levensduur van alle bekende tyrannosaurussen. [13]

Een ander Tyrannosaurus, bijgenaamd Stan (BHI 3033), ter ere van amateur-paleontoloog Stan Sacrison, werd in 1992 teruggevonden in de Hell Creek-formatie. Stan is het op één na meest complete skelet dat is gevonden, met 199 teruggevonden botten die 70% van het totaal vertegenwoordigen. [14] Deze tyrannosaurus had ook veel botpathologieën, waaronder gebroken en genezen ribben, een gebroken (en genezen) nek en een aanzienlijk gat in de achterkant van zijn hoofd, ongeveer zo groot als een Tyrannosaurus tand. [15]

In 1998 merkte Bucky Derflinger een T. rex teen zichtbaar boven de grond, waardoor Derflinger, die toen 20 jaar oud was, de jongste persoon was die een Tyrannosaurus. Het exemplaar, genaamd Bucky ter ere van zijn ontdekker, was een jonge volwassene, 3,0 meter (10 voet) lang en 11 meter (35 voet) lang. Bucky is de eerste Tyrannosaurus te vinden die een furcula (wenkbeen) bewaarde. Bucky wordt permanent tentoongesteld in The Children's Museum of Indianapolis. [16]

In de zomer van 2000 ontdekten bemanningen georganiseerd door Jack Horner vijf Tyrannosaurus skeletten in de buurt van het Fort Peck Reservoir. [17] In 2001, een 50% compleet skelet van een juveniel Tyrannosaurus werd ontdekt in de Hell Creek Formation door een bemanning van het Burpee Museum of Natural History. Nagesynchroniseerd met Jane (BMRP 2002.4.1), werd gedacht dat de vondst het eerste bekende skelet was van een pygmee-tyrannosaurid, Nanotyrannus, maar uit vervolgonderzoek bleek dat het waarschijnlijker om een ​​juveniel gaat Tyrannosaurus, en het meest complete voorbeeld van een jeugd dat bekend is [18] Jane wordt tentoongesteld in het Burpee Museum of Natural History. [19] In 2002 had een skelet genaamd Wyrex, ontdekt door amateurverzamelaars Dan Wells en Don Wyrick, 114 botten en was voor 38% compleet. De opgraving werd in 2004 gedurende 3 weken afgerond door het Black Hills Institute met de eerste live online Tyrannosaurus opgraving met dagelijkse rapporten, foto's en video. [5]

In 2006 onthulde Montana State University dat het de grootste Tyrannosaurus schedel nog ontdekt (van een exemplaar genaamd MOR 008), met een lengte van 5 voet (152 cm). [20] Daaropvolgende vergelijkingen gaven aan dat de langste kop 136,5 centimeter (53,7 inch) was (van monster LACM 23844) en de breedste kop 90,2 centimeter (35,5 inch) (van Sue). [21]

Voetafdrukken

Twee geïsoleerde gefossiliseerde voetafdrukken zijn voorlopig toegewezen aan: T. rex. De eerste werd in 1983 ontdekt op Philmont Scout Ranch, New Mexico, door de Amerikaanse geoloog Charles Pillmore. Oorspronkelijk werd gedacht dat het tot een hadrosauridae behoorde, maar onderzoek van de voetafdruk onthulde een grote 'hiel' die onbekend is in de sporen van ornithopod-dinosaurussen, en sporen van wat mogelijk een hallux was, het wolfsklauwachtige vierde cijfer van de tyrannosaurusvoet. De voetafdruk werd gepubliceerd als de ichnogenus Tyrannosauripus pillmorei in 1994, door Martin Lockley en Adrian Hunt. Lockley en Hunt suggereerden dat het zeer waarschijnlijk was dat de baan gemaakt was door een T. rex, wat het de eerste bekende voetafdruk van deze soort zou maken. De baan is gemaakt in wat ooit een begroeid moerasland was. Het meet 83 cm (33 inch) lang en 71 cm (28 inch) breed. [22]

Een tweede voetafdruk die mogelijk gemaakt is door een Tyrannosaurus werd voor het eerst gerapporteerd in 2007 door de Britse paleontoloog Phil Manning, van de Hell Creek Formation van Montana. Dit tweede spoor meet 72 cm (28 in) lang, korter dan het door Lockley en Hunt beschreven spoor. Of het nummer nu wel of niet is gemaakt door Tyrannosaurus is echter onduidelijk Tyrannosaurus en Nanotyrannus zijn de enige grote theropoden waarvan bekend is dat ze hebben bestaan ​​in de Hell Creek Formation. [23] [24]

Scott Persons, Phil Currie en collega's hebben in 2016 een reeks voetafdrukken beschreven in Glenrock, Wyoming, die dateren uit het Maastrichtse stadium van het Late Krijt en afkomstig zijn uit de Lance Formation. T. rex of de dubieuze tyrannosaurid Nanotyrannus lancensis. Uit metingen en op basis van de posities van de voetafdrukken, werd aangenomen dat het dier reisde met een loopsnelheid van ongeveer 2,8 tot 5 mijl per uur en dat het een heuphoogte had van 1,56 m (5,1 ft) tot 2,06 m (6,8 m). voet). [25] [26] [27] In 2017 verscheen een vervolgdocument waarin de snelheidsschattingen met 50-80% werden verhoogd. [28]

T. rex was een van de grootste landcarnivoren aller tijden. Een van de grootste en meest complete exemplaren, bijgenaamd Sue (FMNH PR2081), bevindt zich in het Field Museum of Natural History. Sue was 12,3-12,8 meter lang, [29] [30] was 3,66 meter (12 voet) lang bij de heupen, [31] en volgens de meest recente studies, met behulp van een verscheidenheid aan technieken, geschat te hebben gewogen tussen 8,4 ton (9,3 short tons) tot 14 ton (15,4 short tons). [30] [32] Een exemplaar met de bijnaam Scotty (RSM P2523.8), gelegen in het Royal Saskatchewan Museum, is naar verluidt 13 m lang. Met behulp van een massa-schattingstechniek die extrapoleert vanaf de omtrek van het dijbeen, werd Scotty geschat als het grootste bekende exemplaar op 8,8 metrische ton (9,7 short tons) in gewicht. [33] [34]

Niet elke volwassene Tyrannosaurus gevonden exemplaar is even groot. Historisch gezien hebben de schattingen van de gemiddelde volwassen massa in de loop der jaren sterk gevarieerd, van zo laag als 4,5 metrische ton (5,0 short tons), [35] [36] tot meer dan 7,2 metrische ton (7,9 short tons), [37] met de meeste moderne schattingen variërend tussen 5,4 ton (6,0 short tons) en 8,0 ton (8,8 short tons). [30] [38] [39] [40] [41]

Skelet

De grootste bekende T. rex schedel is 1,52 meter (5 voet) lang.[31] Grote fenestrae (openingen) in de schedel verminderden het gewicht, zoals bij alle vleesetende theropoden. In andere opzichten Tyrannosaurus's schedel was significant verschillend van die van grote niet-tyrannosaurid theropoden. Het was extreem breed aan de achterkant, maar had een smalle snuit, waardoor een ongewoon goed binoculair zicht mogelijk was. [42] [43] De schedelbotten waren massief en de neus en enkele andere botten waren versmolten, waardoor beweging tussen hen werd voorkomen, maar velen waren gepneumatiseerd (bevat een "honingraat" van kleine luchtruimten) en dus lichter. Deze en andere schedelversterkende eigenschappen maken deel uit van de tyrannosaurid-trend naar een steeds krachtigere beet, die gemakkelijk die van alle niet-tyrannosauriden overtreft. [44] [45] [46] De punt van de bovenkaak was U-vormig (de meeste niet-tyrannosauroïde carnivoren hadden V-vormige bovenkaken), waardoor de hoeveelheid weefsel en bot die een tyrannosaurus met één beet kon uitrukken, toenam. hoewel het ook de spanning op de voortanden verhoogde. [47]

de tanden van T. rex vertoonde duidelijke heterodontie (verschillen in vorm). [48] ​​[49] De premaxillaire tanden, vier per zijde aan de voorkant van de bovenkaak, zaten dicht op elkaar, NS-vormige dwarsdoorsnede, had versterkende ribbels op het achteroppervlak, waren incisiform (hun punten waren beitelachtige bladen) en naar achteren gebogen. De NS-vormige dwarsdoorsnede, versterkende ribbels en achterwaartse kromming verminderden het risico dat de tanden zouden breken wanneer Tyrannosaurus beetje en getrokken. De overige tanden waren robuust, zoals "dodelijke bananen" in plaats van dolken, verder uit elkaar geplaatst en hadden ook versterkende ribbels. [50] Die in de bovenkaak, twaalf per kant bij volwassen individuen, [48] waren groter dan hun tegenhangers van de onderkaak, behalve aan de achterkant. De grootste die tot nu toe is gevonden, was naar schatting 30,5 centimeter (12 inch) lang, inclusief de wortel toen het dier nog leefde, waardoor het de grootste tand is van alle vleesetende dinosauriërs die tot nu toe zijn gevonden. [51] De onderkaak was robuust. Het voorste dentaire bot droeg dertien tanden. Achter de tandenrij werd de onderkaak opmerkelijk groter. [48] ​​De boven- en onderkaak van Tyrannosaurus, zoals die van veel dinosauriërs, bezaten talrijke foramina of kleine gaatjes in het bot. Er zijn verschillende functies voorgesteld voor deze foramina, zoals een krokodilachtig sensorisch systeem [52] of bewijs van extra-orale structuren zoals schubben of mogelijk lippen. [53] [54] [55]

De wervelkolom van Tyrannosaurus bestond uit tien nekwervels, dertien rugwervels en vijf sacrale wervels. Het aantal staartwervels is onbekend en zou tussen individuen kunnen verschillen, maar waarschijnlijk minstens veertig. Sue was bereden met zevenenveertig van zulke staartwervels. [48] ​​De nek van T. rex vormden een natuurlijke S-vormige curve zoals die van andere theropoden. In vergelijking hiermee was het uitzonderlijk kort, diep en gespierd om het massieve hoofd te ondersteunen. Vooral de tweede wervel, de as, was kort. De overige nekwervels waren zwak opisthocoel, d.w.z. met een convexe voorkant van het wervellichaam en een concave achterkant. De wervellichamen hadden enkele pleurocoels, pneumatische depressies gecreëerd door luchtzakken, aan hun zijkanten. [48] ​​De wervellichamen van de romp waren robuust maar met een smalle taille. Hun onderkanten waren gekield. De voorzijden waren concaaf met een diepe verticale trog. Ze hadden grote pleurocoels. Hun neurale stekels hadden zeer ruwe voor- en achterkant voor de bevestiging van sterke pezen. De sacrale wervels waren met elkaar versmolten, zowel in hun wervellichamen als in hun neurale stekels. Ze waren gepneumatiseerd. Ze waren verbonden met het bekken door middel van transversale processen en sacrale ribben. De staart was zwaar en matig lang, om het massieve hoofd en de romp in evenwicht te houden en om ruimte te bieden aan massieve bewegingsspieren die aan de dijbeenderen vastzaten. De dertiende staartwervel vormde het overgangspunt tussen de diepe staartbasis en de middelste staart die verstijfd was door een vrij lange voorste articulatieprocessen. De onderkant van de stam was bedekt met achttien of negentien paar gesegmenteerde buikribben. [48]

De schoudergordel was langer dan de gehele voorpoot. Het schouderblad had een smalle schacht, maar was uitzonderlijk uitgebreid aan het boveneinde. Het was via een lang voorwaarts uitsteeksel verbonden met de coracoideus, die afgerond was. Beide schouderbladen waren verbonden door een kleine furcula. De gepaarde borstbeenderen waren mogelijk alleen van kraakbeen gemaakt. [48]

De voorpoot of arm was erg kort. Het bovenarmbeen, de humerus, was kort maar robuust. Het had een smal boveneinde met een uitzonderlijk ronde kop. De onderarmbeenderen, de ellepijp en de radius waren rechte elementen, veel korter dan de humerus. Het tweede middenhandsbeentje was langer en breder dan het eerste, terwijl bij theropoden normaal gesproken het tegenovergestelde waar is. De voorpoten hadden slechts twee vingers met klauwen, [48] samen met een extra spalkachtig klein derde middenhandsbeentje dat het overblijfsel van een derde cijfer voorstelde. [56]

Het bekken was een grote structuur. Het bovenste bot, het ilium, was zowel erg lang als hoog en bood een uitgebreid aanhechtingsgebied voor de spieren van de achterpoten. Het voorste schaambeen eindigde in een enorme schaamlaars, langer dan de hele schacht van het element. Het achterste zitbeen was slank en recht, schuin naar achter en naar beneden gericht. [48]

