Informatie

Evolutie van het energieopwekkingssysteem in mitochondriën


Zowel gist als mensen hebben mitochondriën. Gezien het feit dat gist een veel kortere tijd heeft tussen generaties, zou ik verwachten dat de evolutie meer tijd zou hebben gehad om de mitochondriën van gist te optimaliseren.

De belangrijkste functie van mitochondriën in gist is in wezen vergelijkbaar met die in menselijke cellen.

Is hun efficiëntie ongeveer hetzelfde of zorgde de sterkere evolutionaire druk ervoor dat gist veel betere mitochondriën kon ontwikkelen? Is er empirisch onderzoek naar mitochondriën dat het verschil tussen de mitochondriën van verschillende soorten bestudeert, inclusief metrieken van hun efficiëntie?


ANTWOORD SAMENVATTING

Het criterium van efficiëntie van mitochondriën wordt genomen als de opbrengst van ATP per koolhydraatmolecuul geoxideerd met behulp van de elektronentransportketen en oxidatieve fosforylering. Experimentele waarden hiervoor zijn vergelijkbaar voor gist en mensen, terwijl theoretische waarden afgeleid van verschillen in de structuren van de ATP-synthasen in feite een hogere opbrengst voor mitochondriën van zoogdieren impliceren.

Er wordt gesteld dat het niet verwonderlijk is dat het verschil in generatietijden niet het door de poster verwachte resultaat opleverde. Ten eerste is de periode na de scheiding van eukaryoten van prokaryoten niet langer dan de periode tussen het ontstaan ​​van eukaryoten en die van de aerobe bacteriën waaruit hun mitochondriën zijn ontstaan. Ten tweede zou het stadium zijn bereikt waarin er mechanistische beperkingen waren voor verdere verhogingen van de efficiëntie van dit complexe systeem. Als de verschillen tussen zoogdier- en gistbacteriële ATP-synthasen reëel zijn (en een nog 'slechtere' opbrengst voor bacteriën, die een nog kortere generatietijd hebben), suggereert dit dat de belangrijkste evolutionaire druk op dit systeem varieert tussen organismen, in plaats van simpelweg om de opbrengst van ATP te maximaliseren.

ANTWOORD UITWERKING

Criterium van efficiëntie

De belangrijkste functie van mitochondriën is het gebruik van moleculaire zuurstof om NADH en FADH te oxideren2 via de elektronentransportketen en oxidatieve fosforylering om ATP te produceren. Een geschikte en algemeen aanvaarde maatstaf voor efficiëntie - die doet denken aan die welke wordt toegepast op door de mens gemaakte mechanische apparaten - zou het percentage van de energie van deze oxidatie zijn dat wordt omgezet in ATP (in plaats van dat het vrijkomt als warmte). Elke lezer die niet bekend is met de biochemie van dit systeem wordt aangeraden de voetnoot* te lezen alvorens verder te gaan.

Is er enig verschil?

De traditionele manier waarop de opbrengst van ATP bij oxidatieve fosforylering is gemeten, is door de P/O-verhouding (de verhouding van geproduceerd ATP tot verbruikt zuurstof). De door de jaren heen verkregen resultaten varieerden vanwege technische problemen - zie recensie door Hinkle (2005). Zoals recentelijk (2010) samengevat door SJ Ferguson, ging de historische controverse niet over verschillen tussen soorten - het waren geen aanwijzingen voor verschillen, zelfs niet tussen bacteriën (de voorlopers van mitochondriën, die oxidatieve fosforylering uitvoeren in hun intermembrane ruimte) - maar alleen over de ware waarde van de P/O-verhouding.

Zoals Ferguson verder zegt, leidde de geleidelijke opheldering van de structuur van het ATP-synthase en de opheldering van het mechanisme ervan tot de overtuiging dat deducties hiervan een betrouwbaardere indicatie van de stoichiometrie waren dan de experimentele metingen. Specifiek kon worden gezien dat een 360˚-rotatie van de F0-component van het ATP-synthase resulteert in de synthese van één ATP-molecuul, en dat dit vereist op waterstofionen gebonden aan elk van zijn C subeenheden (zien diagram uit Wikipedia-artikel, hieronder).

Hij beschrijft de resultaten met gist als volgt:

Röntgenkristallografie van ATP-synthase van gist onthulde een ring van c-subeenheden die aan F1 waren gehecht, zelfs in de afwezigheid van andere subeenheden van de F0-sector (9). Dit werk suggereerde niet alleen dat a en b niet verweven waren met c, maar onthulde ook de verrassende stoichiometrie van c10. De C-terminale helix van de haarspeld c-subeenheid bevindt zich aan de buitenkant van de ring en bevat een essentieel aspartaat- of glutamaatresidu. Aangenomen wordt dat dit residu een H . opneemt+ en roteren weg van een interactie met de α-subeenheid. Dus 10 protonen zouden een 360 ° rotatie van de moeten aandrijven C ring, die structureel is verbonden met γ, waardoor de synthese van 3 ATP's wordt verkregen terwijl γ 360° roteert binnen F1; de H+/ATP-verhouding zou 10/3 = 3,3 zijn. De P/O-verhouding voor NADH zou 10/(3,3 + 1) = 10/4,3 2,3 zijn, waardoor het onder het bereik van direct bepaalde waarden komt.

Er werd aangenomen dat andere ATP-synthasen dan gist ook 10 c-subeenheden zouden hebben, maar verrassend genoeg, hoewel bacteriële ATP-synthasen ook 10 subeenheden hebben, heeft de runder (en andere gewervelde) er slechts 8, wat een hogere P/O-verhouding suggereert dan gist - grotere, niet slechtere, efficiëntie.

Mitochondriale evolutie in context

Wat de werkelijke P/O-verhoudingen in verschillende aeroben ook zijn, de sneller delende soorten laten in dit opzicht geen duidelijke toename van de efficiëntie zien. Ik stel voor dat in dit opzicht de hieronder getoonde evolutionaire tijdschaal (aangepast van The Cell: A Molecular Approach) in overweging moet worden genomen.

Wat wel duidelijk is, is dat de tijd voor een verbetering van de efficiëntie van de energieproductie tussen de divergentie van gist en dieren (A) veel korter is dan die tussen het moment waarop mitochondriën werden verkregen uit bacteriën door de eerste aerobe eukaryoot (BA) . Let ook op de lange periode dat het systeem moest evolueren in de aerobe bacterie die aanleiding gaf tot mitochondriën (C-B). Mijn argument is dat tegen de tijd dat mitochondriën verschijnen, het systeem de tijd had om te evolueren naar het optimum dat mechanistische overwegingen zouden toestaan. Anders zou je verwachten dat die bacteriën een systeem verder zouden ontwikkelen dat veel superieur is aan gist of zoogdieren in de C-B-tijdschaal.

