Informatie

12.18: Inleiding tot ongeslachtelijke voortplanting in planten - Biologie


Beschrijf planten die zich ongeslachtelijk voortplanten

Veel planten planten zich zowel aseksueel als seksueel voort. Ongeslachtelijk voortplantende planten gedijen goed in stabiele omgevingen.

Wat je leert om te doen

  • Beschrijf kenmerken van planten die zich ongeslachtelijk voortplanten
  • Bespreek de mechanismen, voor- en nadelen van natuurlijke en kunstmatige ongeslachtelijke voortplanting
  • Bespreek de levensduur van planten

Leeractiviteiten

De leeractiviteiten voor deze sectie omvatten het volgende:

  • Aseksuele planten
  • Natuurlijke en kunstmatige ongeslachtelijke voortplanting
  • Levensduur van planten
  • Zelfcontrole: ongeslachtelijke voortplanting bij planten

Voorbeelden van ongeslachtelijke voortplanting in planten

Bij ongeslachtelijke of vegetatieve voortplanting in planten is niet het seksuele proces betrokken waarbij de mannelijke en vrouwelijke voortplantingscellen van ouderplanten hun chromosomen vermengen om zaden te vormen die uitgroeien tot nieuwe planten. Planten planten zich ongeslachtelijk voort uit wortels en stengels, uit celweefsel dat groeit uit bladeren en stengels, en uit zaden die groeien zonder dat bevruchting plaatsvindt. Voorbeelden van ongeslachtelijke voortplanting van planten zijn alledaags.


Samenvatting van de les

  • Voortplanting kan aseksueel of seksueel zijn.
  • Bij ongeslachtelijke voortplanting is een alleenstaande ouder betrokken.
  • Bij seksuele voortplanting zijn twee ouders betrokken: een man en een vrouw.
  • Bij ongeslachtelijke voortplanting zijn geen gameten betrokken.
  • Seksuele reproductie omvat de fusie van mannelijke en vrouwelijke gameten.
  • Bij ongeslachtelijke voortplanting is sprake van mitose.
  • Seksuele reproductie omvat meiose en mitose.
  • Ongeslachtelijke voortplanting resulteert in genetisch identieke nakomelingen.
  • Seksuele reproductie resulteert in genetisch unieke nakomelingen.
  • De fusie van mannelijke en vrouwelijke gameten tijdens seksuele reproductie wordt bevruchting genoemd.
  • Bevruchting resulteert in de vorming van een zygote, die zich ontwikkelt tot een embryo en vervolgens tot een afzonderlijk individu.
  • De mannelijke voortplantingsweefsels bij de mens zijn de testikels, die zaadcellen produceren.
  • De vrouwelijke voortplantingsweefsels bij de mens zijn de eierstokken, die eicellen produceren.
  • De productie van zaadcellen en eicellen door meiose vertegenwoordigt de haploïde fase van de menselijke levenscyclus.
  • De productie van lichaamscellen door mitose vertegenwoordigt de diploïde fase van de menselijke levenscyclus.


Honingbijen planten zich voort door een combinatie van seksuele voortplanting en een soort ongeslachtelijke voortplanting die parthenogenese wordt genoemd.


Voor- en nadelen van ongeslachtelijke voortplanting

Voordelen:

Aseksuele reproductie is geweldig om snel en efficiënt te reproduceren. Bacteriën behoren tot de snelst voortplantende organismen op aarde. Verder biedt het voor meercellige organismen de mogelijkheid om hun DNA te reproduceren zonder het proces van paring te doorlopen. Paring is een moeilijk proces, waarbij een persoon een ander van het andere geslacht moet zoeken. Vervolgens moeten de twee organismen genetisch materiaal uitwisselen. Er moet veel energie en veel middelen worden gebruikt om deze systemen te creëren. Organismen die ongeslachtelijke voortplanting gebruiken, vermijden dit hele proces en verdelen eenvoudig een nieuw individu, of velen.

Nadelen

Een van de grootste nadelen van ongeslachtelijke voortplanting is het gebrek aan genetische variatie die het introduceert. Seksueel voortplantende dieren vertrouwen op deze variëteit om voortdurend te evolueren en zich aan te passen aan hun omgeving. Bij ongeslachtelijke voortplanting wordt meestal een exacte kopie van het DNA gemaakt. Hoewel mutaties dit segment kunnen veranderen, is de snelheid zo laag dat gunstige mutaties niet snel kunnen worden gedeeld.

De meeste organismen hebben echter een aanpassing om dit tegen te gaan. Veel organismen planten zich ook seksueel voort om variatie in hun genenpool te introduceren. Andere organismen, zoals bacteriën, kunnen genen horizontaal overdragen aan andere individuen, zonder seksuele interacties. Dit kan gebeuren wanneer een bacterie sterft en zijn genen in een andere cel worden opgenomen. Het kan ook gebeuren door het bacteriële proces van conjugatie, waardoor twee levende bacteriën genen kunnen uitwisselen. Het is aangetoond dat dit bacteriën helpt om antibioticabehandelingen te overwinnen.


Kort essay over seksuele en ongeslachtelijke voortplanting

Organismen vertonen een verscheidenheid aan patronen met betrekking tot reproductie, en er kunnen verschillende standpunten worden ingenomen met betrekking tot de classificatie van deze patronen. Voor onze doeleinden zullen we overwegen dat er twee basistypen van voortplanting zijn, seksueel en ongeslachtelijk.

Seksuele reproductie wordt altijd geassocieerd met een soort nucleaire deling die meiose wordt genoemd en die optreedt op een bepaald punt in de levenscyclus van het betrokken organisme.

Bovendien wordt seksuele reproductie, afgezien van enkele atypische gevallen, gekenmerkt door de vereniging van gameten, of gespecialiseerde voortplantingscellen, in de vorming van een nieuw individu. Een dergelijke gametische vereniging wordt gevolgd door de fusie van de gametic-kernen en de associatie van hun chromosomen: deze hele reeks gebeurtenissen staat bekend als bevruchting.

De twee belangrijkste kenmerken van seksuele reproductie, althans in termen van onze nadruk in dit hoofdstuk, zijn meiose en chromosomale associatie, voornamelijk vanwege hun genetische implicaties. Voor ons doel is het voldoende om elk proces waarbij organismen worden voortgebracht zonder de vorming van nieuwe chromosomale associaties als ongeslachtelijke voortplanting te beschouwen.

De overgrote meerderheid van organismen vertoont seksualiteit, een fenomeen dat, in zijn meest voor de hand liggende vorm, duidelijk wordt in de meest voor de hand liggende vorm, duidelijk wordt in het bestaan ​​van twee seksueel verschillende soorten individuen binnen een soort.

Typisch zijn de twee cellen die elkaar ontmoeten en zich verenigen in seksuele reproductie morfologisch ongelijk, de ene is relatief groot en niet-beweeglijk, de andere is relatief klein en beweeglijk. Wanneer dit het geval is, wordt de grotere gameet een eicel of eicel genoemd en de kleinere een sperma. Wanneer een persoon in staat is sperma te produceren, wordt het een mannetje genoemd als het eieren produceert, is het een vrouwtje.

De belangrijkste uitzonderingen op deze typische manifestatie van seksualiteit zijn buitengewoon interessant. Onder verschillende algen en schimmels zijn er twee seksueel verschillende stammen binnen een soort die morfologisch niet te onderscheiden zijn in elk detail. Seksuele reproductie wordt uitgevoerd door de vereniging van gameten, maar er is geen waarneembaar structureel verschil tussen hen. Omdat er geen basis is om een ​​van de soorten '8220male'8221 en de andere '8220female'8221 aan te duiden, is het gebruikelijk om naar de ene te verwijzen als de '8220plus'8221-soort en de andere als de '8220minus'8221 volledig willekeurig te belasten.

Bepaalde protozoa vertonen een fenomeen dat meervoudige seksualiteit wordt genoemd, waarbij er verschillende niveaus van seks zijn in plaats van twee contrasterende vormen of spanningen. Bij meervoudige seksualiteit zijn de begrippen mannelijkheid en vrouwelijkheid natuurlijk geheel zonder betekenis.

Hoewel de meeste diersoorten tweehuizig zijn, zijn sommige eenhuizig. Over het algemeen zijn de meest complexe dieren tweehuizig, terwijl de eenhuizige omstandigheden beperkt zijn tot de minder complexe vormen. Een individueel lid van een eenhuizige soort wordt een hermafrodiet genoemd, de gewone regenworm is zo'n dier. Het is interessant om op te merken dat er af en toe een tweehuizige soort kan worden gezien die bepaalde kenmerken van beide geslachten bezit. Zo'n persoon wordt een pseudohermafrodiet genoemd.

Zo'n individu is niet functioneel zowel als een man als als een vrouw, zoals een echte hermafrodiet is, en het voorkomen ervan in de soort wordt als abnormaal beschouwd. In planten is seksualiteit over het algemeen zo verduisterd dat het voor de toevallige waarnemer vrijwel onbekend is. Niettemin hebben de meeste plantensoorten seksuele voortplanting. In tegenstelling tot de situatie bij dieren, zijn de meer complexe plantensoorten eerder eenhuizig dan tweehuizig, hoewel deze termen in de botanie een iets andere betekenis hebben.

Bij tweehuizige organismen vindt kruisbestuiving noodzakelijk plaats. Bij eenhuizige organismen bestaat echter een mogelijkheid voor zelfbevruchting. Dit wordt zelden gerealiseerd bij eenhuizige dieren, omdat de meeste hermafrodieten op verschillende tijdstippen eieren en sperma produceren. Bij eenhuizige planten is zelfbevruchting gebruikelijk, maar toch is kruisbestuiving de regel.

Weinig soorten vertonen geen enkele vorm van seksualiteit, maar desondanks is ongeslachtelijke voortplanting zeer wijdverbreid in de wereld van het leven. Veel organismen reproduceren het grootste deel van de tijd op deze manier, waarbij seksuele reproductie zelden of af en toe voorkomt.

In het algemeen is ongeslachtelijke voortplanting in het dierenrijk beperkt tot bepaalde leden van de laagste phyla op de schaal van complexiteit, met name de Protozoa, Porifera, Cnidaria en Platyhelminthes, van de phyla die we als belangrijkste hebben beschouwd. In het plantenrijk planten echter enkele van de meest geavanceerde planten zich met regelmaat op deze manier voort.

In wezen zijn er twee manieren waarop ongeslachtelijke voortplanting kan plaatsvinden. De eerste methode zou somatische reproductie kunnen worden genoemd, waarvan de essentie de productie van een nieuw individu uit een deel van het ouderlijk lichaam is.

Deze vorm van voortplanting omvat meer dan een enkele cel wanneer het voorkomt in meercellige organismen. De eenvoudigste vorm van somatische reproductie wordt gezien bij eencellige organismen zoals protozoa, gisten, bacteriën en bepaalde algen waarvan de celdeling automatisch resulteert in hun reproductie.

We hebben eerder vermeld dat sommige organismen zoals Hydra knoppen produceren die zich uiteindelijk tot onafhankelijke organismen ontwikkelen. Sommige van de vrijlevende platwormen ondergaan een longitudinale verdeling van het lichaam, wat resulteert in de vorming van twee organismen uit één. Onder de meer complexe planten vertonen sommige soorten zeer uitgebreide aanpassingen voor somatische voortplanting, zoals de knollen van Ierse aardappelen, de uitlopers van aardbeien en de bollen van tulpen.

Als een tweede aseksuele methode vertonen sommige organismen de productie van sporen, dit zijn eencellige eenheden die in staat zijn om uit te groeien tot hele organismen. Deze reproductiemethode is vrijwel beperkt tot het plantenrijk, waar het in een of andere vorm wordt aangetoond door de overgrote meerderheid van de soorten.

Misschien komt het bij de nadenkende student op om zich af te vragen of regeneratie, zoals besproken in het vorige hoofdstuk, een vorm van ongeslachtelijke voortplanting is.

Bij het overwegen van deze vraag moet worden bedacht dat we de definitie van dit fenomeen hebben beperkt tot situaties waarin delen van een organisme verloren gaan en worden vervangen, of tot situaties waarin een heel organisme zich uit een deel ontwikkelt. Vervanging van structuren is zeker geen reproductie, en regeneratie kan ook niet worden beschouwd als een natuurlijke manier van reproductie tussen organismen.

We kunnen een planaire worm experimenteel in verschillende delen scheiden en de regeneratie van nieuwe individuen induceren, maar de worm voert deze taak niet autonoom uit. Daarom is het het beste om de term regeneratie te beschouwen als een term die een bepaald aspect van groei beschrijft. Om het anders te zeggen, groei en voortplanting zijn twee verschillende fenomenen.

Men moet niet denken dat seksuele en ongeslachtelijke voortplanting noodzakelijkerwijs exclusief is in een bepaalde soort. Hoewel seksualiteit bij sommige soorten nooit is waargenomen en bij andere de voortplanting volledig seksueel is, vertoont een groot aantal soorten zowel seksuele als ongeslachtelijke voortplanting. Hydra een veel voorkomende zoetwaterneteldier is zo'n organisme.

Naast de vorming van eicellen en zaadcellen, wat een uiting is van seksualiteit, worden vaak knoppen gevormd, die zich uiteindelijk tot volwassen individuen ontwikkelen. Veel bloeiende planten kunnen worden vermeerderd vanuit een wortel, stengel of blad. Dit vertegenwoordigt puur ongeslachtelijke voortplanting, hoewel zaden kunnen worden gevormd als gevolg van seksuele voortplanting.

Bij het vergelijken van seksuele en ongeslachtelijke voortplanting in levende organismen lijkt het erop dat ongeslachtelijke voortplanting een aantal voordelen zou hebben ten opzichte van seksuele voortplanting. Een aquatische omgeving is vaak nodig voor seksuele voortplanting, vooral bij dieren zoals hydra en de meeste vissen waar geen direct contact is tussen mannelijke en vrouwelijke individuen.

Bovendien is de fusie van gameten meestal afhankelijk van de willekeurige beweging van een van de garftetische typen. Wanneer sperma geen contact maakt met eieren, wordt het voortplantingsproces gedwarsboomd.

Hoewel een aantal gevaren inherent zijn aan seksuele voortplanting, is het de dominante vorm van voortplanting onder organismen geworden. Misschien zit hier een betekenis in.

Eerder introduceerden we het idee dat chromosomen met hun genen een belangrijke rol spelen als intrinsieke ontwikkelingsfactoren en bij de controle van het metabolisme op alle groeiniveaus. Het moet duidelijk zijn dat welke rol genen ook spelen in de ontwikkeling en in de homeostase van een organisme, deze effecten noodzakelijkerwijs onveranderd moeten blijven van ouder op nageslacht bij ongeslachtelijke voortplanting.

Dit principe is door de mens uitgebuit bij de ongeslachtelijke vermeerdering van veel planten zoals fruitbomen, wanneer het wenselijk is ervoor te zorgen dat alle eigenschappen van een ouderplant exact worden gereproduceerd in het nageslacht, en hier is dit reproductieve kenmerk van duidelijk voordeel.

Aan de andere kant is het de essentie van typische seksuele reproductie dat gameten worden gevormd bij ouderindividuen door meiose en onvruchtbaarheid worden samengebracht met daaropvolgende vorming van een nieuw individu. Het proces van meiose resulteert, zoals we zullen zien, in een willekeurige vermenging van de genetische factoren en hun daaropvolgende willekeurige verdeling in gameten. Meestal worden de gameten gevormd in afzonderlijke ouders, dus bevruchting resulteert in een reeks genetische factoren van twee verschillende individuen.

Op deze manier wordt het fenomeen van variabiliteit mogelijk gemaakt in het nageslacht, en blijkbaar biedt het een voordeel dat opweegt tegen de bovengenoemde nadelen. We zullen later zien dat seksuele reproductie en variatie een belangrijke rol hebben gespeeld bij de opkomst van nieuwe soorten, een proces dat blijkbaar verantwoordelijk is voor de veelheid van hedendaagse vormen.


Aseksuele voortplanting bij Holothuriërs

Aspecten van ongeslachtelijke voortplanting bij holothurianen worden besproken. Holothurians zijn belangrijk als visserij- en aquacultuuritems en hebben een hoge commerciële waarde. De laatste recensie over holothuriaanse ongeslachtelijke voortplanting werd 18 jaar geleden gepubliceerd en omvatte slechts 8 soorten. Een analyse van de beschikbare literatuur laat zien dat nu bij 16 holothurische soorten ongeslachtelijke voortplanting is bevestigd. Vijf extra soorten zijn waarschijnlijk ook in staat tot splijting. De recente ontdekking van nieuwe splijtende holothurische soorten geeft aan dat deze voortplantingsmodus meer wijdverbreid is in Holothuroidea dan eerder werd aangenomen. Nieuwe gegevens over de geschiedenis van de ontdekking van ongeslachtelijke voortplanting bij holothurians, kenmerken van splijting en regeneratie van voorste en achterste fragmenten worden hier beschreven. Ongeslachtelijke voortplanting wordt duidelijk gecontroleerd door de geïntegreerde systemen van het organisme, voornamelijk het zenuwstelsel. Speciale moleculaire mechanismen lijken de locatie te bepalen waar splijting plaatsvindt langs de anterior-posterior as van het lichaam. Verandering van de bindweefselsterkte van de lichaamswand kan een belangrijke rol spelen tijdens de splitsing van holothurianen. Het basismechanisme van splijting is de interactie van matrixmetalloproteïnasen, hun remmers en enzymen die verknopingscomplexen vormen tussen fibrillen van collageen. De populatiedynamiek van splijtende holothurians wordt besproken.

1. Inleiding

Aseksuele voortplanting is de oudste voortplantingswijze en wordt waargenomen bij vertegenwoordigers van alle stammen van moderne Metazoa [1-3]. Omdat ongeslachtelijke voortplanting nauw verwant is aan de structuur van een dier, zijn de soorten net zo divers als de dieren zelf [4]. De verscheidenheid aan manifestaties van dit fenomeen is zelfs nog groter omdat ongeslachtelijke voortplanting bij verschillende soorten verschillende biologische functies heeft, zoals populatiegroei, regulering van de lichaamsgrootte, kolonisatie van nieuwe locaties en overleven onder ongunstige omstandigheden. De evolutie van meercellige organismen heeft blijkbaar herhaalde verliezen en herstel van verschillende vormen van ongeslachtelijke voortplanting doorgemaakt [3]. Onder moderne groepen ongeslachtelijk voortplantende ongewervelde dieren verdienen holothurianen speciale aandacht vanwege hun commerciële waarde.

Holothurians, of zeekomkommers, zijn een klasse in de phylum Echinodermata. Holothurians hebben langwerpige, vaak wormvormige lichamen die bedekt zijn met verschillende uitwassen. Net als alle andere stekelhuidigen zijn holothurians uitsluitend zeedieren en bewonen ze alle oceanen op een breed scala van diepten, van ondiepe intergetijdengebieden tot 5.000 m en meer. De meeste holothuriërs zijn bodemdieren [5, 6], hoewel er zwemmende soorten zijn en hoogstwaarschijnlijk volledig pelagische soorten [7].

