Informatie

5.3: De Calvincyclus - Biologie


Nadat de energie van de zon is omgezet en verpakt in ATP en NADPH, heeft de cel de brandstof die nodig is om voedsel op te bouwen in de vorm van koolhydraatmoleculen. De gemaakte koolhydraatmoleculen hebben een ruggengraat van koolstofatomen. Waar komt de koolstof vandaan? De koolstofatomen die worden gebruikt om koolhydraatmoleculen te bouwen, zijn afkomstig van koolstofdioxide, het gas dat dieren bij elke ademhaling uitademen. De Calvin-cyclus is de term die wordt gebruikt voor de reacties van fotosynthese die de energie gebruiken die is opgeslagen door de lichtafhankelijke reacties om glucose en andere koolhydraatmoleculen te vormen.

De interacties van de Calvin-cyclus

In planten wordt kooldioxide (CO2) komt de chloroplast binnen via de huidmondjes en diffundeert in het stroma van de chloroplast - de plaats van de Calvin-cyclusreacties waar suiker wordt gesynthetiseerd. De reacties zijn genoemd naar de wetenschapper die ze heeft ontdekt en verwijzen naar het feit dat de reacties als een cyclus functioneren. Anderen noemen het de Calvin-Benson-cyclus met de naam van een andere wetenschapper die betrokken was bij de ontdekking ervan (Figuur (PageIndex{1})).

De Calvin-cyclusreacties (Figuur (PageIndex{2})) kunnen worden ingedeeld in drie basisfasen: fixatie, reductie en regeneratie. In het stroma, naast CO2, zijn twee andere chemicaliën aanwezig om de Calvin-cyclus te initiëren: een enzym afgekort RuBisCO, en het molecuul ribulosebisfosfaat (RuBP). RuBP heeft aan elk uiteinde vijf koolstofatomen en een fosfaatgroep.

RuBisCO katalyseert een reactie tussen CO2 en RuBP, dat een zes-koolstofverbinding vormt die onmiddellijk wordt omgezet in twee drie-koolstofverbindingen. Dit proces wordt koolstoffixatie genoemd, omdat CO2 is "gefixeerd" van zijn anorganische vorm in organische moleculen.

ATP en NADPH gebruiken hun opgeslagen energie om de drie-koolstofverbinding, 3-PGA, om te zetten in een andere drie-koolstofverbinding genaamd G3P. Dit type reactie wordt een reductiereactie genoemd, omdat er elektronen bijkomen. Een reductie is de versterking van een elektron door een atoom of molecuul. De moleculen van ADP en NAD+, als gevolg van de reductiereactie, keren terug naar de lichtafhankelijke reacties om opnieuw te worden geactiveerd.

Een van de G3P-moleculen verlaat de Calvin-cyclus om bij te dragen aan de vorming van het koolhydraatmolecuul, dat gewoonlijk glucose (C6H12O6). Omdat het koolhydraatmolecuul zes koolstofatomen heeft, duurt het zes omwentelingen van de Calvin-cyclus om één koolhydraatmolecuul te maken (één voor elk vast koolstofdioxidemolecuul). De resterende G3P-moleculen regenereren RuBP, waardoor het systeem zich kan voorbereiden op de koolstoffixatiestap. ATP wordt ook gebruikt bij de regeneratie van RuBP.

Samenvattend: er zijn zes omwentelingen van de Calvin-cyclus nodig om zes koolstofatomen uit CO . te fixeren2. Deze zes windingen vereisen energie-invoer van 12 ATP-moleculen en 12 NADPH-moleculen in de reductiestap en 6 ATP-moleculen in de regeneratiestap.

CONCEPT IN ACTIE

Het volgende is een link naar een animatie van de Calvincyclus. Klik op Stage 1, Stage 2 en vervolgens op Stage 3 om te zien hoe G3P en ATP regenereren om RuBP te vormen.