Andere aspecten van de evolutie van het mitochondriale energieopwekkingssysteem

Opgemerkt moet worden dat er ben geweest veranderingen in het mitochondriale energiegenererende systeem gedurende de evolutionaire tijd. In het cytochroomoxidasesysteem wordt bijvoorbeeld dezelfde reeks kernsubeenheden aangetroffen in prokaryoten en eukaryoten. Er zijn echter extra subeenheden verworven in primaten. In plaats van zich bezig te houden met de katalytische efficiëntie van het systeem, wordt aangenomen dat deze extra subeenheden zich bezighouden met regulering.

Betere systemen om het effect van delingstijd op de evolutie van eukaryote 'efficiëntie' te bestuderen?

Omdat mitochondriën waarschijnlijk een optimale mechanistische efficiëntie in energieopwekking hadden bereikt toen ze werden verkregen, lijken ze geen goede keuze voor studies van het type dat de poster voor ogen heeft. Misschien kan hij het beter doen met iets dat te maken heeft met kernen, die niet in bacteriën voorkomen. Er zijn echter interpretatieproblemen. Als bijvoorbeeld zou worden vastgesteld dat een bepaald aspect van de DNA-replicatiemachinerie in gist dit proces sneller laat verlopen dan dat bij zoogdieren, zou men dan kunnen concluderen dat dit te wijten was aan de kortere generatietijd van gist? Nee! Je zou evengoed kunnen argumenteren (en het lijkt mij waarschijnlijker) dat de lagere generatietijd het gevolg was van een evolutionaire druk voor snellere DNA-replicatie, een druk die niet bestaat bij de langzamer delende zoogdieren.

VOETNOOT *

ATP in mitochondriën (en het binnenmembraan van aerobe bacteriën) wordt gesynthetiseerd uit ADP met behulp van de vrije energie die vrijkomt door de oxidatie van de gereduceerde cofactoren, NADH en FADH2 (geproduceerd door de oxidatie van bepaalde koolhydraten), door moleculaire zuurstof. Het mechanisme hiervan omvat, in plaats van eenvoudige gekoppelde chemische reacties, de beweging van waterstofionen door een membraan waarin een concentratiegradiënt is (strikt door een protonenaandrijfkracht, waaraan ook membraanlading bijdraagt) met behulp van een ATP-synthase, een moleculaire machine, waarvan de structuur duidelijk de stoichiometrie aangeeft van input waterstofionen naar gesynthetiseerd ATP. De waterstofionengradiënt is het resultaat van drie stadia in de elektronentransportketen (complexen I, III en IV) waar een waterstofion wordt verplaatst naar de binnenste mitochondriale intermembraanruimte. Dit wordt beschreven in standaard handboeken van biochemie zoals Berg et al..


Kleine mitochondriën spelen een te grote rol in de menselijke evolutie en ziekte

Mitochondriën zijn niet alleen de energiecentrales van onze cellen, deze kleine structuren spelen ook een centrale rol in onze fysiologie. Bovendien hebben mitochondriën, door flexibele fysiologische reacties op nieuwe omgevingen mogelijk te maken, mensen en andere zoogdieren geholpen zich aan te passen en te evolueren gedurende de geschiedenis van het leven op aarde.

Een baanbrekende wetenschapper in mitochondriale biologie, Douglas C. Wallace, Ph.D., synthetiseert bewijs voor het belang van mitochondriën in een provocerend Perspectief-artikel vandaag in het tijdschrift Cel.

Mitochondriën bevinden zich in grote aantallen buiten de kern van elke cel en bevatten hun eigen DNA, met unieke kenmerken die "misschien een herbeoordeling van enkele van onze kernaannames over menselijke genetica en evolutietheorie vereisen", concludeert Wallace, directeur van het Centrum voor Mitochondriale en Epigenomische geneeskunde in het kinderziekenhuis van Philadelphia.

Wallace doet al meer dan 40 jaar onderzoek naar mitochondriën. In 1988 was hij de eerste die aantoonde dat mutaties in mitochondriaal DNA (mtDNA) erfelijke ziekten bij de mens kunnen veroorzaken. Zijn onderzoek richtte zich op hoe mtDNA-mutaties bijdragen aan zowel zeldzame als veelvoorkomende ziekten door bio-energetica te verstoren - chemische reacties die energie genereren op cellulair niveau.

Wallace en collega's toonden eerder eind jaren zeventig aan dat menselijk mitochondriaal DNA uitsluitend via de moeder wordt geërfd. Vervolgens gebruikten ze deze kennis om de oude migraties van vrouwen te reconstrueren door variatie in mtDNA tussen populaties over de hele wereld te vergelijken. Uit dergelijke studies hebben wetenschappers geconcludeerd dat mensen ongeveer 200.000 jaar geleden in Afrika zijn ontstaan ​​en dat slechts twee mtDNA-lijnen ongeveer 65.000 jaar geleden met succes Afrika hebben verlaten om de rest van de wereld te koloniseren.

Gebaseerd op inzichten uit deze menselijke migratiestudies, gaat Wallace in op een al lang bestaande wetenschappelijke vraag die door de darwinistische evolutie is opgeworpen - zowel bij mensen als bij andere soorten. Toen subpopulaties zich naar geïsoleerde gebieden verplaatsten, hoe bleven ze dan lang genoeg geïsoleerd om nieuwe soortbepalende eigenschappen te laten ontstaan ​​in nucleaire genen en verrijkt te worden door natuurlijke selectie om soortvorming mogelijk te maken?

De overgrote meerderheid van onze ongeveer 20.000 genen bevinden zich in het DNA in de kern van elke cel, in tegenstelling tot de 13 eiwitcoderende genen in mtDNA. Wallace stelt echter dat mtDNA-mutaties zorgen voor snellere en flexibelere aanpassingen aan veranderende omgevingen dan nucleaire DNA-mutaties. Het mtDNA heeft een veel hogere mutatiesnelheid dan nucleair DNA, wat op zichzelf de overleving van soorten in gevaar zou kunnen brengen, omdat de meeste DNA-mutaties schadelijk zijn. Echter, mtDNA-mutaties veranderen de fysiologie op eencellig niveau. Daarom kunnen cellen in de eierstok van de moeder die de meest schadelijke mtDNA-mutaties bevatten, worden geëlimineerd door natuurlijke selectie voorafgaand aan de bevruchting. Dus alleen milde mtDNA-varianten, waarvan een subset mogelijk gunstig is, worden in de populatie geïntroduceerd.

De hoge mutatiesnelheid in mtDNA plus ovariële selectie bieden dus een krachtig hulpmiddel voor mensen (en dieren) om zich aan te passen aan een omgevingsverandering, zonder de algehele overleving van een populatie in gevaar te brengen. Mitochondriaal DNA wisselt ook signalen uit met nucleair DNA, en de interactie helpt de evolutie van fysiologische processen in de loop van de tijd te stimuleren. Populaties die zich uitbreiden naar een marginale omgeving, stelt Wallace, passen hun fysiologie aan door middel van mtDNA-mutatie om de beperkte voedselbronnen en andere hulpbronnen in die omgeving beter te benutten. Dit maakt langdurige bezetting van de marginale omgeving mogelijk, waardoor er voldoende tijd is voor nucleaire DNA-mutaties om anatomische structuren te genereren die geschikt zijn voor het exploiteren van meer overvloedige voedselbronnen in de nieuwe omgeving.

