Informatie

Wanneer wordt feofytine gebruikt bij elektronenoverdracht naar de q-cyclus in planten?


Als ik het goed begrijp:
(verkorte versie)
De Q-cyclus begint met PQH2, het verwijdert de 2H(+) en geeft het ene elektron aan Plastocyanine en het andere aan een opgeslagen Plastoquinon om het op te laden tot Plastoquinon (-). Dit proces wordt herhaald en voegt het elektron toe aan het opgeslagen Plastoquinon (-) om een ​​Plastoquinon (-2) te creëren. Dit krijgt dan 2H(+) om PQH2 te vormen. En de cyclus begint opnieuw.

Maar op veel foto's is te zien dat de aangeslagen P680 het elektron aan Pheophytin geeft en dat geeft het aan de Q-cyclus.

Laat me alsjeblieft weten wanneer en waar de Pheophytin interageert om het elektron te geven.


Niet zeker of er een duidelijk antwoord is. Op basis van structurele studies wordt echter voorgesteld dat in wezen de Chlorofyl a en feophytine (Pheo) ~ 10A verwijderd zijn, en dat de overdracht van een radicaal elektron van het P680-centrum naar Pheophytine plaatsvindt. Het exacte mechanisme wordt mogelijk gemedieerd door een tyrosine

  1. Durant JR et al (1995). Proceedings van de National Academy of Sciences van de Verenigde Staten van Amerika, 92, 4798-4802
  2. Oleg Victorovitsj (2006). Ontvangen: 5/25/16. Site: http://samlib.ru/o/oleg_w_m/cdocumentsandsettingsolegmoidokumentythefunctionandthestructureofporphyrinmoleculesrtf.shtml

3.Zouni A et al (2001). Natuur, 409, 739-743


Wanneer wordt feofytine gebruikt bij elektronenoverdracht naar de q-cyclus in planten? - Biologie

Elektronenoverdrachtchemie in fotosynthese

Art van der Est, Afdeling Scheikunde, Brock University, Ontario, Canada

Bij zuurstoffotosynthese vinden door licht geïnduceerde elektronenoverdrachtsreacties plaats in twee fotosystemen die zijn ingebed in het thylakoïde membraan. Deze complexen binden veel cofactoren en behoren tot het handjevol membraaneiwitten waarvoor de röntgenkristalstructuren zijn bepaald. De beschikbaarheid van deze structurele informatie, in combinatie met geavanceerde spectroscopische technieken, heeft het mogelijk gemaakt om de elektronenoverdrachtsreacties in detail te bestuderen. Dit werk heeft de routes, snelheden en opbrengsten van de elektronenoverdrachtsreacties onthuld, maar heeft ook verschillende intrigerende vragen opgeroepen over hoe deze eigenschappen worden bepaald door de eiwit-cofactor-interacties. In dit artikel wordt een kort overzicht gegeven van de belangrijkste kenmerken van deze zeer complexe reacties, samen met een samenvatting van enkele technieken die zijn gebruikt om ze te bestuderen. Een kort overzicht van enkele recente vorderingen in ons begrip van de chemie van elektronenoverdracht bij fotosynthese wordt gegeven.

De energie die alle levende organismen nodig hebben, komt uiteindelijk van de zon. De meeste energie in zonlicht wordt echter afgevoerd als warmte, wat onvoldoende is om te breken en alle behalve de zwakste chemische bindingen te vormen. Daarom hebben levende organismen, om de energie van de zon te gebruiken, een mechanisme nodig om individuele fotonen te vangen en de energie die ze bevatten op te slaan. Bovendien is een systeem nodig dat meerdere omzetten kan uitvoeren, omdat zelfs de energie in een enkel foton van zichtbaar licht niet voldoende is voor veel biochemische reacties. Fotosynthese is het proces waarmee deze energieopslag wordt bereikt, en omdat alle levende organismen ervan afhankelijk zijn, is dit misschien wel het belangrijkste biologische proces.

De kern van dit omzettingsproces van zonne-energie zijn twee door licht geïnduceerde elektronenoverdrachtsreacties die oxidatie- en reductiemiddelen en een transmembraan-protonconcentratiegradiënt genereren. De aard van deze reactie en het type oxidatiemiddel dat het produceert, onderscheidt de verschillende soorten fotosynthetische organismen.