In tegenstelling tot de armen behoorden de achterpoten tot de langste in verhouding tot de lichaamsgrootte van een theropode. In de voet was het middenvoetsbeentje "arctometatarsaal", wat betekent dat het deel van het derde middenvoetsbeentje bij de enkel was geknepen. Het derde middenvoetsbeentje was ook uitzonderlijk bochtig. [48] ​​Als compensatie voor de immense omvang van het dier waren veel botten in het skelet uitgehold, waardoor het gewicht daalde zonder noemenswaardig krachtverlies. [48]

Tyrannosaurus is het typegeslacht van de superfamilie Tyrannosauroidea, de familie Tyrannosauridae en de onderfamilie Tyrannosaurinae, met andere woorden het is de standaard waarmee paleontologen beslissen of ze andere soorten in dezelfde groep opnemen. Andere leden van de onderfamilie van de tyrannosaurine zijn de Noord-Amerikaanse Daspletosaurus en de Aziatische Tarbosaurus, [18] [57] die beide af en toe zijn synoniem met Tyrannosaurus. [58] Van tyrannosauriden werd ooit algemeen aangenomen dat ze afstammelingen waren van eerdere grote theropoden zoals megalosauriërs en carnosauriërs, hoewel ze recenter werden heringedeeld bij de over het algemeen kleinere coelurosauriërs. [47]

In 1955 noemde de Sovjet-paleontoloog Evgeny Maleev een nieuwe soort, Tyrannosaurus bataar, uit Mongolië. [59] In 1965 was deze soort hernoemd Tarbosaurus bataar. [60] Ondanks de hernoeming hebben veel fylogenetische analyses gevonden: Tarbosaurus bataar om de zuster taxon te zijn van T. rex, [57] en het is vaak beschouwd als een Aziatische soort van Tyrannosaurus. [47] [61] [62] De ontdekking van de tyrannosaurid Lythronax geeft verder aan dat Tarbosaurus en Tyrannosaurus zijn nauw verwant en vormen een clade met mede-Aziatische tyrannosaurid Zhuchengtyrannus, met Lythronax zijnde hun zuster taxon. [63] [64] Een verdere studie uit 2016 door Steve Brusatte, Thomas Carr en collega's geeft ook aan dat: Tyrannosaurus kan een immigrant uit Azië zijn geweest, evenals een mogelijke afstammeling van Tarbosaurus. [65]

In 2001 werden verschillende tyrannosaurid-tanden en een middenvoetsbeentje opgegraven in een steengroeve in de buurt van Zhucheng, China, toegewezen door de Chinese paleontoloog Hu Chengzhi aan de nieuw opgerichte Tyrannosaurus zhuchengensis. Op een nabijgelegen locatie werden echter een rechter bovenkaak en linker kaakbeen toegewezen aan het nieuw opgerichte geslacht tyrannosaurid Zhuchengtyrannus in 2011, en het is mogelijk T. zhuchengensis is synoniem met Zhuchengtyrannus. In elk geval, T. zhuchengensis wordt beschouwd als een nomen dubium omdat het holotype diagnostische kenmerken mist onder het niveau Tyrannosaurinae. [66]

Hieronder is het cladogram van Tyrannosauridae gebaseerd op de fylogenetische analyse uitgevoerd door Loewen en collega's in 2013. [63]

Tyrannosaurus rex

Nanotyrannus

Andere fossielen van tyrannosaurid gevonden in dezelfde formaties als T. rex werden oorspronkelijk geclassificeerd als afzonderlijke taxa, waaronder: Aublysodon en Albertosaurus megagracilis, [58] de laatste wordt genoemd Dinotyrannus megagracilis in 1995. [67] Deze fossielen worden nu algemeen beschouwd als behorend tot juvenielen T. rex. [68] Een kleine maar bijna complete schedel uit Montana, 60 centimeter (2,0 ft) lang, zou een uitzondering kunnen zijn. Deze schedel, CMNH 7541, werd oorspronkelijk geclassificeerd als een soort van Gorgosaurus (G. lancensis) door Charles W. Gilmore in 1946. [69] In 1988 werd het exemplaar opnieuw beschreven door Robert T. Bakker, Phil Currie en Michael Williams, toen de conservator paleontologie van het Cleveland Museum of Natural History, waar het origineel exemplaar was gehuisvest en is nu te zien. Hun eerste onderzoek wees uit dat de schedelbotten waren versmolten en dat het daarom een ​​volwassen exemplaar vertegenwoordigde. In het licht hiervan hebben Bakker en collega's de schedel toegewezen aan een nieuw geslacht genaamd Nanotyrannus (wat "dwergtiran" betekent, vanwege zijn ogenschijnlijk kleine volwassen grootte). Het exemplaar was naar schatting ongeveer 5,2 meter lang toen het stierf. [70] In 1999 onthulde een gedetailleerde analyse door Thomas Carr echter dat het exemplaar een juveniel was, waardoor Carr en vele andere paleontologen het als een juveniel beschouwden. T. rex individu. [71] [72]

In 2001, een meer complete juveniele tyrannosaurus (bijgenaamd "Jane", catalogusnummer BMRP 2002.4.1), behorend tot dezelfde soort als het origineel Nanotyrannus exemplaar, werd ontdekt. Deze ontdekking leidde tot een conferentie over tyrannosaurussen gericht op de problemen van: Nanotyrannus validiteit in het Burpee Museum of Natural History in 2005. Verschillende paleontologen die eerder meningen hadden gepubliceerd dat N. lancensis een geldige soort was, waaronder Currie en Williams, zag de ontdekking van "Jane" als een bevestiging dat Nanotyrannus was in feite een minderjarige T. rex. [73] [74] [75] Peter Larson bleef de hypothese ondersteunen dat: N. lancensis was een aparte maar nauw verwante soort, gebaseerd op schedelkenmerken zoals twee tanden meer in beide kaken dan T. rex evenals verhoudingsgewijs grotere handen met vingerkootjes op het derde middenhandsbeentje en verschillende anatomie van het wishbone in een onbeschreven exemplaar. Hij voerde ook aan dat Stygivenator, algemeen beschouwd als een minderjarige T. rex, misschien jonger Nanotyrannus exemplaar. [76] [77] Later onderzoek onthulde dat andere tyrannosauriden zoals: Gorgosaurus ervoer ook een vermindering van het aantal tanden tijdens de groei, [71] en gezien de ongelijkheid in het aantal tanden tussen individuen van dezelfde leeftijdsgroep in dit geslacht en Tyrannosaurus, kan deze functie ook te wijten zijn aan individuele variatie. [72] In 2013 merkte Carr op dat alle verschillen beweerden te ondersteunen: Nanotyrannus bleken individueel of ontogenetisch variabele kenmerken of producten van vervorming van de botten te zijn. [78]

In 2016 suggereerde analyse van ledematenverhoudingen door personen en Currie: Nanotyrannus exemplaren hebben verschillende cursiviteitsniveaus, waardoor ze mogelijk worden gescheiden van T. rex. [79] Paleontoloog Manabu Sakomoto heeft echter opgemerkt dat deze conclusie kan worden beïnvloed door een kleine steekproefomvang, en de discrepantie weerspiegelt niet noodzakelijk taxonomisch onderscheid. [80] In 2016 pleitte Joshua Schmerge voor: Nanotyrannus' validiteit op basis van schedelkenmerken, waaronder een dentaire groef in de schedel van BMRP 2002.4.1. Volgens Schmerge is dat kenmerk afwezig in T. rex en alleen gevonden in Dryptosaurus en albertosaurines, suggereert dit: Nanotyrannus is een apart taxon binnen de Albertosaurinae. [81] In hetzelfde jaar merkten Carr en collega's op dat dit niet voldoende was om te verduidelijken: Nanotyrannus' validiteit of classificatie, een veel voorkomend en ontogenetisch variabel kenmerk onder tyrannosauroids. [82]

Een studie uit 2020 door Holly Woodward en collega's toonde de genoemde exemplaren: Nanotyrannus waren allemaal ontogenetisch onvolwassen en vonden het waarschijnlijk dat deze exemplaren behoorden tot T. rex. [83] In hetzelfde jaar publiceerde Carr een artikel over: t. rex's groeigeschiedenis, waarbij werd vastgesteld dat CMNH 7541 binnen de verwachte ontogenetische variatie van het taxon paste en juveniele kenmerken vertoonde die in andere exemplaren werden gevonden. Het werd geclassificeerd als een juveniel, jonger dan 13 jaar oud met een schedel van minder dan 80 cm (31 inch). Er was geen significante seksuele of fylogenetische variatie waarneembaar bij een van de 44 bestudeerde exemplaren, waarbij Carr verklaarde dat karakters van potentieel fylogenetisch belang met de leeftijd afnemen in hetzelfde tempo als de groei optreedt. [84] Terwijl hij de resultaten van het artikel besprak, beschreef Carr hoe alle "Nanotyrannus"specimens vormden een continue groei-overgang tussen de kleinste juvenielen en de subadulten, in tegenstelling tot wat zou worden verwacht als het een apart taxon zou zijn waar de exemplaren zouden groeperen met uitsluiting van Tyrannosaurus. Carr concludeerde dat "de 'nanomorfen' niet zo veel op elkaar lijken en in plaats daarvan een belangrijke brug vormen in de groeireeks van T. rex dat het begin vastlegt van de diepgaande verandering van de ondiepe schedel van juvenielen naar de diepe schedel die wordt gezien bij volledig ontwikkelde volwassenen." [85]

Levensgeschiedenis

De identificatie van verschillende exemplaren als juveniel T. rex heeft wetenschappers in staat gesteld om ontogenetische veranderingen in de soort te documenteren, de levensduur te schatten en te bepalen hoe snel de dieren zouden zijn gegroeid. De kleinste bekende persoon (LACM 28471, de "Jordan theropod") woog naar schatting slechts 30 kg (66 lb), terwijl de grootste, zoals FMNH PR2081 (Sue) hoogstwaarschijnlijk ongeveer 5650 kg (12.460 lb) woog. Histologische analyse van T. rex botten toonden aan dat LACM 28471 slechts 2 jaar oud was toen het stierf, terwijl Sue 28 jaar oud was, een leeftijd die dicht bij het maximum voor de soort kan zijn geweest. [38]

Histologie heeft het ook mogelijk gemaakt de leeftijd van andere exemplaren te bepalen. Groeicurven kunnen worden ontwikkeld wanneer de leeftijden van verschillende exemplaren samen met hun massa in een grafiek worden uitgezet. EEN T. rex groeicurve is S-vormig, waarbij jonge exemplaren onder de 1800 kg (4.000 lb) blijven tot ongeveer 14 jaar, toen de lichaamsgrootte dramatisch begon toe te nemen. Tijdens deze snelle groeifase wordt een jonge T. rex zou de komende vier jaar gemiddeld 600 kg (1300 lb) per jaar aankomen. Op 18-jarige leeftijd stabiliseert de curve opnieuw, wat aangeeft dat de groei dramatisch vertraagde. Slechts 600 kg (1300 lb) scheidde bijvoorbeeld de 28-jarige Sue van een 22-jarige Canadees exemplaar (RTMP 81.12.1). [38] Een histologisch onderzoek uit 2004, uitgevoerd door verschillende werknemers, bevestigt deze resultaten, waarbij werd vastgesteld dat de snelle groei begon te vertragen rond de leeftijd van 16 jaar. [86]

Een studie door Hutchinson en collega's in 2011 bevestigde de eerdere schattingsmethoden in het algemeen, maar hun schatting van de piekgroeisnelheden is aanzienlijk hoger. Het bleek dat de "maximale groeisnelheden voor T. rex tijdens de exponentiële fase 1790 kg / jaar zijn". [30] Hoewel deze resultaten veel hoger waren dan eerdere schattingen, merkten de auteurs op dat deze resultaten het grote verschil tussen de werkelijke groeisnelheid en de groeisnelheid die zou worden verwacht van een dier van zijn grootte aanzienlijk verminderden. [30] De plotselinge verandering in groeisnelheid aan het einde van de groeispurt kan wijzen op fysieke volwassenheid, een hypothese die wordt ondersteund door de ontdekking van medullair weefsel in het dijbeen van een 16 tot 20-jarige T. rex uit Montana (MOR 1125, ook bekend als B-rex). Medullair weefsel wordt alleen gevonden bij vrouwelijke vogels tijdens de ovulatie, wat aangeeft dat B-rex in de reproductieve leeftijd was. [87] Nader onderzoek wijst op een leeftijd van 18 jaar voor dit exemplaar. [88] In 2016 werd uiteindelijk bevestigd door Mary Higby Schweitzer en Lindsay Zanno en collega's dat het zachte weefsel in het dijbeen van MOR 1125 medullair weefsel was. Dit bevestigde ook de identiteit van het exemplaar als een vrouw. De ontdekking van medullair botweefsel binnenin Tyrannosaurus kan waardevol zijn bij het bepalen van het geslacht van andere dinosaurussoorten in toekomstige onderzoeken, omdat de chemische samenstelling van medullair weefsel onmiskenbaar is. [89] Andere tyrannosauriden vertonen extreem vergelijkbare groeicurves, hoewel met lagere groeisnelheden die overeenkomen met hun lagere volwassen maten. [90]