Om deze hypothese te ondersteunen, stelt Wallace voor dat variatie in mitochondriën kan leiden tot cruciale energie-afwegingen. Op cellulair niveau zetten mitochondriën zuurstof en voedingsstoffen om in de energierijke chemische ATP, terwijl ze ook warmte produceren. In tropische klimaten is dit koppelingsproces maximaal effectief, waardoor een efficiëntere productie van ATP met minimale warmteproductie mogelijk is. In het noordpoolgebied is de omzetting van voedsel naar ATP minder efficiënt, waardoor er meer calorieën moeten worden geconsumeerd voor dezelfde hoeveelheid ATP, en dit genereert meer warmte. Dus verschillende patronen van mtDNA-variatie zijn waarschijnlijk gunstig in warme versus koude klimaten. Evenzo zijn bepaalde mtDNA-varianten verrijkt in Tibetaanse populaties, wat suggereert dat mtDNA-variatie aanpassing aan de lage zuurstofspanning op grote hoogte mogelijk maakt.

Wallace citeert ook meerdere onderzoeken die aantonen dat regionale mtDNA-variatie correleert met voorliefde voor een breed scala aan metabole en degeneratieve ziekten, waaronder de ziekte van Alzheimer en Parkinson, diabetes, obesitas en hart- en vaatziekten.

Biologen weten al lang dat aanpassingen die in de ene omgeving een voordeel opleveren, in een andere omgeving minder gunstig kunnen worden. Wallace suggereert dat een belangrijke bijdrage aan dit fenomeen de fysiologische aanpassing van mtDNA-variatie zou kunnen zijn. Hij stelt dat als populaties migreren en voedingspatronen geglobaliseerd worden, mensen met mtDNA geoptimaliseerd voor één omgeving, waar ze een sub-Sahara Afrikaans dieet eten, mogelijk niet goed aangepast zijn aan een andere omgeving, waar ze een Midden-Europees dieet kunnen consumeren. "Omdat mitochondriën zo'n cruciale rol spelen in onze fysiologie, kunnen veranderingen in mitochondriaal DNA diepgaande effecten hebben op de menselijke biologie", voegt hij eraan toe.

De Simon Foundation en de National Institutes of Health (subsidies NS021328 en CA182384) ondersteunden deze studie. Naast zijn CHOP-positie is Wallace verbonden aan de faculteit van de Perelman School of Medicine aan de University of Pennsylvania.


Bio-energetica in menselijke evolutie en ziekte: implicaties voor de oorsprong van biologische complexiteit en de ontbrekende genetische variatie van veel voorkomende ziekten

Er bestaan ​​twee belangrijke inconsistenties in de huidige neo-darwinistische evolutietheorie dat willekeurige chromosomale mutaties waarop natuurlijke selectie inwerkt, nieuwe soorten genereren. Ten eerste vereist natuurlijke selectie niet de evolutie van steeds toenemende complexiteit, maar dit is het kenmerk van de biologie. Ten tweede is de variatie van de menselijke chromosomale DNA-sequentie overwegend neutraal of schadelijk en onvoldoende om de variatie te verschaffen die nodig is voor soortvorming of voor voorkeur voor veel voorkomende ziekten. Complexiteit wordt verklaard door de continue stroom van energie door de biosfeer die de accumulatie van nucleïnezuren en informatie aandrijft. Informatie codeert vervolgens complexe vormen. Bij dieren wordt de energiestroom voornamelijk gemedieerd door mitochondriën waarvan het maternale geërfde mitochondriaal DNA (mtDNA) codeert voor sleutelgenen voor het energiemetabolisme. Bij zoogdieren heeft het mtDNA een zeer hoge mutatiesnelheid, maar de schadelijke mutaties worden verwijderd door een ovariële selectiesysteem. Daarom worden er continu nieuwe mutaties in de soort geïntroduceerd die het energiemetabolisme op subtiele wijze veranderen, waardoor ze kunnen worden aangepast aan regionale verschillen in energieomgevingen. Daarom ontstaan ​​​​de meest fenotypisch significante genvarianten in het mtDNA, zijn regionaal en stellen dieren in staat om perifere energieomgevingen te bezetten waar zeldzamere varianten van nucleair DNA (nDNA) zich kunnen ophopen, wat leidt tot soortvorming. Het neutralistisch-selectionistische debat is dan een gevolg van het feit dat zoogdieren twee verschillende evolutionaire strategieën hebben: een snelle mtDNA-strategie voor intraspecifieke straling en een langzame nDNA-strategie voor soortvorming. Bovendien is de ontbrekende genetische variatie voor veel voorkomende menselijke ziekten voornamelijk mtDNA-variatie plus regionale nDNA-varianten, die beide zijn gemist door grote associatiestudies tussen populaties.

trefwoorden: bio-energetica evolutie mitochondriën.

Figuren

Schema van de migratiegeschiedenis...

Diagram van de migratiegeschiedenis van de menselijke mtDNA-haplogroepen. Homo sapiens mtDNA's…


Mitochondriën bij kanker richten: huidige concepten en benaderingen van immunotherapie

Een essentieel voordeel tijdens de evolutie van eukaryote cellen was de verwerving van een netwerk van mitochondriën als energiebron voor het celmetabolisme en in tegenstelling tot de conventionele wijsheid zijn functionele mitochondriën essentieel voor de kankercel. Meerdere aspecten van mitochondriale biologie die verder gaan dan bio-energetica ondersteunen transformatie, waaronder mitochondriale biogenese, splijting en fusiedynamiek, gevoeligheid voor celdood, regulering van oxidatieve stress, metabolisme en signalering. Bij kanker wordt het metabolisme van cellen geherprogrammeerd voor energieopwekking van oxidatieve fosforylering tot aerobe glycolyse en beïnvloedt het de mitochondriale functie van kanker. Bovendien kunnen kankercellen ook het energiemetabolisme moduleren in de micro-omgeving van kanker, inclusief immuuncellen, en "metabole anergie" van antitumor-immuunrespons induceren. Klassieke benaderingen die gericht zijn op de mitochondriën van kankercellen zijn meestal gericht op het induceren van veranderend energiemetabolisme of op het direct beïnvloeden van functies van mitochondriale anti-apoptotische eiwitten, maar de meeste van dergelijke benaderingen missen de vereiste specificiteit van actie en hebben belangrijke bijwerkingen. Verschillende soorten kanker herbergen somatische mitochondriale DNA-mutaties en er is een specifieke immuunrespons op gemuteerde mitochondriale eiwitten waargenomen. Een aantrekkelijke alternatieve manier om de mitochondriën in kankercellen aan te pakken, is de inductie van een adaptieve immuunrespons tegen gemuteerde mitochondriale eiwitten. Hier bekijken we de kankercel-intrinsieke en cel-extrinsieke mechanismen waardoor mitochondriën alle stappen van oncogenese beïnvloeden, met een focus op het therapeutische potentieel van mitochondriale DNA-mutaties of tumor-geassocieerde mitochondria-antigenen met behulp van het immuunsysteem.

