Informatie

Wat is het nut van Meiose II, gezien het feit dat Meiose I al haploïde cellen produceerde?


Meiose I is nodig zodat de 2N-cellen 1N worden, en zodat een 1N-sperma en 1N-ei kunnen samensmelten om weer 2N te worden.

Maar waarom is? meiose II verplicht? Waarom moet ons lichaam van 2 1N cellen naar 4 1N cellen? Kan het niet gewoon een van de 2N-cellen gebruiken na Meiose 1?

Bron


Na meiose I hebben die n=23 chromosomen twee chromatiden. Meiose II scheidt ze gewoon in enkele chromatiden.


voordat een cel zijn deling binnengaat, is zijn erfelijkheidsmateriaal in de vorm van een opgerold en gecondenseerd materiaal, chromatine genaamd, waarvan de hoeveelheid 2N is en diploïde 2n is. meiose 1 het produceert twee haploïde dochtercellen 2n met 2 dezelfde zusterchromatiden hechten zich aan hetzelfde centeromeer als cellen aan het einde van meiose 1 zijn haploïde 1n maar de hoeveelheid blijft 2N tot de helft van de hoeveelheid chromatine meiose 2 treedt op zodat 4 dochtercellen met haploïde er kan geen chomosomen 1n en een halve hoeveelheid chromatine 1N o worden geproduceerd


Wat is de crossing over bij meiose?

Daarvan, wat is oversteken en wanneer gebeurt het in meiose?

Oversteken (genetische recombinatie) is het proces waarbij homologe chromosomen met elkaar paren en verschillende segmenten van genetisch materiaal uitwisselen om recombinante chromosomen te vormen. Het komt voor tussen profase 1 en metafase 1 van meiosis.

Men kan zich ook afvragen, wat is oversteken verklaren? Oversteken Definitie. Oversteken is de uitwisseling van genetisch materiaal tussen niet-zusterchromatiden van homologe chromosomen tijdens meiose, wat resulteert in nieuwe allelcombinaties in de dochtercellen. Deze paren chromosomen, elk afgeleid van één ouder, worden homologe chromosomen genoemd.

Op dezelfde manier kun je je afvragen, wat is het doel van oversteken bij meiose?

Oversteken is essentieel voor de normale segregatie van chromosomen tijdens meiosis. Oversteken is ook verantwoordelijk voor genetische variatie, omdat door het verwisselen van genetisch materiaal tijdens oversteken, zijn de chromatiden die door het centromeer bij elkaar worden gehouden niet langer identiek.

Wat is chiasmata bij meiose?

chiasmata) is het contactpunt, de fysieke link, tussen twee (niet-zuster) chromatiden die behoren tot homologe chromosomen. Bij een bepaald chiasma kan er een uitwisseling van genetisch materiaal plaatsvinden tussen beide chromatiden, wat een chromosomale crossover wordt genoemd, maar dit komt veel vaker voor tijdens meiosis dan mitose.


Meiose I

Profase I

Het eerste deel van meiose I is profase I. De profasefase is een lang proces dat kan worden onderverdeeld in vijf fasen. De 1e fase is de leptoteen stadium, waar de chromosomen beginnen te condenseren.

De 2 e fase is de zygoten stadium waar homologe chromosomen recht tegenover elkaar liggen en op verschillende punten langs hun lengte bij elkaar worden gehouden. Dit is wanneer synapsis tussen homologe chromosomen optreedt.

De 3 e etappe is de pachytene stadium, waar de chromosomen condenseren en korter en dikker worden en elk paar van het homologe chromosoom strak opgerold wordt.

De 4e etappe is de diplotene stadium, waar oversteken plaatsvindt en zichtbaar is vanwege de chiasmata - het punt van oversteken. In dit stadium beginnen de homologe recombinante chromosomen zich te scheiden, maar blijven ze gehecht aan de chiasmata.

De laatste fase is de diakinese waar de scheiding van de homologe chromosoomparen voortgaat als de chromosomen volledig worden gecondenseerd.

Afbeelding: “Arabidopsis thaliana cel in preprofase, profase en prometafase. Preprofaseband is aanwezig langs de celwand van afbeeldingen 1-3, vervaagt in afbeelding 4 en verdwijnt bij afbeelding 5.” van Mys 721tx. Licentie: CC BY 2.5

Metafase I

Na profase I gaat metafase I verder. Dit is wanneer de kernmembraan demonteert. Chromosomen richten zich op het equatoriale vlak en raken gehecht aan spindel vezels vergelijkbaar tijdens de metafase van mitose. Deze spoelvezels duwen de chromosoomparen om in het midden van de cel te blijven.

Afbeelding: “Metafase. Chromosomen opgesteld op de metafaseplaat. Twee weergaven 90° gedraaid. Geproduceerd met behulp van anti-dsDNA-antilichamen op HEp-20-10-cellen met een FITC-conjugaat.” door Simon Caulton. Licentie: CC BY-SA 3.0

Anafase I

Afbeelding: “A cel tijdens anafase.” door Roy van Heesbeen. Licentie: Publiek domein

Anafase I gaat dan verder en wordt gekenmerkt door de verkorting van de spilvezels. Het verkorten van de spindelvezels resulteert in scheiding van de chromosomen in de paren.

Telofase I en cytokinese

Afbeelding: “Terugkeer van het kernmembraan en de nucleolus: de telofase'8221 door Roy van Heesbeen. Licentie: Publiek domein

De spindelvezels demonteren vervolgens; tijdens telofase I. Chromosomen worden hier minder gecondenseerd en de nucleaire envelop kan beginnen te hervormen. Cytokinese gaat vervolgens verder met het verdelen van de cel in twee dochtercellen, die slechts één set chromosomen bevatten en worden beschouwd haploïde.


Wat zijn de verschillen tussen meiose I en meiose II?

Meiose is een manier waarop geslachtscellen (gameten) zich delen. Omdat geslachtscellen de genetische code van nakomelingen bepalen, probeert meiose unieke combinaties van chromosomen in gameten te creëren.

Meiose I is de eerste fase van deze celdeling, waarbij chromosomenparen worden opgesplitst. We kunnen zien hoe het proces verloopt in het volgende diagram:

Als u naar het diagram kijkt, merkt u misschien dat er veel verschillen zijn tussen meiose I en meiose II, waaronder:

  1. In meiose I scheiden homologe chromosomen zich, terwijl in meiose II zusterchromatiden scheiden. produceert 4 haploïde dochtercellen, terwijl meiose I 2 diploïde dochtercellen produceert.
  2. Genetische recombinatie (cross-over) vindt alleen plaats in meiose I.

Als je geen van die verschillen begreep of ze niet opmerkte, is dat oké, want ik ga het hieronder in detail uitleggen:

diploïde cellen hebben twee sets van chromosomen, terwijl Haploïde cellen heb alleen een set chromosomen. Hier is hoe de chromatiden en chromosomen zich splitsen in meiose, in termen van n.

De cel heeft 2 paar chromosomen na DNA-replicatie en 1 paar chromatiden wordt tijdens meiose I over elke cel verdeeld. In meiose II hebben de dochtercellen nu elk 1 chromatide.

In meiose II worden 4 dochtercellen geproduceerd, terwijl in meiose I er 2 dochtercellen worden geproduceerd. Let echter in de bovenstaande afbeelding op de chromosomen in elke dochtercel. Voor meiose II hebben de dochtercellen slechts één set chromosomen.