Een aanvullende studie gepubliceerd in 2020 door Woodward en collega's, voor het tijdschrift wetenschappelijke vooruitgang geeft aan dat tijdens hun groei van juveniel tot volwassen, Tyrannosaurus was in staat om zijn groei te vertragen om omgevingsfactoren zoals gebrek aan voedsel tegen te gaan. De studie, gericht op twee juveniele exemplaren tussen 13 en 15 jaar oud, gehuisvest in het Burpee Museum in Illinois, geeft aan dat de mate van rijping voor Tyrannosaurus was afhankelijk van de overvloed aan hulpbronnen. Deze studie geeft ook aan dat in dergelijke veranderende omgevingen, Tyrannosaurus was bijzonder geschikt voor een omgeving die jaarlijks verschuift met betrekking tot de overvloed aan hulpbronnen, wat erop duidt dat andere middelgrote roofdieren misschien moeite hebben gehad om te overleven in zulke barre omstandigheden en de nicheverdeling tussen juveniele en volwassen tyrannosaurussen verklaart. De studie geeft verder aan dat Tyrannosaurus en het dubieuze geslacht Nanotyrannus zijn synoniem vanwege analyse van de jaarringen in de botten van de twee bestudeerde exemplaren. [91] [92]

Meer dan de helft van de bekende T. rex exemplaren lijken binnen zes jaar na het bereiken van geslachtsrijpheid te zijn gestorven, een patroon dat tegenwoordig ook wordt waargenomen bij andere tyrannosaurussen en bij sommige grote, langlevende vogels en zoogdieren. Deze soorten worden gekenmerkt door een hoge kindersterfte, gevolgd door een relatief lage sterfte onder jongeren. Na geslachtsrijpheid neemt de sterfte weer toe, mede door de stress van de voortplanting. Een studie suggereert dat de zeldzaamheid van juveniele T. rex fossielen is deels te wijten aan de lage sterfte onder jonge dieren. De dieren stierven niet in grote aantallen op deze leeftijden en werden dus niet vaak gefossiliseerd. Deze zeldzaamheid kan ook te wijten zijn aan de onvolledigheid van het fossielenbestand of aan de neiging van fossielenverzamelaars naar grotere, meer spectaculaire exemplaren. [90] In een lezing uit 2013 suggereerde Thomas Holtz Jr. dat dinosaurussen "snel leefden en jong stierven" omdat ze zich snel voortplanten, terwijl zoogdieren een lange levensduur hebben omdat ze meer tijd nodig hebben om zich voort te planten. [93] Gregory S. Paul schrijft ook dat: Tyrannosaurus reproduceerde zich snel en stierf jong, maar schrijft hun korte levensduur toe aan het gevaarlijke leven dat ze leidden. [94]

Huid en mogelijke filamenteuze bevedering

De ontdekking van gevederde dinosaurussen leidde tot discussie over de vraag of, en in welke mate, Tyrannosaurus zou kunnen zijn gevederd. [95] [96] Filamenteuze structuren, die algemeen worden erkend als de voorlopers van veren, zijn gemeld in de kleine, basale tyrannosauroid Dilong paradoxus uit de Vroege Krijt Yixian Formation van China in 2004. [97] Omdat integumentaire impressies van grotere tyrannosauroids die toen bekend waren, sporen van schubben vertoonden, hebben de onderzoekers die Dilong gespeculeerd dat isolerende veren verloren zijn gegaan door grotere soorten vanwege hun kleinere oppervlakte-tot-volumeverhouding. [97] De daaropvolgende ontdekking van de reuzensoort Yutyrannus huali, ook van de Yixian, toonde aan dat zelfs sommige grote tyrannosauroïden veren hadden die een groot deel van hun lichaam bedekten, wat twijfel zaaide over de hypothese dat ze een aan de grootte gerelateerd kenmerk waren. [98] Een studie uit 2017 beoordeelde bekende huidafdrukken van tyrannosauriden, waaronder die van a Tyrannosaurus exemplaar met de bijnaam "Wyrex" (BHI 6230) dat stukjes mozaïekschubben op de staart, heup en nek behoudt. [5] De studie concludeerde dat verenbedekking van grote tyrannosauriden zoals: Tyrannosaurus was, indien aanwezig, beperkt tot de bovenzijde van de romp. [95]

Een conferentie-samenvatting gepubliceerd in 2016 stelde dat theropoden zoals: Tyrannosaurus hadden hun boventanden bedekt met lippen, in plaats van blote tanden zoals te zien is bij krokodilachtigen. Dit was gebaseerd op de aanwezigheid van glazuur, dat volgens het onderzoek gehydrateerd moet blijven, een probleem waar waterdieren zoals krokodillen niet mee te maken hebben. [54] Een analytisch onderzoek uit 2017 stelde voor dat tyrannosauriden grote, platte schubben op hun snuit hadden in plaats van lippen. [52] [99] Er is echter kritiek geweest op het idee voor lippen. Krokodillen hebben niet echt platte schubben, maar eerder een gebarsten, verhoornde huid, door de hobbelige ruwheid van tyrannosaurids te observeren, en het te vergelijken met bestaande hagedissen, ontdekten ze dat tyrannosaurids squamose-schubben hadden in plaats van een krokodilachtige huid. [100] [101]

Seksueel dimorfisme

Naarmate het aantal bekende exemplaren toenam, begonnen wetenschappers de variatie tussen individuen te analyseren en ontdekten ze wat leek op twee verschillende lichaamstypes, of morphs, vergelijkbaar met sommige andere theropode soorten. Omdat een van deze morphs steviger was gebouwd, werd het de 'robuuste' morph genoemd, terwijl de andere 'gracile' werd genoemd. Verschillende morfologische verschillen geassocieerd met de twee morphs werden gebruikt om seksueel dimorfisme in te analyseren T. rex, met de 'robuuste' morph meestal voorgesteld om vrouwelijk te zijn. Het bekken van verschillende 'robuuste' exemplaren leek bijvoorbeeld breder te zijn, misschien om de doorgang van eieren mogelijk te maken. [102] Er werd ook gedacht dat de 'robuuste' morfologie correleerde met een verminderde chevron op de eerste staartwervel, ook ogenschijnlijk om eieren uit het voortplantingsstelsel te laten gaan, zoals ten onrechte was gemeld voor krokodillen. [103]

In de afgelopen jaren is het bewijs voor seksueel dimorfisme verzwakt. Een onderzoek uit 2005 meldde dat eerdere beweringen over seksueel dimorfisme in de anatomie van krokodillenchevrons onjuist waren, wat twijfel zaaide over het bestaan ​​van een vergelijkbaar dimorfisme tussen T. rex geslachten. [104] Een chevron op ware grootte werd ontdekt op de eerste staartwervel van Sue, een extreem robuust individu, wat aangeeft dat dit kenmerk toch niet kon worden gebruikt om de twee morphs te onderscheiden. Als T. rex exemplaren zijn gevonden van Saskatchewan tot New Mexico, kunnen verschillen tussen individuen wijzen op geografische variatie in plaats van op seksueel dimorfisme. De verschillen kunnen ook leeftijdsgebonden zijn, waarbij 'robuuste' individuen oudere dieren zijn. [48]

Slechts een enkele T. rex specimen is onomstotelijk aangetoond dat het tot een bepaald geslacht behoort. Onderzoek van B-rex toonde het behoud van zacht weefsel in verschillende botten aan. Een deel van dit weefsel is geïdentificeerd als medullair weefsel, een gespecialiseerd weefsel dat alleen bij moderne vogels wordt gekweekt als een bron van calcium voor de productie van eierschalen tijdens de eisprong. Omdat alleen vrouwelijke vogels eieren leggen, wordt medullair weefsel alleen van nature bij vrouwtjes aangetroffen, hoewel mannetjes het kunnen produceren wanneer ze worden geïnjecteerd met vrouwelijke voortplantingshormonen zoals oestrogeen. Dit suggereert sterk dat B-rex een vrouw was en stierf tijdens de eisprong. [87] Recent onderzoek heeft aangetoond dat medullair weefsel nooit wordt gevonden in krokodillen, waarvan wordt aangenomen dat ze de naaste verwanten zijn van dinosaurussen, afgezien van vogels. De gedeelde aanwezigheid van medullair weefsel bij vogels en theropode dinosauriërs is een verder bewijs van de nauwe evolutionaire relatie tussen de twee. [105]

Houding

Zoals veel tweevoetige dinosaurussen, T. rex werd historisch afgebeeld als een 'levend statief', met het lichaam op 45 graden of minder van de verticaal en de staart sleept over de grond, vergelijkbaar met een kangoeroe. Dit concept dateert uit de reconstructie van Joseph Leidy in 1865 van Hadrosaurus, de eerste die een dinosaurus in een tweevoetige houding afbeeldde. [106] In 1915, ervan overtuigd dat het schepsel rechtop stond, versterkte Henry Fairfield Osborn, voormalig president van het American Museum of Natural History, het idee verder door de onthulling van de eerste complete T. rex skelet op deze manier gerangschikt. Het stond 77 jaar rechtop, totdat het in 1992 werd ontmanteld. [107]

In 1970 realiseerden wetenschappers zich dat deze pose onjuist was en niet door een levend dier kon worden onderhouden, omdat dit zou hebben geleid tot de ontwrichting of verzwakking van verschillende gewrichten, waaronder de heupen en de articulatie tussen het hoofd en de wervelkolom. [108] De onnauwkeurige AMNH-berg inspireerde soortgelijke afbeeldingen in veel films en schilderijen (zoals de beroemde muurschildering van Rudolph Zallinger Het tijdperk van reptielen in Yale University's Peabody Museum of Natural History) [109] tot de jaren 1990, toen films zoals: Jurassic Park introduceerde een meer nauwkeurige houding aan het grote publiek. [110] Moderne voorstellingen in musea, kunst en filmshows T. rex met zijn lichaam ongeveer evenwijdig aan de grond met de staart uitgestrekt achter het lichaam om het hoofd in evenwicht te houden. [111]

Gaan zitten, Tyrannosaurus kan zijn gewicht naar achteren hebben gebracht en zijn gewicht hebben laten rusten op een schaambeen, de brede uitzetting aan het einde van het schaambeen bij sommige dinosauriërs. Met zijn gewicht op het bekken rustte het mogelijk vrij om de achterpoten te bewegen. Om weer op te staan, kan enige stabilisatie van de kleine voorpoten met zich meebrengen. [112] [108] De laatste bekend als de pushup-theorie van Newman is gedebatteerd. Niettemin, Tyrannosaurus was waarschijnlijk in staat om op te staan ​​als het viel, waarvoor alleen de ledematen onder het zwaartepunt moesten worden geplaatst, met de staart als effectief tegenwicht. [113]

Wanneer T. rex voor het eerst werd ontdekt, was de humerus het enige bekende element van de voorpoot. [6] Voor het aanvankelijke gemonteerde skelet zoals dat in 1915 door het publiek werd gezien, verving Osborn langere, drievingerige voorpoten zoals die van Allosaurus. [4] Een jaar eerder beschreef Lawrence Lambe de korte, tweevingerige voorpoten van de nauw verwante Gorgosaurus. [114] Dit suggereerde sterk dat: T. rex had vergelijkbare voorpoten, maar deze hypothese werd pas bevestigd bij de eerste complete T. rex voorpoten werden geïdentificeerd in 1989, behorend tot MOR 555 (de "Wankel rex"). [115] [116] De overblijfselen van Sue bevatten ook volledige voorpoten. [48] T. rex armen zijn erg klein in verhouding tot de totale lichaamsgrootte, met een lengte van slechts 1 meter (3,3 ft), en sommige geleerden hebben ze als rudimentair bestempeld. De botten vertonen grote gebieden voor spieraanhechting, wat wijst op een aanzienlijke kracht. Dit werd al in 1906 erkend door Osborn, die speculeerde dat de voorpoten mogelijk zijn gebruikt om een ​​partner te grijpen tijdens de paring. [8] Er is ook gesuggereerd dat de voorpoten werden gebruikt om het dier te helpen bij het opstaan ​​uit een buikligging. [108]