EVOLUTIE IN ACTIE: Fotosynthese

De gedeelde evolutionaire geschiedenis van alle fotosynthetische organismen is opvallend, aangezien het basisproces in de loop van de tijd weinig is veranderd. Zelfs tussen de gigantische tropische bladeren in het regenwoud en kleine cyanobacteriën, blijven het proces en de componenten van fotosynthese die water als elektronendonor gebruiken grotendeels hetzelfde. Fotosystemen werken om licht te absorberen en gebruiken elektronentransportketens om energie om te zetten. De Calvin-cyclusreacties assembleren koolhydraatmoleculen met deze energie.

Zoals bij alle biochemische routes, leidt een verscheidenheid aan omstandigheden echter tot verschillende aanpassingen die het basispatroon beïnvloeden. Fotosynthese in planten met een droog klimaat (Figuur (PageIndex{3})) is geëvolueerd met aanpassingen die water besparen. In de barre, droge hitte moet elke druppel water en kostbare energie worden gebruikt om te overleven. Twee aanpassingen zijn geëvolueerd in dergelijke planten. In één vorm, een efficiënter gebruik van CO2 laat planten fotosynthetiseren, zelfs als CO2 is schaars, zoals wanneer de huidmondjes gesloten zijn op warme dagen. De andere aanpassing voert 's nachts voorlopige reacties van de Calvin-cyclus uit, omdat het openen van de huidmondjes op dit moment water bespaart vanwege lagere temperaturen. Bovendien heeft deze aanpassing planten in staat gesteld om lage niveaus van fotosynthese uit te voeren zonder huidmondjes te openen, een extreem mechanisme om extreem droge perioden het hoofd te bieden.

Fotosynthese in prokaryoten

De twee delen van fotosynthese - de lichtafhankelijke reacties en de Calvin-cyclus - zijn beschreven, zoals ze plaatsvinden in chloroplasten. Prokaryoten, zoals cyanobacteriën, missen echter membraangebonden organellen. Prokaryotische fotosynthetische autotrofe organismen hebben inplooiingen van het plasmamembraan voor chlorofylaanhechting en fotosynthese (Figuur (PageIndex{4})). Het is hier dat organismen zoals cyanobacteriën fotosynthese kunnen uitvoeren.

De energiecyclus

Levende wezens krijgen toegang tot energie door koolhydraatmoleculen af ​​te breken. Maar als planten koolhydraatmoleculen maken, waarom zouden ze die dan moeten afbreken? Koolhydraten zijn opslagmoleculen voor energie in alle levende wezens. Hoewel energie kan worden opgeslagen in moleculen zoals ATP, zijn koolhydraten veel stabielere en efficiëntere reservoirs voor chemische energie. Fotosynthetische organismen voeren ook de reacties van de ademhaling uit om de energie te oogsten die ze in koolhydraten hebben opgeslagen, planten hebben bijvoorbeeld naast chloroplasten mitochondriën.

Het is je misschien opgevallen dat de algemene reactie voor fotosynthese:

[ce{6CO2+6H2O→C6H12O6+6O26}]

is het omgekeerde van de algemene reactie voor cellulaire ademhaling:

[ce{6O2+C6H12O6→6CO2+6H2O6}]

Fotosynthese produceert zuurstof als bijproduct en ademhaling produceert koolstofdioxide als bijproduct.

In de natuur bestaat er niet zoiets als afval. Elk atoom van materie wordt behouden en wordt voor onbepaalde tijd gerecycled. Stoffen veranderen van vorm of gaan van het ene type molecuul naar het andere, maar verdwijnen nooit (Figuur (PageIndex{5})).

CO2 is net zomin een vorm van afval dat wordt geproduceerd door ademhaling als zuurstof een afvalproduct van fotosynthese is. Beide zijn bijproducten van reacties die doorgaan naar andere reacties. Fotosynthese absorbeert energie om koolhydraten in chloroplasten op te bouwen, en aerobe cellulaire ademhaling geeft energie vrij door zuurstof te gebruiken om koolhydraten af ​​te breken. Beide organellen gebruiken elektronentransportketens om de energie te genereren die nodig is om andere reacties aan te sturen. Fotosynthese en cellulaire ademhaling functioneren in een biologische cyclus, waardoor organismen toegang krijgen tot levensondersteunende energie die miljoenen kilometers verderop in een ster ontstaat.