Holothurians zijn belangrijk voor de commerciële visserij en aquacultuur. Ongeveer 66 holothuriaanse soorten worden over de hele wereld algemeen geëxploiteerd [8-11]. Mensen in deze regio's beschouwen holothurianen niet alleen als een traditioneel product, maar ook als een commerciële hulpbron [9, 12]. De wereldwijde wilde vangsten en aquacultuurproductie van holothurianen zijn de afgelopen 30 jaar 7 keer toegenomen tot meer dan 20000 ton droog gewicht/jaar [12]. Bovendien zijn holothurianen een belangrijke bron van biologisch actieve stoffen in de biotechnologie en geneeskunde [8, 13-16]. Ze hebben een breed scala aan vitamines, mineralen, saponinen, chondroïtinesulfaten, polysachariden, sterolen, fenolen, lectines, peptiden, glycoproteïnen, glycosfingolipiden en essentiële vetzuren [13]. Zo worden verschillende aspecten van de biochemie, fysiologie en ontwikkelingsbiologie van deze dieren actief bestudeerd.

Holothurians zijn ook opmerkelijk omdat ze over verschillende regeneratievermogens beschikken [17-19]. Sommige soorten kunnen hun interne organen, voornamelijk het spijsverteringsstelsel, uitstoten als reactie op verschillende stimuli en kunnen ze vervolgens snel herstellen [20-24]. Bovendien kunnen veel holothurianen regenereren na een transversale snede [25-28].

Sommige holothuriaanse soorten zijn in staat tot ongeslachtelijke voortplanting. De meeste fissiparous holothurians leven in tropische en subtropische zones. De enige uitzonderingen zijn: Ocnus planci en O. lactea waarvan werd waargenomen dat ze splijting ondergingen voor de kust van la Manche, Frankrijk [22]. Op het zuidelijk halfrond, Staurothyone onopvallend komt ook buiten de subtropische zone voor. Deze soort, met waarschijnlijk delende juvenielen, werd verzameld in Opossum Bay in het zuiden van Tasmanië [29]. Vanwege de hoge commerciële waarde van holothurians, proberen onderzoekers hun regeneratieve eigenschap en splijtingsvermogen te gebruiken om teeltmethoden te ontwikkelen en natuurlijke populaties te vergroten [30-36].

De laatste recensie over holothuriaanse ongeslachtelijke voortplanting werd 18 jaar geleden gepubliceerd [37]. Deze beoordeling omvatte slechts 8 fissiparous soorten. Sindsdien is ongeslachtelijke voortplanting waargenomen bij andere soorten (zie bijvoorbeeld [25, 26, 38]). De ontdekking van nieuwe fissiparous soorten geeft aan dat dit type reproductie in de klasse Holothuroidea meer wijdverbreid is dan eerder werd aangenomen. Bovendien zijn nieuwe gegevens verkregen over de regeneratie, populatiedynamiek en andere biologische aspecten van fissiparous soorten. Deze informatie vereist systematisering. Het doel van deze review is om de beschikbare gegevens over ongeslachtelijke voortplanting bij holothurians te analyseren.Alle soortennamen die in dit document worden gebruikt, zijn verstrekt in overeenstemming met WoRMS (het Wereldregister van mariene soorten).

2. Geschiedenis van de ontdekking van ongeslachtelijke voortplanting bij Holothuriërs

Alle momenteel bekende fissiparous soorten holothurians behoren tot twee orden: Aspidochirotida en Dendrochirotida. Aseksuele voortplanting werd voor het eerst beschreven in dendrochirotids. Dalyell (1851, geciteerd door Monticelli [39]) observeerde deling Ocnus (als Cucumaria) lactea en Ocnus (als Cucumaria) planci. Bovendien beschreef Semper volgens Monticelli [39] een geval van splijting in Havelockia (als Cucumaria) veelkleurig. Zowel Dalyell als Semper verklaarden echter alleen dat splijting plaatsvond en beschreven het proces niet. Chadwik (1891, geciteerd door Crozier [40]) gaf de eerste korte beschrijving van splijting in O. planci. Vervolgens publiceerde Monticelli [39] een uitgebreide studie van ongeslachtelijke voortplanting bij deze soort.

Benham [41] was blijkbaar de eerste die bewijs leverde van ongeslachtelijke voortplanting onder holothurianen van de orde Aspidochirotida. Hij observeerde vier exemplaren van Holothuria difficilis (als Actinopyga parvula) die lichter gekleurde achterste gebieden en minder ontwikkelde buisvoeten had in een verzameling vaste dieren van de Kermadec-eilanden. Deze dieren hadden hun achterste gebieden geregenereerd zoals Benham [41] had gedacht.

Crozier [40] was de eerste die splijting in aspidochirotiden direct observeerde. Hij beschreef het splijtingsproces in Holothuria surinamensis en Holothuria parvula (als Captiva). Deichmann [42] bevestigde vervolgens ongeslachtelijke voortplanting in H. difficilis (als Actinopyga parvula).

Een andere soort van fissiparous holothurians werd pas ongeveer 40 jaar later opgemerkt. Bonham en Held [43] verstrekten gegevens en een foto van het verdelen Holothurie atra voor de Marshalleilanden. Harriott [44] observeerde toen individuen van Stichopus horrens, Stichopus chloronotus, en Holothuria edulis in het veld dat splijting had ondergaan en bezig was met splijting. De exemplaren van S. horrens gerapporteerd door Harriott [44] behoorde hoogstwaarschijnlijk tot de soort Stichopus monotuberculatus [45].

In een artikel waarin het neotype wordt beschreven voor Ocnus brunneus, gaf McKenzie [46] aan dat deze dendrochirotid-soort in staat was tot splijting. De status van deze soort werd later echter niet bevestigd en de bestudeerde individuen behoorden hoogstwaarschijnlijk tot O. planci [47]. Vervolgens ontdekten O'Loughlin en O'Hara [48] de eerste fissiparous dendrochirotid soorten in de 20e eeuw. Ze meldden dat een nieuwe holothuriaanse soort, Squamocnus aureoruber, uit de kustwateren van Australië in staat was tot ongeslachtelijke voortplanting. Conand et al. [49] gaf de eerste beschrijving van ongeslachtelijke voortplanting voor de aspidochirotid Holothuria leucospilota, die wijdverspreid is in de tropische Indo-Pacifische Oceaan.

Extra fissiparous holothurians werden beschreven in de 21e eeuw. De eerste vier soorten behoren tot de orde Aspidochirotida. Sonnenholzner [50] rapporteerde ongeslachtelijke voortplanting in Holothuri theeli, die langs de kust van Ecuador voorkomt. Gegevens over het vermogen van larven van de zeekomkommer Parastichopus californicus to bud werden dat jaar ook gepubliceerd door Eaves en Palmer [51]. Dit is de enige soort van holothurian waarvoor aseksuele reproductie door larven definitief is vastgesteld. Er kunnen andere vergelijkbare soorten zijn [52]. Japanse onderzoekers observeerden vervolgens een persoon van Stichopus horrens in het proces van splijting van het eiland Okinawa [53]. Echter, zoals Byrne et al. [45] geloof, S. horrens is niet in staat tot splijting en de holothurian waargenomen door Kohtsuka et al. [53] was Stichopus naso. Het vermogen om zich ongeslachtelijk voort te planten werd toen vastgesteld in Holothuria hilla [38, 54]. Verder een exemplaar van Holothuria portovallartensis met een groeiend anterieur uiteinde werd beschreven door Uthicke et al. [55], wat hoogstwaarschijnlijk wijst op het vermogen om zich ongeslachtelijk voort te planten bij deze soort.

Nog drie soorten splijtende holothurians behoren tot de orde Dendrochirotida. Deze soorten zijn de Australische Cucuvitrum rowei [29] evenals Cladolabes schmeltzii en Colochirus robustus [25, 26], die voorkomen langs de kust van Vietnam. Bovendien, juveniele Staurothyone onopvallend kan het vermogen hebben om transversale splijting uit te voeren [29].

Zo is ongeslachtelijke voortplanting momenteel bevestigd in 16 holothurische soorten (zie tabel 1). Nog vijf soorten, Havelockia versicolor, Staurothyone onopvallend, Stichopus monotuberculatus, S. naso, en Holothuria portovallartensis, kunnen ook tot splijting in staat zijn, maar verder onderzoek is nodig om dit vast te stellen. Bovendien planten sommige holothurische soorten zich hoogstwaarschijnlijk ongeslachtelijk voort in het larvale stadium [52].

splijtingsmethode:Plaats van splijting
(anterieur/posterior)
Duur van splijtingBias geslachtsverhoudingOpmerkingen
Aspidochirotida
Holothuriidae
Holothurie atrac/t/s [62]4 : 5 [61]Nm

3. Aseksuele voortplanting in het larvale stadium

Momenteel zijn er gegevens voor slechts één holothuriaanse soort, P. californicus, die zich ongeslachtelijk kan voortplanten in het larvale stadium [51]. Bij deze soort onderging 12,2% van de kunstmatig gekweekte larven splijting. Het proces van ongeslachtelijke voortplanting begint in het doliolaria-stadium. De larven vernauwen zich rond de voorlaatste ciliaire band. Vervolgens veroorzaakt een verdieping van de vernauwing aan het achterste uiteinde een knopvorming. Deze knop (een dochterorganisme) behoudt de ciliaire band en blijft ook na vestiging aan de moeder gehecht. De knop wordt gescheiden in het pentactula-stadium en er ontwikkelt zich een normale Auricularia.

In de Florida-stroom van het Golfstroomsysteem observeerde Balser [52] auriculariae van een onbekende holothurische soort die laterale lobben bezat. Onder kunstmatige teelt scheidden de zijlobben van deze auriculariae zich van de individuele en vormden blastula-achtige larven. Er was één "hyaliene bol" in de blastocoele. De larven begonnen met gastrulatie, maar de verdere ontwikkeling stopte toen en de dieren stierven [52].

4. Aseksuele voortplanting bij volwassenen

Aseksuele voortplanting bij volwassen holothurians vindt plaats als transversale splijting (architomie) en fragmentatie. De meest gedetailleerde beschrijving van het splijtingsproces is die van Monticelli [39] die drie splijtingsmechanismen onderscheidde in O. planci: door vernauwing, draaien of uitrekken. Een analyse van de beschikbare splijtingsgegevens over holothurianen laat zien dat verschillende holothurische soorten verschillende combinaties van de door Monticelli beschreven methoden gebruiken (zie tabel 1). De meeste holothurians, waarbij het splijtingsproces werd waargenomen, begonnen met het vormen van een vernauwing. Verdeling in fragmenten vindt plaats door de ontwikkeling en verdieping van de vernauwing [49] of als gevolg van rekken en draaien op de splijtingsplaats. Gewoonlijk zijn de achterste delen van het lichaam met de buisvoeten aan een substraat bevestigd, terwijl de voorste delen naar voren bewegen of draaien (Figuur 1) [26, 56]. Het sluiten van de wond als gevolg van splijting is niet beschreven, maar is waarschijnlijk het gevolg van samentrekking van cirkelvormige spieren in de lichaamswand.


De duur van het proces varieert van enkele minuten, zoals in S. chloronotus [56], tot 1-5 dagen, zoals in H. surinamensis en Cladolabes schmeltzii [26, 40]. De duur van de splitsing hangt hoogstwaarschijnlijk af van de intensiteit van de transformatie van de extracellulaire matrix van de lichaamswand. Bijvoorbeeld de lichaamswand in S. chloronotus kan snel zacht worden (J. Lawrence, pers. med.). In tegenstelling tot andere holothurians veroorzaakt de stimulatie van autotomie met kaliumchloride bij deze soort een snelle verweking en breuk van de lichaamswand over een groot gebied en worden de organen uitgedreven door de grote opening die wordt gevormd [26].

De locatie van de vernauwing is blijkbaar een soortspecifiek kenmerk (zie Tabel 1) [57]. Bij de meeste van de bestudeerde holothurische soorten vindt splijting ongeveer over het midden van het lichaam plaats [26, 29, 40, 48, 58-60]. In H. atra, het lichaam is verdeeld in twee fragmenten met een anterieure: posterieure lengteverhouding van 4 : 5 [61]. Volgens Conand et al. [49], de locatie van vernauwing in H. leukospilota wordt verschoven naar het voorste uiteinde, en de lengte van de voorste fragmenten vormt ongeveer 19% van de totale lichaamslengte. In Colochirus robustus, is de verhouding van de verdeelde lichaamsdelen 2 : 1, dat wil zeggen dat het voorste fragment twee keer zo lang is als het achterste fragment [25].

Sommige holothuriaanse soorten kunnen tegelijkertijd in verschillende delen van het lichaam fragmenteren. Dit is al lang bekend voor soorten als O. lactea en O. planci, zoals beschreven door Dalyell (1851, geciteerd door Monticelli [39]) en Monticelli [39]. Cucuvitrum rowei ondergaat ook fragmentatie [29]. De herhaalde verdeling in fragmenten, die de verloren sectie niet volledig regenereren, een proces dat lijkt op fragmentatie, vindt plaats in de aspidochirotid H. parvula [60] en de dendrochirotid Cladolabes schmeltzii [25].

5. Splijtingsmechanismen

Aseksuele voortplanting bij holothurianen is een zeer complex proces waarbij verschillende mechanismen en orgaansystemen betrokken zijn. Ten eerste gaat splijting gepaard met complex gedrag, zoals uitrekken en draaien op de splijtingsplaats. Bovendien stoppen holothurianen volgens Purwati [57] met eten voordat ze splijten. Dergelijke complexe gedragingen worden duidelijk gecontroleerd door de geïntegreerde systemen van het organisme, voornamelijk het zenuwstelsel. Dit is in overeenstemming met het feit dat autotomie, het proces dat dicht bij splijting staat, neuraal wordt gemedieerd [65, 66]. Ten tweede vindt splijting plaats in bepaalde delen van het lichaam, wat een soortspecifiek kenmerk is. Het betekent dat speciale moleculaire mechanismen de splijtingslocatie langs de anterior-posterior as van het lichaam bepalen. Ten derde bestaat de lichaamswand, of dermis, bij holothurianen bijna uitsluitend uit bindweefsel [19, 67]. Daarom is het delen van het lichaam door splijting onmogelijk zonder de extracellulaire matrix te transformeren.

Momenteel zijn er geen studies gedaan naar de bijdrage van het zenuwstelsel aan de regulering van splijting en studies van de cellulaire en moleculaire mechanismen van splijting bij holothurians. Er zijn alleen gegevens over de eigenschappen van de extracellulaire matrix. Het bindweefsel bij holothurianen bezit een uniek vermogen om zijn mechanische eigenschappen te veranderen onder invloed van verschillende factoren [68, 69]. Het wordt dus mutable collageenous tissue (MCT) [70] of catch-bindweefsel [71] genoemd. Deze eigenschap is blijkbaar erg belangrijk voor splijting [72–75].

Het bindweefsel van de dermis bij holothurianen kan in drie toestanden voorkomen: stijf, standaard en zacht [74]. Het mechanisch uitrekken van een stuk dermis resulteert in een verminderde stijfheid van het bindweefsel en bevordert de overgang naar de zachte toestand. Een mechanisme van door spanning geïnduceerde verweking bij autotomie bij holothurianen is voorgesteld [74]. Aanvankelijk wordt een klein deel van de dermis zachter in het gebied van een toekomstige ruptuur. Dan trekken de spieren samen en stijgt de druk in de coelomische holte. Door de verhoogde druk ontstaat er een uitgebreide vervorming in het verweekte gedeelte. Stijfheid neemt abrupt af naarmate de drempelwaarde van rekken wordt overschreden. Tegelijkertijd wordt een toename van de dissipatie (het vrijkomen van energie door het systeem) geregistreerd, wat hoogstwaarschijnlijk wijst op de afbraak van intermoleculaire bindingen. Door deze dissipatie kan de dermis blijven vervormen bij identieke drukken (of bij lagere waarden). Er treedt dus een positieve feedback op: hoe meer dermis vervormd raakt, hoe gemakkelijker het wordt vervormd.

Op cellulair niveau bepaalt een speciaal type cellen, juxtaligamentele cellen, in het bindweefsel deze MCT-eigenschappen [68]. Het cytoplasma van juxtaligamentele cellen bevat talrijke korrels omgeven door een membraan. Van deze cellen wordt aangenomen dat ze van korrels afgeleide stoffen afscheiden als reactie op signalen van het zenuwstelsel. Deze stoffen beïnvloeden de interactie tussen moleculen in de extracellulaire matrix van het bindweefsel, waardoor de mechanische eigenschappen van het bindweefsel snel veranderen [76-81].

Immunocytochemische methoden hebben twee eiwitten onthuld in korrels van juxtaligamentele cellen, tensiline en stiparine, die blijkbaar betrokken zijn bij de wijzigingsmechanismen van MCT-eigenschappen (Keene, Trotter, niet-gepubliceerde gegevens, geciteerd door Wilkie [69]). Deze eiwitten binden aan collageenfibrillen en men denkt dat ze daartussen crosslinks vormen in vivo, waardoor collageenvezels (d.w.z. fibrilbundels) worden gestabiliseerd. De nucleotidesequentie van het transcript van de tensiline gen en de voorspelde aminozuursequentie van tensiline zijn momenteel bekend voor één holothuriaanse soort, Cucumaria frondosa [82]. Dit eiwit vertoont een hoge homologie met weefselremmers van metalloproteïnasen (TIMP's), wat suggereert dat matrixmetalloproteïnasen (MMP's) deelnemen aan het functioneren van MCT [69]. Studies van kompas-depressor ligamenten in de zee-egel Paracentrotus lividus onthulde enkele proteasen die gelatinase-activiteit hebben [83]. Door ze te blokkeren met een specifieke remmer neemt de stijfheid van de ligamenten toe. Volgens het voorgestelde model hangt de stijfheid van MCT af van interacties tussen drie eiwitgroepen, MMP's, TIMP's en cross-link-complexen die collageenfibrillen met elkaar verbinden [83]. Met een toename van de TIMP-afgifte wordt MMP geblokkeerd, ontstaan ​​er verknopingen tussen collageenfibrillen en wordt MCT versterkt. De toenemende concentratie of activiteit van MMP in de extracellulaire matrix veroorzaakt de vernietiging van verknopingscomplexen. Door deze vernietiging kunnen collageenfibrillen langs elkaar glijden, waardoor MCT in een compliante toestand komt. Behalve dat het wordt opgenomen in de verknopingscomplexen, kan tensiline een endogene MMP-remmer zijn.