De cellen in meiose I hebben echter twee sets chromosomen. De eerste fase van meiose II splitst het paar homologe chromosomen uit elkaar, zodat er nog 2 paar chromosomen over zijn, terwijl de tweede fase elk paar zusterchromatiden splitst om de helft van het aantal chromosomen te hebben dat een normale cel zou hebben, en is daarom haploïde .

Ook vindt genetische recombinatie alleen plaats in meiose I. Genetische recombinatie vindt plaats wanneer twee chromosomen bepaalde delen van hun DNA uitwisselen om genetisch unieke genetische combinaties te produceren.

Omdat de gencombinaties die in meiose I worden geproduceerd echter al genetisch uniek zijn, ondergaan de chromosomen in meiose II geen tweede keer genetische recombinatie.

Er zijn andere verschillen, zoals verschillen in het equatoriale vlak en convergerende armen, maar deze drie zijn de belangrijkste.


Meiose: functie en stadia van meiose

Meiose is een vorm van nucleaire deling die van fundamenteel belang is bij seksueel voortplantende organismen.

Een diepgaande bespreking van meiose op zowel cellulaire als genetische basis valt buiten het bestek van dit boek. Dergelijke discussies worden normaal gesproken uitgebreid behandeld in leerboeken over genetica.

Voor de volledigheid zullen we echter enkele van de belangrijkste meiotische gebeurtenissen en hun implicaties beschouwen. Meiose komt voor in eukaryote organismen waarvan de cellen het diploïde aantal (2n) chromosomen bevatten.

Diploïde impliceert '8220dubbel' in de zin dat de genetische informatie die in een chromosoom aanwezig is, ook in een identieke (of enigszins gewijzigde) vorm kan worden gevonden in een tweede chromosoom in de kern. Van de twee chromosomen die zulke paren vormen, wordt gezegd dat ze homoloog zijn.

Menselijke cellen bevatten 46 chromosomen of 23 homologe paren (d.w.z. bij mensen w = 23). De 46 chromosomen van de zygote gevormd bij de bevruchting zijn gelijkelijk afgeleid van de zaadcel en de eicel van de mannelijke en vrouwelijke ouders.

Elk van deze gameten draagt ​​één lid van elk paar homologen bij. Zodra de zygote is gevormd, produceert mitose de miljarden cellen die uiteindelijk het hele organisme vormen. Omdat zaadcellen en eicellen slechts één lid van elk paar homologen bevatten, wordt gezegd dat ze haploïde zijn. Het is meiose die haploïde cellen produceert, waarbij het proces beperkt is tot de voortplantingsweefsels (d.w.z. eierstokken en teelballen).

Tijdens meiose worden de gerepliceerde chromosomen van de kern verdeeld over vier dochterkernen, waarbij elke kern de helft van het aantal chromosomen van een diploïde cel verwerft. Hoewel de resulterende celkernen slechts de helft van het diploïde aantal chromosomen bevatten, is de set chromosomen genetisch compleet, omdat elke kern één lid van elk paar homologe chromosomen verwerft.

De homologe chromosomen worden willekeurig geassorteerd in de anafase, en dit verklaart gedeeltelijk de genetische variatie die seksueel voortplantende organismen kenmerkt. Extra genetische variatie vindt plaats tijdens de profase van de eerste nucleaire deling door een proces dat oversteken wordt genoemd. De genetische implicaties van willekeurige sortering en kruising zijn hoofdonderwerpen van genetische cursussen.

De verschillende stadia van meiose kunnen als volgt worden samengevat:

1. Leptoteenstadium (leptonema):

De chromosomen worden zichtbaar als condensatie van het chromatine begint. Elk chromosoom kan worden gezien als te bestaan ​​uit twee chromatiden.

2. Zygotene stadium (zygonema):

Homologe chromosomen zijn naast elkaar uitgelijnd, zodat allele genen (d.w.z. genen die coderen voor producten met een vergelijkbare of identieke functie) naast elkaar liggen. Dit fenomeen wordt synapsis genoemd. De eenheid bestaande uit twee gesynapseerde en gedupliceerde homologe chromosomen wordt een bivalent genoemd. Naarmate de synapsis vordert, wordt een eiwitraamwerk gevormd dat aangrenzende, niet-zusterchromatiden van elke tetrad verbindt, op een of meer punten in de nauwe ruimte die de homologen scheidt.

Het is in het gebied van deze synaptonemale complexen dat oversteken plaatsvindt. Crossing-over of chiasma-vorming is het resultaat van de splitsing door endonucleasen van het DNA op overeenkomstige posities van twee niet-zusterchromatiden, gevolgd door de transpositie en het opnieuw samenvoegen van de vrije uiteinden van homologe strengen (zie Fig. 20-23 voor details). Door kruisingen ontstaan ​​nieuwe combinaties van genen in de homologe chromosomen.

3. Pachytene stadium (pachynema):

Tijdens deze fase worden de chromatiden steeds duidelijker naarmate de condensatie voortduurt.

4. Diplotene stadium (diplonema):

Het diplotene stadium wordt gekenmerkt door de scheiding van de gepaarde homologe chromosomen, behalve op punten waar chiasmata worden gevormd.

Diakinese maakt een einde aan profase I. Tijdens deze fase is de chromosoomcondensatie voltooid.

In deze fase vormt het spindelapparaat, net als bij mitose, en de bivalenten worden uitgelijnd op de equatoriale plaat. De centromeren van homologe chromosomen hechten aan spindelvezels die uit tegenovergestelde polen van de cel komen.

Homologe chromosomen (maar geen zusterchromatiden) van elke tetrad scheiden van elkaar en bewegen naar tegenovergestelde polen van de spil.

Telofase I brengt de eerste meiotische deling tot een conclusie, aangezien de gescheiden homologen op hun respectieve polen aggregeren, zodat twee nucleaire gebieden te onderscheiden zijn. In de meeste organismen wordt een nieuwe nucleaire envelop gevormd en vindt enige decondensatie van de chromosomen plaats.

Interkinese (of Interfase):

Interkinese is de periode tussen het einde van telofase I en het begin van profase II. Deze periode is meestal vrij kort. Het DNA van de twee kernen geproduceerd door de eerste meiotische deling houdt zich niet bezig met replicatie tijdens interkinese.

Meiotische Divisie II:

De gebeurtenissen die deze fase kenmerken, zijn vergelijkbaar met mitotische profase, hoewel elke celkern slechts de helft van het aantal chromosomen heeft als een cel in profase I, dat wil zeggen dat de kern al haploïde is. Elk chromosoom blijft samengesteld uit de twee zusterchromatiden die vóór profase I werden gevormd, behalve de segmenten die tijdens het oversteken werden verwisseld.

De gebeurtenissen die zich in deze fase voordoen, zijn vergelijkbaar met die in de mitotische metafase. De gepaarde chromatiden migreren naar het midden van de spil en zijn daar bevestigd aan de microtubuli van de spil.

De gebeurtenissen die in deze fase plaatsvinden, zijn vergelijkbaar met die in mitotische anafase, maar verschillen van die van anafase I van meiose. In anafase II scheiden zusterchromatiden zich van elkaar en worden ze naar tegenovergestelde polen van de spil getrokken. (Bedenk dat zusterchromatiden niet scheiden in anafase I.)

