Informatie

Hoe filteren oplopende neurale paden onbelangrijke informatie?


Op school vertelden ze ons dat een van de functies van de oplopende zenuwbanen het filteren van onbelangrijke informatie is. Maar het neurale signaal dat ik ken, is slechts een chemisch-elektrische keten van neuronen. Doet deze filtering van onbelangrijke informatie denken aan de geleidelijke verzwakking van het signaal tijdens de reis van de periferie helemaal naar de hersenen? Zo ja, hoe werkt dat?


Een neuron kan de belang van een signaal in enige toegepaste zin, dat wil zeggen, het kan het verschil niet weten tussen een signaal dat wordt geactiveerd door een veer of een door een hamer... op individuele basis.

Een enkel neuron kan echter op een aantal manieren informatie verzamelen, ofwel door meerdere inkomende triggers te vereisen (gelokaliseerde signalen uit te filteren, dwz van een enkel verbonden neuron) of ze kunnen herhaalde triggers vereisen (filtering van zwakke/freak/toevallige signalen van een aangesloten neuron). neuronen). Dit heet sommatie:

Deze filtergebeurtenissen vinden plaats in de synapsen, dus hoe zou een neuron een signaal filteren terwijl het er doorheen ging? Voor zover ik weet niet!

OPMERKING: Zoals opgemerkt door @WSYWYG, zijn LTP en LTD ook belangrijk, ze staan ​​voor Long Term Potentiation and Depression. Dit zijn namen die worden gegeven aan de toename of afname van de gevoeligheid op lange termijn van een synaps, dat wil zeggen dat een neuron meer of minder snel een signaal kan doorgeven over lange tijdsperioden vanwege het patroon of de frequentie van signalen die het ontvangt. Als u de voorwaarden googelt, krijgt u een schat aan veel meer gedetailleerde informatie over deze onderwerpen.

EDIT: Als een addendum kan je lichaam neuronen selectief remmen, dus als een wilde steek in het donker, kan het interessant zijn om te zien of negeren een sensatie van een deel van je lichaam is het directe resultaat van externe remming (filtering) van signalen die binnenkomen van oplopende zenuwbanen… maar vertrouw me daar niet op!


Kort antwoord
De thalamus is het belangrijkste neurale station voor het filteren van perifere informatie naar de hersenschors.

Achtergrond
Slaap is een goed voorbeeld van waar veel, zo niet alle, perifere input die naar de hersenen opstijgt, wordt uitgefilterd. De thalamus gelegen in de hersenstam is de belangrijkste toegangspoort voor de informatiestroom naar de hersenschors en is het eerste station waar binnenkomende signalen kunnen worden geblokkeerd door synaptische remming. Dit mechanisme draagt ​​bij aan de verschuiving die de hersenen ondergaan als ze overgaan van een opgewonden toestand, open voor signalen van de buitenwereld, naar de gesloten slaaptoestand (Steriade et al., 1993).

Een manier waarop de thalamus dit doet, is door slow-wave-oscillaties te genereren, zo kenmerkend voor de delta-golven die worden waargenomen in slow-wave-slaap. Deze langzame golven zijn zowel zichtbaar in het corticale elektro-encefalogram (EEG) als in de thalamus. De langzame oscillaties worden gegenereerd door intrinsieke oscillaties, waarschijnlijk door thalamische cellen, en blokkeren effectief binnenkomende informatie die via thalamo-corticale verbindingen naar de cortex moet worden geshunt. Een soortgelijk mechanisme ligt ten grondslag aan slaapspindels, ook geassocieerd met thalamische ongevoeligheid om informatie naar de cortex te sturen (figuur 1). (Steriade) et al., 1993).


Slaapspindels gegenereerd in het thalamocorticale netwerk. (A) Toont slaapspindels in het EEG tijdens de slaap. (B) Het trhalamocorticale netwerk, inclusief de reticulaire thalamische kern (RTN) die centraal staat in slow-wave slaap en slaapspindels. (C) eencellige opnames in het netwerk. Bron: Steriade et al., 1993

Het filteren van sensorische informatie in de waaktoestand wordt ook uitgevoerd door de RTN in de thalamus. Selectieve filtering kan plaatsvinden via een top-down proces. Als je bijvoorbeeld een film kijkt, vertelt de cortex de reticulaire kern in de hersenstam om andere irrelevante input te filteren (andere mensen in de bioscoop, geluiden van popcorn enz.).

Verwijzing
- steriade et al., Wetenschap (1993); 262: 679-84


Neuronale paden en synaptische verbindingen in het buiksnoer van de rivierkreeft

1. Er is onderzoek gedaan naar de functie en verdeling van zenuwvezels in de abdominale ganglionketen en de wortels daarvan in de rivierkreeft, Procambarus clarkii, door actiepotentialen uit kleine voorbereide bundels te leiden na sensorische stimulatie.

2. De sensorische velden die behoren tot de eerste en tweede wortels van elk abdominaal ganglion werden bepaald en de antero-posterieure route van sensorische vezels in het snoer werd genoteerd. Er werd gevonden dat de primaire sensorische vezels van de dorsale spierreceptororganen, die via de tweede wortel binnenkomen, een voorste tak naar de hersenen sturen en een achterste naar het laatste ganglion. Voor de meeste andere sensorische vezels zijn veel kortere intracentrale vertakkingen geïndiceerd, hoewel sommige zich uitstrekken over twee ganglia in de voorste richting en voor één naar achteren. Alle sensorische vezels in de verbindingen lopen aan dezelfde kant als ze binnenkomen.

3. De segmentale delen van het uitwendige skelet en van het zenuwstelsel vallen niet samen, het neurale segment helt in een achterste dorsale richting ten opzichte van het skelet.

4. Voor de meerderheid van de interneuronen die meer dan twee buiksegmenten innerveren, is bewezen dat ze synapsen met primaire sensorische vezels in elk van de ganglia die deze binnenkomen. Afhankelijk van het segment dat wordt gestimuleerd met betrekking tot de startpositie, worden in dergelijke interneuronen zowel stijgende als dalende impulsen verkregen en is botsing van de impulsen waargenomen. Enkele gevolgen van dit type integratie worden besproken.

5. Voor interneuronen die reageerden op bilaterale of heterolaterale stimulatie bleek het verloop van de impulsen van ten minste twee typen te zijn. In sommige gevallen voorkomt het snijden van de vezel de aankomst van impulsen, behalve die welke zijn opgesteld aan de kant van de snede waarvan de opname is gemaakt. In andere gevallen sluit het opnemen van beide kanten van de gesneden vezel geen van de sensorische velden uit waarop de vezel normaal reageerde.

6. Er is ten minste één interneuronen aanwezig waarin alle primaire sensorische vezels van de verschillende segmenten op wiens activiteit het reageert, zich verzamelen in één ganglion.

Dit onderzoek werd ondersteund door Grant G-5461 van de National Science Foundation. Met verlof van de afdeling Zoölogie, Universiteit van Cambridge.


Auteur samenvatting

Feedback-invoer van meer centrale naar meer perifere hersengebieden wordt alomtegenwoordig gevonden in het centrale zenuwstelsel van gewervelde dieren. In deze studie hebben we een combinatie van elektrofysiologische, gedrags- en farmacologische benaderingen gebruikt om een ​​nieuwe functie voor feedbackpaden te onthullen bij het genereren van neurale en gedragsreacties op zwakke sensorische input in de zwak elektrische vissen. We hebben eerst vastgesteld dat zwakke sensorische input aanleiding geeft tot reacties die fase-vergrendeld zijn in zowel perifere sensorische neuronen als in de centrale neuronen die hun stroomafwaartse doelen zijn. Centrale neuronen reageerden echter ook op zwakke sensorische inputs die niet werden doorgegeven via een feedforward input vanuit de periferie, omdat volledige inactivering van de feedbackroute de toename van de vuursnelheid opheft, maar niet de fasevergrendeling als reactie op zwakke sensorische input. Omdat een dergelijke inactivatie ook de gedragsreacties afschafte, laten onze resultaten zien dat de toename van de vuursnelheid in centrale neuronen, en niet de fasevergrendeling, stroomafwaarts wordt gedecodeerd om aanleiding te geven tot perceptie. Ten slotte ontdekten we dat de neuronen die feedback gaven, ook werden geactiveerd door zwakke sensorische input, waardoor verder bewijs werd geleverd dat feedback nodig is om verhogingen van de vuursnelheid teweeg te brengen die nodig zijn voor perceptie.

Citaat: Metzen MG, Huang CG, Chacron MJ (2018) Aflopende paden genereren perceptie van en neurale reacties op zwakke sensorische input. PLoS Biol 16 (6): e2005239. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2005239

Academisch redacteur: Adam Kohn, Albert Einstein College of Medicine, Verenigde Staten van Amerika

Ontvangen: 29 december 2017 Geaccepteerd: 12 juni 2018 Gepubliceerd: 25 juni 2018

Auteursrechten: © 2018 Metzen et al. Dit is een open access-artikel dat wordt gedistribueerd onder de voorwaarden van de Creative Commons Attribution-licentie, die onbeperkt gebruik, distributie en reproductie in elk medium toestaat, op voorwaarde dat de oorspronkelijke auteur en bron worden vermeld.

Beschikbaarheid van data: Alle gegevensbestanden zijn beschikbaar in de figshare-database (https://figshare.com/s/93707200732db87bb80f).

Financiering: Canadian Institutes of Health Research http://www.cihr-irsc.gc.ca/ (grant number MOP-126181) ontvangen door MJC. De financier speelde geen rol bij het ontwerp van de studie, het verzamelen en analyseren van gegevens, de beslissing om het manuscript te publiceren of de voorbereiding van het manuscript. Fonds du Québec: nature et technologies http://www.frqnt.gouv.qc.ca/en/accueil (subsidienummer PR-205268) ontvangen door MJC. De financier speelde geen rol bij het ontwerp van de studie, het verzamelen en analyseren van gegevens, de beslissing om het manuscript te publiceren of de voorbereiding van het manuscript.

Concurrerende belangen: De auteurs hebben verklaard dat er geen concurrerende belangen bestaan.

Afkortingen: AM, amplitudemodulatie CNQX, 6-cyano-7-nitroquinoxaline-2,3-dion EA, elektrosensorisch afferente EGP, eminentia granularis posterior ELL, elektrosensorische laterale lijnkwab EOD, elektrische orgaanontlading GC, granulecel JAR, storingsvermijdingsreactie LL, laterale lemniscus nP, nucleus praeeminentialis PCell, piramidale cel PM, fasemodulatie SNR, signaal-ruisverhouding STCell, stellaatcel TS, torus semicircularis TsF, tractus stratum fibrosum VS, vectorsterkte


OPWINDENDE STRESS WEGEN

Activering van PVN-neuronen wordt ondersteund door drie hoofdklassen van afferenten: oplopende hersenstamsystemen, circumventriculaire organen (CVO) en hypothalamus-basale voorhersenenroutes. De hersenstam- en CVO-routes lijken interoceptieve stimuli te communiceren, in die zin dat deze routes voortkomen uit structuren die betrokken zijn bij autonome regulatie en bewaking van door bloed of CSF overgedragen factoren. De lokale paden dienen als doelen voor neuro-endocriene boodschappers en bieden een interface tussen hogere hersencentra en PVN-activering, en dienen als de toegangspoort waardoor multimodale sensorische informatie en opgeslagen herinneringen stressreacties uitwerken. De combinatorische eigenschappen van deze drie systemen dicteren waarschijnlijk de kracht en opvallendheid van individuele stressoren.