Sommige interne organen van holothurians zoals darm- en longitudinale spierbanden (samen met lichaamswand) worden gescheurd tijdens splijting. Autotomie van deze organen in Eupentacta quinquesemita is een gevolg van volledig verlies van de treksterkte van hun bindweefsel [84]. Dit proces wordt vergemakkelijkt door spiercontractie. Verandering in de organen lijkt te beginnen met de verstoring van het coelomische epitheel. Vervolgens wordt het bindweefsel geïnfiltreerd door coelomische vloeistof. Er wordt voorgesteld dat de coelomische vloeistof van holothurians een uithaalfactor bevat die het bindweefsel aantast en verlies van zijn treksterkte veroorzaakt [66]. In tegenstelling tot andere stekelhuidigen kan autotomie (evisceratie) bij holothurianen optreden zonder deelname van juxtaligamentele cellen [84]. De processen van deze cellen bleven grotendeels intact ondanks uitgebreide afbraak van interne organen.

Een soortgelijk mechanisme dat de stijfheid van het bindweefsel van de dermis verandert, kan ook werken tijdens ongeslachtelijke voortplanting van holothurians. Tijdens splijting treedt een lokale verweking van de dermis op vanwege MMP-activiteit op een bepaalde plaats langs de anterior-posterior as van holothurians. Dit proces kan gepaard gaan met samentrekkingen van de radiale spieren in de lichaamswand, waardoor extra trekkracht ontstaat. Een langdurig lokaal effect op de dermis zou een nog grotere verweking veroorzaken en er zou een vernauwing in de lichaamswand ontstaan. Extra draaiende of strekkende lichaamsbewegingen zouden de splijting versnellen. Het verschil in splijtingsduur tussen verschillende splijtende soorten wordt hoogstwaarschijnlijk bepaald door verschillen in extracellulaire matrixeigenschappen en MMP, TIMP en andere enzymatische activiteiten.

6. Regeneratie van interne organen na splijting

De reeks organen die na de splijting in de fragmenten achterblijven, is ongeveer identiek voor alle bestudeerde splijtende holothurische soorten (Figuur 2(a) en 2(b)). De verschillen hebben alleen betrekking op de locatie van de splijtingsplaats. In H. atra, H. parvula, S. chloronotus, Colochirus robustus, en Cladolabes schmeltzii, die splijting uitvoeren in de middelste of achterste delen van hun lichaam, behoudt het voorste fragment het aquafaryngeale complex (AC), geslachtsklieren en een of twee segmenten van de darm [25, 26, 58, 60, 85]. Het achterste fragment van deze dieren bevat de cloaca, een groter deel van de darm en de ademhalingsbomen. Het achterste fragment van aspidochirotids van de familie Holothuriidae bevat ook Cuvieriaanse tubuli. In H. leukospilota, die zich dichter bij het voorste uiteinde verdeelt, kan de gonade in het achterste [49] of voorste fragment [57] blijven.


Er zijn twee varianten van deling van de darm, die hoogstwaarschijnlijk afhankelijk zijn van de positie van de darm in de lichaamsholte op het moment van splijting [86]. Als de darmlussen zich posterieur van de splijtingsplaats bevinden, treedt breuk alleen op in het midden van het eerste dalende deel van de darm (1DP). Als de darmlussen het splijtingsvlak kruisen, wordt de spijsverteringsbuis in drie plaatsen verdeeld en blijven er in beide delen van het dier twee fragmenten achter.

6.1. Macromorfologische kenmerken van regeneratie

Regeneratie van de interne organen na splijting is in verschillende mate van details beschreven voor 6 holothurische soorten: H. difficilis [42], H. parvula [60], H. atra [85, 86], H. leukospilota [49], S. chloronotus [58], en C. schmeltzii [26, 87]. Alle beschrijvingen zijn alleen gebaseerd op analyses van fragmenten die in de natuur zijn verzameld, en dus blijft de duur van regeneratie onbekend. Alle gegevens gaan ervan uit dat de regeneratie van de interne organen na splijting vergelijkbaar is in alle holothurians, althans op macromorfologisch niveau (Figuur 2).

In het voorste fragment begint de regeneratie na splitsing met gedeeltelijke atrofie van de beschadigde 1DP, waarvan de lengte bijgevolg wordt verminderd. Tegelijkertijd wordt de wond aan het achterste uiteinde gerepareerd. Bovendien wordt het geïsoleerde darmfragment, indien aanwezig, afgebroken. Het einde van 1DP begint dan achteruit te groeien, door het mesenterium, en vormt zo het primordium van de darm. Tegelijkertijd ontwikkelt de cloaca zich aan het achterste uiteinde van het voorste fragment. Het primordium van de darm wordt langer en groeit uit tot de cloaca, en de integriteit van het spijsverteringsstelsel wordt hersteld (Figuur 2(c)). Dieren in dit regeneratiestadium herstellen de terminale gebieden van de longitudinale spierbanden (LMB) die tijdens de splitsing werden beschadigd. LMB-uiteinden worden dunner en groeien naar de cloaca toe. Nadat de darm en cloaca samensmelten, verschijnen de primordia van de ademhalingsbomen aan de dorsale zijde van de cloaca (Figuur 2 (d)).

Lichaamsgroei begint ook in dit stadium. Aan het achterste uiteinde komt een kleine uitgroei naar voren en wordt vervolgens langer, waardoor het achterste gebied van het dier wordt gevormd (Figuur 2 (e)). Ademhalingsbomen ontwikkelen zich met de groei van het achterste uiteinde. De ademhalingsbomen groeien geleidelijk en vormen zijtakken. Bij deze dieren blijven de terminale gebieden van de LMB dunner dan normaal. De restauratie van LMB wordt hoogstwaarschijnlijk later voltooid.

De belangrijkste gebeurtenis in het achterste fragment is de regeneratie van de AC. Eerst wordt een bindweefselzwelling gevormd, die het AC-primordium vertegenwoordigt, aan het voorste uiteinde van het dier tussen de gescheurde uiteinden van de ambulacra (Figuur 2(g)). Vervolgens groeien de terminale gebieden van de radiale zenuwkoorden en radiale water-vasculaire kanalen uit tot AC primordium. Vervolgens vormen deze regio's respectievelijk de zenuwring en het circulaire water-vasculaire kanaal rond de AC. Het gescheurde voorste deel van de darm wordt getransformeerd samen met de ontwikkeling van de AC.Op de plaats van de beschadiging wordt de darm dunner en begint deze naar voren in het mesenterium te groeien (Figuur 2(g)). Het primordium van de darm, in de vorm van een dunne buis, groeit in de AC en de integriteit van het spijsverteringsstelsel wordt hersteld (Figuur 2(h)). Dan begint het dier te groeien. Aan het voorste uiteinde komt een kleine uitgroei naar voren en wordt geleidelijk langer, waardoor het voorste gebied van het dier wordt gevormd (Figuur 2 (i)).

6.2. Microanatomische kenmerken van regeneratie

Regeneratie na splijting op cellulair niveau is alleen beschreven voor: C. schmeltzii [87]. Hier is het onderscheidende kenmerk van de ontwikkeling van het spijsverteringsstelsel in beide fragmenten de vorming van de darm uit twee primordia. Het entodermale gebied (darm) wordt gevormd als gevolg van dedifferentiatie en de migratie van enterocyten van de resterende 1DP. Tijdens dedifferentiatie verliezen de enterocyten veel secretoire korrels en microvilli en neemt hun hoogte af. Niettemin behouden de enterocyten hun intercellulaire verbindingen. Het luminale epitheel van de darm wordt niet afgebroken. Na versmelting met de cloaca (anterieur fragment) of AC (posterieur fragment) en het herstel van de integriteit van het spijsverteringskanaal, worden enterocyten gespecialiseerd afhankelijk van hun positie langs de darm [87]. Over het algemeen zijn de regeneratiemechanismen van de darm in C. schmeltzii tijdens ongeslachtelijke voortplanting zijn vergelijkbaar met die van darmregeneratie na autotomie bij andere holothuriaanse soorten [18, 21, 23, 88-91]. In beide gevallen worden de verloren gebieden gevormd door dedifferentiatie en migratie van de resterende cellen van het luminale epitheel.

Ectodermale secties (de keelholte, slokdarm en het achterste uiteinde van cloaca) zijn blijkbaar gevormd uit epidermale cellen die migreren van de epidermis van de lichaamswand van het dier in het bindweefsel van de lichaamswand en AC primordium. In dit geval behouden de cellen hoogstwaarschijnlijk banden met elkaar en worden hun intercellulaire verbindingen niet verbroken. In de vroege stadia van darmregeneratie beginnen deze cellen de cuticula te synthetiseren. Vervolgens versmelt het ectodermale gebied met het entodermale gebied, waardoor de integriteit van het spijsverteringsstelsel wordt hersteld.

Ademhalingsbomen in het voorste fragment ontwikkelen zich door de transformatie van de dorsale wand van het voorste gebied van de cloaca. Het onderscheidende regeneratiekenmerk van het ademhalingssysteem is de snelle specialisatie van cellen in het luminale epitheel. Deze cellen hebben lamellen op het apicale oppervlak en zijn tijdens de vroege stadia van vorming met elkaar verbonden via een complex van specifieke intercellulaire verbindingen. Daarom is de regeneratie van ademhalingsbomen in C. schmeltzii is vergelijkbaar met de ontwikkeling en regeneratie van deze organen na verwijdering van de ingewanden Apostichopus japonicus [92, 93].

Nieuwe spierbundels worden gevormd in de geregenereerde uiteinden van LMB uit het coelomische epitheel, dat de spieren bedekt. Eerst worden groepen cellen ingebed in het bindweefsel. Daarna transformeren deze cellen in myocyten en worden myofilamenten in hun cytoplasma waargenomen. Deze groepen cellen worden vervolgens gescheiden van het epitheel en vormen nieuwe spierbundels. Dit proces is identiek aan spiergroei en -regeneratie bij stekelhuidigen [94-98].

De regeneratie van het AC in het posterieure fragment vindt ook plaats vanuit cellen in de overige organen [87] en is vergelijkbaar met herstel na verwijdering van de ingewanden [18, 99]. De cellen van de terminale segmenten van de radiale water-vasculaire kanalen en radiale zenuwkoorden zijn gededifferentieerd en migreren door het bindweefselprimordium van de AC. Het contractiele apparaat wordt afgebroken in de myoepitheelcellen van het luminale epitheel van de water-vasculaire kanalen. Myofilamenten aggregeren in spoelachtige structuren en worden uit het cytoplasma uitgeworpen. Intercellulaire verbindingen worden niet verbroken tijdens dedifferentiatie en de cellen migreren binnen het epitheel. Daarom vormt en groeit het buisvormige primordium van het water-vasculaire kanaal geleidelijk langs de AC. De zenuwkoorden groeien blijkbaar op een vergelijkbare manier. Zowel neuronen als gliacellen nemen deel aan de regeneratie van het zenuwstelsel.

In het algemeen regeneratie van de inwendige organen na splijting in C. schmeltzii is vergelijkbaar met regeneratie van deze structuren na verwijdering van de ingewanden of kunstmatige schade. Transformatie van de resterende delen van orgels speelt een grote rol bij restauratie. De belangrijkste mechanismen zijn dedifferentiatie en de verplaatsing van epitheellagen (epitheliale morfogenese).

6.3. Groei van het lichaam

De groei van het lichaam begint wanneer de interne organen worden gevormd (figuren 2(e) en 2(i)). De eerste tekenen van regeneratie verschijnen in dit stadium bij de meeste holothurianen. Op de splijtingsplaats is de dermis gedepigmenteerd en vormt zich een uitsteeksel. De groeiduur van het lichaam varieert sterk en is blijkbaar afhankelijk van de soort. In C. schmeltzii individuen, die hoogstwaarschijnlijk kort na de splitsing werden gevangen en aan het eind geen zichtbare tekenen van groei vertoonden, vormde zich binnen 25 dagen een 2-3 mm lange uitgroei (10-15% van de lichaamslengte) wanneer de dieren onder kunstmatige omstandigheden werden gehouden (Dolmatov, niet-gepubliceerde gegevens). In S. chloronotus, groei van het externe gebied tot normale grootte vereist tot een maand [59, 64]. Volgens Jaquemet et al. [100] de regeneratie van H. atra na splijting duurde ongeveer zes maanden.

Beoordelingen van splijtings- en regeneratiesnelheden zijn meestal gebaseerd op de externe morfologie van de dieren, met name de aanwezigheid van het groeiende voorste of achterste uiteinde van het lichaam. In dit geval werden alle dieren, die geen duidelijke uitgroei vertoonden op de splijtingsplaats, gecombineerd tot één groep en beschouwd als gewoon verdeelde individuen. Deze holothurians werden gebruikt voor de beoordeling van de splijtingsintensiteit [49, 57, 85, 86]. Maar in feite bestaat deze groep uit holothurianen in verschillende regeneratiestadia [60, 85, 87]. De duur van deze stadia in de natuur is onbekend, en schattingen bij holothurianen kunnen alleen indirect zijn en gebaseerd op regeneratie-experimenten na kunstmatig snijden. We mogen aannemen dat de ontwikkeling van organen tijdens ongeslachtelijke voortplanting en na kunstmatig knippen even snel verloopt. In C. schmeltzii, de vorming van interne organen zonder de groei van een extern gebied vindt ongeveer 30 dagen plaats [26]. Bijgevolg vond bij dieren met een kleine uitgroei aan het achterste uiteinde meer dan een maand geleden splijting plaats. De duur van de regeneratie van interne organen bij andere holothurianen kan variëren van 1,5 tot 3 maanden [26, 33, 35]. Zo hadden dieren met kleine uitgroei zich een paar maanden geleden kunnen delen. Met dit feit moet rekening worden gehouden bij het beoordelen van de seizoensintensiteit van splijting.

6.4. Ontwikkeling van geslachtsklieren

De ontwikkeling van geslachtsklieren is een belangrijke kwestie in de studie van holothuriaanse ongeslachtelijke voortplanting, omdat een van de fragmenten na splitsing zijn voortplantingssysteem volledig verliest, inclusief de reeks primaire kiemcellen. Regeneratie van gonaden vindt blijkbaar plaats in alle splijtende holothurians, aangezien zelfs populaties met een hoge mate van splijting zich seksueel blijven voortplanten en het aandeel aseksuele individuen niet toeneemt [59, 60, 64].

De ontwikkeling van het voortplantingssysteem na splijting is voor slechts één soort onderzocht, H. parvula [27]. De geslachtsklieren werden laat gevormd. Het primordium van het voortplantingssysteem werd alleen waargenomen bij die individuen die de rest van de organen volledig hadden gevormd. De basis van de gonade ontwikkelt zich eerst als een of meerdere aggregaties van cellen in het darmmesenterium. Een histologische analyse toonde aan dat de basis van de gonade primaire kiemcellen bevatte. De gonadale tubuli beginnen dan te groeien vanuit de gonadenbasis. Tijdens de ontwikkeling begint het gonoduct zich te vormen en groeit het van de gonade naar het dorsale gebied van de lichaamswand.

7. Kunstmatige splijting

De zogenaamde "kunstmatige splijting" verdient speciale aandacht. "Kunstmatige splijting" is de verdeling van een holothurian in twee secties door het lichaam te vernauwen met een rubberen band [30, 32, 34–36] of door dwars doorsnijden [31]. Monticelli [39] voerde de eerste dergelijke experimenten uit. De kunstmatige verdeling van een holothurian in twee secties is verre van natuurlijke stimulering van ongeslachtelijke voortplanting en kan worden beschouwd als slechts een imitatie van splijting. Wanneer een rubberen band werd gebruikt, waren gedragsreacties gerelateerd aan splijting (vernauwing, draaien en rekken) afwezig [32]. Hoogstwaarschijnlijk waren er geen interne mechanismen die splijting veroorzaakten betrokken. Het eenvoudig uitsnijden van een dier heeft nog minder gemeen met natuurlijke splijting. Desalniettemin zijn dergelijke studies belangrijk en nuttig om meer te weten te komen over regeneratiemogelijkheden om cultivatietechnologieën te ontwikkelen en de holothurische populaties te vergroten. Transversale snij-experimenten hebben aangetoond dat niet alle holothurianen beide lichaamsfragmenten kunnen herstellen [18, 26, 28, 35, 36]. Bijvoorbeeld, zowel voorste als achterste fragmenten van Actinopyga mauritiana sterven na vernauwing van het lichaam met een rubberen band [35]. In Holothuria fuscogilva, A. miliaris, en Stichopus variegatus alleen de achterste delen kunnen regenereren tot hele dieren [35]. Anderzijds kleinere (jongere) individuen van A. mauritiana, H. fuscogilva, en S. variegatus hebben een hogere overlevingskans en een kortere regeneratietijd in vergelijking met volwassenen [36]. Na het dwars doorsnijden van beide fragmenten van Holothuria pervicax, H. impatiens, en Massinium magnum sterven [25, 26]. Alleen achterste delen van Apostichopus japonicus, Holothurie scabra, Ohshimella ehrenbergi, en Colochirus quadrangularis kan verloren anterieure structuren na een dergelijke operatie regenereren [18, 25, 26].

8. Bevolkingsdynamiek

8.1. Seizoenskenmerken en relatie met seksuele voortplanting

Holothuriaanse ongeslachtelijke voortplanting kan het hele jaar door plaatsvinden, waarbij de activiteit varieert tussen populaties en seizoenen. In populaties van H. atra [44, 64, 101–103], S. chloronotus [59], H. edulis [64], en H. difficilis [63], woonachtig op het zuidelijk halfrond, werd de hoogste splijtingsactiviteit waargenomen tijdens de winter, toen de watertemperatuur het laagst was. De piek van seksuele voortplanting bij deze soorten vond plaats tijdens de warme periode van het jaar (november tot februari). Op het noordelijk halfrond werd de hoogste splijtingsactiviteit geregistreerd in de zomermaanden en viel samen met het seksuele broedseizoen [60, 62, 104]. Deze verschillen in het splijtingsseizoen tussen het noordelijk en zuidelijk halfrond kunnen worden veroorzaakt door verschillen in timing van eb in de zomer en winter [62].

Het is duidelijk dat ongeslachtelijke voortplanting een negatief effect heeft op seksuele activiteit. Na splitsing heeft de helft van de dieren (voornamelijk het achterste fragment) geen geslachtsklieren. Dienovereenkomstig nam het aandeel seksuele individuen af ​​in populaties van zelfs die soorten die beide soorten reproductie hadden die erg gesynchroniseerd waren en in verschillende seizoenen [59, 60]. Een typisch voorbeeld van de negatieve invloed van splijting op seksuele voortplanting is de populatie van H. atra langs de kusten van Taiwan. Omdat het seksuele broedseizoen samenvalt met het seizoen van maximale splijting, hebben de twee helften die door splijting worden geproduceerd geen geslachtsklieren en paaien ze niet [62, 104]. In H. parvula, is het aandeel individuen met volwassen geslachtsklieren gedurende het jaar niet groter dan 10% [60].