De gebeurtenissen die zich in deze fase voordoen, zijn vergelijkbaar met die in de mitotische telofase. De gescheiden chromosoomgroepen zijn ingesloten in een nieuw ontwikkelende nucleaire envelop en beginnen decondensatie te ondergaan. Meiose produceert vier cellen, elk met het haploïde aantal chromosomen. Bij veel hogere dieren en sommige planten gaat meiose in de vrouwelijke voortplantingsweefsels gepaard met een ongelijke verdeling van het cytoplasma, in welk geval een van de twee cellen gevormd tijdens telofase I een niet-functioneel polair lichaam is en profase II mogelijk niet binnengaat (Fig. 20-24).

In sommige organismen (zoals mensen) voltooit het poollichaam de meiose, maar de twee kleinere poollichamen die tijdens telofase II worden geproduceerd, zijn evenzo niet functioneel. De tweede meiotische deling van de grotere cel geproduceerd tijdens telofase I is ook ongelijk en produceert een extra poollichaam. Tijdens de productie van spermatozoa in de mannelijke voortplantingsweefsels is de verdeling van het cytoplasma gelijk, maar opmerkelijke cytoplasmatische differentiatie van de vier bolvormige haploïde spermatiden geproduceerd door meiose is vereist (Fig. 20-24) voordat functionele, flagellated spermatozoa worden geproduceerd.


Meiose – I

Meiose I scheidt homologe chromosomen en produceert twee haploïde cellen (N-chromosomen, 23 bij mensen), dus meiose I wordt een reductiedeling genoemd. Een gewone diploïde menselijke cel bevat 46 chromosomen en wordt als 2N beschouwd omdat het 23 paren homologe chromosomen bevat. Echter, na meiose I, hoewel de cel 46 chromatiden bevat, wordt deze alleen als N beschouwd, met 23 chromosomen. Dit komt omdat later, in Anafase I, de zusterchromatiden bij elkaar zullen blijven terwijl de spilvezels het paar naar de pool van de nieuwe cel trekken.

In meiose II zal een gelijkaardige deling als mitose plaatsvinden, waarbij de zusterchromatiden uiteindelijk worden gesplitst, waardoor in totaal 4 haploïde cellen (23 chromosomen, N) ontstaan ​​- twee van elke dochtercel van de eerste deling.

Profase I

Het is de langste fase van meiose. Tijdens profase I wordt DNA uitgewisseld tussen homologe chromosomen in een proces dat homologe recombinatie. Dit resulteert vaak in een chromosomale crossover. De nieuwe combinaties van DNA die tijdens cross-over worden gecreëerd, zijn een belangrijke bron van genetische variatie en kunnen resulteren in gunstige nieuwe combinaties van allelen.

De gepaarde en gerepliceerde chromosomen worden bivalenten of tetrads genoemd, die twee chromosomen en vier chromatiden hebben, waarbij één chromosoom afkomstig is van elke ouder.

Het proces van het koppelen van de homologe chromosomen heet Synapsis. In dit stadium kunnen niet-zusterchromatiden oversteken op punten genaamd Chiasmata (meervoud enkelvoud chiasma).

De eerste meiotische profase is verdeeld in de volgende vijf subfasen. Zij zijn

  • leptoteen (Leptonema),
  • Zygotene (Zygonema)
  • Panchytene (Pachynema)
  • diplomaten (diploma)
  • Diakinese

Leptoteen:

De eerste fase van profase-I is de leptoteen podium, ook wel bekend als leptonema, van Griekse woorden die “dunne draden” betekenen.

In dit stadium van profase I, individuele chromosomen. Elk bestaande uit twee zusterchromatiden. Verandering van de diffuse toestand waarin ze zich bevinden tijdens de celgroei en genexpressie, en condenseren tot zichtbare strengen in de kern.

De twee zusterchromatiden zijn echter nog steeds zo nauw met elkaar verbonden dat ze niet van elkaar te onderscheiden zijn.

Tijdens leptoteen komen laterale elementen van het synaptonemale complex samen.

Leptoteen is van zeer korte duur en er vindt progressieve condensatie en wikkeling van chromosoomvezels plaats.

Elk chromosoom is aan beide uiteinden vastgemaakt aan de nucleaire envelop via een gespecialiseerde structuur genaamd een bevestigingsplaat.

Zygoteen:

Het zygotenestadium begint zodra een intieme koppeling tussen de twee leden van elk homoloog chromosoompaar wordt geïnitieerd door het proces dat Synapsis of zygotene koppeling.

Dit wordt het boeketstadium genoemd vanwege de manier waarop de telomeren clusteren aan het ene uiteinde van de kern.

De koppeling wordt als volgt op drie verschillende manieren voltooid:

  • Proterminal-koppeling: De twee homologe chromosomen beginnen te paren aan de uiteinden, die geleidelijk naar het centromeer vordert.
  • Procentrische koppeling: De koppeling begint met het centromeer en gaat door naar het einde.
  • Willekeurige of tussentijdse koppeling: De koppeling kan op veel punten naar de uiteinden toe plaatsvinden.

In dit stadium vindt de synapsis (paren/samenkomen) van homologe chromosomen plaats, gefaciliteerd door een assemblage van het centrale element van het synaptonemale complex.

Het koppelen wordt tot stand gebracht op een ritssluitingachtige manier en kan beginnen bij het centromeer (pro-centrisch), bij de chromosoomuiteinden (pro-terminaal) of bij elk ander deel (tussenproduct).

Individuen van een paar zijn gelijk in lengte en in de positie van het centromeer.

Deze koppeling is zeer specifiek en exact. De gepaarde chromosomen worden bivalente of tetrad-chromosomen genoemd.

Pachyteen:

De pachytene podium, ook wel bekend als pachynema, van Griekse woorden die “dikke draden” betekenen. Dit is het stadium waarin chromosomale cross-over (cross-over) plaatsvindt.

Niet-zusterchromatiden van homologe chromosomen kunnen segmenten uitwisselen over gebieden met homologie.

Geslachtschromosomen zijn echter niet helemaal identiek en wisselen alleen informatie uit over een klein homologiegebied.

Op de plaatsen waar uitwisseling plaatsvindt, vormt zich chiasmata. De uitwisseling van informatie tussen de niet-zusterchromatiden resulteert in een recombinatie van informatie, elk chromosoom heeft de volledige set informatie die het eerder had, en er zijn geen hiaten gevormd als gevolg van het proces.

Omdat de chromosomen in het synaptonemale complex niet kunnen worden onderscheiden, is de daadwerkelijke handeling van het oversteken niet waarneembaar door de microscoop en zijn chiasmata pas zichtbaar in de volgende fase.

Diplomaten:

Tijdens de diplotene podium, ook wel bekend als diplomaat, van Griekse woorden die “twee draden” betekenen, degradeert het synaptonemale complex en homologe chromosomen scheiden een beetje van elkaar. De chromosomen zelf ontrollen zich een beetje, waardoor enige transcriptie van DNA mogelijk is. De homologe chromosomen van elke bivalent blijven echter stevig gebonden aan chiasmata, de regio's waar kruising plaatsvond. De chiasmata blijven op de chromosomen totdat ze worden doorgesneden in anafase I.

