Informatie

Is het concept van gespecialiseerde biowapens realistisch?


In een recente les microbiologie hebben we het ook gehad over het kwaadaardige gebruik van microben als biologische wapens. Er was ook een korte vermelding van "Project Coast", een geheim onderzoeksprogramma voor biowapens door Zuid-Afrika in de jaren tachtig. De gedachte die bij me opkwam was: zou het mogelijk/realistisch zijn om een ​​biologisch wapen te maken dat zich alleen richt op een speciaal genotype, bijvoorbeeld met de eigenschappen van een sterk gemodificeerde faag?


Het Pentagon denkt na over de dreiging van synthetische biowapens

Ga naar Mijn profiel en vervolgens Bekijk opgeslagen verhalen om dit artikel opnieuw te bekijken.

Ga naar Mijn profiel en vervolgens Bekijk opgeslagen verhalen om dit artikel opnieuw te bekijken.

Als het gaat om het detecteren van nieuwe organismen die opduiken uit exotische oorden en wereldwijde ravage aanrichten, is het Amerikaanse leger er klaar voor. Het Pentagon exploiteert laboratoria voor infectieziekten en bewakingsnetwerken in plaatsen als Kenia, Georgië en Thailand, evenals een gigantisch onderzoekscentrum en een eenheid voor het maken van vaccins net buiten Washington, DC.

Al die inspanningen zijn logisch, met 200.000 Amerikaanse troepen ingezet op bases in 171 landen die een breed scala aan opkomende biologische bedreigingen kunnen tegenkomen. Maar planners van het Pentagon beginnen zich af te vragen wat er gebeurt als de volgende dodelijke griep of hemorragische koorts niet uit een door muggen geteisterde jungle of vleermuis-overvolle grot komt. Met nieuwe tools voor het bewerken van genen, zoals Crispr-Cas9, zouden staatsvijanden in theorie unieke organismen kunnen creëren door stukjes genetische informatie te mixen en matchen.

Terwijl dit scenario evolueert van sci-fi naar reële mogelijkheid, zijn veel volksgezondheidsexperts, biologieonderzoekers en zelfs het leger begonnen met het onderzoeken van mogelijke bedreigingen, aldus Christian Hassell, plaatsvervangend adjunct-secretaris van defensie voor chemische en biologische verdediging. “We hadden mensen die ons vroegen: ‘Hoe reageert de regering hierop? Wat is de dreiging die het vormt, indien van toepassing?'”

Dus financierden Hassell en zijn collega's van het Pentagon een jaarlange beoordeling door de National Academies of Sciences van de biodefense-kwetsbaarheden die door synthetische biologie zijn gecreëerd. Deze week hield het comité van experts haar vierde van zes bijeenkomsten in Washington, waarbij academische wetenschappers, biotech-CEO's en volksgezondheidsdeskundigen werden uitgenodigd. Een voorlopig rapport waarin de reikwijdte en richting van de sonde wordt geschetst, ondergaat een "geclassificeerde beoordeling" voordat het aan het publiek wordt vrijgegeven, en een eindrapport - met aanbevelingen - wordt volgend jaar verwacht.

Die resultaten kunnen implicaties hebben voor defensieve strategieën tegen een nieuw type biowapen, mogelijk moeilijker te identificeren omdat het lijkt op zijn "natuurlijke" tegenhanger. En die verdediging zou thuis kunnen beginnen - door biologisch onderzoek met potentieel snode toepassingen te beperken. De uiteindelijke beoordeling zal het potentieel hebben om regelgeving voor door de federale overheid gefinancierde onderzoekslaboratoria te sturen.

Het conflict over de noodzaak van toekomstige regelgeving piekte tijdens het openbare gedeelte van de vergadering op donderdag - waarschijnlijk op vrijdag achter gesloten deuren. Sommige wetenschappers op de bijeenkomst waren van mening dat de moleculaire biologiegemeenschap al genoeg doet om zichzelf te controleren: de academische biologie en doe-het-zelf-biohackinggemeenschappen hebben vrijwillige ethische codes om experimenten door potentiële slechteriken af ​​te schrikken. En ze zijn bang voor wat er kan gebeuren met belangrijk genetisch onderzoek als het Pentagon te paranoïde wordt.


Is het concept van gespecialiseerde biowapens realistisch? - Biologie

NIEUWS RELEASE

Mark Shwartz, Nieuwsdienst (650) 723-9296 e-mail: [email protected]

Biologische oorlogsvoering: een opkomende bedreiging in de 21e eeuw

Waarom is biofysicus Steven Block zo bezorgd over de pokken?

Er zijn immers meer dan 20 jaar verstreken sinds de Wereldgezondheidsorganisatie (WHO) de uitroeiing van deze zeer besmettelijke en ongeneeslijke ziekte aankondigde.

"Simpel gezegd, pokken vormen een directe bedreiging voor de hele wereld", zegt Block, hoogleraar biologische wetenschappen en toegepaste natuurkunde aan Stanford.

Hij wijst erop dat, hoewel de ziekte in het wild is uitgeroeid, de regeringen van de Verenigde Staten en Rusland nog steeds bevroren voorraden pokkenvirus hebben.

Als malafide politici of terroristen de resterende voorraden in handen zouden krijgen, "kunnen de gevolgen rampzalig zijn", waarschuwt hij.

Maar Block wordt achtervolgd door meer dan de dreiging van een pokkenaanval.

Hij wijst op een twintigtal conventionele biologische agentia - waaronder miltvuur, ebola en tyfus - plus een onbekend aantal genetisch gemanipuleerde organismen die terroristen zouden kunnen loslaten op een nietsvermoedend publiek.

"We zijn geneigd te zeggen dat niemand bij zijn volle verstand deze dingen ooit zou gebruiken", zegt hij, "maar niet iedereen is bij zijn volle verstand!"

Block schetst een verontrustend beeld van de internationale bioterroristische dreiging in een artikel gepubliceerd in de Jan./Feb. probleem van Amerikaanse wetenschapper tijdschrift.

Zijn expertise in biologische oorlogsvoering komt voort uit zijn werk met JASON, een organisatie van voornamelijk academische wetenschappers die een deel van hun tijd besteden aan het oplossen van nationale veiligheidsproblemen. Leden van JASON dienen vaak als adviseurs voor het ministerie van Defensie en andere Amerikaanse instanties

"Naar mijn mening", schrijft hij, "is de terroristische dreiging zeer reëel en staat op het punt nog erger te worden."

Block stelt dat de Verenigde Staten en andere ontwikkelde landen meer zouden moeten doen om de verspreiding van biologische wapens te voorkomen, wat hij "een ernstige bedreiging voor de vrede in de eenentwintigste eeuw" noemt.

Zijn hardste kritiek bewaart hij voor zijn collega-biologen, van wie de meesten over de kwestie hebben gezwegen.

"Waar zijn de biologische wetenschappers bereid te gaan met het record over biowapens?", vraagt ​​hij.

Biologische wapens zijn "de atoombom van de arme man", schrijft Block in Amerikaanse wetenschapper.

Hij stelt dat biowapens terroristische groeperingen en 'schurkenstaten' (zoals Irak en Noord-Korea) een betaalbare manier bieden om de overweldigende militaire superioriteit van de Verenigde Staten en andere kernmachten tegen te gaan.

Het middel bij uitstek voor de meeste biologische oorlogsvoeringprogramma's, schrijft Block, is miltvuur. Miltvuurbacteriën produceren extreem dodelijke sporen en het inademen van grote aantallen kan leiden tot inademing van miltvuur - een ziekte die meestal dodelijk is, tenzij onmiddellijk na blootstelling behandeld met grote doses van een penicilline-achtig antibioticum.

Miltvuursporen zijn gemakkelijk te produceren en kunnen meer dan 100 jaar levensvatbaar blijven als ze droog en uit direct zonlicht worden bewaard.

Hun lange houdbaarheid maakt ze "goed geschikt voor bewapening in een apparaat dat een wijdverbreide aerosol kan leveren", zegt Block.

Anthrax is ook relatief gemakkelijk en veilig te hanteren.

"Sporen in de lucht blijven besmettelijk totdat ze op de grond vallen, waar de meeste door zonlicht worden geïnactiveerd", schrijft Block.

"Anthrax is niet erg overdraagbaar", voegt hij eraan toe, "waardoor het risico wordt verkleind dat het zich buiten het beoogde doelwit verspreidt. Bovendien bestaat er een goed ingeburgerd vaccin dat het ontstaan ​​van de ziekte kan voorkomen, waardoor het veilig door de agressor kan worden gebruikt."

Als miltvuur, pokken en andere 'conventionele' biologische agentia niet angstaanjagend genoeg zijn, wekt Block ook het spook van 'zwarte biologie' op - een schimmige wetenschap waarin micro-organismen genetisch worden gemanipuleerd met als enig doel nieuwe terreurwapens te creëren.

"Het idee dat iedereen dit spul in zijn garage kan brouwen, overdrijft de zaak enorm", zegt hij, "maar elke technologie die kan worden gebruikt om genen in DNA in te voegen, kan voor goed of slecht worden gebruikt."

Block wijst erop dat genetische kaarten van dodelijke virussen, bacteriën en andere micro-organismen al algemeen beschikbaar zijn in het publieke domein. Zo publiceerde afgelopen zomer een toonaangevend wetenschappelijk tijdschrift de volledige genetische code voor de cholerapathogeen. En legitieme onderzoekers zijn nu bezig met het in kaart brengen van de genomen van meer dan 100 andere microben - inclusief de bacteriën die miltvuur, de pest en tyfus veroorzaken.

Elke wetenschapper die op vernietiging uit is, zou deze informatie kunnen gebruiken om te proberen extreem virulente stammen van bacteriën en virussen te klonen, stelt Block.

Hij wijst er ook op dat er tal van onderbetaalde microbiologen in de wereld zijn die graag willen werken voor gewetenloze klanten - die ongeneeslijke "designerziekten" produceren, zoals penicilline-resistente miltvuur of "stealth-virussen" die de gastheer infecteren, maar stil blijven totdat ze worden geactiveerd door een externe trigger, zoals blootstelling aan een normaal onschadelijke chemische stof.

Biologische oorlogvoering is zo oud als de beschaving, merkt Block op, maar het was de internationale afkeer van het wijdverbreide gebruik van giftig mosterdgas tijdens de Eerste Wereldoorlog die uiteindelijk leidde tot een verdrag uit 1925 dat biowapens verbiedt tijdens toekomstige oorlogen.

"Teleurstellend", schrijft Block, "hebben noch de VS noch Japan het verdrag geratificeerd vóór de komst van de Tweede Wereldoorlog, toen miltvuur en andere biowapens in het geheim werden ontwikkeld door beide landen -- evenals door Duitsland, de USSR [nu Rusland] en Groot-Brittannië Groot-Brittannië."

Tijdens de Tweede Wereldoorlog doodde het Japanse leger duizenden Chinese gevangenen door hen te onderwerpen aan experimentele doses miltvuur, cholera, pest en andere ziekteverwekkers. Er zijn ook aanwijzingen voor een opzettelijke tularemie - of konijnenkoorts - aanval door Sovjet-troepen op Duitse troepen in 1942, hoewel sommige experts zeggen dat het incident nooit heeft plaatsgevonden.

Na de Tweede Wereldoorlog lanceerden de Verenigde Staten en de Sovjet-Unie grootschalige biowapenprogramma's, waaronder de ontwikkeling van aerosolsprays die bacteriële en virale agentia per vliegtuig of ballistische raket konden afleveren.

"Beide partijen hadden ook veel miltvuur opgeslagen", voegt Block eraan toe.

In 1969 vaardigde president Richard Nixon een uitvoerend bevel uit dat eenzijdig en onvoorwaardelijk een einde maakte aan het Amerikaanse biowapenprogramma, en in 1972 werden alle Amerikaanse voorraden vernietigd.

Datzelfde jaar ondertekenden 160 landen een verdrag dat alle gebruik van biologische en chemische wapens verbiedt. En uiteindelijk hebben 143 landen het verdrag geratificeerd, waaronder de Verenigde Staten, Rusland, Irak, Iran, Libië en Noord-Korea. Tweeënvijftig landen hebben zich niet aangemeld, waaronder Israël, Egypte en Somalië.

Ondanks de nobele bedoelingen, zegt Block, ontbreken in het verdrag van 1972 belangrijke bepalingen voor handhaving of verificatie. Als gevolg hiervan hebben een aantal ondertekenaars van het verdrag actieve biowapenprogramma's in stand gehouden.

"Ik ben er vrij zeker van dat de VS is gestopt met de productie van biologische wapens", zegt hij, "maar de Sovjet-Unie voerde ultrageheime biowapens uit tot ze in 1990 instortten."

In 1979 stierven 100 mensen en talloze vee na het per ongeluk vrijkomen van miltvuursporen uit een biowapenfabriek in de Russische stad Sverdlovsk - een van de 40 van dergelijke faciliteiten die actief waren in de voormalige Sovjet-Unie.

De sombere economische situatie in Rusland roept de vraag op hoe wetenschappers die werkloos zijn in biowapens er nu in slagen om betaald werk te vinden, merkt Block op.

"Sommige experts beweren dat er vandaag de dag nog steeds een laag maar significant niveau van bio-onderzoek bestaat", voegt hij eraan toe.

De ultieme nachtmerrie van Block is dat terroristen op de een of andere manier toegang zouden kunnen krijgen tot de pokkenvirussen die op ijs worden gehouden in het Russische staatsonderzoekscentrum voor virologie en biotechnologie - een angst die wordt versterkt door de getuigenis van een voormalige functionaris in het Russische biowarfare-programma, die beweerde dat pokken pas in 1992 werden daar wapens gemaakt.

Irak heeft ook het biowapenverdrag van 1972 geschonden door massaproductie van miltvuur van wapenkwaliteit en door onderzoek te doen naar een breed scala aan andere biologische agentia, waaronder botulisme, rotavirus en gangreen-inducerende bacteriën. Details van het Iraakse biowapenprogramma kwamen pas aan het licht in de nasleep van de Golfoorlog van 1991.

Alles bij elkaar schat Block dat ongeveer een dozijn landen actieve biowapenprogramma's hebben.

Hoewel Block zich zorgen maakt over de opbouw van biowapens in Irak en andere landen, gelooft hij dat een grotere dreiging komt van terroristische groeperingen die bereid zijn een uit de hand gelopen epidemie te riskeren en die graag slachtoffers willen maken voor het welzijn van "de zaak".

Een recent voorbeeld was de sarin-gasaanval in 1995 in de metro van Tokio door de Japanse apocalyptische cultus Aum Shinrikyo. De veel gepubliceerde aanval, waarbij 13 mensen omkwamen en duizenden in het ziekenhuis werden opgenomen, was voorafgegaan door een reeks mislukte aanvallen van botulisme en miltvuur in de buurt van het keizerlijk paleis, een luchthaven in Tokio en twee Amerikaanse militaire bases.

"Groepen zoals Aum Shinrikyo zijn bereid biologische agentia inefficiënt te gebruiken alleen voor de terreur en propaganda", stelt Block.

"Als miltvuur lukraak zou worden vrijgegeven in een grote Amerikaanse stad en slechts een handvol gevallen zou opleveren, zou de publieke angst en verstoring die daaruit zou voortvloeien alleen al het beoogde effect kunnen hebben", voegt hij eraan toe.

Tijdens het fiscale jaar 2000 heeft de regering-Clinton 1,4 miljard dollar toegewezen om zowel biologische als chemische oorlogsvoering te bestrijden - een goed begin, maar niet genoeg, volgens Block, die van mening is dat er meer moet worden besteed aan het versterken van de Amerikaanse antiterroristische inlichtingeninspanningen en zijn reactievermogen op noodsituaties .

Block ondersteunt ook de ontwikkeling van hi-tech apparaten die onmiddellijk dodelijke bacteriën en virussen in het milieu kunnen detecteren, en hij moedigt de productie en opslag van nieuwe vaccins aan - een hot-button kwestie in Washington, D.C. deze dagen.

Het miltvuurvaccin heeft de meeste controverse veroorzaakt. Het Amerikaanse leger wil alle 2,4 miljoen actieve en reservetroepen inenten, maar niemand weet of het huidige vaccin immuniteit zal bieden tegen inademing van miltvuur - het type dat gewoonlijk wordt gebruikt in biowapens. Veiligheidskwesties, samen met een schandaal waarbij het bedrijf betrokken is dat het miltvuurvaccin distribueert, hebben geleid tot een scherpe vermindering van de vaccinatie-inspanningen van het leger.

Wat betreft pokken, de routinevaccinaties in de Verenigde Staten eindigden in 1980, het jaar waarin het virus officieel werd uitgeroeid, dus nog steeds hebben maar weinig Amerikanen immuniteit. De Centers for Disease Control zullen vanaf 2004 40 miljoen nieuwe doses van het vaccin beschikbaar stellen, maar critici zeggen dat in het geval van een terroristische aanslag in meerdere steden, honderden miljoenen doses nodig zullen zijn om de vaak dodelijke ziekte te voorkomen verspreid over het hele land.

Op diplomatiek vlak pleit Block voor versterking van het biowapenverdrag van 1972 -- "er een tandje bijsteken", zegt hij, door wederzijdse internationale inspecties te eisen om naleving van het verdrag te verzekeren.

"Gênant", merkt hij op, "hebben de Verenigde Staten zelf standvastig weerstand geboden aan bepaalde pogingen om voorzieningen voor inspecties in te voeren", deels om de belangen van grote Amerikaanse farmaceutische en biotechbedrijven te beschermen tegen industriële spionage.

"Als de overblijvende supermacht van de wereld", stelt Block, "hebben de Verenigde Staten de unieke verantwoordelijkheid om in dit proces de morele hoogte in te nemen en een leidende rol op zich te nemen ter ondersteuning van zinvolle wapenverdragen."

Ook doet hij een krachtig pleidooi aan zijn collega-biologen om hun stilzwijgen te doorbreken en stelling te nemen tegen de verspreiding van biologische wapens.

"Sommige mensen nemen de dreiging gewoon niet serieus", merkt hij op, "maar dat zouden ze wel moeten doen. Anderen maken zich zorgen over het uitlokken van een wijdverbreid publiek verzet tegen biotechnologie in het algemeen, wat een huiveringwekkend effect zou kunnen hebben op hun eigen legitieme biologische onderzoek."

Geen van deze excuses is bestand tegen nauwkeurig onderzoek, stelt Block, eraan toevoegend dat de tijd om te handelen nu is voordat het noodlot toeslaat.

"We zouden niet moeten wachten op het biologische equivalent van Hiroshima om onze verdediging te versterken", besluit hij.

&kopieer Stanford University. Alle rechten voorbehouden. Stanford, CA 94305. (650) 723-2300. Gebruiksvoorwaarden | Auteursrechtklachten


Is het concept van gespecialiseerde biowapens realistisch? - Biologie

Opleiding biologisch
normen
Niet
biologisch
normen
Ander
Projecten
Discussie
forum
industrie BIOROBOOST BioRoboost
educatieve kit Volver atrás iGEM STRENDA
Volver atrás Volver atrás SPIDIA JIMB
Stichting BioBrick
SBOL
ISO
Volver atrás UNE CEN
SYNENERGENE Volver atrás ST-FLOW COMBINE


Inhoud

"Biologie" is afgeleid van de oude Griekse woorden βίος romanized bíos wat "leven" betekent en -λογία romanized logía (-logy) wat "studietak" of "spreken" betekent. [11] [12] Die gecombineerd maken het Griekse woord βιολογία romanized biología wat biologie betekent. Desondanks bestond de term βιολογία als geheel niet in het Oudgrieks. De eerste die het leenden, waren de Engelse en Franse (biologie). Historisch gezien was er een andere term voor "biologie" in het Engels, levensgeschiedenis die tegenwoordig zelden wordt gebruikt.

De Latijnse vorm van de term verscheen voor het eerst in 1736 toen de Zweedse wetenschapper Carl Linnaeus (Carl von Linné) biologisch in zijn Bibliotheca Botanica. Het werd opnieuw gebruikt in 1766 in een werk getiteld Philosophiae naturalis sive physicae: tomus III, continens geoloog, bioloog, fytoloog generalis, door Michael Christoph Hanov, een leerling van Christian Wolff. Het eerste Duitse gebruik, biologie, stond in een vertaling uit 1771 van het werk van Linnaeus. In 1797 gebruikte Theodor Georg August Roose de term in het voorwoord van een boek, Grundzüge der Lehre van der Lebenskraft. Karl Friedrich Burdach gebruikte de term in 1800 in een meer beperkte zin van de studie van de mens vanuit een morfologisch, fysiologisch en psychologisch perspectief (Propädeutik zum Studien der gesammten Heilkunst). De term kwam in zijn moderne gebruik met de zesdelige verhandeling Biologie, of Philosophie der lebenden Natur (1802-1822) door Gottfried Reinhold Treviranus, die aankondigde: [13]

De objecten van ons onderzoek zullen de verschillende vormen en manifestaties van het leven zijn, de voorwaarden en wetten waaronder deze verschijnselen optreden, en de oorzaken waardoor ze zijn beïnvloed. De wetenschap die zich met deze objecten bezighoudt, zullen we aanduiden met de naam biologie [Biologie] of de leer van het leven [Lebenslehre].

De vroegste wortels van de wetenschap, waaronder geneeskunde, kunnen worden herleid tot het oude Egypte en Mesopotamië rond 3000 tot 1200 v.Chr. [14] [15] Hun bijdragen kwamen later binnen en vormden de Griekse natuurfilosofie van de klassieke oudheid. [14] [15] [16] [17] Oude Griekse filosofen zoals Aristoteles (384-322 BCE) droegen uitgebreid bij aan de ontwikkeling van biologische kennis. Zijn werken zoals Geschiedenis van dieren waren vooral belangrijk omdat ze zijn naturalistische neigingen onthulden, en later meer empirische werken die zich richtten op biologische oorzakelijkheid en de diversiteit van het leven.Aristoteles' opvolger aan het Lyceum, Theophrastus, schreef een reeks boeken over plantkunde die tot in de middeleeuwen de belangrijkste bijdrage van de oudheid aan de plantenwetenschappen was. [18]

Geleerden van de middeleeuwse islamitische wereld die over biologie schreven, waren onder meer al-Jahiz (781–869), Al-Dīnawarī (828–896), die schreef over plantkunde, [19] en Rhazes (865–925) die schreef over anatomie en fysiologie . Geneeskunde werd vooral goed bestudeerd door islamitische geleerden die werkzaam waren in Griekse filosofische tradities, terwijl de natuurlijke historie sterk leunde op het aristotelische denken, vooral bij het handhaven van een vaste hiërarchie van het leven.