Een andere mogelijkheid is dat de voorpoten een worstelende prooi vasthielden terwijl deze werd gedood door de enorme kaken van de tyrannosaurus. Deze hypothese kan worden ondersteund door biomechanische analyse. T. rex voorbeenbotten vertonen extreem dik corticaal bot, wat is geïnterpreteerd als bewijs dat ze zijn ontwikkeld om zware belastingen te weerstaan. De biceps brachii-spier van een volwassene T. rex was in staat om zelf 199 kilogram (439 lb) op te tillen, andere spieren zoals de brachialis zouden samen met de biceps werken om de elleboogflexie nog krachtiger te maken. De M. biceps spier van T. rex was 3,5 keer zo krachtig als het menselijke equivalent. EEN T. rex onderarm had een beperkt bewegingsbereik, waarbij de schouder- en ellebooggewrichten respectievelijk slechts 40 en 45 graden beweging toestonden. In tegenstelling, dezelfde twee gewrichten in Deinonychus staan ​​respectievelijk tot 88 en 130 graden beweging toe, terwijl een menselijke arm 360 graden bij de schouder kan draaien en 165 graden bij de elleboog kan bewegen. De zware bouw van de armbeenderen, de kracht van de spieren en het beperkte bewegingsbereik kunnen wijzen op een systeem dat is ontwikkeld om vast te houden ondanks de stress van een worstelend prooidier. In de eerste gedetailleerde wetenschappelijke beschrijving van Tyrannosaurus voorpoten, verwierpen paleontologen Kenneth Carpenter en Matt Smith het idee dat de voorpoten nutteloos waren of dat T. rex was een obligate aaseter. [117]

Volgens paleontoloog Steven M. Stanley, de 1 meter (3,3 ft) armen van T. rex werden gebruikt voor het snijden van prooien, vooral door zijn klauwen te gebruiken om snel lange, diepe sneden aan zijn prooi toe te brengen, hoewel dit concept wordt betwist door anderen die geloven dat de armen werden gebruikt om een ​​seksuele partner te grijpen. [118]

Thermoregulatie

Met ingang van 2014 is het niet duidelijk of Tyrannosaurus was endotherm ("warmbloedig"). Tyrannosaurus, zoals de meeste dinosaurussen, werd lang gedacht dat ze een ectotherm ("koelbloedig") reptielenmetabolisme hadden. Het idee van dinosaur ectothermie werd uitgedaagd door wetenschappers als Robert T. Bakker en John Ostrom in de vroege jaren van de "Dinosaurus Renaissance", beginnend in de late jaren 1960. [119] [120] T. rex zelf werd beweerd endotherm te zijn ("warmbloedig"), wat een zeer actieve levensstijl impliceert. [36] Sindsdien hebben verschillende paleontologen geprobeerd het vermogen van Tyrannosaurus om zijn lichaamstemperatuur te regelen. Histologisch bewijs van hoge groeisnelheden bij jongeren T. rex, vergelijkbaar met die van zoogdieren en vogels, kan de hypothese van een hoog metabolisme ondersteunen. Groeicurven geven aan dat, net als bij zoogdieren en vogels, T. rex groei was meestal beperkt tot onvolwassen dieren, in plaats van de onbepaalde groei die wordt gezien bij de meeste andere gewervelde dieren. [86]

Zuurstofisotoopverhoudingen in gefossiliseerd bot worden soms gebruikt om de temperatuur te bepalen waarbij het bot werd afgezet, omdat de verhouding tussen bepaalde isotopen correleert met de temperatuur. In één exemplaar wezen de isotopenverhoudingen in botten uit verschillende delen van het lichaam op een temperatuurverschil van niet meer dan 4 tot 5 ° C (7 tot 9 ° F) tussen de wervels van de romp en de tibia van het onderbeen. Dit kleine temperatuurbereik tussen de lichaamskern en de extremiteiten werd beweerd door paleontoloog Reese Barrick en geochemicus William Showers om aan te geven dat T. rex een constante interne lichaamstemperatuur handhaafde (homeothermie) en dat het een metabolisme genoot ergens tussen ectotherme reptielen en endotherme zoogdieren. [121] Andere wetenschappers hebben erop gewezen dat de verhouding van zuurstofisotopen in de fossielen van vandaag niet noodzakelijk dezelfde verhouding in het verre verleden vertegenwoordigt, en tijdens of na fossilisatie (diagenese) kan zijn veranderd. [122] Barrick en Showers hebben hun conclusies in latere artikelen verdedigd en vonden vergelijkbare resultaten bij een andere theropode dinosaurus van een ander continent en tientallen miljoenen jaren eerder (Giganotosaurus). [123] Ornithischia-dinosaurussen vertoonden ook bewijs van homeothermie, terwijl varanidhagedissen uit dezelfde formatie dat niet deden. [124] Zelfs als T. rex vertoont bewijs van homeothermie, betekent dit niet noodzakelijk dat het endotherm was. Een dergelijke thermoregulatie kan ook worden verklaard door gigantothermie, zoals bij sommige levende zeeschildpadden. [125] [126] [127] Net als bij hedendaagse alligators, kunnen dorsotemporale fenestra in de schedel van Tyrannosaurus de thermoregulatie hebben geholpen. [128]

Zacht weefsel

In het maartnummer van 2005 Wetenschap, Mary Higby Schweitzer van de North Carolina State University en collega's kondigden het herstel aan van zacht weefsel uit de mergholte van een gefossiliseerd beenbot van een T. rex. Het bot was opzettelijk, zij het met tegenzin, gebroken voor verzending en vervolgens niet op de normale manier geconserveerd, met name omdat Schweitzer hoopte het te testen op zacht weefsel. [129] Aangewezen als het Museum of the Rockies-exemplaar 1125, of MOR 1125, werd de dinosaurus eerder opgegraven uit de Hell Creek-formatie. Flexibele, vertakkende bloedvaten en vezelig maar elastisch botmatrixweefsel werden herkend. Bovendien werden in de matrix en bloedvaten microstructuren gevonden die op bloedcellen leken. De structuren lijken op struisvogelbloedcellen en -vaten. Of een onbekend proces, anders dan normale fossilisatie, het materiaal heeft bewaard, of het materiaal origineel is, weten de onderzoekers niet, en ze zorgen ervoor dat ze geen beweringen doen over het behoud. [130] Als blijkt dat het origineel materiaal is, kunnen alle overgebleven eiwitten worden gebruikt om indirect een deel van het DNA-gehalte van de betrokken dinosauriërs te raden, omdat elk eiwit doorgaans wordt gemaakt door een specifiek gen. De afwezigheid van eerdere vondsten kan het gevolg zijn van mensen die aannamen dat geconserveerd weefsel onmogelijk was en daarom niet hebben gezocht. Sinds de eerste zijn er nog twee tyrannosaurussen en een hadrosauriër gevonden die dergelijke weefselachtige structuren hebben. [129] Onderzoek naar enkele van de betrokken weefsels heeft gesuggereerd dat vogels nauwere verwanten zijn van tyrannosaurussen dan andere moderne dieren. [131]

In studies gerapporteerd in Wetenschap in april 2007 concludeerden Asara en collega's dat zeven sporen van collageeneiwitten gedetecteerd in gezuiverde T. rex bot komt het meest overeen met die gerapporteerd bij kippen, gevolgd door kikkers en salamanders. De ontdekking van eiwitten van een schepsel van tientallen miljoenen jaren oud, samen met soortgelijke sporen die het team vond in een mastodontbot van minstens 160.000 jaar oud, zet de conventionele kijk op fossielen op zijn kop en kan de focus van paleontologen verschuiven van botjacht naar biochemie. Tot deze vondsten gingen de meeste wetenschappers ervan uit dat fossilisatie alle levende weefsels verving door inerte mineralen. Paleontoloog Hans Larsson van de McGill University in Montreal, die geen deel uitmaakte van de studies, noemde de vondsten "een mijlpaal" en suggereerde dat dinosaurussen "het veld van de moleculaire biologie zouden kunnen betreden en de paleontologie echt in de moderne wereld zouden kunnen slingeren". [132]

Het veronderstelde zachte weefsel werd in 2008 in twijfel getrokken door Thomas Kaye van de Universiteit van Washington en zijn co-auteurs. Ze beweren dat wat zich echt in het tyrannosaurusbot bevond, een slijmerige biofilm was, gecreëerd door bacteriën die de holtes bedekten die ooit werden ingenomen door bloedvaten en cellen. [133] De onderzoekers ontdekten dat wat eerder was geïdentificeerd als overblijfselen van bloedcellen, vanwege de aanwezigheid van ijzer, in feite framboids waren, microscopisch kleine minerale bolletjes die ijzer bevatten. Ze vonden soortgelijke bollen in verschillende andere fossielen uit verschillende perioden, waaronder een ammoniet. In de ammoniet vonden ze de bollen op een plek waar het ijzer dat ze bevatten geen verband kon hebben met de aanwezigheid van bloed. [134] Schweitzer heeft de beweringen van Kaye sterk bekritiseerd en stelt dat er geen gerapporteerd bewijs is dat biofilms vertakte, holle buizen kunnen produceren zoals die in haar onderzoek werden opgemerkt. [135] San Antonio, Schweitzer en collega's publiceerden in 2011 een analyse van welke delen van het collageen waren teruggevonden, waarbij ze ontdekten dat het de binnenste delen van de collageenspiraal waren die bewaard waren gebleven, zoals te verwachten was na een lange periode van eiwit afbraak. [136] Ander onderzoek daagt de identificatie van zacht weefsel als biofilm uit en bevestigt het vinden van "vertakkende, vaatachtige structuren" vanuit gefossiliseerd bot. [137]

Snelheid

Wetenschappers hebben een breed scala aan mogelijke maximale loopsnelheden geproduceerd voor: Tyrannosaurus: meestal rond de 9 meter per seconde (32 km/h 20 mph), maar zo laag als 4,5-6,8 meter per seconde (16-24 km/h 10-15 mph) en zo hoog als 20 meter per seconde (72 km/u) h 45 mph), hoewel deze snelheid zeer onwaarschijnlijk is. Tyrannosaurus was een omvangrijke en zware carnivoor, dus het is onwaarschijnlijk dat hij erg snel zal rennen in vergelijking met andere theropoden zoals Carnotaurus of Giganotosaurus. [138] Onderzoekers hebben vertrouwd op verschillende schattingstechnieken omdat, hoewel er veel sporen van grote theropoden zijn die lopen, geen enkel bewijs van rennen vertoonde. [139]

Een rapport uit 2002 gebruikte een wiskundig model (gevalideerd door het toe te passen op drie levende dieren: alligators, kippen en mensen en nog acht andere soorten, waaronder emoes en struisvogels [139]) om de beenspiermassa te meten die nodig is voor snel rennen (meer dan 40 km /u of 25 mph). [138] Wetenschappers die denken dat Tyrannosaurus was in staat om erop te wijzen dat holle botten en andere kenmerken die het lichaam lichter zouden hebben gemaakt het volwassen gewicht tot slechts 4,5 ton (5,0 short tons) of zo hebben gehouden, of dat andere dieren zoals struisvogels en paarden met lange, flexibele benen zijn in staat om hoge snelheden te bereiken door langzamere maar langere passen. [139] Voorgestelde topsnelheden overschreden 40 kilometer per uur (25 mph) voor Tyrannosaurus, maar werden onhaalbaar geacht omdat ze uitzonderlijke beenspieren van ongeveer 40-86% van de totale lichaamsmassa zouden vereisen. Zelfs matig hoge snelheden zouden grote beenspieren nodig hebben gehad. Als de spiermassa minder was geweest, was wandelen of joggen slechts 18 kilometer per uur mogelijk geweest. [138] Holtz merkte op dat tyrannosauriden en sommige nauw verwante groepen significant langere distale achterpootcomponenten (scheenbeen plus voet plus tenen) hadden in verhouding tot de lengte van het dijbeen dan de meeste andere theropoden, en dat tyrannosauriden en hun naaste verwanten een nauw in elkaar grijpende middenvoet (voetbeenderen) hadden. ). [140] Het derde middenvoetsbeentje werd geperst tussen het tweede en vierde middenvoetsbeentje om een ​​enkele eenheid te vormen, een arctometatarsus genaamd. Deze enkelfunctie heeft het dier mogelijk geholpen om efficiënter te rennen. [141] Samen waren deze beenkenmerken toegestaan Tyrannosaurus om bewegingskrachten van de voet naar het onderbeen effectiever over te brengen dan in eerdere theropoden. [140]