Bij menselijke foetale oögenese ontwikkelen alle zich ontwikkelende eicellen zich tot dit stadium en stoppen ze voor de geboorte. Deze opgeschorte toestand wordt aangeduid als de dictyotene stadium en blijft zo tot de puberteit.

Bij sommige soorten breiden de chromosomen enorm uit, waardoor lampbrush-chromosomen, gevonden in amfibieën en enkele andere organismen.

Diakinese:

Chromosomen condenseren verder tijdens de diakinese stadium, van Griekse woorden die 'doorgaan' betekenen. Dit is het eerste punt in meiose waar de vier delen van de tetrads daadwerkelijk zichtbaar zijn.

Sites van oversteken verstrengelen elkaar, overlappen elkaar effectief, maken chiasmata duidelijk zichtbaar.

Afgezien van deze observatie, lijkt de rest van het stadium sterk op de prometafase van de mitose, de nucleoli verdwijnen, het kernmembraan valt uiteen in blaasjes en de meiotische spoel begint zich te vormen.

Synchrone processen

Tijdens deze stadia migreren twee centrosomen, die een paar centriolen in dierlijke cellen bevatten, naar de twee polen van de cel. Deze centrosomen, die tijdens de S-fase werden gedupliceerd, functioneren als microtubuli-organiserende centra die microtubuli vormen, die in wezen cellulaire touwen en polen zijn.

De microtubuli dringen het nucleaire gebied binnen nadat de nucleaire envelop desintegreert en hechten aan de chromosomen aan de kinetochoor. De kinetochoor functioneert als een motor en trekt het chromosoom langs de aangehechte microtubulus naar de oorspronkelijke centriole, als een trein op een spoor.

Er zijn vier kinetochoren op elke tetrad, maar het paar kinetochoren op elke zusterchromatide versmelt en functioneert als een eenheid tijdens meiose I.

Microtubuli die hechten aan de kinetochoren staan ​​bekend als kinetochoor microtubuli. Andere microtubuli zullen interageren met microtubuli van het tegenovergestelde centriole: deze worden niet-kinetochoor microtubuli of polaire microtubuli.

Het derde type microtubuli, de aster-microtubuli, straalt van het centrosoom in het cytoplasma of maakt contact met componenten van het membraanskelet.

Metafase I:

Homologe paren bewegen samen langs de metafaseplaat: As kinetochoor microtubuli van beide centriolen hechten zich aan hun respectieve kinetochoren, de homologe chromosomen worden uitgelijnd langs een equatoriaal vlak dat de spil doorsnijdt, als gevolg van continue tegenwichtskrachten die op de bivalenten worden uitgeoefend door de microtubuli die afkomstig zijn van de twee kinetochoren van homologe chromosomen. De fysieke basis van het onafhankelijke assortiment van chromosomen is de willekeurige oriëntatie van elke bivalent langs de metafaseplaat, met betrekking tot de oriëntatie van de andere bivalenten langs dezelfde equatoriale lijn.

Anafase I:

Kinetochoor (bipolaire spindels) microtubuli worden korter, waardoor de recombinatieknobbeltjes worden doorgesneden en homologe chromosomen uit elkaar worden getrokken. Omdat elk chromosoom slechts één functionele eenheid van een paar kinetochoren heeft, worden hele chromosomen naar tegenovergestelde polen getrokken, waardoor twee haploïde sets worden gevormd. Elk chromosoom bevat nog steeds een paar zusterchromatiden. Gedurende deze tijd treedt disjunctie op, wat een van de processen is die leidt tot genetische diversiteit, aangezien elk chromosoom in een van de dochtercellen kan terechtkomen. Nonkinetochore microtubuli worden langer en duwen de centriolen verder uit elkaar. De cel verlengt zich ter voorbereiding op deling in het midden.

Telofase I

De eerste meiotische deling eindigt effectief wanneer de chromosomen bij de polen aankomen. Elke dochtercel heeft nu de helft van het aantal chromosomen, maar elk chromosoom bestaat uit een paar chromatiden. De microtubuli waaruit het spilnetwerk bestaat, verdwijnen en een nieuw kernmembraan omringt elke haploïde set. De chromosomen rollen weer af tot chromatine. Cytokinese, het knijpen van het celmembraan in dierlijke cellen of de vorming van de celwand in plantencellen, vindt plaats en voltooit de creatie van twee dochtercellen. Zusterchromatiden blijven vastzitten tijdens telofase I.

Cellen kunnen een rustperiode ingaan die bekend staat als interkinese of interfase II. Tijdens deze fase vindt er geen DNA-replicatie plaats.


Wat is het nut van Meiose II, gezien het feit dat Meiose I al haploïde cellen produceerde? - Biologie

Gametogenese, de productie van sperma en eieren, vindt plaats via het proces van meiose.

Gedurende meiosis, scheiden twee celdelingen de gepaarde chromosomen in de kern. Vervolgens scheiden ze de chromatiden die in een eerder stadium van de levenscyclus van de cel zijn gemaakt, wat resulteert in gameten die elk de helft van het aantal chromosomen bevatten als de ouder. De productie van eieren en sperma wordt respectievelijk oögenese en spermatogenese genoemd.

Oögenese komt voor in de buitenste lagen van de eierstokken. Net als bij de productie van sperma begint de oögenese met een kiemcel, an oogonium (meervoud: oogonia). Toch ondergaat deze cel mitose in aantal toenemen, wat uiteindelijk resulteert in maximaal één tot twee miljoen cellen in het embryo.

De cel die meiose begint, wordt een primaire cel genoemd eicel. Deze cel zal de eerste meiotische deling beginnen, maar in zijn voortgang in de profase I fase. Op het moment van geboorte bevinden alle toekomstige eieren zich in de profasefase. Tijdens de adolescentie veroorzaken hypofyse-voorkwabhormonen de ontwikkeling van verschillende follikels in een eierstok. Dit resulteert erin dat de primaire eicel de eerste meiotische deling afmaakt. De cel deelt ongelijk, waarbij het grootste deel van het celmateriaal en de organellen naar de ene cel gaan, een secundaire oöcyt genoemd, en slechts één set chromosomen en een kleine hoeveelheid cytoplasma naar de andere cel. Deze tweede cel wordt een poollichaam genoemd en sterft meestal af. Een secundaire meiotische arrestatie vindt plaats, dit keer bij de metafase II fase. Bij ovulatie, zal deze secundaire oöcyt worden vrijgegeven en via de eileider naar de baarmoeder reizen. Als de secundaire eicel wordt bevrucht, gaat de cel verder door de meiose II , het voltooien van meiose, het produceren van een tweede poollichaam en een bevruchte eicel die alle 46 chromosomen van een mens bevat, waarvan de helft afkomstig is van het sperma.

Oögenese . Een primaire oöcyt begint de eerste meiotische deling, maar stopt dan tot later in het leven, wanneer hij deze deling in een zich ontwikkelende follikel zal beëindigen. Dit resulteert in een secundaire eicel, die de meiose zal voltooien als deze wordt bevrucht.

spermatogenese komt voor in de wand van de tubuli seminiferi. Direct onder de capsule van de tubulus bevinden zich diploïde, ongedifferentieerde cellen genaamd spermatogonia (enkelvoud: spermatagonium), gaan door mitose waarbij één nakomeling uitgroeit tot een zaadcel en de andere doorgaat naar de volgende generatie sperma.