Copyright © 2018. Uitgegeven door Elsevier Inc.

Figuren

Glycolyse/FAO/OXPHOS metabole routes beïnvloeden pro-of...

Glycolyse/FAO/OXPHOS metabole routes beïnvloeden de pro- of anti-inflammatoire micro-omgeving. (A) Stabilisatie van de HIF-1-factor...

Electron Transfer Chain (ETC) genereert…

Electron Transfer Chain (ETC) genereert reactieve zuurstofsoorten (ROS). In overmaat ROS en ...

Mitofagie-initiatie, amplificatie en effector…

Mitofagie-initiatie, amplificatie en effectorstadia. 1. Initiatie. In een functionele mitochondriën PINK1...


IJzer-zwavelclusters

Dit is een moleculair model van een deel van het enzym aconitase met zijn aangehechte ijzer-zwavelcluster, weergegeven door het oranje en gele deel van het model. Met het ijzer-zwavelcluster op zijn plaats katalyseert dit enzym de onderlinge omzetting van citraat en isocitraat, een cruciale stap in het glucosemetabolisme. Hoewel het nog steeds andere functies heeft, heeft aconitase geen katalytische activiteit wanneer het ijzer-zwavelcluster niet aanwezig is. Afbeelding door Ayacop, via Wikimedia Commons.

IJzer-zwavelclusters zijn moleculaire subeenheden die ijzer en anorganische zwavel bevatten. Het zijn vitale componenten van een verscheidenheid aan eiwitten. IJzer-zwavelclusters zijn essentieel voor het energiemetabolisme, DNA-herstel en het reguleren van genexpressie in overeenstemming met de omgevingsomstandigheden van een cel.9 Afwijkingen in de synthese van ijzer-zwavelclusters worden in verband gebracht met verschillende slopende ziekten.10

IJzer-zwavelclusters functioneren vaak als cofactoren—helpers bij enzymatische processen. Met hun affiniteit voor elektronen kunnen ijzer-zwavelclusters gemakkelijk elektronenrijke substraten binden voor hun begeleidende enzymen.

IJzer-zwavelclusters kunnen gemakkelijk enkele elektronen opnemen of afgeven. Daarom kunnen ze zowel oxidatie- als reductiereacties vergemakkelijken en deelnemen aan elektronentransportsystemen. En door belangrijke aminozuren in een lang peptide naar zichzelf toe te trekken (zoals cysteïne in de bijgaande illustratie, zie bijschrift), is een ijzer-zwavelcluster in staat om een ​​eiwit in de gevouwen vorm vast te houden (conformatie) essentieel voor de goede werking van vele soorten eiwitten.

Vanwege hun veelzijdige chemische eigenschappen zijn ijzer-zwavelclusters essentieel in alle celtypen. Daarom wordt door evolutionisten aangenomen dat ijzer-zwavelclusters een belangrijke opstap zijn geweest naar de oorsprong van het leven. Veel evolutionisten denken dat het leven is ontstaan ​​dankzij de chemicaliën en de omstandigheden in hydrothermale bronnen waar ijzer en zwavel in overvloed aanwezig zouden zijn geweest. Het feit dat een soort molecuul alomtegenwoordig is in levende wezens, betekent echter niet dat de aanwezigheid ervan datgene mogelijk maakt wat wetenschappelijk onhoudbaar is: de spontane oorsprong van het leven. (Lees meer over problemen met deze begrippen in "Pogingen om het leven terug te traceren naar de chemische oorsprong" Nog altijd Brengt de opzettelijke onwetendheid van de jagers in kaart.")

IJzer-zwavelclusters worden geproduceerd door een reeks stappen. Natuurlijk vinden in prokaryotische cellen alle stappen plaats in het cytoplasma, en de laatste stadia van het assemblageproces zijn cytoplasmatisch in alle cellen. De eerste stappen worden echter uitgevoerd door mitochondriale eiwitten in elke bekende eukaryote cel. Zelfs protisten met verkorte versies van mitochondriën hebben de mitochondriale machinerie om ijzer-zwavelclusters te maken. Nog Monocercomonoides’s genoom bevat geen genen voor deze mitochondriale ijzerzwavelclustervormende enzymen. In plaats daarvan bevat het vier genen die lijken op diegene die apparatuur voor de assemblage van ijzer-zwavelclusters produceren in bacteriën, archaea en plastiden.13 (Twee andere protisten met afgekorte mitochondriën hebben ook genen zoals deze, en wetenschappers denken dat ze deze van bacteriën hebben verkregen, zoals we zullen hieronder bespreken.)


Mitochondrion – veel meer dan een energieomzetter

Mitochondrion (meervoud: mitochondriën) – energieomzetter, determinator, generator (van reactieve zuurstofchemicaliën), versterker, leverancier van genetische geschiedenis en, controversieel, een hulpmiddel om het succespercentage bij onvruchtbaarheidsbehandeling te verhogen.
Mitochondriën zijn organellen die vrijwel cellen in een cel zijn. Ze zijn waarschijnlijk miljarden jaren geleden ontstaan ​​toen een bacteriecel werd overspoeld bij een bezoek aan wat een gastheercel zou worden. De bacteriecel werd niet verteerd en bleef in symbiotische relatie.
Een waargebeurd verhaal van een bezoeker die voor altijd bleef. Zoals veel bezoekers draagt ​​de gastbacterie iets bij aan zijn levensonderhoud, het mitochondrion heeft er zeker voor gezorgd dat zijn aanwezigheid voelbaar is. Naast de hieronder genoemde kenmerken nemen mitochondriën ook deel aan reacties met betrekking tot het vetzuurmetabolisme, de ureumcyclus en de biosynthese van het haem-deel van hemoglobine

Mitochondriën: de energieomzetters
Mitochondriën, die zuurstof gebruiken die in de cel beschikbaar is, zetten chemische energie van voedsel in de cel om in energie in een vorm die bruikbaar is voor de gastheercel. Het proces wordt oxidatieve fosforylering genoemd en vindt plaats in de mitochondriën. In de matrix van mitochondriën produceren de reacties die bekend staan ​​als de citroenzuur- of Krebs-cyclus een chemische stof genaamd NADH. NADH wordt vervolgens gebruikt door enzymen die zijn ingebed in het mitochondriale binnenmembraan om adenosinetrifosfaat (ATP) te genereren. In ATP wordt de energie opgeslagen in de vorm van chemische bindingen. Deze obligaties kunnen worden geopend en de energie kan worden ingewisseld.