Een afname van het reproductievermogen manifesteert zich niet alleen als een lage gonadale index, maar ook als een vooringenomen geslachtsverhouding met een prevalentie van mannen en kleinere lichaamsgroottes. Voor sommige populaties van fissiparous holothurians is een vertekening in de geslachtsverhouding typisch [39, 44, 59, 63, 105, 106]. Zo kan de man-vrouwverhouding 31:1 bereiken [59]. Aangenomen wordt dat ongeslachtelijke voortplanting een bevooroordeelde geslachtsverhouding bij stekelhuidigen veroorzaakt [106-108]. Volgens McGovern [109] is een van de belangrijkste oorzaken van dit fenomeen een verschil in de splijtingssnelheid tussen mannen en vrouwen. Deze relatie is echter niet zo eenduidig ​​als het lijkt. Er zijn ook populaties van fissiparous soorten, waarbij de geslachtsverhouding 1 : 1 is [59]. Bovendien kan de geslachtsverhouding variëren met de leeftijd. Volgens Harriott [44] hadden mannen de overhand (8.5: 1) onder H. atra personen die minder dan 100 g wogen. Het aandeel vrouwen nam toe naarmate het lichaamsgewicht toenam. De man-vrouwverhouding bij dieren van meer dan 1.000 g was 0,7 : 1. In de H. parvula populatie in Bermuda, was een vooroordeel over de geslachtsverhouding blijkbaar afwezig [60]. In een populatie van Cladolabes schmeltzii uit Nha Trang Bay was het aantal vrouwen groter dan dat van mannen (Kamenev en Dolmatov, niet-gepubliceerde gegevens). Er zijn tal van oorzaken van een bevooroordeelde geslachtsverhouding, die kunnen verschillen tussen soorten en populaties [109-112]. Er zijn echter geen speciale onderzoeken uitgevoerd naar oorzaken van vooringenomen geslachtsverhoudingen bij holothurianen. Uthicke et al. [106] merkte op dat een afname van het vrouwelijke aandeel het gevolg zou kunnen zijn van een hogere mortaliteit bij volwassen vrouwtjes, een hoger splijtingspercentage bij mannen, een lagere seksuele rekrutering of een hogere mortaliteit bij larvale vrouwtjes.

Een hoge intensiteit van splijting veroorzaakt een geleidelijke afname van het gemiddelde lichaamsgewicht en de grootte [39, 59, 75]. Het verdere lot van een populatie hangt blijkbaar af van de groeisnelheid van fragmenten en omgevingsomstandigheden [102]. Volgens Monticelli [39], herhaalde splijting in O. planci resulteerde in een afname van de lichaamsgrootte en de dood van het individu. Het gemiddelde gewicht van S. chloronotus in sommige populaties op La Réunion daalde met maar liefst 1,5 keer (van 55 tot 37 g) gedurende drie jaar observatie [59]. Zoals echter werd aangetoond in populaties van het Great Barrier Reef, kan het lichaamsgewicht binnen enkele maanden weer normaal worden [75].

8.2. Populatiegenetica

Er is zeer weinig bekend over de genetische structuur van populaties van fissiparous holothurians. De structuur is bij slechts twee soorten bestudeerd, H. atra [105, 113] en S. chloronotus [106, 113, 114]. Aseksuele voortplanting heeft een aanzienlijke invloed op de genetische structuur van populaties van deze soorten [114]. Genetische diversiteit is verminderd bij splijtende holothurians. In de meest bestudeerde populatie was 40-60% van de individuen het gevolg van ongeslachtelijke voortplanting [105, 106, 113]. In sommige populaties van S. chloronotus, die bijna volledig uit mannen bestaan, werd slechts tot 20% van alle individuen seksueel geproduceerd [114]. De "genetische link" tussen populaties vond alleen plaats door seksueel geproduceerde larven. Holothuriaanse klonen zijn beperkt tot lokale populaties [114].

9. Factoren die van invloed zijn op aseksuele voortplanting

De intensiteit van ongeslachtelijke voortplanting varieert sterk tussen populaties van dezelfde holothuriaanse soort [59, 75]. Dit geeft aan dat de omgeving een belangrijke rol speelt bij het op gang brengen en reguleren van splijting [59]. De factoren die de ongeslachtelijke voortplanting bij holothuriaanse larven beïnvloeden, zijn onbekend. Desalniettemin zijn er experimentele gegevens over andere stekelhuidigen die als basis dienen voor twee voorgestelde mechanismen voor het stimuleren van ongeslachtelijke voortplanting. Zeester- en zee-egellarven worden, wanneer ze worden gekweekt bij de optimale temperatuur en met diverse voedselbronnen, sneller gekloond [115, 116]. Hoogstwaarschijnlijk werden de larven die zich onder de meest geschikte habitatomstandigheden bevonden, gestimuleerd om zich ongeslachtelijk voort te planten. Groei bij een aantal individuen die onder optimale omstandigheden leven, vergroot blijkbaar de kans op succesvolle ontwikkeling, metamorfose en het bereiken van het juveniele stadium dat uiteindelijk resulteert in de groei van de populatieomvang.

Echter, in de zee-egel Dendraster excentricus de snelheid van ongeslachtelijke voortplanting bij pluteuslarven neemt toe wanneer het uitwendige slijm van vissen (predatoraanwijzingen) in het kweekmedium wordt geïntroduceerd [117-119]. Dit gedrag is een predatievermijdingsreactie. Het effect van slijm activeert knopvorming en splijting in larven. Daarom neemt de lichaamsgrootte af, waardoor individuen met meer succes aan roofdieren kunnen ontsnappen [118].

Bij volwassen holothurians zijn de belangrijkste factoren die de ongeslachtelijke voortplantingssnelheid beïnvloeden lage stabiliteit in het milieu, hoge mortaliteit, kleine individuele lichaamsgrootte en lage seksuele reproductieve activiteit [37, 75, 102, 103]. Emson en Wilkie [22] merkten op dat veel splijtende slangstersoorten in intergetijdengebieden of ondiepe wateren leven. In deze omgeving worden slangsterren blootgesteld aan sterk wisselende omgevingsfactoren die ongeslachtelijke voortplanting kunnen veroorzaken. In Colochirus robustus, wordt splijting hoogstwaarschijnlijk gestimuleerd door stress wanneer ze onder ongeschikte omstandigheden worden gehouden [25].

Omgevingsinvloeden op de intensiteit van splijting zijn ook aangetoond voor: H. atra. Er werd waargenomen dat deze soort twee morphs in grootte had. Kleine individuen kunnen zich zowel seksueel als ongeslachtelijk voortplanten, terwijl grote individuen zich alleen seksueel voortplanten [62, 63, 104]. Beide maten worden waargenomen bij dezelfde soort en vertegenwoordigen fenotypische ecotypes [11]. Kleine fissiparous individuen bewonen de intergetijdenzone, die wordt gekenmerkt door aanzienlijke variaties in de omgevingsomstandigheden, terwijl grote individuen zijn aangepast aan de stabielere subtidale zone [62, 75, 85, 102, 104, 105, 120]. Als kleine individuen worden verplaatst van intergetijdengebieden naar subtidale habitats, worden ze groot [102, 104]. Bovendien stimuleert een hogere voedselbeschikbaarheid, vanwege de verminderde populatieomvang, de groei van individuen en stopt de ongeslachtelijke voortplanting [102, 103].

De grootte van sommige populaties van splijtende holothurians kan, ondanks een hoge splijtingsgraad, lange tijd constant blijven [44, 75, 85, 101-104, 120, 121]. Dit scenario geeft aan dat sommige individuen uit deze populatie zijn geëlimineerd vanwege sterfte na ongeslachtelijke voortplanting of emigratie naar andere habitats [44, 85, 102]. Volgens het model voorgesteld door Uthicke [75] duidt de stabiliteit van de populatiegrootte op een feedbackmechanisme tussen ongeslachtelijke voortplanting en sterfte en emigratie. Dit mechanisme houdt de bevolkingsdichtheid in de buurt van de gemiddelde waarden, die het potentieel van de omgeving vervullen.

10. Conclusie

Een analyse van de beschikbare literatuur laat zien dat aseksuele reproductie is gedocumenteerd voor 16 holothurische soorten (zie tabel 1). Vijf extra soorten zijn hoogstwaarschijnlijk ook in staat tot splijting, maar er zijn meer studies nodig om dit te bevestigen. Bovendien kunnen sommige holothuriaanse soorten zich ongeslachtelijk voortplanten in het larvale stadium [52]. De recente ontdekking van nieuwe splijtende holothurische soorten geeft aan dat deze voortplantingsmodus meer wijdverbreid is in Holothuroidea dan eerder werd aangenomen.

Ongetwijfeld speelt ongeslachtelijke voortplanting een belangrijke rol in de levensactiviteit van holothurianen en ondersteunt het de populatieomvang. Splijting krijgt bijzondere betekenis voor commercieel waardevolle soorten die worden blootgesteld aan wijdverbreide overbevissing [12]. Actieve splijting stelt holothurians in staat om een ​​grote populatie te ondersteunen en negatieve externe effecten te verzachten. Hoewel er onder bepaalde omstandigheden enkele voordelen zijn, is klonen hoogstwaarschijnlijk alleen gunstig voor de korte termijn. Een afname van de lichaamsgrootte en seksuele reproductieactiviteit gedurende een lange tijd kan de populatieomvang en de overleving van de soort verminderen.In tegenstelling tot andere klonale dieren, zoals Cnidaria, kan de ontwikkeling van interne organen en verdere groei bij holothurians van lange duur zijn (gedurende meerdere maanden). De gonade vormt slechts enkele maanden na de splitsing. Daarom neemt de intensiteit van seksuele reproductie af en treedt hoogstwaarschijnlijk een vertekening in de geslachtsverhouding op.

Het is duidelijk dat het adaptieve belang en de voordelen van ongeslachtelijke voortplanting bij holothurianen verband kunnen houden met de combinatie met seksuele voortplanting. De aanwezigheid van twee ecomorfen is een opmerkelijke aanpassing omdat het dieren in staat stelt om volledig verschillende leefomstandigheden te gebruiken. Bovendien vindt ongeslachtelijke voortplanting plaats als een mechanisme om grote populaties te ondersteunen, waarbij de emigratie van larven significant is [75, 122].

Veel problemen met betrekking tot ongeslachtelijke voortplanting bij holothurianen moeten nog worden opgelost. Er zijn met name geen studies naar de cellulaire en moleculaire mechanismen van splijting. Op dit moment is het onbekend welke factoren (genen) de locatie bepalen van de plaats waar het lichaam van een holothurian zal delen. De zaken met betrekking tot het herstel van het voortplantingssysteem blijven onbestudeerd. De bron van primaire kiemcellen in fragmenten zonder geslachtsklieren is ook onduidelijk. Bovendien zijn aanvullende studies nodig van factoren die splijting stimuleren en aseksuele reproductieactiviteit in een populatie verhogen.

Aseksuele voortplanting bij holothurians is een opmerkelijk en slecht onderzocht fenomeen. De studie van splijting en de bijbehorende regeneratie is essentieel voor het begrijpen van de reproductie van holothurians. Het is mogelijk dat de ontwikkeling van methoden om aseksuele reproductie of regeneratie na kunstmatig snijden te stimuleren, nuttig zal zijn om holothurische populaties te herstellen en extra economische effecten te bieden.

Belangenverstrengeling

De auteur verklaart dat er geen belangenverstrengeling is met betrekking tot de publicatie van dit artikel.

Dankbetuigingen

De auteur is John Lawrence dankbaar voor het kritisch lezen van het artikel. Veel dank gaat uit naar de reviewers voor nuttige opmerkingen. Het onderzoek is mede mogelijk gemaakt door de Russische Stichting voor Basisonderzoek (subsidie ​​nr. 14-04-00239) en de regering van de Russische Federatie (subsidie ​​nr. 11.G34.31.0010).