Optreden van fotosynthese in de drie domeinen van het leven

Fotosynthese wordt meestal geassocieerd met hogere planten, die eukaryoten zijn. In termen van fotosynthetische elektronenoverdrachtchemie bestaat er echter een grotere verscheidenheid aan soorten onder de bacteriën. Inderdaad, eukaryote fotosynthese wordt verondersteld te zijn geëvolueerd door een symbiotische relatie tussen een niet-fotosynthetische eukaryoot en een zuurstofrijke fotosynthetische bacterie. Daarom kan een volledige classificatie van de verschillende soorten fotosynthetische elektronenoverdrachtsapparatuur worden uitgevoerd binnen het domein van de bacteriën.

Soorten fotosynthetische organismen

Fotosynthetische bacteriën kunnen worden onderverdeeld in twee klassen: anoxygeen en zuurstofrijk. Over het algemeen wordt aangenomen dat de anoxygene bacteriën zijn geëvolueerd vóór de komst van zuurstofische fotosynthese, en bij deze soorten oxideert de elektronenoverdracht elektronenrijke verbindingen zoals thiolen. De beperkte beschikbaarheid van dergelijke verbindingen beperkt sterk de omgevingen waarin anoxygene bacteriën kunnen overleven. Daarentegen kunnen de zuurstofhoudende organismen in een veel grotere verscheidenheid aan habitats leven omdat ze het vermogen hebben ontwikkeld om water te oxideren, dat veel overvloediger is. Hoewel er een aanzienlijke diversiteit bestaat, zowel op cellulair als moleculair niveau tussen de verschillende fotosynthetische organismen, bezitten ze allemaal fotosynthetische reactiecentra, dit zijn membraangebonden oxido-reductase-enzymen waarin de door licht geïnduceerde elektronenoverdracht plaatsvindt. De reactiecentra worden in het algemeen in twee klassen verdeeld op basis van de terminale elektronenacceptoren, en alle bekende reactiecentra kunnen in een van deze twee typen worden geplaatst. Een uniek kenmerk van zuurstofhoudende organismen is dat ze twee verschillende reactiecentra hebben, van elk type één. Vandaar de zuurstofrijke

De twee verschillende reactiecentra in zuurstofhoudende soorten lijken zo te zijn geëvolueerd dat ze het zeer positieve oxidatiepotentieel kunnen genereren dat nodig is om water te splitsen zonder het reducerende potentieel op te offeren dat aan de andere kant van het membraan wordt gegenereerd. In beide reactiecentra is een uitgebreid netwerk van chlorofylmoleculen, gebruikt om licht op te vangen, ondergebracht in hetzelfde complex als de cofactoren voor elektronenoverdracht, en daarom worden deze complexen fotosystemen genoemd. De twee fotosystemen worden correcter door licht aangedreven oxidoreductasen genoemd, en ze worden respectievelijk Fotosysteem I (PS I) en Fotosysteem II (PS II) of plastocyanine: ferredoxine-oxidoreductase en water: plastochinon-oxidoreductase genoemd. Naast de fotosystemen is het membraaneiwitcomplex cytochroom b6f en de oplosbare eiwitten, plastocyanine, ferredoxine en ferredoxine-NADP+-reductase (FNR) nemen deel aan de elektronenoverdracht in oxygenische fotosynthese. De protongradiënt die door deze enzymen wordt gegenereerd, wordt door ATP-synthase gebruikt om ADP te fosforyleren. Deze componenten worden getoond in Fig. 1, samen met een schematische weergave van de algehele elektronenoverdrachtsroute. De representaties van de eiwitcomplexen in Fig. 1 zijn afgeleid van hun röntgenstructuren. Het feit dat deze structuren voor alle componenten bekend zijn, maakt zuurstofische fotosynthese een van de best gekarakteriseerde biologische routes.

Figuur 1. Schematische weergave en structuur van de elektronenoverdrachtscomponenten van het thylakoïdemembraan. De algehele route van elektronen- en protonenstroom door het systeem wordt ook getoond. De structurele representaties zijn gegenereerd uit de volgende eiwitdatabankbestanden met behulp van het programma molmol (1): Photosystem I 1JB0 (2), Photosystem II 2AXT (3), Cytochrome 1VF5 (4) ATP-synthase F1-subeenheid 1E79 (5), F0-subeenheid 1 C17 (6) Plastocyanine 1JXD (7) Ferredoxine 1FXI (8) en Ferredoxine-NADP + reductase (FNR) 1FNB (9). Merk op dat de a- en b-subeenheden van het ATP-synthase niet worden getoond.