Hersenstampaden

Activiteit van de hersenstam is een integraal onderdeel van de autonome functie, somatosensorische / pijnverwerking en bemiddelende opwinding. Als zodanig zou het logisch zijn dat verschillende hersenstamloci HPA-activering zouden bevorderen, en dit lijkt inderdaad het geval te zijn.

De mediale parvocellulaire PVN ontvangt rechtstreeks informatie van zowel catecholaminerge als niet-catecholaminerge regio's van de kern van het solitaire kanaal (ter Horst en Luiten, 1987 Cunningham en Sawchenko, 1988 Sawchenko et al., 1988). Dienovereenkomstig lijken catecholaminerge pathways neuronen cruciaal te zijn voor HPA-inductie na stress (Plotsky et al., 1989) bijvoorbeeld, lokale toediening van noradrenaline of stimulering van stijgende noradrenerge routes stimuleert de afgifte van CRH op een alfa-adrenoreceptor-afhankelijke manier (Plotsky, 1987 Szafarczyk et al., 1987). Evenzo verzwakt schade aan oplopende noradrenalineroutes HPA-activering na stress (Szafarczyk et al., 1987), en microdialyse-onderzoeken bevestigen de afgifte van noradrenaline in het PVN-gebied na een verscheidenheid aan stressvolle stimuli ( Pacak et al., 1995). De stijgende NE-routes lijken de HPA-reactiviteit differentieel te beïnvloeden als een functie van de aard van stressvolle stimuli, bijvoorbeeld schade aan de ventrale noradrenerge bundel remt CORT-reacties op ether maar niet terughoudendheid (Gaillet et al., 1991 Herman et al., 2002), en verwijdering van oplopende medullaire projecties blokkeren PVN-neuronale activering, zoals gemeten door cFos-inductie, na interleukine-1β-injectie maar niet voetschok (Li et al., 1996). Het is bekend dat de A2-regio informatie over cardiovasculaire tonus en bloedoxygenatie rechtstreeks doorgeeft aan de PVN (ter Horst et al., 1989 Cunningham et al., 1990) als zodanig is dit gebied in staat om een ​​signaal met korte latentie aan de PVN te leveren, waardoor snel glucocorticoïde reacties worden geïnitieerd om te helpen bij de verdediging tegen cardiovasculaire collaps. Het is echter duidelijk dat dit gebied ook kan bijdragen aan de regulatie van de HPA-activiteit in de voorhersenen. Schade aan de centrale amygdaloïde kern vermindert bijvoorbeeld de activering van NTS- en PVN-neuronen na IL-1β-injecties (Xu et al., 1999) en verzwakt door stress geïnduceerde noradrenalineafgifte in de PVN (Beaulieu et al., 1987). Gezien het ontbreken van een directe input voor de mediale parvocellulaire PVN (Tabel 2), suggereren deze gegevens dat CeA-modulatie van HPA-activiteit kan optreden via de projectie ervan naar de NTS (Schwaber et al., 1982).

De locus coeruleus, een andere oplopende noradrenerge route, is een sleutelsysteem dat betrokken is bij opwinding en speelt een secundaire maar belangrijke rol bij HPA-activering. Laesies van de locus coeruleus verminderen stress-geïnduceerde CORT-secretie na terughoudendheid, wat wijst op een rol bij stressactivering (Ziegler et al., 1999). De locus coeruleus lijkt echter geen directe projecties naar de PVN te hebben (Cunningham en Sawchenko, 1988), wat aangeeft dat modulatie van HPA-activering transsynaptisch is. Belangrijk is dat de locus coeruleus projecteert naar voorhersenenregio's die CORT-secretie moduleren, inclusief de amygdala, prefrontale cortex en hippocampus (Grant en Redmond, 1981), wat een mechanisme biedt waarmee dit belangrijke aandachtssysteem kan communiceren met HPA-regulerende circuits.

Zowel serotonine (5-HT) als acetylcholine hebben een stimulerend effect op de activering van de HPA-as in vivo (Feldman) et al., 1987, 1991 Plotsky et al., 1987 Saphier en Feldman, 1989 Ohmori et al., 1995) en in vitro ( Vieze man et al., 1993). Interessant is dat de 5-HT- en acetylcholine-innervatie van de PVN relatief schaars is, het parvocellulaire gebied bevat een zeer bescheiden 5-HT-invoer (Sawchenko et al., 1983 Larsen et al., 1996), en weinig of geen choline-acetyltransferase-positieve vezels (Mesulam et al., 1983 Hallanger en Wainer, 1988). In beide gevallen overtreft de innervatie van andere hypothalamische, thalamische en telecephalische regio's ver die gezien in de PVN. Niettemin bevorderen beide neurotransmitters de afgifte van CRH, ACTH en/of CORT wanneer ze rechtstreeks worden toegepast op het gebied van de PVN of op PVN-bevattende explantculturen (Jones en Gillham, 1988 Grossman). et al., 1993 Ohmori et al., 1995 Jorgensen et al., 1998). Net als bij de locus coeruleus spelen beide systemen een belangrijke rol bij het bemiddelen van globale opwinding of het faciliteren van de aandacht voor waarschuwingsstimuli, dus het vermogen van deze systemen om CORT-secretie op te roepen is logisch. De anatomische paden die ten grondslag liggen aan de werking van deze zenders zijn onduidelijk en kunnen de werking van de weinige directe projecties (van de serotonerge raphe-kernen en cholinerge laterale dorsale tegmentale en pedunculopontine-kernen) omvatten (Mesulam et al., 1983 Sawchenko et al., 1983 Hallanger en Wainer, 1988 Larsen et al., 1996) of interacties met interneuronen van het lokale circuit.

Oplopende pijnpaden zorgen voor een krachtige stimulerende input voor de HPA-as. Het werk van Palkovits en collega's heeft een gedetailleerde analyse opgeleverd van oplopende noradrenerge routes die pijnlijke informatie doorgeven aan de PVN. Deze reizen via noradrenerge neuronen van de ventrolaterale medulla, maar kunnen ook het A2-gebied of locus coeruleus (Palkovits et al., 1999).

Over het algemeen zorgen de oplopende hersenstampaden voor een snelle, vaak directe overdracht van interoceptieve, opwindings- en pijninformatie naar de PVN. Bovendien kunnen deze routes ook worden gecoöpteerd door informatie van limbische / autonome structuren af ​​te dalen, waardoor hersenstamsignalering ook kan deelnemen aan trans-synaptische HPA-activering.

Circumventriculaire organen

De mediale parvocellulaire PVN ontvangt een rijke innervatie van de circumventriculaire organen, met name het subfornische orgaan (SFO) en in mindere mate organum vasculosum van de lamina terminalis (OVLT). Projecties van de SFO zijn angiotensinerge en bevorderen de secretie en biosynthese van CRH (Lind et al., 1984 Plotski et al., 1988 Aguilera et al., 1995). Deze route medieert waarschijnlijk het effect van osmotische stress op HPA-activering (Kovacs en Sawchenko, 1993).

De SFO is een belangrijk onderdeel van het lamina terminalis-systeem van neuronen dat ook de OVLT en de mediane preoptische kern omvat. Aangenomen wordt dat deze aggregatie van neuronen een belangrijk onderdeel vormt van circuits die de vocht- en elektrolytenbalans en het drinkgedrag reguleren (McKinley et al., 1996). Dit projectiepad heeft parallelle input naar het magnocellulaire neurosecretoire systeem ( Lind et al., 1984), en dient waarschijnlijk om HPA en neurohypofysische activering te koppelen tijdens perioden van osmotische onbalans.

Andere CVO's kunnen indirect betrokken zijn bij HPA-integratie. Het medullaire gebied postrema heeft geen substantiële directe projectie naar de PVN (Oldfield en McKinley, 1995). Schade aan het postrema-gebied verslechtert echter aanzienlijk de activering van PVN cFos en ACTH-secretie na systemische injectie van IL1β (Lee et al., 1998). Deze route kan dus dienen als een startpunt voor cytokinesignalering in het CZS, waarschijnlijk via relais in de NTS (zie hierboven). Aanvullend bewijs suggereert echter dat cytokinen ook neuronaal kunnen signaleren via de vagus of humoraal door interacties met perivasculaire cellen (Ericsson et al., 1994 Ishizuka et al., 1997 Maier et al., 1998 Goehler et al., 1999).

Basale voorhersenen en hypothalamische paden

Lokale projecties omvatten het leeuwendeel van de inputs voor de parvocellulaire PVN. Deze omvatten prominente inputs van de dorsomediale kern, mediale preoptische gebied, anteroventrale derde ventriculaire regio en ventrale mediale, posterieure mediale en posterieure tussenliggende delen van de bedkern van de stria terminalis (BST). Bovendien ontvangt de PVN aanzienlijke innervatie van cellen in de onmiddellijke omgeving van de kern, evenals de aangrenzende subparaventriculaire zone en perifornische zone (Sawchenko en Swanson, 1983 Roland en Sawchenko, 1993). Deze regio's, inclusief de periPVN-regio, ontvangen dalende input van verschillende limbische voorhersenen-sites (tabel 2) en zullen dus waarschijnlijk limbische input proximaal van de PVN poorten.

De neurochemie waarmee deze lokale afferente plaatsen communiceren met de PVN is van een tweeledige aard en medieert zowel excitatie als remming van de stress-as (Fig. 2 en 3). Vreemd genoeg zijn deze lokale projecties naar de PVN, vanuit het standpunt van het ophelderen van HPA-exciterende circuits, overwegend GABAergic in fenotype ( Cullinan et al., 1993 Roland en Sawchenko, 1993) en zijn daarom gepositioneerd om een ​​krachtige bron van remming te leveren op basale en stress-geïnduceerde PVN- en HPA-asactiviteit. Dit GABAerge neurocircuit is inderdaad de focus van het onderstaande gedeelte over HPA-remmende systemen in het CZS. Deze PVN-projecterende regio's ontvangen echter innervatie van stroomopwaartse stress- of geheugengerelateerde limbische locaties, waaronder het laterale septum en de mediale amygdala, die ook aanzienlijke populaties van GABAerge projectie-neuronen bevatten (Risold en Swanson, 1996, 1997). Deze meer afgelegen regio's zouden dus kunnen deelnemen aan bi-synaptische GABA-GABA-verbindingen met de PVN, wat resulteert in een ontremming van HPA-activiteit.