In ruil daarvoor zorgt de gastheercel voor fysieke bescherming en een constante toevoer van voedsel en zuurstof.

Mitochondriale cellen delen zich met behulp van hun eigen cirkelvormige DNA-streng en als gevolg daarvan kunnen er veel mitochondriën in één cel zijn. In cellen met een hoge energiebehoefte worden grote aantallen mitochondriën aangetroffen.
De staart van een spermacel bevat veel mitochondriën en ze lopen in een spiraalvormige vorm langs de lengte van de staart. In hartspiercellen wordt ongeveer 40% van de cytoplasmatische ruimte ingenomen door mitochondriën. In levercellen is dit ongeveer 20-25% met 1000 tot 2000 mitochondriën per cel.

Mitochondriën: determinanten
Recent onderzoek geeft aan dat naast het omzetten van energie mitochondriën een vrij grote rol spelen bij het bepalen wanneer een cel zal afsterven door gewone celdood (necrose) of geprogrammeerde celdood (apoptose). Bij apoptose geeft het mitochondrion een chemische stof af, cytochroom c, en dit kan geprogrammeerde celdood (apoptose) veroorzaken.

Van mitochondriën wordt ook gedacht dat ze, door een veto uit te oefenen, van invloed zijn op welke eieren bij een vrouw moeten worden vrijgegeven tijdens de eisprong en welke moeten worden vernietigd door geprogrammeerde celdood (apoptose). Dit maakt deel uit van een proces dat atresie wordt genoemd. Het blijkt dat in dit proces mitochondriën en de kern van de cel waarin de mitochondriën zich bevinden, worden gescreend op biochemische compatibiliteit. De paren die onverenigbaar zijn, worden uitgeschakeld door geprogrammeerde celdood.

Mitochondriën: generatoren van aandoeningen en ziekten
Mitochondriën zijn zeer belangrijke energieomzetters. Daarbij produceren ze afvalproducten. In mitochondriën worden dit reactieve zuurstofsoorten (ROS's) genoemd. en bevatten ‘vrije radicalen’.

ROS's kunnen DNA beschadigen Mitochondriaal DNA is geen uitzondering en aangezien het zich zo dicht bij de energieomzetters bevindt, kan het zwaar worden aangevallen, waarbij het soms tien keer sneller muteert dan nucleair DNA in een gewone cel.
Deze mutaties zijn de bron van mitochondriale ziekten die gebieden met een hoge energiebehoefte kunnen aantasten, zoals hersenen, spieren, het centrale zenuwstelsel en het oog. Mensen die lijden aan de ziekte van Parkinson of de ziekte van Alzheimer hebben een veel hogere mitochondriale mutatiesnelheid dan gezonde mensen en dus kan het functioneren van mitochondriën bij deze ziekten betrokken zijn.
Er is gesuggereerd dat mutaties veroorzaakt door ROS's bijdragen aan het verouderingsproces. Bij 65-plussers vinden veel meer mutaties in mitochondriaal DNA plaats dan bij jongere mensen, maar bij dit onvermijdelijke (nu nog) maar variabele proces zijn veel meer factoren betrokken.
De werking van mitochondriën op moleculair niveau is ook betrokken bij het (al dan niet) goed vooruitgaan van mensen in de zeer vroege stadia van herstel na openhart- en transplantatiechirurgie.
Bij bijna al deze 'stoornis'-staten is het zeer waarschijnlijk dat ook andere factoren, zoals genetica, een rol spelen.
Recent werk koppelt verschillende ernstige bijwerkingen van de behandeling van HIV aan de behandelingsmiddelen AZT en 3TC. Het lijkt erop dat de medicijnen de mitochondriën beschadigen en de productie van mitochondriaal DNA blokkeren.

Mitochondriën: de versterker
Fruitvliegjes die genetisch gemanipuleerd zijn om ROS's te ontgiften, leven tot 40% langer dan normale controles. Franse en Japanse honderdjarigen blijken voordelige mutaties in hun mitochondriaal DNA te hebben. In de Fransen werd de variant gevonden bij 14% van de honderdjarigen tegenover 7% van de gehele bevolking. 62% van de Japanse honderdjarigen had voordelig mitochondriaal DNA vergeleken met 45% van de algemene bevolking. Dit is interessant, maar aangezien we niets weten over oorzaak en gevolg, is voorzichtigheid geboden bij het beschouwen van deze cijfers.

Op het gebied van sport is het niet moeilijk te redeneren dat atleten met een hoog aantal mitochondriën in hun hart en andere geschikte spiercellen net dat tikkeltje beter kunnen doen dan anderen die minder goed zijn toegerust.

Mitochondriën: aanbieders van genetische geschiedenis
Mitochondriën zijn vrijwel cellen in een cel en elk heeft zijn eigen DNA. Mitochondriaal DNA wordt alleen geërfd via de moederlijn. Elk mitochondriaal DNA dat door de vader wordt bijgedragen, wordt actief vernietigd door geprogrammeerde celdood nadat een spermacel versmelt met een eicel. Deze interessante situatie heeft genetici en antropologen een zeer nuttig analytisch en meetinstrument opgeleverd.

In de loop der jaren is mitochondriaal DNA van de moeder geërfd in een directe lijn en is nooit gecombineerd of geschud met DNA van mitochondriën van de mannelijke lijn. Door analyse van mitochondriaal DNA van een etnische mix, ondersteunt genetisch bewijs het idee dat de belangrijkste pool van onze voorouders ongeveer 200.000 jaar geleden uit Afrika kwam en dat we niet afstammen van Neanderthalers. Ons mitochondriaal DNA stamt af van een gemeenschappelijke voorouderlijke groep van '8220Mitochondriale Eva's'8221 of '8220Afrikaanse Eva's'8221. Sommige mensen staan ​​sceptisch tegenover dit idee, maar er stapelt zich sterk bewijsmateriaal op dat het ondersteunt.

Mitochondriën: een organel dat waarschijnlijk wordt gebruikt om het slagingspercentage van onvruchtbaarheidsbehandelingen te verhogen.