Samenvatting

Met behulp van de energiedragers gevormd in de eerste fase van fotosynthese, fixeren de Calvin-cyclusreacties CO2 uit de omgeving om koolhydraatmoleculen te bouwen. Een enzym, RuBisCO, katalyseert de fixatiereactie door CO . te combineren2 met RuBP. De resulterende zes-koolstofverbinding wordt afgebroken tot twee drie-koolstofverbindingen en de energie in ATP en NADPH wordt gebruikt om deze moleculen om te zetten in G3P. Een van de drie-koolstofmoleculen van G3P verlaat de cyclus en wordt onderdeel van een koolhydraatmolecuul. De resterende G3P-moleculen blijven in de cyclus om terug te worden gevormd tot RuBP, dat klaar is om te reageren met meer CO2. Fotosynthese vormt een uitgebalanceerde energiecyclus met het proces van cellulaire ademhaling. Planten zijn in staat tot zowel fotosynthese als cellulaire ademhaling, omdat ze zowel chloroplasten als mitochondriën bevatten.

Woordenlijst

Calvin cyclus
de reacties van fotosynthese die de energie gebruiken die is opgeslagen door de lichtafhankelijke reacties om glucose en andere koolhydraatmoleculen te vormen
Koolstoffixatie
het proces van het omzetten van anorganische CO2 gas in organische verbindingen

5.3 De Calvincyclus

Nadat de energie van de zon is omgezet en verpakt in ATP en NADPH, heeft de cel de brandstof die nodig is om voedsel op te bouwen in de vorm van koolhydraatmoleculen. De gemaakte koolhydraatmoleculen hebben een ruggengraat van koolstofatomen. Waar komt de koolstof vandaan? De koolstofatomen die worden gebruikt om koolhydraatmoleculen te bouwen, zijn afkomstig van koolstofdioxide, het gas dat dieren bij elke ademhaling uitademen. De Calvin-cyclus is de term die wordt gebruikt voor de reacties van fotosynthese die de energie gebruiken die is opgeslagen door de lichtafhankelijke reacties om glucose en andere koolhydraatmoleculen te vormen.


Hoofdstuk 6: Inleiding tot reproductie op cellulair niveau

Figuur 6.1 Een zee-egel begint zijn leven als een enkele cel die (a) zich deelt om twee cellen te vormen, zichtbaar door scanning elektronenmicroscopie. Na vier ronden van celdeling, (b) zijn er 16 cellen, zoals te zien is in dit SEM-beeld. Na vele ronden van celdeling ontwikkelt het individu zich tot een complex, meercellig organisme, zoals te zien is in deze (c) volwassen zee-egel. (credit a: wijziging van werk door Evelyn Spiegel, Louisa Howard credit b: wijziging van werk door Evelyn Spiegel, Louisa Howard credit c: wijziging van werk door Marco Busdraghi schaalbalkgegevens van Matt Russell)

Het individuele seksueel voortplantende organisme - inclusief mensen - begint het leven als een bevruchte eicel of zygote. Vervolgens vinden er op gecontroleerde wijze biljoenen celdelingen plaats om een ​​complexe, meercellige mens te produceren. Met andere woorden, die oorspronkelijke enkele cel was de voorouder van elke andere cel in het lichaam. Als een menselijk individu eenmaal volgroeid is, is celreproductie nog steeds nodig om weefsels te herstellen of te regenereren. Zo worden er voortdurend nieuwe bloed- en huidcellen aangemaakt. Alle meercellige organismen gebruiken celdeling voor: groei, en in de meeste gevallen de onderhoud en reparatie van cellen en weefsels. Eencellige organismen gebruiken celdeling als hun reproductiemethode.


1 antwoord 1

Goede vraag! Om te zien welke problemen die extra zuurstof kan veroorzaken, gaan we naar de kern van de reactie, d.w.z. Calvin-Benson-cyclus stap voor stap. Bekijk om te beginnen de gedetailleerde Calvin-Benson-cyclus (volgens de afbeelding die hier is genomen):

Zoals uit deze afbeelding duidelijk wordt, bevindt het daadwerkelijke gebruik van glyceraldehyde-3-fosfaat zich in de fase van de vorming van fructose-1,6-bisfosfaat. Toch weten we niet waarom we bij deze stap geen 3-fosfoglyceraat kunnen gebruiken. Laten we daarvoor een stap verder gaan en kijken hoe het betreffende enzym, fructose-1,6-bisfosfaataldolase/fosfatase (oftewel aldolase), werkt.