De biologie begon zich snel te ontwikkelen en te groeien met de dramatische verbetering van de microscoop door Anton van Leeuwenhoek. Het was toen dat wetenschappers spermatozoa, bacteriën, infusoria en de diversiteit van microscopisch leven ontdekten. Onderzoek door Jan Swammerdam leidde tot nieuwe interesse in entomologie en hielp bij het ontwikkelen van de basistechnieken van microscopische dissectie en kleuring. [20]

Vooruitgang in microscopie had ook een diepgaande invloed op het biologische denken. In het begin van de 19e eeuw wezen een aantal biologen op het centrale belang van de cel. Toen, in 1838, begonnen Schleiden en Schwann de nu universele ideeën te promoten dat (1) de basiseenheid van organismen de cel is en (2) dat individuele cellen alle kenmerken van het leven hebben, hoewel ze tegen het idee waren dat (3) alle cellen komen voort uit de deling van andere cellen. Dankzij het werk van Robert Remak en Rudolf Virchow accepteerden de meeste biologen in de jaren 1860 echter alle drie de principes van wat bekend werd als celtheorie. [21] [22]

Ondertussen werden taxonomie en classificatie de focus van natuurhistorici. Carl Linnaeus publiceerde in 1735 een basistaxonomie voor de natuurlijke wereld (waarvan sindsdien variaties in gebruik zijn geweest), en in de jaren 1750 introduceerde hij wetenschappelijke namen voor al zijn soorten. [23] Georges-Louis Leclerc, graaf de Buffon, behandelde soorten als kunstmatige categorieën en levende vormen als kneedbaar - zelfs de mogelijkheid van gemeenschappelijke afstamming suggererend. Hoewel hij tegen evolutie was, is Buffon een sleutelfiguur in de geschiedenis van het evolutionaire denken. Zijn werk beïnvloedde de evolutietheorieën van zowel Lamarck als Darwin. [24]

Het serieuze evolutionaire denken is ontstaan ​​met het werk van Jean-Baptiste Lamarck, die als eerste een coherente evolutietheorie presenteerde. [26] Hij stelde dat evolutie het resultaat was van omgevingsstress op eigenschappen van dieren, wat betekent dat hoe vaker en rigoureuzer een orgaan werd gebruikt, hoe complexer en efficiënter het zou worden, waardoor het dier zich zou aanpassen aan zijn omgeving. Lamarck geloofde dat deze verworven eigenschappen vervolgens konden worden doorgegeven aan de nakomelingen van het dier, die ze verder zouden ontwikkelen en perfectioneren. [27] Het was echter de Britse natuuronderzoeker Charles Darwin, die de biogeografische benadering van Humboldt, de uniformitaire geologie van Lyell, Malthus' geschriften over bevolkingsgroei en zijn eigen morfologische expertise en uitgebreide natuurlijke waarnemingen combineerde, die een meer succesvolle op evolutietheorie gebaseerde over natuurlijke selectie leidden soortgelijke redeneringen en bewijzen Alfred Russel Wallace ertoe om onafhankelijk tot dezelfde conclusies te komen. [28] [29] Darwins evolutietheorie door natuurlijke selectie verspreidde zich snel door de wetenschappelijke gemeenschap en werd al snel een centraal axioma van de zich snel ontwikkelende wetenschap van de biologie.

De basis voor moderne genetica begon met het werk van Gregor Mendel, die zijn paper presenteerde, "Versuche über Pflanzenhybriden" ("Experimenten op planthybridisatie"), in 1865, [30] waarin de principes van biologische overerving werden geschetst, die als basis dienden voor moderne genetica. [31] De betekenis van zijn werk werd echter pas in het begin van de 20e eeuw gerealiseerd. toen evolutie een verenigde theorie werd toen de moderne synthese de darwinistische evolutie verzoende met klassieke genetica.32 In de jaren veertig en vroege jaren vijftig wees een reeks experimenten van Alfred Hershey en Martha Chase op DNA als de component van chromosomen die de eigenschap bezaten: met eenheden die bekend waren geworden als genen.Een focus op nieuwe soorten modelorganismen zoals virussen en bacteriën, samen met de ontdekking van de dubbel-helixstructuur van DNA door James Watson en Francis Crick in 1953, markeerden de overgang naar het tijdperk van moleculaire genetica. Van de jaren 1950 tot heden is de biologie enorm uitgebreid in het moleculaire domein. De genetische code werd gekraakt door Har Gobind Khorana, Robert W. Holley en Marshall Warren Nirenberg af ter DNA werd begrepen dat het codons bevatte. Ten slotte werd in 1990 het Human Genome Project gelanceerd met als doel het algemene menselijke genoom in kaart te brengen. Dit project werd in wezen voltooid in 2003 [33] en de verdere analyse wordt nog gepubliceerd. Het Human Genome Project was de eerste stap in een geglobaliseerde poging om de opgebouwde kennis van de biologie op te nemen in een functionele, moleculaire definitie van het menselijk lichaam en de lichamen van andere organismen.

Chemische basis

Atomen en moleculen

Alle levende organismen zijn opgebouwd uit materie en alle materie bestaat uit elementen. [34] Zuurstof, koolstof, waterstof en stikstof zijn de vier elementen die 96% van alle levende organismen uitmaken, terwijl calcium, fosfor, zwavel, natrium, chloor en magnesium de resterende 3,7% voor hun rekening nemen. [34] Verschillende elementen kunnen worden gecombineerd om verbindingen te vormen, zoals water, dat van fundamenteel belang is voor het leven. [34] Het leven op aarde begon vanuit water en bleef daar ongeveer drie miljard jaar voordat het naar het land trok. [35] Materie kan in verschillende toestanden voorkomen als een vaste stof, vloeistof of gas.

De kleinste eenheid van een element is een atoom, dat is samengesteld uit een kern en een of meer elektronen die aan de kern zijn gebonden. De kern is gemaakt van een of meer protonen en een aantal neutronen. Individuele atomen kunnen bij elkaar worden gehouden door chemische bindingen om moleculen en ionische verbindingen te vormen. [34] Veel voorkomende soorten chemische bindingen zijn ionische bindingen, covalente bindingen en waterstofbindingen. Ionische binding omvat de elektrostatische aantrekking tussen tegengesteld geladen ionen, of tussen twee atomen met sterk verschillende elektronegativiteiten, [36] en is de primaire interactie die optreedt in ionische verbindingen. Ionen zijn atomen (of groepen atomen) met een elektrostatische lading. Atomen die elektronen winnen, maken negatief geladen ionen (anionen genoemd), terwijl atomen die elektronen verliezen positief geladen ionen maken (kationen genoemd).

In tegenstelling tot ionische bindingen, omvat een covalente binding het delen van elektronenparen tussen atomen. Deze elektronenparen en de stabiele balans van aantrekkende en afstotende krachten tussen atomen, wanneer ze elektronen delen, staat bekend als covalente binding. [37]

Een waterstofbinding is in de eerste plaats een elektrostatische aantrekkingskracht tussen een waterstofatoom dat covalent is gebonden aan een meer elektronegatief atoom of een groep zoals zuurstof. Een alomtegenwoordig voorbeeld van een waterstofbrug wordt gevonden tussen watermoleculen. In een afzonderlijk watermolecuul zijn er twee waterstofatomen en één zuurstofatoom. Twee moleculen water kunnen daartussen een waterstofbrug vormen. Wanneer er meer moleculen aanwezig zijn, zoals het geval is bij vloeibaar water, zijn er meer bindingen mogelijk omdat de zuurstof van het ene watermolecuul twee eenzame elektronenparen heeft, die elk een waterstofbinding kunnen vormen met een waterstof op een ander watermolecuul.

Organische bestanddelen

Met uitzondering van water bevatten bijna alle moleculen waaruit elk levend organisme bestaat koolstof. [38] [39] Koolstof kan zeer lange ketens van onderling verbonden koolstof-koolstofbindingen vormen, die sterk en stabiel zijn. De eenvoudigste vorm van een organisch molecuul is de koolwaterstof, een grote familie van organische verbindingen die zijn samengesteld uit waterstofatomen gebonden aan een keten van koolstofatomen. Een koolwaterstofskelet kan worden vervangen door andere atomen. In combinatie met andere elementen zoals zuurstof, waterstof, fosfor en zwavel kan koolstof vele groepen van belangrijke biologische verbindingen vormen, zoals suikers, vetten, aminozuren en nucleotiden.

Macromoleculen

Moleculen zoals suikers, aminozuren en nucleotiden kunnen fungeren als enkele herhalende eenheden, monomeren genaamd, om ketenachtige moleculen te vormen die polymeren worden genoemd via een chemisch proces dat condensatie wordt genoemd. [40] Aminozuren kunnen bijvoorbeeld polypeptiden vormen, terwijl nucleotiden strengen van deoxyribonucleïnezuur (DNA) of ribonucleïnezuur (RNA) kunnen vormen. Polymeren vormen drie van de vier macromoleculen (polysachariden, lipiden, eiwitten en nucleïnezuren) die in alle levende organismen worden aangetroffen. Elk macromolecuul speelt een gespecialiseerde rol binnen een bepaalde cel. Sommige polysachariden kunnen bijvoorbeeld fungeren als opslagmateriaal dat kan worden gehydrolyseerd om cellen van suiker te voorzien. Lipiden zijn de enige klasse van macromoleculen die niet uit polymeren bestaan ​​en de biologisch meest belangrijke lipiden zijn vetten, fosfolipiden en steroïden. [40] Eiwitten zijn de meest diverse van de macromoleculen, waaronder enzymen, transporteiwitten, grote signaalmoleculen, antilichamen en structurele eiwitten. Ten slotte slaan nucleïnezuren erfelijke informatie op, geven deze door en drukken deze uit. [40]

Cellen

Celtheorie stelt dat cellen de fundamentele eenheden van het leven zijn, dat alle levende wezens zijn samengesteld uit een of meer cellen en dat alle cellen ontstaan ​​uit reeds bestaande cellen door celdeling. [41] De meeste cellen zijn erg klein, met een diameter van 1 tot 100 micrometer, en zijn daarom alleen zichtbaar onder een licht- of elektronenmicroscoop. [42] Er zijn over het algemeen twee soorten cellen: eukaryote cellen, die een kern bevatten, en prokaryotische cellen, die dat niet hebben. Prokaryoten zijn eencellige organismen zoals bacteriën, terwijl eukaryoten eencellig of meercellig kunnen zijn. In meercellige organismen is elke cel in het lichaam van het organisme uiteindelijk afgeleid van een enkele cel in een bevruchte eicel.

Cel structuur

Elke cel is ingesloten in een celmembraan dat het cytoplasma scheidt van de extracellulaire ruimte. [43] Een celmembraan bestaat uit een lipide dubbellaag, inclusief cholesterolen die tussen fosfolipiden zitten om hun vloeibaarheid bij verschillende temperaturen te behouden. Celmembranen zijn semi-permeabel, waardoor kleine moleculen zoals zuurstof, koolstofdioxide en water kunnen passeren, terwijl de beweging van grotere moleculen en geladen deeltjes zoals ionen wordt beperkt. [44] Celmembranen bevatten ook membraaneiwitten, waaronder integrale membraaneiwitten die over het membraan gaan en dienen als membraantransporteurs, en perifere eiwitten die losjes aan de buitenkant van het celmembraan hechten en fungeren als enzymen die de cel vormen. [45] Celmembranen zijn betrokken bij verschillende cellulaire processen zoals celadhesie, opslag van elektrische energie en celsignalering en dienen als bevestigingsoppervlak voor verschillende extracellulaire structuren zoals een celwand, glycocalyx en cytoskelet.

In het cytoplasma van een cel bevinden zich veel biomoleculen zoals eiwitten en nucleïnezuren. [46] Naast biomoleculen hebben eukaryote cellen gespecialiseerde structuren, organellen genaamd, die hun eigen lipidedubbellagen hebben of ruimtelijke eenheden zijn. Deze organellen omvatten de celkern, die de genetische informatie van een cel bevat, of mitochondriën, die adenosinetrifosfaat (ATP) genereren om cellulaire processen aan te drijven. Andere organellen zoals endoplasmatisch reticulum en Golgi-apparaat spelen respectievelijk een rol bij de synthese en verpakking van eiwitten. Biomoleculen zoals eiwitten kunnen worden opgeslokt door lysosomen, een ander gespecialiseerd organel. Plantencellen hebben extra organellen die ze onderscheiden van dierlijke cellen zoals een celwand, chloroplasten en vacuole.

Metabolisme

Alle cellen hebben energie nodig om cellulaire processen in stand te houden. Energie is het vermogen om arbeid te verrichten, dat in de thermodynamica kan worden berekend met Gibbs vrije energie. Volgens de eerste wet van de thermodynamica is energie behouden, d.w.z. kan niet worden gecreëerd of vernietigd. Vandaar dat chemische reacties in een cel geen nieuwe energie creëren, maar in plaats daarvan betrokken zijn bij de transformatie en overdracht van energie. [47] Niettemin leiden alle energieoverdrachten tot enig verlies van bruikbare energie, wat de entropie (of toestand van wanorde) verhoogt, zoals bepaald door de tweede wet van de thermodynamica. Dientengevolge hebben levende organismen zoals cellen een continue energietoevoer nodig om een ​​lage entropietoestand te behouden. In cellen kan energie worden overgedragen als elektronen tijdens redoxreacties (reductie-oxidatie), opgeslagen in covalente bindingen en gegenereerd door de beweging van ionen (bijvoorbeeld waterstof, natrium, kalium) over een membraan.

Metabolisme is de reeks levensondersteunende chemische reacties in organismen. De drie hoofddoelen van het metabolisme zijn: de omzetting van voedsel in energie om cellulaire processen uit te voeren, de omzetting van voedsel/brandstof in bouwstenen voor eiwitten, lipiden, nucleïnezuren en sommige koolhydraten en de eliminatie van metabolische afvalstoffen. Deze door enzymen gekatalyseerde reacties stellen organismen in staat te groeien en zich voort te planten, hun structuren te behouden en te reageren op hun omgeving. Metabolische reacties kunnen worden gecategoriseerd als katabool - het afbreken van verbindingen (bijvoorbeeld het afbreken van glucose tot pyruvaat door cellulaire ademhaling) of anabool - het opbouwen (synthese) van verbindingen (zoals eiwitten, koolhydraten, lipiden en nucleïnezuur). zuren). Gewoonlijk komt bij katabolisme energie vrij en bij anabolisme wordt energie verbruikt.

De chemische reacties van het metabolisme zijn georganiseerd in metabole routes, waarbij een chemische stof via een reeks stappen wordt omgezet in een andere chemische stof, waarbij elke stap wordt vergemakkelijkt door een specifiek enzym. Enzymen zijn cruciaal voor het metabolisme omdat ze organismen in staat stellen gewenste reacties aan te sturen die energie vereisen die niet vanzelf zal plaatsvinden, door ze te koppelen aan spontane reacties waarbij energie vrijkomt. Enzymen werken als katalysatoren - ze laten een reactie sneller verlopen zonder er door te worden verbruikt - door de hoeveelheid activeringsenergie die nodig is om reactanten in producten om te zetten, te verminderen. Enzymen maken het ook mogelijk om de snelheid van een stofwisselingsreactie te reguleren, bijvoorbeeld als reactie op veranderingen in de omgeving van de cel of op signalen van andere cellen.

Cellulaire ademhaling

Cellulaire ademhaling is een reeks metabolische reacties en processen die plaatsvinden in de cellen van organismen om chemische energie van voedingsstoffen om te zetten in adenosinetrifosfaat (ATP) en vervolgens afvalproducten vrij te geven. [48] ​​De reacties die betrokken zijn bij de ademhaling zijn katabole reacties, die grote moleculen in kleinere breken, waarbij energie vrijkomt omdat zwakke hoogenergetische bindingen, met name in moleculaire zuurstof, [49] worden vervangen door sterkere bindingen in de producten. Ademhaling is een van de belangrijkste manieren waarop een cel chemische energie afgeeft om cellulaire activiteit te voeden. De algemene reactie vindt plaats in een reeks biochemische stappen, waarvan sommige redoxreacties. Hoewel cellulaire ademhaling technisch gezien een verbrandingsreactie is, lijkt het er duidelijk niet op wanneer het plaatsvindt in een levende cel vanwege de langzame, gecontroleerde afgifte van energie uit de reeks reacties.

Suiker in de vorm van glucose is de belangrijkste voedingsstof die door dierlijke en plantaardige cellen wordt gebruikt bij de ademhaling. Cellulaire ademhaling waarbij zuurstof betrokken is, wordt aerobe ademhaling genoemd, die vier fasen heeft: glycolyse, citroenzuurcyclus (of Krebs-cyclus), elektronentransportketen en oxidatieve fosforylering. [50] Glycolyse is een metabolisch proces dat plaatsvindt in het cytoplasma waarbij glucose wordt omgezet in twee pyruvaten, waarbij tegelijkertijd twee netto ATP-moleculen worden geproduceerd. [50] Elk pyruvaat wordt vervolgens geoxideerd tot acetyl-CoA door het pyruvaatdehydrogenasecomplex, dat ook NADH en koolstofdioxide genereert. Acetyl-Coa komt in de citroenzuurcyclus terecht, die plaatsvindt in de mitochondriale matrix. Aan het einde van de cyclus is de totale opbrengst van 1 glucose (of 2 pyruvaten) 6 NADH, 2 FADH2en 2 ATP-moleculen. Ten slotte is de volgende fase oxidatieve fosforylering, die bij eukaryoten plaatsvindt in de mitochondriale cristae. Oxidatieve fosforylering omvat de elektronentransportketen, een reeks van vier eiwitcomplexen die elektronen van het ene complex naar het andere overbrengen, waardoor energie vrijkomt uit NADH en FADH2 dat is gekoppeld aan het pompen van protonen (waterstofionen) over het binnenste mitochondriale membraan (chemiosmosis), wat een proton-aandrijfkracht genereert. [50] Energie van de proton-aandrijfkracht drijft het enzym ATP-synthase aan om meer ATP's te synthetiseren door ADP's te fosforyleren. De overdracht van elektronen eindigt met moleculaire zuurstof als de laatste elektronenacceptor.

Als er geen zuurstof aanwezig was, zou pyruvaat niet worden gemetaboliseerd door cellulaire ademhaling, maar ondergaat het een fermentatieproces. Het pyruvaat wordt niet naar het mitochondrion getransporteerd, maar blijft in het cytoplasma, waar het wordt omgezet in afvalproducten die uit de cel kunnen worden verwijderd. Dit dient om de elektronendragers te oxideren zodat ze weer glycolyse kunnen uitvoeren en het overtollige pyruvaat te verwijderen. Fermentatie oxideert NADH tot NAD+ zodat het opnieuw kan worden gebruikt bij glycolyse. Bij afwezigheid van zuurstof voorkomt fermentatie de opbouw van NADH in het cytoplasma en levert NAD+ voor glycolyse. Dit afvalproduct varieert afhankelijk van het organisme. In skeletspieren is het afvalproduct melkzuur. Dit type fermentatie wordt melkzuurfermentatie genoemd. Bij zware inspanning, wanneer de energiebehoefte groter is dan de energievoorziening, kan de ademhalingsketen niet alle waterstofatomen verwerken die door NADH zijn verbonden. Tijdens anaërobe glycolyse regenereert NAD + wanneer paren waterstof combineren met pyruvaat om lactaat te vormen. Lactaatvorming wordt gekatalyseerd door lactaatdehydrogenase in een omkeerbare reactie. Lactaat kan ook worden gebruikt als een indirecte voorloper van leverglycogeen. Tijdens herstel, wanneer zuurstof beschikbaar komt, hecht NAD+ zich aan waterstof uit lactaat om ATP te vormen. In gist zijn de afvalproducten ethanol en koolstofdioxide. Dit type fermentatie staat bekend als alcoholische of ethanolfermentatie. Het ATP dat in dit proces wordt gegenereerd, wordt gemaakt door fosforylering op substraatniveau, waarvoor geen zuurstof nodig is.