“Baby's geboren met twee moeders en één vader” was hoe een Britse nationale krant het verhaal schreef over een controversiële methode, verboden in het VK, waarbij cytoplasma inclusief mitochondriën uit de cellen van een jongere vrouw in de eieren van een oudere vrouw die IVF-onvruchtbaarheidsbehandeling zoekt. De techniek die oöplasmatische transplantatie wordt genoemd, probeert stoornissen te corrigeren, mogelijk geassocieerd met de mitochondriën, in het ei. Het mitochondriale DNA wordt opgenomen in de cellen die het embryo vormen en is daarom het eerste voorbeeld van kiembaangentherapie. Er zijn zorgen over mogelijke bijwerkingen op de lange termijn, die kunnen worden doorgegeven aan volgende generaties. Hoewel velen tegen de techniek zijn, beweren voorstanders dat ze niet 'knoeien' met nucleair DNA en dat de procedure vrouwen van zo'n 30 kinderen wereldwijd heeft geholpen om moeder te worden.

mitochondrion. Hoe ziet het eruit?
Tekeningen in leerboeken tonen bijna altijd mitochondriën als '8216worstvorm' en deze vorm is bijna het conventionele teken voor een mitochondrion geworden. Als we doorgaan met deze analogie, kunnen mitochondriën lang zijn zoals Frankfurter worstjes of kort zoals chipolata's. In slakkenepitheelcellen zijn mitochondriën lange wormvormige structuren, terwijl ze in embryo's meer bolvormig zijn. Mitochondriën kunnen vrij snel in beperkte mate van vorm veranderen. Ze kunnen ook spiralen vormen, zoals te zien is in de staart van sperma. Ze kunnen zich ook aansluiten en vervolgens weer opsplitsen als dat nodig is.

Een mitochondrion is typisch ongeveer 0,5 um in diameter, de grootte van sommige bacteriën. Het kan worden geïdentificeerd met behulp van een goede lichtmicroscoop aan de 'draadjes bezaaid met korrels' die over de diameter van het organel lijken te lopen. Het is van dit uiterlijk dat de naam ‘mitochondrion’ is afgeleid van het Griekse mitos wat draad betekent en chondrion dat een korrel betekent. In de begindagen van celbiologisch onderzoek werden mitochondriën uit cellen geplaagd met behulp van fijne naalden.

Interne structuur en functie
De interne structuur van een mitochondrion is niet anders dan die van een chloroplast doordat beide organellen twee membranen hebben. In mitochondriën wordt gedacht dat het buitenmembraan in feite is afgeleid van dat deel van het celmembraan van de eukaryote cel dat het blaasje vormde dat de overspoelde de bezoekende bacterie bevatte. Het binnenste membraan, nu veel gevouwen, wordt beschouwd als het celmembraan van de verzwolgen bacteriën.

Het zeer gevouwen binnenmembraan zorgt voor een zeer groot oppervlak waarop reacties kunnen plaatsvinden (veel laboratoriumbankruimte).

De plooien die christae worden genoemd, worden geproduceerd wanneer het membraan vanaf de zijkant naar binnen vouwt. De ruimte die wordt begrensd door het binnenmembraan wordt de matrix genoemd. Dit bevat chemicaliën en structuren, waaronder mitochondriaal DNA en kleine ribosomen.

De matrixzijde van het gevouwen membraan is bezaaid met structuren die lijken op gewone gloeilampen voor elektrisch licht in lamphouders. It is in these protein structures, sometimes called stalked particles, that a flow of protons through the christae from the inner membrane to the matrix enables adenosine diphosphate (ADP) to be converted to adenosine triphosphate (ATP). Adenosine triphosphate ‘stores’ energy in a chemical bond and in this form it can be distributed and utilised throughout the cell. It is similar to electrons coming along a wire to the electric light bulb when energy is changed to light energy but this is an analogy and should not be taken too far.

Mitochondria are large organelles found in the cytoplasm of all plant and animal cells. They are though to have originated as a result of a cell engulfing a small bacterium and then the two units living in a symbiotic relationship. The mitochondria reproduce within the host cell. These ‘visitors’ (see above) have become so essential to the life (they provide most of the chemical energy as ATP) and death (they can release a chemical that triggers programmed cell death) of a cell, that medical specialists are actively introducing them into egg cells. This is being done as part of a protocol in the treatment of infertility in humans. It is interesting to reflect on the fact that the organelle that once entered a cell by accident, is now being captured and transferred by humans and placed in the egg cells of another human being.


Evolution of the energy generating system in mitochondria - Biology

Understanding the evolution of eukaryotic cellular complexity is one of the grand challenges of modern biology. It has now been firmly established that mitochondria and plastids, the classical membrane-bound organelles of eukaryotic cells, evolved from bacteria by endosymbiosis. In the case of mitochondria, evidence points very clearly to an endosymbiont of α-proteobacterial ancestry. The precise nature of the host cell that partnered with this endosymbiont is, however, very much an open question. And while the host for the cyanobacterial progenitor of the plastid was undoubtedly a fully-fledged eukaryote, how — and how often — plastids moved from one eukaryote to another during algal diversification is vigorously debated. In this article I frame modern views on endosymbiotic theory in a historical context, highlighting the transformative role DNA sequencing played in solving early problems in eukaryotic cell evolution, and posing key unanswered questions emerging from the age of comparative genomics.


MATERIALEN EN METHODES

Chemicals and enzymes

The sources of chemicals and enzymes for ter plaatse hybridization and for ATP-measurement were given previously (Perovic et al., 2003 Müller-Klieser and Walenta, 1993). The primary antibodies against oxidative complex IV [cytochrome C oxidase subunit 1 (COX1) A6403] were purchased from Invitrogen (Carlsbad, CA, USA) and the secondary antibodies (Cy3-conjugated goat anti-mouse IgG 115-165-062) were purchased from Jackson ImmunoResearch Laboratories (West Grove, PA, USA).

Sponzen

Live specimens of Suberites domuncula (Olivi 1792) (Demospongiae, Tetractinomorpha, Hadromerida, Suberitidae) were collected in the Northern Adriatic Sea near Rovinj, Croatia, at depths of 33 m. The temperature was maintained at 16°C during transfer of the sponges to the laboratory. They were kept in an aquarium in natural seawater at 17°C for 5–7 days before utilization.

Ter plaatse localization studies and immunohistology

The method applied was based on the procedure described by Polak and McGree (Polak and McGree, 1998) with modifications (Perovic et al., 2003). Cryosections through sponge tissue (10 μm thick) were cut using a microtome, air-dried for 30 min at room temperature, treated with 1 μg ml –1 proteinase K (30 min at room temperature) and subsequently fixed again for 10 min with 4% (w/v) paraformaldehyde solution [4% (w/v)]. To remove the typical sponge color, the sections were treated with different concentrations of ethanol. After rehydration, sections were hybridized overnight at 40°C [23 sodium chloride-sodium citrate buffer (SSC), 50% formamide] with DIG-labeled probe, a 250 nt Suberites domuncula arginine kinase (SDAK) cDNA portion (Perovic-Ottstadt et al., 2005). The sections were washed at 45°C in 23 SSC and 0.23 SSC. After blocking in PBS-T solution [2% blocking reagents for nucleic acid (Roche, Manheim, Germany) prepared in 13 PBS, containing Tween 200.1% (v/v)] for 15 min at room temperature the sections were incubated with the primary antibody (A6403, Invitrogen 1:200 dilution in 1% blocking solution) against oxidative complex IV (COX1) for 2 h at 37°C. Subsequently, the sections were washed twice for 5 min with PBS-T 2 mg ml –1 bovine serum albumin (BSA) at room temperature. Afterwards, the cryosections were incubated with Cy3-conjugated goat anti-mouse IgG secondary antibodies (1:200 dilution prepared in 1% blocking solution) and anti-DIG Fab fragments (Roche) conjugated with alkaline phosphatase (AP 1:100 dilution) for 1 h at 37°C in a humid chamber. The dye reagent NBT/X-Phosphate was used for visualization of the ter plaatse signalen. After the reaction, the sections were stained with 49,6-diamidino-2-phenylindole dihydrochloride (DAPI Sigma-Aldrich, Steinheim, Germany) for 30 min at room temperature in 23 SSC. Finally, the sections were washed in 13 PBS, embedded in fluorescent mounting medium (Dako, Hamburg, Germany) and analyzed with a microscope.