Aangezien het volledige artikel zich achter een betaalmuur bevindt, laten we er een voorproefje van nemen. Zie deze afbeelding 1:

Besteed aandacht aan de stappen waar G3P binnenkomt, d.w.z. stappen tussen B en C. Zelfs zonder in details te treden over het mechanisme, krijgen we twee factoren die kunnen voorkomen dat 3PGA bij deze reactie wordt gebruikt:

Sterische hinder: vervang de terminal -H door -OH van G3P in de eerste afbeelding in je gedachten. Je kunt duidelijk zien dat dit enige sterische hinder zou veroorzaken en de vorming van een covalente binding tussen DHAP en G3P zou voorkomen.

Vorming van Geminal Diol: vervang nogmaals de terminal -H door -OH, maar deze keer in de tweede afbeelding, in gedachten. Je krijgt geminal diol in het resulterende molecuul, dat bekend staat om zijn reactiviteit en instabiliteit. Dus door 3-PGA toe te voegen in plaats van G3P in de reactie, kunnen we eindigen met onstabiele moleculen die zichzelf opsplitsen. Ik hoop dat dit is wat je zocht.


Probleem: De Calvincyclus: een. is een cyclische route die drie koolstofmoleculen produceert uit CO 2.b. is een lineaire route die drie koolstofmoleculen produceert uit CO 2.c. is een cyclische route die ATP en NADPH.d produceert. is een lineaire route die ATP en NADPH produceert.

A. is een cyclische route die drie koolstofmoleculen produceert uit CO 2.

B. is een lineaire route die drie koolstofmoleculen produceert uit CO 2.

C. is een cyclische route die ATP en NADPH produceert.

NS. is een lineaire route die ATP en NADPH produceert.

Veel Gestelde Vragen

Welk wetenschappelijk concept moet je kennen om dit probleem op te lossen?

Onze docenten hebben aangegeven dat je het Calvin Cycle-concept moet toepassen om dit probleem op te lossen. U kunt videolessen bekijken om Calvin Cycle te leren. Of als je meer Calvin Cycle-oefeningen nodig hebt, kun je ook Calvin Cycle-oefenproblemen oefenen.

Wat is de moeilijkheid van dit probleem?

Onze docenten beoordeelden de moeilijkheidsgraad van:De Calvincyclus: a. is een cyclische route die drie produceert. als lage moeilijkheidsgraad.

Hoe lang duurt het voordat dit probleem is opgelost?

Onze deskundige biologieleraar, Kaitlyn, had 4 minuten en 31 seconden nodig om dit probleem op te lossen. Je kunt hun stappen volgen in de video-uitleg hierboven.

Voor welke hoogleraar is dit probleem relevant?

Op basis van onze gegevens denken we dat dit probleem relevant is voor de klas van professor Pfeiffer bij TCC.


Regeneratie (stappen 6-15)

Stap 6 - Twee GAP's worden geconverteerd naar DHAP.

Stap 7: Aldolase combineert GAP en DHAP tot FBP.

Stap 8: FBP wordt gedefosforyleerd tot F6P.

Stap 6: Het enzym Triosefosfaatisomerase verandert de vorm van twee van de vijf GAP-moleculen in dihydroxyacetonfosfaat (DHAP). Twee waterstofatomen worden verplaatst van de middelste CO-groep naar de CO-groep aan het uiteinde. Dit verplaatst de dubbele binding van de CO-groep aan het uiteinde naar de CO-groep in het midden van het molecuul. Het aantal en de soorten atomen in beide moleculen zijn hetzelfde. Bij deze reactie wordt geen netto energie verbruikt. De wijzigingen zijn in het rood weergegeven in figuur 5.