Bovendien geeft een onderzoek uit 2020 aan dat: Tyrannosaurus en andere tyrannosaurids waren uitzonderlijk efficiënte wandelaars. Studies door Dececchi et al., vergeleek de beenverhoudingen, lichaamsmassa en de gangen van meer dan 70 soorten theropod-dinosaurussen, waaronder: Tyrannosaurus en zijn verwanten.Het onderzoeksteam paste vervolgens verschillende methoden toe om de topsnelheid van elke dinosaurus tijdens het rennen te schatten, evenals hoeveel energie elke dinosaurus verbruikte tijdens het bewegen met meer ontspannen snelheden, zoals tijdens het lopen. Bij kleinere tot middelgrote soorten, zoals dromaeosaurids, lijken langere benen een aanpassing te zijn voor sneller rennen, in lijn met eerdere resultaten van andere onderzoekers. Maar voor theropoden met een gewicht van meer dan 1.000 kg (2200 lb) wordt de topsnelheid beperkt door de lichaamsgrootte, dus in plaats daarvan bleken langere benen gecorreleerd te zijn met energiezuinig lopen. De resultaten geven verder aan dat kleinere theropoden lange benen ontwikkelden als middel om zowel te helpen bij de jacht als om te ontsnappen aan grotere roofdieren, terwijl grotere theropoden die lange benen ontwikkelden dit deden om de energiekosten te verlagen en de foerageerefficiëntie te verhogen, omdat ze werden bevrijd van de eisen van predatiedruk vanwege hun rol als toproofdieren. In vergelijking met meer basale groepen theropoden in het onderzoek, houden tyrannosaurussen van Tyrannosaurus zelf vertoonde een duidelijke toename van de efficiëntie van het foerageren als gevolg van een lager energieverbruik tijdens de jacht of het opruimen. Dit heeft er op zijn beurt waarschijnlijk toe geleid dat tyrannosaurussen minder behoefte hebben aan jachttochten en daardoor minder voedsel nodig hebben om zichzelf te onderhouden. Bovendien geeft het onderzoek, in combinatie met studies die aantonen dat tyrannosaurussen wendbaarder waren dan andere theropoden met een groot lichaam, aan dat ze behoorlijk goed waren aangepast aan een langeafstandsstalking, gevolgd door een snelle uitbarsting van snelheid om te doden. Als resultaat kunnen analogieën worden opgemerkt tussen tyrannosaurids en moderne wolven, ondersteund door bewijs dat ten minste enkele tyrannosaurids in groepsverband aan het jagen waren. [142] [143]

Een studie gepubliceerd in 2021 door Pasha van Bijlert et al., berekende de gewenste loopsnelheid van Tyrannosaurus, met een snelheid van 1,28 meter per seconde (4,6 km/u 2,9 mph). Tijdens het lopen verminderen dieren hun energieverbruik door bepaalde stapritmes te kiezen waarop hun lichaamsdelen resoneren. Hetzelfde zou gelden voor dinosaurussen, maar eerdere studies hebben niet volledig rekening gehouden met de impact die de staart had op hun loopsnelheid. Volgens de auteurs, wanneer een dinosaurus liep, zou zijn staart bij elke stap lichtjes op en neer zwaaien als gevolg van de interspinale ligamenten die de staart ophangen. Net als elastiekjes slaan deze ligamenten energie op wanneer ze worden uitgerekt door het zwaaien van de staart. Met behulp van een 3D-model van Tyrannosaurus specimen Trix, spieren en ligamenten werden gereconstrueerd om de staartbewegingen te simuleren. Dit resulteert in een ritmische, energiezuinige loopsnelheid voor Tyrannosaurus vergelijkbaar met die bij levende dieren zoals mensen, struisvogels en giraffen. [144]

Een studie uit 2017 schatte de topsnelheid van Tyrannosaurus als 17 mph (27 km / h), speculerend dat Tyrannosaurus zijn energiereserves uitgeput lang voordat de topsnelheid werd bereikt, wat resulteerde in een paraboolachtige relatie tussen grootte en snelheid. [145] [146] Een ander onderzoek uit 2017 veronderstelde dat een volwassene Tyrannosaurus was niet in staat om te rennen vanwege de hoge skeletbelasting. Met behulp van een berekende gewichtsschatting van 7 ton, toonde het model aan dat snelheden boven 18 km/u waarschijnlijk de beenbotten van Tyrannosaurus. De bevinding kan betekenen dat rennen ook niet mogelijk was voor andere gigantische theropod-dinosaurussen zoals Giganotosaurus, Mapusaurus en Acrocanthosaurus. [147] Echter, onderzoeken door Eric Snively en collega's, gepubliceerd in 2019 geven aan dat: Tyrannosaurus en andere tyrannosauriden waren wendbaarder dan allosauroïden en andere theropoden van vergelijkbare grootte vanwege de lage rotatietraagheid in vergelijking met hun lichaamsmassa in combinatie met grote beenspieren. Als gevolg hiervan wordt verondersteld dat Tyrannosaurus in staat was relatief snelle bochten te maken en zijn lichaam waarschijnlijk sneller kon draaien als hij zich dicht bij zijn prooi bevond, of dat de theropod tijdens het draaien kon "pirouettes" op een enkele geplante voet terwijl het afwisselende been in een hangende schommel werd gehouden tijdens een nastreven. De resultaten van deze studie zouden mogelijk licht kunnen werpen op hoe behendigheid zou kunnen hebben bijgedragen aan het succes van de evolutie van tyrannosauriden. [148]

Mogelijke voetafdrukken

Zeldzame fossiele voetafdrukken en spoorbanen gevonden in New Mexico en Wyoming die zijn toegewezen aan de ichnogenus Tyrannosauripus zijn toegeschreven aan het zijn gemaakt door Tyrannosaurus, gebaseerd op de stratigrafische ouderdom van de rotsen waarin ze zijn bewaard. Het eerste exemplaar, gevonden in 1994, werd beschreven door Lockley en Hunt en bestaat uit een enkele, grote voetafdruk. Een ander paar ichnofossielen, beschreven in 2020, toont grote tyrannosauriërs die opstaan ​​vanuit een buikligging door op te staan ​​​​met behulp van hun armen in combinatie met de kussens op hun voeten om te staan. Deze twee unieke sets fossielen werden gevonden in Ludlow, Colorado en Cimarron, New Mexico. [149] Een ander ichnofossiel beschreven in 2018, misschien behorend tot een juveniel Tyrannosaurus of het dubieuze geslacht Nanotyrannus werd ontdekt in de Lance Formation van Wyoming. De baan zelf biedt een zeldzame blik in de loopsnelheid van tyrannosaurids, en de trackmaker bewoog naar schatting met een snelheid van 4,5-8,0 kilometer per uur (2,8-5,0 mph), aanzienlijk sneller dan eerder werd aangenomen voor schattingen van de loopsnelheid in tyrannosauriden. [150] [151]

Hersenen en zintuigen

Een studie uitgevoerd door Lawrence Witmer en Ryan Ridgely van de Ohio University vond dat: Tyrannosaurus deelden de verhoogde zintuiglijke vermogens van andere coelurosauriërs, met de nadruk op relatief snelle en gecoördineerde oog- en hoofdbewegingen, een verbeterd vermogen om laagfrequente geluiden waar te nemen, waardoor tyrannosaurussen prooibewegingen van lange afstanden zouden kunnen volgen en een verbeterd reukvermogen. [152] Een studie gepubliceerd door Kent Stevens concludeerde dat: Tyrannosaurus scherp zicht had. Door aangepaste perimetrie toe te passen op gezichtsreconstructies van verschillende dinosaurussen, waaronder: Tyrannosaurus, vond de studie dat Tyrannosaurus had een verrekijker bereik van 55 graden, meer dan dat van moderne haviken. Stevens schatte dat Tyrannosaurus had 13 keer de gezichtsscherpte van een mens en overtrof de gezichtsscherpte van een adelaar, wat 3,6 keer die van een persoon is. Stevens schatte een beperkend ver punt (dat wil zeggen, de afstand waarop een object kan worden gezien als gescheiden van de horizon) tot 6 km (3,7 mijl) weg, wat groter is dan de 1,6 km (1 mijl) die een mens kan zien. [42] [43] [153]

Thomas Holtz Jr. zou opmerken dat een hoge dieptewaarneming van Tyrannosaurus was mogelijk te wijten aan de prooi waarop hij moest jagen, waarbij hij opmerkte dat hij op gehoornde dinosaurussen moest jagen, zoals Triceratops, gepantserde dinosaurussen zoals Ankylosaurus, en de eendenbekdinosaurussen en hun mogelijk complexe sociale gedrag. Hij zou suggereren dat precisie hierdoor belangrijker werd voor: Tyrannosaurus waardoor het "instapt, die klap krijgt en hem neerhaalt." In tegenstelling tot, Acrocanthosaurus hadden beperkte dieptewaarneming omdat ze jaagden op grote sauropoden, die relatief zeldzaam waren in de tijd van Tyrannosaurus. [93]

Tyrannosaurus hadden zeer grote reukkolven en reukzenuwen in verhouding tot hun hersengrootte, de organen die verantwoordelijk zijn voor een verhoogd reukvermogen. Dit suggereert dat het reukvermogen sterk ontwikkeld was, en impliceert dat tyrannosaurussen karkassen alleen door geur over grote afstanden konden detecteren. De reukzin van tyrannosaurussen was mogelijk vergelijkbaar met die van moderne gieren, die geur gebruiken om karkassen op te sporen voor het opruimen. Onderzoek naar de olfactorische bollen heeft aangetoond dat: T. rex had het meest ontwikkelde reukvermogen van 21 bemonsterde niet-aviaire dinosaurussoorten. [154]

Enigszins ongebruikelijk onder theropoden, T. rex had een heel lang slakkenhuis. De lengte van het slakkenhuis is vaak gerelateerd aan gehoorscherpte, of op zijn minst het belang van horen in gedrag, wat impliceert dat horen een bijzonder belangrijk zintuig was voor tyrannosaurussen. Specifiek suggereren gegevens dat: T. rex het beste te horen in het lage frequentiebereik, en dat laagfrequente geluiden een belangrijk onderdeel waren van het gedrag van tyrannosaurussen. [152] Een onderzoek uit 2017 door Thomas Carr en collega's wees uit dat de snuit van tyrannosauriden zeer gevoelig was, gebaseerd op een groot aantal kleine openingen in de gezichtsbeenderen van de verwante Daspletosaurus die sensorische neuronen bevatten. De studie speculeerde dat tyrannosaurussen hun gevoelige snuiten misschien hebben gebruikt om de temperatuur van hun nesten te meten en om voorzichtig eieren en jongen op te rapen, zoals te zien is bij moderne krokodillen. [52]

Een studie door Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely en Lawrence Witmer leverde schattingen op voor encefalisatiequotiënten (EQ's), gebaseerd op reptielen en vogels, evenals schattingen voor de verhouding tussen de grote hersenen en de hersenmassa. De studie concludeerde dat Tyrannosaurus had de relatief grootste hersenen van alle volwassen niet-aviaire dinosaurussen, met uitzondering van bepaalde kleine maniraptoriaformen (Bambiraptor, Troodon en Ornithomimus). De studie wees uit dat Tyrannosaurus'De relatieve hersengrootte lag nog steeds binnen het bereik van moderne reptielen, met ten hoogste 2 standaarddeviaties boven het gemiddelde van niet-aviaire reptielen-EQ's. De schattingen voor de verhouding tussen de massa van het cerebrum en de hersenmassa zouden variëren van 47,5 tot 49,53 procent. Volgens de studie is dit meer dan de laagste schattingen voor bestaande vogels (44,6 procent), maar nog steeds dicht bij de typische verhoudingen van de kleinste geslachtsrijpe alligators, die variëren van 45,9-47,9 procent. [155] Andere studies, zoals die van Steve Brusatte, wijzen op het encefalisatiequotiënt van Tyrannosaurus was qua bereik (2,0-2,4) vergelijkbaar met een chimpansee (2,2-2,5), hoewel dit discutabel kan zijn omdat de quotiënten voor encefalisatie van reptielen en zoogdieren niet equivalent zijn. [156]

Sociaal gedrag

Voorstellen dat Tyrannosaurus waren misschien roedeljagers, vergeleek Philip J. Currie T. rex aan verwante soorten Tarbosaurus bataar en Albertosaurus sarcofaag, daarbij verwijzend naar fossiel bewijs dat op pakgedrag kan wijzen. [157] Een vondst in South Dakota waar drie T. rex skeletten waren in de buurt suggereerde een roedel. [158] [159] Omdat beschikbare prooien zoals Triceratops en Ankylosaurus aanzienlijke verdedigingsmechanismen had, kan het effectief zijn geweest voor: T. rex om in groepen te jagen. [157]