Meiose begint met een cel die een primaire cel wordt genoemd spermatocyt . Aan het einde van de eerste meiotische deling, a haploïde cel een secundaire genoemd spermatocyt is geproduceerd. Deze haploïde cel moet nog een meiotische celdeling ondergaan. Wanneer de spermatide (cel geproduceerd aan het einde van de meiose) het lumen van de tubulus bereikt en een flagellum (of '8220tail'8221) laat groeien, wordt dit een spermacel genoemd. Vier spermacellen zijn het resultaat van elke primaire spermatocyt die door meiose gaat.

spermatogenese . Tijdens de spermatogenese resulteren vier spermacellen uit elke primaire spermatocyt, die zich verdeelt in twee haploïde secundaire spermatocyten. Deze cellen zullen door een tweede meiotische deling gaan om vier spermatiden te produceren.

Oefenvragen

Khan Academie

Officiële MCAT-voorbereiding (AAMC)

Online Flashcards Biologie Vraag 4

Online Flashcards Biologie Vraag 8

Biologie Vragenpakket, Vol. 1 Passage 4 Vraag 23

Biologie Vragenpakket, Vol. 2 Passage 14 Vraag 92

Biologie Vragenpakket, Vol 2. Vraag 62


Belangrijkste punten

• Gametogenese, de productie van sperma (spermatogenese) en eicellen (oogenese), vindt plaats via het proces van meiose.

• Bij oögenese gaat diploïde oööonium door mitose totdat men zich ontwikkelt tot een primaire oöcyt, die de eerste meiotische deling zal beginnen, maar dan stopt, zal deze deling eindigen terwijl het in de follikel groeit, wat aanleiding geeft tot een haploïde secundaire oöcyt en een kleinere poollichaam.

• De secundaire oöcyt begint de tweede meiotische deling en stopt dan opnieuw. Hij zal deze deling niet afmaken tenzij een sperma hem bevrucht en dan een rijpe eicel en een ander poollichaam produceert.

• Bij spermatogenese ondergaan diploïde spermatogonia mitose totdat ze zich uiteindelijk tot gameten beginnen te ontwikkelen, één ontwikkelt zich tot een primaire spermatocyt die de eerste meiotische deling zal doorlopen om twee haploïde secundaire spermatocyten te vormen.

• De secundaire spermatocyten ondergaan een tweede meiotische deling om elk twee spermatiden te produceren. Deze cellen zullen uiteindelijk flagella ontwikkelen en volwassen sperma worden.

meiosis: celdeling van een diploïde cel in vier haploïde cellen, die zich ontwikkelen om gameten te produceren

mitose: de deling van een celkern waarin het genoom wordt gekopieerd en gescheiden in twee identieke helften. Het wordt normaal gevolgd door celdeling

poollichaam: een van de kleine cellen die bijproducten zijn van de meiose die een ei vormt

eicel: een cel die zich ontwikkelt tot een eicel of eicel een vrouwelijke gametocyt

spermatocyt: een mannelijke gametocyt, waaruit zich een zaadcel ontwikkelt

oögenese: groeiproces waarbij de primaire eicel (of eicel) een volwassen eicel wordt

oogonium: een onvolgroeide vrouwelijke voortplantingscel die door mitose aanleiding geeft tot primaire eicellen

profase: de eerste fase van mitose, het proces dat het gedupliceerde genetische materiaal dat zich in de kern van een oudercel bevindt, scheidt in twee identieke dochtercellen

metafase: chromosomen liggen op één lijn op de metafaseplaat

ovulatie: het vrijkomen van een ei tijdens de menstruatie bij vrouwen

diploïde: een volledige set chromosomen, 46 bij mensen

spermatogenese: het proces waarbij haploïde spermatozoa zich ontwikkelen uit kiemcellen


  • Vergelijk en contrasteer het proces en de resultaten van mitose en meiose
  • Voorspel de gevolgen van abnormale meiose, waaronder:
    • Het potentiële genotype en/of fenotype van nakomelingen dat wordt geproduceerd wanneer meiose niet goed plaatsvindt
    • De fase(n) van meiose die abnormaal hadden kunnen zijn gezien het genotype en/of fenotype van een nakomeling
    • Het verhaal van de vaderloze slang heeft het potentieel om veel mensen aan te spreken, aangezien vragen over voortplanting doorgaans erg interessant zijn voor de meeste mensen.
    • Het verhaal roept een aantal religieuze perspectieven op die bij sommige studenten kunnen resoneren.
    • Het verhaal roept vragen op over de diversiteit van geslachtsbepaling die zou kunnen resoneren met een verscheidenheid aan gemeenschappen en zou kunnen leiden tot discussies over menselijke geslachtsbepaling en genderidentiteit.

    De evolutie van meiotische seks en zijn alternatieven

    Meiose is een voorouderlijk, sterk geconserveerd proces in eukaryote levenscycli en voor alle eukaryoten de gedeelde component van seksuele voortplanting. De voordelen en functies van meiose staan ​​echter nog ter discussie, vooral gezien de kosten van meiose. Om een ​​nieuwe kijk op dit oude probleem te krijgen, filteren we de meest geconserveerde elementen van meiose zelf uit door de verschillende modificaties en wijzigingen van reproductiewijzen te bekijken. Onze grondgedachte is dat de onmisbare stappen van meiose voor de levensvatbaarheid van nakomelingen zouden worden gehandhaafd door sterke selectie, terwijl overbodige stappen variabel zouden zijn. We bespreken de evolutionaire oorsprong en processen in normale meiose, restitutieve meiose, polyploïdisatie en de veranderingen van meiose in vormen van uniparentale reproductie (apomixis, apomictische parthenogenese, automixis, selfing) met een focus op planten en dieren. Dit overzicht suggereert dat homologe paring, vorming van dubbelstrengs breuken en homologe recombinatie reparatie in profase I de minst noodzakelijke elementen zijn, en ze zijn waarschijnlijker geoptimaliseerd voor herstel van oxidatieve DNA-schade dan voor recombinatie. Segregatie, ploïdiereductie en ook een biparentale genoombijdrage kunnen vele generaties worden overgeslagen. Het bewijs ondersteunt de theorie dat de primaire functie van meiose DNA-herstel is in plaats van recombinatie.

    1. Inleiding

    Meiose is een belangrijke stap in seksuele voortplanting en een voorouderlijk, alomtegenwoordig kenmerk van eukaryote levenscycli [1]. In de afgelopen decennia is er veel vooruitgang geboekt in het begrijpen van de mechanica van de verschillende stappen van meiose [2], maar er is nog steeds veel discussie over het werkelijke evolutionaire voordeel van meiotische recombinatie [3]. Meiosis is the major component of the evolutionary paradox that sex is maintained in eukaryotes despite the high costs of sexual reproduction [4–6]. The costs of meiosis include that recombination can break up favourable gene combinations, and that it is a time-consuming, risky process which is prone to errors [5]. The costs of biparental sexual reproduction include the need of two parental individuals for producing offspring, with all the efforts of mate searching, mate finding, risk exposure during mating, among others [5,6]. Strikingly, almost all forms of uniparental reproduction do maintain meiosis, but abandon just outcrossing. Hence, the paradox of sex in eukaryotes must focus on the purpose of meiosis.

