Informatie

Is de variantie van een eigenschap gerelateerd aan de snelheid van evolutie?


Gesteld met een vraag die me vasthoudt:

Is een verhoogde variantie van een fenotypische eigenschap in een populatie geassocieerd met een langzamere evolutie van die eigenschap?

Ik moet ofwel 'oneens of eens' zijn en mijn punt beargumenteren. En ik ben het er niet mee eens. Voor deze vraag denk ik dat als de variantie van een fenotypische eigenschap een genetische basis heeft (additieve genetische variantie =/= 0), een verhoogde additieve genetische variantie de evolutie ervan zou moeten versnellen. Hoe groter de additieve genetische variantie, hoe groter de respons op selectie in de volgende generatie. Dus een grotere additieve genetische variantie zou de evolutie van die eigenschap moeten verhogen.

Als er echter variatie is in een fenotypische eigenschap, maar deze geen genetische basis heeft (engezinserfelijkheid is nul) en de basis voor variatie te wijten is aan een omgevings-, dominantie- of interactief effect, dan is verhoogde variatie geen invloed zou hebben op de evolutiesnelheid. Of dat denk ik. Ik ben er niet zo zeker van hoe de evolutiesnelheid zou worden beïnvloed in het geval van een niet-genetische basis van variatie.


De vraag kan op verschillende manieren worden begrepen

Causaliteit

Ik denk dat de vraag een beetje onduidelijk is bij het gebruik van de termgeassocieerdin termen van wat causaal is. Is het belang te begrijpen?hoe beïnvloeden processen die de evolutiesnelheid beïnvloeden ook de fenotypische variantie?of is de vraag 'hoe beïnvloedt een verandering in fenotypische variantie de snelheid van evolutie.

Wat wordt bedoeld met evolutiesnelheid?

Snelheid van evolutie heeft geen strikte definitie. Of liever gezegd, het heeft twee standaarddefinities en kan worden gemeten in Haldanes of in Darwins (wat eenheden zijn).

Heel vaak bedoelen auteurs met "snelheid van evolutie" "reactie op selectie op middellange tot lange termijn", zoals bijvoorbeeld in het wiki-artikel voor evolutiesnelheid.

Hieronder beantwoord ik twee verschillende vragen.

Hoe beïnvloeden processen die de "evolutiesnelheid" bij neutrale sequenties beïnvloeden ook de fenotypische variantie?

Bij neutrale sequenties is de snelheid waarmee mutaties fixeren gelijk aan de mutatiesnelheid (zie dit antwoord voor uitleg). En als al het andere gelijk is (meestal zonder het mutatie-effect te veranderen), leidt een hoge mutatiesnelheid tot een hoge fenotypische variantie.

Hoe beïnvloedt een plotselinge verandering in de fenotypische variantie de respons op selectie met betrekking tot deze eigenschap?

Volgens mij heb je het eigenlijk allemaal wel gezegd. Ik zal gewoon herformuleren wat je net zei met een paar simpele vergelijkingen.

Fokkersvergelijking en erfelijkheid

Het antwoord $R$ naar selectie $S$ is gegeven door

$$R=S h_N^2$$

, waar $h_N^2$ is de erfelijkheidsgraad in enge zin. Deze bovenstaande vergelijking staat bekend als de vergelijking van de fokker en is een fundamenteel resultaat van kwantitatieve genetica. De erfelijkheidsgraad in enge zin wordt gedefinieerd als:

$$h_N^2 = frac{V_A}{V_P}$$

, waar $V_A$ is de additieve genetische variantie en $V_P$ is de fenotypische variantie.

Partitioneren van fenotypische variantie

Dus het voelt als toenemen $V_P$ zou afnemen $h_N^2$ en dus de reactie op selectie $R$, maar dat zou erg naïef zijn als $V_P$ is niet onafhankelijk van $V_A$. Het is vrij standaard om de fenotypische variantie op te splitsen in genetische ($V_G$) en omgevingsvariaties ($V_E$) $links(V_P = V_G + V_E echts)$. Natuurlijk moeten we in werkelijkheid rekening houden met variantie als gevolg van andere factoren, zoals epistasie of ontwikkelingsruis en al hun covarianties. De genetische variantie kan verder worden ontleed in additieve genetische variantie $V_A$ en dominantie genetische variantie $V_D$ $links(V_G = V_A + V_D echts)$.

Onderlinge afhankelijkheid tussen $V_P$ en $V_A$

$V_P$ is een functie van $V_A$. Dus zoals momenteel vermeld, is het onmogelijk om de vraag met een simpel ja of nee te beantwoorden. Het kortste juiste antwoord zou waarschijnlijk zijn: "De respons op selectie zal afnemen als de toegenomen variantie niet (niet hoofdzakelijk) gerelateerd is aan een toename van additieve genetische variantie".