Stap 7: Het enzym aldolase combineert één GAP en één DHAP tot een 6-koolstof fructose-1,6-bisfosfaat (FBP) molecuul. Het FBP-molecuul heeft dezelfde atoominhoud als de GAP- en DHAP-moleculen gecombineerd (geen atomen of ladingen toegevoegd of verloren bij de conversie, en geen netto verbruikte energie). Een van de twee waterstofatomen gebonden aan de blauwe DHAP-koolstof wordt verplaatst naar het groene zuurstofatoom op het GAP-molecuul. Dit maakt bindingsplekken op zowel de blauwe als de groene koolstofatomen vrij, waardoor die twee koolstofatomen een covalente binding vormen.

Stap 8: Het fructose-1,6-bisfosfatase-enzym gebruikt hydrolyse om FBP te defosforyleren tot een 6-koolstofmolecuul fructose-6-fosfaat (F6P). Hydrolyse splitst een watermolecuul in H- en OH-groepen. Het H-atoom wordt toegevoegd aan het FBP-molecuul, waardoor het de anorganische fosfaatgroep (PO3 -2 ). Hydrolyse verbruikt geen netto energie. Dit laat ons achter met één DHAP-, één F6P- en twee GAP-moleculen.

Stap 9: Overdracht van een 2-koolstofgroep (C2H3O2) van F6P naar GAP creëert E4P en Xu5P.

Stap 10: Aldolase combineert de E4P en DHAP tot SBP.

Stap 11: Sedoheptulose 1,7-bisfosfatase zet SBP om in S7P.

Stap 9: Transketolase brengt een 2-koolstofsectie over (C2H3O2) van F6P naar GAP. Dit zet F6P om in een 4-koolstofmolecuul van erythrose-4-fosfaat (E4P) en GAP in een 5-koolstofmolecuul van xylulose-5-fosfaat (Xu5P). Er werd geen netto energie verbruikt. We hebben nu één E4P-, één Xu5P-, één DHAP- en één GAP-molecuul.

Stap 13: Fosfopentose-isomerase zet R5P om in Ru5P.

Stap 10: Het enzym aldolase combineert de E4P- en DHAP-moleculen tot een 7-koolstof sedoheptulose 1,7-bisfosfaatmolecuul. Als dit bekend voorkomt, komt dat omdat aldolase bijna hetzelfde deed in stap 7. Het enige verschil deze keer is dat we E4P gebruiken in plaats van GAP. E4P heeft een extra HC-OH-groep erin. SBP bevat alle atomen die in de E4P- en DHAP-moleculen zaten. Er werden geen atomen toegevoegd of verloren, en er werd geen netto energie verbruikt bij de reactie. We hebben nu één Xu5P-, één SBP- en één GAP-molecuul.

Stap 12: Het enzym transketolase draagt ​​een twee-koolstofgroep over (C2H3O2) van S7P naar het laatst overgebleven GAP-molecuul. De overgedragen groep is hierboven in rood weergegeven.

Stap 14: Fosphopentose-epimerase zet twee Xu5P om in twee Ru5P.

Stap 11: Sedoheptulose 1,7-bisfosfatase zet SBP om in sedoheptulose 7-fosfaat (S7P), met behulp van hydrolyse om het te defosforyleren. Er wordt een watermolecuul gebruikt en een Pl molecuul wordt weggegooid.

Stap 12: Het enzym transketolase brengt een 2-koolstofsectie over (C2H3O2) van het S7P-molecuul naar het laatst overgebleven GAP-molecuul. Dit is hetzelfde 2-koolstofmolecuul dat in stap 9 werd overgebracht, maar het komt van een ander startmolecuul. Dit verandert S7P in een ribose-5-fosfaat (R5P) molecuul en GAP in een Xu5P-molecuul. We hebben nu één R5P- en twee Xu5P-moleculen.

Stap 15: Fosforibulokinase gebruikt drie ATP om drie Ru5P te fosforyleren tot drie RuBP-moleculen. Dit zijn dezelfde drie RuBP-moleculen waarmee we in stap 1 zijn begonnen, dus de Calvin-cyclus is voltooid.

Stap 13: Het enzym phosphopentose isomerase zet ribose 5-fosfaat (R5P) om in Ribulose-5-fosfaat (Ru5P). We hebben nu één Ru5P- en twee Xu5P-moleculen.