Lokale circuitexcitatie van de PVN kan ook worden geïnitieerd door glutamaterge afferenten, een mechanisme dat wordt gesuggereerd door meerdere onderzoekslijnen. Parvocellulaire PVN-neuronen brengen zowel NMDA- als kaïnaatreceptorsubeenheden tot expressie (Herman et al., 2000), wat wijst op het vermogen om glutamaterge input te integreren. Bovendien is ongeveer de helft van alle synapsen op PVN-neuronen glutamaterge (Decavel en Van Den Pol, 1992). Elektrofysiologische studies documenteren een robuuste excitatie van PVN-neuronen door glutamaterge transmissie (Boudaba et al., 1997). Deze rol wordt ondersteund door farmacologische studies die blokkade van stressreacties rapporteren door intra-PVN-infusie van ionotrope glutamaatantagonisten (Ziegler en Herman, 2000) of, omgekeerd, activering van de HPA-as door micro-infusie van glutamaat (Darlington et al., 1989 Feldman en Weidenfeld, 1997). Bovendien wordt de mRNA-expressie van de NMDA-receptorsubeenheid in de PVN neerwaarts gereguleerd door chronische intermitterende stress, maar wordt niet gereguleerd door glucocorticoïden [Ziegler en Herman, niet-gepubliceerde observaties], wat suggereert dat glutamaatsynapsen in de PVN herhaaldelijk en intens worden geactiveerd tijdens blootstelling aan chronische stress . Terwijl het bewijs voor de werking van PVN-glutamaat duidelijk is, blijven de bronnen van glutamaat-innervatie relatief onontgonnen. Elektrofysiologische studies leveren bewijs voor glutamaat-interneuronen in het peri-PVN-gebied en binnen het PVN zelf, wat wijst op een actie proximaal van het CRH-neuron (Daftary et al., 1998). Daarnaast zijn farmacologische en elektrofysiologische studies ( Tasker et al., 1998) suggereren dat de dorsomediale hypothalamus en het perifornische gebied glutamaat-innervatie kunnen leveren, wat suggereert dat de zwaar GABAerge PVN-projecterende kernen van de basale voorhersenen en hypothalamus ook kleine maar belangrijke subpopulaties van neuronen bevatten die directe prikkelende input leveren aan de HPA-as.

Opwindende interacties tussen limbische structuren en de PVN kunnen ook indirect worden bewerkstelligd via een derde mechanisme: relais via de hierboven besproken hersenstamroutes. De centrale amygdaloïde kern (CeA) zou op zo'n manier kunnen functioneren, omdat deze geen substantiële directe projecties naar de PVN vertoont (Grijs et al., 1989 Prewitt en Herman, 1998), en lijkt niet te verbinden met de PVN via de hypothalamus of BST (Prewitt en Herman, 1998). In plaats daarvan lijkt deze informatie te worden doorgegeven via catecholaminerge routes in de hersenstam (Xu et al., 1999). Verschillende andere limbische regio's (bijv. prefrontale cortex, laterale hypothalamus) (van der Kooy et al., 1984 Zardetto-Smith et al., 1988) hebben aanzienlijke projecties op het NTS-gebied en kunnen op vergelijkbare wijze functioneren.


RESULTATEN

De ivn verbindt de hersenen met het STNS. De lokalisatie van neuron somata in de hersenen en de arborisatie van de ivn vezels zijn niet bepaald in C. pagurus. We gebruikten dus in totaal 57 Lucifer Yellow, CoCl2 en NiCl2 aanvullingen om het aantal axonen in de ivn en hun axonale projecties.

De locaties van de somata die naar de hersenen uitsteken (stijgende vezels) binnen de ivn werden bepaald met NiCl2aanvullingen. Somata bevonden zich in het oesofageale ganglion (OG) en in de CoG. Bij zeven dieren hebben we de CoG doorgesneden en de ivn richting de STNS. Bij vijf van de zeven dieren vonden we drie gekleurde somata in de OG. Bij twee dieren werden slechts twee somata in de OG gekleurd. Bij vijf dieren is de ivn werd naar de STNS gevuld met intact CoG. In twee preparaten bereikte de kleurstof de CoG niet, maar in drie preparaten was één soma in elke CoG duidelijk zichtbaar.

We vulden toen de ivn richting de hersenen en bepaalde het aantal axonen binnen de ivn. In N=9 van 11 frontale secties van ivn aanvullingen, vonden we acht axonen (Fig. 2C). Bij twee dieren de ivn bevatte zeven axonen. In elk van de 11 opvullingen zagen we twee grote gekleurde somata in de hersenen. Hun axonen kunnen worden herleid tot de ivn. Er werden geen andere somata gekleurd, wat aangeeft dat slechts twee neuronen van de hersenen afdaalden naar de STNS.

Deze neuronen, de IV-neuronen of PS-neuronen genoemd, waren eerder geïdentificeerd in verschillende soorten schaaldieren (Böhm et al., 2001 Cazalets et al., 1987 Christie et al., 2004 Claiborne en Selverston, 1984 Dando en Selverston, 1972 Sigvardt en Mulloney, 1982a Sigvardt en Mulloney, 1982b). De IV neuron somata van C. pagurus zich in de hersenen bevonden, vergelijkbaar met de situatie in C. borealis(Christie et al., 2004). Ze bevonden zich in het dorso-mediale gebied van de hersenen (cel 1: 178,57 ± 47,1 m cel 2: 221,43 ± 48,5 m totale dikte van de hersenen: 575 ± 67,7 m N=9 Fig. 2B) in celcluster 17 [nomenclatuur naar Sandeman et al. (Sandeman et al., 1992)]. Er waren geen duidelijke dendritische vertakkingen van de IV-neuronen in de hersenen. We gebruikten NiCl2 aanvullingen van de ivn om de grootte van IV somata te kwantificeren. Cellichamen hadden een gemiddelde lengte van 119,48 ± 28,8 m en een breedte van 90,89 ± 19,3 m (N=21). Fig. 2D toont een schematische samenvattende tekening van de axonale projecties van all ivn eenheden in de hersenen en de locatie van de IV neuron somata in cluster 17.

Ons ivn aanvullingen (N=8) in de richting van de STNS gaven aan dat axonen in de ivn geprojecteerd op de ion, zoon en stn. Om de axonale projecties van de IV-neuronen te bepalen, hebben we dus de ion, zoon of stn met CoCl2 of NiCl2 en volgden de gekleurde axonen naar de hersenen. In elke aanvulling van de zoon (N=3), ion (N=9) en stn (N= 5), werden de somata van de IV-neuronen gekleurd. Bovendien, toen we de gekleurde axonen traceerden, ontdekten we dat axonen die verbonden waren met de IV neuronsomata ook projecteerden naar de zoon, ion en stn in elk preparaat (Fig. 2E). Samen laten deze resultaten zien dat de IV-neuronen geprojecteerd via de zoon en ion naar de KvK en via de stn naar de STG.

Activering van de dalende IV-neuronen in het intacte dier

Het is vooralsnog onduidelijk of en zo ja welke informatie de IV-neuronen van de hersenen naar de STNS doorgeven. Gegevens van de rivierkreeft Orconectes limosus aangeven dat de activiteit op de ivnstijgt na voedselinname en dat deze stijging correleert met de hoeveelheid voedselinname (Böhm et al., 2001). Het is echter onduidelijk of deze toename het gevolg was van de activiteit van de dalende IV-neuronen (en dus ontstaan ​​in de hersenen) of dat stijgende ivn eenheden begonnen te vuren in grotere mate. Bovendien, aangezien vrijwillige voedselinname een verscheidenheid aan zintuigen activeert, zoals tactiele, visuele en reukorganen, zijn de sensorische modaliteiten die tijdens voedselinname worden gestimuleerd, onbekend. Zo hebben we de ivnextracellulair in intacte dieren met twee haakelektroden en gebruikten de vertraging tussen de spikes op beide elektroden om hun geleidingsrichting te bepalen en om onderscheid te maken tussen stijgende en dalende eenheden. In overeenstemming met de resultaten van onze opvulkleuringen, hebben al onze opnames (N= 15) toonde aan dat slechts twee neuronen van de hersenen afdaalden naar de STNS. Alle andere spikes stegen op van de STNS naar de hersenen (figuur 1C).

Vervolgens testten we de impact van mechanische, visuele en chemosensorische stimuli en die van voedselinname op de activiteit van de ivn eenheden. Eerst herhaalden we de experimenten waarover eerder werd gerapporteerd O. limousine, en voerde het dier. In plaats van te vertrouwen op vrijwillige voedselinname, injecteerden we voedsel rechtstreeks in de maag via een buis die in de slokdarm wordt ingebracht, waardoor de activering van zintuigen buiten de maag wordt omzeild. Toen we voedsel injecteerden, was de activiteit van de neuronen op de ivn opname bleef ongewijzigd (N=12 Afb. 3A en B rechts). Daarentegen versnelde het pylorische ritme (figuur 3A). In het voorbeeld getoond in Fig. 3A nam de pylorische cyclusperiode af van 1,06 s voor het voeren tot 0,77 s na het voeden. De mediane pylorische cyclusperiode nam significant af van 1,62 s (onderste kwartiel 1,25 s bovenste kwartiel 1,91 s) tot 1,28 s (lagere kwartiel 1,02 s bovenste kwartiel 1,56 s) P<0.01, N= 12, Wilcoxon-test met ondertekende rang). Ook de fasering van het LP-neuron veranderde. Zowel het begin als het einde van zijn activiteit werden aanzienlijk vertraagd. Het begin van de mediane fase veranderde van 0,36 vóór het voeden tot 0,38 na het voeden (N=12, P<0.04 Fig. 3B links) het einde van de activiteitsfase veranderde van 0,66 voor het voeren naar 0,70 na het voeren(N=12, P<0.01, Wilcoxon ondertekende-rank test Fig. 3B links). De fasering van de PD-neuronen veranderde niet. Samen geven deze resultaten aan dat het vullen van de maag met voedsel geactiveerde zintuigen in de maag die op hun beurt het pylorische circuit in de STG beïnvloedden. Dit effect werd echter niet gemedieerd via de ivn.

Anatomische kenmerken van IV-neuronen. (EEN) C. pagurus hersenen met gekleurde IV-neuronen na opvulling van de ivn met NiCl2. De gebieden die worden aangegeven door de zwarte dozen zijn vergroot onder de hoofdafbeelding en rechtsonder toont de somata van de IV-neuronen in gebied 17 [nomenclatuur naar Sandeman et al. (Sandeman et al., 1992)]. Er werden geen arborisaties in de hersenen waargenomen. (B) Frontale sectie van een brein dat de dorso-mediale locatie van de IV neuron somata toont. Somata werden gekleurd met een Lucifer Yellow-opvulling van de ivn. (C) Dwarsdoorsnede van de ivn. Acht axonen waren zichtbaar (pijlen), waarvan er twee behoorden tot de IV-neuronen. (D) Schematische tekening van ivn projecties in de hersenen, zoals onthuld door ivn aanvullingen. De somata van de IV-neuronen gemarkeerd door de pijl bevonden zich in gebied 17 van de hersenen. Twee (stijgende) axonen projecteerden langs de middellijn naar het voorste deel van de hersenen, maar konden niet verder worden gevolgd dan de AMPN (anterior mediale protocerebrale neuropil). De vier andere axonen geprojecteerd naar de coc. (E) Schematische tekening van IV neuronprojecties (samenvatting). Het IV-neuronen-project via de zoon en de ion naar de KvK en via de stn naar de STG.

Anatomische kenmerken van IV-neuronen. (EEN) C. pagurus hersenen met gekleurde IV-neuronen na opvulling van de ivn met NiCl2. De gebieden die worden aangegeven door de zwarte dozen zijn vergroot onder de hoofdafbeelding en rechtsonder toont de somata van de IV-neuronen in gebied 17 [nomenclatuur naar Sandeman et al. (Sandeman et al., 1992)]. Er werden geen arborisaties in de hersenen waargenomen. (B) Frontale sectie van een brein dat de dorso-mediale locatie van de IV neuron somata toont. Somata werden gekleurd met een Lucifer Yellow-opvulling van de ivn. (C) Dwarsdoorsnede van de ivn. Acht axonen waren zichtbaar (pijlen), waarvan er twee behoorden tot de IV-neuronen. (D) Schematische tekening van ivn projecties in de hersenen, zoals onthuld door ivn aanvullingen. De somata van de IV-neuronen gemarkeerd door de pijl bevonden zich in gebied 17 van de hersenen. Twee (stijgende) axonen projecteerden langs de middellijn naar het voorste deel van de hersenen, maar konden niet verder worden gevolgd dan de AMPN (anterior mediale protocerebrale neuropil). De vier andere axonen geprojecteerd naar de coc. (E) Schematische tekening van IV neuronprojecties (samenvatting). Het IV-neuronen-project via de zoon en de ion naar de KvK en via de stn naar de STG.