Currie's roedeljachthypothese is bekritiseerd omdat hij niet door vakgenoten is beoordeeld, maar werd eerder besproken in een televisie-interview en boek genaamd Dino Bendes. [160] De Currie-theorie voor het jagen op roedels door: T. rex is voornamelijk gebaseerd op analogie van een andere soort, Tarbosaurus bataar, en dat het vermeende bewijs voor het jagen op roedels in T. bataar zelf was nog niet peer-reviewed. Volgens wetenschappers die de Dino Bendes programma, het bewijs voor de jacht op roedels in Tarbosaurus en Albertosaurus is zwak en gebaseerd op skeletresten waarvoor alternatieve verklaringen van toepassing kunnen zijn (zoals droogte of een overstroming die dinosaurussen dwingt om samen op één plaats te sterven). [160] Versteende spoorbanen van de Boven-Krijt Wapiti-formatie in het noordoosten van British Columbia, Canada, achtergelaten door drie tyrannosauriden die in dezelfde richting reizen, kunnen ook op roedels duiden. [161] [162]

Bewijs van intraspecifieke aanval werd gevonden door Joseph Peterson en zijn collega's in de juveniele Tyrannosaurus bijgenaamd Janneke. Peterson en zijn team ontdekten dat Jane's schedel genezen prikwonden op de bovenkaak en snuit vertoonde die volgens hen afkomstig waren van een andere juveniel Tyrannosaurus. Daaropvolgende CT-scans van Jane's schedel zouden de hypothese van het team verder bevestigen, wat aantoont dat de prikwonden afkomstig waren van een traumatisch letsel en dat er daarna genezing was. [163] Het team zou ook stellen dat Jane's verwondingen structureel anders waren dan de door parasieten veroorzaakte laesies die in Sue werden gevonden en dat Jane's verwondingen op haar gezicht zaten, terwijl de parasiet die Sue besmette laesies aan de onderkaak veroorzaakte. [164]

Voedingsstrategieën

De meeste paleontologen accepteren dat Tyrannosaurus was zowel een actief roofdier als een aaseter zoals de meeste grote carnivoren. [165] Veruit de grootste vleeseter in zijn omgeving, T. rex was hoogstwaarschijnlijk een toproofdier, azend op hadrosauriërs, gepantserde herbivoren zoals ceratopsians en ankylosauriërs, en mogelijk sauropoden. [166] Een studie in 2012 door Karl Bates en Peter Falkingham vond dat: Tyrannosaurus had de krachtigste beet van elk landdier dat ooit heeft geleefd, het vinden van een volwassene Tyrannosaurus zou 35.000 tot 57.000 N (7.868 tot 12.814 lbf) kracht in de achterste tanden hebben uitgeoefend. [167] [168] [169] Nog hogere schattingen werden gemaakt door Mason B. Meers in 2003. [45] Hierdoor kon het botten verbrijzelen tijdens herhaaldelijk bijten en de karkassen van grote dinosaurussen volledig opeten. [21] Stephan Lautenschlager en collega's berekenden dat: Tyrannosaurus was in staat tot een maximale kaakopening van ongeveer 80 graden, een noodzakelijke aanpassing voor een breed scala aan kaakhoeken om de sterke beet van het wezen te versterken. [170] [171]

Er bestaat echter een discussie over de vraag of Tyrannosaurus was in de eerste plaats een roofdier of een pure aaseter, het debat werd beoordeeld in een onderzoek uit 1917 door Lambe waarin werd betoogd: Tyrannosaurus was een pure aaseter omdat de Gorgosaurus tanden vertoonden nauwelijks slijtage. [172] Dit argument is misschien niet geldig omdat theropoden vrij snel hun tanden verwisselden. Sinds de eerste ontdekking van Tyrannosaurus de meeste wetenschappers hebben gespeculeerd dat het een roofdier was zoals moderne grote roofdieren, het zou gemakkelijk de prooi van een ander roofdier stelen of stelen als het de kans had. [173]

Paleontoloog Jack Horner was een groot voorstander van de opvatting dat: Tyrannosaurus was helemaal geen roofdier, maar was in plaats daarvan uitsluitend een aaseter. [115] [174] [175] Hij heeft argumenten in de populaire literatuur naar voren gebracht om de pure scavenger-hypothese te ondersteunen:

  • Tyrannosaurusarmen zijn kort in vergelijking met andere bekende roofdieren. Horner stelt dat de armen te kort waren om de nodige grijpkracht te leveren om de prooi vast te houden. [175]
  • Tyrannosauriërs hadden grote reukkolven en reukzenuwen (in verhouding tot hun hersengrootte). Deze wijzen op een sterk ontwikkeld reukvermogen dat, zoals moderne gieren, over grote afstanden karkassen kan opsnuiven. Onderzoek naar de olfactorische bollen van dinosaurussen heeft aangetoond dat: Tyrannosaurus had het meest ontwikkelde reukvermogen van 21 bemonsterde dinosaurussen. [154]
  • Tyrannosaurustanden zouden bot kunnen verpletteren en daarom zoveel mogelijk voedsel (beenmerg) kunnen extraheren uit karkasresten, meestal de minst voedzame delen. Karen Chin en collega's hebben botfragmenten gevonden in coprolieten (gefossiliseerde uitwerpselen) die ze toeschrijven aan tyrannosaurussen, maar wijzen erop dat de tanden van een tyrannosaurus niet goed waren aangepast om systematisch op bot te kauwen, zoals hyena's doen om merg te extraheren. [176]
  • Aangezien ten minste enkele van Tyrannosaurus 's potentiële prooi kon snel bewegen, het bewijs dat het liep in plaats van rende zou erop kunnen wijzen dat het een aaseter was. [174] Aan de andere kant suggereren recente analyses dat: Tyrannosaurus, hoewel langzamer dan grote moderne terrestrische roofdieren, was het mogelijk snel genoeg om op grote hadrosauriërs en ceratopsiërs te jagen. [138][24]

Ander bewijs suggereert jachtgedrag in Tyrannosaurus. De oogkassen van tyrannosaurussen zijn zo geplaatst dat de ogen naar voren wijzen, waardoor ze een binoculair zicht hebben dat iets beter is dan dat van moderne haviken. Het is niet duidelijk waarom natuurlijke selectie deze langetermijntrend zou hebben bevorderd als tyrannosaurussen pure aaseters waren geweest, die niet de geavanceerde dieptewaarneming nodig hadden die stereoscopisch zicht biedt. [42] [43] Bij moderne dieren wordt binoculair zicht voornamelijk gevonden bij roofdieren.

Een studie uit 2021 gericht op het zien en horen van de kleine theropode Shuvuuia, waaraan Tyrannosaurus werd vergeleken, suggereert dat Tyrannosaurus was overdag en zou voornamelijk overdag hebben gejaagd, een functie die het deelde met Dromaeosaurus, een derde dinosaurus vergeleken met Shuvuuia in de studie. [177] [178]

Een skelet van de hadrosaurid Edmontosaurus annectens is beschreven vanuit Montana met genezen door tyrannosaurus toegebrachte schade aan zijn staartwervels. Het feit dat de schade lijkt te zijn genezen, suggereert dat de Edmontosaurus overleefde de aanval van een tyrannosaurus op een levend doelwit, d.w.z. de tyrannosaurus had actieve predatie geprobeerd. [179] Ondanks de consensus dat de staartbeten werden veroorzaakt door: Tyrannosaurus, is er enig bewijs om aan te tonen dat ze mogelijk door andere factoren zijn gecreëerd. Een onderzoek uit 2014 suggereerde bijvoorbeeld dat de staartletsels mogelijk te wijten waren aan: Edmontosaurus individuen die op elkaar trappen [180] terwijl een andere studie in 2020 de hypothese ondersteunt dat biomechanische stress de oorzaak is van staartletsels. [181] Er is ook bewijs voor een agressieve interactie tussen a Triceratops en een Tyrannosaurus in de vorm van gedeeltelijk genezen tyrannosaurus tandafdrukken op a Triceratops voorhoofdshoorn en squamosal (een bot van de halskraag) de gebeten hoorn is ook gebroken, met nieuwe botgroei na de breuk. Het is echter niet bekend wat de exacte aard van de interactie was: beide dieren kunnen de agressor zijn geweest. [182] Sinds de Triceratops wonden genezen, is het zeer waarschijnlijk dat de Triceratops overleefde de ontmoeting en slaagde erin om de Tyrannosaurus. In een strijd tegen een stier Triceratops, de Triceratops zich waarschijnlijk zou verdedigen door dodelijke verwondingen toe te brengen aan de Tyrannosaurus met behulp van zijn scherpe hoorns. [183] ​​Studies van Sue vonden een gebroken en genezen kuitbeen en staartwervels, gehavende gezichtsbeenderen en een tand van een andere Tyrannosaurus ingebed in een nekwervel, wat bewijs levert voor agressief gedrag. [184] Studies over hadrosaur-wervels uit de Hell Creek Formation die werden doorboord door de tanden van wat lijkt op een juveniel in een laat stadium Tyrannosaurus geven aan dat ondanks het ontbreken van de botverpletterende aanpassingen van de volwassenen, jonge individuen nog steeds in staat waren om dezelfde botdoorborende voedingstechniek te gebruiken als hun volwassen tegenhangers. [185]

Tyrannosaurus kan besmettelijk speeksel hebben gehad dat is gebruikt om zijn prooi te doden, zoals voorgesteld door William Abler in 1992. Abler merkte op dat de (kleine uitsteeksels) op de snijranden van de tanden dicht bij elkaar liggen en kleine kamers omsluiten. Deze kamers hebben mogelijk stukken karkas met bacteriën opgesloten, waardoor Tyrannosaurus een dodelijke, besmettelijke beet zoals men dacht dat de Komodovaraan had. [186] [187] Jack Horner en Don Lessem, in een populair boek uit 1993, trokken de hypothese van Abler in twijfel, met het argument dat Tyrannosaurus 's tandvertandingen lijken meer op kubussen in vorm dan de tanden op de tanden van een Komodo-monitor, die afgerond zijn. [115] : 214-215

Tyrannosaurus, en de meeste andere theropoden, waarschijnlijk voornamelijk karkassen bewerkt met zijdelings schudden van het hoofd, zoals krokodilachtigen. Het hoofd was niet zo wendbaar als de schedels van allosauroïden, vanwege de platte gewrichten van de nekwervels. [188]

Kannibalisme

Er zijn ook sterke aanwijzingen dat tyrannosaurussen op zijn minst af en toe kannibalistisch waren. Tyrannosaurus zelf heeft sterk bewijs dat erop wijst dat het kannibalistisch was in ten minste een wegvangende capaciteit op basis van tandafdrukken op de voetbeenderen, humerus en middenvoetsbeentjes van één exemplaar. [189] Fossielen van de Fruitland-formatie, de Kirtland-formatie (beide Campanien in leeftijd) en de Maastichtiaanse oude Ojo Alamo-formatie suggereren dat kannibalisme aanwezig was in verschillende tyrannosaurid-geslachten van het San Juan-bekken. Het bewijs dat uit de exemplaren is verzameld, suggereert opportunistisch voedingsgedrag bij tyrannosauriden die leden van hun eigen soort kannibaliseerde. [190] Een studie van Currie, Horner, Erickson en Longrich in 2010 is naar voren gebracht als bewijs van kannibalisme in het geslacht Tyrannosaurus. [189] Ze bestudeerden wat Tyrannosaurus exemplaren met tandafdrukken in de botten, toe te schrijven aan hetzelfde geslacht. De tandafdrukken werden geïdentificeerd in de humerus, voetbeenderen en middenvoetsbeentjes, en dit werd gezien als bewijs voor opportunistisch wegvangen, in plaats van wonden veroorzaakt door intraspecifieke gevechten. Tijdens een gevecht stelden ze voor dat het moeilijk zou zijn om naar beneden te reiken om in de voeten van een rivaal te bijten, waardoor het waarschijnlijker was dat de bijtwonden in een karkas werden gemaakt. Omdat de bijtwonden werden gemaakt in lichaamsdelen met relatief weinig vlees, wordt gesuggereerd dat de Tyrannosaurus voedde zich met een kadaver waarin de meer vlezige delen al waren verteerd. Ze stonden ook open voor de mogelijkheid dat andere tyrannosauriden kannibalisme beoefenden. [189]