Stap 14: Het enzym fosfopentose-epimerase zet elk van de twee Xu5P-moleculen om in Ru5P. De vorm van het molecuul wordt veranderd, maar er zijn geen atomen toegevoegd of verwijderd. We hebben nu drie moleculen Ru5P.

Stap 15: Fosforibulokinase zet drie ATP-moleculen om in ADP om drie Ru5P-moleculen te fosforyleren in drie ribulose-1,5-bisfosfaat (RuBP) moleculen. Dit brengt ons terug naar waar we zijn begonnen in stap 1, waarmee de Calvin-cyclus is voltooid.


De Calvin-cyclus vervangen door de reductieve glycine-route in Cupriavidus necator

Formaat kan direct worden geproduceerd uit CO2 en hernieuwbare elektriciteit, waardoor het een veelbelovende microbiële grondstof is voor duurzame bioproductie. Cupriavidus necator is een van de weinige biotechnologisch relevante gastheren die op formaat kan groeien, maar het gebruikt de inefficiënte Calvin-cyclus. Hier herontwerpen we C. necator metabolisme voor formiaatassimilatie via de zeer efficiënte synthetische reductieve glycineroute. Ten eerste demonstreren we dat het bovenste trajectsegment de biosynthese van glycine uit formiaat ondersteunt. Vervolgens onderzoeken we de endogene route voor assimilatie van glycine en ontdekken we een verspillende oxidatie-afhankelijke route. Door biosynthese en assimilatie van glycine te integreren, kunnen we C. necator's Calvin-cyclus met de synthetische route en formatotrofe groei bereiken. Vervolgens ontwikkelen we een efficiënter glycinemetabolisme en gebruiken we kortetermijnevolutie om de activiteit van het pad te optimaliseren, de groeiopbrengst op formaat te verdubbelen en de groeisnelheid te verviervoudigen. Deze studie effent zo de weg naar een ideaal microbieel platform om de formaatbio-economie te realiseren.


Melvin Calvin

Onze redacteuren zullen beoordelen wat je hebt ingediend en bepalen of het artikel moet worden herzien.

Melvin Calvin, (geboren op 8 april 1911, St. Paul, Minnesota, VS - overleden op 8 januari 1997, Berkeley, Californië), Amerikaanse biochemicus die in 1961 de Nobelprijs voor scheikunde ontving voor zijn ontdekking van de chemische routes van fotosynthese.

Calvin was de zoon van allochtone ouders. Zijn vader kwam uit Kalvaria, Litouwen, dus de immigratieautoriteiten van Ellis Island noemden hem Calvin, zijn moeder kwam uit Russisch Georgië. Kort na zijn geboorte verhuisde het gezin naar Detroit, Michigan, waar Calvin al vroeg interesse toonde in wetenschap, met name scheikunde en natuurkunde. In 1927 ontving hij een volledige beurs van het Michigan College of Mining and Technology (nu Michigan Technological University) in Houghton, waar hij de eerste scheikunde-majoor van de school was. Er werden maar weinig scheikundecursussen aangeboden, dus schreef hij zich in voor cursussen mineralogie, geologie, paleontologie en civiele techniek, die allemaal nuttig bleken in zijn latere interdisciplinaire wetenschappelijk onderzoek. Na zijn tweede jaar onderbrak hij zijn studie voor een jaar en verdiende hij geld als analist in een koperfabriek.

Calvin behaalde in 1931 een bachelordiploma en ging daarna naar de Universiteit van Minnesota in Minneapolis, waar hij in 1935 promoveerde op een proefschrift over de elektronenaffiniteit van halogeenatomen. Met een Rockefeller Foundation-beurs deed hij samen met Michael Polanyi, samen met Michael Polanyi, onderzoek naar coördinatiekatalyse, activering van moleculaire waterstof en metalloporfyrines (porfyrine en metaalverbindingen) aan de Universiteit van Manchester in Engeland. In 1937 trad Calvin toe tot de faculteit van de University of California, Berkeley, als docent. (Hij was de eerste chemicus die elders werd opgeleid om door de school te worden ingehuurd sinds 1912.) Hij klom door de rangen en werd directeur (1946) van de bio-organische chemiegroep in het Lawrence Radiation Laboratory van de school (nu het Lawrence Livermore National Laboratory), directeur van het Laboratory of Chemical Biodynamics (1963), associate director van Lawrence Livermore (1967), en University Professor of Chemistry (1971).