Om te onderzoeken of de IV-neuronen sensorische informatie van de hersenen naar de STNS doorgeven, hebben we visuele (1), tactiele (2) en chemosensorische stimuli (3) getest. Voor alle sensorische modaliteiten gebruikten we zeer eenvoudige stimulatieprocedures. (1) Fleischer heeft aangetoond dat het ritme van de maagmolen erg gevoelig is voor veranderingen in verlichting, dat wil zeggen, het wordt onderdrukt bij fel licht en versterkt in het donker (Fleischer, 1981). Daarom gebruikten we een heel eenvoudig stimulatieprotocol, namelijk het in- en uitschakelen van de verlichting, om te testen of veranderingen in verlichting de activiteit van de IV-neuronen beïnvloedden. Bij alle 13 geteste dieren reageerden de IV-neuronen echter niet op deze verlichtingsstimuli. (2) Evenzo hadden tactiele stimuli die met een penseel of een tang op de antennes of het mondgebied werden aangebracht, geen enkel effect (N=13). (3) Daarentegen ontdekten we dat tijdens chemosensorische stimulatie de IV-neuronen begonnen te barsten N= 13 van 15 dieren onmiddellijk na het begin van de stimulatie (Fig. 3C). actiepotentialen in ivn afkomstig uit de STNS kwam niet ritmisch voor en hun activiteit bleef onveranderd (Fig. 3C). In deze experimenten hebben we een mengsel van zeewater en krabvoer op de eerste antennes aangebracht. De maximale periode van de ritmische IV-bursts was 37,66 s en de minimum 4,43 s, de maximale burstduur van de IV-neuronen was 11,39 s en het was minimaal 1,13 s. De maximale piekfrequentie van beide IV-neuronen was 42,03 Hz en het minimum was 9,23 Hz (N=13 Afb. 3D). Wanneer we daarentegen zeewater alleen onder controle toepasten, bleef de activiteit van de IV-neuronen onveranderd (N=13). Bij drie van de 13 dieren die reageerden op chemosensorische stimulatie, trad tegelijkertijd een maagmolenritme op (figuur 3C, E). In deze ritmes trad een LG-neuronuitbarsting op bij elke IV-uitbarsting, in gevallen waarin de frequentie van de IV-neuronenpiek 30 Hz overschreed (Fig. 3E). De vertraging tussen de eerste IV-piek binnen een burst en de eerste actiepotentiaal van het LG-neuron binnen zijn burst was gemiddeld 1,91 ± 0,7 s (N=3).

Sensorisch-geïnduceerde activiteit in het intacte dier. (A) Extracellulaire opnames van de ivn en de dvn voor en na voedselinjectie. Bovenkant: ivn opname dicht bij de hersenen. Midden: opname van de ivn dicht bij de STNS. Onder: pylorisch ritme op de dvn. Elke stip markeert het begin van een nieuwe pylorische cyclus. De pylorische periode nam toe van 1,06 s voor het voeden tot 0,77 s na het voeden. (B) Links: faseplot van de pylorische neuronen PD en LP voor (open dozen) en na het voeden (gevulde dozen). Medianen van het begin en einde van de activiteitsfase worden voor elk neuron gegeven. Zwarte dozen tonen de bovenste en onderste kwartielen. * P<0,05 ** P<0.01 (Wilcoxon ondertekende-rank test). Rechts: aantal spikes per bak (250 ms) van de IV-neuronen voor (open dozen) en na (gevulde dozen) voeding. (C) Extracellulaire opnames van ivn en dvn voor (links) en na (rechts) chemosensorische stimulatie (bovenste twee sporen). In de twee onderste sporen ivn activiteit werd door computeranalyse gescheiden in de dalende en stijgende neuronen. Na chemosensorische stimulatie begonnen de dalende (IV)neuronen te barsten, terwijl de activiteit van de stijgende neuronen onveranderd leek te blijven. De bursts van de dalende neuronen waren time-locked met LG neuron bursts op de dvn. (D) Boxplots (minimum, onderste kwartiel, mediaan, bovenste kwartiel, maximum) van periode, burstduur en gemiddelde intraburst-piekfrequentie van de ritmische activiteit van de dalende neuronen. Het vierkant geeft het gemiddelde weer. (E) Extracellulaire opnames van dvn en ivn in vivo (twee onderste sporen) tijdens ritmische IV-neuronactiviteit (bovenste spoor). LG-neuronuitbarstingen vielen samen met elke uitbarsting van de IV-neuronen met een piekfrequentie van 30 Hz of meer. De schietfrequenties van LG en de IV-neuronen werden gemeten als een glijdend gemiddelde met een bakbreedte van 1 s (bovenste twee sporen).

Sensorisch-geïnduceerde activiteit in het intacte dier. (A) Extracellulaire opnames van de ivn en de dvn voor en na voedselinjectie. Bovenkant: ivn opname dicht bij de hersenen. Midden: opname van de ivn dicht bij de STNS. Onder: pylorisch ritme op de dvn. Elke stip markeert het begin van een nieuwe pylorische cyclus. De pylorische periode nam toe van 1,06 s voor het voeden tot 0,77 s na het voeden. (B) Links: faseplot van de pylorische neuronen PD en LP voor (open dozen) en na het voeden (gevulde dozen). Medianen van het begin en einde van de activiteitsfase worden voor elk neuron gegeven. Zwarte dozen tonen de bovenste en onderste kwartielen. * P<0,05 ** P<0.01 (Wilcoxon ondertekende-rank test). Rechts: aantal spikes per bak (250 ms) van de IV-neuronen voor (open dozen) en na (gevulde dozen) voeding. (C) Extracellulaire opnames van ivn en dvn voor (links) en na (rechts) chemosensorische stimulatie (bovenste twee sporen). In de twee onderste sporen ivn activiteit werd door computeranalyse gescheiden in de dalende en stijgende neuronen. Na chemosensorische stimulatie begonnen de dalende (IV)neuronen te barsten, terwijl de activiteit van de stijgende neuronen onveranderd leek te blijven. De bursts van de dalende neuronen waren time-locked met LG neuron bursts op de dvn. (D) Boxplots (minimum, onderste kwartiel, mediaan, bovenste kwartiel, maximum) van periode, burstduur en gemiddelde intraburst-piekfrequentie van de ritmische activiteit van de dalende neuronen. Het vierkant geeft het gemiddelde weer. (E) Extracellulaire opnames van dvn en ivn in vivo (twee onderste sporen) tijdens ritmische IV-neuronactiviteit (bovenste spoor). LG-neuronbursts vielen samen met elke burst van de IV-neuronen met een piekfrequentie van 30 Hz of meer. De schietfrequenties van LG en de IV-neuronen werden gemeten als een glijdend gemiddelde met een bakbreedte van 1 s (bovenste twee sporen).

Samen geven deze resultaten aan dat de IV-neuronen ritmisch begonnen te barsten toen chemosensorische stimuli werden toegepast op de eerste antennes. In een subset van experimenten viel ritmische IV-burst samen met ritmische activiteit van het maag-molenneuron LG. Veranderingen in verlichting en tactiele stimuli toegepast op de antennes en mond hadden geen invloed op de IV-neuronen.

In vitro oscillaties van de IV-neuronen

Om de acties van een verbeterde IV-neuronactiviteit op de motorcircuits in de STNS te onderzoeken, hebben we de geïsoleerde voorbereiding van het zenuwstelsel gebruikt (Christie et al., 2004).In 34 preparaten bleven de hersenen gehecht aan de STNS, alleen verbonden via de ivn. De coc werden doorgesneden. In 64 extra preparaten werden de hersenen verwijderd. We hebben opgenomen van de ivn, de zoon, de ion, de stn en de verschillende motorische zenuwen van de STG. Om IV neuron spikes te identificeren, hebben we de richting van spike propagatie gemeten op de ivn met twee extracellulaire elektroden. De pieken van de IV-neuronen kunnen ook worden gevolgd op de zoon en de stn opnames (Fig. 4A). Intrigerend genoeg waren we niet in staat om IV-activiteit op de ion(Fig. 4A, maar zie Discussie), hoewel de opvullingen aantoonden dat het IV-axon door die zenuw projecteert. Desalniettemin zijn de pieken waargenomen op de ivn, zoon en stnkunnen worden toegeschreven aan de IV-neuronen, omdat onze opvullingen van de zoon en stn toonde aan dat alleen de IV-neuronen axonen projecteren door de ivn, zoon en stn.

In 19 van de 34 preparaten met eraan gehechte hersenen observeerden we ritmische uitbarstingen van de IV-neuronen (voorbeeld getoond in Fig. 4A). Dit werd nooit gevonden in preparaten waarbij de hersenen waren verwijderd (N=64). De IV-neuronritmes waren niet constant actief tijdens de experimenten. Integendeel, ze verschenen spontaan in de loop van de experimenten. De cyclusperiode van deze ritmes lag tussen maximaal 47,85 s en minimaal 2,99 s (Fig. 4B N=13). Burst-duur was maximaal 4,75 s en minimaal 0,43 s. De schietfrequentie varieerde van 42,19 tot 10,59 Hz, wat goed overeenkwam met de frequenties gemeten bij intacte dieren. In feite waren de cyclusperiode, burst-duur en piekfrequentie niet significant verschillend van de verkregen in levende lijve. Bij drie dieren viel een maagmolenritme samen met de IV-neuronuitbarstingen (figuur 4C). Hier waren de bursts van de IV-neuronen en de bursts van de LG-neuronen in de tijd vergrendeld, zodat de bursts van de IV-neuronen voorafgingen aan die van het LG-neuron. De latentie tussen IV- en LG-neuronuitbarstingen in het getoonde voorbeeld was 1,42 ± 0,5 s. De gemiddelde latentie van alle dieren was 1,55 ± 0,6 s. Net als bij het intacte dier (Fig. 3E), werd het LG-neuron alleen geactiveerd wanneer de IV-neuron-vuurfrequentie 30 Hz overschreed. Bij preparaten waarbij de frequenties van het afvuren van de IV-neuronen onder de 30 Hz bleven, deden zich geen maagmolenritmes voor.

Ivn stimulatie remt het pylorusritme

Bij andere soorten schaaldieren is bekend dat IV-neuronactiviteit het pylorische ritme verzwakt of stopt (Christie et al., 2004 Dando en Selverston, 1972 Marder en Eisen, 1984a Sigvardt en Mulloney, 1982a Sigvardt en Mulloney, 1982b). Om de effecten van de IV-neuronen op de motorcircuits te onderzoeken in Kanker pagurus, we stimuleerden de ivnextracellulair (Christie et al., 2004). Deze experimenten werden uitgevoerd in het geïsoleerde zenuwstelsel, hetzij met de hersenen eraan vastgemaakt, hetzij zonder de hersenen. Volgens de frequenties van de IV-neuronen die werden waargenomen bij intacte dieren en in geïsoleerde preparaten, gebruikten we stimulatiefrequenties tussen 10 en 40 Hz. Vervolgens hebben we de effecten op het pylorusritme gekarakteriseerd door de pylorische cyclusperiode en de activiteiten van de verschillende pylorische neuronen te meten. Omdat de actiepotentialen van sommige pylorische neuronen moeilijk te scheiden zijn in extracellulaire opnames, hebben we intracellulaire opnames van enkele pylorische neuronen gebruikt om hun reactie op ivn stimulatie.