Laten we, om volkomen nauwkeurig te zijn, $Delta_P$ wees de toename van de fenotypische variantie en $Delta_A$ de verhoogde genetische additieve variantie zijn, zodat: $Delta_P > Delta_A$. Al het andere is gelijk aan de toename in $V_P$ zal een snellere reactie op selectie veroorzaken als en alleen als: $frac{Va+Delta_A}{V_P+Delta_P} > frac{Va}{V_P}$. Isoleren van de rentetermijn $Delta_P$, wij hebben

$$Delta_P < frac{Delta_A V_P}{V_A} = frac{Delta_A}{h_N^2} $$

Met andere woorden, als al het andere gelijk is, een toename van de fenotypische variantie van $Delta_P$ boven de oorspronkelijke variantie $V_P$ verhoogt de respons op selectie als en alleen als deze toename lager is dan de toename in additieve genetische variantie $Delta_A$ vermenigvuldigd met het omgekeerde van de oorspronkelijke erfelijkheidsgraad (erfelijkheid voordat een verandering in fenotypische variantie optrad)."


Hangt ervan af hoe je de vraag formuleert, dat wil zeggen, hoe je de vergelijking van de fokker schrijft.

De vergelijking van de fokker kan op twee manieren worden geschreven:

$R=h^2 cdot S$

of

$R=V_A cdot eta$

waarbij $R$ de reactie op selectie is, $h^2$ de erfelijkheidsgraad van de nauwe zin is, $S$ het selectieverschil is, $V_A$ de additieve genetische variantie is en $eta$ de selectiegradiënt is.$^*$

Totale fenotypische variantie is zo'n beetje een noemer die wordt geshunt tussen de rechtse hoeveelheden van de twee versies, aangezien $h^2=frac{V_A}{V_P}$ en $eta = frac{S}{V_P} $. Door de twee versies te herschrijven, worden ze

$R=frac{V_A}{V_P} cdot S$

en

$R= V_A cdot frac{S}{V_P}$

Dus om je vraag te beantwoorden: voor een vast selectieverloop $eta$, alleen de additieve genetische variantie $V_A$ is van belang. Maar voor een vaste selectie differentieel $S$, het is de verhouding $frac{V_A}{V_P}$ (narrow sense erfelijkheid) die ertoe doet.


$^*$Het selectieverschil is de covariantie tussen relatieve fitheid en de eigenschapwaarde: $S=cov(w,z)$. Het selectieverloop is de Regressiecoëfficiënt tussen relatieve fitheid en eigenschapwaarde: $eta=frac{cov(w,z)}{cov(z,z)}$. Merk op dat de noemer $cov(z,z)$ gewoon de covariantie is van de eigenschapwaarde met zichzelf, dwz de variantie van de eigenschapwaarde: dus $eta = frac{S}{V_P}$.

Het selectieverschil wordt vaak beschreven als het verschil tussen het gemiddelde fenotype van de eerste generatie en het gemiddelde fenotype van de geselecteerde ouders; dit geldt voor levensvatbaarheidsselectie, waarbij ouders ofwel gewoon doen of niet doen reproduceren, zonder andere verschillen in vruchtbaarheid.

Voor multivariate evolutie van gecorreleerde eigenschappen is de selectiegradiënt eigenlijk de gedeeltelijk regressiecoëfficiënt van relatieve fitheid en eigenschapswaarde: gedeeltelijk omdat het het 'directe effect' isoleert als gevolg van selectie op het kenmerk (in tegenstelling tot het resterende 'indirecte effect' als gevolg van selectie op andere, gecorreleerde kenmerken). De multivariate fokkersvergelijking is $vec{R}=mathbf{G}cdotvec{eta}$, waarbij: $vec{R}$ een vector is van reacties op selectie (elk element is de reactie van één eigenschap); $vec{eta}$ is een vector van selectiegradiënten op die eigenschappen; en $mathbf{G}$ is de additieve genetische variantie-covariantiematrix (elk element is de additieve genetische covariantie van een eigenschap met een andere; de ​​elementen op de diagonaal geven de additieve genetische covariantie van de eigenschappen met zichzelf, dwz hun additieve genetische afwijkingen).


Variantie van een fenotype/genotype met betrekking tot de snelheid van mutagenese is een indicator van selectiedruk. Een hoge variantie duidt op een lagere selectie en vice versa. Merk op dat dit moet worden genormaliseerd naar de mutatiesnelheid; als je een hoge mutatiesnelheid hebt, zou je een hoge variantie krijgen, zelfs bij een matige selectiedruk.

Met eiwitcoderende genen wordt de selectiesnelheid gemeten door het aantal niet-synonieme mutaties te vergelijken met het aantal synonieme mutaties (een grove indicator van de algemene mutatiesnelheid). Se Keen/Ks verhouding.

Voor meer informatie kun je deze recensie van Gingerich (2009) bekijken.