Pathologie

In 2001 publiceerden Bruce Rothschild en anderen een studie waarin het bewijs werd onderzocht voor stressfracturen en peesafwijkingen bij theropode dinosauriërs en de implicaties voor hun gedrag. Omdat stressfracturen worden veroorzaakt door herhaald trauma in plaats van door enkelvoudige gebeurtenissen, is de kans groter dat ze worden veroorzaakt door normaal gedrag dan door andere soorten verwondingen. van de 81 Tyrannosaurus voetbotten die in het onderzoek werden onderzocht, bleek één een stressfractuur te hebben, terwijl geen van de 10 handbotten stressfracturen bleek te hebben. De onderzoekers vonden peesavulsies alleen onder: Tyrannosaurus en Allosaurus. Een avulsieverwonding liet een divot achter op de humerus van Sue the T. rex, blijkbaar gelegen aan de oorsprong van de deltaspier of teres major spieren. De aanwezigheid van avulsieverwondingen is beperkt tot de voorpoot en schouder in beide Tyrannosaurus en Allosaurus suggereert dat theropoden mogelijk een spierstelsel hebben gehad dat complexer is dan en functioneel anders is dan dat van vogels. De onderzoekers concludeerden dat Sue's peesavulsie waarschijnlijk werd verkregen door een worstelende prooi. De aanwezigheid van stressfracturen en peesavulsies, in het algemeen, levert bewijs voor een "zeer actief" op predatie gebaseerd dieet in plaats van verplicht opruimen. [191]

Een onderzoek uit 2009 toonde aan dat gaten met gladde randen in de schedels van verschillende exemplaren mogelijk zijn veroorzaakt door: Trichomonas-achtige parasieten die vogels vaak infecteren. Ernstig geïnfecteerde individuen, waaronder "Sue" en MOR 980 ("Peck's Rex"), zouden daarom van de honger zijn gestorven nadat het eten steeds moeilijker werd. Voorheen werden deze gaten verklaard door de bacteriële botinfectie Actinomycose of door intraspecifieke aanvallen. [192]

een studie van Tyrannosaurus exemplaren met tandafdrukken in de botten toe te schrijven aan hetzelfde geslacht werd gepresenteerd als bewijs van kannibalisme. [189] Tandafdrukken in de humerus, voetbeenderen en middenvoetsbeentjes, kunnen duiden op opportunistische aasetervorming, in plaats van wonden veroorzaakt door gevechten met een ander T. rex. [189] [193] Andere tyrannosauriden hebben mogelijk ook kannibalisme beoefend. [189]

Tyrannosaurus leefde tijdens wat wordt aangeduid als het Lancian faunale stadium (Maastrichtiaanse leeftijd) aan het einde van het Late Krijt. Tyrannosaurus varieerde van Canada in het noorden tot ten minste New Mexico in het zuiden van Laramidia. [5] Gedurende deze tijd Triceratops was de belangrijkste herbivoor in het noordelijke deel van zijn verspreidingsgebied, terwijl de titanosaurian sauropod Alamosaurus "domineerde" zijn zuidelijke verspreidingsgebied. Tyrannosaurus overblijfselen zijn ontdekt in verschillende ecosystemen, waaronder subtropische en semi-aride vlaktes in het binnenland en de kust.

verschillende opmerkelijke Tyrannosaurus overblijfselen zijn gevonden in de Hell Creek Formation. Tijdens het Maastrichtien was dit gebied subtropisch, met een warm en vochtig klimaat. De flora bestond voornamelijk uit angiospermen, maar omvatte ook bomen zoals dageraadsequoia (Metasequoia) en Araucaria. Tyrannosaurus dit ecosysteem gedeeld met ceratopsians Leptoceratops, Torosaurus, en Triceratops, de hadrosauridae Edmontosaurus annectens, de parksoaurid Thescelosaurus, de ankylosauriërs Ankylosaurus en Denversaurus, de pachycephalosaurussen Pachycephalosaurus en Sphaerotholus, en de theropoden Ornithomimus, Struthiomimus, Acheroraptor, Dakotaraptor, Pectinodon en Anzu. [194]

Nog een formatie met Tyrannosaurus overblijfselen is de Lance Formation van Wyoming. Dit is geïnterpreteerd als een bayou-omgeving vergelijkbaar met de huidige Gulf Coast. De fauna leek erg op Hell Creek, maar met... Struthiomimus zijn familielid vervangen Ornithomimus. De kleine ceratopsian Leptoceratops woonde ook in de buurt. [195]

In zijn zuidelijke bereik Tyrannosaurus leefde naast de titanosaurus Alamosaurus, de ceratopsiërs torosaurus, Bravoceratops en Ojoceratops, hadrosauriërs die bestonden uit een soort van Edmontosaurus, Kritosaurus en een mogelijke soort Gryposaurus, de nodosaurus Glyptodontopelta, de oviraptoride Ojoraptosaurus, mogelijke soorten theropoden Troodon en Richardoestesia, en de pterosauriër Quetzalcoatlus. [196] Men denkt dat de regio werd gedomineerd door semi-aride binnenlandvlakten, na de waarschijnlijke terugtrekking van de westelijke binnenzee toen de wereldwijde zeespiegel daalde. [197]

Tyrannosaurus heeft mogelijk ook de Lomas Coloradas-formatie van Mexico in Sonora bewoond. Hoewel er geen skeletbewijs is, zijn zes afgeworpen en gebroken tanden uit het fossielenbed grondig vergeleken met andere theropode geslachten en lijken ze identiek te zijn aan die van Tyrannosaurus. Indien waar, geeft het bewijs het bereik van Tyrannosaurus was mogelijk uitgebreider dan eerder werd aangenomen. [198] Het is mogelijk dat tyrannosauriërs oorspronkelijk Aziatische soorten waren en voor het einde van het Krijt naar Noord-Amerika migreerden. [199]

Bevolkingsschattingen

Volgens studies gepubliceerd in 2021 door Charles Marshall et al., de totale populatie van volwassen Tyrannosaurus op een gegeven moment misschien 20.000 individuen waren, waarbij computerschattingen ook een totale populatie suggereerden die niet lager was dan 1.300 en niet hoger dan 328.000. De auteurs zelf suggereren dat de schatting van 20.000 individuen waarschijnlijk lager is dan wat zou mogen worden verwacht, vooral als rekening wordt gehouden met het feit dat ziektepandemieën zo'n kleine populatie gemakkelijk kunnen wegvagen. In de loop van het bestaan ​​van het geslacht waren er naar schatting ongeveer 127.000 generaties en dit kwam neer op een totaal van ongeveer 2,5 miljard dieren tot hun uitsterven. In hetzelfde artikel wordt gesuggereerd dat in een populatie van Tyrannosaurus volwassenen met een getal van 20.000, kan het aantal individuen dat in een gebied zo groot als Californië leeft oplopen tot 3.800 dieren, terwijl een gebied ter grootte van Washington D.C. een populatie van slechts twee volwassen dieren zou kunnen ondersteunen Tyrannosaurus. De studie houdt geen rekening met het aantal juveniele dieren in het geslacht dat aanwezig is in deze populatieschatting vanwege hun bezetting van een andere niche dan de volwassenen, en dus is het waarschijnlijk dat de totale populatie veel hoger was wanneer rekening wordt gehouden met deze factor. Tegelijkertijd suggereren studies van levende carnivoren dat sommige roofdierpopulaties een hogere dichtheid hebben dan andere met een vergelijkbaar gewicht (zoals jaguars en hyena's, die vergelijkbaar zijn in gewicht maar enorm verschillende populatiedichtheden hebben). Ten slotte suggereert de studie dat in de meeste gevallen slechts één op de 80 miljoen Tyrannosaurus gefossiliseerd zouden worden, terwijl de kans groot was dat één op de 16.000 individuen versteend zou raken in gebieden met een dichtere bevolking. [200] [201]

Sinds het voor het eerst werd beschreven in 1905, T. rex is uitgegroeid tot de meest algemeen erkende dinosaurussoort in de populaire cultuur. Het is de enige dinosaurus die algemeen bekend is bij het grote publiek door zijn volledige wetenschappelijke naam (binominale naam) en de wetenschappelijke afkorting T. rex is ook op grote schaal gebruikt. [48] ​​Robert T. Bakker merkt dit op in: De ketterijen van dinosauriërs en legt uit dat 'een naam als' T. rex ' is gewoon onweerstaanbaar voor de tong." [36]


Invoering

Tyrannosaurus rex is een van de grootste tweevoetige dieren die ooit is geëvolueerd en als zodanig vertegenwoordigt het een nuttig modelorganisme voor het begrijpen van morfo-functionele aanpassingen en beperkingen bij lichaamsgroottes van meerdere ton (Brusatte et al., 2010). Het loopvermogen van T. rex en andere soortgelijke gigantische dinosaurussen is intensief besproken in de literatuur (Bakker, 1986 Hutchinson & Garcia, 2002 Paul, 1998 Paul, 2008 Sellers & Manning, 2007) en komt prominent voor in reconstructies van de levensstijl en het vleesetende gedrag van grote theropode dinosaurussen (Bakker , 1986 Carbone, Turvey & Bielby, 2011 Farlow, 1994 Holtz Jr, 2008 Paul, 1998 Paul, 2008 Ruxton & Houston, 2003). Ondanks een eeuw van onderzoek sinds het werk van Osborn (1916) aan de anatomie van de ledematen van de tyrannosaurus, is er echter nog geen consensus over de meest nauwkeurige maximumsnelheden voor T. rex, of zelfs of zijn gigantische lichaamsgrootte het volledig verbiedt om te rennen.

Sommige kwalitatieve anatomische studies (Bakker, 1986 Paul, 1998 Paul, 2008), waaronder sommige die een zekere mate van kwantitatieve biomechanische methoden gebruiken (Paul, 1998), hebben zeer hoge loopsnelheden voorgesteld (tot 20 ms -1 ) en een over het algemeen hoge mate van van atletiek voor grote theropoden zoals T. rex. Deze studies noemen de lange en sierlijke ledematen van T. rex als een belangrijk adaptief kenmerk dat indicatief is voor hoge relatieve (Christiansen, 1998) en absolute snelheden (Bakker, 1986 Paul, 1998 Paul, 2008), samen met het bezit van grote heupstrekkerspier op de staart (Persons & Currie, 2011). Daarentegen hebben meer directe en kwantitatieve biomechanische benaderingen de voorkeur gegeven aan tussenliggende (Farlow, Smith & Robinson, 1995 Sellers & Manning, 2007) of veel lagere snelheden voor T. rex, waarbij de laatste binnen hun voorspellende bereik een onvermogen omvatten om echte loopgangen te bereiken (Gatesy, Baker & Hutchinson, 2009 Hutchinson, 2004b Hutchinson & Garcia, 2002). Biomechanische benaderingen benadrukken de bekende schaalprincipes (Biewener, 1989 Biewener, 1990) dat dieren met een grotere lichaamsmassa meer beperkte bewegingsprestaties hebben omdat spiermassa isometrisch schaalt, maar spierkracht, relatieve contractiesnelheid en krachtschaal met negatieve allometrie (Alexander , 1977 Alexander & Jayes, 1983 Marx, Olsson & Larsson, 2006 Medler, 2002).

Biomechanische modellen bevatten inherent anatomische kenmerken (bijv. ledematen) waarop meer traditionele kwalitatieve beoordelingen zijn gebaseerd, maar vereisen ook kwantitatieve definities voor parameters van zacht weefsel die verband houden met massaverdeling en spiereigenschappen. Deze parameters van zacht weefsel worden bijna nooit bewaard in fossielen van dinosauriërs en moeten daarom indirect worden geschat. Doorgaans worden aan dergelijke parameters minimum- en maximumgrenzen gesteld op basis van gegevens van levende dieren (Hutchinson, 2004a Hutchinson, 2004b Hutchinson & Garcia, 2002) en/of aanvullende computermodellen (Bates, Benson & Falkingham, 2012 Bates et al., 2010 Hutchinson et al., 2005 Sellers et al., 2013). Deze benaderingen leveren echter zeer brede bereiken op voor parameters van zacht weefsel bij dinosauriërs, wat zich direct vertaalt in onnauwkeurige waarden voor prestatieschattingen zoals loopsnelheid (Bates et al., 2010). Dus, hoewel biomechanische benaderingen explicieter en directer zijn door hun opname van alle belangrijke anatomische en fysiologische factoren die het loopvermogen bepalen, is hun bruikbaarheid binnen de paleontologie in het algemeen ernstig beperkt door hoge niveaus van onzekerheid in verband met zachte weefsels. Bijgevolg zijn schattingen voor T. rex loopsnelheid van biomechanische modellen varieert van 5 tot 15 m/s (Gatesy, Baker & Hutchinson, 2009 Hutchinson, 2004b Hutchinson & Garcia, 2002 Sellers & Manning, 2007).