Fotosynthese

Fotosynthese is een proces dat door planten en andere organismen wordt gebruikt om lichtenergie om te zetten in chemische energie die later kan worden vrijgegeven om de metabolische activiteiten van het organisme te voeden via cellulaire ademhaling. Deze chemische energie wordt opgeslagen in koolhydraatmoleculen, zoals suikers, die worden gesynthetiseerd uit kooldioxide en water. [51] [52] [53] In de meeste gevallen komt ook zuurstof als afvalstof vrij. De meeste planten, algen en cyanobacteriën voeren fotosynthese uit, die grotendeels verantwoordelijk is voor het produceren en behouden van het zuurstofgehalte van de atmosfeer van de aarde, en het grootste deel van de energie levert die nodig is voor het leven op aarde. [54]

Fotosynthese heeft vier fasen: lichtabsorptie, elektronentransport, ATP-synthese en koolstoffixatie. [50] Lichtabsorptie is de eerste stap van fotosynthese waarbij lichtenergie wordt geabsorbeerd door chlorofylpigmenten die aan eiwitten in de thylakoïde membranen zijn bevestigd. De geabsorbeerde lichtenergie wordt gebruikt om elektronen van een donor (water) te verwijderen naar een primaire elektronenacceptor, een chinon dat wordt aangeduid als Q.In de tweede fase bewegen elektronen van de primaire elektronenacceptor van chinon door een reeks elektronendragers totdat ze een laatste elektronenacceptor bereiken, wat meestal de geoxideerde vorm is van NADP +, die wordt gereduceerd tot NADPH, een proces dat plaatsvindt in een eiwitcomplex genaamd fotosysteem I (PSI). Het transport van elektronen is gekoppeld aan de beweging van protonen (of waterstof) van het stroma naar het thylakoïdemembraan, dat een pH-gradiënt over het membraan vormt naarmate waterstof meer geconcentreerd wordt in het lumen dan in het stroma. Dit is analoog aan de proton-aandrijvende kracht die wordt gegenereerd over het binnenste mitochondriale membraan bij aerobe ademhaling. [50]

Tijdens de derde fase van fotosynthese wordt de beweging van protonen door hun concentratiegradiënten van het thylakoïde lumen naar het stroma door het ATP-synthase gekoppeld aan de synthese van ATP door datzelfde ATP-synthase. [50] De NADPH en ATP's die worden gegenereerd door de lichtafhankelijke reacties in respectievelijk de tweede en derde fase, leveren de energie en elektronen om de synthese van glucose aan te drijven door atmosferisch koolstofdioxide te fixeren in bestaande organische koolstofverbindingen, zoals ribulosebisfosfaat ( RuBP) in een opeenvolging van lichtonafhankelijke (of donkere) reacties die de Calvin-cyclus wordt genoemd. [55]

Celsignalering

Celcommunicatie (of signalering) is het vermogen van cellen om signalen met hun omgeving en met zichzelf te ontvangen, te verwerken en uit te zenden. [56] [57] Signalen kunnen niet-chemisch zijn, zoals licht, elektrische impulsen en warmte, of chemische signalen (of liganden) die interageren met receptoren, die kunnen worden gevonden ingebed in het celmembraan van een andere cel of diep binnenin een cel. [58] [57] Er zijn over het algemeen vier soorten chemische signalen: autocriene, paracriene, juxtacrine en hormonen. [58] Bij autocriene signalering beïnvloedt het ligand dezelfde cel die het afgeeft. Tumorcellen kunnen zich bijvoorbeeld ongecontroleerd voortplanten omdat ze signalen afgeven die hun eigen zelfdeling initiëren. Bij paracriene signalering diffundeert het ligand naar nabijgelegen cellen en beïnvloedt het deze. Hersencellen die neuronen worden genoemd, geven bijvoorbeeld liganden af ​​die neurotransmitters worden genoemd en die door een synaptische spleet diffunderen om te binden aan een receptor op een aangrenzende cel, zoals een ander neuron of spiercel. Bij juxtacriene signalering is er direct contact tussen de signalerende en reagerende cellen. Ten slotte zijn hormonen liganden die door de bloedsomloop van dieren of vasculaire systemen van planten reizen om hun doelcellen te bereiken. Als een ligand eenmaal aan een receptor bindt, kan het het gedrag van een andere cel beïnvloeden, afhankelijk van het type receptor. Zo kunnen neurotransmitters die binden aan een inotrope receptor de prikkelbaarheid van een doelcel veranderen. Andere typen receptoren omvatten proteïnekinasereceptoren (bijv. receptor voor het hormoon insuline) en G-proteïne-gekoppelde receptoren. Activering van aan G-eiwit gekoppelde receptoren kan second messenger-cascades initiëren. Het proces waarbij een chemisch of fysiek signaal door een cel wordt verzonden als een reeks moleculaire gebeurtenissen, wordt signaaltransductie genoemd

Celcyclus

De celcyclus is een reeks gebeurtenissen die plaatsvinden in een cel die ervoor zorgt dat deze zich in twee dochtercellen deelt. Deze gebeurtenissen omvatten de verdubbeling van zijn DNA en enkele van zijn organellen, en de daaropvolgende verdeling van zijn cytoplasma in twee dochtercellen in een proces dat celdeling wordt genoemd. [59] In eukaryoten (d.w.z. dierlijke, plantaardige, schimmel- en protistische cellen) zijn er twee verschillende soorten celdeling: mitose en meiose. [60] Mitose maakt deel uit van de celcyclus, waarin gerepliceerde chromosomen worden gescheiden in twee nieuwe kernen. Door celdeling ontstaan ​​genetisch identieke cellen waarin het totale aantal chromosomen behouden blijft. Over het algemeen wordt mitose (deling van de kern) voorafgegaan door de S-fase van interfase (waarbij het DNA wordt gerepliceerd) en wordt vaak gevolgd door telofase en cytokinese die het cytoplasma, organellen en celmembraan van één cel in twee nieuwe cellen verdeelt die ongeveer gelijke delen van deze cellulaire componenten bevatten. De verschillende stadia van mitose bepalen samen de mitotische fase van een dierlijke celcyclus - de verdeling van de moedercel in twee genetisch identieke dochtercellen. [61] De celcyclus is een vitaal proces waarbij een eencellige bevruchte eicel zich ontwikkelt tot een volwassen organisme, evenals het proces waarbij haar, huid, bloedcellen en sommige interne organen worden vernieuwd. Na celdeling begint elk van de dochtercellen aan de interfase van een nieuwe cyclus. In tegenstelling tot mitose resulteert meiose in vier haploïde dochtercellen door één ronde van DNA-replicatie te ondergaan gevolgd door twee delingen. [62] Homologe chromosomen worden gescheiden in de eerste divisie (meiose I), en zusterchromatiden worden gescheiden in de tweede divisie (meiose II). Beide celdelingscycli worden op een bepaald moment in hun levenscyclus gebruikt in het proces van seksuele reproductie. Beide worden verondersteld aanwezig te zijn in de laatste eukaryote gemeenschappelijke voorouder.

Prokaryoten (d.w.z. archaea en bacteriën) kunnen ook celdeling (of binaire splitsing) ondergaan. In tegenstelling tot de processen van mitose en meiose bij eukaryoten, vindt binaire splitsing in prokaryoten plaats zonder de vorming van een spilapparaat op de cel. Vóór binaire splitsing is het DNA in de bacterie strak opgerold. Nadat het is afgewikkeld en gedupliceerd, wordt het naar de afzonderlijke polen van de bacterie getrokken terwijl het groter wordt om zich voor te bereiden op splitsing. De groei van een nieuwe celwand begint de bacterie te scheiden (veroorzaakt door FtsZ-polymerisatie en vorming van "Z-ring") [63] De nieuwe celwand (septum) ontwikkelt zich volledig, wat resulteert in de volledige splitsing van de bacterie. De nieuwe dochtercellen hebben strak opgerolde DNA-staafjes, ribosomen en plasmiden.

Genetica

Erfenis

Genetica is de wetenschappelijke studie van overerving. [64] [65] [66] Mendeliaanse overerving, in het bijzonder, is het proces waarbij genen en eigenschappen van ouders op nakomelingen worden doorgegeven. [31] Het werd geformuleerd door Gregor Mendel, gebaseerd op zijn werk met erwtenplanten in het midden van de negentiende eeuw. Mendel stelde verschillende principes van overerving vast. De eerste is dat genetische kenmerken, die nu allelen worden genoemd, discreet zijn en alternatieve vormen hebben (bijvoorbeeld paars versus wit of lang versus dwerg), elk geërfd van een van de twee ouders. Op basis van zijn wet van dominantie en uniformiteit, die stelt dat sommige allelen dominant zijn terwijl andere recessief zijn, zal een organisme met ten minste één dominant allel het fenotype van dat dominante allel vertonen. [67] Uitzonderingen op deze regel zijn onder meer penetrantie en expressiviteit. [31] Mendel merkte op dat tijdens de vorming van gameten de allelen voor elk gen van elkaar scheiden, zodat elke gameet slechts één allel voor elk gen draagt, wat wordt bepaald door zijn wet van segregatie. Heterozygote individuen produceren gameten met een gelijke frequentie van twee allelen. Ten slotte formuleerde Mendel de wet van onafhankelijk assortiment, die stelt dat genen van verschillende eigenschappen onafhankelijk kunnen scheiden tijdens de vorming van gameten, d.w.z. genen zijn niet gekoppeld. Een uitzondering op deze regel zijn eigenschappen die geslachtsgebonden zijn. Testkruisingen kunnen worden uitgevoerd om het onderliggende genotype van een organisme met een dominant fenotype experimenteel te bepalen. [68] Een Punnett-vierkant kan worden gebruikt om de resultaten van een testkruis te voorspellen. De chromosoomtheorie van overerving, die stelt dat genen op chromosomen worden gevonden, werd ondersteund door de experimenten van Thomas Morgans met fruitvliegen, die de geslachtskoppeling tussen oogkleur en geslacht bij deze insecten tot stand brachten. [69] Bij mensen en andere zoogdieren (bijvoorbeeld honden) is het niet haalbaar of praktisch om kruisexperimenten uit te voeren. In plaats daarvan worden stambomen, die genetische representaties zijn van stambomen, [70] gebruikt om de overerving van een specifieke eigenschap of ziekte over meerdere generaties te traceren. [71]

Deoxyribonucleïnezuur (DNA) is een molecuul dat bestaat uit twee polynucleotideketens die om elkaar heen kronkelen om een ​​dubbele helix te vormen die genetische erfelijke informatie draagt. De twee DNA-strengen staan ​​​​bekend als polynucleotiden omdat ze zijn samengesteld uit monomeren die nucleotiden worden genoemd. [72] [73] Elk nucleotide is samengesteld uit een van de vier stikstofbasen (cytosine [C], guanine [G], adenine [A] of thymine [T]), een suiker genaamd deoxyribose en een fosfaatgroep. De nucleotiden zijn in een keten met elkaar verbonden door covalente bindingen tussen de suiker van de ene nucleotide en de fosfaat van de volgende, wat resulteert in een afwisselende suiker-fosfaatruggengraat. Het is de volgorde van deze vier basen langs de ruggengraat die de genetische informatie codeert. Basen van de twee polynucleotidestrengen zijn aan elkaar gebonden door waterstofbruggen, volgens de regels voor basenparing (A met T en C met G), om dubbelstrengs DNA te maken. De basen zijn verdeeld in twee groepen: pyrimidinen en purines. In DNA zijn de pyrimidinen thymine en cytosine, terwijl de purines adenine en guanine zijn. De twee DNA-strengen lopen in tegengestelde richting van elkaar en zijn dus antiparallel. DNA wordt gerepliceerd zodra de twee strengen scheiden.

Een gen is een erfelijkheidseenheid die overeenkomt met een DNA-gebied dat de vorm of functie van een organisme op specifieke manieren beïnvloedt. DNA wordt gevonden als lineaire chromosomen in eukaryoten en circulaire chromosomen in prokaryoten. Een chromosoom is een georganiseerde structuur die bestaat uit DNA en histonen. De set chromosomen in een cel en alle andere erfelijke informatie die wordt gevonden in de mitochondriën, chloroplasten of andere locaties, wordt gezamenlijk het genoom van een cel genoemd. Bij eukaryoten is genomisch DNA gelokaliseerd in de celkern, of met kleine hoeveelheden in mitochondriën en chloroplasten. [74] Bij prokaryoten wordt het DNA vastgehouden in een onregelmatig gevormd lichaam in het cytoplasma dat de nucleoïde wordt genoemd. [75] De genetische informatie in een genoom zit in genen, en de volledige verzameling van deze informatie in een organisme wordt het genotype genoemd. [76] Genen coderen voor de informatie die cellen nodig hebben voor de synthese van eiwitten, die op hun beurt een centrale rol spelen bij het beïnvloeden van het uiteindelijke fenotype van het organisme.

Genexpressie

Genexpressie is het proces waarbij informatie van een gen wordt gebruikt bij de synthese van een functioneel genproduct dat het in staat stelt om eindproducten, eiwitten of niet-coderend RNA te produceren, en uiteindelijk een fenotype te beïnvloeden, als het uiteindelijke effect. Het proces is samengevat in het centrale dogma van de moleculaire biologie, voor het eerst geformuleerd door Francis Crick in 1958. [77] [78] [79] Genexpressie is het meest fundamentele niveau waarop een genotype aanleiding geeft tot een fenotype, d.w.z. waarneembare eigenschap. De genetische informatie die in het DNA is opgeslagen, vertegenwoordigt het genotype, terwijl het fenotype het resultaat is van de synthese van eiwitten die de structuur en ontwikkeling van een organisme regelen, of die werken als enzymen die specifieke metabole routes katalyseren. Een groot deel van het DNA (bijv. >98% bij mensen) is niet-coderend, wat betekent dat deze secties niet dienen als patronen voor eiwitsequenties. Messenger-RNA-strengen (mRNA) worden gemaakt met behulp van DNA-strengen als een sjabloon in een proces dat transcriptie wordt genoemd, waarbij DNA-basen worden uitgewisseld voor hun overeenkomstige basen, behalve in het geval van thymine (T), waarvoor RNA uracil (U) vervangt. [80] Onder de genetische code specificeren deze mRNA-strengen de volgorde van aminozuren in eiwitten in een proces dat translatie wordt genoemd en dat plaatsvindt in ribosomen. Dit proces wordt door al het leven gebruikt - eukaryoten (inclusief meercellige organismen), prokaryoten (bacteriën en archaea) en gebruikt door virussen - om de macromoleculaire machinerie voor het leven te genereren. Genproducten zijn vaak eiwitten, maar in niet-eiwitcoderende genen zoals transfer-RNA (tRNA) en klein nucleair RNA (snRNA) is het product een functioneel niet-coderend RNA. [81] [82] Alle stappen in het genexpressieproces kunnen worden gereguleerd, inclusief de transcriptie, RNA-splitsing, translatie en post-translationele modificatie van een eiwit. Regulatie van genexpressie geeft controle over de timing, locatie en hoeveelheid van een bepaald genproduct (eiwit of ncRNA) dat in een cel aanwezig is en kan een diepgaand effect hebben op de cellulaire structuur en functie.

Genomen

Een genoom is de complete set DNA van een organisme, inclusief al zijn genen. [83] Sequencing en analyse van genomen kan worden gedaan met behulp van high-throughput DNA-sequencing en bio-informatica om de functie en structuur van volledige genomen te assembleren en te analyseren. [84] [85] [86] Veel genen coderen voor meer dan één eiwit, met posttranslationele modificaties die de diversiteit van eiwitten in een cel vergroten. Het proteoom van een cel is de hele set eiwitten die door het genoom tot expressie worden gebracht. [87] De genomen van prokaryoten zijn klein, compact en divers. Daarentegen zijn de genomen van eukaryoten groter en complexer, omdat ze meer regulerende sequenties hebben en een groot deel van het genoom bestaat uit niet-coderende DNA-sequenties voor functioneel RNA (rRNA, tRNA en mRNA) of regulerende sequenties. De genomen van verschillende modelorganismen zoals arabidopsis, fruitvlieg, muizen, nematoden en gist zijn gesequenced. De sequencing van het gehele menselijke genoom heeft praktische toepassingen opgeleverd, zoals DNA-fingerprinting, die kan worden gebruikt voor vaderschapstests en forensisch onderzoek. In de geneeskunde heeft sequencing van het gehele menselijke genoom de identificatie van mutaties mogelijk gemaakt die tumoren veroorzaken, evenals genen die een specifieke genetische aandoening veroorzaken. [87]

Biotechnologie

Biotechnologie is het gebruik van cellen of levende organismen om producten voor mensen te ontwikkelen. [88] Het omvat hulpmiddelen zoals recombinant DNA, dit zijn DNA-moleculen die zijn gevormd door laboratoriummethoden voor genetische recombinatie zoals moleculair klonen, die genetisch materiaal uit meerdere bronnen samenbrengen, waardoor sequenties worden gecreëerd die anders niet in een genoom zouden worden gevonden. Andere hulpmiddelen zijn het gebruik van genomische bibliotheken, DNA-microarrays, expressievectoren, synthetische genomica en CRISPR-genbewerking. [88] [89] Veel van deze hulpmiddelen hebben brede toepassingen, zoals het maken van medisch bruikbare eiwitten of het verbeteren van de plantenteelt en veeteelt. [88] Humane insuline was bijvoorbeeld het eerste medicijn dat werd gemaakt met behulp van recombinant-DNA-technologie. Andere benaderingen, zoals pharming, kunnen grote hoeveelheden medisch bruikbare producten produceren door het gebruik van genetisch gemodificeerde organismen. [88]

Genen, ontwikkeling en evolutie

Ontwikkeling is het proces waarbij een meercellig organisme (plant of dier) een reeks veranderingen doormaakt, beginnend bij een enkele cel, en verschillende vormen aanneemt die kenmerkend zijn voor zijn levenscyclus. [90] Er zijn vier belangrijke processen die ten grondslag liggen aan ontwikkeling: bepaling, differentiatie, morfogenese en groei. Bepaling bepaalt het ontwikkelingslot van een cel, die tijdens de ontwikkeling restrictiever wordt. Differentiatie is het proces waarbij gespecialiseerde cellen van minder gespecialiseerde cellen zoals stamcellen. [91] [92] Stamcellen zijn ongedifferentieerde of gedeeltelijk gedifferentieerde cellen die kunnen differentiëren in verschillende soorten cellen en zich onbeperkt kunnen vermenigvuldigen om meer van dezelfde stamcel te produceren. [93] Cellulaire differentiatie verandert drastisch de grootte, vorm, membraanpotentiaal, metabolische activiteit en respons van een cel op signalen, die grotendeels te wijten zijn aan sterk gecontroleerde modificaties in genexpressie en epigenetica. Op enkele uitzonderingen na houdt cellulaire differentiatie bijna nooit een verandering in de DNA-sequentie zelf in. [94] Verschillende cellen kunnen dus zeer verschillende fysieke kenmerken hebben ondanks hetzelfde genoom. Morfogenese, of ontwikkeling van lichaamsvorm, is het resultaat van ruimtelijke verschillen in genexpressie. [90] Vooral de organisatie van gedifferentieerde weefsels in specifieke structuren zoals armen of vleugels, wat bekend staat als patroonvorming, wordt bepaald door morfogenen, signaalmoleculen die van de ene groep cellen naar de omringende cellen gaan, waardoor een morfogeengradiënt wordt gecreëerd zoals beschreven door het Franse vlagmodel. Apoptose, of geprogrammeerde celdood, komt ook voor tijdens morfogenese, zoals de dood van cellen tussen de cijfers in de menselijke embryonale ontwikkeling, waardoor individuele vingers en tenen vrijkomen. Expressie van transcriptiefactorgenen kan orgaanplaatsing in een plant bepalen en een cascade van transcriptiefactoren zelf kan lichaamssegmentatie in een fruitvlieg tot stand brengen. [90]

Een klein deel van de genen in het genoom van een organisme, de ontwikkelings-genetische toolkit genaamd, controleert de ontwikkeling van dat organisme. Deze toolkit-genen zijn sterk geconserveerd onder phyla, wat betekent dat ze oud zijn en erg op elkaar lijken in ver van elkaar verwijderde groepen dieren. Verschillen in de inzet van toolkit-genen beïnvloeden het lichaamsplan en het aantal, de identiteit en het patroon van lichaamsdelen. Een van de belangrijkste toolkit-genen zijn de Hox genen. Hox-genen bepalen waar zich herhalende delen, zoals de vele wervels van slangen, zullen groeien in een zich ontwikkelend embryo of larve. [95] Variaties in de toolkit hebben mogelijk een groot deel van de morfologische evolutie van dieren veroorzaakt. De toolkit kan de evolutie op twee manieren stimuleren. Een toolkit-gen kan in een ander patroon tot uiting komen, zoals toen de snavel van Darwins grote grondvink werd vergroot door de BMP gen, [96] of wanneer slangen hun poten verloren als Distaalloos (Dlx) genen werden onder- of helemaal niet tot expressie gebracht op de plaatsen waar andere reptielen hun ledematen bleven vormen. [97] Of een toolkit-gen kan een nieuwe functie krijgen, zoals te zien is in de vele functies van datzelfde gen, distaal-minder, die zulke diverse structuren regelt zoals de onderkaak bij gewervelde dieren, [98] [99] poten en antennes in de fruitvlieg, [100] en oogvlekpatroon in vlindervleugels. [101] Aangezien kleine veranderingen in gereedschapskistgenen significante veranderingen in lichaamsstructuren kunnen veroorzaken, hebben ze vaak convergente of parallelle evolutie mogelijk gemaakt.

Evolutie

Evolutionaire processen

Een centraal organiserend concept in de biologie is dat het leven verandert en zich ontwikkelt door evolutie, dat wil zeggen de verandering in erfelijke kenmerken van populaties gedurende opeenvolgende generaties. [102] [103] Evolutie wordt nu gebruikt om de grote variaties van het leven op aarde te verklaren. De voorwaarde evolutie werd in 1809 door Jean-Baptiste de Lamarck in het wetenschappelijke lexicon geïntroduceerd [104] en vijftig jaar later formuleerden Charles Darwin en Alfred Russel Wallace de evolutietheorie door natuurlijke selectie. [105] [106] [107] [108] Volgens deze theorie verschillen individuen van elkaar met betrekking tot hun erfelijke eigenschappen, wat resulteert in verschillende overlevings- en reproductiesnelheden. Als gevolg hiervan wordt de kans groter dat eigenschappen die beter zijn aangepast aan hun omgeving worden doorgegeven aan volgende generaties. [109] [110] Darwin was niet op de hoogte van Mendels werk van overerving en dus werd het exacte mechanisme van overerving dat ten grondslag ligt aan natuurlijke selectie niet goed begrepen [111] tot het begin van de 20e eeuw, toen de moderne synthese de darwinistische evolutie verzoende met klassieke genetica, die een neo-darwiniaans perspectief van evolutie door natuurlijke selectie vestigde.[112] Dit perspectief stelt dat evolutie plaatsvindt wanneer er veranderingen zijn in de allelfrequenties binnen een populatie van onderling kruisende organismen. Bij afwezigheid van een evolutionair proces dat inwerkt op een grote willekeurige paringspopulatie, zullen de allelfrequenties constant blijven over generaties, zoals beschreven door het Hardy-Weinberg-principe. [113]

Een ander proces dat evolutie aandrijft, is genetische drift, wat de willekeurige fluctuaties van allelfrequenties binnen een populatie van generatie op generatie zijn. [114] Wanneer selectieve krachten afwezig of relatief zwak zijn, is het even waarschijnlijk dat allelfrequenties: drift omhoog of omlaag bij elke volgende generatie omdat de allelen onderhevig zijn aan bemonsteringsfouten. [115] Deze drift stopt wanneer een allel uiteindelijk vast komt te zitten, hetzij door uit de populatie te verdwijnen, hetzij door de andere allelen volledig te vervangen. Genetische drift kan daarom sommige allelen uit een populatie alleen door toeval elimineren.

Speciatie

Soortvorming is het proces van het splitsen van een afstamming in twee afstammingslijnen die onafhankelijk van elkaar evolueren. [116] Voor soortvorming moet er reproductieve isolatie zijn. [116] Reproductieve isolatie kan het gevolg zijn van onverenigbaarheden tussen genen zoals beschreven door het Bateson-Dobzhansky-Muller-model. Reproductieve isolatie heeft ook de neiging toe te nemen met genetische divergentie. Soortvorming kan optreden wanneer er fysieke barrières zijn die een voorouderlijke soort verdelen, een proces dat bekend staat als allopatrische soortvorming. [116] Daarentegen vindt sympatrische soortvorming plaats in afwezigheid van fysieke barrières.