    Traditionally, genetic recombination as a consequence of meiosis was seen as a major evolutionary benefit of sex. However, empirical and theoretical research over the last century, strongly questioned this idea, and point at the high variability of possible cases under various selection scenarios [3]. Sex need not increase genetic variation in a population genetic variation can be selected against and evolution need not favour increased levels of genetic exchange even if variability would be advantageous [3].

    Other theories explain the primary function of meiosis for having a role in DNA restoration, either indirectly by elimination of deleterious mutations via natural selection [7], for directly repairing DNA double-strand breaks (DSBs) [8], or for removal of oxidative DNA damage in germline cells [9,10]. Prophase I would be needed for repair of DNA damage, while reductional division allows for elimination of mutations in the haploid phase [9,11].

    In this review, we will present a novel view on this question by examining the steps of meiosis (figure 1) and how these are kept in naturally occurring modifications. Our rationale is that essential components and functions of meiotic sex should be conserved across eukaryotes and would occur in various variants of modes of reproduction, while the expression of less essential functions could be just facultative and context-dependent. We will review: (i) evolutionary origin and functions of the steps of meiosis (ii) forms and genetic consequences of restitutional meiosis (iii) current knowledge on apomixis and apomictic parthenogenesis (iv) automixis and selfing and finally (v) we will provide a synthesis of all aspects, presenting the novel view that the various modes of reproduction keep the functions as a DNA restoration tool, while mixis, as the main process creating recombination, can be more or less reduced or abandoned (table 1).

    Figure 1. Processes during meiotic prophase I. Proteins in Saccharomyces cerevisiae (after [12–15]) involved in each phase are shown inside the figure. Most cases are resolved without recombination (exchange of flanking regions, see red versus blue arrows). (Online versie in kleur.)

    Table 1. Overview of modifications of main steps of meiosis and their evolutionary relevance in plants and animals. (Plant-specific proteins in italics [16], animal-specifics in bold face [17]. For yeasts, see figure 1.)

    2. Origin of meiosis and DNA repair functions at prophase I

    This section shows that processes at prophase I are most conserved in the evolution of eukaryotes, and that they probably evolved for DNA repair, but not for increasing recombination.

    Meiotic sex already occurred in the last common ancestor of eukaryotes [18], and probably evolved out of bacterial transformation [19]. The primary evolutionary function of transformation may be the use of a homologous DNA molecule for recombinational repair of DNA DSBs and other physical damage caused by reactive oxygen species (ROS) [19,20]. Hence, an enzymatic DNA repair machinery already existed in prokaryotes which was taken over by eukaryotes [21]. DNA repair was badly needed in the first eukaryotes because of endogenous production of ROS with the onset of cellular oxygen respiration via (proto-) mitochondria [1]. Strong arguments for this hypothesis are that the core genes involved in meiosis have homologues in prokaryotes [22,23]. Several proteins belong to a ‘core’ meiosis-specific subset typically found in all eukaryotes [24] (figure 1).

    Meiosis I could have originated for repair of DNA DSBs as a consequence of strong oxidative damage [8]. In many extant organisms, DSBs, introduced by the meiosis-specific spo11 protein, appear to be done regularly [25]. DSB formation is under control of numerous enzymes acting in complex feedback loops, and appears clustered in certain hotspots [12,26]. However, only a minimum of DSBs is required for correct chromosomal segregation at anaphase I [27]. Strikingly, recent meiosis research across all eukaryotes observed that DSB formation outnumbers by far crossover formation, with the remaining events repaired as non-crossovers or via intersister repair (e.g. [16]). Non-crossovers do not result in recombination (exchange of flanking regions), but often give rise to gene conversion (figure 1). Recombination tends to occur in regions of the chromosomes where the DNA is only loosely packaged, not heavily methylated, and also near the start of genes [28]. Hence, programmed DSB formation might have not evolved ‘for a purpose’ of recombination, but for scavenging previously existing DNA radicals by the tyrosine-end of spo11 [10]. In support of this hypothesis, facultative asexual eukaryotes increase frequencies of sex under ROS-generating stress conditions (electronic supplementary material, S1). Abiotic stress triggers sex in plants [10,29–31], and DNA damaging agents increased meiotic recombination in yeast, nematodes and fruit flies [19].

    Meiotic repair of oxidative lesions is restricted to germline cells, probably because of the risks of failure of DSB formation [26], the costs of producing proteins (figure 1) and also abundant ATP [19]. These risks and costs are especially high for protists, but can be lowered for multicellular organisms which can differentiate in germline and somatic cells ([5,11] electronic supplementary material, S2). The immediate selective advantage for multicellular eukaryotes is that only immortal germline cells undergo an intense removal of DNA radical damage without involving other, less expensive, but potentially mutagenic non-homologous repair mechanisms which suffice for mortal somatic cells (e.g. [32]). Hence, meiotic repair directly increases DNA quality of offspring. Mutants in key meiosis proteins remain sterile [19,32] and would be in nature eliminated by truncating selection. Because of the reciprocal nature of meiosis, the benefit of DNA repair will apply to alle offspring of beide parental individuals [33]. Under these auspices, selection will strongly favour homologous recombinational repair irrespective of amounts of recombination arising from the process. In various modes of reproduction, homologue pairing, DSB formation and subsequent DNA break repair (figure 1) is the least dispensable step in eukaryotic modes of reproduction (table 1).

    3. Elimination of deleterious mutations via ploidy reduction

    During meiosis a single round of DNA replication occurs followed by two successive rounds of chromosome segregation, resulting in haploid meiotic products (figure 2een). Ploidy reduction provides an efficient mechanism to expose deleterious mutations to purifying selection [9,11]. In a diploid stage, deleterious recessive mutations can be ‘masked’, i.e. they would not be expressed because a functional gene copy is available at the homologous chromosome [34,35]. Consequently, such mutations would not be exposed to natural selection and thus would accumulate in the long term. Ploidy reduction will lead to expression of the mutated genes and expose the gametes carrying them to purifying selection, and selection is most efficient in haploids [36]. Gametes carrying deleterious mutations, even if viable, are unsuccessful in the fertilization process because of the competition with non-mutated gametes [11,37].

    Figure 2. Normal (een) and non-reductional (B) meiotic divisions resulting in reduced (N) and unreduced (2N) meiotic products (gametes/spores) for a diploid parent with two chromosome pairs. Maternal and paternal chromosomes are shown in red and blue, respectively. FDR and SDR maintain different levels of parental heterozygosity. (Online versie in kleur.)

    Mutation accumulation is a long-term process, and effects of mutations depend also on epistatic interactions (e.g. [38]). In an asexual lineage, deleterious mutations would accumulate in a ratchet-like manner because without recombination, the least loaded class of offspring cannot be restored (Muller's ratchet [7]). Hence, the ploidy reduction would be expected to be under a more relaxed selective pressure in the short term, and should not be essential for each and every generation.