Inter- en intraspecifieke eigenschapsevolutie overbruggen met een hiërarchische Bayesiaanse benadering

De evolutie van organismen is cruciaal afhankelijk van de evolutie van intraspecifieke variatie. De interacties met selectieve agentia in de biotische en abiotische omgeving liggen ten grondslag aan vele processen, zoals intraspecifieke concurrentie, verdeling van hulpbronnen en uiteindelijk de vorming van soorten. Desalniettemin laten vergelijkende modellen van eigenschapsevolutie het expliciet testen van hypothesen met betrekking tot de evolutie van intraspecifieke variatie niet toe, noch schatten ze tegelijkertijd de snelheid van eigenschapevolutie door rekening te houden met zowel het gemiddelde als de variantie van eigenschappen. Hier presenteren we een model van fenotypische eigenschapsevolutie met behulp van een hiërarchische Bayesiaanse benadering die tegelijkertijd interspecifieke en intraspecifieke variatie omvat. We nemen aan dat soortspecifieke kenmerken van kenmerken evolueren onder een eenvoudig Browniaans bewegingsproces, terwijl soortspecifieke kenmerkvarianties worden gemodelleerd met Brownse of Ornstein-Uhlenbeck-processen. Na evaluatie van de kracht van de methode door middel van simulaties, onderzoeken we of kenmerken van de levensgeschiedenis van invloed zijn op de evolutie van intraspecifieke variatie in de Eriogonoideae (boekweitfamilie, Polygonaceae). Ons model kan gemakkelijk worden uitgebreid tot complexere scenario's van de evolutie van inter- en intraspecifieke variatie en vormt een stap in de richting van meer uitgebreide vergelijkende modellen voor macro-evolutionaire studies.

trefwoorden: Vergelijkende fylogenetica Markov-keten Monte Carlo hiërarchisch Bayesiaans model intraspecifieke variantie macro-evolutie nichebreedte.


MIDDELEN EN VERDELINGEN

Om te beginnen zal ik een voorbeeld geven van het nogal voor de hand liggende feit dat de interspecifieke fenotypische variantie van een clade zowel kan resulteren uit zuiver geleidelijke evolutie als uit zuiver speciationele fenotypische evolutie. Ik nam willekeurig λ=0,25 en μ=0,2 per Myr aan en simuleerde 1000 fylogenieën met 25 soorten na 25 Myr (door simulaties die tot een ander aantal soorten leidden buiten beschouwing te laten). Op deze gesimuleerde fylogenieën heb ik vervolgens puur geleidelijk gesimuleerd (d.w.z. sC 2 = 0) fenotypische evolutie, met een snelheid van seen 2 = 0,01. Vervolgens nam ik aan dat evolutie puur speciationeel is (d.w.z. seen 2 = 0) en gesimuleerd met sC 2 = 0,055 omdat dit leidde tot ongeveer identieke interspecifieke fenotypische varianties: gemiddeld over de 1000 fylogenieën, seen 2 = 0,01 en sC 2 = 0,055 levert respectievelijk interspecifieke fenotypische varianties op (Fig. 1 ongelijke variantie t-toets, P = 0,83). Deze eenvoudige oefening bevestigt alleen maar dat het observeren van de fenotypen van een verzameling soorten op een bepaald moment (bijvoorbeeld het heden) ons niets vertelt over de wijze van evolutie als we niets meer weten over hun evolutionaire geschiedenis dan de tijd van hun meest recente gemeenschappelijke voorouder.

Interessant is echter dat de verdelingen van gesimuleerde varianties rond de identieke gemiddelden heel verschillend zijn voor seen 2 = 0,01 en sC 2 = 0,055 (Kolmogorov-Smirnov-test P < 0,0001). Zoals weergegeven in figuur 1, is de verdeling van gesimuleerde varianties smaller wanneer: sC 2 = 0,055 dan wanneer seen 2 = 0,01. Dit houdt in dat als we fenotypische variatie van soorten van meer dan een enkele clade observeren en als we aannemen dat seen 2 en sC 2 zijn gelijk in deze clades, dan zijn sommige combinaties [seen 2 , sC 2 ] zijn plausibeler als verklaring dan andere combinaties.

Cumulatieve verdelingen van interspecifieke fenotypische standaarddeviaties in 1000 gesimuleerde clades met 25 soorten na 25 Myr met soortvorming en uitstervingspercentages van 0,25 en 0,2 per Myr. Puur geleidelijke evolutie (sC 2 = 0) leidde tot een significant smallere verdeling dan puur speciationele evolutie (seen 2 = 0), terwijl de gemiddelden van de verdelingen (pijl) nagenoeg samenvallen.

Cumulatieve verdelingen van interspecifieke fenotypische standaarddeviaties in 1000 gesimuleerde clades met 25 soorten na 25 Myr met soortvorming en uitstervingspercentages van 0,25 en 0,2 per Myr. Puur geleidelijke evolutie (sC 2 = 0) leidde tot een significant smallere verdeling dan puur speciationele evolutie (seen 2 = 0), terwijl de gemiddelden van de verdelingen (pijl) nagenoeg samenvallen.