Pre-zygotische isolatie zoals mechanische, temporele, gedrags-, habitat- en gametische isolaties kunnen voorkomen dat verschillende soorten hybridiseren. [116] Evenzo kunnen post-zygotische isolaties ertoe leiden dat hybridisatie wordt geselecteerd vanwege de lagere levensvatbaarheid van hybriden of hybride onvruchtbaarheid (bijvoorbeeld muilezel). Hybride zones kunnen ontstaan ​​als er sprake zou zijn van onvolledige reproductieve isolatie tussen twee nauw verwante soorten.

Fylogenieën

Een fylogenie is een evolutionaire geschiedenis van een specifieke groep organismen of hun genen. [117] Een fylogenie kan worden weergegeven met behulp van een fylogenetische boom, een diagram dat de afstammingslijnen tussen organismen of hun genen laat zien. Elke lijn op de tijdas van een boom vertegenwoordigt een afstamming van afstammelingen van een bepaalde soort of populatie. Wanneer een geslacht zich in tweeën splitst, wordt het weergegeven als een knoop (of splitsing) op de fylogenetische boom. Hoe meer splitsingen er in de loop van de tijd zijn, hoe meer takken er aan de boom zullen zijn, waarbij de gemeenschappelijke voorouder van alle organismen in die boom wordt vertegenwoordigd door de wortel van die boom. Fylogenetische bomen kunnen de evolutionaire geschiedenis van alle levensvormen weergeven, een belangrijke evolutionaire groep (bijvoorbeeld insecten), of een nog kleinere groep nauw verwante soorten. Binnen een boom is elke groep soorten die met een naam wordt aangeduid een taxon (bijvoorbeeld mensen, primaten, zoogdieren of gewervelde dieren) en een taxon dat bestaat uit al zijn evolutionaire afstammelingen is een clade. Nauw verwante soorten worden zustersoorten genoemd en nauw verwante clades zijn zusterclades.

Fylogenetische bomen vormen de basis voor het vergelijken en groeperen van verschillende soorten. [117] Verschillende soorten die een kenmerk delen dat is geërfd van een gemeenschappelijke voorouder, worden beschreven als homologe kenmerken. Homologe kenmerken kunnen alle erfelijke kenmerken zijn, zoals DNA-sequentie, eiwitstructuren, anatomische kenmerken en gedragspatronen. Een wervelkolom is een voorbeeld van een homoloog kenmerk dat door alle gewervelde dieren wordt gedeeld. Eigenschappen die een vergelijkbare vorm of functie hebben, maar niet zijn afgeleid van een gemeenschappelijke voorouder, worden beschreven als analoge kenmerken. Fylogenieën kunnen worden gereconstrueerd voor een groep organismen van primair belang, die de ingroup worden genoemd. Een soort of groep die nauw verwant is aan de ingroup maar fylogenetisch erbuiten staat, wordt de outgroup genoemd, die een referentiepunt in de boom dient. De wortel van de boom bevindt zich tussen de ingroup en de outgroup. [117] Wanneer fylogenetische bomen worden gereconstrueerd, kunnen meerdere bomen met verschillende evolutionaire geschiedenissen worden gegenereerd. Gebaseerd op het principe van Parsimony (of het scheermes van Occam), is de boom die de voorkeur heeft degene met de minste evolutionaire veranderingen die nodig zijn voor alle eigenschappen in alle groepen. Computationele algoritmen kunnen worden gebruikt om te bepalen hoe een boom zou kunnen zijn geëvolueerd op basis van het bewijsmateriaal. [117]

Fylogenie vormt de basis voor biologische classificatie, die is gebaseerd op de Linnaean-taxonomie die in de 18e eeuw door Carl Linnaeus werd ontwikkeld. [117] Dit classificatiesysteem is gebaseerd op rangorde, waarbij de hoogste rang het domein is, gevolgd door koninkrijk, stam, klasse, orde, familie, geslacht en soort. [117] Alle levende organismen kunnen worden geclassificeerd als behorend tot een van de drie domeinen: Archaea (oorspronkelijk Archaebacteria) bacteriën (oorspronkelijk eubacteriën), of eukarya (inclusief de protisten, schimmels, planten en dierenrijken). [118] Een binominale nomenclatuur wordt gebruikt om verschillende soorten te classificeren. Op basis van dit systeem krijgt elke soort twee namen, een voor zijn geslacht en een andere voor zijn soort. [117] Mensen zijn bijvoorbeeld: Homo sapiens, met Homo zijnde het geslacht en sapiens de soort zijn. Volgens afspraak worden de wetenschappelijke namen van organismen cursief gedrukt, waarbij alleen de eerste letter van het geslacht met een hoofdletter wordt geschreven. [119] [120]

Geschiedenis van het leven

De geschiedenis van het leven op aarde beschrijft de processen waarmee organismen zijn geëvolueerd vanaf de vroegste opkomst van het leven tot op de dag van vandaag. De aarde is ongeveer 4,5 miljard jaar geleden gevormd en al het leven op aarde, zowel levend als uitgestorven, stamt af van een laatste universele gemeenschappelijke voorouder die ongeveer 3,5 miljard jaar geleden leefde. [121] [122] De overeenkomsten tussen alle bekende hedendaagse soorten geven aan dat ze door het evolutieproces zijn afgeweken van hun gemeenschappelijke voorouder. [123] Biologen beschouwen de alomtegenwoordigheid van de genetische code als bewijs van universele gemeenschappelijke afstamming voor alle bacteriën, archaea en eukaryoten. [124] [10] [125] [126]

Microbale matten van naast elkaar bestaande bacteriën en archaea waren de dominante vorm van leven in het vroege Archeïsche tijdperk en men denkt dat veel van de belangrijkste stappen in de vroege evolutie in deze omgeving hebben plaatsgevonden. [127] Het vroegste bewijs van eukaryoten dateert van 1,85 miljard jaar geleden, [128] [129] en hoewel ze misschien eerder aanwezig waren, versnelde hun diversificatie toen ze zuurstof in hun metabolisme begonnen te gebruiken. Later, ongeveer 1,7 miljard jaar geleden, begonnen meercellige organismen te verschijnen, waarbij gedifferentieerde cellen gespecialiseerde functies vervulden. [130]

Algenachtige meercellige landplanten dateren zelfs van ongeveer 1 miljard jaar geleden [131] hoewel er aanwijzingen zijn dat micro-organismen de vroegste terrestrische ecosystemen vormden, minstens 2,7 miljard jaar geleden. [132] Men denkt dat micro-organismen de weg hebben vrijgemaakt voor het ontstaan ​​van landplanten in de Ordovicium-periode. Landplanten waren zo succesvol dat men denkt dat ze hebben bijgedragen aan het uitsterven van het Laat-Devoon. [133]

Ediacara-biota verschijnen tijdens de Ediacaran-periode [134] terwijl gewervelde dieren, samen met de meeste andere moderne phyla, ongeveer 525 miljoen jaar geleden ontstonden tijdens de Cambrische explosie. [135] Tijdens de Perm-periode domineerden synapsiden, inclusief de voorouders van zoogdieren, het land, [136] maar de meeste van deze groep stierven 252 miljoen jaar geleden uit tijdens het Perm-Trias-extinctie. [137] Tijdens het herstel van deze catastrofe werden archosauriërs de meest voorkomende gewervelde landdieren [138] een groep archosauriërs, de dinosauriërs, domineerde het Jura en het Krijt. [139] Na het uitsterven van het Krijt-Paleogeen, 66 miljoen jaar geleden, waarbij de niet-aviaire dinosauriërs werden gedood, [140] zoogdieren namen snel toe in grootte en diversiteit. [141] Dergelijke massale uitstervingen kunnen de evolutie hebben versneld door nieuwe groepen organismen kansen te bieden om te diversifiëren. [142]

Diversiteit

Bacteriën en Archaea

Bacteriën zijn een type cel dat een groot domein van prokaryotische micro-organismen vormt. Bacteriën zijn meestal enkele micrometers lang en hebben een aantal vormen, variërend van bollen tot staafjes en spiralen. Bacteriën behoorden tot de eerste levensvormen die op aarde verschenen en zijn aanwezig in de meeste van haar habitats. Bacteriën bewonen bodem, water, zure warmwaterbronnen, radioactief afval [143] en de diepe biosfeer van de aardkorst. Bacteriën leven ook in symbiotische en parasitaire relaties met planten en dieren. De meeste bacteriën zijn niet gekarakteriseerd en slechts ongeveer 27 procent van de bacteriële phyla heeft soorten die in het laboratorium kunnen worden gekweekt. [144]

Archaea vormen het andere domein van prokaryotische cellen en werden aanvankelijk geclassificeerd als bacteriën, die de naam archaebacteria kregen (in het Archaebacteria-koninkrijk), een term die in onbruik is geraakt. [145] Archaeale cellen hebben unieke eigenschappen die ze scheiden van de andere twee domeinen, Bacteriën en Eukaryota. Archaea zijn verder onderverdeeld in meerdere erkende phyla. Archaea en bacteriën zijn over het algemeen vergelijkbaar in grootte en vorm, hoewel enkele archaea heel verschillende vormen hebben, zoals de platte en vierkante cellen van Haloquadratum walsbyi. [146] Ondanks deze morfologische gelijkenis met bacteriën, bezitten archaea genen en verschillende metabole routes die nauwer verwant zijn aan die van eukaryoten, met name voor de enzymen die betrokken zijn bij transcriptie en translatie. Andere aspecten van archaeale biochemie zijn uniek, zoals hun afhankelijkheid van etherlipiden in hun celmembranen, [147] inclusief archaeolen. Archaea gebruiken meer energiebronnen dan eukaryoten: deze variëren van organische verbindingen, zoals suikers, tot ammoniak, metaalionen of zelfs waterstofgas. Zouttolerante archaea (de Haloarchaea) gebruiken zonlicht als energiebron en andere soorten archaea leggen koolstof vast, maar in tegenstelling tot planten en cyanobacteriën doet geen enkele bekende archaea beide. Archaea reproduceren ongeslachtelijk door binaire splitsing, fragmentatie of ontluikende in tegenstelling tot bacteriën, geen bekende soorten Archaea vormen endosporen.

De eerste waargenomen archaea waren extremofielen, die in extreme omgevingen leefden, zoals warmwaterbronnen en zoutmeren zonder andere organismen. Verbeterde moleculaire detectietools leidden tot de ontdekking van archaea in bijna elke habitat, inclusief bodem, oceanen en moerassen. Archaea zijn bijzonder talrijk in de oceanen en de archaea in plankton is misschien wel een van de meest voorkomende groepen organismen op aarde.

Archaea vormen een belangrijk onderdeel van het leven op aarde. Ze maken deel uit van de microbiota van alle organismen. In het menselijk microbioom zijn ze belangrijk in de darm, mond en op de huid. [148] Hun morfologische, metabolische en geografische diversiteit stelt hen in staat om meerdere ecologische rollen te spelen: koolstoffixatie, stikstofcyclische omzetting van organische verbindingen en het in stand houden van microbiële symbiotische en syntrofische gemeenschappen, bijvoorbeeld. [149]

Protisten

Protisten zijn eukaryote organismen die geen dier, plant of schimmel zijn. Hoewel het waarschijnlijk is dat protisten een gemeenschappelijke voorouder delen (de laatste eukaryote gemeenschappelijke voorouder), [150] betekent de uitsluiting van andere eukaryoten dat protisten geen natuurlijke groep of clade vormen. [a] Sommige protisten kunnen dus nauwer verwant zijn aan dieren, planten of schimmels dan aan andere protisten, maar, zoals algen, ongewervelde dieren of protozoën, wordt de groepering voor het gemak gebruikt. [151]

De taxonomie van protisten verandert nog steeds. Nieuwere classificaties proberen monofyletische groepen te presenteren op basis van morfologische (vooral ultrastructurele), [152] [153] [154] biochemische (chemotaxonomie) [155] [156] en DNA-sequentie (moleculair onderzoek) informatie. [157] [158] Omdat protisten als geheel parafyletisch zijn, splitsen nieuwe systemen zich vaak op of verlaten ze het koninkrijk, in plaats daarvan behandelen ze de protistische groepen als afzonderlijke lijnen van eukaryoten.

Plantendiversiteit

Planten zijn voornamelijk meercellige organismen, voornamelijk fotosynthetische eukaryoten van het koninkrijk Plantae. Plantkunde is de studie van het plantenleven, die schimmels en sommige algen zou uitsluiten. Botanici hebben ongeveer 410.000 soorten landplanten bestudeerd, waarvan ongeveer 391.000 soorten vaatplanten (waaronder ongeveer 369.000 soorten bloeiende planten), [159] en ongeveer 20.000 bryophyten. [160]

Algen zijn een grote en diverse groep fotosynthetische eukaryote organismen. Inbegrepen organismen variëren van eencellige microalgen, zoals: chlorella, Prototheca en de diatomeeën, tot meercellige vormen, zoals de reuzenkelp, een grote bruine alg. De meeste zijn aquatisch en autotroof en missen veel van de verschillende cel- en weefseltypen, zoals huidmondjes, xyleem en floëem, die in landplanten worden aangetroffen. De grootste en meest complexe zeealgen worden zeewieren genoemd, terwijl de meest complexe zoetwatervormen de Charophyta zijn.

Niet-vasculaire planten zijn planten zonder een vasculair systeem bestaande uit xyleem en floëem. In plaats daarvan kunnen ze eenvoudiger weefsels bezitten die gespecialiseerde functies hebben voor het interne transport van water. Vaatplanten daarentegen zijn een grote groep planten (ca. 300.000 geaccepteerde bekende soorten) [161] die worden gedefinieerd als landplanten met verhoute weefsels (het xyleem) voor het geleiden van water en mineralen door de plant. [162] Ze hebben ook een gespecialiseerd niet-verhout weefsel (het floëem) om producten van fotosynthese uit te voeren. Vaatplanten omvatten de clubmossen, paardenstaarten, varens, gymnospermen (inclusief coniferen) en angiospermen (bloeiende planten).

Zaadplanten (of spermatofyt) omvatten vijf afdelingen, waarvan er vier zijn gegroepeerd als gymnospermen en één is angiospermen. Gymnospermen omvatten coniferen, palmvarens, Ginkgoen gnetofyten. Gymnosperm-zaden ontwikkelen zich ofwel op het oppervlak van schubben of bladeren, die vaak worden gemodificeerd om kegels te vormen, of solitair zoals in taxus, Torreya, Ginkgo. [163] Angiospermen zijn de meest diverse groep landplanten, met 64 orden, 416 families, ongeveer 13.000 bekende geslachten en 300.000 bekende soorten. [161] Net als gymnospermen zijn angiospermen zaadproducerende planten. Ze onderscheiden zich van gymnospermen door kenmerken te hebben zoals bloemen, endosperm in hun zaden en de productie van vruchten die de zaden bevatten.

Schimmels

Schimmels zijn eukaryote organismen die micro-organismen zoals gisten en schimmels bevatten, evenals de meer bekende paddenstoelen. Een kenmerk dat schimmels in een ander koninkrijk plaatst dan planten, bacteriën en sommige protisten, is chitine in hun celwanden. Schimmels zijn, net als dieren, heterotrofen. Ze verwerven hun voedsel door opgeloste moleculen te absorberen, meestal door spijsverteringsenzymen uit te scheiden in hun omgeving. Schimmels doen niet aan fotosynthese. Groei is hun mobiliteitsmiddel, met uitzondering van sporen (waarvan enkele met flagellen), die door de lucht of het water kunnen reizen. Schimmels zijn de belangrijkste afbrekers in ecologische systemen. Deze en andere verschillen plaatsen schimmels in een enkele groep verwante organismen, genaamd de Eumycota (echte schimmels of Eumyceten), die een gemeenschappelijke voorouder delen (van a monofyletische groep). Deze schimmelgroep onderscheidt zich van de structureel vergelijkbare myxomyceten (slijmzwammen) en oomyceten (waterzwammen).

De meeste schimmels zijn onopvallend vanwege de kleine omvang van hun structuren en hun cryptische levensstijl in de bodem of op dode materie. Schimmels omvatten symbionten van planten, dieren of andere schimmels en ook parasieten. Ze kunnen merkbaar worden tijdens het vruchtlichamen, hetzij als paddenstoelen of als schimmels. Schimmels spelen een essentiële rol bij de afbraak van organisch materiaal en spelen een fundamentele rol bij de kringloop van voedingsstoffen en de uitwisseling in het milieu.

Het schimmelrijk omvat een enorme diversiteit aan taxa met gevarieerde ecologieën, levenscyclusstrategieën en morfologieën, variërend van eencellige aquatische chytriden tot grote paddenstoelen. Er is echter weinig bekend over de ware biodiversiteit van Kingdom Fungi, die wordt geschat op 2,2 miljoen tot 3,8 miljoen soorten. [164] Hiervan zijn er slechts ongeveer 148.000 beschreven, [165] met meer dan 8.000 soorten waarvan bekend is dat ze schadelijk zijn voor planten en ten minste 300 die pathogeen kunnen zijn voor mensen. [166]

Dierlijke diversiteit

Dieren zijn meercellige eukaryote organismen die het koninkrijk Animalia vormen. Op enkele uitzonderingen na consumeren dieren organisch materiaal, ademen zuurstof in, kunnen bewegen, kunnen zich seksueel voortplanten en groeien uit een holle bol van cellen, de blastula, tijdens de embryonale ontwikkeling. Er zijn meer dan 1,5 miljoen levende diersoorten beschreven, waarvan ongeveer 1 miljoen insecten, maar naar schatting zijn er in totaal meer dan 7 miljoen diersoorten. Ze hebben complexe interacties met elkaar en hun omgeving en vormen ingewikkelde voedselwebben.

Sponzen, de leden van de phylum Porifera, zijn een basale Metazoa (dierlijke) clade als een zuster van de Diploblasts. [167] [168] [169] [170] [171] Het zijn meercellige organismen met lichamen vol poriën en kanalen waardoor water kan circuleren, bestaande uit gelei-achtige mesohyl ingeklemd tussen twee dunne lagen cellen.

97%) van de diersoorten zijn ongewervelde dieren [172], dit zijn dieren die geen wervelkolom hebben of ontwikkelen (algemeen bekend als een ruggengraat of ruggengraat), afgeleid van het notochord. Dit omvat alle dieren behalve het subphylum Vertebrata. Bekende voorbeelden van ongewervelde dieren zijn geleedpotigen (insecten, spinachtigen, schaaldieren en myriapoden), weekdieren (chitons, slakken, tweekleppigen, inktvissen en octopussen), ringworm (regenwormen en bloedzuigers) en neteldieren (hydra's, kwallen en zeeanemonen, ). Veel taxa van ongewervelde dieren hebben een groter aantal en een grotere verscheidenheid aan soorten dan het hele subphylum van Vertebrata. [173]

Daarentegen omvatten gewervelde dieren alle diersoorten binnen het subphylum Vertebrata (chordaten met ruggengraat). Gewervelde dieren vertegenwoordigen de overgrote meerderheid van de phylum Chordata, met momenteel ongeveer 69.963 soorten beschreven. [174] Gewervelde dieren omvatten groepen zoals kaakloze vissen, gewervelde dieren met kaken zoals kraakbeenvissen (haaien, roggen en ratvissen), beenvissen, tetrapoden zoals amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren.

Virussen

Virussen zijn submicroscopische infectieuze agentia die zich vermenigvuldigen in de levende cellen van organismen. [175] Virussen infecteren alle soorten levensvormen, van dieren en planten tot micro-organismen, inclusief bacteriën en archaea. [176] [177] Meer dan 6.000 virussoorten zijn in detail beschreven. [178] Virussen komen voor in bijna elk ecosysteem op aarde en zijn het meest talrijke type biologische entiteit. [179] [180]

Bij infectie wordt een gastheercel gedwongen om snel duizenden identieke kopieën van het oorspronkelijke virus te produceren. Wanneer ze zich niet in een geïnfecteerde cel bevinden of een cel infecteren, bestaan ​​virussen in de vorm van onafhankelijke deeltjes, of virionen, bestaande uit het genetische materiaal (DNA of RNA), een eiwitmantel genaamd capsideen in sommige gevallen een buitenste omhulsel van lipiden. De vormen van deze virusdeeltjes variëren van eenvoudige spiraalvormige en icosaëdrische vormen tot meer complexe structuren. De meeste virussoorten hebben virionen die te klein zijn om met een optische microscoop te worden gezien, omdat ze een honderdste zo groot zijn als de meeste bacteriën.

De oorsprong van virussen in de evolutionaire geschiedenis van het leven is onduidelijk: sommige zijn mogelijk geëvolueerd uit plasmiden - stukjes DNA die tussen cellen kunnen bewegen - terwijl andere mogelijk zijn geëvolueerd uit bacteriën. In de evolutie zijn virussen een belangrijk middel voor horizontale genoverdracht, wat de genetische diversiteit vergroot op een manier die analoog is aan seksuele reproductie. [181] Omdat virussen enkele, maar niet alle kenmerken van het leven bezitten, zijn ze beschreven als "organismen aan de rand van het leven", [182] en als zelfreplicators. [183]

Virussen kunnen zich op vele manieren verspreiden. Eén transmissieroute is via ziektedragende organismen die bekend staan ​​als vectoren: virussen worden bijvoorbeeld vaak van plant op plant overgedragen door insecten die zich voeden met plantensap, zoals bladluizen, en virussen bij dieren kunnen worden overgedragen door bloedzuigende insecten. Influenzavirussen worden verspreid door hoesten en niezen. Norovirus en rotavirus, veelvoorkomende oorzaken van virale gastro-enteritis, worden overgedragen via de fecaal-orale route, overgedragen via hand-mondcontact of in voedsel of water. Virale infecties bij dieren wekken een immuunrespons op die het infecterende virus meestal uitschakelt. Immuunreacties kunnen ook worden geproduceerd door vaccins, die een kunstmatig verworven immuniteit tegen de specifieke virale infectie verlenen.