DNA oligonucleotide probes were constructed as described previously (Perovic-Ottstadt et al., 2005). Antisense and sense ssDNA DIG-labeled probes were synthesized by PCR using the PCR-DIG-Probe-Synthesis Kit (Roche) according to the manufacturer's protocol. Sense probe was used in parallel as a negative control in the experiment. The microscopical inspections and immunofluorescence analysis were done with an Olympus AHBT3 light microscope (Olympus, Hamburg, Germany) with AH3-RFC reflected light fluorescence attachment at excitation/emission wavelengths of 394/450 nm (filter U DAPI blue) and 550/570 nm (filter G Cy3 red). The images were recorded with a ColorView12 camera (Soft Imaging System, Munster, Germany) and controlled by analySIS®3.0 (Olympus).

Imaging of local ATP content

An imaging technique developed for metabolic mapping in rapidly frozen human tissues was used to obtain the local ATP distribution in sponge tissue. This technique is based on highly specific bioluminescence reactions initiated in cryosections. Here, ATP was imaged using the bioluminescence system of fireflies, consisting basically of firefly luciferase and luciferin. The intensity of the light emission is proportional to the tissue content of ATP. For further details see Müller-Klieser and Walenta (Müller-Klieser and Walenta, 1993) and Walenta et al. (Walenta et al., 2002).

Tissue preparation

A piece of the sponge S. domuncula was cut and immediately frozen at –80°C. The frozen sponge piece was embedded in Tissue-Tek (Slee, Mainz, Germany). Serial sections, 20 μm in thickness, were made on a cryostat (Slee) at –25°C and mounted on slides under cover glasses (18×18 mm, 0.13 mm thick). To block any intrinsic enzymatic activity, sections were subjected to instant heat fixation on a heating plate at 100°C for 10 min and were subsequently stored at –20°C until further use.

Metabolic imaging

For bioluminescence imaging, cover glasses with adhered cryosections of the samples were laid upside-down on a metal slide with a casting mold. The ground of the mold is made of glass, allowing light transmission. The mold was filled with an enzyme solution containing firefly luciferase and luciferin. The mold carrying the cover glass was transferred instantaneously to a thermostated reaction chamber on the stage of an appropriate microscope (Axiophot, Zeiss, Oberkochen, Germany). After 10 s incubation time at 20°C, bioluminescence was registered for a well-defined time interval. Emission of light was detected with a 16 bit CCD camera coupled to an imaging photon counting system (Hamamatsu, Herrsching, Germany) that was connected to the microscope. The whole assembly was located within a light-tight black box to prevent registration of background photons of the surrounding environment. Subsequently, without removing the mold, a transmitted light image of the section was made using the same camera system.

Image analysis

The resulting digital bioluminescence and transmitted light images of the sponge sections were analyzed using Wasabi imaging software (Hamamatsu). The light intensities were color coded, where dark blue represents the lowest and light red represents the highest ATP content. The corresponding transmitted light images allowed identification of the cortical and medullar parts of the sponge.

The ATP content in sponge samples was determined quantitatively using HPLC. For this purpose, cortical or medullar parts of the sponge were analyzed separately by carefully sectioning the sponge tissue. The frozen sponge tissue was frozen in liquid nitrogen, homogenized using a mortar and pestle and lyophilized at –40°C, 0.01×10 –3 mPa for 72 h (Secfroid Aclens, Switzerland). Dried samples were stored at –20°C until further use. Subsequently, 50 mg each of dry tissue from the medulla and cortex were separately extracted with 500 μl of 5% (v/v) perchloric acid solution [5% (v/v)], sonificated three times for 10 s and centrifuged for 10 min at 15,700 G. After adjustment of pH with KOH (2 mol l –1 ) to neutral pH (7.0), the supernatant was collected and stored at –20°C until further use. Neutralized medulla and cortex extracts were separately injected (50 μl) into the HPLC system (consisting of the BioRad 2700 solvent delivery system, AS-100 HRLC automatic sampling system and 1801 UV Monitor BioRad, Hercules, CA, USA), mounted with a reversed phase Superspher-100 RP-18 column (250×4 mm, 5 μm particle size Knauer, Berlin, Germany). Samples were eluted with solution containing NH4HPO4 (50 mmol l –1 ), TBA (10 mmol l –1 ) and acetonitrile [11.5% (v/v)], pH 6.3–6.4, in pure distillated water for HPLC analysis. The flow rate was kept constant at 0.8 ml min –1 , measurements were performed at room temperature and ATP was detected by changes in absorbance at a wavelength of 254 nm and a precise retention time determined previously by using ATP commercially available standards. Quantification of ATP was determined based on a series of elution profiles performed using ATP standards and their respective calibration curves. All chemicals were purchased from Sigma or Roth (Roth, Karlsruhe, Germany).


Evolution of First Cell | Biologie

Early living cells were RNA life forms, self- replicating RNA covered by lipoprotein vesicles were the pre-prokaryotes, with time the proteins replaced the catalytic function of RNA, and DNA replaced the coding function of RNA, the progenitors of modern prokaryotes with DNA-RNA-protein functioning types evolved.

Evolution of first primitive cell from RNA world represents a huge gap. Primitive bacterial cell represents an immensely complicated struc­ture with at least 1000 genes in comparison with our ideas about RNA world.

Following problems need to be solved to fill this gap:

1. Dominating role of protein as enzymes over ribozymes.

2. Differentiation of different types of RNA.

3. The shift from RNA to DNA as carrier of genetic information.

5. Formation of chromosome.

6. Increasing genetic information.

7. Phenotypic expression of a genotype.

9. Evolution of metabolic process.

Introduction of pro­teins as enzymes resulted in more specific cata­lysis. Enzymatic capability of the RNA strands could be improved if individual amino acids were attached as in tRNA, i.e., amino acids acted as co-enzymes for the ribozymes. The next step is the specialization of RNA so that ‘+’ strand had the role as mRNA and ‘-‘ strand functioned as tRNA and attached to the ‘+’ strand with an anti-codon triplet.

Finally, the amino acids could be coupled together as a polypeptide strand that would further improve catalytic activity. This idea is supported by the fact that tRNAs from different organisms with similar function are more closely related and thus tRNA can be traced back to the origin of the genetic code and to a RNA world.