Discussie

Door experimentele bereikuitbreidingen te repliceren en ze te vergelijken met niet-gestructureerde controles, kunnen we de rol van ruimtelijke evolutionaire processen in bereikuitbreidingen rigoureus evalueren. De congruentie van onze resultaten met theoretische studies 4,19,28 bevestigt dat ruimtelijke evolutionaire processen eerder gerapporteerde patronen van toegenomen gemiddelde en variantie in expansiesnelheden kunnen verklaren 5,29. Bovendien zijn onze bevindingen consistent met het werk van Ochocki en Miller (ref. 30) in dit nummer, waarin een opmerkelijk vergelijkbare benadering met een ander modelsysteem werd gebruikt om de effecten van ruimtelijke structuur op bereikuitbreiding te onderzoeken. Over acht generaties vonden we een kleine toename in gemiddelde snelheid en een grotere toename in variantie in ruimtelijk evoluerende populaties in vergelijking met populaties die geen ruimtelijke structuur aan het ontwikkelen waren. Verder hebben we een snelle differentiële evolutie waargenomen, binnen acht generaties, van twee belangrijke eigenschappen, verspreidingsvermogen en intrinsieke groeisnelheid, in rand- versus kernpopulaties van ruimtelijk evoluerende populaties. Deze snelle ruimtelijke evolutie van eigenschappen verklaart waarschijnlijk de toegenomen snelheid en variantie van ruimtelijk evoluerende populaties in vergelijking met controles.

Binnen gestructureerde populaties evolueerden hogere verspreidingssnelheden met lage dichtheid en lagere intrinsieke groeisnelheden aan de rand in vergelijking met de kern en met geschudde populaties, wat in het algemeen leidde tot een lichte toename van de gemiddelde expansiesnelheid ten opzichte van geschudde populaties. Hogere verspreidingssnelheden met lage dichtheid aan de rand (waar de dichtheid laag is) zouden moeten leiden tot hogere expansiesnelheden, terwijl lagere intrinsieke groeisnelheden aan de rand zouden moeten leiden tot een afname van de expansiesnelheid omdat er minder kolonisten worden geproduceerd. De gerealiseerde expansiesnelheid is dus een balans van deze snelheden en de toename van de gemiddelde expansiesnelheid die wordt waargenomen suggereert dat het positieve effect van de dispersie-evolutie gemiddeld groter was dan het negatieve effect van de evolutie van de groeisnelheid. Een orde van grootte benadering van de verwachte snelheid op basis van onze experimentele metingen van verspreiding en intrinsieke groeisnelheid kan worden berekend met , waarbij R is de momentane intrinsieke groeisnelheid en NS de diffusiecoëfficiënt (methoden). Deze formule is van toepassing op een groot aantal uitbreidingsmodellen 18 , en door deze op onze gegevens toe te passen, wordt een maximale snelheidstoename van 13% bereikt voor gestructureerde populaties in vergelijking met geschudde populaties, goed in lijn met de waargenomen toename van 6%. De waargenomen snelheidstoename zal om twee redenen naar verwachting lager zijn dan het maximum. Ten eerste dragen kevers uit de gebieden met hogere dichtheid net achter de rand wel bij aan de verspreiding, maar zouden niet dezelfde verspreidingsboost moeten ervaren als randkevers, gezien de dichtheidsafhankelijkheid van de boost (Fig. 2). Ten tweede is het geschatte maximum afhankelijk van verspreiding en intrinsieke groei gemeten wanneer ze vermoedelijk het meest verschilden, aan het einde van het experiment, en houdt geen rekening met waarden van deze eigenschappen die in de loop van de tijd divergeren.

Onze resultaten ondersteunen de theoretische voorspelling dat stochasticiteit in de evolutie van het verspreidingsvermogen en de intrinsieke groeisnelheid aan de uitdijende rand samen de variatie in uitzettingssnelheid verhogen 19 . Hoewel gemiddeld individuen van de uitbreidende rand een verhoogd verspreidingsvermogen en verminderde groeisnelheden vertoonden in vergelijking met individuen uit de kern- en geschudde populaties, waren specifieke eigenschapwaarden zeer variabel (aanvullende figuren 2 en 3) en niet gecorreleerd met elkaar (aanvullende figuur 4) . Dus, zoals voorspeld 19 , zouden stochastische combinaties van evoluerende eigenschappen aan de expansierand, zoals langzamere verspreiders met lage intrinsieke groeisnelheden of snellere verspreiders met hogere intrinsieke groeisnelheden, de variantie in expansiesnelheid vergroten.