Referenties

  1. R.C. Brusca en G.J. Brusca, ongewervelde dieren, Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, VS, 2003, Sinauer Associates,.
  2. J. Engelsté4dter, "Beperkingen op de evolutie van ongeslachtelijke voortplanting," Bio-essays, vol. 30, nee. 11-12, pp. 1138-1150, 2008. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  3. O.M. Ivanova-Kazas, Aseksuele reproductie van dieren, LGU, Leningrad, Rusland, 1977.
  4. P. Brien, "Blastogenese en morfogenese", in Vooruitgang in morfogenese, M. Abercrombie, J. Brachet, en T.J. King, Eds., vol. 7, blz. 151-203, Academic Press, New York, NY, VS, 1968. Bekijk op: Google Scholar
  5. H. Bluhm en A. Gebruk, "Holothuroidea (Echinodermata) van het Peru-bekken: ecologische en taxonomische opmerkingen op basis van onderwaterbeelden," Mariene ecologie, vol. 20, nee. 2, pp. 167-195, 1999. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  6. M. Solan, J.D. Germano, D.C. Rhoads et al., "Naar een beter begrip van patroon, schaal en proces in mariene benthische systemen: een foto zegt meer dan duizend wormen", Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 285-286, pp. 313-338, 2003. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  7. S. Ohta, "Fotografische observaties van het zwemgedrag van de diepzee-pelagothuriid holothurian Enypniasten (Elasipoda, Holothurioidea),” Journal of the Oceanographical Society of Japan, vol. 41, nee. 2, pp. 121-133, 1985. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  8. C. Conand, "Bevolkingsstatus, visserij en handel in zeekomkommers in Afrika en de Indische Oceaan", in Zee komkommers. Een wereldwijd overzicht van visserij en handel. FAO Fisheries and Aquaculture Technical Paper. nr. 516, V. Toral-Granda, A. Lovatelli, en M. Vasconcellos, Eds., pp. 143-193, FAO, Rome, Italië, 2008. Bekijken op: Google Scholar
  9. S.W. Purcell, Beheer van de visserij op zeekomkommer met een ecosysteembenadering, FAO, Rome, Italië, 2010.
  10. S.W. Purcell, Y. Samyn en C. Conand, Commercieel belangrijke zeekomkommers van de wereld, FAO-soortencatalogus voor visserijdoeleinden nr. 6, FAO, Rome, Italië, 2012.
  11. S. Uthicke, M. Byrne en C. Conand, "Genetische barcodes van commerciële Béache-de-mer soorten (Echinodermata: Holothuroidea)," Hulpbronnen voor moleculaire ecologie, vol. 10, nee. 4, pp. 634–646, 2010. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  12. S. W. Purcell, A. Mercier, C. Conand et al., "Zeekomkommervisserij: wereldwijde analyse van bestanden, beheersmaatregelen en aanjagers van overbevissing", Vis en Visserij, vol. 14, nee. 1, pp. 34-59, 2013. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  13. S. Bordbar, F. Anwar en N. Saari, "Hoogwaardige componenten en bioactieve stoffen uit zeekomkommers voor functionele voedingsmiddelen" review, " Mariene drugs, vol. 9, nee. 10, pp. 1761-1805, 2011. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  14. A. J. Lawrence, R. Afifi, M. Ahmed, S. Khalifa en T. Paget, "Bioactiviteit als optiewaarde van zeekomkommers in de Egyptische Rode Zee," Conserveringsbiologie, vol. 24, nee. 1, pp. 217-225, 2010. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  15. F. Lazcano-Péxe9rez, S.A. Romóxe1n-Gonzóxe1lez, N. Säxe1nchez-Puig en R. Arreguóxedn-Espinosa, "Bioactieve peptiden van mariene organismen: een kort overzicht," Eiwit- en peptideletters, vol. 19, nee. 7, blz. 700–707, 2012. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  16. J. Micael, M. J. Alves, A. C. Costa en M. B. Jones, "Exploitatie en behoud van stekelhuidigen", in Oceanografie en mariene biologie: een jaaroverzicht, R.N. Gibson, R.J.A. Atkinson, en J.D.M. Gordon, Eds., vol. 47, blz. 191-208, Taylor & Francis, New York, NY, VS, 2009. Bekijk op: Google Scholar
  17. I. Y. Dolmatov, "Regeneratie in stekelhuidigen," Russisch tijdschrift voor mariene biologie, vol. 25, nee. 3, blz. 225-233, 1999. Bekijk op: Google Scholar
  18. I. Y. Dolmatov en V. S. Mashanov, Regeneratie in Holothurians, Dalnauka, Vladivostok, Rusland, 2007.
  19. L.H. Hyman, De ongewervelde dieren: Echinodermata. De Coelome Bilateria, McGraw-Hill, New York, NY, VS, 1955.
  20. I. Y. Dolmatov, "Aseksuele reproductie, uithaling en regeneratie bij holothurians," Russisch tijdschrift voor ontwikkelingsbiologie, vol. 27, blz. 256-265, 1996. Bekijk op: Google Scholar
  21. I. Y. Dolmatov, "Regeneratie van het spijsverteringsstelsel in holothunans," Zhurnal Obshchei Biologii, vol. 70, nee. 4, blz. 316-327, 2009. Bekijken op: Google Scholar
  22. R.H. Emson en I.C. Wilkie, "Fission and autotomy in stekelhuidigen", in Oceanografie en mariene biologie: een jaaroverzicht, vol. 18, pp. 155-250, Taylor & Francis, New York, NY, VS, 1980. Bekijk op: Google Scholar
  23. V. S. Mashanov en J. E. Garcéxeda-Arrarís, "Darmregeneratie bij holothurians: een momentopname van recente ontwikkelingen," Biologisch Bulletin, vol. 221, nee. 1, blz. 93-109, 2011. Bekijk op: Google Scholar
  24. D. Vandenspiegel, M. Jangoux en P. Flammang, “Behoud van de verdedigingslinie: regeneratie van cuvieriaanse tubuli in de zeekomkommer Holothuria forskali (Echinodermata, Holothuroidea),” Het Biologisch Bulletin, vol. 198, nee. 1, blz. 34-49, 2000. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  25. I. Y. Dolmatov, "Nieuwe gegevens over ongeslachtelijke voortplanting, autotomie en regeneratie bij holothurians van de orde Dendrochirotida," Russisch tijdschrift voor mariene biologie, vol. 40, blz. 228-232, 2014. Bekijk op: Google Scholar
  26. I. Y. Dolmatov, N. A. Khang en Y. O. Kamenev, "Aseksuele reproductie, uithaling en regeneratie bij holothurians (Holothuroidea) uit de Nha Trang-baai van de Zuid-Chinese Zee," Russisch tijdschrift voor mariene biologie, vol. 38, nee. 3, pp. 243–252, 2012. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  27. F. R. Kille, "Regeneratie van het voortplantingssysteem na binaire splitsing in de zeekomkommer" Holothuria parvula,” Het Biologisch Bulletin, vol. 83, nee. 1, blz. 55-66, 1942. Bekijken op: Google Scholar
  28. E. Torelle, "Regeneratie in holothurie," Zoologischer Anzeiger, vol. 35, blz. 15-22, 1910. Bekijk op: Google Scholar
  29. P. M. O'Loughlin, J. Eichler, L. Altoff et al., "Waarnemingen van reproductieve strategieën voor sommige dendrochirotid holothuroids (Echinodermata: Holothuroidea: Dendrochirotida)," Memoires van Museum Victoria, vol. 66, nee. 2, blz. 215-220, 2009. Bekijk op: Google Scholar
  30. W. Hermawan en R. Hartati, “Stimulasi reproduksi aseksual pada Stichopus horrens Dan Stichopus vastus di Perairan Pulau Karimunjawa, Kabupaten Jepara,” Tijdschrift voor marien onderzoek, vol. 1, blz. 118-124, 2012. Bekijk op: Google Scholar
  31. A. Laxminarayana, "Aseksuele voortplanting door geïnduceerde transversale splijting in de zeekomkommers" Bohadschia marmorata en Holothurie atra,” SPC Beche-de-Mer Informatiebulletin, vol. 23, blz. 35-37, 2006. Bekijk op: Google Scholar
  32. P. Purwati en S.A.P. Dwiono, "Fission inducement in Indonesische holothurians," SPC Beche-de-Mer Informatiebulletin, vol. 22, blz. 11-15, 2005. Bekijk op: Google Scholar
  33. P. Purwati, S.A.P. Dwiono, L.F. Indriana en V. Fahmi, "Het natuurlijke splijtingsvlak van Holothurie atra (Aspidochirotida, Holothuroidea, Echinodermata),” SPC Beche-de-Mer Informatiebulletin, vol. 29, blz. 16-19, 2009. Bekijk op: Google Scholar
  34. F. A. A. Razek, S. H. A. Rahman, M. H. Mona, M. M. El-Gamal en R. M. Moussa, "Een observatie van het effect van omgevingscondities op geïnduceerde splijting van de Middellandse Zee-zandzeekomkommer, Holothuria arenicola (Semper, 1868) in Egypte,” SPC Beche de Mer Informatiebulletin, vol. 26, blz. 33-34, 2007. Bekijk op: Google Scholar
  35. N. Reichenbach en S. Holloway, "Potentieel voor aseksuele voortplanting van verschillende commercieel belangrijke soorten tropische zeekomkommer (Echinodermata)," Journal of the World Aquaculture Society, vol. 26, nee. 3, pp. 272–278, 1995. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  36. N. Reichenbach, Y. Nishar en A. Saeed, "Soort- en groottegerelateerde trends in aseksuele voortplanting van commercieel belangrijke soorten tropische zeekomkommers (Holothuroidea)," Journal of the World Aquaculture Society, vol. 27, nee. 4, pp. 475-482, 1996. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  37. P. V. Mladenov, "Omgevingsfactoren die van invloed zijn op aseksuele reproductieve processen bij stekelhuidigen," Oceanologica Acta, vol. 19, nee. 3-4, pp. 227-235, 1996. Bekijk op: Google Scholar
  38. J. Lee, M. Byrne en S. Uthicke, "Aseksuele reproductie door splijting van een populatie van Holothuria hilla (Les 1830) op One Tree Island, Great Barrier Reef, Australië,” SPC Beche-de-Mer Informatiebulletin, vol. 27, pp. 17-23, 2008. Bekijk op: Google Scholar
  39. F.S. Monticelli, "Sull' autotomia delle Cucumaria planci (br.),” Atti della Reale Accademia dei Lincei. Classe di Scienze Fisiche, Matematiche en Naturali. Rendiconti, vol. 5, blz. 231-239, 1896. Bekijk op: Google Scholar
  40. W.J. Crozier, "Vermenigvuldiging door splijting in holothurians," De Amerikaanse natuuronderzoeker, vol. 51, nee. 609, blz. 560-566, 1917. Bekijk op: Google Scholar
  41. W. B. Benham, "Verslag over diverse ongewervelde dieren van de Kermadec-eilanden," Transacties van het Nieuw-Zeelandse Instituut, vol. 44, blz. 135-138, 1912. Bekijk op: Google Scholar
  42. E. Deichmann, “Over sommige gevallen van vermenigvuldiging door splijting en van samensmelting bij holothurianen met aantekeningen over de synonomie van Actinopyga parvula. (Sel),” Videnskabelige Meddelelser uit Dansk Naturhistorisk Forening in Kjnhavn, vol. 73, blz. 199-214, 1922. Bekijk op: Google Scholar
  43. K. Bonham en E.E. Held, "Ecologische waarnemingen op de zeekomkommers" Holothurie atra en H. leukospilota op Rongelap-atol, Marshalleilanden,” Pacifische wetenschap, vol. 17, blz. 305-314, 1963. Bekijken op: Google Scholar
  44. V. J. Harriott, “Seksuele en ongeslachtelijke voortplanting van Holothurie atra Jaeger bij Heron Island Reef, Great Barrier Reef,” Memoires van het Australische museum, vol. 16, blz. 53-66, 1982. Bekijk op: Google Scholar
  45. M. Byrne, F. Rowe en S. Uthicke, "Moleculaire taxonomie, fylogenie en evolutie in de familie Stichopodidae (Aspidochirotida: Holothuroidea) op basis van COI en 16S mitochondriaal DNA," Moleculaire fylogenetica en evolutie, vol. 56, nee. 3, pp. 1068-1081, 2010. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  46. J.D. McKenzie, “Beschrijving van een neotype voor de holothuriaanse” Ocnus brunneus (Forbes MS in Thompson, 1840) uit Strangford Lough, (Holothurioidea Dendrochirotida," Bulletin van het British Museum (Natural History), Zoology Series, vol. 47, blz. 265-272, 1984. Bekijk op: Google Scholar
  47. H.G. Hansson, "Echinodermata", in Europees register van mariene soorten. Een checklist van de mariene soorten in Europa en een bibliografie van gidsen voor hun identificatie. Patrimoines Naturels, M.J. Costello, C.S. Emblow, en R. White, Eds., vol. 50, pp. 336–351, Publications Scientifiques du M.N.H.N., Parijs, Frankrijk, 2001. Bekijk op: Google Scholar
  48. P. M. O'Loughlin en T.D. O’Hara, "Nieuwe cucumariid holothurians (Echinodermata) uit Zuid-Australië, waaronder twee broedende en één fissiparous soort," Memoires van Museum Victoria, vol. 53, blz. 227-266, 1992. Bekijk op: Google Scholar
  49. C. Conand, C. Morel en R. Mussard, "Een nieuwe studie van ongeslachtelijke voortplanting in holothurian: splijting in Holothuria leucospilota populaties op het eiland Réunion in de Indische Oceaan,” SPC Beche-de-Mer Informatiebulletin, vol. 9, blz. 5-11, 1997. Bekijk op: Google Scholar
  50. J. Sonnenholzner, "Seizoensgebonden variatie in de voedselsamenstelling van Holothuria theeli (Holothuroidea: Aspidochirotida) met observaties over dichtheid en distributiepatronen aan de centrale kust van Ecuador," Bulletin van Mariene Wetenschappen, vol. 73, nee. 3, blz. 527-543, 2003. Bekijk op: Google Scholar
  51. A. A. Eaves en A. R. Palmer, "Wijdverbreid klonen in stekelhuidigen larven," Natuur, vol. 425, nee. 6954, blz. 146, 2003. Bekijk op: Uitgeverssite | Google geleerde
  52. E.J. Balser, "En dan waren er nog meer: ​​klonen door larven van stekelhuidigen," in Stekelhuidigen: München, T. Heinzeller en J.H. Nebelsick, Eds., pp. 3-9, Balkema, New York, NY, VS, 2004. Bekijken op: Google Scholar
  53. H. Kohtsuka, S. Arai en M. Ushimura, "Observatie van ongeslachtelijke voortplanting door natuurlijke splijting van Stichopus horrens Selenka op het eiland Okinawa, Japan," SPC Beche-de-mer Informatiebulletin, vol. 22, blz. 23, 2005. Bekijk op: Google Scholar
  54. T. Hoareau, É. Boissin en C. Conand, "Eerste vermelding van ongeslachtelijke voortplanting van Holothuri (Mertensiothuri) hilla in een randrif op het eiland Réunion, in het westen van de Indische Oceaan,” SPC Beche-de-Mer Informatiebulletin, vol. 27, blz. 24, 2008. Bekijk op: Google Scholar
  55. S. Uthicke, P.-S. Choo en C. Conand, "Observaties van twee" Holothuri soort (H. theeli en H. portovallartensis) van de Galapagos,” SPC Beche-de-mer Informatiebulletin, vol. 27, blz. 4, 2008. Bekijk op: Google Scholar
  56. S. Uthicke, "Het proces van ongeslachtelijke voortplanting door transversale splijting in Stichopus chloronotus (groenvis),” SPC Beche-de-Mer Informatiebulletin, vol. 14, blz. 23-25, 2001. Bekijk op: Google Scholar
  57. P. Purwati, “Splijtbaarheid in Holothuria leucospilota uit de tropische wateren van Darwin, in het noorden van Australië,” SPC Beche-de-Mer Informatiebulletin, vol. 20, pp. 26-33, 2004. Bekijk op: Google Scholar
  58. C. Conand, J. Armand, N. Dijoux en J. Garryer, "Splijting in een populatie van Stichopus chloronotus op het eiland Réunion, Indische Oceaan," SPC Beche-de-Mer Informatiebulletin, vol. 10, blz. 15-23, 1998. Bekijk op: Google Scholar
  59. C. Conand, S. Uthicke en T. Hoareau, "Seksuele en ongeslachtelijke voortplanting van de holothuriaanse Stichopus chloronotus (Echinodermata): een vergelijking tussen La Réxe9union (Indische Oceaan) en Oost-Australië (Stille Oceaan),” Voortplanting van ongewervelde dieren & Ontwikkeling, vol. 41, pp. 235–242, 2002. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  60. R.H. Emson en P.V. Mladenov, “Studies van de splijtende holothurian Holothuria parvula (Selenka) (Echinodermata: Holothuroidea),” Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 111, nee. 3, blz. 195-211, 1987. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  61. C. Conand en C. de Ridder, “Reproductie asexuພ par scission chez Holothurie atra (Holothuroidea) dans des populaties de platiers rຜifaux,” in Stekelhuidig ​​onderzoek 1990, C. de Ridder, P. Dubois, M. C. la Haye, en M. Jangoux, Eds., pp. 71-76, Balkema, Rotterdam, Nederland, 1990. Bekijk op: Google Scholar
  62. S.-M. Chao, C.-P. Chen en P. S. Alexander, "Splijting en het effect ervan op de populatiestructuur van Holothurie atra (Echinodermata: Holothuroidea) in Taiwan,” Marine biologie, vol. 116, nee. 1, blz. 109–115, 1993. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  63. J. Lee, S. Uthicke en M. Byrne, "Aseksuele reproductie en observaties van seksuele reproductie in de aspidochirotid zeekomkommer Holothuria difficilis,” Voortplanting en ontwikkeling van ongewervelde dieren, vol. 53, nee. 2, pp. 87-92, 2009. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  64. S. Uthicke, "Seizoensgebondenheid van ongeslachtelijke voortplanting in Holothuria (Halodeima) atra, H. (H.) edulis en Stichopus chloronotus (Holothuroidea: Aspidochirotida) op het Great Barrier Reef,” Marine biologie, vol. 129, nee. 3, blz.435–441, 1997. Bekijk op: Uitgeverssite | Google geleerde
  65. M. Byrne, "De mechanische eigenschappen van de autotomieweefsels van Eupentacta quinquesemita (Echinodermata: Holothuroidea) en de effecten van bepaalde fysisch-chemische agentia,” Tijdschrift voor Experimentele Biologie, vol. 117, blz. 69-86, 1985. Bekijk op: Google Scholar
  66. M. Byrne, “Inductie van uithalen in de holothurian Eupentacta quinquesemita en bewijs voor het bestaan ​​van een endogene uithaalfactor,” Tijdschrift voor Experimentele Biologie, vol. 120, blz. 25-39, 1986. Bekijk op: Google Scholar
  67. S. Smiley, "Holothuroidea", in Microscopische anatomie van ongewervelde dieren, deel 14: Echinodermata, F.W. Harrison en F.S. Chia, Eds., pp. 401-471, Wiley-Liss, New York, NY, VS, 1994. Bekijken op: Google Scholar
  68. I. C. Wilkie, "Autotomie als opmaat voor regeneratie bij stekelhuidigen," Microscopie onderzoek en techniek, vol. 55, nee. 6, pp. 369-396, 2001. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  69. I. C. Wilkie, "Veranderlijk collageen weefsel: overzicht en biotechnologisch perspectief", in Vooruitgang in moleculaire en subcellulaire biologie, V. Matranga, Ed., Marine Molecular Biotechnology, pp. 221-250, Springer, Heidelberg, Duitsland, 2005. Bekijken op: Google Scholar
  70. I. C. Wilkie, "Variabele treksterkte in collagene weefsels van stekelhuidigen: een overzicht," Mariene gedrag en fysiologie, vol. 11, blz. 1-34, 1984. Bekijk op: Google Scholar
  71. T. Motokawa, "Bindweefsel vangt in stekelhuidigen," Biologische beoordelingen, vol. 59, blz. 255-270, 1984. Bekijk op: Google Scholar
  72. P. V. Mladenov en R. D. Burke, "Echinodermata: aseksuele voortplanting", in Reproductieve biologie van ongewervelde dierenK.G. Adiyodi en R.G. Adiyodi, Eds., vol. 6, deel B van Aseksuele voortplanting en reproductieve strategieën, blz. 339-383, Oxford en IBH Publishing, New Delhi, India, 1994. Bekijk op: Google Scholar
  73. T. Motokawa, E. Sato en K. Umeyama, "Energieverbruik geassocieerd met verzachting en verstijving van bindweefsel van stekelhuidigen," Het Biologisch Bulletin, vol. 222, nee. 2, blz. 150-157, 2012. Bekijk op: Google Scholar
  74. T. Motokawa en A. Tsuchi, "Dynamische mechanische eigenschappen van lichaamswand dermis in verschillende mechanische toestanden en hun implicaties voor het gedrag van zeekomkommers," Het Biologisch Bulletin, vol. 205, nee. 3, pp. 261-275, 2003. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  75. S. Uthicke, "Invloed van ongeslachtelijke voortplanting op de structuur en dynamiek van Holothuria (Halodeima) atra en Stichopus chloronotus populaties van het Great Barrier Reef,” Zee- en zoetwateronderzoek, vol. 52, nee. 2, pp. 205-215, 2001. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  76. T. J. Koob, M. M. Koob-Emunds en J. A. Trotter, "Van cellen afgeleide verstijvings- en weekmakende factoren in zeekomkommer (Cucumaria frondosa) dermis,” The Journal of Experimental Biology, vol. 202, nee. 17, blz. 2291–2301, 1999. Bekijken op: Google Scholar
  77. G.K. Szulgit en R.E. Shadwick, "Dynamische mechanische karakterisering van een veranderlijk collageenweefsel: reactie van zeekomkommerdermis op cellysis en dermale extracten," Tijdschrift voor Experimentele Biologie, vol. 203, nee. 10, blz. 1539-1550, 2000. Bekijk op: Google Scholar
  78. J. A. Trotter, "Echinoderm collagene weefsels: slimme biomaterialen met dynamisch gecontroleerde stijfheid," Vergelijkende biochemie en fysiologie, vol. 126, blz. 95, 2000. Bekijk op: Google Scholar
  79. I.C. Wilkie, "Veranderlijke collagene weefsels: extracellulaire matrix als mechano-effector", in Stekelhuidigen studies, M. Jangoux en J. M. Lawrence, Eds., vol. 5, pp. 61-102, Balkema, Rotterdam, Nederland, 1996. Bekijk op: Google Scholar
  80. I.C. Wilkie, M.D. Candia Carnevali en J.A. Trotter, "Veranderlijk collageenweefsel: recente vooruitgang en een evolutionair perspectief", in Stekelhuidigen, T. Heinzeller en J.H. Nebelsick, Eds., pp. 371-378, Taylor en Francis Group, Londen, VK, 2004. Bekijken op: Google Scholar
  81. I.C. Wilkie en R.H. Emson, “De pezen van Ophiocomina nigra en hun rol in autotomie (Echinodermata, Ophiuroida),” zoömorfologie, vol. 107, nee. 1, blz. 33–44, 1987. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  82. J.P. Tipper, G. Lyons-Levy, M.A.L. Atkinson en J.A. Trotter, "Zuivering, karakterisering en klonering van tensiline, de collageen-fibril bindende en weefselverstijvende factor van Cucumaria frondosa dermis," Matrix Biologie, vol. 21, nee. 8, blz. 625-635, 2002. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  83. A.R. Ribeiro, A. Barbaglio, M.J. Oliveira et al., "Matrix-metalloproteïnasen in een zee-egelligament met aanpasbare mechanische eigenschappen", PLoS ONE, vol. 7, nee. 11, artikel-ID e49016, 2012. Bekijken op: Publisher-site | Google geleerde
  84. M. Byrne, "De morfologie van autotomische structuren in de zeekomkommer" Eupentacta quinquesemita voor en tijdens het verwijderen van de ingewanden”, The Journal of Experimental Biology, vol. 204, nee. 5, blz. 849-863, 2001. Bekijk op: Google Scholar
  85. C. Conand, "Aseksuele voortplanting door splijting in" Holothurie atra: variabiliteit van sommige parameters in populaties uit de tropische Indo-Pacific,” Oceanologica Acta, vol. 19, nee. 3-4, pp. 209-216, 1996. Bekijk op: Google Scholar
  86. C. Boyer, S. Cailasson en K. Mairesse, "Aseksuele reproductie in Holothurie atra op een rif van het eiland Réunion in de Indische Oceaan,” SPC Beche-de-mer Informatiebulletin, vol. 7, blz. 7-9, 1995. Bekijk op: Google Scholar
  87. YO Kamenev, Ultrastructuur van interne organen, ongeslachtelijke voortplanting en regeneratie in Holothuriaanse Cladolabes schmeltzii, AV Zhirmunsky Instituut voor Mariene Biologie FEB RAS, Vladivostok, Rusland, 2013.
  88. JE Garcóxeda-Arrarís, L. Estrada-Rodgers, R. Santiago, II Torres, L. Dóxedaz-Miranda en I. Torres-Avillé1n, “Cellulaire mechanismen in de regeneratie van de darm van de zeekomkommer, Holothuria glaberrima Selenka (Holothuroidea: Echinodermata),” The Journal of Experimental Zoology, vol. 281, blz. 288-304, 1998. Bekijk op: Google Scholar
  89. J.E. Garcéda-Arrarís en M.J. Greenberg, "Viscerale regeneratie bij holothurians," Microscopie onderzoek en techniek, vol. 55, nee. 6, pp. 438–451, 2001. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  90. A.W. Gibson en R.D. Burke, "Darmregeneratie door morphallaxis in de zeekomkommer Leptosynapta clarki (Heding, 1928),” Canadian Journal of Zoology, vol. 61, blz. 2720-2732, 1928. Bekijken op: Google Scholar
  91. G. N. Smith Jr., "Regeneratie in de zeekomkommer" Leptosynapta. I. Het proces van regeneratie,” Journal of Experimental Zoology, vol. 177, nee. 3, blz. 319–330, 1971. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  92. I. Y. Dolmatov, L. T. Frolova, E. A. Zakharova en T. T. Ginanova, "Ontwikkeling van ademhalingsbomen bij de holothurians Apostichopus japonicus (Aspidochirotida: Holothuroidea),” Cel- en weefselonderzoek, vol. 346, nee. 3, pp. 327-338, 2011. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  93. I. Y. Dolmatov en T. T. Ginanova, "Post-autotomie regeneratie van ademhalingsbomen in de holothuriaanse Apostichopus japonicus (Holothuroidea, Aspidochirotida),” Cel- en weefselonderzoek, vol. 336, nee. 1, pp. 41-58, 2009. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  94. I. Y. Dolmatov, "Ontwikkeling en evolutie van het spiersysteem in de Echinodermata", in Stekelhuidigen: Durham, L.G. Harris, S.A. Bottger, C.W. Walker, en M.P. Lesser, Eds., pp. 163-166, CRC Press, Boca Raton, Fla, USA, 2010. Bekijk op: Google Scholar
  95. I. Y. Dolmatov, M. G. Eliseikina, A. A. Boelgakov, T. T. Ginanova, N. E. Lamash en V. P. Korchagin, "Spierregeneratie in de holothuriaanse Stichopus japonicus,” Roux's archieven van ontwikkelingsbiologie, vol. 205, nee. 7-8, pp. 486-493, 1996. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  96. I. Y. Dolmatov en T. T. Ginanova, "Spierregeneratie bij holothurians," Microscopie onderzoek en techniek, vol. 55, nee. 6, blz. 452-463, 2001. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  97. I. Y. Dolmatov, V. S. Mashanov en O. R. Zueva, "Afleiding van spieren van de lantaarn van Aristoteles uit coelomisch epithelia," Cel- en weefselonderzoek, vol. 327, nee. 2, pp. 371-384, 2007. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  98. J.E. Garcóxeda-Arrarè1s en I.Y. Dolmatov, "Echinoderms: potentiële modelsystemen voor studies over spierregeneratie," Huidig ​​farmaceutisch ontwerp, vol. 16, nee. 8, pp. 942–955, 2010. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  99. I. Y. Dolmatov, “Regeneratie van het aquafaryngeale complex in de holothurian Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota),” in Sleutels voor regeneratie, C.H. Taban en B. Boilly, Eds., vol. 23 van Monografieën in ontwikkelingsbiologie, pp. 40-50, Karger, Bazel, Zwitserland, 1992. Bekijk op: Google Scholar
  100. S. Jaquemet, V. Rousset en C. Conand, "Aseksuele reproductieparameters en de invloed van splijting op een Holothurie atra zeekomkommerpopulatie van een randrif op het eiland Réunion (Indische Oceaan),” SPC Beche-de-mer Informatiebulletin, vol. 11, blz. 12-18, 1999. Bekijk op: Google Scholar
  101. VJ Harriott, De ecologie van de Holothuriaanse fauna van Heron Reef en Morten Bay, Universiteit van Queensland, Brisbane, Australië, 1980.
  102. J. Lee, M. Byrne en S. Uthicke, "De invloed van bevolkingsdichtheid op splijting en groei van Holothuria atra in natuurlijke mesocosms," Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 365, nee. 2, pp. 126-135, 2008. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  103. B.V. Thorne, H. Eriksson en M. Byrne, “Trends op lange termijn in populatiedynamiek en reproductie in Holothurie atra (Aspidochirotida) in het zuidelijke Great Barrier Reef het belang van ongeslachtelijke en seksuele voortplanting,” Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, vol. 93, nee. 4, pp. 1067-1072, 2013. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  104. S. M. Chao, C. P. Chen en P. S. Alexander, "Voortplanting en groei van Holothurie atra (Echinodermata: Holothuroidea) op twee contrasterende locaties in het zuiden van Taiwan,” Marine biologie, vol. 119, nee. 4, pp. 565-570, 1994. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  105. S. Uthicke, J.A.H. Benzie en E. Bailment, "Genetische structuur van splijtende populaties van Holothuri (Halodeima) atra op het Great Barrier Reef,” Marine biologie, vol. 132, nee. 1, blz. 141-151, 1998. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  106. S. Uthicke, J.A.H. Benzie en E. Bailment, "Bevolkingsgenetica van de fissiparous holothurian Stichopus chloronotus (Aspidochirotida) op het Great Barrier Reef, Australië,” Koraalrif, vol. 18, nee. 2, pp. 123-132, 1999. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  107. R.G. Crump en M.F. Barker, "Seksuele en ongeslachtelijke voortplanting in geografisch gescheiden populaties van de fissiparous asteroïde Coscinasterias calamaria (Grijs)," Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 88, nee. 2, pp. 109-127, 1985. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  108. F.K. Garrett, P.V. Mladenov en G.P. Wallis, “Bewijs van amictische reproductie in de slangster Ophiomyxa brevirima,” Marine biologie, vol. 129, nee. 1, blz. 169–174, 1997. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  109. T. M. McGovern, "Sex-ratio bias en klonale reproductie in de slangster" Ophiactis savignyi,” Evolutie, vol. 56, nee. 3, pp. 511-517, 2002. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  110. P. Gianguzza, F. Badalamenti, F. Gianguzza, C. Bonaviri en S. Riggio, "De operationele geslachtsverhouding van de zee-egel Paracentrotus lividus populaties: het geval van het beschermde mariene gebied van de Middellandse Zee op het eiland Ustica (Tyrreense Zee, Italië),” Mariene ecologie, vol. 30, nee. 1, blz. 125-132, 2009. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  111. F.L.F. Mariante, G.B. Lemos, F.J. Eutróxf3pio, R.R.L. Castro en L.C. Gomes, “Reproductieve biologie in de zeester Echinaster (Othilia) guyanensis (Echinodermata: Asteroidea) in het zuidoosten van Brazilië,” Zoölogie, vol. 27, nee. 6, pp. 897–901, 2010. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  112. T. M. McGovern, "Plastic reproductieve strategieën in een klonale mariene ongewervelde," Proceedings van de Royal Society B: Biologische Wetenschappen, vol. 270, nee. 1532, blz. 2517-2522, 2003. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  113. S. Uthicke, C. Conand en J.A.H. Benzie, "Bevolkingsgenetica van de fissiparous holothurians Stichopus chloronotus en Holothurie atra (Aspidochirotida): een vergelijking tussen de Straat van Torres en La Réxe9union,” Marine biologie, vol. 139, nee. 2, pp. 257-265, 2001. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  114. S. Uthicke en C. Conand, "Amplified fragment length polymorphism (AFLP) -analyse geeft het belang aan van zowel aseksuele als seksuele reproductie in de fissiparous holothurian Stichopus chloronotus (Aspidochirotida) in de Indische en Stille Oceaan,” Koraalrif, vol. 24, nee. 1, pp. 103-111, 2005. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  115. K.A. McDonald en D. Vaughn, “Abrupte verandering in voedselomgeving induceert klonen in veel Dendraster excentricus,” Biologisch Bulletin, vol. 219, nee. 1, blz. 38-49, 2010. Bekijk op: Google Scholar
  116. M. S. Vickery en J. B. McClintock, "Effecten van voedselconcentratie en beschikbaarheid op de incidentie van klonen in planktotrofe larven van de zeester Pisaster ochraceus,” Het Biologisch Bulletin, vol. 199, nee. 3, pp. 298–304, 2000. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  117. D. Vaughn, "Door roofdieren geïnduceerde klonen van larven in de zanddollar" Dendraster excentricus: kunnen moeders ertoe doen?” Het Biologisch Bulletin, vol. 217, nee. 2, blz. 103–114, 2009. Bekijk op: Google Scholar
  118. D. Vaughn, “Waarom rennen en je verstoppen als je kunt delen? Bewijs voor het klonen van larven en verminderde larvale grootte als een adaptieve induceerbare verdediging, " Marine biologie, vol. 157, nee. 6, pp. 1301-1312, 2010. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde
  119. D. Vaughn en R.R. Strathmann, "Predators induceren klonen in stekelhuidigenlarven. Plastic reproductieve strategieën in een klonale mariene ongewervelde,” Wetenschap, vol. 319, blz. 1503, 2008. Bekijk op: Uitgeverssite | Google geleerde
  120. T.A. Ebert, “Groei en grootte van de tropische zeekomkommer Holothuria ( Halodeima ) atra Jager op Enewetak-atol, Marshalleilanden,” Pacifische wetenschap, vol. 32, blz. 183-191, 1978. Bekijk op: Google Scholar
  121. C. Conand, "Monitoring van een splijtende populatie van Holothurie atra op een randrif op het eiland Réunion (Indische Oceaan),” SPC Beche-de-mer Informatiebulletin, vol. 20, pp. 22-25, 2004. Bekijk op: Google Scholar
  122. D. J. Skillings, C. E. Bird en R. J. Toonen, "Gateways to Hawai'i: genetische populatiestructuur van de tropische zeekomkommer Holothurie atra,” Tijdschrift voor Mariene Biologie, vol. 2011, Artikel ID 783030, 16 pagina's, 2011. Bekijk op: Publisher Site | Google geleerde