Plantvorm en functie

Plantaardig lichaam

Het plantenlichaam bestaat uit organen die kunnen worden georganiseerd in twee belangrijke orgaansystemen: een wortelstelsel en een scheutstelsel. [184] Het wortelstelsel verankert de planten op hun plaats. De wortels nemen zelf water en mineralen op en slaan fotosynthetische producten op. Het scheutsysteem bestaat uit stengel, bladeren en bloemen. De stengels houden de bladeren vast en oriënteren ze naar de zon, waardoor de bladeren fotosynthese kunnen uitvoeren. De bloemen zijn scheuten die zijn aangepast voor reproductie. Scheuten zijn samengesteld uit fytomeren, dit zijn functionele eenheden die bestaan ​​uit een knoop met een of meer bladeren, een internode en een of meer knoppen.

Een plantenlichaam heeft twee basispatronen (apicaal-basale en radiale assen) die zijn vastgesteld tijdens de embryogenese. [184] Cellen en weefsels zijn gerangschikt langs de apicaal-basale as van wortel tot scheut, terwijl de drie weefselsystemen (dermaal, grond en vasculair) waaruit het lichaam van een plant bestaat concentrisch rond zijn radiale as zijn gerangschikt. [184] Het dermale weefselsysteem vormt de epidermis (of buitenste laag) van een plant, die meestal een enkele cellaag is die bestaat uit cellen die zich hebben gedifferentieerd in drie gespecialiseerde structuren: huidmondjes voor gasuitwisseling in bladeren, trichomen (of bladhaar) ) voor bescherming tegen insecten en zonnestraling, en wortelharen voor grotere oppervlakten en opname van water en voedingsstoffen. Het grondweefsel vormt vrijwel al het weefsel dat tussen de dermale en vasculaire weefsels in de scheuten en wortels ligt. Het bestaat uit drie celtypen: parenchym-, collenchym- en sclerenchymcellen. Ten slotte zijn de vaatweefsels opgebouwd uit twee samenstellende weefsels: xyleem en floëem. Het xyleem bestaat uit twee geleidende cellen die tracheïden en vaatelementen worden genoemd, terwijl het floëem wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van zeefbuiselementen en begeleidende cellen. [184]

Plantenvoeding en transport

Net als alle andere organismen bestaan ​​planten voornamelijk uit water en andere moleculen die elementen bevatten die essentieel zijn voor het leven. [185] De afwezigheid van specifieke voedingsstoffen (of essentiële elementen), waarvan er vele zijn geïdentificeerd in hydrocultuurexperimenten, kan de groei en reproductie van planten verstoren. De meeste planten kunnen deze voedingsstoffen halen uit oplossingen die hun wortels in de grond omringen. [185] Voortdurend uitlogen en oogsten van gewassen kan de bodem van zijn voedingsstoffen uitputten, die kan worden hersteld met het gebruik van meststoffen. Vleesetende planten zoals Venus-vliegenvallen kunnen voedingsstoffen verkrijgen door andere geleedpotigen te verteren, terwijl parasitaire planten zoals maretak andere planten kunnen parasiteren op water en voedingsstoffen.

Planten hebben water nodig om fotosynthese uit te voeren, opgeloste stoffen tussen organen te transporteren, hun bladeren af ​​te koelen door verdamping en interne druk te handhaven die hun lichaam ondersteunt. [185] Water kan door osmose in en uit plantencellen diffunderen. De richting van de waterbeweging over een semipermeabel membraan wordt bepaald door de waterpotentiaal over dat membraan. [185] Water kan door het membraan van een wortelcel diffunderen via aquaporines, terwijl opgeloste stoffen door het membraan worden getransporteerd door ionenkanalen en pompen. In vaatplanten kunnen water en opgeloste stoffen het xyleem, een vaatweefsel, binnendringen via een apoplast en symplast. Eenmaal in het xyleem worden het water en de mineralen naar boven verdeeld door transpiratie van de grond naar de bovengrondse delen van de plant. [162] [185] Daarentegen verdeelt het floëem, een ander vaatweefsel, koolhydraten (bijv. sucrose) en andere opgeloste stoffen zoals hormonen door translocatie van een bron (bijv. volwassen blad of wortel) waarin ze werden geproduceerd naar een gootsteen (bijv. wortel, bloem of vrucht in ontwikkeling) waarin ze zullen worden gebruikt en opgeslagen. [185] Bronnen en putten kunnen van rol wisselen, afhankelijk van de hoeveelheid koolhydraten die wordt verzameld of gemobiliseerd voor de voeding van andere organen.

Plantontwikkeling

De ontwikkeling van planten wordt gereguleerd door omgevingsfactoren en de eigen receptoren, hormonen en het genoom van de plant. [186] Bovendien hebben ze verschillende kenmerken waardoor ze middelen voor groei en reproductie kunnen verkrijgen, zoals meristemen, post-embryonale orgaanvorming en differentiële groei.

De ontwikkeling begint met een zaadje, een embryonale plant die is ingesloten in een beschermende buitenste laag. De meeste plantenzaden zijn meestal slapend, een toestand waarin de normale activiteit van het zaad wordt opgeschort. [186] De kiemrust van zaden kan weken, maanden, jaren en zelfs eeuwen duren. De kiemrust wordt verbroken zodra de omstandigheden gunstig zijn voor de groei en het zaad begint te ontkiemen, een proces dat ontkieming wordt genoemd. Imbibitie is de eerste stap in ontkieming, waarbij water wordt opgenomen door het zaad. Zodra water is geabsorbeerd, ondergaat het zaad metabolische veranderingen waarbij enzymen worden geactiveerd en RNA en eiwitten worden gesynthetiseerd. Zodra het zaad ontkiemt, verkrijgt het koolhydraten, aminozuren en kleine lipiden die als bouwstenen dienen voor de ontwikkeling ervan. Deze monomeren worden verkregen door de hydrolyse van zetmeel, eiwitten en lipiden die worden opgeslagen in de zaadlobben of het endosperm. Kieming is voltooid zodra embryonale wortels, kiemwortels genaamd, uit de zaadhuid zijn voortgekomen. Op dit punt wordt de zich ontwikkelende plant een zaailing genoemd en wordt de groei gereguleerd door zijn eigen fotoreceptor-eiwitten en hormonen. [186]

In tegenstelling tot dieren waarbij de groei bepaald is, d.w.z. stopt wanneer de volwassen staat is bereikt, is de plantengroei onbepaald omdat het een proces met een open einde is dat mogelijk levenslang kan duren. [184] Planten groeien op twee manieren: primair en secundair. In de primaire groei worden de scheuten en wortels gevormd en verlengd. Het apicale meristeem produceert het primaire plantenlichaam, dat in alle zaadplanten te vinden is. Tijdens secundaire groei neemt de dikte van de plant toe naarmate het laterale meristeem het secundaire plantlichaam produceert, dat te vinden is in houtachtige eudicots zoals bomen en struiken. Eenzaadlobbigen maken geen secundaire groei door. [184] Het plantenlichaam wordt gegenereerd door een hiërarchie van meristemen. De apicale meristemen in de wortel- en scheutsystemen geven aanleiding tot primaire meristemen (protoderm, gemalen meristeem en procambium), die op hun beurt aanleiding geven tot de drie weefselsystemen (dermaal, grond en vasculair).

Plantenreproductie

De meeste angiospermen (of bloeiende planten) houden zich bezig met seksuele voortplanting. [187] Hun bloemen zijn organen die de voortplanting vergemakkelijken, meestal door een mechanisme te bieden voor de vereniging van sperma met eieren. Bloemen kunnen twee soorten bestuiving mogelijk maken: zelfbestuiving en kruisbestuiving. Zelfbestuiving vindt plaats wanneer het stuifmeel van de helmknop wordt afgezet op het stigma van dezelfde bloem, of een andere bloem op dezelfde plant. Kruisbestuiving is de overdracht van stuifmeel van de helmknop van een bloem naar het stigma van een andere bloem op een ander individu van dezelfde soort. Zelfbestuiving vond plaats in bloemen waar de meeldraden en het vruchtblad tegelijkertijd rijpen en zo zijn geplaatst dat het stuifmeel op het stigma van de bloem kan landen. Deze bestuiving vereist geen investering van de plant om nectar en stuifmeel te leveren als voedsel voor bestuivers. [188]

Reacties van planten

Net als dieren produceren planten hormonen in een deel van hun lichaam om cellen in een ander deel te laten reageren. Het rijpen van fruit en bladverlies in de winter worden mede beheerst door de productie van het gas ethyleen door de plant. Stress door waterverlies, veranderingen in de luchtchemie of verdringing door andere planten kan leiden tot veranderingen in de manier waarop een plant functioneert. Deze veranderingen kunnen worden beïnvloed door genetische, chemische en fysieke factoren.

Om te functioneren en te overleven, produceren planten een breed scala aan chemische verbindingen die niet in andere organismen voorkomen. Omdat ze niet kunnen bewegen, moeten planten zich ook chemisch verdedigen tegen herbivoren, ziekteverwekkers en concurrentie van andere planten. Ze doen dit door gifstoffen en stinkende of stinkende chemicaliën te produceren. Andere verbindingen beschermen planten tegen ziekten, laten overleven tijdens droogte toe en bereiden planten voor op rust, terwijl andere verbindingen worden gebruikt om bestuivers of herbivoren aan te trekken om rijpe zaden te verspreiden.

Veel plantenorganen bevatten verschillende soorten fotoreceptoreiwitten, die elk heel specifiek reageren op bepaalde golflengten van licht. [189] De fotoreceptoreiwitten geven informatie door zoals of het dag of nacht is, de duur van de dag, de beschikbare lichtintensiteit en de lichtbron. Scheuten groeien over het algemeen naar het licht toe, terwijl wortels er vanaf groeien, reacties die respectievelijk fototropisme en skototropisme worden genoemd. Ze worden veroorzaakt door lichtgevoelige pigmenten zoals fototropines en fytochromen en het plantenhormoon auxine. [190] Veel bloeiende planten bloeien op het juiste moment vanwege lichtgevoelige verbindingen die reageren op de lengte van de nacht, een fenomeen dat bekend staat als fotoperiodisme.

Naast licht kunnen planten ook reageren op andere soorten prikkels. Planten kunnen bijvoorbeeld de richting van de zwaartekracht voelen om zich correct te oriënteren. Ze kunnen reageren op mechanische stimulatie. [191]

Dierlijke vorm en functie

Principes

De cellen in elk dierlijk lichaam zijn ondergedompeld in interstitiële vloeistof, die de omgeving van de cel vormt. Deze vloeistof en al zijn kenmerken (bijvoorbeeld temperatuur, ionische samenstelling) kunnen worden omschreven als de interne omgeving van het dier, in tegenstelling tot de externe omgeving die de buitenwereld van het dier omvat. [192] Dieren kunnen worden geclassificeerd als regulatoren of conformers. Dieren zoals zoogdieren en vogels zijn regelgevers omdat ze in staat zijn om een ​​constante interne omgeving zoals lichaamstemperatuur te handhaven, ondanks dat hun omgeving verandert. Deze dieren worden ook beschreven als homeothermen omdat ze thermoregulatie vertonen door hun interne lichaamstemperatuur constant te houden. Daarentegen zijn dieren zoals vissen en kikkers conformeren omdat ze hun interne omgeving (bijvoorbeeld lichaamstemperatuur) aanpassen aan hun externe omgeving. Deze dieren worden ook wel poikilothermen of ectothermen genoemd, omdat ze hun lichaamstemperatuur laten overeenkomen met hun externe omgeving. In termen van energie is regulering duurder dan conformiteit, aangezien een dier meer energie uitbreidt om een ​​constante interne omgeving te behouden, zoals het verhogen van zijn basaal metabolisme, de snelheid van energieverbruik. [192] Evenzo is homeothermie duurder dan poikilothermie. Homeostase is de stabiliteit van de interne omgeving van een dier, die in stand wordt gehouden door negatieve feedbacklussen. [192] [193]

De lichaamsgrootte van landdieren verschilt per diersoort, maar hun energiegebruik is niet lineair afhankelijk van hun grootte. [192] Muizen, bijvoorbeeld, kunnen drie keer meer voedsel consumeren dan konijnen in verhouding tot hun gewicht, aangezien het basaal metabolisme per gewichtseenheid bij muizen groter is dan bij konijnen. [192] Lichamelijke activiteit kan ook de stofwisseling van een dier verhogen. Wanneer een dier rent, neemt zijn stofwisseling lineair toe met de snelheid. [192] De relatie is echter niet-lineair bij dieren die zwemmen of vliegen. Wanneer een vis sneller zwemt, ondervindt hij een grotere waterweerstand en dus neemt zijn stofwisseling exponentieel toe. [192] Als alternatief is de relatie tussen vliegsnelheden en stofwisselingssnelheden U-vormig bij vogels. [192] Bij lage vliegsnelheden moet een vogel een hoge stofwisseling behouden om in de lucht te blijven. Naarmate het zijn vlucht versnelt, neemt zijn stofwisseling af met behulp van lucht die snel over zijn vleugels stroomt. Naarmate het echter nog verder in snelheid toeneemt, stijgt zijn hoge stofwisselingssnelheid weer vanwege de verhoogde inspanning die gepaard gaat met hoge vliegsnelheden. Basale stofwisselingssnelheden kunnen worden gemeten op basis van de warmteproductie van een dier.

Water- en zoutbalans

De lichaamsvloeistoffen van een dier hebben drie eigenschappen: osmotische druk, ionische samenstelling en volume. [194] Osmotische drukken bepalen de richting van de diffusie van water (of osmose), dat zich verplaatst van een gebied waar de osmotische druk (totale concentratie van opgeloste stoffen) laag is naar een gebied waar de osmotische druk (totale concentratie van opgeloste stoffen) hoog is. Waterdieren zijn divers met betrekking tot hun lichaamsvloeistoffen en hun omgevingen. De meeste ongewervelde dieren in de oceaan hebben bijvoorbeeld lichaamsvloeistoffen die isosmotisch zijn met zeewater. Oceaanbeenvissen daarentegen hebben lichaamsvloeistoffen die hyposmotisch zijn voor zeewater. Ten slotte hebben zoetwaterdieren lichaamsvloeistoffen die hyperosmotisch zijn voor zoet water. Typische ionen die in de lichaamsvloeistoffen van een dier kunnen worden gevonden, zijn natrium, kalium, calcium en chloride. Het volume van lichaamsvloeistoffen kan worden geregeld door uitscheiding. Gewervelde dieren hebben nieren, dit zijn uitscheidingsorganen die bestaan ​​uit kleine buisvormige structuren die nefronen worden genoemd en die urine maken uit bloedplasma. De primaire functie van de nieren is het reguleren van de samenstelling en het volume van bloedplasma door selectief materiaal uit het bloedplasma zelf te verwijderen. Het vermogen van xerische dieren zoals kangoeroe-ratten om waterverlies te minimaliseren door urine te produceren die 10-20 keer geconcentreerd is dan hun bloedplasma, stelt hen in staat zich aan te passen in woestijnomgevingen die zeer weinig neerslag ontvangen. [194]

Voeding en spijsvertering

Dieren zijn heterotrofen omdat ze zich voeden met andere levende organismen om energie en organische verbindingen te verkrijgen. [195] Ze zijn in staat om op drie belangrijke manieren voedsel te verkrijgen, zoals het richten op zichtbare voedselobjecten, het verzamelen van kleine voedseldeeltjes of afhankelijk zijn van microben voor kritieke voedselbehoeften. De hoeveelheid energie die is opgeslagen in voedsel kan worden gekwantificeerd op basis van de hoeveelheid warmte (gemeten in calorieën of kilojoules) die wordt afgegeven wanneer het voedsel wordt verbrand in aanwezigheid van zuurstof. Als een dier voedsel zou consumeren dat een overmatige hoeveelheid chemische energie bevat, zal het de meeste van die energie opslaan in de vorm van lipiden voor toekomstig gebruik en een deel van die energie als glycogeen voor directer gebruik (bijv. voldoen aan de energiebehoeften van de hersenen). ). [195] De moleculen in voedsel zijn chemische bouwstenen die nodig zijn voor groei en ontwikkeling. Deze moleculen bevatten voedingsstoffen zoals koolhydraten, vetten en eiwitten. Vitaminen en mineralen (bijvoorbeeld calcium, magnesium, natrium en fosfor) zijn ook essentieel. Het spijsverteringsstelsel, dat meestal bestaat uit een buisvormig kanaal dat zich uitstrekt van de mond tot de anus, is betrokken bij de afbraak (of vertering) van voedsel in kleine moleculen terwijl het peristaltisch door het darmlumen reist kort nadat het is ingenomen. Deze kleine voedselmoleculen worden vervolgens vanuit het lumen in het bloed opgenomen, waar ze vervolgens als bouwstenen (bijvoorbeeld aminozuren) of energiebronnen (bijvoorbeeld glucose) naar de rest van het lichaam worden gedistribueerd. [195]

Naast hun spijsverteringskanaal hebben gewervelde dieren hulpklieren zoals een lever en pancreas als onderdeel van hun spijsverteringsstelsel. [195] De verwerking van voedsel bij deze dieren begint in de voordarm, die de mond, slokdarm en maag omvat. Mechanische vertering van voedsel begint in de mond, waarbij de slokdarm dient als een doorgang voor voedsel om de maag te bereiken, waar het wordt opgeslagen en gedesintegreerd (door het maagzuur) voor verdere verwerking. Bij het verlaten van de maag komt voedsel in de middendarm, het eerste deel van de darm (of dunne darm bij zoogdieren) en de belangrijkste plaats van vertering en absorptie. Voedsel dat niet wordt opgenomen, wordt opgeslagen als onverteerbaar afval (of uitwerpselen) in de dikke darm, het tweede deel van de darm (of dikke darm bij zoogdieren). De dikke darm voltooit vervolgens de reabsorptie van het benodigde water en zout voordat de ontlasting uit het rectum wordt verwijderd. [195]

Ademen

Het ademhalingssysteem bestaat uit specifieke organen en structuren die worden gebruikt voor gasuitwisseling bij dieren en planten. De anatomie en fysiologie die dit mogelijk maken, varieert sterk, afhankelijk van de grootte van het organisme, de omgeving waarin het leeft en zijn evolutionaire geschiedenis. Bij landdieren wordt het ademhalingsoppervlak geïnternaliseerd als bekleding van de longen. [196] Gasuitwisseling in de longen vindt plaats in miljoenen kleine luchtzakjes bij zoogdieren en reptielen, deze worden longblaasjes genoemd, en bij vogels staan ​​ze bekend als atria. Deze microscopisch kleine luchtzakjes hebben een zeer rijke bloedtoevoer, waardoor de lucht in nauw contact komt met het bloed. [197] Deze luchtzakken staan ​​in verbinding met de externe omgeving via een systeem van luchtwegen, of holle buizen, waarvan de grootste de luchtpijp is, die zich in het midden van de borstkas vertakt in de twee belangrijkste bronchiën. Deze komen de longen binnen waar ze vertakken in steeds smallere secundaire en tertiaire bronchiën die vertakken in talrijke kleinere buizen, de bronchiolen. Bij vogels worden de bronchiolen parabronchiën genoemd. Het zijn de bronchiolen of parabronchi die over het algemeen uitmonden in de microscopisch kleine longblaasjes bij zoogdieren en atria bij vogels. Lucht moet vanuit de omgeving in de longblaasjes of atria worden gepompt door het proces van ademen waarbij de ademhalingsspieren betrokken zijn.

Circulatie

Een bloedsomloop bestaat meestal uit een spierpomp zoals een hart, een vloeistof (bloed) en een systeem van bloedvaten die het afleveren. [198] [199] Zijn belangrijkste functie is het transporteren van bloed en andere stoffen van en naar cel (biologie) en weefsels. Er zijn twee soorten bloedsomloop: open en gesloten. In open bloedsomloopsystemen verlaat bloed de bloedvaten terwijl het door het lichaam circuleert, terwijl in een gesloten bloedsomloop bloed zich in de bloedvaten bevindt terwijl het circuleert. Open bloedsomloopsystemen kunnen worden waargenomen bij ongewervelde dieren zoals geleedpotigen (bijvoorbeeld insecten, spinnen en kreeften), terwijl gesloten bloedsomloopsystemen kunnen worden gevonden bij gewervelde dieren zoals vissen, amfibieën en zoogdieren. Circulatie bij dieren vindt plaats tussen twee soorten weefsels: systemische weefsels en ademhalings- (of long-) organen. [198] Systemische weefsels zijn alle weefsels en organen waaruit het lichaam van een dier bestaat, behalve de ademhalingsorganen.Systemische weefsels nemen zuurstof op maar voegen koolstofdioxide toe aan het bloed, terwijl ademhalingsorganen koolstofdioxide opnemen maar zuurstof aan het bloed toevoegen. [200] Bij vogels en zoogdieren zijn de systemische en pulmonale systemen in serie geschakeld.

In de bloedsomloop is bloed belangrijk omdat het het middel is waarmee zuurstof, kooldioxide, voedingsstoffen, hormonen, middelen van het immuunsysteem, warmte, afvalstoffen en andere goederen worden getransporteerd. [198] Bij ringwormen zoals regenwormen en bloedzuigers wordt bloed voortgestuwd door peristaltische golven van samentrekkingen van de hartspieren die de bloedvaten vormen. Andere dieren, zoals schaaldieren (bijv. rivierkreeften en kreeften), hebben meer dan één hart om bloed door hun lichaam te stuwen. Gewervelde harten hebben meerdere kamers en kunnen bloed pompen wanneer hun ventrikels samentrekken bij elke hartcyclus, waardoor het bloed door de bloedvaten stroomt. [198] Hoewel gewervelde harten myogeen zijn, kan hun contractiesnelheid (of hartslag) worden gemoduleerd door neurale input van het autonome zenuwstelsel van het lichaam.

Spier en beweging

Bij gewervelde dieren bestaat het spierstelsel uit skeletspieren, gladde spieren en hartspieren. Het maakt beweging van het lichaam mogelijk, handhaaft de houding en laat het bloed door het lichaam circuleren. [201] Samen met het skelet vormt het het musculoskeletale systeem, dat verantwoordelijk is voor de beweging van gewervelde dieren. [202] Skeletspiercontracties zijn neurogeen omdat ze synaptische input van motorneuronen vereisen. Een enkel motorneuron kan meerdere spiervezels innerveren, waardoor de vezels tegelijkertijd samentrekken. Eenmaal geïnnerveerd, glijden de eiwitfilamenten in elke skeletspiervezel langs elkaar om een ​​samentrekking te produceren, wat wordt verklaard door de glijdende filamenttheorie. De geproduceerde contractie kan worden beschreven als een samentrekking, sommatie of tetanus, afhankelijk van de frequentie van actiepotentialen. In tegenstelling tot skeletspieren zijn contracties van gladde en hartspieren myogeen omdat ze worden geïnitieerd door de gladde of hartspiercellen zelf in plaats van door een motorneuron. Niettemin kan de kracht van hun contracties worden gemoduleerd door input van het autonome zenuwstelsel. De samentrekkingsmechanismen zijn vergelijkbaar in alle drie de spierweefsels.