Stimulatiefrequenties van 10 en 15 Hz (10 Hz: N=2 15Hz: N=5) leverde geen significante veranderingen op in het pylorische motorpatroon (gegevens niet getoond). Stimulatiefrequenties van 20 Hz en hoger hadden daarentegen een duidelijke invloed op het pylorusritme. We vonden consistente resultaten voor zowel 20 als 40 Hz stimulatie. ivn stimulatie veroorzaakte een kleine maar significante afname van de pylorische cyclusperiode van 1,08±0,4 tot 1,04±0,3 s(N=11, P<0.005, ANOVA) tijdens 20 Hz stimulatie en van 1,05±0,3 tot 0,95±0,2 s (N=14, P<0.05,ANOVA Fig. 5B) tijdens 40 Hz stimulatie. Omgekeerd nam de activiteit van het PD-motorneuron, dat elektrisch is gekoppeld aan het pacemaker-neuron anterieure burster (Eisen en Marder, 1982 Maynard en Selverston, 1975 Miller en Selverston, 1982) af van 4,3 ± 2,6 pieken burst -1 tot 3,96 ± 2,4 pieken barsten -1 (N=11, P<0.002, ANOVA) tijdens 20 Hz stimulatie en van 4,12 ± 1,9 tot 3,47 ± 1,6 pieken burst –1 (N=14, P<0.001, ANOVA Fig. 5A,B) tijdens 40 Hz stimulatie. De activiteit van het LP-motorneuron nam ook af van 5,04 ± 2,1 tot 4,04 ± 2,0 spikes burst -1 (N=15, P<0.001, ANOVA) gedurende 20 Hz ivn stimulatie en van 4,82 ± 2,2 tot 2,88 ± 2,1 pieken burst -1 (N=17, P<0.001, ANOVA Fig. 5A,B) tijdens 40 Hz stimulatie.

Hoewel we consistente resultaten vonden voor PD- en LP-neuronen, zagen we verschillende effecten op de PY-motorneuronen. Bij 14 dieren nam de PY-neuronactiviteit af van 2,25 ± 1,1 tot 1,84 ± 1,2 spikeburst -1 (P<0.005, ANOVA)tijdens 20Hz stimulatie en van 2,60 ± 1,6 tot 1,76 ± 1,6 pieken burst -1 (P<0.001, ANOVA Fig. 5B) tijdens 40Hz-stimulatie. Daarentegen nam bij drie van de 17 dieren de PY-neuronactiviteit toe gedurende 40 Hz ivn stimulatie van 1,64 ± 0,4 tot 2,17 ± 0,3 pieken burst –1. Bij vier dieren bleef de PY-neuronactiviteit onveranderd tijdens zowel 20 als 40 Hz stimulatie (gegevens niet getoond).

De activiteit van de pylorische neuronen VD en IC nam af tijdens ivnstimulatie. In het VD-neuron nam het aantal spikes per burst af van 2,48±1,6 tot 1,28±0,7spikesburst –1 (N=11, P<0.05, ANOVA) tijdens 20 Hz stimulatie en van 3,03±1,8 tot 0,82±0,6 pieken burst –1 (N=13, P<0.05, ANOVA Fig. 5B) tijdens 40 Hz stimulatie. De activiteit van het IC-neuron veranderde van 4,80 ± 1,1 naar 4,23 ± 1,2 spikes burst -1 (N=7, P<0.05, ANOVA) tijdens 20 Hz stimulatie en van 5,48±1,3 tot 3,16±1,0 pieken burst –1 (N=10, P<0.001, ANOVA Fig. 5B) tijdens 40 Hz stimulatie.

In tegenstelling tot bevindingen bij andere soorten schaaldieren, vonden we geen postsynaptische potentialen in pylorische neuronen die werden opgewekt door de ivn stimulatie (zie Discussie).

IV neuronactiviteit in de geïsoleerde STNS. (A) Multisweep-opnames (N=39) van ivn hoog en laag, zoon, stn en ion, geactiveerd op de IV-actiepotentiaal op ivn hoog tijdens ritmische IV-activiteit. De IV neuron actiepotentiaal werd waargenomen in alle zenuwen, behalve de ion. Actiepotentialen op de stn zijn ingekort. (B) Boxplots (minimum, onderste kwartiel, mediaan, bovenste kwartiel, maximum) van periode, burstduur en gemiddelde intraburst-piekfrequentie van ritmische IV-activiteit in de geïsoleerde STNS. Het vierkant geeft het gemiddelde. (C) Extracellulaire opnames van lgn en ivn in vitro tijdens ritmische IV-activiteit (onderste twee sporen). Bij elke IV-burst, waarvan de piekfrequentie meer dan 30 Hz overschreed, trad een LG-neuronburst op (glijdend gemiddelde met een bin-breedte van 1 s). IV neuron bursts en LG neuron bursts waren time-locked.

IV neuronactiviteit in de geïsoleerde STNS. (A) Multisweep-opnames (N=39) van ivn hoog en laag, zoon, stn en ion, geactiveerd op de IV-actiepotentiaal op ivn hoog tijdens ritmische IV-activiteit. De IV neuron actiepotentiaal werd waargenomen in alle zenuwen, behalve de ion. Actiepotentialen op de stn zijn ingekort. (B) Boxplots (minimum, onderste kwartiel, mediaan, bovenste kwartiel, maximum) van periode, burstduur en gemiddelde intraburst-piekfrequentie van ritmische IV-activiteit in de geïsoleerde STNS. Het vierkant geeft het gemiddelde. (C) Extracellulaire opnames van lgn en ivn in vitro tijdens ritmische IV-activiteit (onderste twee sporen). Bij elke IV-burst, waarvan de piekfrequentie meer dan 30 Hz overschreed, trad een LG-neuronburst op (glijdend gemiddelde met een bin-breedte van 1 s). IV neuron bursts en LG neuron bursts waren time-locked.

Ivn stimulatie wekt maagmolenritmes op

Maagmolenritmes hebben typisch een 10-voudig langere cyclusperiode dan pylorusritmes (Bartos et al., 1999 Weimann en Marder, 1994 Weimann et al., 1991). Onze resultaten tonen aan dat de cyclusperiode van de ritmische IV-neuronactiviteit in intacte dieren en in geïsoleerde ganglionpreparaten binnen dezelfde orde van grootte lag. Om de effecten van dergelijke ritmische IV-neuronactiviteit op het maagmolenritme te onderzoeken, hebben we dus 10 treinen van toegepast ivn stimuli met een intratrainfrequentie van 20 of 40 Hz en een duur tussen respectievelijk 2 en 6 s. Intertrain-intervallen varieerden van 1 tot 20 s, wat resulteerde in stimulatieperioden van 3 tot 26 s. Het ritme van de maagmolen werd gevolgd met extracellulaire of intracellulaire opnames.

Bij alle bereidingen zonder spontaan actieve maagmolenritmes(N=31), 40Hz ivn stimulaties wekten maagmolenritmes op, wanneer de stimulatieperiode langer was dan 4 s (voorbeeld getoond in Fig. 6A). Stimulatieperioden korter dan 4 s of treinduur van 3 s of minder wekten geen maagmolenritmes op (Fig. 6Bi). Indien aanwezig, hielden de ritmes van de maagmolen aan gedurende de duur van de stimulatie. Elke stimulustrein wekte een LG-neuronburst op, zodat het LG-neuron in de tijd was vergrendeld aan de stimulus, waarbij de stimulus voorafging aan de LG-neuronbursts. In het voorbeeld in Fig. 6A is de vertraging tussen de start van de ivn stimulus en de LG-neuronburst was 2,68 ± 0,29 s (N=10). Voor alle dieren was de vertraging gemiddeld 3,65 ± 1,1 s (N=31). Als gevolg hiervan kwam de maagmolenperiode overeen met de stimulusperiode. Dit gold voor een breed scala aan stimulusperiodes, zoals weergegeven in figuur 6BiN≤32 regressielijn helling 1,137, R 2 =0.978).

In de kreeften P. argus en P. interruptus, ivnstimulatie remt de GM-neuronen (Dando en Selverston, 1972 Sigvardt en Mulloney, 1982a Sigvardt en Mulloney, 1982b). Daarentegen zagen we dat in C. pagurus, ivn stimulatie prikkelde de GM-neuronen (Fig. 6A, B N=13). De GM-neuronen begonnen te barsten tijdens ivn stimulatie, in de tijd met het LG-neuron (Fig. 6Bii). De fasegrafiek voor de maag-molenneuronen LG, DG en GM, tijdens ivnstimuli (stimulusduur 6 s, intertrain-interval 6 s) wordt getoond in Fig. 6Bii (N=13). Hier werd het begin van de LG-neuronburst gedefinieerd als het begin van een maagmolencyclus. Gemiddeld eindigde de LG-neuronburst in fase 0,22 ± 0,09 (N=31). Het begin van GM-neuronactiviteit was gemiddeld 0,04 ± 0,02 en het einde was 0,20 ± 0,03 (N= 13), waaruit blijkt dat de maag-molenneuronen LG en GM tegelijkertijd actief waren. De burst van het antagonistische DG-neuron begon in fase 0,34 ± 0,09 en eindigde bij 0,51 ± 0,13 (N=29). De kleine standaarddeviaties laten zien dat de maagmolenritmes van verschillende dieren vrij gelijkaardig waren wanneer identieke stimulusprotocollen werden gebruikt.

We hebben ook burst-duur en piekfrequenties van LG-, DG- en GM-neuronen gemeten tijdens stimulustreinen (Fig. 6Biii stimulusregime zoals in Fig. 6Bii). De burstduur tijdens ivn stimulatie was 2,55 ± 1,0 s voor het LG-neuron (N=31), 1,77 ± 0,6 s (N= 29) voor het DG-neuron en 2,63 ± 0,9 s voor het GM-neuron (N= 13) de piekfrequentie was 7,83 ± 3,8 Hz voor het LG-neuron (N=21), 11,39 ± 4,4 Hz (N= 21) voor het DG-neuron en 3,55 ± 2,2 Hz voor het GM-neuron (N=13).

IV neuron effecten op het pylorusritme. (A) Intracellulaire opnames van PD- en LP-neuronen. De ivn werd extracellulair gestimuleerd bij 40 Hz. De spike-activiteiten van zowel PD- als LP-neuronen namen af ​​​​tijdens de stimulus. (B) Gemiddeld aantal pieken per burst van de pylorische neuronen PD, LP, PY, VD (ventriculaire dilatator) en IC (inferieure cardiale), en pylorische cyclusperiode vóór (lichtgrijze dozen), tijdens (open dozen) en na stimulatie (donkergrijze vakjes). * P<0,05, *** P<0.001, significant verschillend van pre- en post-control (ANOVA).

IV neuron effecten op het pylorusritme. (A) Intracellulaire opnames van PD- en LP-neuronen. De ivn werd extracellulair gestimuleerd bij 40 Hz. De piekactiviteiten van zowel PD- als LP-neuronen namen af ​​tijdens de stimulus. (B) Gemiddeld aantal pieken per burst van de pylorische neuronen PD, LP, PY, VD (ventriculaire dilatator) en IC (inferieure cardiale), en pylorische cyclusperiode vóór (lichtgrijze dozen), tijdens (open dozen) en na stimulatie (donkergrijze vakjes). * P<0,05, *** P<0.001, significant verschillend van pre- en post-control (ANOVA).