Auteursrechten

Copyright © 2014 Igor Yu. Dolmatov. Dit is een open access-artikel dat wordt gedistribueerd onder de Creative Commons Attribution-licentie, die onbeperkt gebruik, distributie en reproductie in elk medium toestaat, op voorwaarde dat het originele werk correct wordt geciteerd.


Seksuele reproductie

Delen van een bloem

Delen van een bloem (Photo Credit: BlueRingMedia/ Shutterstock)

De bloem bestaat uit vier kransen of delen (kelk, bloemkroon, androecium en gynoecium). De eerste krans is de kelk, die de groene kelkblaadjes bevat. De tweede krans is de bloemkroon die de bloembladen bevat. De bloembladen zijn fel gekleurd om bestuivingsmiddelen aan te trekken, zoals bijen en andere insecten die helpen bij de voortplanting. De bloembladen beschermen ook de twee binnenste kransen die direct betrokken zijn bij de voortplanting. De derde krans is het androecium & ndash het mannelijke reproductieve deel van de plant. De binnenste krans is het gynoecium & ndash het vrouwelijke reproductieve deel van een plant.

Androecium

Het androecium bevat een bundel meeldraden die bestaat uit een buis die een filament wordt genoemd en een gezwollen uiteinde dat de helmknop wordt genoemd. De helmknop bevat stuifmeelkorrels. Eenmaal gerijpt, barsten de stuifmeelkorrels uit om het vrouwelijke reproductieve deel van de bloem te bereiken.

Gynoecium

Het gynoecium bevat de stamper, die is samengesteld uit de buis (stijl) die de eierstok bereikt. De gezwollen punt van de stijl is het stigma dat de stuifmeelkorrels ontvangt. In de eierstok bevinden zich de eitjes, die in zaden veranderen.

Het Androecium en het Gynoecium zijn de reproductieve delen van een bloem (Photo Credit: Fancy Tapis/ Shutterstock)

Unisex- en biseksuele bloemen

Unisex- of monoseksuele bloemen bevatten een van de reproductieve delen (meeldraad of stamper). Papaya, maïs en komkommer zijn voorbeelden van eenslachtige bloemen. Dezelfde plant kan zowel mannelijke als vrouwelijke eenslachtige bloemen hebben. Biseksuele of complete bloemen bevatten zowel de mannelijke als de vrouwelijke gameten en meeldraden en stamper. Voorbeelden van biseksuele bloemen zijn rozen, petunia's en mosterdplanten.

Bestuiving

De overdracht van stuifmeel van de helmknop naar het stigma van een bloem wordt bestuiving genoemd. Tijdens de bevruchting verenigen de mannelijke en vrouwelijke kiemcellen van het stuifmeel zich om een ​​zygote te vormen. Een zygote verandert dan in een embryo, dat uiteindelijk een zaadje wordt. Het zaadje ontkiemt dan tot een nieuwe plant. Er zijn twee soorten bestuiving, zelfbestuiving en kruisbestuiving.

Er zijn twee soorten bestuiving (Photo Credit: Nasky/ Shutterstock)

Zelfbestuiving: Als de stuifmeelkorrel van de helmknop op het stigma van dezelfde bloem of een andere bloem van dezelfde plant terechtkomt, wordt dit zelfbestuiving genoemd.

Kruisbestuiving: Als de stuifmeelkorrel van een helmknop op het stigma van een bloem van een andere plant maar van dezelfde soort valt, wordt dit kruisbestuiving genoemd.

Bestuivers: Vogels, insecten, dieren, water en wind worden allemaal "bestuivingsmiddelen" genoemd, omdat ze de planten helpen zich voort te planten. Wind en water dragen de stuifmeelkorrels naar andere planten. Vogels en insecten worden aangetrokken door de kleur en geur van de bloem. Terwijl ze van de ene bloem naar de andere vliegen, komen stuifmeelkorrels vast te zitten in hun lichaam en worden vervolgens naar andere bloemen getransporteerd. Dieren en vogels eten de vrucht en verspreiden de zaden, of de zaden blijven onverteerd en worden dus in volledige vorm uit hun lichaam uitgescheiden.

Een bij is een middel voor bestuiving (Photo Credit: Mr. Background/ Shutterstock)


Structuur van Rhizopus

De morfologie van Rhizopus omvat de volgende componenten:

Microscopische kenmerken

Rhizopus bestaat uit twee soorten hyfen, namelijk: vegetatief en reproductief hyfen. Vegetatieve hyfen differentiëren in twee soorten, namelijk tolon en rhizoïden, en de reproductieve hyfen veranderen in sporangioforen.

Vegetatieve hypha: Het omvat meestal:

  1. Stolon: Het is de intermodale regio genaamd loper. Een stolon is de luchthyfen die horizontaal groeien, en het wordt gevonden bevestigd aan het substraat. Stolons zijn aseptaat, vertakt en niet-gescheiden (ontbreekt dwarswand).
  2. rhizoïden: Het is het knoopgebied dat uiteindelijk wordt gevormd door het contact tussen de stolon en het oppervlak van het substraat. Rhizoïde is de sterk vertakte structuur die zich onder het substraat vormt. De belangrijkste functie is om alle voedingsstoffen uit de ondergrond binnen te dringen.

reproductieve hypha: Het bestaat uit sporangioforen die vanuit de stolon verticaal groeien. Sporangioforen zijn onvertakt, langwerpig, columellatisch en geven aanleiding tot de voortplantingsstructuren die sporangiosporen worden genoemd. De celwand is samengesteld uit chitine, chitosan, lipiden, eiwitten enz protoplasma bestaat uit vele kernen, mitochondriën, endoplasmatisch reticulum en andere cytoplasmatische insluitsels zoals het ribosoom, oliedruppeltjes, vacuolen enz.

Columella: Het komt voort uit de sporangiofoor en verschijnt koepel of paraplu-vormig. Het oppervlak van columella kan glad of ruw zijn. De columella is hygroscopisch van aard en zijn primaire functie is wateropname.

Sporangium: Het hecht zich aan de columella en een lange sporangiofoor. De vorm van het sporangium is bolvormig of bolvormig. Het draagt ​​​​de reproductieve structuren die sporangiosporen worden genoemd. De grootte van het sporangium is 0,2 mm.

sporangiosporen: Dit zijn de ongeslachtelijke sporen die bolvormig tot eivormig en eencellig zijn. De kleur van sporangiosporen is hyalien tot bruin.

Macroscopische kenmerken

  • Groei: De groei van mycelium is snel.
  • Verschijning: Ze verschijnen als dichte, donzige kolonies.
  • Kleur: De kleur van mycelium is over het algemeen wit en wordt na sporulatie grijs of goudbruin.

Kerala Plus Two Botany Hoofdstuk Wise Vragen en antwoorden Hoofdstuk 1 Reproductie in organismen

Plus twee plantaardige reproductie in organismen Eén markering Vragen en antwoorden

Vraag 1.
Syngamie betekent:
(a) Fusie van vergelijkbare sporen
(b) Fusie van ongelijke sporen
(c) Fusie van cytoplasma
(d) Fusie van gameten
Antwoord geven:
(d) Fusie van gameten

Vraag 2.
Vul de lege plekken in door de relatie van de eerste te observeren.

Vraag 3.
Interne knoppen van Sponzen zijn:,
(a) Sporen
(b) Edelstenen
(c) Planula
(d) Ontploffing
Antwoord geven:
(b) Edelstenen

Vraag 4.
Bij honingbijen en hagedissen ondergaat de vrouwelijke gameet een ontwikkeling om een ​​nieuw organisme te vormen zonder bevruchting. Noem dit fenomeen.
Antwoord geven:
Parthenogenese

Vraag 5.
De levensduur van de mens is _____ jaar.
(a) 60
(b) 70
(c) 85
(d) 100
Antwoord geven:
(d) 100

Vraag 6.
Wat is meiocyt?
(a) De cel ondergaat meiose
(b) De cel ondergaat mitose
(c) Zowel a als b
(d) Geen van bovenstaande.
Antwoord geven:
(a) De cel ondergaat meiose

Vraag 7
Alle geproduceerde individuen zijn genetisch identiek
(a) kloon
(b) nakomelingen
(c) splijting
(d) eenhuizig
Antwoord geven:
(a) kloon

Vraag 8.
Hydra plant zich ongeslachtelijk voort door
(a) ontluikend
(b) binaire splijting
(c) Meervoudige splijting
(d) Vegetatieve vermeerdering
Antwoord geven:
(a) ontluikend

Vraag 9.
Vind de propagules van gember
(een renner
(b) Bulbil
(c) wortelstok
(d) lamp
Antwoord geven:
(c) wortelstok

Vraag 10.
Bol werkt als een propagule in
(a) Ui
(b) Knoflook
(c) Agave
(d) Zowel a als b
Antwoord geven:
(d) Zowel a als b

Vraag 11.
In sommige algen_____ zijn beweeglijk
(a) mannelijke gameten
(b) vrouwelijke gameten
(c) zowel mannelijke als vrouwelijke gameten
(d) geen van bovenstaande.
Antwoord geven:
(c) zowel mannelijke als vrouwelijke gameten

Vraag 12.
Een populatie van genetisch identieke planten afgeleid van een enkele ouder wordt '8230'8230'8230..
Antwoord geven:
Kloon

Vraag 13.
Embryozak wordt gevonden in:
(a) Endosperm
(b) Embryo
(c) Ovule
(d) Zaad
Antwoord geven:
(c) Ovule

Vraag 14.
Soorten ongeslachtelijke voortplanting gevonden in Hydra is "8230&8230&8230"
(a) Edelsteenvorming
(b) Ontluikend
(c) sporulatie
(d) Meervoudige splijting
Antwoord geven:
(b) Ontluikend

Vraag 15.
Observeer de relatie en vul de lege plekken in. Syncarpous: de stampers blijven verenigd: de stampers blijven vrij.
Antwoord geven:
Apocarpous

Vraag 16.
Bij honingbijen en kalkoenen worden nieuwe organismen gevormd door een eigenaardig fenomeen. Noem dat fenomeen.
Antwoord geven:
Parthenogenese

Vraag 17.
Kies het juiste antwoord: Chlamydomonas plant zich ongeslachtelijk voort door
(a) Edelstenen
(b) Conidia
(c) Bud
(d) Zoösporen
Antwoord geven:
(d) Zoösporen

Vraag 18.
In Marchantia zijn mannelijke en vrouwelijke thallus gescheiden. Deze toestand heet
(a) Tweehuizig
(b) Hermafrodiet
(c) Eenhuizig
(d) Biseksueel
Antwoord geven:
(a) Tweehuizig

Vraag 19.
Zoek de vreemde. Bulbil, Bol, Wortelstok, Stamknol.
Antwoord geven:
Bulbil

Vraag 20.
Identificeer het correct gematchte paar.
(a) Chlamydomonas – conidia
(b) Spons '8211 Zoospore'
(c) Hydra – knop
Antwoord geven:
(c) Hydra – knop

Plus twee plantenreproductie in organismen Twee vragen en antwoorden markeren

Vraag 1.
Suikerriet, banaan, gember en ui zijn bloeiende planten. Maar deze worden meestal gekweekt door vegetatieve vermeerdering.