Patronen van eigenschappen na acht generaties bieden enkele aanwijzingen voor de evolutionaire processen die dominant zouden kunnen zijn over de uitbreidingen van het bereik. Voor verspreiding, aangezien de verspreidingsneigingen met lage dichtheid van G1-afstammelingen in gestructureerde populaties binnen de waargenomen variatie van geschudde populaties lagen (aanvullende figuur 2), was het verschil tussen rand en kern in gestructureerde populaties waarschijnlijk vanwege selectie op staande genetische variatie van hoogverspreidende genotypen aan de rand en laagverspreidende genotypen in de kern, in plaats van evolutie van nieuwe genotypen via mutatie, in overeenstemming met de theorie van ruimtelijke sortering 2 . Voor intrinsieke groeisnelheid wordt verwacht dat ruimtelijke sortering zal leiden tot een hogere groeisnelheid aan de uitdijende rand, omdat het produceren van meer nakomelingen het kolonisatievermogen vergroot 31 . We hebben echter lagere intrinsieke groeisnelheden waargenomen in randpopulaties, wat suggereert dat ruimtelijke sortering niet het dominante proces is dat de evolutie van groeisnelheden in de landschappen aanstuurt. Evenzo, als selectie op dichtheid domineert, zouden we bewijs verwachten van een geëvolueerde afweging tussen dichtheden tussen de expansierand en de bereikkern die we niet hebben gevonden. Een mogelijke verklaring is dat individuen uit de voorhoede verminderde intrinsieke groeisnelheden ontwikkelden vanwege een wisselwerking tussen verspreiding en vruchtbaarheid, zodat zeer verspreide individuen aan de rand een lagere vruchtbaarheid ontwikkelden vanwege grotere energie-uitgaven voor beweging of metabolisme 6,32. De correlatie tussen het verspreidingsvermogen en de intrinsieke groeisnelheid bij G1-afstammelingen van edge-individuen was echter laag, wat weinig bewijs opleverde voor een afweging (aanvullende figuur 4 Pearson's R= 0,0785). Daarentegen is de evolutie van verminderde intrinsieke groeisnelheden bij individuen vanaf de rand consistent met voorspellingen van gensurfen in bereikuitbreidingen 8,9,14, waarbij kan worden verwacht dat de accumulatie van schadelijke allelen de intrinsieke groeisnelheden verlaagt, ongeacht de dichtheid. Het is mogelijk dat gensurfen van schadelijke allelen zich snel heeft ontwikkeld, aangezien wordt voorspeld dat dit proces bijzonder krachtig is in systemen met een relatief lage draagkracht (∼ 250 individuen per patch in ons systeem) en een hoge genetische belasting zoals de onze 33 vanwege de grotere invloed van genetische drift, stichtereffecten en inteelt aan de rand in dergelijke systemen 9 . Toekomstig werk zou zich moeten concentreren op de genetische basis van de evolutie van eigenschappen om deze hypothesen te testen.

Door de mogelijkheid voor ruimtelijke evolutie in de geschudde landschappen weg te nemen, kregen we een schatting van de relatieve effecten ervan. De verschillen in eigenschappen tussen kern-, rand- en geshufflede populaties (elk willekeurig geïnitieerd uit dezelfde goed gemengde stampopulaties en dus beginnend met zeer vergelijkbare eigenschapverdelingen) gemeten onder gemeenschappelijke gecontroleerde omstandigheden, tonen aan dat snelle evolutie plaatsvond en in welke relatieve richting. Randen ontwikkelden namelijk een hogere verspreiding en een lagere intrinsieke groeisnelheid in vergelijking met geschud en kern. Omdat we de richting van de evolutie niet absoluut kunnen bepalen, is een mogelijkheid die het overwegen waard is, dat geschudde populaties en populaties in de kern van de gestructureerde landschappen zowel een verminderd verspreidingsvermogen als een verhoogde intrinsieke groeisnelheid ontwikkelden in vergelijking met randpopulaties in plaats van, of in aanvulling op, randpopulaties. populaties die een groter verspreidingsvermogen of een verminderde groeisnelheid ontwikkelen. Twee observaties suggereren dat deze richting van evolutie onwaarschijnlijk is. Ten eerste zijn de waargenomen eigenschappatronen consistent met voorgestelde mechanismen voor evolutie aan de rand. Voor verspreiding is het patroon van hogere verspreiding aan de rand, lagere verspreiding in de kern en tussenliggende populaties consistent met ruimtelijke sortering. Evenzo is het patroon van lagere intrinsieke groeisnelheid aan de rand en overeenkomende hogere intrinsieke groeisnelheden in kern- en geschudde populaties consistent met gensurfen. Ten tweede, als evolutie voornamelijk in de kern en geschudde behandelingen zou plaatsvinden, zou dit selectie impliceren voor lagere verspreiding en hogere intrinsieke groeisnelheden over het landschap, en het onvermogen van randpopulaties in gestructureerde landschappen om op die selectie te reageren. Mechanismen voor een gebrek aan respons op selectie aan de rand zijn minder aannemelijk en zouden in ieder geval evolutionaire processen moeten omvatten, zoals genetische drift in de kleine randpopulaties of gensurfen die een adaptieve respons beperken. De relatieve verschuivingen in verspreiding en intrinsieke groeisnelheid zijn dus in overeenstemming met theorieën voor evolutionaire processen die deze cruciale eigenschappen langs de groeiende rand aandrijven, ongeacht de absolute richting van de evolutie van eigenschappen.

De snelle evolutie van de verspreiding aan de rand biedt een directe verklaring voor de toenemende expansiesnelheden die worden waargenomen bij bereikuitbreidingen 29 . Bovendien wordt de evolutie van een verhoogd verspreidingsvermogen aan de rand in vergelijking met de kern tegengegaan door tegengestelde evolutionaire afnamen in intrinsieke groeisnelheid van randindividuen in vergelijking met de kern, en deze stochastische processen combineren om variatie in expansiesnelheid te genereren. Het is dus van cruciaal belang om de rol van ruimtelijke evolutionaire processen in bereikuitbreidingen te begrijpen om nauwkeurig de reikwijdte van mogelijke uitkomsten te voorspellen als een soort zich verspreidt 5,19. Het opnemen van expliciete aandacht voor ruimtelijke en temporele evolutie in modellen voor de voorspelling van ruimtelijke verspreiding van invasieve soorten of verschuivingen in verspreidingsgebied als gevolg van klimaatverandering, waarvan de meeste momenteel berusten op puur demografische processen, zal een vruchtbaar onderzoeksgebied zijn 34 . In het bijzonder suggereren onze experimentele resultaten dat de opname van ruimtelijke evolutionaire processen in dergelijke modellen aanzienlijke winsten zal opleveren in hun voorspellende nauwkeurigheid en schattingen van onzekerheid.