Differentiation of Different Types of RNA:

Functional specialization of different RNAs was adaptive in increasing the efficiency within proto-cells. Some kinds of RNA (tRNA) specialized in collecting amino acids and others (rRNA) in cou­pling them together are the basis of the code in a third kind of RNA (mRNA).

Emergence of complex organisms requires the transition from RNA to DNA as genetic material. Double stranded DNA is much more stable than RNA and allows enzy­matic proof-reading and correction in connection with replication and thus reduces the rate of mutation (Fig. 2.10).

The genetic information in RNA organisms corresponds to a maximum of 10 thousand base pairs in comparison to 10 million base pairs in bacterial chromosome.

Replacement of ribose by deoxyribose in the carbohydrate backbone of RNA and replacement of uracil base by thymine resulted in DNA. Deoxyribose is formed in cells through an enzymatically con­trolled reduction of ribose. Enzymatic synthesis of DNA from RNA by reverse transcriptase in RNA virus is well known today.

Origin of Code in First Cell:

Genetic code based on four bases expressed in triplets with redundancy for twenty amino acids is almost universal. Though there is no chemical relationship between the mRNA codon or anticodon of tRNA and the chemical structure of amino acid, but the speci­ficity of given tRNA to a particular amino acid has developed. All these features minimizes the risk of replication errors and rate of point mutations.

Formation of Chromosome:

Free floating RNA molecules once enclosed in a membrane would become adaptive to have genes linked together in a single chromosome. Different kinds of free-floating RNA molecules replicated inside their proto-cells undergo unequal distribution in daughter cells after division of proto-cell with reduced fitness.

This might be overcome by con­necting the RNA molecules into a single strand combined with simultaneous replication which results in equal distribution of genome between daughter cells.

Increasing Genetic Information:

Genome size gets increased with increasing complexity from a couple of genes in virus to 1000 in bacte­ria, 5000 in fruit-fly, and 30 000 in human or higher plants, but not associated with a drastic increase in the number of translatable genes.

The important mechanism of increasing genetic information is gene doubling followed by muta­tion and selection leading to production of new enzyme and biomolecules. Natural horizontal gene transfer as found in bacteria (transforma­tion, conjugation, transduction) could lead to increase in genetic information.

Phenotypic Expression of a Genotype:

Though genes are often correlated to certain phenotypic traits but genes only specify proteins/ enzymes. Variations of a gene (alleles) can have effects on the phenotype through variations in the specified protein. Actually the production of a given phenotype is the result of network of interactions between genes and enzymes and between different enzymes which is far too com­plex to be un-ravelled.

Origin of Cell Membrane in First Cell:

Spontaneous for­mation of molecular double layer on the water surfaces by lipids served as a model for the ori­gin of double layer phospholipid cell membrane. This is due to hydrophobic (mutually attracted) and hydrophilic (attracted to water) end of linear-molecules (Fig. 2.11).

If the lipid films form spheres, the hydrophobic ends are hidden inside the film attaining lowest energy state. Phospho­lipids are easily formed in the presence of lipids, glycerol and phosphate and such spheres can be made experimentally through shaking and sonication.

Constant addition of mass to the contents of the spheres and to the membrane results in budding and division of cells. Residence of most vital functions (energy metabolism, transport channels) of the cell in the cell membrane is based on a variety of embedded protein (Fig. 2.12).

Evolution of Metabolism in First Cell:

The fundamental types of energy metabolism are photo-trophy, respiration, fermentation, metanogenesis all of which are represented among the bacteria. Dissimilatory energy metabolism (catabolic) refers to the mechanism to generate ATP with high energy rich phosphate bonds (Fig. 2.13).

Assimilatory metabolism (anabolic) refers to metabolic processes that serve to build the com­ponents of the cell from chemical compounds of environment through phototrophic (photosynthe­sis), chemotrophic (chemosynthesis) or hetero­trophic modes. The process of energy meta­bolism are based on coupled redox processes of the type AH2 -1- B BH2 + A.

The important hydrogen carrier found in cell is NADVNADFH or its phosphorylated version NADP/NADPH (Fig. 2.14).

Fermentation represented the most primitive form of energy metabolism whose biochem­istry is simple and does not require an external oxidant (electron acceptor) and independent of O2. Well known fermentation processes include lactic acid fermentation, ethanol fermentation, butyric acid fermentation. Respiratory carbohy­drate metabolism is initiated by an anaerobic fer­mentation.

First membrane bound electron trans­port mechanism was based on simple functional molecules but without the protein component. The protein component developed later which improved efficiency and specificity.

Such naked molecules like quinine, metal containing por­phyrins, inorganic FeS common in anoxic prebi­otic earth, could have incorporated into primitive cell membrane that can be photo-activated and responsible for a primitive electron transport system or a kind of photochemical energy trans­duction (Fig. 2.15).

Photosensitive porphyrin has become protochlorophyll and cytochrome. Respiring organisms are derived from phototrophic one through secondary loss of chloro­phylls and dependent on external chemical reductants. The photosynthetic purple non- sulphur bacteria has electron transport system almost identical to that of mitochondria (Fig. 2.16).

Mechanism to explain the origin of compli­cated biochemical processes involving many steps and cycles is the fact that these pathways are mostly reversible, catalysing the process in either direction.

Assimilatory reduction of CO2 with the help of NADFH2 and energy (ATP) may run in a opposite way and become dissimilatory and oxidative pathway, degrading and oxidizing organic matter into CO2 and release ATP through respiratory glycolytic pathway and citric acid cycle (Fig. 2.17).

CO2 assimilated through Calvin cycle into organic matter undergoes oxidation through glycolytic pathway which is actually a reverse process of Calvin cycle. The origin of citric acid cycle can be traced by the fact that green sulphur bacteria assimilate CO2 through a reverse citric acid cycle which is reductive and requires ATP (Fig. 2.18).

Prokaryotic Cell:

From the above discussion it is crystal clear that the chemical evolution on prebiotic earth gave rise to organic molecules which included protein, nucleic acid, etc. establishment of tem­plate system evolved enzyme systems and a sur­rounding lipid membrane an energy transfer mechanism involving ATP has evolved.

This may have been the beginning of a stable structural and functional organisation having resemblance of a biological cell. These cells are called prokaryotic because of the absence of membrane bound nucleus and organelles.

Primitive prokaryotic cells were essentially anaerobic cells (anaerobic bacteria) because the early earth was devoid of oxygen. Depletion of organic compounds in the primaeval soup resulted in the appearance of photosynthetic cells (blue green algae) which can fix CO2 and probably nitrogen also.

Photosynthetic cells were responsible for production of oxygen in atmosphere which resulted in the ori­gin of aerobic cells (aerobic bacteria) with metabolic pathways for aerobic respiration.


Bekijk de video: 02 - Zelf duurzame energie opwekken (Januari- 2022).