In Berkeley zette Calvin zijn werk aan waterstofactivering voort en begon hij te werken aan de kleur van organische verbindingen, wat hem ertoe bracht de elektronische structuur van organische moleculen te bestuderen. In het begin van de jaren veertig werkte hij aan moleculaire genetica, waarbij hij voorstelde dat waterstofbinding betrokken is bij het stapelen van nucleïnezuurbasen in chromosomen. Tijdens de Tweede Wereldoorlog werkte hij aan kobaltcomplexen die reversibel binden met zuurstof om een ​​zuurstofgenererend apparaat te produceren voor onderzeeërs of torpedobootjagers. In het Manhattan Project gebruikte hij chelatie- en oplosmiddelextractie om plutonium te isoleren en te zuiveren van andere splijtingsproducten van uranium die waren bestraald. Hoewel niet op tijd ontwikkeld voor gebruik in oorlogstijd, werd zijn techniek later gebruikt voor laboratoriumscheidingen.

In 1942 trouwde Calvin met Genevieve Jemtegaard, met de latere Nobelprijswinnaar voor scheikunde Glenn T. Seaborg als getuige. Het echtpaar werkte mee aan een interdisciplinair project om de chemische factoren in het Rh-bloedgroepsysteem te onderzoeken. Genevieve was een jeugdreclasseringsambtenaar, maar volgens Calvijns autobiografie "bracht ze veel tijd door in het laboratorium om met het antigene materiaal te werken. Dit was haar eerste ervaring in een chemisch laboratorium, maar zeker niet haar laatste.” Samen hielpen ze bij het bepalen van de structuur van een van de Rh-antigenen, die ze elinine noemden voor hun dochter Elin. Na het olie-embargo na de Arabisch-Israëlische oorlog van 1973 zochten ze geschikte planten, bijv. Euphorbia, om zonne-energie om te zetten in koolwaterstoffen als brandstof, maar het project bleek economisch niet haalbaar.

In 1946 begon Calvijn met zijn Nobelprijswinnende werk over fotosynthese. Na toevoeging van kooldioxide met sporen van radioactieve koolstof-14 aan een verlichte suspensie van de eencellige groene alg Chlorella pyrenoidosa, stopte hij de groei van de alg in verschillende stadia en gebruikte papierchromatografie om de minieme hoeveelheden radioactieve verbindingen te isoleren en te identificeren. Dit stelde hem in staat om de meeste chemische reacties in de tussenstappen van fotosynthese te identificeren - het proces waarbij koolstofdioxide wordt omgezet in koolhydraten. Hij ontdekte de 'Calvin-cyclus', waarin de 'donkere' fotosynthetische reacties worden aangedreven door verbindingen die worden geproduceerd in de 'licht'-reacties die optreden bij absorptie van licht door chlorofyl om zuurstof op te leveren. Ook met behulp van isotopische tracertechnieken volgde hij het pad van zuurstof in de fotosynthese. Dit was het eerste gebruik van een koolstof-14-tracer om een ​​chemische route te verklaren.

Calvin's onderzoek omvatte ook werk aan elektronisch, foto-elektronisch en fotochemisch gedrag van porfyrines, chemische evolutie en organische geochemie, inclusief organische bestanddelen van maangesteenten voor de Amerikaanse National Aeronautics and Space Administration (NASA) reacties op vrije radicalen het effect van deuterium ("zware waterstof" ) over biochemische reacties chemische en virale carcinogenese kunstmatige fotosynthese (“synthetische chloroplasten”) stralingschemie de biochemie van leren hersenchemie wetenschapsfilosofie en processen die leiden tot de oorsprong van het leven.