  1. Wat wordt bedoeld met vegetatieve vermeerdering.
  2. Kunt u aangeven welk deel van bovenstaande planten wordt gebruikt voor vegetatieve vermeerdering.
  1. De regeneratie van nieuwe planten uit de delen van vegetatieve organen zoals stengel, wortel en bladeren.
  2. planten worden gebruikt voor vegetatieve vermeerdering.
  • Suikerriet – stam
  • Banaan – Wortelstok
  • Gember – Wortelstok
  • Ui – Bol

Vraag 2.
Bladeren produceren niet alleen voedsel, maar produceren ook jongen. Geef commentaar op deze stelling.
Antwoord geven:
Bij sommige planten zijn bladeren een orgaan van vegetatieve vermeerdering, d.w.z. nieuwe planten worden gevormd uit bladranden, bijv. Bryophyllum.

Vraag 3.
Hoe verschillen pistia en zingiber officinale in hun manier van ongeslachtelijke voortplanting?
Antwoord geven:
Bovenstaande twee planten vertonen vegetatieve vermeerdering. De vegetatieve vermeerdering is een vorm van ongeslachtelijke voortplanting. De vegetatieve vermeerdering van pistia is versprongen (korte en dikke internode) en zingiber is wortelstok (ondergrondse stengel).

Vraag 4.
Vul de lege plekken in door de relatie van de eerste te observeren.

  1. Mannelijke en vrouwelijke bloemen op dezelfde plant: eenhuizig
    Mannelijke en vrouwelijke bloemen op verschillende planten: …'8230'8230'8230.
  2. Fusie van gameten: Syngamy
    Nakomelingen van onbevruchte vrouwelijke gameet: ……………

Vraag 5.
Plant kan zich zowel vegetatief als seksueel voortplanten. Noem een ​​willekeurige 4 vegetatieve propagule.
Antwoord geven:

  1. Oog van aardappel,
  2. wortelstok van gember,
  3. bulbil van agave,
  4. compensatie van waterhyacint.

Vraag 6.
Hieronder is een diagram weergegeven waarin bepaalde soorten reproductie worden weergegeven.

  1. ontluikend
  2. Het is de manier van ongeslachtelijke voortplanting waarbij het eencellige organisme ongelijk verdeelt en de knoppen aan de oudercel vast blijven zitten. bijv. gist.

Vraag 7.
Hieronder de cijfers van verschillende soorten reproductie die in organismen aanwezig zijn. Identificeer en benoem het type reproductie.

Antwoord geven:

  1. Zoösporen in chlamydomana's
  2. Conidia van penicillium
  3. Ogen van aardappel
  4. Bladknoppen van bryophyllum.

Vraag 8.
Zoek het volgende: (Hint: Naam van organismen in kolom A en ongeslachtelijke voortplantingsstructuur in kolom B)

EEN B
1. Chlamydomonas
2. Penicillium
3. Hydra
4. Spons
1. Edelstenen
2. Knoppen
3. Zoösporen
4. Conidia

EEN B
1. Chamydomonas
2. Potlood
3. Hydra
4. Spons
zoösporen
Conidia
knoppen
Edelstenen

Vraag 9.
In diploïde organismen zijn meiose en gametogenese altijd met elkaar verbonden. Verantwoorden.
Antwoord geven:
In diploïde organisme ondergaan voortplantingscellen reductiedeling - meiose en produceren haploïde gameten. Gametogenese betekent het proces van gametenvorming. Dus meiose en gametogenese zijn altijd met elkaar verbonden.

Vraag 10.
Categoriseer het volgende in veranderingen voor en na de bevruchting in planten. Gametenoverdracht, vruchtwandvorming, eicelontwikkeling, embryogenese.
Antwoord geven:
Pre-bevruchting-eicelontwikkeling en gametenoverdracht. Post bevruchting - embryogenese en vruchtwandvorming.

Vraag 11.
Gebeurtenissen van seksuele voortplanting worden hieronder gegeven.

  1. Schrijf de gebeurtenissen in een sequentiële volgorde. Bevruchting, gametenoverdracht, zygote, gameto's genese, embryogenese.
  2. Wijs op de verschillen tussen gametogenese en embryogenese

Vraag 12.
'Waterhyacint' wordt gewoonlijk 'Terreur van Bengalen' genoemd. Geef een reden.
Antwoord geven:
'Waterhyacint' is een sterk verspreidend wateronkruid, dat zuurstof uit het water afvoert en tot de dood van vissen leidt.

Vraag 13.
Bamboeplant en strobilanthus kunthianus (Neela Kurunji) hebben overeenkomsten en verschillen in hun reproductieve en vegetatieve karakter. Verantwoorden.
Antwoord geven:

  1. Overeenkomst – Zowel Bamboo als neela kurinji zijn meerjarige planten.
  2. Ongelijkheid – Bamboe bloeit slechts één keer in hun leven (in de periode van 50-100 jaar) en sterft, terwijl neelakurinji één keer in de 12 jaar bloeit.

Vraag 14.
Zygote wordt genoemd als de vitale schakel. Waarom?
Antwoord geven:
Zygote is het product van bevruchting, dat de continuïteit van soorten tussen organismen van de ene generatie en de volgende handhaaft.

Vraag 15.
Veranderingen na de bevruchting in bloeiende planten worden gegeven, door het gegeven paar te observeren, voltooit u de anderen.
(a) Zygote: Embryo
(b) Ovule: ……….
(c) Eierstok: ………
(d) Nucellus: Perlsperm
(e) Omhulsel: ……….
(f) PEN: ………..
Antwoord geven:
(b) Ovule: Zaad
(c) Eierstok: Fruit
(e) Integument: zaadhuid
(d) PEN: Endosperm

Vraag 16.
Bladeren worden niet alleen gebruikt voor fotosynthese, maar ook voor reproductie.

Vraag 17.
Observeer de relatie tussen de eerste twee termen en vul de lege plekken in.
1. Ongeslachtelijke voortplanting – Unparental
Geslachtelijke voortplanting'8230'8230'8230'8230'8230'8230.

Vraag 18.
In gist en Amoeba deelt de oudercel zich waardoor twee nieuwe individuele cellen ontstaan. Hoe verschilt de celdeling in deze twee organismen?
Antwoord geven:

  • Bij gist is de celdeling ongelijk en ontstaan ​​er kleine knopjes.
  • In Amoeba is de celdeling gelijk en worden identieke dochtercellen geproduceerd.

Vraag 19.
Nakomelingen gevormd als gevolg van seksuele voortplanting hebben betere overlevingskansen. Waarom?
Antwoord geven:
Seksuele reproductie combineert de karakters van twee ouders en introduceert variaties die de nakomelingen beter maken in omgevingsadaptatie.

Vraag 20.
Sommige organismen zijn in staat om bevruchte eieren te produceren, maar andere zijn niet mogelijk.

  1. Noem het organisme dat een bevruchte eicel produceert.
  2. Waarom lopen nakomelingen van ovipaar-dieren een groter risico in vergelijking met nakomelingen van levendbarende dieren.
  1. eierleggende dieren
  2. In eierleggende organismen vindt de ontwikkeling van zygote plaats buiten het lichaam van de vrouwelijke ouder, terwijl in levendbarende organismen de ontwikkeling van zygote plaatsvindt in het lichaam van vrouwelijke organismen. Vandaar dat het levendbarende type de juiste embryonale zorg en bescherming krijgt.

Vraag 21.
In één type plant ontwikkelen adventieve knoppen zich tot nieuwe bladscheuten door blad als middel van vegetatieve vermeerdering, maar in andere door wortelstok. Geef voorbeelden voor blad en wortelstok die worden gebruikt als eenheid voor vegetatieve vermeerdering.
Antwoord geven:

Vraag 22.
In bepaalde lagere planten worden gelijke en ongelijke dochtercellen geproduceerd door ongeslachtelijke voortplanting. Noem deze aseksuele reproductie met voorbeelden
Antwoord geven:
Bij binaire splitsing worden gelijke dochtercellen geproduceerd. Voorbeeld bacteriën en Paramecium. Bij het ontluiken worden twee ongelijke dochtercellen geproduceerd. Voorbeeld Gist en hydra.

Vraag 23.
In lagere planten vindt beweging van gameten plaats door water, maar in zaadplanten zijn mannelijke gameten niet-beweeglijk. Welk deel van de plant helpt bij de beweging van gameten?
Antwoord geven:
Pollen buis

Vraag 24.
Haploïde gameten worden geproduceerd in bryophyten en angiospermen door twee soorten celdeling. Noem maar op
Antwoord geven:

Vraag 25.
Seksuele voortplanting is heel gebruikelijk bij hogere planten om jonge planten te produceren die variatie vertonen.

  1. Noem het product dat wordt gevormd bij seksuele reproductie wordt beschouwd als een vitale schakel
  2. Geef de betekenis ervan

Vraag 26.
De natuur geeft de voorkeur aan inwendige bemesting dan aan uitwendige bevruchting. Bent u het eens met deze stelling.
Antwoord geven:
Ja, in de natuur vertonen de geavanceerde planten en dieren inwendige bevruchting.

Vraag 27.
Bij vissen vindt gameetfusie plaats in een extern medium. Geef het nadeel van deze methode.
Antwoord geven:
De nakomelingen gevormd door externe bemesting worden onderworpen aan de aanval van roofdieren.

Vraag 28.
Dieren worden onderverdeeld in levendbarend en ovipaar op basis van de ontwikkeling van de Zygote vindt plaats buiten het lichaam of binnenin. Bij welke van deze twee typen is de overlevingskans groter. Waarom?
Antwoord geven:
Bij eierleggende dieren zoals reptielen en vogels komen de bevruchte eieren na de broedperiode uit. Bij levendbarende dieren ontwikkelt de zygote zich tot een jonge in het lichaam van het vrouwelijke organisme. Na de groeiperiode worden ze uitgeleverd. De overlevingskansen zijn groter bij levendbarende dieren.

Vraag 29.
Noem het karakteristieke kenmerk en de functie van zoösporen in sommige algen.
Antwoord geven:

  • Zoösporen zijn gevlagde, beweeglijke waterlichamen
  • Bij ontkieming ontstaan ​​nieuwe planten

Vraag 30.
Noem de plaats van optreden van syngamie bij amfibieën en reptielen.
Antwoord geven:

  • Bij amfibieën vindt syngamie plaats buiten het lichaam van het organisme, d.w.z. extern.
  • Bij reptielen komt syngamie voor in het lichaam van het organisme, d.w.z. intern

Vraag 31.
Wat zijn de drie belangrijkste fasen in de levenscyclus van een organisme? Definieer elke fase.
Antwoord geven:
Juveniele fase, reproductieve fase, verouderingsfase

  • Juveniele fase-De fase van groei in de organismen vóór reproductieve volwassenheid
  • Reproductieve fase- In deze fase bereikt het organisme reproductieve volwassenheid
  • Senescente fase- De fase tussen reproductieve volwassenheid en dood

Vraag 32.
Hoe verschilt het nageslacht gevormd door ongeslachtelijke voortplanting van die gevormd door seksuele voortplanting?
Antwoord geven:
Het nageslacht gevormd door ongeslachtelijke voortplanting is het product van een alleenstaande ouder en heeft geen genetische variaties.

Vraag 33.
In gist en amoebe deelt de oudercel zich en ontstaan ​​er twee nieuwe individuele cellen. Hoe verschilt de celdeling in deze twee organismen?
Antwoord geven:
In gist is de celdeling ongelijk en worden er kleine knoppen geproduceerd die aan de oudercel vast blijven zitten. Bij amoeben is de celdeling gelijk en ontstaan ​​identieke dochtercellen.

Vraag 34.
Noem de plaats waar syngamie optreedt bij respectievelijk amfibieën en reptielen.
Antwoord geven:
Bij amfibieën komt syngamie buiten het lichaam van organismen voor in het externe medium (water). Bij reptielen vindt syngamie plaats in het lichaam van een organisme.

Vraag 35.
De kalkoen produceert meestal vrouwtjes voor meerdere. generaties. Hoe is dit mogelijk?
Antwoord geven:
In een kalkoen ontwikkelen vrouwelijke gameten zich zonder bevruchting. Dit fenomeen wordt parthenogenese genoemd.

Vraag 36.
Bladeren produceren niet alleen voedsel, maar produceren ook jongen. Onderbouw.
Antwoord geven:
Bij weinig planten zijn de bladeren het middel voor vegetatieve vermeerdering naast fotosynthese. In dergelijke planten worden plantjes gevormd op de bladeren, bijvoorbeeld Bryophyllum.

Vraag 37.
Neem de onderstaande figuren in acht, identificeer en benoem de organismen en hun ongeslachtelijke voortplantingsstructuren.

Antwoord geven:
Organismen – Aseksuele voortplantingsstructuren

Vraag 38.
Het aantal chromosomen in de meiocyt van de huisvlieg is 12 en dat van de gameet is 6. Noteer de reden voor de verandering in het aantal chromosomen van de meiocyt en de gameet.
Antwoord geven:
Meiocyte is een diploïde cel die een reductiedeling ondergaat om haploïde gameten te vormen.

Vraag 39.
In kokosnoot zijn mannelijke en vrouwelijke bloemen gescheiden. Schrijf de technische term voor de mannelijke en vrouwelijke bloemen. Schrijf de staat van de bloem op.
Antwoord geven:

  1. Vrouwelijke bloem – pistillate
  2. Mannelijke bloem – meeldraden
  3. Staat van de bloem – unisex

Vraag 40.
Neem de onderstaande cijfers in acht. Identificeer de gameten in A en B. Motiveer je antwoord.

Antwoord geven:

In de eerste figuur hebben gameten die tot fusie komen een vergelijkbare structuur, maar in de tweede figuur hebben gameten een ongelijke structuur.

Vraag 41.
Match de items van kolom A met B

EEN B
l. Gember
B. Lamp ii. Agave
C. wortelstok iii. Ui
NS. Adventieve bladknoppen NS. Waterhyacint
v. Bryophyllum

Antwoord geven:

Vraag 42.
Analyseer de onderstaande tabel en vul de lege plekken in.

Antwoord geven:

  1. Hermafrodiet of biseksueel
  2. Vrouwelijke gameet ontwikkelt zich tot een nieuw organisme zonder bevruchting
  3. meerderheid van algen of vissen of amfibieën
  4. Bevruchting vindt plaats in het lichaam

Vraag 43.
De overlevingskansen van jongen zijn groter bij levendbarende organismen dan eierleggende organismen. Motiveer deze stelling.
Antwoord geven:
In levendbarende organismen ontwikkelt de zygote zich tot een jonge in het lichaam van het vrouwelijke organisme. Dus in de loop van de ontwikkeling wordt in het vrouwelijke organisme goede embryonale zorg en bescherming geboden.

Vraag 44.
In sommige organismen worden mannelijke en vrouwelijke voortplantingsorganen bij hetzelfde individu gezien. Noem die toestand. Geef twee voorbeelden van dergelijke organismen.
Antwoord geven:
Hermafrodiet Bijv. Aardworm, Bloedzuiger.

Vraag 45.
De naam van bepaalde planten en hun vegetatieve propagules worden hieronder gegeven. Maak de juiste paren door ze te gebruiken. Agave, Offset, Gember, Bol, Bulbil, Waterhyacint, Aardappel, Bryophyllum, Wortelstok
Antwoord geven:

Vraag 46.
Gametogenese en gameetoverdracht zijn de twee voorkeursgebeurtenissen. Schrijf de verschillen tussen de twee op.
Antwoord geven:
Gametogenese '8211 Het is de vorming van gameten.
Gameetoverdracht – Het is de overdracht van mannelijke gameet naar de vrouwelijke gameet.

Vraag 47.
Op basis van de aard van de voortplanting worden organismen geclassificeerd als continue kwekers en seizoenskwekers. Schrijf het verschil tussen de twee op.
Antwoord geven:

  1. Continue fokkers – Ze zijn reproductief actief tijdens hun reproductieve fase.
  2. Seizoenskwekers '8211 Ze planten zich alleen voort tijdens gunstige seizoenen in hun reproductieve fase.

Vraag 48.
Let op de relatie tussen de eerste twee termen en vul de lege plekken in.

Vraag 49.
Bevruchting vindt bij sommige organismen buiten het lichaam plaats. Noem dat soort bevruchting. Schrijf het nadeel ervan op.
Antwoord geven:
Externe bemesting
Bij dit type worden jonge exemplaren bedreigd door roofdieren. Het is dus het nadeel van uitwendige bemesting.

Vraag 50.
Het nageslacht gevormd door ongeslachtelijke voortplanting wordt kloon genoemd. Motiveer deze stelling.
Antwoord geven:
De gevormde nakomelingen zijn morfologisch en genetisch gelijk onder elkaar en met hun ouders. Dus zulke individuen worden kloon genoemd.

Plus Twee Plantenreproductie in organismen Drie Markeer Vragen en Antwoorden

Vraag 1.
Tijdens de seksuele voortplanting is de bevruchting een belangrijk proces. Maar in de meeste waterorganismen zoals vissen, amfibieën, enz. vindt uitwendige bemesting plaats. In de meeste terrestrische organismen is interne bevruchting gebruikelijk.

  1. Wijs op de verschillen tussen uitwendige en inwendige bemesting.
  2. Schrijf de nadelen van uitwendige bemesting op.

Antwoord geven:
(a) 1. Uitwendige bemesting:
Syngamie komt voor in het externe medium 'water', d.w.z. buiten het lichaam van organismen. Eieren en sperma worden respectievelijk buiten de vrouwelijke en mannelijke ouders vrijgegeven en bewegen door water voordat de gameten versmelten.