    4. Meiotic restitution, unreduced gametes and polyploidy

    In fact, ploidy reduction in gametes is a disposable, non-conservative step. Unreduced gamete formation largely represents a broad array of quite flexible, environment-dependent modifications of meiosis, with different underlying mechanisms (figure 2B). Homologue pairing, DSB formation and DNA repair are kept in most cases, but just the ploidy reduction and the elimination of mutations are abandoned. Unreduced gametes can transfer such ‘masked’ mutations to the polyploid offspring, where mutation is even better buffered. Hence, restitution has no short-term negative effects, but rather facilitates accumulation of mutations over many generations [3]. Although regular homologue pairing is difficult for newly formed polyploids, the process of diploidization in plants demonstrates that selection favours re-ordering of homologue pairing rather than skipping the prophase of meiosis I.

    Restitutional meiosis is a mechanism which results in unreduced (2N) gametes, either by the first division restitution (FDR, skipping meiosis I), or by second division restitution (SDR, skipping meiosis II). In FDR-type mechanisms, the meiotic cell division is completely converted into a mitotic division generating 2N gametes with full parental heterozygosity (figure 2B). However, in some types of FDR, meiosis I is not completely omitted and the resulting 2N gametes transmit 70–80% of the parental heterozygosity [39]. In SDR mechanisms, however, meiosis I with its repair functions proceeds normally consequently, the resulting 2N gametes retain around 30–40% of parental heterozygosity [39] at the telomeric side of crossing over (figure 2B). In interspecific hybrids, a reductional division of bivalents together with an equational segregation of univalents can give rise to unreduced gametes (indeterminate type of meiotic restitution [40]).

    Possible cytological mechanisms resulting in FDR or SDR pathways include defects in meiotic cell plate formation and cytokinesis, complete omission of the first or the second meiotic division, or defects in spindle formation or function [41–43]. Moreover, mutations in the regulators of the key transitions during meiosis (prophase to meiosis I, and meiosis I to meiosis II) can result in unreduced gamete formation [44]. Unreduced gamete formation in natural populations usually is a consequence of temperature shocks [45–47]. Extreme temperatures can disturb gene expression and the enzymatic machinery during meiosis at many different steps, whereby cold and heat have different underlying mechanisms (electronic supplementary material, S1). Unreduced gametes can also be produced by pre-meiotic or post-meiotic genome doubling ([48] electronic supplementary material, S1), whereby the DNA repair aspect of meiosis is retained.

    The consequence of unreduced gametes formation is polyploidy [47,49,50] (electronic supplementary material, S3). While polyploidy is very common among plants, it is in vertebrates only observed among fishes and frogs [51]. Strikingly, meiosis in polyploid plants maintains homologue pairing, DSB formation and repair via different mechanisms, despite the difficulties of a regular pairing and segregation of a higher number of chromosomes [52]. Since selection for fertility usually increases frequencies of bivalent formation over generations, polyploid lineages gradually convert to diploids with regular cytological behaviour accompanied by genetic differentiation of duplicated loci (‘diploidization’, [52,53] electronic supplementary material, S3). Backcrossing or selection for transgressive segregants might increase fertility [54]. In the long term, polyploidization is not at all a pathway doomed to extinction. All angiosperm species have had at least one historical polyploidy event [55,56]. Whole-genome duplication has been recognized as an important factor for diversification of eukaryotes [57].

    5. Apomixis: a little bit of sex

    Most forms of asexual reproduction do keep meiosis either in a facultative sexual pathway or in an altered form, maintaining both repair functions and mutation elimination to some degree. Protists usually alter between mitotic (asexual) and meiotic (sexual) reproduction (electronic supplementary material, S2), while multicellular eukaryotes show a variety of asexual developmental pathways.

    In angiosperms, apomixis (reproduction via asexually formed seeds [58]) is found naturally in ca 2.2% of genera [59] and represents various modifications of female sexual development [60] (electronic supplementary material, S4). Male meiotic development is usually not altered [61], and functional pollen is needed for ca 90% of species for fertilization of polar nuclei and proper endosperm formation [62]. Strikingly, natural apomictic plants hardly ever lack meiotic sex completely. In adventitious embryony, both sexual and apomictic seedlings are formed within the same seed (polyembryony [63]). In facultative gametophytic apomicts, varying proportions of sexual seed are formed in parallel to apomictic ones [29,61,64–66] (figure 3 electronic supplementary material, S3). In the former, repair functions and purifying selection against deleterious mutations can act efficiently in the meiotically reduced gametophytes [37]. This mechanism probably counteracts mutation accumulation in facultative apomicts [67], whereas obligate asexual systems like permanent translocation heterozygosity do show the expected mutation accumulation [68].

    Figure 3. Forms of asexual reproduction with meiosis unreduced eggs develop parthenogenetically. (een) Automixis in animals keeps female meiosis, but restores diploidy either via gamete duplication or via fusion of meiotic products, followed by loss of heterozygosity. (B) Apomixis in plants has three major pathways: in apospory and adventitious embryony, the meiotic pathway runs in parallel to somatic development, whereby reduced egg cells are being fertilized. Diplospory involves a female restitutional meiosis either via FDR or SDR (figure 2). Gene conversion is indicated by green and yellow circles on homologous chromosomes. (Online versie in kleur.)

    Apomixis represents a genetic and epigenetic deregulation of the sexual pathway [60,69–71] and arises from the action of a few, usually dominant alleles or epialleles [72]. Apomixis has been induced by mutation in genes with different functions, including epigenetic regulation through small non-coding RNA pathways [73], DNA methylation [74] or encoding RNA-helicase [75]. Such a deregulation of sexual pathways has been hypothesized to be a consequence of hybridization and/or polyploidization [60,76,77].

    In contrast to angiosperms, the vast majority of apomictic ferns (ca 10% of species) are reported to be obligate asexual [78] owing to non-functional archegonia [62,79]. The major reproductive pathway is via pre-meiotic doubling, followed by a normal meiosis producing diploid spores the resulting gametophytes produce a new fern from a somatic cell without fertilization [62]. Hence, both recombinational repair and ploidy reduction takes place, only fertilization is abandoned which is problematic for ferns because of the dependence on water. Some fern species have an apomictic-like development as shown in the electronic supplementary material, S4 [62]. Despite obligate apomixis, there is no evident selective disadvantage as speciation/extinction rates of sexual and asexual ferns do not differ [79].

    Apomictic parthenogenesis in animals involves suppression of meiosis, and mitosis-like cell divisions resulting in genetically maternal offspring. This form of reproduction is also mostly facultative (tychoparthenogenesis) and mainly found in invertebrates (rotifers, many arthropods [80]). As in plants, clonal turnover may counteract the loss of clonal fitness over time [81]. Obligate apomixis is rare and occurs, e.g. in bdelloid rotifers, in which neither meiosis nor males have occurred for millions of years [82]. Here, meiosis is replaced by gene conversion among four collinear chromosome sets [83]. Gene conversion either replaces a segment carrying a mutated allele with an unmutated copy, or makes the mutated allele homozygous and hence exposes it to purifying selection. Gene conversion limited significantly accumulation of deleterious mutations and allelic sequence divergence (Meselson effect, see [84]). Further, enrichment of genes involved in resistance to oxidation, carbohydrate metabolism and regulation of transposable elements was observed, probably to cope with environmentally induced oxidative stress [83]. Hence, meiosis is only dispensable if alternative DNA restoration mechanisms are available.