Bij ongewervelde dieren zoals regenwormen en bloedzuigers vormen cirkelvormige en longitudinale spiercellen de lichaamswand van deze dieren en zijn verantwoordelijk voor hun beweging. [203] In een regenworm die door een bodem beweegt, bijvoorbeeld, vinden samentrekkingen van circulaire en longitudinale spieren wederzijds plaats, terwijl de coelomische vloeistof als een hydroskelet dient door de turgiditeit van de regenworm te handhaven. [204] Andere dieren, zoals weekdieren en nematoden, bezitten schuin gestreepte spieren, die banden van dikke en dunne filamenten bevatten die spiraalvormig zijn gerangschikt in plaats van transversaal, zoals in skelet- of hartspieren van gewervelde dieren. [205] Geavanceerde insecten zoals wespen, vliegen, bijen en kevers bezitten asynchrone spieren die de vluchtspieren vormen bij deze dieren. [205] Deze vluchtspieren worden vaak genoemd fibrillaire spieren omdat ze myofibrillen bevatten die dik en opvallend zijn. [206]

Zenuwstelsel

Het zenuwstelsel is een netwerk van cellen die zintuiglijke informatie verwerken en gedrag genereren. Op cellulair niveau wordt het zenuwstelsel bepaald door de aanwezigheid van neuronen, dit zijn cellen die gespecialiseerd zijn in het verwerken van informatie. [208] Ze kunnen informatie verzenden of ontvangen op contactplaatsen die synapsen worden genoemd. [208] Meer specifiek, neuronen kunnen zenuwimpulsen (of actiepotentialen) geleiden die langs hun dunne vezels, axonen genaamd, reizen, die vervolgens rechtstreeks naar een naburige cel kunnen worden overgebracht via elektrische synapsen of ervoor kunnen zorgen dat chemicaliën, neurotransmitters genaamd, vrijkomen bij chemische synapsen. Volgens de natriumtheorie kunnen deze actiepotentialen worden gegenereerd door de verhoogde permeabiliteit van het celmembraan van het neuron voor natriumionen. [209] Cellen zoals neuronen of spiercellen kunnen worden aangeslagen of geremd bij het ontvangen van een signaal van een ander neuron. De verbindingen tussen neuronen kunnen neurale paden, neurale circuits en grotere netwerken vormen die de perceptie van een organisme van de wereld genereren en zijn gedrag bepalen. Samen met neuronen bevat het zenuwstelsel andere gespecialiseerde cellen, glia of gliacellen genaamd, die structurele en metabolische ondersteuning bieden.

Zenuwstelsels zijn te vinden in de meeste meercellige dieren, maar variëren sterk in complexiteit. [210] Bij gewervelde dieren bestaat het zenuwstelsel uit het centrale zenuwstelsel (CZS), dat de hersenen en het ruggenmerg omvat, en het perifere zenuwstelsel (PNS), dat bestaat uit zenuwen die het CZS verbinden met elk ander deel van het lichaam. Zenuwen die signalen van het CZS doorgeven, worden motorische zenuwen of efferente zenuwen genoemd, terwijl die zenuwen die informatie van het lichaam naar het CZS overbrengen, sensorische zenuwen of afferente zenuwen worden genoemd. Spinale zenuwen zijn gemengde zenuwen die beide functies dienen. Het PNS is verdeeld in drie afzonderlijke subsystemen, het somatische, autonome en enterische zenuwstelsel. Somatische zenuwen bemiddelen vrijwillige bewegingen. Het autonome zenuwstelsel is verder onderverdeeld in het sympathische en het parasympathische zenuwstelsel. Het sympathische zenuwstelsel wordt geactiveerd in noodgevallen om energie te mobiliseren, terwijl het parasympathische zenuwstelsel wordt geactiveerd wanneer organismen zich in een ontspannen toestand bevinden. Het enterisch zenuwstelsel functioneert om het maagdarmstelsel te controleren. Zowel het autonome als het enterische zenuwstelsel functioneren onvrijwillig. Zenuwen die rechtstreeks uit de hersenen komen, worden hersenzenuwen genoemd, terwijl die uit het ruggenmerg spinale zenuwen worden genoemd.

Veel dieren hebben zintuigen die hun omgeving kunnen detecteren. Deze zintuigen bevatten sensorische receptoren, dit zijn sensorische neuronen die prikkels omzetten in elektrische signalen. [211] Mechanoreceptoren, bijvoorbeeld, die te vinden zijn in huid, spieren en gehoororganen, genereren actiepotentialen als reactie op veranderingen in druk. [211] [212] Fotoreceptorcellen zoals staafjes en kegeltjes, die deel uitmaken van het netvlies van gewervelde dieren, kunnen reageren op specifieke golflengten van licht. [211] [212] Chemoreceptoren detecteren chemicaliën in de mond (smaak) of in de lucht (geur). [212]

Hormonale controle

Hormonen zijn signaalmoleculen die in het bloed naar verre organen worden getransporteerd om hun functie te reguleren. [213] [214] Hormonen worden uitgescheiden door interne klieren die deel uitmaken van het endocriene systeem van een dier. Bij gewervelde dieren is de hypothalamus het neurale controlecentrum voor alle endocriene systemen. In het bijzonder bij mensen zijn de belangrijkste endocriene klieren de schildklier en de bijnieren. Veel andere organen die deel uitmaken van andere lichaamssystemen hebben secundaire endocriene functies, waaronder botten, nieren, lever, hart en geslachtsklieren. Nieren scheiden bijvoorbeeld het endocriene hormoon erytropoëtine af. Hormonen kunnen aminozuurcomplexen, steroïden, eicosanoïden, leukotriënen of prostaglandinen zijn. [215] Het endocriene systeem kan worden gecontrasteerd met zowel exocriene klieren, die hormonen afscheiden naar de buitenkant van het lichaam, als paracriene signalering tussen cellen over een relatief korte afstand. Endocriene klieren hebben geen kanalen, zijn vasculair en hebben gewoonlijk intracellulaire vacuolen of korrels die hun hormonen opslaan. Daarentegen hebben exocriene klieren, zoals speekselklieren, zweetklieren en klieren in het maagdarmkanaal, de neiging om veel minder vasculair te zijn en kanalen of een hol lumen te hebben.

Dierlijke reproductie

Dieren kunnen zich op twee manieren voortplanten: aseksueel en seksueel. Bijna alle dieren houden zich bezig met een vorm van seksuele voortplanting. [216] Ze produceren haploïde gameten door meiose. De kleinere, beweeglijke gameten zijn spermatozoa en de grotere, niet-beweeglijke gameten zijn eicellen. [217] Deze fuseren tot zygoten [218] die zich via mitose ontwikkelen tot een holle bol, een blastula genaamd. In sponzen zwemmen blastula-larven naar een nieuwe locatie, hechten zich aan de zeebodem en ontwikkelen zich tot een nieuwe spons. [219] In de meeste andere groepen ondergaat de blastula een meer gecompliceerde herschikking. [220] Het dringt eerst binnen om een ​​gastrula te vormen met een spijsverteringskamer en twee afzonderlijke kiemlagen, een uitwendig ectoderm en een inwendig endoderm. [221] In de meeste gevallen ontwikkelt zich daartussen ook een derde kiemlaag, het mesoderm. [222] Deze kiemlagen differentiëren vervolgens om weefsels en organen te vormen. [223] Sommige dieren zijn in staat tot ongeslachtelijke voortplanting, wat vaak resulteert in een genetische kloon van de ouder. Dit kan gebeuren door ontluikende fragmentatie, zoals in Hydra en andere neteldieren of parthenogenese, waarbij vruchtbare eieren worden geproduceerd zonder paring, zoals bij bladluizen. [224] [225]

Dierlijke ontwikkeling

De ontwikkeling van dieren begint met de vorming van een zygote die het gevolg is van de fusie van een sperma en een ei tijdens de bevruchting. [226] De zygote ondergaat een snelle meerdere rondes van mitotische celperiode van celdelingen, splitsing genaamd, die een bal van vergelijkbare cellen vormt, een blastula genaamd. Er vindt gastrulatie plaats, waarbij morfogenetische bewegingen de celmassa omzetten in drie kiemlagen die het ectoderm, mesoderm en endoderm omvatten.

Het einde van gastrulatie signaleert het begin van de organogenese, waarbij de drie kiemlagen de interne organen van het organisme vormen. [227] De cellen van elk van de drie kiemlagen ondergaan differentiatie, een proces waarbij minder gespecialiseerde cellen meer gespecialiseerd worden door de expressie van een specifieke set genen. Cellulaire differentiatie wordt beïnvloed door extracellulaire signalen zoals groeifactoren die worden uitgewisseld naar aangrenzende cellen, wat juxtracrine signalering wordt genoemd, of met naburige cellen over korte afstanden, wat paracriene signalering wordt genoemd. [228] [229] Intracellulaire signalen bestaan ​​uit een cel die zichzelf signaleert (autocriene signalering), en speelt ook een rol bij orgaanvorming. Deze signaalroutes zorgen voor celherschikking en zorgen ervoor dat organen zich op specifieke plaatsen in het organisme vormen. [227] [230]

Immuunsysteem

Het immuunsysteem is een netwerk van biologische processen dat een grote verscheidenheid aan pathogenen detecteert en erop reageert. Veel soorten hebben twee belangrijke subsystemen van het immuunsysteem. Het aangeboren immuunsysteem zorgt voor een vooraf geconfigureerde reactie op brede groepen situaties en stimuli. Het adaptieve immuunsysteem biedt een op maat gemaakte reactie op elke stimulus door te leren moleculen te herkennen die het eerder is tegengekomen. Beide gebruiken moleculen en cellen om hun functies uit te voeren.

Bijna alle organismen hebben een soort immuunsysteem. Bacteriën hebben een rudimentair immuunsysteem in de vorm van enzymen die beschermen tegen virusinfecties. Andere fundamentele immuunmechanismen zijn geëvolueerd in oude planten en dieren en blijven in hun moderne afstammelingen. Deze mechanismen omvatten fagocytose, antimicrobiële peptiden, defensines genaamd, en het complementsysteem. Gewervelde dieren met kaken, waaronder mensen, hebben nog geavanceerdere verdedigingsmechanismen, waaronder het vermogen om zich aan te passen om ziekteverwekkers efficiënter te herkennen. Adaptieve (of verworven) immuniteit creëert een immunologisch geheugen dat leidt tot een verbeterde respons op volgende ontmoetingen met dezelfde ziekteverwekker. Dit proces van verworven immuniteit is de basis van vaccinatie.

Dierengedrag

Gedrag speelt een centrale rol in de interactie van dieren met elkaar en met hun omgeving. [231] Ze kunnen hun spieren gebruiken om elkaar te naderen, hun stem te laten horen, beschutting te zoeken en te migreren. Het zenuwstelsel van een dier activeert en coördineert zijn gedrag. Vaste actiepatronen zijn bijvoorbeeld genetisch bepaald en stereotiep gedrag dat optreedt zonder te leren. [231] [232] Deze gedragingen staan ​​onder controle van het zenuwstelsel en kunnen behoorlijk uitgebreid zijn. [231] Voorbeelden zijn het pikken van kelpmeeuwkuikens bij de rode stip op de snavel van hun moeder. Andere gedragingen die zijn ontstaan ​​als gevolg van natuurlijke selectie zijn foerageren, paren en altruïsme. [233] Naast geëvolueerd gedrag, hebben dieren het vermogen ontwikkeld om te leren door hun gedrag aan te passen als gevolg van vroege individuele ervaringen. [231]

Ecologie

Ecosystemen

Ecologie is de studie van de verspreiding en overvloed van levende organismen, de interactie tussen hen en hun omgeving. [234] De gemeenschap van levende (biotische) organismen in combinatie met de niet-levende (abiotische) componenten (bijvoorbeeld water, licht, straling, temperatuur, vochtigheid, atmosfeer, zuurgraad en bodem) van hun omgeving wordt een ecosysteem genoemd. [235] [236] [237] Deze biotische en abiotische componenten zijn met elkaar verbonden via nutriëntenkringlopen en energiestromen. [238] Energie van de zon komt het systeem binnen via fotosynthese en wordt opgenomen in plantenweefsel. Door zich te voeden met planten en met elkaar, spelen dieren een belangrijke rol in de beweging van materie en energie door het systeem. Ze beïnvloeden ook de hoeveelheid aanwezige planten- en microbiële biomassa. Door dood organisch materiaal af te breken, geven ontbinders koolstof terug aan de atmosfeer en vergemakkelijken ze de kringloop van nutriënten door nutriënten die in dode biomassa zijn opgeslagen terug om te zetten in een vorm die gemakkelijk door planten en andere microben kan worden gebruikt. [239]

De fysieke omgeving van de aarde wordt gevormd door zonne-energie en topografie. [237] De hoeveelheid input van zonne-energie varieert in ruimte en tijd als gevolg van de bolvorm van de aarde en zijn axiale helling. Variatie in de input van zonne-energie drijft weer- en klimaatpatronen. Het weer is de dagelijkse temperatuur en neerslagactiviteit, terwijl het klimaat het langetermijngemiddelde van het weer is, doorgaans gemiddeld over een periode van 30 jaar. [240] [241] Variatie in topografie produceert ook heterogeniteit in de omgeving. Aan de loefzijde van een berg stijgt de lucht bijvoorbeeld op en koelt af, waarbij het water verandert van gasvormig naar vloeibaar of in vaste vorm, wat resulteert in neerslag zoals regen of sneeuw. [237] Als gevolg hiervan kunnen in natte omgevingen weelderige vegetatie groeien. Daarentegen zijn de omstandigheden aan de lijzijde van een berg meestal droog vanwege het gebrek aan neerslag als de lucht daalt en opwarmt, en vocht blijft als waterdamp in de atmosfeer achter. Temperatuur en neerslag zijn de belangrijkste factoren die terrestrische biomen vormen.

Populaties

Een populatie is het aantal organismen van dezelfde soort dat een gebied beslaat en zich van generatie op generatie voortplant. [242] [243] [244] [245] [246] De overvloed kan worden gemeten met behulp van bevolkingsdichtheid, dat is het aantal individuen per oppervlakte-eenheid (bijvoorbeeld land of boom) of volume (bijvoorbeeld zee of lucht). [242] Aangezien het gewoonlijk onpraktisch is om elk individu binnen een grote populatie te tellen om de omvang ervan te bepalen, kan de populatieomvang worden geschat door de bevolkingsdichtheid te vermenigvuldigen met het gebied of het volume. Bevolkingsgroei tijdens kortetermijnintervallen kan worden bepaald met behulp van de vergelijking voor bevolkingsgroei, die rekening houdt met geboorte-, sterfte- en immigratiecijfers. Op de langere termijn heeft de exponentiële groei van een populatie de neiging om te vertragen naarmate het zijn draagkracht bereikt, wat kan worden gemodelleerd met behulp van de logistieke vergelijking. [243] De draagkracht van een omgeving is de maximale populatiegrootte van een soort die door die specifieke omgeving kan worden onderhouden, gegeven het voedsel, de habitat, het water en andere hulpbronnen die beschikbaar zijn. [247] Het draagvermogen van een bevolking kan worden beïnvloed door veranderende omgevingsomstandigheden, zoals veranderingen in de beschikbaarheid van hulpbronnen en de kosten om ze in stand te houden. In menselijke populaties hebben nieuwe technologieën, zoals de Groene Revolutie, ertoe bijgedragen dat de draagkracht van de aarde voor mensen in de loop van de tijd is toegenomen, wat de poging tot voorspelling van een naderende bevolkingsafname heeft gedwarsboomd, waarvan Thomas Malthus in de 18e eeuw de beroemde was. [242]

Gemeenschappen

Een gemeenschap is een groep populaties van twee of meer verschillende soorten die tegelijkertijd hetzelfde geografische gebied bezetten. Een biologische interactie is het effect dat een paar organismen die in een gemeenschap samenleven, op elkaar hebben. Ze kunnen van dezelfde soort zijn (intraspecifieke interacties) of van verschillende soorten (interspecifieke interacties). Deze effecten kunnen van korte duur zijn, zoals bestuiving en predatie, of van lange termijn, beide hebben vaak een sterke invloed op de evolutie van de betrokken soort. Een langdurige interactie wordt een symbiose genoemd. Symbiosen variëren van mutualisme, gunstig voor beide partners, tot competitie, schadelijk voor beide partners. [249]

Elke soort neemt als consument, hulpbron of beide deel aan interacties tussen consumenten en hulpbronnen, die de kern vormen van voedselketens of voedselwebben. [250] Er zijn verschillende trofische niveaus binnen elk voedselweb, met als laagste niveau de primaire producenten (of autotrofen) zoals planten en algen die energie en anorganisch materiaal omzetten in organische verbindingen, die vervolgens kunnen worden gebruikt door de rest van de gemeenschap. [54] [251] [252] Op het volgende niveau zijn de heterotrofen, de soorten die energie verkrijgen door organische verbindingen van andere organismen af ​​te breken. [250] Heterotrofen die planten consumeren zijn primaire consumenten (of herbivoren), terwijl heterotrofen die herbivoren consumeren secundaire consumenten (of carnivoren) zijn. En degenen die secundaire consumenten eten, zijn tertiaire consumenten, enzovoort. Omnivore heterotrofen kunnen op meerdere niveaus consumeren. Ten slotte zijn er decomposers die zich voeden met de afvalproducten of dode lichamen van organismen. [250]

Gemiddeld is de totale hoeveelheid energie die in de biomassa van een trofisch niveau per tijdseenheid wordt opgenomen ongeveer een tiende van de energie van het trofische niveau dat het verbruikt. Afval en dood materiaal dat wordt gebruikt door ontbinders, evenals warmte die verloren gaat door het metabolisme, vormen de overige negentig procent van de energie die niet wordt verbruikt door het volgende trofische niveau. [253]

Biosfeer

In het mondiale ecosysteem (of biosfeer) bestaat materie als verschillende interagerende compartimenten, die zowel biotisch of abiotisch als toegankelijk of ontoegankelijk kunnen zijn, afhankelijk van hun vorm en locatie. [255] Materie van terrestrische autotrofen is bijvoorbeeld zowel biotisch als toegankelijk voor andere levende organismen, terwijl de materie in gesteenten en mineralen abiotisch en ontoegankelijk is voor levende organismen. Een biogeochemische cyclus is een pad waardoor specifieke elementen van materie worden omgedraaid of verplaatst door de biotische (biosfeer) en de abiotische (lithosfeer, atmosfeer en hydrosfeer) compartimenten van de aarde. Er zijn biogeochemische cycli voor stikstof, koolstof en water. In sommige cycli zijn er reservoirs waar een stof gedurende lange tijd achterblijft of wordt afgezonderd.

Klimaatverandering omvat zowel de opwarming van de aarde die wordt veroorzaakt door door de mens veroorzaakte uitstoot van broeikasgassen als de daaruit voortvloeiende grootschalige verschuivingen in weerpatronen. Hoewel er eerdere perioden van klimaatverandering zijn geweest, hebben de mensen sinds het midden van de 20e eeuw een ongekende impact op het klimaatsysteem van de aarde gehad en veranderingen op wereldschaal veroorzaakt. [256] De grootste oorzaak van opwarming is de uitstoot van broeikasgassen, waarvan meer dan 90% koolstofdioxide en methaan.[257] De verbranding van fossiele brandstoffen (kolen, olie en aardgas) voor energieverbruik is de belangrijkste bron van deze emissies, met aanvullende bijdragen van landbouw, ontbossing en productie. [258] Temperatuurstijging wordt versneld of getemperd door klimaatfeedback, zoals verlies van zonlichtreflecterende sneeuw- en ijsbedekking, verhoogde waterdamp (zelf een broeikasgas) en veranderingen in koolstofputten op het land en in de oceaan.

Behoud

Conserveringsbiologie is de studie van het behoud van de biodiversiteit van de aarde met als doel soorten, hun leefgebieden en ecosystemen te beschermen tegen excessieve uitstervingssnelheden en de erosie van biotische interacties. [259] [260] [261] Het houdt zich bezig met factoren die het behoud, het verlies en het herstel van de biodiversiteit beïnvloeden en de wetenschap van het ondersteunen van evolutionaire processen die genetische, populatie-, soorten- en ecosysteemdiversiteit voortbrengen. [262] [263] [264] [265] De bezorgdheid komt voort uit schattingen die suggereren dat tot 50% van alle soorten op de planeet binnen de komende 50 jaar zal verdwijnen, [266] wat heeft bijgedragen aan armoede, hongersnood en reset de loop van de evolutie op deze planeet. [267] [268] Biodiversiteit beïnvloedt het functioneren van ecosystemen, die een verscheidenheid aan diensten leveren waarvan mensen afhankelijk zijn.

Natuurbeschermingsbiologen onderzoeken en geven voorlichting over de trends van het verlies aan biodiversiteit, het uitsterven van soorten en het negatieve effect dat deze hebben op ons vermogen om het welzijn van de menselijke samenleving te ondersteunen. Organisaties en burgers reageren op de huidige biodiversiteitscrisis door middel van actieplannen voor natuurbehoud die onderzoeks-, monitoring- en onderwijsprogramma's sturen die zorgen op lokaal tot mondiaal niveau bezighouden. [269] [262] [263] [264]


De uitdagingen van in silico biologie

De overgang van een reductionistisch paradigma naar een paradigma dat cellen als systemen beschouwt, zal veranderingen in zowel de cultuur als de praktijk van onderzoek noodzakelijk maken.

De komst van high-throughput-technologieën, zoals genomica en proteomics, stelt biologen in staat om cellen als systemen te bestuderen. Dit creëert niet alleen een geheel nieuwe reeks logistieke problemen, maar dwingt ook tot een conceptuele herevaluatie van het concept van cellen als een verzameling van individuele cellulaire componenten. Wat doen we met deze zich ontwikkelende lijst van cellulaire componenten en hun eigenschappen? Hoe informatief ze ook zijn, deze lijsten geven ons in feite de moleculen waaruit cellen bestaan ​​en hun individuele chemische eigenschappen. Hoe komen we nu aan de biologische eigenschappen die voortkomen uit deze gedetailleerde lijsten van chemische componenten?