Hoewel we veel postsynaptische potentialen (PSP's) in GM-neuronen hebben waargenomen tijdens ivn stimulatie, geen enkele was tijdgebonden aan single ivnstimuli, wat aangeeft dat de GM-neuronen indirect werden geactiveerd viainterneuronen. Evenzo vertoonden de maag-molenneuronen LG en DG geen PSP's die tijdgebonden waren aan de stimulus, hoewel beide neuronen duidelijke depolarisaties vertoonden veroorzaakt door de ivn stimulus treinen.

ivn stimulatie wekt maagmolenritmes op. (A) In preparaten zonder spontaan maagmolenritme, ritmisch ivn stimulatie (40 Hz intratrain-frequentie) wekte een maagmolenritme op dat activiteiten van LG omvatte (lager spoor, extracellulaire opname van lgn), DG (middelste spoor, extracellulaire opname van dgn) en maagmotorische (GM) neuronen (dgn opname en intracellulaire opname van GM-neuron). Het ritme van de maagmolen hield aan tijdens de duur van de stimulatie. (Bi) Stimulatieperiode bepaalde de periode van het ritme: plot van maagmolenperiode over stimulusperiode. Middel van 6≤N≤32 dieren. Regressielijn: helling 1,37, R 2 = 0,98. (Bii) Faseplot van de motorneuronen LG, DG en GM van de maagmolen gedurende 40 Hz ivnstimulatie met treinduur en intertrainintervallen van respectievelijk 6 s. (Biii) Burst-duur (links) en gemiddelde intraburst-piekfrequenties (rechts) van LG-, DG- en GM-neuronen (stimulusparameters zoals in Bii). (C) Entrainment van het ritme van de maagmolen. Extracellulaire opnames van lgn en dgn voor (boven) en tijdens ivnstimulatie. De periode van het maagmolenritme viel synchroon met de ivn stimulatie werd het meegevoerd. AGR, anterieure maagreceptor.

ivn stimulatie wekt maagmolenritmes op. (A) In preparaten zonder spontaan maagmolenritme, ritmisch ivn stimulatie (40 Hz intratrain-frequentie) wekte een maagmolenritme op dat activiteiten van LG omvatte (lager spoor, extracellulaire opname van lgn), DG (middelste spoor, extracellulaire opname van dgn) en maagmotorische (GM) neuronen (dgn opname en intracellulaire opname van GM-neuron). Het ritme van de maagmolen hield aan tijdens de duur van de stimulatie. (Bi) Stimulatieperiode bepaalde de periode van het ritme: plot van maagmolenperiode over stimulusperiode. Middel van 6≤N≤32 dieren. Regressielijn: helling 1,37, R 2 = 0,98. (Bii) Faseplot van de motorneuronen LG, DG en GM van de maagmolen gedurende 40 Hz ivnstimulatie met treinduur en intertrainintervallen van respectievelijk 6 s. (Biii) Burst-duur (links) en gemiddelde intraburst-piekfrequenties (rechts) van LG-, DG- en GM-neuronen (stimulusparameters zoals in Bii). (C) Entrainment van het maagmolenritme. Extracellulaire opnames van lgn en dgn voor (boven) en tijdens ivnstimulatie. De periode van het maagmolenritme viel synchroon met de ivn stimulatie werd meegevoerd. AGR, anterieure maagreceptor.

In tegenstelling tot de 40 Hz-stimulaties wekten de 20 Hz-stimuli geen maagmolenritmes op. LG en de GM-neuronen ontvingen echter excitatie, maar werden niet gedepolariseerd boven de piekdrempel (LG: N=31, GM: N=13gegevens niet getoond).

Effecten van ivn stimulatie op het slokdarmritme. (A) Intracellulaire opnames van het VD-motorneuron (onderste spoor) en het LG-neuron (middelste spoor), en een extracellulaire opname van het ion,ter illustratie van de activiteit van het slokdarmmotorneuron (OMN bovenste spoor). ivn stimulatie verbeterde OMN-activiteit. (B) Boxplots (minimum, onderste kwartiel, mediaan, bovenste kwartiel, maximum) van OMN-activiteit (links, bakbreedte 6 s) en maximale momentane schietfrequentie (rechts) vóór (open vakken) en tijdens (gevulde vakken) ivn stimulatie. (C) Boxplots met spikes per burst, periode, burstduur, gemiddelde intraburst spike-frequentie en duty cycle van OMN voor (open boxen) en na ivn stimulatie (gevulde vakjes). * P<0,05, ** P<0.01, *** P<0.001 (Wilcoxon ondertekende-rangtest).

Effecten van ivn stimulatie op het slokdarmritme. (A) Intracellulaire opnames van het VD-motorneuron (onderste spoor) en het LG-neuron (middelste spoor), en een extracellulaire opname van het ion,ter illustratie van de activiteit van het slokdarmmotorneuron (OMN bovenste spoor). ivn stimulatie verbeterde OMN-activiteit. (B) Boxplots (minimum, onderste kwartiel, mediaan, bovenste kwartiel, maximum) van OMN-activiteit (links, bakbreedte 6 s) en maximale momentane schietfrequentie (rechts) vóór (open vakken) en tijdens (gevulde vakken) ivn stimulatie. (C) Boxplots met spikes per burst, periode, burstduur, gemiddelde intraburst spike-frequentie en duty cycle van OMN voor (open boxen) en na ivn stimulatie (gevulde vakjes). * P<0,05, ** P<0.01, *** P<0.001 (Wilcoxon ondertekende-rangtest).

In experimenten met spontaan actieve maagmolenritmes, ivnstimulatie met 40 Hz sleepte het maagmolenritme mee (N=19 Afb. 6C). In deze afbeelding was de maagmolenperiode 8,43 ± 0,3 s vóór stimulatie (N=10). Gedurende ivn stimulatie met een periode van 12 s, de stimulusperiode en de periode van het maagmolenritme (12,2 ± 0,6 s N=10) liep synchroon. Na het einde van de stimulatie versnelde het maagmolenritme weer en de periode ervan kwam overeen met de maagmolenperiode gemeten voorafgaand aan de stimulatie.

Toen we de CoG doorstaken, ivn stimulatie wekte geen maagmolenritmes meer op (N=10, gegevens niet getoond). Het lijkt er dus op dat de acties van de IV-neuronen op het maagmolenritme voornamelijk werden gemedieerd via hun projecties naar de CoG (zie Fig. 2E), wat wijst op een betrokkenheid van dalende projectie-neuronen die zich in de CoG bevinden.

Ivn stimulatie beïnvloedt het slokdarmritme

Onze aanvullingen onthulden dat de IV-neuronen axonen niet alleen naar de STG projecteren, maar ook naar de CoG (via de zoon en ion Afb. 2E). In de CoG komt informatie uit de hersenen, het thoracale ganglion en verschillende zintuigen samen (Beenhakker en Nusbaum, 2004 Kirby en Nusbaum, 2007). Bovendien bevindt het motorbesturingscircuit voor het slokdarmritme zich in het CoG (Spirito, 1975). Dit ritme kan worden gevolgd door de activiteit van de OMN's. Net als het pylorusritme is het slokdarmritme meestal spontaan actief in de geïsoleerde STNS (Stein et al., 2005). De OMN's zijn een bilateraal symmetrisch paar neuronen, met één soma binnen elke CoG. Elke OMN-projecten via de ion naar de OG (Fig. 1B) om de slokdarmspieren in het gebied van de OG te innerveren (D. M. Blitz, M. P. Nusbaum en W.S., niet-gepubliceerde observatie).De activiteit ervan kan worden geregistreerd met extracellulaire opnames van de ion of met intracellulaire opnames van de OMN-somata.

Toen we de . stimuleerden ivn met 10 stimulustreinen (40 Hz intratrain-stimulatiefrequentieduur 6 s, intertrain-interval 6 s), zagen we dat IV-neuronactiviteit het slokdarmritme beïnvloedde. De originele opname van OMN op de ion in Fig. 7A laat zien dat elke ivn stimulus trein tonisch geactiveerde OMN. OMN-activiteit begon gemiddeld 0,7 ± 0,4 s (N= 22) na het begin van IV neuronstimulatie. Als gevolg van de overwegend tonische activiteit, kwam de duur van de OMN-burst overeen met de duur van de stimulustrein. Het aantal spikes per time bin (6 s) nam significant toe van 12,0 (mediaan) tijdens ritmische OMN-activiteit vóór stimulatie tot 51,4 (mediaan) tijdens stimulatie (Fig. 7B, links N=11, P<0.001, Wilcoxon ondertekende-rangtest).

Tussen stimulustreinen en na het einde van de stimulatie hervatte OMN zijn normale burst-activiteit. De maximale momentane schietfrequentie van OMN, zoals gemeten tijdens de laatste burst vóór stimulatie en tijdens stimulatie, veranderde niet significant (N=11 Afb. 7B, rechts). De excitatie van OMN leek monosynaptisch te worden gemedieerd, omdat het aanhield wanneer de CoG in hoog tweewaardige zoutoplossing baadde (N=3, gegevens niet getoond).

Het is momenteel niet bekend of OMN al dan niet lid is van de oesofageale CPG. Daarom weerspiegelt de excitatie van OMN mogelijk geen invloed van de IV-neuronen op de slokdarm-CPG. We vonden inderdaad geen consistent effect van ivn stimulatie op de onmiddellijke fasering van het slokdarmritme (N=11). Daarentegen, toen we OMN-activiteit voor en na het einde van de stimulustreinen vergeleken, ontdekten we dat het aantal OMN-spikes per burst significant was toegenomen na stimulatie (Fig. 7C mediane OMN-spikes per burst-prestimulatie, 14,41 mediaan post- stimulatie, 24,88 N=21, P<0.05, Wilcoxon ondertekende-rank test). Het slokdarmritme versnelde ook daarna ivn stimulatie nam de periode significant af van 4,82 s (mediaan) vóór tot 2,96 s (mediaan) na stimulatie (Fig. 7C N=21, P<0.001, Wilcoxon getekende rangschikkingstest). Bovendien was de duur van de OMN-burst verminderd (Fig. 7Cmediane pre-stimulatie, 2,44 s mediane post-stimulatie, 1,26 s N=21, P<0.001, Wilcoxon Signed-Rank-test) en de intraburst-piekfrequentie werd verhoogd (Fig. 7C van 6,72 Hz (mediaan) tot 16,34 Hz ​​(mediaan), N=21, P<0.001, Wilcoxon ondertekende-rangtest). Daarentegen veranderde de OMN-werkcyclus niet (Fig. 7C P>0.2, N= 21, Wilcoxon-test met ondertekende rang).

Als gevolg van de excitatoire invloeden van de IV-neuronen op OMN en het maag-molenneuron LG, en hun remmende werking op het pylorusritme, werd de timing van de IV-neuronen opgelegd aan alle onderzochte motorpatronen. Dit wordt getoond in Fig. 7A door de gelijktijdige activering van de OMN- en LG-neuronen en de gelijktijdige remming van het pylorische neuron VD. Zo synchroniseerde IV-neuronactiviteit de motorische activiteiten van de pylorus-, maagmolen- en slokdarmritmes.