2. Interne bemesting:
Syngamie komt voor in het lichaam van organismen. Ei wordt gevormd in het vrouwelijk lichaam waar ze samensmelten met mannelijke gameet die wordt vrijgegeven door de mannelijke ouder.

(b) Nakomelingen gevormd door externe bevruchting, zijn extreem kwetsbaar voor roofdieren die hun overleving tot volwassenheid bedreigen.

Vraag 2.
Schrijf technische termen voor het volgende.

  1. Morfologisch verschillende soorten gameten.
  2. Proces van vorming van mannelijke en vrouwelijke gameten.
  3. Vorming van nieuwe organismen zonder bevruchting.

Plus twee botanische reproductie in organismen NCERT vragen en antwoorden

Vraag 1.
In bacteriën en lagere organismen zijn de gevormde nakomelingen onderling en met hun ouders sterk gelijkend.

  1. Noem nakomelingen die via een dergelijk proces zijn afgeleid
  2. Noteer de 2 kenmerken van zulke nakomelingen

Vraag 2.
De nakomelingen gevormd door een seksuele voortplanting hebben betere overlevingskansen. Waarom?
Antwoord geven:
Seksuele reproductie combineert de karakters van twee ouders en introduceert variaties die de nakomelingen beter maken in aanpassing aan de omgeving.

Vraag 3.
Hoe verschilt het nageslacht gevormd door ongeslachtelijke voortplanting van die gevormd door seksuele voortplanting?
Antwoord geven:
Het nageslacht gevormd door ongeslachtelijke voortplanting is het product van een alleenstaande ouder en heeft geen genetische variaties.

Vraag 4.
In sommige lagere en hogere planten vertoont het nageslacht een grotere gelijkenis en gebeurt dit voornamelijk door ongeslachtelijke voortplanting, in hogere planten vindt het proces plaats door vegetatieve vermeerdering.

Antwoord geven:
1. Het proces van vermenigvuldiging, waarbij delen of fragmenten van de plant fungeren als reproductieve eenheid of propagule om nieuwe individuen te vormen, wordt vegetatieve vermeerdering genoemd.

Vraag 5.
Maak onderscheid tussen ongeslachtelijke en seksuele voortplanting. Waarom wordt vegetatieve voortplanting ook beschouwd als een vorm van ongeslachtelijke voortplanting?
Antwoord geven:

ongeslachtelijke voortplanting Seksuele reproductie
1. Het is altijd uniparentaal
2. Er is geen vorming en fusie van gameten.
3. Er vindt alleen mitotische celdeling plaats.
4. Nakomelingen zijn genetisch identiek aan de ouder.
1. Het is meestal biparentaal
2. Vorming en fusie van gameten vindt plaats.
3. Het omvat zowel meiose als mitose.
4. Nakomelingen verschillen genetisch van de ouder.

Vegetatieve voortplanting omvat een enkele ouder en de nakomelingen zijn genetisch identiek en daarom wordt het beschouwd als een soort ongeslachtelijke voortplanting.

Vraag 6.
Hogere organismen hebben ondanks de complexiteit hun toevlucht genomen tot seksuele voortplanting. Waarom?
Antwoord geven:
Omdat seksuele reproductie genetische variabiliteit (aanpassingen) induceert, waardoor de nakomelingen beter zijn toegerust voor de strijd om het bestaan.

Vraag 7.
Sommige organismen zijn in staat om bevruchte eieren te produceren, maar andere zijn niet mogelijk.

  1. Noem het organisme dat een bevruchte eicel produceert.
  2. Waarom lopen nakomelingen van eierleggende dieren een groter risico in vergelijking met nakomelingen van levendbarende dieren.
  1. eierleggende dieren
  2. Bij eierleggende orgaismen vindt de ontwikkeling van zygoten plaats buiten het lichaam van de vrouwelijke ouder (ze leggen een bevruchte/onbevruchte eicel). In levendbarende organismen ontwikkelt de ontwikkeling van zygote zich tot een jonge in het lichaam van het vrouwelijke organisme.

Dit biedt goede embryonale zorg en bescherming en heeft betere overlevingskansen dan jonge levendbarende organismen.

Vraag 8.
Voorkeursgebeurtenissen van seksuele reproductie in alle organismen zijn gametogenese en gametenoverdracht.

  1. Wat zijn de gebeurtenissen na de bevruchting?
  2. Noem de delen van planten zoals eierstok, eierstok en eierstokwand die zich ontwikkelen in het postbevruchtingsproces.

Plus twee plantaardige reproductie in organismen Meerkeuzevragen en antwoorden

Vraag 1.
In papaja zijn de bloemen:
(a) Uniseks
(b) Biseksueel
(c) onzijdig
(d) Bloemen worden niet gevormd
Antwoord geven:
(a) Uniseks

Vraag 2.
Bij vegetatieve vermeerdering zijn de karakters van ouderplanten:
(a) Gewijzigd
(b) Niet bewaard gebleven
(c) bewaard gebleven
(d) Geruild
Antwoord geven:
(c) bewaard gebleven

Vraag 3.
Rhizopus plant zich ongeslachtelijk voort door:
(a) Conidia
(b) Sporen
(c) Gemma
(d) Bulbil
Antwoord geven:
(b) Sporen

Vraag 4.
Bij aardappel vindt vegetatieve vermeerdering plaats door:
(een wortel
(b) Blad
(c) Enten
(d) Stamknol
Antwoord geven:
(d) Stamknol

Vraag 5.
Vegetatief vermeerderde planten zijn:
(a) Genetisch vergelijkbaar
(b) Genetisch ongelijk
(c) Draag geen wortels
(d) Vorm geen knoppen
Antwoord geven:
(a) Genetisch vergelijkbaar

Vraag 6.
Syngamie betekent:
(a) Fusie van vergelijkbare sporen
(b) Fusie van ongelijke sporen
(c) Fusie van cytoplasma
(d) Fusie van gameten
Antwoord geven:
(d) Fusie van gameten

Vraag 7.
In welk paar kunnen beide planten vegetatief vermeerderd worden door bladstukken?
(a) Bryophyllum en Kalanchoë
(b) Chrysant en Agave
(c) Agave en Kalanchoë
(d) Asperges en Bryophyllum
Antwoord geven:
(a) Bryophyllum en Kalanchoë

Vraag 8.
Regeneratie van een plant, cel die aanleiding geeft tot nieuwe plant wordt genoemd:
(a) Reproductie
(b) Ontluikend,
(c) Totipotentie
(d) Pleuripotentie
Antwoord geven:
(c) Totipotentie

Vraag 9.
Hydra plant zich ongeslachtelijk voort door:
(a) iragmettatwn
(b) Ontluikend
(c) binaire splijting
(d) sporulatie
Antwoord geven:
(d) sporulatie

Vraag 10.
Dieren die jongen krijgen zijn
(a) Ovipaar
(b) ovovivipaar
(c) levendbarend
(d) zowel b als c
Antwoord geven:
(c) levendbarend

Vraag 11.
De nakomelingen die exact identiek zijn aan elkaar en ook identiek zijn aan hun ouders worden genoemd als
(a) kloon
(b) tweeling
(c) repliceert
(d) drones
Antwoord geven:
(a) kloon

Vraag 12.
Knoppen en conidia zijn ongeslachtelijke voortplantingsstructuren van
(a) hydra&rhizopus
(b) rhizopus & penciriium
(c) hydra &potlood
(d) zowel a&b
Antwoord geven:
(c) hydra &potlood

Vraag 13.
Banaan wordt vermenigvuldigd met
(a) sukkels
(b) zaden
(c) wortelstok
(d) gestolen
Antwoord geven:
(c) wortelstok

Vraag 14.
Bij raderdiertjes is het type reproductie dat verantwoordelijk is voor de vermenigvuldiging van de organismen:
(a) apomixis
(b) parthenogenese
(c) ongeslachtelijke voortplanting
(d) seksuele reproductie
Antwoord geven:
(b) parthenogenese

Vraag 15.
Bulbils worden gebruikt voor de vermenigvuldiging van
(a) bryophyllum
(b) krokus
(c) Agave
(d) aardbei
Antwoord geven:
(c) Agave

Vraag 16.
Tijdens gunstige omstandigheden reproduceert Amoeba door
(a) binaire splijting
(b) knoppen
(c) meervoudige splijting
(d) zowel a als c
Antwoord geven:
(a) binaire splijting

Vraag 17.
Na de bevruchting ontwikkelen de eierstok en de eicel zich tot
(a) vruchtwand en fruit
(b) fruit en zaad
(c) vrucht- en zaadhuid
(d) geen van bovenstaande
Antwoord geven:
(b) fruit en zaad

Vraag 18.
De planten die elk jaar bloeien nadat ze een bepaalde rijpheid hebben bereikt, worden genoemd
(a) monocarpisch
(b) polycarpisch
(c) vaste planten
(d) eenjarigen
Antwoord geven:
(b) polycarpisch

Vraag 19.
Het type reproductie dat optreedt bij trilhaartjes is:
(a) syngamie
(b) vervoeging
(c) ontluikend
(d) kruisbestuiving
Antwoord geven:
(b) vervoeging

We hopen dat de Kerala Plus Two Botany Chapter Wise Questions and Answers Chapter 1 Reproduction in Organisms je helpt. Als je vragen hebt over de Kerala Plus Two Botany Chapter Wise Questions and Answers Chapter 1 Reproduction in Organisms, laat dan hieronder een reactie achter en we nemen zo snel mogelijk contact met je op.


Voetnoten

Elektronisch aanvullend materiaal is online beschikbaar op https://doi.org/10.6084/m9.figshare.c.5084796.

Gepubliceerd door de Royal Society onder de voorwaarden van de Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, die onbeperkt gebruik toestaat, op voorwaarde dat de oorspronkelijke auteur en bron worden vermeld.

Referenties

Aanen DK, Eggleton P, Rouland-Lefevre C, Guldberg-Froslev T, Rosendahl S, Boomsma JJ

. 2002 De evolutie van schimmel-groeiende termieten en hun mutualistische schimmelsymbionten. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS. 99, 14 887-14 892. (doi:10.1073/pnas.222313099) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1967 De schimmeltuinen van insecten. Wetenschap. Ben. 217, 112-124. (doi:10.1038/scientificamerican1167-112) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1994 Voeding en evolutie in schimmelgroeiende termieten. In Voeding en evolutie in insectengemeenschappen (eds

), blz. 105-130. Boulder, CO: Westview Press. Google geleerde

. 1906 De schimmels van bepaalde termietennesten. Ann. R. Bot. Tuinen, Peradeniya 3, 185-270. Google geleerde

. 1978 De rol van termieten in ecosystemen. In Productie-ecologie van mieren en termieten (red.

), blz. 245-292. Cambridge, VK: Cambridge University Press. Google geleerde

. 2006 Zoals je oogst, zul je ook zaaien: koppeling van oogsten en enten stabiliseert het mutualisme tussen termieten en schimmels. Biol Lett-Uk. 2, 209-212. (doi:10.1098/rsbl.2005.0424) Link, ISI, Google Scholar

Aanen DK, Ros VID, Licht HHD, Mitchell J, de Beer ZW, Pantoffels B, Rouland-LeFèvre C, Boomsma JJ

. 2007 Patronen van interactiespecificiteit van schimmelgroeiende termieten en Termitomyces symbionten in Zuid-Afrika. BMC Evol. Biol. 7, 115. (doi:10.1186/1471-2148-7-115) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2003 De evolutie van uniparentale overdracht van schimmelsymbionten in schimmelgroeiende termieten (Macrotermitinae). Gedraag je. Ecol. sociobiol. 53, 65-71. (doi:10.1007/s00265-002-0559-y) Crossref, ISI, Google Scholar

Leuthold RH, Badertscher S, Imboden H

. 1989 De inoculatie van nieuw gevormde schimmelkam met Termitomyces in Macrotermen kolonies (Isoptera, Macrotermitinae). Insect Soc. 36, 328-338. (doi:10.1007/BF02224884) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1977 Termieten en champignons: les champignons termitophiles d'Afrique noire et d'Asie méridionale. Parijs, Frankrijk: Bouhée. Google geleerde

Johnson RA, Thomas RJ, Wood TG, Swift MJ

. 1981 De inoculatie van de schimmelkam in nieuw opgerichte kolonies van sommige soorten van de Macrotermitinae (Isoptera) uit Nigeria. J. Natl Hist. 15, 751-756. (doi:10.1080/00222938100770541) Crossref, ISI, Google Scholar

Nobre T, Fernandes C, Boomsma JJ, Korb J, Aanen DK

. 2011 Landbouwtermieten bepalen de genetische populatiestructuur van Termitomyces schimmel symbionten. Mol. Ecol. 20, 2023-2033. (doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05064.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1983 Oprichting van schimmelkam in laboratoriumkolonies van Macrotermes michaelseni en Odontotermes montanus (Isoptera, Macrotermitinae). Insecten Soc. 30, 204-209. (doi:10.1007/BF02223870) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2006 De evolutionaire oorsprong en instandhouding van de mutualistische symbiose tussen termieten en schimmels. In Insectensymbiose, volume 2 (eds

), blz. 79-95. Boca Raton, FL: CRC pers. Google geleerde

Kone NA, Dosso K, Konate S, Kouadio JY, Linsenmair KE

. 2011 Milieu- en biologische determinanten van Termitomyces soorten seizoensvruchtvorming in centraal en zuidelijk Ivoorkust. Insecten Soc. 58, 371-382. (doi:10.1007/s00040-011-0154-1) Crossref, ISI, Google Scholar

De Fine Licht HH, Andersen A, Aanen DK

. 2005 Termitomyces sp. geassocieerd met de termiet Macrotermes natalensis heeft een heterothallisch paarsysteem en meerkernige cellen. Mijncol. Onderzoek 109, 314-318. (doi:10.1017/S0953756204001844) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1927 Bijdrage à l'etude systématique et biologique de termites de l'Indo-Chine. Faune Kolonies Franc. 1, 125–365. Google geleerde

. 1994 Weefselvorming. In Groeiende schimmel (eds NAR Gow, GM Gadd), blz. 423-465. Londen, VK: Chapman & Hall. Google geleerde

Bonner JT, Kane KK, Levey RH

. 1956 Onderzoek naar het groeimechanisme van de gewone paddenstoel, Agaricus campestris . Mycologie. 48, 13-19. (doi:10.1080/00275514.1956.12024513) Crossref, ISI, Google Scholar

Nobre T, Koopmanschap B, Baars JJP, Sonnenberg ASM, Aanen DK

. 2014 De ruimte voor nucleaire selectie binnen Termitomyces schimmels geassocieerd met schimmel-groeiende termieten is beperkt. BMC Evol. Biol. 14, 121. (doi:10.1186/1471-2148-14-121) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

De Fine Licht HH, Boomsma JJ, Aanen DK

. 2006 Vermoedelijke horizontale overdracht van symbionten in de schimmelgroeiende termiet Macrotermes natalensis . Mol. Ecol. 15, 3131-3138. (doi:10.1111/j.1365-294X.2006.03008.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Visser AA, Kooij PW, Debets AJM, Kuyper TW, Aanen DK

. 2011 pseudoxylaria als verstekeling van het schimmelgroeiende termietennest: Interactie-asymmetrie tussen Pseudoxylaria, Termitomyces en vrijlevende familieleden. Schimmel Ecol. 4, 322-332. (doi:10.1016/j.funeco.2011.05.003) Crossref, ISI, Google Scholar

Visser AA, Ros VID, De Beer ZW, Debets AJM, Hartog E, Kuyper TW, Laessøe T, Pantoffels B, Aanen DK

. 2009 Niveaus van specificiteit van Xylaria soorten geassocieerd met schimmel-groeiende termieten: een fylogenetische benadering. Mol. Ecol. 18, 553-567. (doi:10.1111/j.1365-294X.2008.04036.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1987 Factoren die de verspreiding en activiteit van schimmels in de nesten van Macrotermitinae (isoptera) beïnvloeden. Bodem Biol. Biochem. 19, 343-349. (doi:10.1016/0038-0717(87)90020-4) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1991 Culturele studies over het geslacht Termitomyces in Zuid Afrika. II. Macro- en micromorfologie van kamsporodochia. Mijncol. Onderzoek 95, 444-451. (doi:10.1016/S0953-7562(09)80844-7) Crossref, Google Scholar

. 1992 Voedingswaarde van Termitomyces mycelium eiwit en groei van mycelium op natuurlijke substraten. Mijncol. Onderzoek 96, 350-354.(doi:10.1016/S0953-7562(09)80949-0) Crossref, Google Scholar

2016 Leeftijdspolyethisme drijft de gemeenschapsstructuur van de bacteriële darmmicrobiota in de schimmelkwekende termiet aan Odontotermes formosanus . omgeving. microbiologisch. 18, 1440-1451. (doi:10.1111/1462-2920.13046) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2018 Enzymactiviteiten in verschillende stadia van afbraak van plantaardige biomassa in drie soorten schimmelgroeiende termieten. Toepasselijk omgeving. microbiologisch. 84, e01815-17. (doi:0.1128/aem.01815-17) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Hyodo F, Inoue T, Azuma JI, Tayasu I, Abe T

. 2000 De rol van de mutualistische schimmel bij de afbraak van lignine in de schimmelgroeiende termiet Macrotermes gilvus (Isoptera Macrotermitinae). Bodem Biol. Biochem. 32, 653-658. (doi:10.1016/S0038-0717(99)00192-3) Crossref, ISI, Google Scholar

Halbwachs H, Simmel J, Bässler C

. 2016 Verhalen en mysteries van vruchtvorming door schimmels: hoe morfologische en fysiologische eigenschappen een pileate levensstijl beïnvloeden. Schimmel Biol. ds. 30, 36-61. (doi:10.1016/j.fbr.2016.04.002) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2000 Vruchtlichaamproductie in basidiomyceten. Toepasselijk microbiologisch. Biotechnologie. 54, 141-152. (doi:10.1007/s002530000396) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2018 Invloeden van omgevingsfactoren op de inductie, ontwikkeling en rijping van vruchtlichamen in paddenstoelenvormende schimmels. Schimmel Biol. ds. 32, 236-248. (doi:10.1016/j.fbr.2018.02.003) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2002 Mier versus schimmel versus mutualisme: conflict tussen mieren en cultivars en de deconstructie van de symbiose tussen mieren en schimmels. Ben. nat. 160(Suppl 4), S67-S98. (doi:10.1086/342084) Crossref, PubMed, Google Scholar

Shik JZ, Gomez EB, Kooij PW, Santos JC, Wcislo WT, Boomsma JJ

. 2016 Voeding bemiddelt de expressie van een conflict tussen cultivar en boer bij een schimmel-groeiende mier. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS. 113, 10 121-10 126. (doi:10.1073/pnas.1606128113) Crossref, ISI, Google Scholar


Bekijk de video: Basisstof 6 Ongeslachtelijke voortplanting (December 2021).