DE FENOTYPISCHE VARIANTIE BINNEN PLASTIC EIGENSCHAPPEN ONDER MIGRATIE-MUTATIE-SELECTIE BALANS

Abstract Hoe fenotypische varianties van kwantitatieve eigenschappen worden beïnvloed door de heterogeniteit in de omgeving is een belangrijk probleem in de evolutionaire biologie. In deze studie worden zowel genetische als omgevingsvarianties in een plastische eigenschap onder migratie-mutatie-stabiliserende selectie onderzocht. Hiervoor wordt een lineaire reactienorm gebruikt om de mapping van genotype tot fenotype te benaderen, en wordt aangenomen dat een populatie van klonale overerving in een habitat leeft die uit vele patches bestaat waarin de omgevingsomstandigheden variëren tussen patches en generaties. De levenscyclus wordt verondersteld selectie-reproductie-mutatie-migratie te zijn. Analyse toont aan dat fenotypische plasticiteit adaptief is als correlaties tussen het optimale fenotype en de omgeving zijn vastgesteld in zowel ruimte als/of tijd, en het dus mogelijk is om omgevingsvariantie te behouden (VE) in de plastische eigenschap. In de speciale situatie van geen mutatie maar maximale migratie zodat afzonderlijke plekken een effectieve habitat op één locatie vormen, zal het genotype dat de geometrische gemiddelde fitheid maximaliseert tot fixatie komen en dus genetische variantie (VG) kan niet worden gehandhaafd. Bij mutatie en/of beperkte migratie, VG kan worden gehandhaafd en het neemt toe met de mutatiesnelheid, maar neemt af met de migratiesnelheid, terwijl: VE wordt er weinig door beïnvloed. Temporele variatie in omgevingskwaliteit neemt toe VG terwijl de ruimtelijke variantie afneemt VG. Variatie in omgevingscondities kan de omgevingsvariantie in de plastische eigenschap verminderen.


Hoe meer dingen veranderen: kenmerkvariantie levert bewijs van doordringende mozaïekevolutie

Resultaten van gesimuleerde trilobiet cranidiale vormgegevens. (A) Oriëntatiepunten die de algehele vorm van cranidium vertegenwoordigen (alleen vereist van de helft vanwege bilaterale symmetrie) en alle mogelijke lengtemetingen tussen oriëntatiepunten. (B) Tijdreeksen van geselecteerde pc-assenscores. (Linksboven) Afbeelding toont voorbeeld van typische morfologie van oudste monster (Rechtsboven) afbeelding toont typische morfologie van stratigrafisch jongste monster (schaalbalken = 1 mm). Verandering in morfologie wordt gedomineerd door een uitzetting en rotatie van oogkwabben ten opzichte van de rest van het cranidium. (C) Tijdreeksen van individuele lengte-lengtemetingen, opgedeeld in vier panelen die de panelen laten zien die het best werden gekenmerkt door richtingsverandering (linksboven) (zwart), onbevooroordeelde willekeurige wandeling (rechtsboven) (grijs), stasis (linksonder) (wit), en sterk ondersteunde trends van alle soorten (rechtsonder). De balken aan de rechterkant tonen het bereik van de gemiddelden voor elke evolutiemodus aan het einde van de reeks. (D) Gestapelde histogrammen die de distributie tonen van monsters van willekeurig geselecteerde lengte: lengtemetingen waarbij alle eigenschappen in het monster dezelfde evolutionaire modus (zwart) vertonen en waar de evolutionaire modus varieert over eigenschappen (grijs). Aantal genomen monsters bij elke steekproefomvang = 1.000. Copyright © PNAS, doi:10.1073/pnas.1209901109

(Phys.org)—Ondanks bewijs dat fenotypische verandering niet altijd uniform plaatsvindt in alle soorten en geslachten, worden kenmerken van één enkele grootte of vorm vaak gebruikt om verandering op soortniveau in zijn geheel weer te geven. Onlangs echter stelden wetenschappers van de afdeling Geologie van het Field Museum of Natural History in Chicago en van het Museum für Naturkunde in Berlijn een bedrieglijk eenvoudige vraag: Zijn (of wanneer) afzonderlijke kenmerken adequate representaties van verandering op soortniveau? - en beantwoordde het door een ander te vragen: Hoe vaak vertonen afzonderlijke eigenschappen tegenstrijdige patronen in dezelfde volgorde? Om de tweede te beantwoorden, onderzochten ze de frequentie van eigenschapvariatie in fossielen, waarbij ze ontdekten dat de evolutionaire modus (het patroon van evolutie, in tegenstelling tot de snelheid ervan) binnen de meeste lijnen inderdaad varieert tussen eigenschappen - en de waarschijnlijkheid dat deze patronen binnen een bepaalde lijn conflicteren patronen nemen evenredig toe met het aantal geanalyseerde eigenschappen. Bovendien kan de evolutie van afzonderlijke eigenschappen variëren, ondanks dat een bepaalde modus dominant is. De onderzoekers suggereren dat hun bevindingen het bewijs leveren dat wijdverbreide mozaïekevolutie - de neiging van verschillende delen binnen soorten om op verschillende manieren of met verschillende snelheden te evolueren - gedurende de geschiedenis van onze planeet heeft plaatsgevonden.