    6. Meiosis, but no mates: automixis, selfing and intragametophytic selfing

    Many forms of uniparental reproduction do keep meiosis, but just abandon outcrossing. The genetic variation arising from fusion of genetically different gametes appears to be dispensible for offspring production. Importantly, Mendelian assorting and gametic recombination (by segregation and later on fusion of genetically different gametes) contribute quantitatively much more to genetic variation than meiotic recombination produced by crossovers [34]. Strikingly, this variation-creating process is much more often skipped than meiosis itself. An important question regards the selective value of complementation or the heterosis contribution from two parents.

    Most parthenogenetic animals reproduce via automixis [80]. Diploid gamete formation is achieved either by fusion of products of the same meiosis, or by post-meiotic doubling of chromosome sets (figure 3). The unreduced oocyte develops parthenogenetically, which means that a single female can produce offspring (for details, see [85]). Parthenogenesis may also remain facultative, emerging just occasionally in isolated females, as it was observed in reptiles [86,87], in insects [88] and in fishes [89]. Meiosis I is kept in all three major forms of automixis (figure 3), but often results in increased homozygosity. Complete homozygosity arises in the offspring of automictic animals at centromeric regions, independently of mode of automixis, while in centromere-distant regions recombination can take place [90]. The rapid loss of heterozygosity leads to inbreeding depression because of expression of previously masked, deleterious recessive alleles. This loss of complementation has greater disadvantages than costs of meiosis [91].

    Automixis is further constrained by certain sex determination systems, when automictic females can produce just male offspring [92]. In water-fleas (Daphnia), parthenogenesis is automictic with predominant terminal fusion [90]. Obligate parthenogenesis starts with meiotic homologue pairing, but without homologous recombination, and is continued with a mitotic-like division [93]. In cyclical parthenogenesis, parthenogenetic egg formation is followed by a stress-induced sexual cycle, where meiotically produced resting eggs are being fertilized by haploid males. A genomic inventory of Daphnia revealed that all meiosis genes are present in parthenogenetic species, but often in multiple copies. Expression patterns of most genes were similar in meiosis and parthenogenesis, but differed just in expression levels [93]. Numerous paralogues showed divergent expression patterns under different environmental conditions [94].

    Strikingly, meiosis is kept in automictic animals, despite the fact that automixis can result in loss of heterozygosity and inbreeding depression, or in male offspring only. Selection for keeping repair functions at meiosis I is obviously stronger than selection for heterozygosity. Just the mechanism of mutation elimination during the short haploid phase might be weakened. Automixis can be even lost again, as reversals from automictic asexuality to obligate sexuality occurred in Oribatid mites [95].

    Selfing in angiosperms involves independent male and female meioses, and formation and fusion of both male- and female-reduced gametes on the same individual. Cytologically, selfing is more similar to automixis in animals as in both cases the same parental chromosome set is reshuffled continued selfing results in loss of heterozygosity by 50% per generation. Selfing is in angiosperms repeatedly gained [96] and performed facultatively by ca 40% of species. Successful selfing requires only that flower morphology and timing of development allows self-pollination, and breakdown of self-incompatibility (SI) systems which would inhibit pollen tube growth. SI systems have genetic control mechanisms acting independently from meiosis [97]. Homosporous ferns can self-fertilize on bisexual gametophytes [98], which produces completely homozygous sporophytes in a single generation. However, polyploid gametophytes can reduce inbreeding depression [99], which explains the preference of polyploid homosporous ferns for gametophytic selfing [100]. Intragametophytic selfing occurs also in bryophytes, but little is known about frequencies and evolutionary implications [62].

    Uniparental reproduction is favoured in the short term owing to gene transmission advantages, improved colonization ability [101] and reproductive assurance under rare mate conditions [102,103]. The main factor disfavouring a transition to permanent selfing is loss of heterozygosity and inbreeding depression [104], causing reduced diversification and long-term risk of extinction [105].

    7. Synthesis and outlook

    Meiosis is an ancient and indispensable feature of eukaryotic life. Almost all forms of asexual and uniparental reproduction in eukaryotes represent just modifications of meiosis (table 1). Complete and long-term silencing of meiosis, as in ancient asexual bdelloids, is extremely rare and requires alternative mechanisms to cope with environmentally induced oxidative stress, and with elimination of deleterious mutations. Ploidy reduction can be avoided in the short term, resulting in polyploidization. Interestingly, selection favours in sexual polyploids a process of returning to a regular pairing of chromosomes at meiosis I rather than skipping the process. Many forms of uniparental reproduction do exist with meiosis, but without biparental sex. Loss of genetic variation by loss of outcrossing appears to be much less critical for further development and evolution than a complete absence of meiosis. There is obviously no immediate selective pressure to maintain outcrossing, although in the long term the loss of heterozygosity and its negative effects must be somehow compensated.

    Hence, we propose the view that the key step of prophase I, i.e. homologue chromosome pairing, DSB formation and DNA strand exchange, even without crossing over formation and recombination, is the main indispensable, ancestral and highly conserved process in eukaryotic life cycles. This step must be maintained by a very strong selective pressure, as failure at this phase usually results in sterility or reduced fertility. But, this process cannot be maintained by selection on variable offspring only, as it results in few actual recombination events (crossovers), while many more initial DSBs are formed. Many arguments support the theory that the primary function of meiosis is DNA restoration rather than recombination [11]: first, meiosis is not at all optimized to create new allele combinations second, meiosis is responsive to environmental stress which causes oxidative stress in tissues in various ways third, repair of oxidative damage is an indispensable ‘must’ for cellular survival, while recombination is not fourth, reduction of ploidy in gametes is the most efficient way to purge deleterious mutations however, this step can be skipped in the short term fifth, mixis can be easily abandoned finally, many successful forms of ‘a little bit of sex’, i.e. facultative apomixis, and facultative or cyclical parthenogenesis exist, with a reduction of recombination and of genetic diversity in the offspring.

    Under these auspices maintenance of sex is no longer a paradox because meiosis appears to be indispensable for eukaryotic reproduction. It is no surprise that shifting from established sex to asexuality is constrained in many different aspects (multigenic control, group-specific developmental pathways [11,92,106]). Future research on the topic should be interdisciplinary and focus on detailed cytological and developmental studies, accompanied by transcriptomic and genomic studies. Genomics has opened new avenues for collecting empirical data on mutation accumulation and their effects. Experimental and biochemical work is needed to understand the stress-sensitivity of meiosis and the connection to compensation of oxidative stress and maintenance of cellular redox homeostasis. Mathematical modelling on recombination and mutation needs to take into account the complexity of meiosis and its multigenic control, the different cytological steps of meiosis, and the many different forms of asexual reproduction which maintain some but not all aspects of meiosis–mixis cycles.


    Samenvatting

    • The primary function of meiosis is to make haploid gametes, unlike mitosis which creates diploid daughter cells
    • Meiosis helps create genetic diversity in a species by independently assorting chromosomes on the metaphase plate, and by facilitating crossing-over
    • Meiosis is a very precise process - when something goes wrong, cells end up with an incomplete chromosome complement
    • Meiosis has two rounds of cell division, the first of which is more unique and has distinct differences from mitosis

    Authors: Dr. B. Fristensky and N. Brien

    Unless otherwise cited or referenced, all content on this page is licensed under the Creative Commons License Attribution Share-Alike 2.5 Canada


    Bekijk de video: Meiosis Updated (December 2021).