Achtergrond

Tijdens de verkering, mannelijke Drosophila melanogaster zing een meerstemmig verkeringslied voor vrouwelijke vliegen. Dit lied is van bijzonder belang omdat (1) het soortspecifiek is en sterk varieert binnen het geslacht, (2) het een prikkelende prikkel is voor vrouwtjes, die gevoelige detectoren zijn van soortgenotenlied, en (3) het het enige seksuele signaal is. dat staat onder zowel neurale als genetische controle. Dit lied wordt waargenomen via mechanosensorische neuronen in het antenneorgaan van Johnston, die het antennemechanosensorische en motorische centrum (AMMC) van de hersenen innerveren. Echter, AMMC-uitgangen die verantwoordelijk zijn voor de detectie en discriminatie van soortgenoten verkering lied blijven onbekend.

Resultaten

Met behulp van een grootschalig anatomisch scherm van AMMC-interneuronen identificeren we zeven projectie-neuronen (aPN's) en vijf lokale interneuronen (aLN's) die een complexe architectuur schetsen voor de oplopende mechanosensorische route. Neuronale inactivatie en hyperactivering tijdens gedrag onthullen dat slechts twee klassen interneuronen nodig zijn voor zangreacties: het projectie-neuron aPN1 en GABAergic interneuron aLN(al). Deze neuronen zijn nodig bij zowel mannelijke als vrouwelijke vliegen. Fysiologische opnames in aPN1 onthullen de integratie van verkeringslied als een functie van de hartslag en schetsen een intracellulaire overdrachtsfunctie die waarschijnlijk de reactie op soortgenoten zang vergemakkelijkt.

Conclusies

Deze resultaten onthullen een kritieke route voor het horen van verkering bij mannelijke en vrouwelijke vliegen, waarbij zowel aLN (al) als aPN1 de detectie van soortgenoten bemiddelen. De paden die uit deze neuronen voortkomen, dienen waarschijnlijk als een cruciaal neuraal substraat voor gedragsmatige reproductieve isolatie in D. melanogaster.


Functies van het reticulaire activeringssysteem (RAS) | Hersenen | Neurologie

Na het lezen van dit artikel leer je over de functies van het Reticulair Activating System (RAS).

Het reticulaire activeringssysteem (RAS) van de hersenstam wordt beschouwd als een van de belangrijkste systemen die het functioneren van sensatie en aandacht vergemakkelijken. Dit bestaat uit een netachtige bundel neuronen die door de achterhersenen, de middenhersenen en een deel van de voorhersenen, de hypothalamus genaamd, lopen. Anatomisch gezien is dit systeem bij de mens ongeveer zo groot als de pink en bevindt het zich in de kern van de hersenstam net boven het ruggenmerg en onder de thalamus en hypothalamus.

Geselecteerde cellen van het RAS worden echter gewekt of gewaarschuwd wanneer signalen worden verzonden via sensorische invoerkabels van de huid, het oor, de neus enz. De sensorische invoerkabels sturen hun informatie naar specifieke gebieden in de hersenschors. Dit gebeurt via specifieke relaiskernen in de thalamus. Onderweg sturen deze ingangskabels echter zijtakken naar de RAS. Binnen de RAS zijn collateralen van de verschillende sensorische kanalen met elkaar vermengd en missen specificiteit.

De RAS stuurt zijn niet-specifieke berichten naar brede, diffuse delen van de hersenschors. Onderzoek heeft uitgewezen dat de waarschijnlijke werking van dit systeem als volgt is: nieuwe sensorische informatie stimuleert de RAS, die de aanwezigheid van een soort stimulatie doorgeeft aan verschillende sensorische ontvangende gebieden van de cortex. Deze diffuse stimulatie waarschuwt de cortex en vertelt hem in wezen dat er een soort nieuws aankomt. De gealarmeerde cortex is dan beter in staat om de specifieke informatie die via het specifieke sensorische invoerkanaal naar de cortex binnenkomt, aan te pakken of te verwerken.

De alarmerende functie van de RAS is afgeleid uit het feit dat directe elektrische stimulatie van de RAS een slapende kat zal wekken en EEG-hersengolven zal produceren die kenmerkend zijn voor natuurlijke alertheid en opwinding. Als de RAS wordt vernietigd, resulteert een diepe en blijvende coma en voor alle praktische doeleinden wordt het dier gereduceerd tot een slapende groente. Verdovingsmiddelen die bewusteloosheid veroorzaken, lijken te werken door de RAS te onderdrukken.

De primaire functie van RAS is dus om de hogere hersencentra te waarschuwen wanneer belangrijke berichten worden ontvangen en om inkomende berichten te filteren. Het oog stuurt bijvoorbeeld berichten naar de hersenen via de oogzenuw. Deze berichten dragen de inhoud van de zintuiglijke informatie, zoals bepaalde patronen van lichtgolven die door het oog worden ontvangen.

De berichten van het oog gaan door het RAS en waarschuwen de hersenen dat er informatie onderweg is en vertellen de hersenen hoe belangrijk de berichten zullen zijn. Het filterproces dat in de RAS plaatsvindt, staat bekend als sensorische gating. Dit betekent dat sterke gewaarwordingen van één set zintuigen worden doorgelaten, terwijl informatie van de andere zintuigen tijdelijk wordt tegengehouden.

Bovendien lijkt het systeem een ​​soort van feedback te geven aan de zintuigreceptoren. Het lijkt hen te vertellen geen tegenstrijdige berichten te verzenden (althans voorlopig) en alle oproepen vast te houden totdat het brein eraan toe is om ze af te handelen. Het soort informatie dat door de zintuiglijke poorten gaat, bepaalt waar onze aandacht op wordt gericht. Zintuiglijke berichten over een plotseling hard geluid zullen bijvoorbeeld passeren, waardoor de aandacht tijdelijk wordt afgeleid van de visuele sensatie die gepaard gaat met het lezen van een boek.

Het lijkt erop dat de hersenen slechts één reeks berichten tegelijk kunnen behandelen. Het kan op elk bepaald moment afstemmen op één en slechts één kanaal. Dit wordt heel duidelijk aangetoond door de studie van (Hernandez Pion en zijn medewerkers over katten). Ze implanteerden elektroden in de gehoorzenuw van een kat, om erachter te komen wat er in de hersenen gebeurt wanneer meer dan één set zintuigen tegelijkertijd wordt gestimuleerd en hoe sensorische poorten plaatsvinden. Ze lieten met regelmatige tussenpozen een klik horen en maten de elektrische activiteit van de gehoorzenuw van de kat.

Elke keer dat de klik klonk, nam de activiteit van de zenuw toe, waardoor de opname sterk toenam, zoals weergegeven in Fig.5.5. Daarna plaatsten ze een muis voor de kat. Zoals ze hadden verwacht, trok de muis meteen de aandacht van de kat.

De visuele boodschap moet belangrijker en interessanter zijn bevonden dan de auditieve, want zolang de muis aanwezig was, veroorzaakte het klikgeluid een veel kleinere toename van de elektrische activiteit van de gehoorzenuw. Het was bijna alsof de oren van de kat doof waren geworden. Dit kan te wijten zijn aan het reticulaire activeringssysteem dat de poorten opent voor visuele sensatie en de gevoeligheid van het auditieve systeem remt.

De afgelopen jaren hebben de functies van de RAS veel aandacht gekregen, vooral in verband met de functie van opwinding. De opwindingsfunctie blijkt zeer betrokken te zijn bij bijna alle soorten menselijke activiteiten.

Misschien kan men wat uitgebreider stilstaan ​​bij de werking van het zenuwstelsel. We hebben alleen gekeken naar het limbische systeem en het reticulaire systeem omdat deze waarschijnlijk meer verband houden met psychologische processen. In de afgelopen jaren wordt een ander systeem bestudeerd dat bekend staat als het vigilantiesysteem. Naar alle waarschijnlijkheid zullen we meer en meer te weten komen over vele andere systemen van zenuwactiviteit die onze benadering niet alleen van neurale organisatie en functioneren, maar ook van psychologie revolutionair zullen veranderen.


CONTROLE VAN HET GEDRAG

Het interne mechanisme voor de controle van gedrag bestaat uit het zenuwstelsel en het endocriene systeem. Het regelt het gedrag van dieren. Deze systemen ontvangen informatie van de externe omgeving via sensorische organen. Hersenen en endocriene klieren verwerken deze informatie. Hersenen en klieren initiëren reacties door motorneuronen. Of ze tonen de respons door de werking van inter-I-organen te veranderen. Het zenuwstelsel regelt meer specifieke en snelle reacties. Maar het endocriene systeem controleert langzamere en algemene reacties.

ZENUWSTELSEL

Het zenuwstelsel speelt een belangrijke rol bij de controle van gedrag. Het zenuwstelsel werkt als een stimulusfilter. Elk organisme ontvangt continu prikkels van vele bronnen. De zintuigen en het centrale zenuwstelsel blokkeren onbelangrijke of irrelevante binnenkomende prikkels. Zo gaat informatie door de sens Dry-filters. Deze informatie wordt vervolgens gesorteerd en verwerkt in het zenuwstelsel voor passende reacties.

Voorbeeld van blaasvliegen

1. V ervoergedrag van klapvliegen: Het gedrag van de klapvliegen wordt beïnvloed door het zenuwstelsel. De bromvlieg heeft speciale sensorische receptoren op zijn pootjes. De vlieg beweegt rond. Het komt verschillende substraten tegen. Hun

r-receptoren kunnen de aanwezigheid van bepaalde suikers detecteren. De receptoren van de voeten

s en informatie naar het zenuwstelsel. Het zenuwstelsel verwerkt deze i-vorming. De bromvlieg toont reactie door hun slurf uit te breiden. Het muteert ook de orale smaakreceptoren. Zo begint de vlieg te eten. Sommige terugkoppelingsmechanismen stoppen met voeden. De foregpt van de bromvlieg zwelt voldoende op na het voeren. Receptoren in de voordarm sturen een bericht naar de hersenen. Het bericht wordt naar de zenuwen gestuurd die de voedingsreactie regelen. Het stopt de verdere inname van de suikeroplossing.

2. Beheersing van agressief gedrag bij resusapen: Het zenuwstelsel regelt de beheersing van agressief gedrag bij resusapen. Sommige onderzoekers identificeerden de dominante mannelijke aap. Ze waren aanwezig in een groep van vier tot zes dieren. Ze implanteerden chirurgisch elektroden in de speciale regio's van hersenapen. Deze regio produceert of remt het agressieve gedrag. Ze geven een milde elektrische stimulatie aan de hersenen van de aap. Het veroorzaakte agressief of passief gedrag. Dit gedrag hangt af van welke elektrode het bericht heeft verzonden.

De onderzoeker trainde de andere apen in de groep om op een hendel te drukken wanneer de dominante aap agressief werd. Door op de hendel te drukken, werd een bericht naar de hersenen van de dominante man gestuurd. Het remt zijn agressie.

ENDOCRIEN SYSTEEM

Het endocriene systeem is nauw verbonden met het zenuwstelsel. Veel receptoren bevinden zich op neuronen in de hersenen of het centrale zenuwstelsel. Deze receptoren zijn gespecialiseerd voor het ontvangen van input van hormonen. De hersenen communiceren via neuronen met het endocriene systeem. Dergelijke verbindingen zijn tussen de hypothalamus en de hypofyse van gewervelde dieren. Andere endocriene klieren bevinden zich door het hele lichaam van het organisme. Deze endocriene klieren produceren hormonen. De hormonen beïnvloeden het gedrag op twee belangrijke manieren: organisatorische effecten en activeringseffecten.