Postdoctoraal onderzoeker Melanie J. Hopkins (Museum für Naturkunde) en Associate Curator Scott Lidgard (Field Museum of Natural History) kwamen bij het uitvoeren van hun onderzoek tegen allerlei uitdagingen aan. "De belangrijkste uitdaging bij het testen van de geldigheid van deze veronderstelling dat enkelvoudige fenotypische eigenschappen adequate representaties zijn van verandering op soortniveau, is dat onderzoekers vanwege tijd- en rekenbeperkingen beperkt zijn in hoeveel ze kunnen meten bij het beschrijven van een organisme," Hopkins vertelt Phys.org. "Daarom is het in wezen onmogelijk om alle aspecten van verandering binnen een soort door de tijd heen te kennen - waardoor het erg moeilijk is om de aanname te testen dat een enkele eigenschap, of zelfs meerdere eigenschappen, verandering in de soort adequaat vertegenwoordigt."

Als het ging om het berekenen van de frequentie waarmee eigenschappen variëren in evolutionaire modus binnen afstammingslijnen van fossiele soorten, voegt Hopkins eraan toe, was de grootste uitdaging hier tweeledig: de gegevens in een vorm indelen die consistent konden worden geanalyseerd en bepalen of de dataset of gebruikte methoden de resultaten op welke manier dan ook.

De onderzoekers gingen deze uitdagingen aan door middel van een reeks inzichten, innovaties en technieken. "Bij het lezen van eerder werk," merkt Hopkins op, " realiseerden we ons dat eigenschappen vaak afzonderlijk werden geanalyseerd - zelfs in hetzelfde onderzoek - en dat de eigenschappen niet altijd dezelfde manier van evolutie vertoonden. Dit impliceerde dat ons begrip van de evolutie van soorten zou kritisch kunnen afhangen van de eigenschappen waar we naar keken." Toen de wetenschappers eenmaal dit inzicht hadden, wilden ze weten hoe wijdverbreid dit conflict was over verschillende groepen organismen en door de tijd heen. Ze besloten toen om een ​​systematische review uit te voeren van alle eigenschappen die tot nu toe in het fossielenarchief waren gemeten.

"Eerdere studies naar trends binnen de afstamming in het fossielenbestand werden uitgevoerd op verschillende niveaus van ruimtelijke en temporele resolutie en met verschillende analysemethoden", vervolgt Hopkins. "Als gevolg hiervan was het moeilijk om bevindingen te synthetiseren zonder simpelweg te vertrouwen op de specifieke interpretatie van een bepaald onderzoek. In plaats daarvan analyseerden we de originele gegevens van zoveel onderzoeken als we konden vinden met behulp van een consistent analytisch protocol - in dit geval de op modelselectie gebaseerde methode ontwikkeld in 2006 en 2007 door Gene Hunt van het Smithsonian." De modelselectietechniek is zeer krachtig omdat het de wetenschappers een manier gaf om talrijke studies op een consistente en rigoureuze manier te vergelijken.

Een van de bevindingen van het onderzoek was dat binnen de meeste afstammingslijnen de evolutionaire modus varieert tussen eigenschappen en dat de kans op tegenstrijdige patronen binnen de afstamming toeneemt met het aantal geanalyseerde eigenschappen. "Sommige eigenschappen laten een richtingsverandering zien - bijvoorbeeld een toename van de tandgrootte in de loop van de tijd - terwijl andere eigenschappen willekeurig veranderen, weinig verandering of stasis vertonen, legt Hopkins uit. "Kenmerken laten echter niet altijd de dezelfde veranderingspatronen - ze veranderen vaak niet op een gecoördineerde manier, zelfs niet binnen dezelfde lijn. Daarom, hoe meer eigenschappen onderzoekers meten van een enkele afstamming, hoe groter de kans dat ze conflicten zien in patronen van verandering tussen eigenschappen."

Een ander belangrijk resultaat was dat afzonderlijke eigenschappen variatie in evolutionaire modus kunnen vertonen, zelfs in situaties waarin de algemene morfologische evolutie van de afstamming wordt gedomineerd door één type modus. "Soms wordt evolutionaire verandering binnen een soort gedomineerd door een bepaalde manier van evolutie - bijvoorbeeld, over het algemeen kan een soort in de loop van de tijd relatief hetzelfde blijven in grootte en vorm", zegt Hopkins. "Er zijn echter vaak situaties waarin een paar eigenschappen veranderen, terwijl de rest niet verandert."