De waarheid over de relatie tussen linker hersenhelft / rechter hersenhelft

Het is tijd om te heroverwegen wat je dacht te weten over hoe de rechter- en linkerhersenhelft samenwerken.

Soms sijpelen ideeën die hun oorsprong vinden in de wetenschap door in de bredere cultuur en gaan ze een eigen leven leiden. Het is nog steeds gebruikelijk om te horen dat mensen 'anaal' worden genoemd, een freudiaans idee dat niet langer veel waarde heeft in de hedendaagse psychologie. Ideeën als zwarte gaten en kwantumsprongen spelen een metaforische rol die slechts losjes vastzit aan hun oorspronkelijke wetenschappelijke betekenis.

Hoe zit het met het idee dat sommige mensen meer rechterhersenhelft hebben en anderen meer linkerhersenhelft? Of dat er een kenmerkende analytische en verbale denkstijl is die wordt geassocieerd met de linkerhersenhelft en een meer holistische, creatieve stijl die wordt geassocieerd met de rechterkant? Zijn dit wetenschappelijke feiten of culturele ficties?

Een infographic die vorige maand is gereproduceerd op Lifehack.org, belooft bijvoorbeeld uit te leggen "waarom je handelt zoals je doet" door te onthullen "welke kant van je hersenen je meer gebruikt". Een artikel op Oprah.com legt uit "hoe je het denken van de rechterhersenhelft kunt aanboren." En tientallen jaren van onderzoek met behulp van gedrags- en neurowetenschappelijke technieken onthullen fascinerende en systematische verschillen tussen hersenregio's.

Aan de andere kant dagen enkele recente krantenkoppen de dichotomie linkerhersenhelft / rechterhersenhelft uit. Een veel gepubliceerde paper, samengevat op: de bewaker, konden geen bewijs vinden dat individuen over het algemeen sterkere linker- of rechter hersennetwerken hebben. Een nieuw boek van Stephen M. Kosslyn en G. Wayne Miller stelt dat de scheiding tussen linker en rechter hersenhelft grotendeels nep is en in plaats daarvan moet worden vervangen door een onderscheid tussen de bovenste hersenhelften en de onderste hersenhelft.

Dus hoewel er iets heel overtuigends is aan de duidelijke classificatie van de rechterhersenhelft versus de linkerhersenhelft (of is dat alleen mijn linkerhersenhelft die spreekt?), hebben we goede redenen voor scepsis. Het echte verhaal is, zoals je zou verwachten, een beetje ingewikkelder - maar misschien wel interessanter - dan de infographics en populaire koppen lijken te suggereren.

Om een ​​duidelijker beeld te krijgen van wat we wel en niet weten over hemisferische hersenverschillen bij mensen, had ik het geluk om een ​​vooraanstaande cognitieve neurowetenschapper, Kara D. Federmeier, te interviewen wiens onderzoek zich richt op taal, geheugen en hemisferische asymmetrieën. gedurende de hele levensduur. Dr. Federmeier is hoogleraar psychologie aan de Universiteit van Illinois in Urbana-Champaign, waar ze ook is verbonden aan het Neurosciences Program en het Beckman Institute for Advanced Science and Technology. (En, volledige openheid, ze was ook een van mijn eerste wetenschappelijke mentoren en co-auteurs.)

Een idee dat vaak wordt gehoord in populaire discussies over psychologie, is dat de linkerhersenhelft de zetel van taal is en meer 'logisch', terwijl de rechterhersenhelft creatiever is. Zit er enige waarheid in dit idee?

Een probleem bij het beantwoorden van deze vraag is dat we het eerst eens moeten worden over wat 'logisch' en 'creatief' eigenlijk betekent. Laten we dus een (relatief) beter omschreven geval bekijken: rekenvaardigheden, die vaak worden beschouwd als onderdeel van waar de 'logische' linkerhersenhelft goed in zou zijn.

Er zijn verschillende soorten wiskundige vaardigheden, variërend van het kunnen inschatten welke van twee sets dingen een groter aantal items heeft, tot tellen, tot verschillende soorten berekeningen. Onderzoek toont aan dat over het algemeen de vaardigheden waaruit wiskundige vaardigheden bestaan, voortkomen uit verwerking die plaatsvindt in BEIDE hemisferen (met name het hersengebied in elk halfrond dat bekend staat als de intrapariëtale sulcus) en dat schade aan beide hersenhelften problemen met wiskunde kan veroorzaken. Een voordeel van de linkerhersenhelft voor wiskunde wordt meestal gezien bij taken zoals het tellen en reciteren van tafels van vermenigvuldiging, die sterk afhankelijk zijn van uit het hoofd geleerde verbale informatie (dus niet precies wat we als "logisch" beschouwen!). En er zijn ook voordelen aan de rechterhersenhelft voor sommige wiskundegerelateerde taken, met name het schatten van de hoeveelheid van een reeks objecten. Dit soort patroon, waarin beide hersenhelften een kritische bijdrage leveren, geldt voor de meeste soorten cognitieve vaardigheden. Het duurt twee hersenhelften om logisch te zijn – of om creatief te zijn.

De bewering dat de linkerhersenhelft de zetel van de taal is, is echter een beetje anders. Dat idee komt van observaties dat schade aan de linkerhersenhelft (bijvoorbeeld als gevolg van een beroerte) vaak wordt geassocieerd met problemen met het produceren van taal, een probleem dat bekend staat als afasie. Vergelijkbare schade aan de rechter hersenhelft veroorzaakt veel minder snel afasie. In feite speelt voor de meeste mensen de linkerhersenhelft een veel belangrijkere rol bij het spreken dan de rechterhersenhelft.

Dit betekent echter niet dat de rechterhersenhelft 'non-verbaal' is. Mijn laboratorium bestudeert het vermogen van de hersenhelften om taal te begrijpen (in plaats van te produceren), en wij, net als anderen, hebben aangetoond dat beide hersenhelften de betekenis van woorden en zinnen kunnen achterhalen - en dat ze verschillende sterke en zwakke punten hebben als het gaat om het begrijpen . Dus, net als andere complexe vaardigheden, vereist het vermogen om te begrijpen wat we lezen of wat iemand tegen ons zegt, beide hersenhelften, samen en afzonderlijk.

Vroege studies van hemisferische asymmetrieën waren vaak gebaseerd op "split-brain" -patiënten bij wie het corpus callosum - de bundel neurale vezels die de twee hemisferen met elkaar verbindt - was doorgesneden als een behandeling voor ernstige epilepsie. In dergelijke onderzoeken zou informatie aan één hersenhelft tegelijk kunnen worden verstrekt door mensen input te geven aan één kant van het gezichtsveld, aangezien het rechter gezichtsveld wordt verwerkt door de linkerhersenhelft, en vice versa.

Uw lab gebruikt hedendaagse neurowetenschappelijke technieken, zoals metingen van hersengolfactiviteit (EEG en ERP) om hemisferische asymmetrieën te onderzoeken, en doet dit meestal bij personen met intacte hersenen. Hoe doet u dat, en bevestigen uw bevindingen eerdere conclusies die zijn gemaakt uit het gedrag van patiënten met een gespleten brein?

We gebruiken eigenlijk dezelfde basistechniek, die bekend staat als 'visuele halfveldpresentatie'.

Even terzijde wil ik erop wijzen dat mensen het vaak verkeerd begrijpen en denken dat elk OOG verbonden is met een ander halfrond. Dat is niet waar. (Het zou onze studies zoveel gemakkelijker maken als dat zo was, omdat we mensen gewoon zouden kunnen vragen één oog te sluiten!) In plaats daarvan gaat de helft van de informatie die in elk oog komt naar elk van de hemisferen, met als resultaat, zoals u aangeeft , dat als je vooruit kijkt, dingen die je ziet rechts van waar je kijkt in eerste instantie worden opgepikt door je linkerhersenhelft en dingen aan de linkerkant door je rechterhersenhelft.

Om naar hemisferische verschillen te kijken, vragen we onze deelnemers, meestal studenten of gepensioneerde volwassenen, om naar het midden van het scherm te kijken. We laten dan vrij snel woorden (of afbeeldingen of andere soorten prikkels) zien - zodat mensen hun ogen niet snel genoeg kunnen bewegen om ze direct te fixeren - links of rechts van een computerscherm. Door te vergelijken hoe mensen reageren (bijvoorbeeld of ze een woord nauwkeurig kunnen onthouden) wanneer het eerst werd verwerkt door de linkerhersenhelft versus door de rechterhersenhelft, kunnen we ideeën testen over waartoe elke hersenhelft in staat is en of één hersenhelft beter is, of anders, vermogens vergeleken met de andere.

Vaak meten we ook de elektrische activiteit van de hersenen in deze experimenten, omdat dat rijke informatie geeft over hoe de verwerking zich in de loop van de tijd ontwikkelt: we kunnen volgen wat er gebeurt als de ogen informatie naar visuele verwerkingsgebieden in de hersenen sturen, terwijl mensen aandacht schenken aan een woord, toegang krijgen tot de betekenis vanuit het geheugen, en deze nieuwe informatie toevoegen aan hun zich ontvouwende begrip van een zin, en terwijl mensen in sommige gevallen beslissen hoe ze moeten reageren en zich vervolgens voorbereiden om op een knop te drukken om hun reactie te registreren. Met elektrofysiologische metingen kunnen we er dus niet alleen achter komen DAT de twee hemisferen iets anders doen, maar ook WANNEER en HOE.

Over het algemeen zijn de soorten hemisferische verschillen die werden ontdekt bij patiënten met een gespleten brein, gerepliceerd (en vervolgens uitgebreid) met behulp van deze technieken bij mensen met intacte hersenen. Dat verbaast soms mensen, ook mijn mede-cognitieve neurowetenschappers. Het idee dat de twee hersenhelften dingen anders waarnemen, verschillende betekenissen aan dingen hechten, verschillende betekenissen verkrijgen van stimuli en soms verschillende beslissingen nemen over wat te doen, lijkt een exotisch neveneffect te zijn van de gespleten hersentoestand. Als de hemisferen met elkaar zijn verbonden, delen ze dan niet gewoon alle informatie en werken ze op een uniforme manier?

Het antwoord is: nee, dat doen ze niet.

Dat doen ze niet, deels omdat ze dat niet kunnen. De verwerking binnen elk halfrond is afhankelijk van een rijk, dicht netwerk van verbindingen. Het corpus callosum dat de hemisferen verbindt is groot voor een vezelkanaal, maar het is klein in vergelijking met het netwerk van verbindingen binnen elk halfrond. Fysiek lijkt het dus niet haalbaar voor de hemisferen om informatie volledig te delen of op een volledig uniforme manier te werken. Bovendien is in veel gevallen dingen gescheiden houden (letterlijk!) de slimmere manier om de hersenhelften te laten functioneren. Taken verdelen en de hersenhelften semi-onafhankelijk laten werken en hetzelfde probleem op verschillende manieren aanpakken, lijkt een goede strategie voor de hersenen. net zoals het vaak is in een partnerschap tussen mensen.

Het is logisch om gespecialiseerde hersengebieden te hebben, net zoals het zinvol is om taakverdelingen te hebben op andere gebieden van het leven. Maar waarom hebben gespecialiseerde hemisferen? Met andere woorden, denk je dat er iets algemeens kan worden gezegd over de soorten verwerking die plaatsvinden in de linkerhersenhelft versus de rechterhersenhelft, of is elk gewoon een constellatie van enigszins verschillende, gespecialiseerde regio's?

In het bijzonder hoe en waarom de hemisferen verschillen, blijft een mysterie. Ze lijken fysiek opmerkelijk veel op elkaar, en dit is een reden waarom ik denk dat het bestuderen van hemisferische verschillen van cruciaal belang is voor het veld.

In de afgelopen tien jaar is er veel energie gestoken in het "in kaart brengen" van het menselijk brein - dat wil zeggen, het koppelen van gebieden die anatomisch verschillen (met verschillende inputs, outputs, typen of rangschikkingen van neuronen en/of neurofarmacologie) aan verschillende functies. Hieruit hopen we iets te leren over hoe en waarom deze anatomische verschillen ertoe doen. Door dit te doen, heeft het veld echter ook veel hemisferische asymmetrieën ontdekt - gevallen waarin bijvoorbeeld een hersengebied van de linkerhersenhelft actief wordt en de homoloog van de rechterhersenhelft (met DEZELFDE basisingangen, -uitgangen, enz.) minder actief (of omgekeerd). Dit zou ons echt moeten verbazen: hier zijn twee hersengebieden die in wezen hetzelfde zijn op alle dimensies waar het veld aan gewend is na te denken, maar ze gedragen zich opvallend anders. Er moeten natuurlijk fysieke verschillen zijn tussen hen, maar dit betekent dat die "subtiele" verschillen veel belangrijker zijn voor de functie dan het veld heeft gewaardeerd.

Mijn eigen mening is dat studies van hemisferische verschillen zullen helpen om het veld te verplaatsen van het denken in termen van het in kaart brengen van functies naar gelokaliseerde hersengebieden. Ik geloof dat cognitieve functies voortkomen uit dynamisch geconfigureerde neurale netwerken. In deze visie is de rol die een bepaald hersengebied speelt anders, afhankelijk van de toestand van het netwerk waarvan het momenteel deel uitmaakt, en hoe activiteit zich in de loop van de tijd ontvouwt, is vaak belangrijker dan waar het zich in de hersenen bevindt.

Waarom verschillen de hemisferen? Ik denk dat het komt omdat zelfs kleine verschillen in zoiets als de sterkte waarmee gebieden zijn verbonden, in de loop van de tijd tot zeer verschillende dynamische patronen van activering kunnen leiden - en dus tot verschillende functies. Met name voor het begrijpen van taal heeft mijn werk aangetoond dat de verwerking van de linkerhersenhelft meer wordt beïnvloed door wat soms "top-down"-verbindingen worden genoemd, wat betekent dat de linkerhersenhelft eerder voorspelt welk woord er daarna komt en dat de verwerking wordt beïnvloed door die voorspelling. De rechterhersenhelft vertoont daarentegen meer 'feedforward'-verwerking: hij wordt minder beïnvloed door voorspellingen (waardoor de verwerking minder efficiënt kan worden) maar kan zich later meer details herinneren over de woorden die hij tegenkwam. Vanwege wat waarschijnlijk een (mogelijk klein) verschil is in de werkzaamheid van bepaalde verbindingen binnen elk halfrond, werken dezelfde hersengebieden in de twee verschillend op elkaar in, en dit leidt tot meetbare en belangrijke asymmetrieën in hoe woorden worden waargenomen, gekoppeld aan betekenis, onthouden , en beantwoord.

Dit is natuurlijk niet het enige verschil tussen de hemisferen. Maar ik denk dat het antwoord op uw vraag is dat wat we in het patroon van asymmetrieën zien, geen willekeurige verzameling van niet-gerelateerde verschillen is, noch verdelingen gebaseerd op één of zelfs maar een klein aantal functionele principes (bijv. de linkerhersenhelft is "lokaal" en de rechterhersenhelft is "globaal" (een andere populaire). Integendeel, een deel van de onderliggende biologie is scheef, en dit heeft verstrekkende gevolgen voor het soort patronen dat in de loop van de tijd in de twee hemisferen kan worden opgezet, wat leidt tot reeksen functionele verschillen die we hopelijk uiteindelijk systematisch kunnen koppelen aan deze onderliggende biologische oorzaken, en daarmee ons begrip van de werking van de hersenen te verdiepen.

Wat verbaast je het meest over de hemisferische asymmetrieën die je hebt gevonden (of niet hebt gevonden!) in je eigen onderzoek?

Een van mijn favoriete bevindingen kwam van een experiment waarin we bijvoeglijke naamwoorden gebruikten om de betekenis van hetzelfde zelfstandig naamwoord te veranderen. Het woord 'boek' in 'groen boek' verwijst bijvoorbeeld naar iets concreets - dat wil zeggen, iets waarvoor het gemakkelijk is om een ​​mentaal beeld te creëren. Gezien het 'interessante boek' denken mensen nu echter meestal aan de inhoud van het boek in plaats van aan de fysieke vorm, dus hetzelfde woord heeft een meer 'abstracte' betekenis gekregen.

Uit veel onderzoek blijkt dat concrete en abstracte woorden in de hersenen anders worden verwerkt. We wilden zien of die verschillen gevonden konden worden voor precies hetzelfde woord, afhankelijk van waar het naar verwees, en of de twee hersenhelften op dezelfde manier werden beïnvloed door concreetheid. We ontdekten in dit experiment, zoals we eerder in vele andere hebben gedaan, dat de linkerhersenhelft erg gevoelig is voor de voorspelbaarheid van woordcombinaties. Er kunnen minder zelfstandige naamwoorden bij "groen" dan bij "interessant", en de hersenactiviteit die werd opgewekt als reactie op "boek" weerspiegelde dit toen de woorden aanvankelijk aan de linkerhersenhelft werden gepresenteerd.

Maar tot onze verbazing was het de Rechtsaf halfrond dat beeldgerelateerde hersenactiviteit uitlokte tot 'groen boek' in vergelijking met 'interessant boek'. Dus hoewel de linkerhersenhelft duidelijk belangrijk is voor taalverwerking, kan de rechterhersenhelft een speciale rol spelen bij het creëren van de rijke zintuiglijke ervaring die vaak gepaard gaat met taalbegrip. en dat maakt lezen zo leuk.

Een ander populair idee is dat sommige mensen meer 'links-brein' zijn en anderen meer 'rechts-brein'. Is er enig bewijs voor individuele verschillen in de mate waarin mensen afhankelijk zijn van het ene halfrond versus het andere? Meer in het algemeen, wat voor soort individuele verschillen zie je in hemisferische specialisatie?

Er zijn zeker individuele verschillen in hemisferische specialisatie tussen mensen, maar ze zijn erg moeilijk betrouwbaar te bepalen. Waar dit het belangrijkst is, is in medische contexten: wanneer mensen een hersenoperatie ondergaan (bijvoorbeeld voor epilepsie of tumorresectie), willen artsen ervoor zorgen dat ze bij het verwijderen van bepaald hersenweefsel geen kritieke functies zoals taal verstoren.

Zoals ik al zei, is de linkerhersenhelft meestal belangrijker om bijvoorbeeld te spreken, maar dat geldt niet voor iedereen. Om te bepalen of iemands linker- of rechterhersenhelft belangrijker is voor hun taalproductie, gebruiken artsen dingen als de WADA-test, waarbij een barbituraat in één hersenhelft wordt geïnjecteerd om deze tijdelijk uit te schakelen, zodat de arts kan zien wat elke hersenhelft op zichzelf kan doen. Dit is duidelijk een zeer invasieve test (en niet perfect). Als het mogelijk zou zijn om erachter te komen of iemand meer op zijn linker- of rechterhersenhelft vertrouwt door hem of haar naar een draaiende figuur te laten kijken of een paar vragen te beantwoorden, zou dat natuurlijk de voorkeur hebben. maar het werkt niet.

Er zijn natuurlijk verschillen in hoe mensen leren en denken, wat ze leuk vinden en hoe ze zijn (hoewel, aangezien ieders brein anders is, denk ik dat de overeenkomsten eigenlijk verrassender zijn dan de verschillen). Sommige van deze verschillen kunnen ontstaan ​​door individuele verschillen in hoe de hemisferen zijn georganiseerd of welke hemisfeer in bepaalde omstandigheden wordt gebruikt. Aangezien de hersenhelften enigszins onafhankelijk werken, is de vraag hoe hun onafhankelijke verwerking uiteindelijk wordt gecombineerd en/of welk halfrond de "controle" krijgt over de verwerking voor een bepaalde taak, een vraag die we pas beginnen te begrijpen. (In sommige gevallen vochten de handen van split-brain-patiënten - één gecontroleerd door elk halfrond - letterlijk om de controle over een bepaalde taak, het is intrigerend om je voor te stellen dat dit soort strijd routinematig intern plaatsvindt voor alle anderen!)

Het lijkt echter veilig om te zeggen dat we voor het grootste deel bijna altijd beide kanten van onze hersenen gebruiken. We kennen wel een paar factoren die van invloed zijn op hoe functies worden gelateraliseerd en in hoeverre ze worden gelateraliseerd. Bijvoorbeeld, het hebben van een "omgekeerde" lateraliteit (met bijvoorbeeld controle van spraak in de rechter in plaats van in de linker hersenhelft) is waarschijnlijker voor linkshandige dan rechtshandige mensen (hoewel het belangrijk is om hier niet te generaliserend van te worden: de overgrote meerderheid van de linkshandige mensen heeft het typische lateralisatiepatroon). Bovendien zijn er verschillen waargenomen tussen rechtshandige mensen, afhankelijk van het feit of ze al dan niet linkshandige biologische familieleden hebben. Dit is iets wat mijn laboratorium begint te onderzoeken. Nogmaals, kleine biologische verschuivingen, gedeeltelijk veroorzaakt door (complexe) genetische verschillen, kunnen leiden tot verschillende functionele patronen, inclusief of een functie de neiging heeft om erg lateraal te zijn of door beide hemisferen wordt bereikt.

Ik zal eindigen met een laatste feit over hemisferische verschillen waarvan veel mensen zich misschien niet bewust zijn, en dat is dat lateralisatie van functie verandert bij normale veroudering. De soorten gelateraliseerde patronen van hersenactiviteit die ik eerder noemde toen ik het had over hersenkarteringsstudies, komen vaker voor bij jonge volwassenen. Bij veel soorten taken en veel hersengebieden hebben deze gelateraliseerde patronen de neiging om over te schakelen naar bilaterale patronen bij gezonde oudere volwassenen.

Komt dit omdat oudere volwassenen beter hebben geleerd om zowel logisch als creatief te zijn? Kan zijn :-). Het is eigenlijk moeilijk om te weten wanneer dit soort verschuiving nuttig is - bijvoorbeeld het inzetten van extra verwerkingsbronnen voor een taak om leeftijdsgerelateerde achteruitgang in functie te compenseren - versus wanneer het een teken kan zijn dat de hersenen gewoon minder zijn goed in het handhaven van een gezonde taakverdeling. Het begrijpen van hemisferische specialisatie is dus ook belangrijk voor het ontdekken van manieren om ons allemaal te helpen een beter cognitief functioneren met de leeftijd te behouden. Dit is iets wat mijn laboratorium actief onderzoekt, geholpen door steun van het National Institute of Aging en de James S. McDonnell Foundation.