Het komt voor tijdens. ontwikkeling van de dieren. Het is vooral belangrijk voor geslachtsdifferentiatie. Deze effecten detecteren de aanwezigheid van hormonen en kritische tijdsperioden. Deze effecten beïnvloeden de ontwikkelingsroutes voor specifieke hersengebieden. Ze beïnvloeden ook de zich ontwikkelende gonadale weefsels. Deze weefsels worden vrouwelijk of mannelijk. Het belangrijkste effect vindt plaats in het midden van de dracht bij de meeste mannelijke zoogdierembryo's (bijv. cavia's, apen). De testikels produceren een grote hoeveelheid mannelijk hormoon (testosteron). Dit organiseert andere zich ontwikkelende weefsels en bepaalde delen van de hersenen. De vrouwelijke embryo's ontwikkelen zich in afwezigheid van testosteron. Zo ontwikkelen zich vrouwelijke kenmerken in de externe anatomie en de hersenen. Deze hersengebieden zijn belangrijk voor geslachtsdifferentiatie.

Genen zetten normaal gesproken de productie en afgifte van testosteron aan. Maar soms komt het testosteron van een externe bron.

• Soms ontwikkelen runderen een tweeling in de baarmoeder. Een lid van de tweeling is mannelijk en de andere is vrouwelijk. Een mannelijke foetus vermannelijkt een vrouwelijke foetus. Het systeem van de mannelijke foetus wordt ingeschakeld en geeft testosteron af tijdens de zwangerschap. Een deel van dat hormoon gaat over en beïnvloedt de zich ontwikkelende vrouwelijke foetus. Het produceert een vrijmartin. Het is een steriele vaars (nakomeling van koe). Het vertoont een aantal mannelijke gedragspatronen.

  • Sommige zwangere menselijke vrouwtjes lopen het gevaar hun foetus te verliezen. Ze krijgen enkele hormoonbehandelingen. Dit hormoon wordt omgezet en werkt als testosteron in het feinale embryo. Zo veroorzaakt het vermannelijking van vrouwelijke embryo's.
  1. Activerende effecten van hormonen

Een externe stimulus start een hormonaal gemedieerde reactie. Het wordt activatoonale effecten van hormoon genoemd.


8 HYPOTHETISCH SCHEMA VOOR DE EVOLUTIE VAN VISUELE VERWERKING

De gegevens die in deze review worden gepresenteerd, komen overeen met het volgende schema voor de evolutie van informatieverwerking voor visuele waarneming bij gewervelde dieren.

Vroeg in de evolutie van gewervelde dieren was de OT het primaire doelwit van de oogzenuw (figuren 1e en 4). In wezen worden alle RGC-axonen topografisch geprojecteerd op de contralaterale OT, waardoor de OT een weergave met hoge resolutie krijgt van alle informatie uit het gezichtsveld van het contralaterale oog. Visuele informatie werd in het netvlies verwerkt door verschillende klassen van RGC-filters voor basale stimuluseigenschappen die de algemene scène-analyse hielpen (bijv. lokaal contrast en helderheid) en voor stimuluseigenschappen die sterk correleerden met eigenschappen van prooien of roofdieren (bijv. beweging, weefgetouw of een bepaalde vorm). Informatie van het netvlies werd gesorteerd naar verschillende OT-lagen, die de informatiekanalen behielden die door de RGC's waren ingesteld. Deze informatie steeg op via de thalamus naar gedistribueerde terugkerende netwerken in de voorhersenen voor scèneanalyse en objectidentificatie.

De informatie met de hoogste prioriteit in de visuele scène, waaraan het dier aanwezig was, werd geselecteerd en verbeterd in de OT (Figuur 4). De OT interageerde met een netwerk van neuronen in het middenhersenen tegmentum dat de relatieve activiteitsniveaus op de OT-ruimtekaart vergeleek. Naast visuele input ontving het netwerk dalende informatie van de voorhersenen, wat de gedragsrelevantie van locaties of stimuli aangeeft. Het netwerk versterkte de retinale input op de site met de sterkste activiteit en verminderde reacties op alle andere sites. Krachtige responsaanpassing van OT-neuronen zorgde ervoor dat de plaats van maximale activiteit in de loop van de tijd veranderde.

Het effect van het middenhersenennetwerk was om de weergave van de geselecteerde visuele informatie die de OT naar de thalamus stuurde, te verbeteren (Figuur 4). (In voorkomend geval kan deze activiteit ook leiden tot onmiddellijk oriënterend, voedend of defensief gedrag.) In de thalamus zorgde de verhoogde activiteit ervoor dat de reticulaire thalamische kern de visuele informatie die toegang kreeg tot beslissings- en geheugennetwerken in de voorhersenen ruimtelijk doorliet. Dus zowel visuele informatie voor objectidentificatie als aandacht werd gedomineerd door activiteit die opsteeg vanuit de middenhersenen.

Niettemin leverden axonale vertakkingen van een klein deel van RGC-axonen ook niet-adapterende retinotopische input voor neuronen in de LGN. De LGN gaf deze input rechtstreeks door aan neuronen van de voorhersenen die waren ingebed in een netwerk met gedistribueerde, terugkerende architectuur. Dit netwerk analyseerde de globale ruimtelijke en temporele statistieken van de visuele scene.

Informatie van de retinogene en retinotectale routes werd in de voorhersenen omgezet in gedistribueerde dynamische representaties en de informatie van beide routes werd gecombineerd om objectidentiteit af te leiden. Objectidentiteit werd gebruikt voor het genereren van emotionele reacties, voor het plannen van complex gedrag en voor opslag in het geheugen, operaties die een dier zich kon veroorloven om langzaam en opzettelijk uit te voeren.

8.1 Vogels

Visuele informatieverwerking bij vogels omvatte deze voorouderlijke kenmerken en voegde een aantal belangrijke verbeteringen toe. Ten eerste, misschien mogelijk gemaakt door de beschikbaarheid van grotere populaties van voorhersenenneuronen, voegde de retinogene route een analytische fase toe aan de Wulst voordat de informatie de gedistribueerde voorhersenennetwerken binnenkwam voor synthese en besluitvorming (Figuur 1a). De Wulst berekende lijnoriëntaties, bewegingsrichtingen en retinale ongelijkheden parametrisch en retinotopisch over de visuele scène. Hoewel deze extra verwerkingsstap aanzienlijke neurale bronnen kostte, waren de voordelen dat de waarden van deze functies snel en met een hoge resolutie werden berekend. Deze extra stap verhoogde de snelheid en resolutie van de voorhersenennetwerken aanzienlijk bij het identificeren van stimuli, een cruciaal belangrijke capaciteit tijdens het vliegen.

Ten tweede werden de anatomische architecturen van zowel het OT als het selectienetwerk van de middenhersenen uitgewerkt. De toegenomen gelaagdheid van de OT verhoogde het aantal functionele kanalen voor het verzenden van informatie naar de voorhersenen.De grotere omvang en differentiatie van het selectienetwerk van de middenhersenen verbeterde de snelheid en precisie waarmee de OT de stimulus met de hoogste prioriteit in de visuele scène voor aandacht berekende. De hypertrofie van het middenhersenennetwerk weerspiegelde de aanhoudende dominantie ervan als een belangrijke bron van stimulusgestuurde aandachtssignalen voor het doorsturen van visuele informatie in de voorhersenen (Figuur 1a).

8.2 Zoogdieren

Visuele informatieverwerking bij vroege zoogdieren weerspiegelde ook de kenmerken van hun voorouders. Anders dan bij vogels, waren de verbeteringen die bij zoogdieren verschenen echter bijna volledig in de retinogenetische route. De LGN kreeg input van beide ogen en sorteerde RGC-axonen in oogspecifieke lagen. De V1 breidde uit en begon de functiewaarden parametrisch en retinotopisch over het gezichtsveld te berekenen. Talrijke corticale gebieden werden aangestuurd door visuele informatie die via de LGN werd verzonden. Deze gebieden werden georganiseerd in meerlagige hiërarchieën die ruimtelijke relaties in de scène (dorsale stroom) en de identiteit van stimuli (ventrale stroom) analyseerden. Terugkerende netwerken synthetiseerden visuele informatie met context- en taakgerelateerde informatie, en beslissingen werden dynamisch weergegeven.

Naast de uitwerking van de visuele verwerkingsarchitectuur, was er ook een uitwerking van gebieden van hoge orde die de aandacht beheersten. Voorhersenennetwerken maakten gebruik van thalamische en neuromodulerende circuits, evenals sterk verhoogde feedbackverbindingen, om de sensorische reacties op geselecteerde stimuli differentieel te verbeteren. Aandachtssignalen van de voorhersenen concurreerden en coördineerden met signalen van de middenhersenen om de visuele informatie te bepalen die toegang kreeg tot besluitvormingsnetwerken in de voorhersenen.

Daarentegen onderging de retinotectale route weinig verandering ten opzichte van die bij voorouderlijke gewervelde dieren.

8.3 Primaten

De evolutionaire trends die begonnen bij niet-primaire zoogdieren, versnelden enorm bij primaten. Bij primaten werd de retinogene route verreweg de dominante route voor zicht. De overgrote meerderheid van RGC-axonen eindigde in de LGN in plaats van in de SC (Figuur 1b). De LGN en V1 werden hypertrofisch en prachtig gedifferentieerd (Figuur 2a), en de functionele hiërarchieën van informatieverwerking namen toe in zowel het aantal hiërarchische lagen als het aantal gebieden in elke laag. Uiteindelijk werd visuele informatie over stimulusidentiteit gesynthetiseerd door neuronen van de voorhersenen met grote receptieve velden en gemengde selectiviteiten die waren ingebed in terugkerende netwerken met gedistribueerde architecturen, die als dynamische systemen fungeerden. Ook breidden netwerken van de voorhersenen die de aandacht bemiddelden enorm uit in de prefrontale en pariëtale cortex en controleerden grotendeels de visuele informatie die differentieel werd verwerkt in de visuele hiërarchie van de voorhersenen. Deze veranderingen maakten de uitzonderlijk geavanceerde visuele perceptuele mogelijkheden mogelijk die kenmerkend zijn voor primaten.

In tegenstelling tot de retinogeniculate-route, nam de retinotectale route in belang af bij primaten (Figuur 1b). Het was niet langer nodig om informatie te verstrekken die door de voorhersenen werd gebruikt voor stimulusidentificatie, hoewel visuele informatie (met name beweging) zich erdoorheen verspreidde. Een bijdrage van de SC aan ruimtelijke aandacht bleef echter bestaan. De SC bleef de voorhersenen de locatie met de hoogste prioriteit voor aandacht aangeven. Inderdaad, wanneer er meerdere concurrerende stimuli in de omgeving waren en de signalen van de voorhersenen en middenhersenen verschilden in hun selectie van de locatie met de hoogste prioriteit, was het het signaal van de SC dat de ruimtelijke aandacht regelde (Lovejoy & Krauzlis, 2010). Het vermogen van de SC om visuele ruimtelijke aandacht bij primaten te sturen, weerspiegelt de voorouderlijke rollen van de OT bij het sturen van ruimtelijke aandacht en onmiddellijke ballistische reacties op stimuli met hoge prioriteit, rollen die essentieel zijn geweest voor de overleving van een dier sinds het begin van de evolutie van gewervelde dieren.


Bekijk de video: Zenuwstelsel: anatomische en functionele indeling (December 2021).