Een oplossing is het vinden van informatie in de bewaarde skeletmorfologie die kan worden gebruikt om de voorspellende afhankelijkheid van biomechanische modellen van zacht weefsel te verminderen. Onlangs is gesuggereerd dat botbelasting kan worden gebruikt om de locomotorische reconstructie van fossiele gewervelde dieren te verbeteren door gangen uit te sluiten die leiden tot te hoge skeletbelastingen (Sellers et al., 2009). Het is zeer waarschijnlijk dat in veel gevallen de skeletten van gewervelde dieren zijn geoptimaliseerd voor locomotorische prestaties, zodat de maximale locomotorische spanningen 25-50% van hun faalsterkte bedragen, wat wijst op een veiligheidsfactor tussen twee en vier (Biewener, 1990). Er zijn opmerkelijke uitzonderingen waarbij lange botten aanzienlijk sterker zijn dan vereist (Brassey et al., 2013a), maar in het algemeen lijkt deze wisselwerking tussen lichaamsmassa en draagvermogen een wijdverbreide anatomische aanpassing te zijn die zowel bij ongewervelde als gewervelde dieren wordt aangetroffen. (Parle, Larmon & Taylor, 2016). Onze eerdere simulaties van theropode bipedal running (Sellers & Manning, 2007) hielden niet direct rekening met de skeletbelasting, maar deze simulaties berekenen wel de gewrichtsreactiekrachten en deze kunnen direct worden gebruikt om de botbelasting te schatten met behulp van de beschreven balkmechanische methodologie (Brassey et al., 2013c). resultaten voor Struthio camelus en T. rex worden getoond in Fig. 1 en terwijl de waarden voor Struthio liggen gemakkelijk binnen de voorspellingen van veiligheidsfactoranalyse, die voor T. rex zou waarschijnlijk de vloeigrens voor bot overschrijden (ongeveer 200 MPa (Biewener, 1990)). Dit komt overeen met meer geavanceerde resultaten op basis van eindige-elementenanalyse van struisvogels, die hoge veiligheidsfactoren voor deze soort suggereren die verband kunnen houden met niet-locomotorische activiteiten (Gilbert, Snively & Cotton, 2016).

Figuur 1: Grafiek met de femorale middenasspanning berekend op basis van de gezamenlijke reactiekrachten (2e orde Butterworth low-pass gefilterd op 5 Hz) van eerder gepubliceerde modellen van (A) S. camelus en B) T. rex (Sellers & Manning, 2007) met behulp van standaardvergelijkingen (Alexander, 1974).

Afbeelding 2: Momentopname van GaitSym2016 met de details van het model.

Er zijn echter twee belangrijke problemen met benaderingen die gebaseerd zijn op gezamenlijke reactiekrachten. Ten eerste om de aanhoudende belastingen nauwkeurig te berekenen in vivo tijdens voortbeweging met hoge snelheid is de integratie van een groot aantal verschillende krachtcomponenten van zachte weefsels, gewrichten, substraatinteracties en versnellingen van lichaamssegmenten vereist, en niet alleen de gewrichtsreactiekrachten. Schattingen kunnen worden gemaakt met behulp van quasi-statische benaderingen (bijv. Gilbert, Snively & Cotton, 2016), maar virtuele robotbenaderingen zoals multibody dynamics (MBDA) maken het mogelijk de volledige dynamische belastingsomgeving te berekenen die vervolgens kan worden gebruikt om botbelasting te schatten door middel van balkmechanica (bijv. Sellers et al., 2009) of andere simulatiebenaderingen zoals eindige-elementenanalyse (FEA) (bijv. Curtis et al., 2008 Snively & Russell, 2002a). Ten tweede is het belangrijk dat het optimalisatiedoel alle belangrijke voorwaarden direct omvat. Het is heel goed mogelijk dat onze eerdere hoge waarden voor T. rex skeletstress zijn omdat het genetische algoritme alleen op zoek was naar de snelst mogelijke gang. Er kunnen gangen zijn die slechts iets minder snel zijn, maar een veel lagere skeletbelasting hebben en deze kunnen over het hoofd worden gezien als skeletbelasting niet wordt overwogen in het machine-leerproces. Hierin demonstreren we de voorspellende kracht van het gebruik van een geïntegreerde benadering in de paleontologie door MBDA, machine learning-algoritmen en stressanalyse te combineren om de maximale bewegingssnelheid te reconstrueren in T. rex. Machine learning-algoritmen worden gebruikt om de spieractiveringspatronen te genereren die tegelijkertijd de maximale bewegingssnelheid van een MBDA-model van T. rex met behoud van gedefinieerde skeletveiligheidsfactoren. Door de twee simulatiesystemen te combineren (de zogenaamde multifysica-simulatie) zijn alleen oplossingen toegestaan ​​die aan alle criteria voldoen en dit zou daarom het voorspelde bereik van onze prestatieschattingen moeten verkleinen.


Gedrag en eigenschappen [ edit | bron bewerken]

Tyrannosaurus was een generalistische carnivoor, zonder echte voorkeuren: hij jaagde vaak op zijn eigen prooi, zoals Ornithomimus en Triceratops, maar zou een vooraf gedood karkas niet afwijzen. De meeste individuen jaagden in roedels, maar anderen jaagden alleen. Ondanks zijn grootte kon het sneller rennen dan een konijn. Vanwege zijn kleine, nutteloze armen moest hij echter vaak voorzichtig zijn bij het bewegen door beboste omgevingen of snelstromend water, omdat hij, als hij zou vallen, niet in staat zou zijn om weer op te staan.

Ten minste enkele Tyrannosaurus-trots maakten hun holen in bergachtige gebieden, die typisch vol waren met de botten van hun slachtoffers. Tyrannosaurus zou een paar eieren in nesten leggen. Als de baby's worden geboren, wordt er voor ze gezorgd tot ze volwassen zijn, waarna ze agressief worden - tegen hun ouders en tegen elkaar.


Verschijning

De T. rex verschijnt in twee varianten, beide werken hetzelfde, maar hebben een verschillende esthetiek. De eerst aangetroffen variant is de groene variant, die een donker bosgroene huid heeft. De tweede is een bloedrode Tyrannosaurus met oranjegele strepen. In de Wii-versie van het spel is er geen rood T. rex, in plaats daarvan is er nog een groene.

De Tyrannosaurus lichaam lijkt veel op dat van een gemiddelde tyrannosaurus, met de grote schedel, de tweevingerige klauwen waar het bekend om staat, en een kenmerkend gebrul, dat alleen deze dinosaurus in het spel bezit.

Zijn lichaamsgrootte is gemiddeld voor zijn soort, met een hoogte van ongeveer 20 voet en een lengte van 40 voet. Ze hebben gele ogen en ze hebben ook een rand van kleine stekels die langs de basis van hun schedel lopen, tot aan het einde van hun staart.


Tyrannosaurus Rex was een tweevoetige carnivoor (wat betekent dat hij op twee benen liep) die 68 tot 66 miljoen jaar geleden bestond tijdens het Krijt. De T-Rex was een van de grootste bekende (op het land) carnivoren/roofdieren die in de loop van de tijd en in de geschiedenis heeft bestaan.

De naam “Tyrannosaurus Rex” komt van een mix van Griekse en Latijnse woorden. “Tyrannosaurus” (in het Grieks) verwijst naar “tyran hagedis.” “Rex” (in het Latijn) betekent “king.” Tyrannosaurus was bijna veertig voet lang en was meer dan dertien tot veertien voet hoog. Deze lengte bleek van vitaal belang voor T-Rex omdat het stabiliteit bood aan zijn (of haar) grote en zware hoofd, dat bijna 4 tot 5 voet lang was.

T-Rex bezat ook de grootste bekende reeks tanden onder dinosaurussoorten, met de grootste van bijna 12 inch lang (ongeveer 30 centimeter), en de rest meet een indrukwekkende 8 inch. Er wordt geschat dat de T-Rex tot 60 van deze vlijmscherpe tanden bezat, waardoor Tyrannosaurus zijn prooi gemakkelijk kon onderwerpen.

Veel wetenschappers blijven discussiëren of T-Rex een aaseter of een roofdier was. De aanwezigheid van deze grote tanden, gecombineerd met de naar voren gerichte ogen en hoofdkenmerken van de T-Rex, samen met zijn flexibele nek, leveren echter sterk bewijs dat hij inderdaad roofzuchtig was in zijn jachtgewoonten. Veel wetenschappers geloven ook dat de primaire zintuigen van de T-Rex waren gecentreerd rond geur en zicht, waardoor hij gemakkelijk prooien in de buurt kon lokaliseren (een belangrijk kenmerk van veel moderne diersoorten [roofdieren] tegenwoordig).

In 1905 werd T-Rex officieel geïdentificeerd en benoemd door Henry Fairfield Osborn (een paleontoloog bij het American Museum of Natural History).

Wetenschappers blijven discussiëren over het doel/de rol van de korte armen van T-Rex in zijn dagelijks leven. Volgens paleobioloog Sara Burch gebruikte T-Rex deze armen waarschijnlijk "voor het grijpen en stabiliseren van objecten" (www.nature.com). Het is ook mogelijk dat T-Rex zijn armen gebruikte voor "display" doeleinden, hetzij voor concurrentie met andere mannetjes, hetzij voor het aantrekken van partners (www.nature.com). Sommige wetenschappers geloven zelfs dat het mogelijk is dat de armen van de T-Rex ook bedekt waren met veren. Hoewel het onduidelijk is of T-Rex al dan niet veren bezat, zou hun aanwezigheid (indien bevestigd) het mogelijke verband tussen dinosaurussen en vogels aanzienlijk bevestigen. Er is echter aanvullend onderzoek nodig voordat er met zekerheid conclusies kunnen worden getrokken.

filmografie

T-Rex is in de twintigste en eenentwintigste eeuw in meerdere series en films verschenen. Waaronder:

Jurassic Park, Jurassic Park 2, Jurassic Park 3, Jurassic World, Night at the Museum, Land of the Lost, Dinosaurs, en Toy Story om er maar een paar te noemen. Deze films, samen met populaire afbeeldingen, demonstreren de overweldigende populariteit van de T-Rex en ondersteunen in het algemeen de bewering dat T-Rex een van de meest herkenbare dinosaurussen aller tijden blijft.

Vergelijkbare soorten

Leden van de Tyrannosauroidea-familie waren: Albertosaurus, Eotyrannus, Gorgosaurus en Alioramus. Elk van deze soorten bezat lange, krachtige lichamen, met grote hoofden, tweevoetige bewegingen en korte, kleine armen.

Het is niet bekend wat T-Rex regelmatig te eten kreeg. Veel wetenschappers geloven echter dat Triceratops en Edmontosaurus beide als prooi dienden voor T-Rex. Er wordt ook aangenomen dat Tyrannosaurus zich mogelijk heeft gevoed met andere T-Rex, aangezien grote tandafdrukken zijn ontdekt op veel T-Rex-exemplaren.


Yutyrannus: De gevederde tyrannosaurus

De afgelopen decennia hebben paleontologen gespeculeerd over de vraag of grote tyrannosaurussen zoals Tyrannosaurus Rex en Albertosaurus veren droegen - zo niet als volwassenen, dan misschien op een bepaald moment tijdens hun kindertijd, jeugd of adolescentie. Nu zal de recente ontdekking in China van de grootste gevederde tyrannosaurus die tot nu toe is geïdentificeerd, Yutyrannus, het debat over de vraag of T. Rex en zijn soortgenoten groen, geschubd en reptielachtig waren (zoals ze meestal worden afgebeeld in de films) of zacht en donzig, als gigantische babyeenden.

De vroege Krijt Yutyrannus, die in de buurt van een of twee ton woog, is niet de eerste gevederde tyrannosaurus die ooit heeft vastgesteld dat de eer toekomt aan de veel kleinere Dilong, een 25-pond Yutyrannus-tijdgenoot die slechts ongeveer zo groot was als een grote kalkoen . Het is ook belangrijk om in gedachten te houden dat we stapels fossiel bewijs hebben voor gevederde theropoden (vleesetende dinosaurussen) die toevallig geen tyrannosaurussen zijn, waarvan sommige even respectabele afmetingen bereikten, zo niet helemaal in de gewichtsklasse van Yutyrannus. (Een mededinger zou de werkelijk enorme en toepasselijke naam Gigantoraptor zijn).

De belangrijke vraag waarmee paleontologen nu worden geconfronteerd, is waarom tyrannosauriërs zoals Yutyrannus in de eerste plaats veren hebben ontwikkeld? Vluchten was uitgesloten voor een theropode van 2000 pond, dus de meest waarschijnlijke verklaring is een combinatie van seksuele selectie (misschien waren felgevederde Yutyrannus-mannetjes aantrekkelijker voor vrouwtjes) en isolatie (veren, zoals haar, helpen bij het reguleren van het metabolisme van warmbloedige gewervelde dieren, die theropoden vrijwel zeker waren).


Bekijk de video: Species Field Guide. Tyrannosaurus Rex. Jurassic World Evolution 2 (Januari- 2022).