Misschien is de belangrijkste bevinding van de studie dat de resultaten het idee bevestigen dat morfologische patronen van mozaïekevolutie alomtegenwoordig zijn in groepen organismen in de geschiedenis van de aarde. ".Onze resultaten laten zien dat de frequentie waarmee verschillende delen binnen soorten op verschillende manieren evolueren hoog is. Omdat deze dataset vertegenwoordigers omvatte van alle verschillende soorten organismen die werden bemonsterd gedurende de laatste 500 miljoen jaar van het fossielenarchief, inclusief zoogdieren, vissen , weekdieren en eencellig marien plankton, impliceren onze resultaten dat mozaïekevolutie alomtegenwoordig is."

Vooruit, concludeert Hopkins: "We kijken momenteel in meer detail naar methoden voor het verzamelen van gegevens en breiden ons onderzoek uit met aanvullende en meer gecompliceerde modellen van evolutie."


Conclusies

We vonden opvallende verschillen in gedragscorrelaties op basis van de populatie van herkomst en genetische achtergrond. In tegenstelling tot algemene veronderstellingen, waren de correlaties van eigenschappen labiel in tijd en ruimte, en blootstelling aan nieuwe omgevingen veranderde de variantie, covariantie en evolueerbaarheid van eigenschappen. Dergelijke plasticiteit is niet goed gekarakteriseerd - noch empirisch noch theoretisch - maar we suggereren dat het meer voorkomt dan momenteel wordt erkend. Gezien het bewijs dat gedragskenmerken zeer erfelijk zijn (Bell et al., 2009) en goed in kaart brengen op fylogenieën (de Queiroz & Wimberger, 1993 Kamilar & Cooper, 2013), zijn de verschijnselen die we hier demonstreren waarschijnlijk van toepassing op fenotypische eigenschappen in het algemeen. Hoewel uitgebreid theoretisch debat het belang van ontwikkelingsplasticiteit in evolutie beschouwt (bijv. West-Eberhard, 2003 Ghalambor et al., 2007 Pigliucci, 2009 ), the role of phenotypic plasticity has rarely been considered in a multivariate context (but see Spitze & Sadler, 1996 ). Our findings demonstrate remarkable plasticity in the relationships among traits and suggest that plasticity in trait correlations may influence evolutionary trajectories.


Is the variance of a trait related to its rate of evolution? - Biologie

Recent developments in the field of genetics show that the degree of phenotypic variability among genetically identical individuals can be under genetic control and can thus be tuned by natural selection.

To understand when the degree of intra-genotypic variability for a trait is the outcome of adaptive evolution, it is essential to map the focal trait to patterns of reproduction and survival across the life cycle.

Here, we evaluate the fitness consequences of phenotypic variance for commonly encountered relationships between traits, fitness, and environmental conditions.

Genetically identical individuals can be phenotypically variable, even in constant environmental conditions. The ubiquity of this phenomenon, known as ‘intra-genotypic variability’, is increasingly evident and the relevant mechanistic underpinnings are beginning to be understood. In parallel, theory has delineated a number of formal expectations for contexts in which such a feature would be adaptive. Here, we review empirical evidence across biological systems and theoretical expectations, including nonlinear averaging and bet hedging. We synthesize existing results to illustrate the dependence of selection outcomes both on trait characteristics, features of environmental variability, and species’ demographic context. We conclude by discussing ways to bridge the gap between empirical evidence of intra-genotypic variability, studies demonstrating its genetic component, and evidence that it is adaptive.


Conclusies

Evolutionary diversification comprises two interacting and equally important processes: the diversification of lineages and the disparification of phenotypes. The study of adaptive radiations has explicitly addressed both components, seeking to understand the ecological context and evolutionary mechanisms that can enhance rates of diversification and disparification. The study of niche conservatism, however, has focused on the phenotypic component, specifically addressing the ecological settings that will lead to low rates of divergence in traits that are associated with the ecological niche. As outlined above, comparative methods to study niche conservatism have increasingly focused on patterns of trait evolution, specifically the idea of phylogenetic signal. This focus likely caused in part by the belief that patterns and rates of evolution will be generally coupled, and also by the lack of absolute calibrations for phylogenetic branch lengths that are needed to calculate evolutionary rates. For continuous traits undergoing evolution by UBM, evolutionary rate and phylogenetic signal are completely decoupled. For other models, such as BBM and stabilizing selection, the two become increasingly related to each other, with higher rates generating a lower degree of phylogenetic signal. With the increasing availability of calibrated phylogenies, notwithstanding the high uncertainty that may exist in the calibrated branch lengths, it will be possible to shift toward a greater focus on absolute rates of disparification for phenotypic traits. The case studies presented here suggest that such estimates will be highly informative for contrasting trait evolution across clades and identifying cases of strong niche conservatism or the phenotypic component of adaptive radiations. Developments in eco- and phylo-informatics will facilitate widespread application of such methods, as trait data and phylogenetic hypotheses become available for more clades and can be rapidly combined for analysis. These developments promise great advances for evolutionary biology as long-standing concepts are increasingly grounded in quantitative methods and broadly based empirical comparisons.


Bekijk de video: 6 evolutietheorie (Januari- 2022).