Tot slot, kunt u toegankelijke bronnen aanbevelen voor lezers die meer willen weten over hemisferische asymmetrieën?

Mijn eigen interesse in hemisferische verschillen werd gedeeltelijk aangewakkerd door boeken als Linker hersenhelft, rechter hersenhelft door Sally Springer en Georg Deutsch en Hemisferische asymmetrie: wat is goed en wat is links door Joseph Hellige. Dit zijn toegankelijke boeken geschreven door wetenschappers en goed gefundeerd in het onderzoek - hoewel beide boeken nu meer dan een decennium oud zijn, weerspiegelen ze dus niet de huidige ontwikkelingen in het veld. Helaas ken ik geen recentere boeken die vergelijkbaar betrouwbaar en toegankelijk zijn.

Sommige lezers zijn misschien geïnteresseerd om tijdschriftartikelen over het onderwerp te lezen. Ik heb bijvoorbeeld een deel van mijn informatie over wiskunde en de hemisferen gehaald uit het artikel "Rekenen en de hersenen" van Stanislas Dehaene, Nicolas Molko, Laurent Cohen en Anna J Wilson in het tijdschrift Huidige mening in neurobiologie (2004 Volume 14, pagina's 218-224). Voor degenen die geïnteresseerd zijn in taal, heb ik (met co-auteurs Edward Wlotko en Aaron Meyer) een redelijk toegankelijke recensie geschreven met de titel "Wat is "juist" in taalbegrip: ERP's onthullen taalmogelijkheden in de rechterhersenhelft", gepubliceerd in Taal- en taalkompas (2008 Volume 2, pagina's 1-17).

Op Twitter kun je op de hoogte blijven van wat Tania Lombrozo denkt: @TaniaLombrozo


15 fundamentele feiten over de menselijke biologie

1. Het menselijk lichaam heeft 12 systemen

De 12 menselijke lichaamssystemen zijn het cardiovasculaire systeem, het spijsverteringsstelsel, het endocriene systeem, het immuunsysteem, het integumentaire systeem, het lymfestelsel, het spierstelsel, het zenuwstelsel, het voortplantingssysteem, het ademhalingssysteem, het skeletstelsel, en het urinestelsel.

Al deze systemen werken samen om ervoor te zorgen dat ons lichaam correct werkt:

  • Het cardiovasculaire (of bloedsomloop) systeem transporteert bloed, zuurstof en voedingsstoffen door het lichaam.
  • Het spijsverteringsstelsel neemt voedsel op en verwerkt het.
  • Het endocriene systeem produceert hormonen die de stofwisseling, groei en ontwikkeling, weefselfunctie, seksuele voortplanting, slaap en stemming reguleren.
  • Het immuunsysteem bestrijdt infecties.
  • Het integumentaire systeem beschermt het lichaam tegen schade van buitenaf.
  • Het lymfestelsel verbindt de lymfeklieren in ons lichaam en helpt de bloedsomloop en het immuunsysteem.
  • Het spierstelsel stelt ons in staat om te bewegen.
  • Het zenuwstelsel zendt signalen door het lichaam en controleert vrijwillige en onvrijwillige acties.
  • Het voortplantingssysteem stelt ons in staat om seks en kinderen te hebben.
  • Het ademhalingssysteem stelt ons in staat om zuurstof op te nemen en kooldioxide uit te stoten terwijl we ademen.
  • Het skelet geeft ons lichaam een ​​kader en ondersteunt de systemen.
  • Het urinestelsel voert afvalstoffen af.

Dit zijn allemaal slechts enkele van de belangrijkste functies van elk systeem, maar elk systeem voert vele andere uit.

2. Er zijn vier bloedgroepen: A, B, AB en O

Uw geletterde bloedgroep wordt bepaald door welke antistoffen zich in uw plasma bevinden en welke antigenen op uw rode bloedcellen worden aangetroffen. Antilichamen zijn bloedeiwitten, terwijl antigenen stoffen zijn die een immuunrespons activeren en bepalen wat een cel binnenkomt en verlaat. Elke bloedgroep kan zowel positief als negatief zijn, wat resulteert in acht mogelijke bloedgroepen. Het +/- deel van iemands bloedgroep wordt bepaald door de aanwezigheid (of afwezigheid) van een derde antigeen, de Rh-factor.

Ons lichaam kan bloed aan zonder de aanwezigheid van een antigeen dat we gewoonlijk hebben, maar kan de introductie van een nieuw antigeen in de bloedsomloop niet aan. Daarom staan ​​mensen met O-bloed bekend als universele donoren, iedereen kan O-bloed gebruiken. Mensen met AB+-bloed daarentegen zijn universele ontvangers, ze hebben elk antigeen al in hun bloed.

3. Ons DNA is opgeslagen in 23 paar chromosomen in de kern van elke cel in ons lichaam

DNA heeft 23 paar chromosomen en bevindt zich in de kern van elke cel in ons lichaam.

Elke cel heeft een volledige set chromosomen die al het genetische materiaal bevatten dat nodig is om de samenstelling van ons hele lichaam te bepalen. Daarom kan het klonen van dieren met slechts één cel worden gedaan. Al het genetische materiaal dat ons definieert, bevindt zich in elke cel van ons lichaam, van onze haarzakjes tot teennagels.

4. Ons immuunsysteem bestrijdt infecties meestal door het gebruik van antilichamen en microfagen

Antilichamen bestrijden infectie door het virus of vreemde bacteriën te doden, terwijl microfagen witte bloedcellen zijn die de vreemde cellen (of andere objecten) omringen en bevatten om de verspreiding van ziekten te voorkomen.

5. Er zijn meer niet-menselijke cellen in ons lichaam dan menselijke

Er zijn tien keer meer bacteriecellen in ons lichaam dan onze eigen menselijke cellen. Deze bacteriën zijn onschadelijk of helpen ons zelfs bij het uitvoeren van belangrijke lichaamsfuncties, zoals de spijsvertering. Zelfs ons DNA zelf is niet allemaal van menselijke evolutie. Menselijk DNA omvat de genen van ten minste acht retrovirussen die ooit in onze eigen genetische code zijn opgenomen. De virale genen in ons DNA vervullen nu belangrijke functies, vooral met betrekking tot reproductie.

6. We hebben meer dan vijf zintuigen (en elk heeft zijn eigen zintuig of gespecialiseerde receptoren)

Hoewel we meestal denken aan de traditionele vijf zintuigen van aanraken, proeven, horen, zien en ruiken, kan ons lichaam veel andere dingen waarnemen. Enkele van de belangrijkste zintuigen zijn:

  1. Visie
  2. horen
  3. Geur
  4. Smaak
  5. Aanraken
  6. Evenwicht
  7. Temperatuur (ruimtelijk lichaamsbewustzijn, oftewel waarom je je neus kunt aanraken met je ogen dicht)
  8. Pijn

Elk is geassocieerd met zijn eigen orgaan (smaken met de tong, ruiken met de neus) of sensorische receptor (de huid bevat afzonderlijke receptoren voor aanraking, temperatuur en pijn).

7. Onze appendix heeft eigenlijk nog steeds een doel

We hebben lang gedacht dat de appendix gewoon het resultaat was van evolutie - een lichaamsdeel dat ooit een doel had, maar dat niet langer iets anders doet dan af en toe geïnfecteerd raken.

Onderzoek heeft echter aangetoond dat de appendix eigenlijk een belangrijke plaats is voor de bacteriën in het spijsverteringsstelsel om te rusten en zich voort te planten. Je kunt er zeker zonder leven (dus maak je geen zorgen als de jouwe is verwijderd!), maar als het nog steeds een deel van je systeem is, kan de appendix een echte hulp zijn.

8. Bijziendheid en verziendheid worden veroorzaakt door defecten in de vorm van onze oogbollen

Bijziendheid of bijziendheid wordt veroorzaakt door een grotere kromming in het hoornvlies van het oog of door een verlenging van de oogbol. Verziendheid of hypermetropie wordt veroorzaakt door een te kleine kromming van het hoornvlies of door een korte oogbol. Er zijn aanwijzingen dat bijziendheid genetisch bepaald is.

9. Vaccins helpen het lichaam om later in het leven infecties te herkennen en te bestrijden

Door het lichaam te injecteren met dode viruscellen, activeren we een reactie van het immuunsysteem op het virus zonder de ziekte daadwerkelijk op te lopen. Hierdoor kan ons lichaam antilichamen aanmaken om de infectie te bestrijden als we er ooit aan worden blootgesteld. Daarom krijgen mensen soms koorts als bijwerking van een vaccin. Ze krijgen de ziekte echter niet: het lichaam oefent gewoon hoe het dat virus zou doden als het ooit in het lichaam zou komen (en koorts is daar een belangrijk onderdeel van).

10. We weten nog steeds niet 100% zeker waarom mensen gapen

Veel wetenschappers denken tegenwoordig dat geeuwen een manier is om onze hersenen alert te houden in tijden van stress, maar waarom dat precies gebeurt of wat de geeuw doet om ons lichaam te helpen, is niet 100% duidelijk. Dat zou de reden kunnen zijn waarom ze besmettelijk zijn, we worden door een andere persoon gewaarschuwd voor een potentiële stressfactor. Anderen geloven dat geeuwen een reactie is op vermoeidheid, als een manier om weer aan de slag te gaan. Geeuwen kan ons helpen meer zuurstof te krijgen om onze hersenen beter te laten presteren, of het kan de hersenen afkoelen, die heter worden in tijden van stress. We weten nog steeds niet precies welke rol geeuwen speelt in de menselijke biologie.

11. De rode kleur van ons bloed wordt veroorzaakt door de vorm van de structuur die ontstaat wanneer ijzer en zuurstof zich binden met hemoglobine

Veel mensen gaan ervan uit dat bloed rood is, simpelweg vanwege al het ijzer dat erin zit, net zoals roest rood is. Dat is eigenlijk niet helemaal juist. De rode kleur ontstaat doordat het ijzer is gebonden in een ring van atomen in hemoglobine, porfyrine genaamd. Deze structuur heeft een vorm waardoor het bloed rood lijkt. Wanneer zuurstof wordt gebonden aan de porfyrinering, verandert deze van vorm, waardoor onze rode bloedcellen er nog levendiger rood uitzien.

12. De hersenen werken harder terwijl we slapen dan overdag als we wakker zijn

Veel mensen gaan ervan uit dat slaap de hersenen helpt te rusten, maar onze hersenen zijn eigenlijk drukker tijdens de slaap. Wanneer we slapen en dromen, voeren onze hersenen belangrijke functies uit die ze niet kunnen uitvoeren terwijl ze zich concentreren op beweging en bewust denken. Tijdens de slaap verwerken onze hersenen dingen die we hebben geleerd en emoties die we voelden tijdens de wakkere uren en slaan ze op in ons geheugen. Daarom is slaap zo belangrijk om te leren.

Herinnering: zorg ervoor dat u dagelijks voldoende slaapt!

13. De lever heeft meer dan 500 functies.

Onze lever filtert niet alleen gifstoffen uit het bloed. Het doet veel meer om ons lichaam gezond te houden. Enkele van de andere belangrijke functies zijn het maken van gal die vet afbreekt en afval afvoert, het produceren van cholesterol, het reguleren van de bloedstolling, het verwerken van hemoglobine en nog veel meer. Zoals je kunt zien, is de lever van vitaal belang voor onze gezondheid, dus behandel hem goed.

14. Zonnebrand verhoogt niet alleen het risico op huidkanker, het beschadigt ook de bloedvaten

Een matige zonnebrand kan op lange termijn schade toebrengen aan de bloedvaten in uw huid, waardoor het moeilijker wordt voor de aangetaste huid om te genezen en gezond te blijven. Het kan zelfs vier tot vijftien maanden duren voordat deze haarvaten en kleine slagaders en aders terugkeren naar een normale toestand.

15. Alle lichaamsdelen kunnen zichzelf herstellen (behalve tanden)

Aangeboren menselijke biologie stelt ons in staat om onszelf voor het grootste deel vrij gemakkelijk te repareren. Hoewel ernstige schade aan het lichaam lang kan duren om te genezen, hebben al onze lichaamsdelen het vermogen om uit zichzelf te beginnen met genezen en regenereren, behalve tanden. Aangezien het tandglazuur geen levend weefsel is, kan het niet regenereren, zelfs als de verwonding diep genoeg gaat om het levende deel van de tand te beschadigen. Daarom moet een afgebroken tand altijd naar de tandarts om volledig te worden gerepareerd.


Afb. 3: Erectieproces: Intacte penis

Wanneer de voorhuid volledig is ingetrokken, is deze ontworpen om in wezen de gehele penisschacht te bedekken, maar is toch los genoeg om te "glijden". De geribbelde banden bevinden zich ongeveer halverwege de schacht, wanneer de voorhuid volledig is ingetrokken.

Opmerking: In sommige gevallen kan een man moeite hebben met het terugtrekken van de voorhuid. Dit is geen indicatie voor besnijdenis, omdat er goede alternatieve behandelingen beschikbaar zijn die de structuur en functie van de voorhuid behouden. Wetenschappelijke referenties voor informatie over dit onderwerp zijn te vinden in de Circumcision Reference Library van CIRP.

Zie ook de uitstekende animatie op Circumstitions.com (offsite link).


7. Toepassingen van evolutionaire psychologie en vooruitzichten voor verder debat

Evolutionaire psychologie wordt ingeroepen in een breed scala van studiegebieden, bijvoorbeeld in Engelse literatuur, consumentenstudies en rechten. (Zie Buss 2005 voor een bespreking van Literatuur en Recht en Saad 2007 voor een gedetailleerde presentatie van evolutionaire psychologie en consumentenstudies.) In deze context wordt evolutionaire psychologie gewoonlijk geïntroduceerd als bronnen voor beoefenaars, die het relevante veld vooruit zullen helpen. Filosofen hebben kritisch gereageerd op sommige van deze toepassingen van de evolutionaire psychologie. Een zorg is dat evolutionaire psychologie vaak wordt verward met evolutie of evolutietheorie in het algemeen (zie bijvoorbeeld Leiter en Weisberg 2009 en Downes 2013). De discussie die in paragraaf 4 hierboven is besproken, onthult veel onenigheid tussen evolutietheoretici en evolutiepsychologen over het juiste verslag van evolutie. Evolutionaire psychologen bieden aan om gebieden als Recht en Consumentenwetenschappen te verbeteren door evolutionaire ideeën te introduceren, maar wat in feite wordt aangeboden is een selectie van theoretische bronnen die alleen worden verdedigd door voorstanders van een specifieke benadering van evolutionaire psychologie. Gad Saad (2007) stelt bijvoorbeeld dat consumentenstudies veel baat zullen hebben bij de toevoeging van adaptief denken, d.w.z. zoeken naar schijnbaar ontwerp, en door hypothetisch ontwikkelde modules te introduceren om rekening te houden met consumentengedrag. Velen zien dit niet als een poging om de evolutietheorie, breed opgevat, toe te passen op consumentenstudies (vgl. Downes 2013). Het promoten van betwiste theoretische ideeën is zeker problematisch, maar grotere zorgen rijzen wanneer grondig in diskrediet gebracht werk wordt gepromoot in de poging om evolutionaire psychologie toe te passen. Owen Jones (zie bijv. 2000 2005), die gelooft dat de wet zal profiteren van de toepassing van evolutionaire psychologie, pleitten voorvechters van Randy Thornhill en Craig Palmer's (2000) voor de wijdverbreide opvatting dat verkrachting een aanpassing is als exemplarisch evolutionair werk (zie de Waal 2000, Coyne en Berry 2000, Coyne 2003, Lloyd 2003, Vickers en Kitcher 2003 en Kimmel 2003). Verder beweert Jones (2000) dat de critici van het werk van Thornhill en Palmer geen geloofwaardigheid hebben als wetenschappers en evolutietheoretici. Deze bewering geeft aan dat Jones ernstig los staat van de bredere wetenschappelijke (en filosofische) literatuur over evolutietheorie (vgl. Leiter en Weisberg 2009).

Afgezien van het volgen van de expansie-inspanningen van de evolutionaire psychologie, zijn er een aantal andere gebieden waarop verder filosofisch werk over evolutionaire psychologie vruchtbaar zal zijn. De hierboven gegeven voorbeelden van werk in de morele psychologie komen nauwelijks aan de oppervlakte van dit zich snel ontwikkelende vakgebied. Er zijn enorme aantallen empirische hypothesen die betrekking hebben op onze opvatting van onze morele psychologie die filosofisch onderzoek vereisen. (Hauser 2006 bevat een overzicht van een groot aantal van dergelijke hypothesen.) Ook kan werk over morele psychologie en de emoties worden samengevoegd via werk op evolutionaire psychologie en aanverwante gebieden. Griffiths (1997) richtte de filosofische aandacht op evolutie en de emoties en dit soort werk is door Nichols in nauwer contact gebracht met de morele psychologie (zie bijvoorbeeld zijn 2004). In de filosofie van de geest is er nog veel te doen op het gebied van modules. Het werk aan de integratie van biologische en psychologische concepten van modules is een van de wegen die wordt nagestreefd en die verder vruchtbaar zou kunnen worden nagestreefd (zie bijv. Barrett en Kurzban 2006 Carruthers 2006) en werk aan het verbinden van biologie met psychologie via genetica is een ander veelbelovend gebied (zie bijv. Marcus 2004 ). In de wetenschapsfilosofie twijfel ik er niet aan dat er nog veel meer kritiek op de evolutionaire psychologie zal worden gegeven, maar een relatief onderontwikkeld gebied van filosofisch onderzoek betreft de relaties tussen alle verschillende, theoretisch verschillende benaderingen van de biologie van menselijk gedrag (vgl. Downes 2005 Griffiths 2008 en Brown et al. 2011). Evolutionaire psychologen presenteren hun werk naast het werk van gedragsecologen, ontwikkelingspsychobiologen en anderen (zie bijv. Buss 2005 Buss 2007), maar gaan niet adequaat om met de theoretische problemen waarmee een geïntegreerde onderneming in de biologie van menselijk gedrag wordt geconfronteerd. Ten slotte, terwijl het debat woedt tussen biologisch beïnvloede en andere sociale wetenschappers, hebben de meeste filosofen niet veel aandacht besteed aan de mogelijke integratie van evolutionaire psychologie in de bredere interdisciplinaire studie van samenleving en cultuur (maar zie Mallon en Stich 2000 over evolutionaire psychologie en constructivisme). Feministische filosofen daarentegen hebben aandacht besteed aan dit integratieprobleem en hebben feministische kritieken op de evolutionaire psychologie gegeven (zie Fehr 2012, Meynell 2012 en het artikel over feministische filosofie van de biologie). Gillian Barker (2015) deelt enkele evolutionair gebaseerde kritieken op de evolutionaire psychologie met de biologiefilosofen die in paragraaf 4 zijn besproken, maar beoordeelt ook de evolutionaire psychologie in relatie tot andere sociale wetenschappen. Ze voegt ook een nieuwe kritische beoordeling van de evolutionaire psychologie toe. Ze stelt dat, zoals momenteel beoefend, evolutionaire psychologie geen vruchtbare gids is voor sociaal beleid met betrekking tot menselijke bloei.

De publicatie van Shackleford en Weekes-Shackleford's (2017), een enorme verzameling artikelen over kwesties die zich voordoen in de evolutionaire psychologische wetenschappen, biedt een geweldige bron voor filosofen die op zoek zijn naar materiaal om kritische discussies aan te wakkeren. Veel evolutionaire psychologen zijn zich bewust van de moeilijkheidsgraad die variatie biedt voor sommige gevestigde benaderingen in hun vakgebied. Deze kwestie wordt geconfronteerd met diegenen die geïnteresseerd zijn in het ontwikkelen van beschrijvingen van de menselijke natuur, zoals hierboven vermeld (paragraaf 6.), maar doet zich ook voor wanneer ze worden geconfronteerd met veel van de verschillende menselijke gedragingen die evolutionair psychologen proberen te verklaren. Menselijke agressie varieert bijvoorbeeld langs vele dimensies en het confronteren en verklaren van elk van deze soorten variatie is een uitdaging voor veel evolutionaire psychologen (vgl. Downes en Tabery 2017). Aangezien evolutionaire psychologie slechts een van de vele evolutionair gebaseerde benaderingen is om menselijk gedrag te verklaren, zouden de meest veelbelovende kritische discussies over evolutionaire psychologie moeten blijven voortkomen uit werk dat hypothesen uit de evolutionaire psychologie vergelijkt met hypothesen die zijn afgeleid van andere evolutionaire benaderingen en andere benaderingen. in de sociale wetenschappen ruimer opgevat. Stephan Linquist (2016) gebruikt deze benadering bij het werk van evolutionair psychologen aan ereculturen. Linquist introduceert hypothesen uit de culturele evolutie die meer verklarende beet lijken te bieden dan die uit de evolutionaire psychologie. De bredere kwestie van spanning tussen evolutionaire psychologie en culturele evolutie hier zal ongetwijfeld de kritische aandacht van filosofen blijven trekken (Zie Lewens 2015 voor een mooie duidelijke inleiding tot en bespreking van alternatieve benaderingen van culturele evolutie.).

Ten slotte zullen wetenschapsfilosofen ongetwijfeld doorgaan met het controleren van de geloofsbrieven van evolutionaire ideeën die in andere gebieden van de filosofie zijn geïmporteerd. Vooral biologiefilosofen uiten nog steeds argwaan als filosofen hun evolutionaire ideeën ontlenen aan de evolutionaire psychologie in plaats van de evolutionaire biologie. Philip Kitcher (2017) uit deze zorg met betrekking tot Sharon Street&rsquos (2006) appelleert aan evolutie. Kitcher maakt zich zorgen dat Street niet vertrouwt op "wat er bekend is over de menselijke evolutie" (2017, 187) om te beschrijven hoe haar interessegebieden zijn ontstaan. Zoals hierboven opgemerkt, wordt Machery's nomologische notie van de menselijke natuur (2008-2017) bekritiseerd op grond van het feit dat hij zijn idee van een geëvolueerde eigenschap ontleent aan de evolutionaire psychologie in tegenstelling tot de evolutionaire biologie. Barker (2015) moedigt ook filosofen aan, evenals sociale wetenschappers, om te putten uit het enorme scala aan theoretische bronnen die evolutionaire biologen te bieden hebben, in plaats van alleen uit die van evolutionair psychologen.