De bio-organische groep van Calvin had uiteindelijk meer ruimte nodig, dus ontwierp hij het nieuwe Laboratory of Chemical Biodynamics (de "Roundhouse" of "Calvin Carousel"). Dit cirkelvormige gebouw bevatte open laboratoria en talrijke ramen maar weinig muren om de interdisciplinaire interactie aan te moedigen die hij had uitgevoerd met zijn fotosynthesegroep in het oude stralingslaboratorium. Hij leidde dit laboratorium tot zijn verplichte pensioen in 1980, toen het werd omgedoopt tot het Melvin Calvin Laboratory. Hoewel hij officieel met pensioen was, bleef hij tot 1996 op zijn kantoor komen om met een kleine onderzoeksgroep te werken.


Hoe werkt de Calvincyclus in fotosynthese?

Als u zich de chemische basisvergelijking voor fotosynthese herinnert: CO2 + H2O --> O2 + Koolhydraten (met 6-koolstoffen)
​Dit is precies wat er gebeurt tijdens de Calvincyclus. Kooldioxide wordt gefixeerd en aan het einde is het hele doel van de cyclus om een ​​koolhydraat te produceren dat integraal deel uitmaakt van de plant, zoals sucrose.

Het proces van de calvincyclus (lichtonafhankelijk stadium) vindt plaats in het stroma van de chloroplast. Het gebruikt de producten van de lichtafhankelijke fase (ATP en NADPH) om de cyclus uit te voeren.

Ten eerste wordt CO2 gefixeerd door een speciaal enzym genaamd RuBisCo. Het koolstofatoom van het CO2-molecuul wordt toegevoegd aan het 5C-molecuul (Ribulose-1,5-bisfosfaat) om een ​​onstabiel 6C-molecuul te vormen dat vervolgens in tweeën splitst om twee 3C-moleculen te vormen (dit 3C-molecuul wordt 3-fosfoglyceraat genoemd). Vervolgens wordt ATP geïntroduceerd (onthoud: de ATP kwam van de vorige lichtafhankelijke reacties). De ATP verliest een fosfaatgroep aan het 3C-molecuul - als resultaat wordt ADP gevormd en de 3C-moleculen worden 1,3-bisfosfoglyceraat. Het 1,3-bisfosfoglyceraat wordt vervolgens gereduceerd door NADPH (NADPH wordt zelf geoxideerd tijdens het proces) om GALP te vormen, ook bekend als glyceraldehyde-3-fosfaat. Eén koolstofatoom uit GALP wordt in elke cyclus verwijderd - deze koolstof zal bijdragen aan de aanmaak van het gewenste 6C-koolhydraat (daarom zijn 6 cycli van de calvin-cyclus nodig om het koolhydraat te vormen). We hebben nog 5 koolstoffen over - het Ribulose-5-fosfaat wordt dan geregenereerd. Ten slotte zal ATP een fosfaatgroep doneren aan de 5C Ribulose, die vervolgens Ribulose-1,5-bisfosfaat zal vormen, wat ons terug bij af brengt. De cyclus herhaalt zich dan.


Dit onderzoek werd financieel ondersteund door The National Key Research and Development Program of China (2018YFA0901300), Key Research Program van de Chinese Academy of Science (KFZD-SW-215) en National Natural Science Foundation of China (31522002, 31770105).

Zhongkang Li en Xiuqing Xin hebben in gelijke mate bijgedragen aan dit werk

Voorkeuren

Tianjin Instituut voor Industriële Biotechnologie, Chinese Academie van Wetenschappen, Tianjin, China

Zhongkang Li, Xiuqing Xin, Bin Xiong, Dongdong Zhao, Xueli Zhang & Changhao Bi

Key Laboratory of Systems Microbiële Biotechnologie, Chinese Academie van Wetenschappen, Tianjin, China

Zhongkang Li, Xiuqing Xin, Bin Xiong, Dongdong Zhao, Xueli Zhang & Changhao Bi

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

Bijdragen

LZ plande en voerde de experimenten uit, schreef het manuscript, analyseerde en interpreteerde de data. BC en ZX begeleidden het onderzoek, schreven het manuscript, ontwierpen de experimenten, analyseerden en interpreteerden de resultaten. ZD, XX en XB schreven het manuscript, analyseerden en interpreteerden de gegevens. Alle auteurs hebben het definitieve manuscript gelezen en goedgekeurd.

Corresponderende auteurs


Bekijk de video: K-M Int Alg (December 2021).