Elektronenoverdracht in zuurstofgene fotosynthese

De in Fig. 1 getoonde elektronenoverdrachtsroute wordt aangedreven door door licht geïnduceerde ladingsscheiding in de twee fotosystemen. Het eerste van deze systemen is PS II, weergegeven aan de linkerkant van Fig. 1. In PS II extraheert het radicaalkation dat wordt gegenereerd door de ladingsscheiding elektronen uit een mangaancluster dat zich aan de lumenzijde van het membraan bevindt. Na vier omzettingen van PS II kan het mangaancomplex vier elektronen uit twee watermoleculen verwijderen om moleculaire zuurstof en vier protonen te produceren. Aan de stromale kant van het complex reduceren vier omzettingen van het complex twee moleculen van plastochinon tot plastoquinol, dat in het membraan diffundeert. Het plastochinonol wordt vervolgens opnieuw geoxideerd tot plastochinon in het cytochroom b6f complex. De elektronen en protonen die daarbij vrijkomen, worden beide overgebracht naar de stromale zijde van het membraan. De elektronen verminderen het oplosbare eiwit plastocyanine, terwijl de twee protonen vrijkomen in het stroma. In het tweede fotosysteem, PS I, oxideert het radicaalkation dat wordt gegenereerd door lichtgeïnduceerde ladingsscheiding, het gereduceerde plastocyanine opnieuw. De elektronen die via PS I worden overgedragen, verminderen ferredoxine, een oplosbaar eiwit dat zich in het stroma bevindt. Ferredoxine wordt vervolgens opnieuw geoxideerd door ferredoxine-NADP+-reductase (FNR), dat NADP+ omzet in NADPH. De oxidatie van water in PS II en de omzetting van plastochinon in plastoquinol en weer terug leiden tot de ophoping van protonen in het lumen, waardoor een protongradiënt over het thylakoïdemembraan ontstaat. Cyclisch elektronentransport, waarbij gereduceerd ferredoxine elektronen doorgeeft aan het cytochroom b6f, kan ook bijdragen aan het vaststellen van een verschil in H+-concentratie over het membraan. Deze protongradiënt wordt gebruikt om het ATP-synthase-enzym aan te drijven dat rechts wordt getoond, dat ADP omzet in ATP aan de stromale kant van het membraan. De laatste stap van fotosynthese, de productie van koolhydraten uit CO2 via koolstoffixatie, ontleent zijn energie aan ATP en NADPH. Deze stap wordt niet getoond in Fig. 1.

De opheldering van het hierboven beschreven algemene mechanisme van fotosynthese is het resultaat van vele jaren intensief onderzoek. Aanvankelijk lag de focus van het meeste van dit werk op het bepalen van de aard van de door licht geïnduceerde reacties en hun energie. In 1960 presenteerden Hill en Bendall (10) een hypothese die suggereerde dat er twee door licht geïnduceerde stappen waren betrokken en toonden een diagram waarin de energie langs de horizontale as was uitgezet. Omdat de twee reacties in dit diagram op de letter "Z" leken, werd het bekend als het Z-schema. Nu is het getekend volgens de meer gebruikelijke conventie van energie als een verticale as, en zijn veel details van de elektronenoverdrachtsreacties toegevoegd (11). Dit schema wordt getoond in Fig. 2. De verticale as in de figuur geeft het middelpunt aan voor oxidatie of reductie voor de verschillende soorten. De twee verticale stappen geven de absorptie van licht door PS I en PS II aan, en het is duidelijk dat de middelpuntpotentialen van de twee fotosystemen worden verschoven door

0,8 V ten opzichte van elkaar. Vanwege deze verschuiving kan PS II 680 nm-fotonen gebruiken om een ​​oxiderend potentieel van te genereren

+1,0 V, terwijl PS I fotonen met vergelijkbare energie (700 nm) gebruikt om een ​​reductiepotentiaal van . te produceren

—0,7 V). De verschillende stappen na lichtabsorptie door PS I en PS II verwijzen naar elektronenoverdracht langs de keten van acceptoren in de twee systemen. Hier zullen we ons concentreren op de details van deze elektronenoverdrachtsreacties. Elektronenoverdracht in het cytochroom bf-complex is ook een meerstapsproces, maar deze stappen worden niet getoond in Fig. 2 en lezers worden verwezen naar een recente recensie (12) voor details.

Fig. 3 toont de rangschikking van cofactoren voor elektronenoverdracht in PS I en PS II zoals gegeven door hun röntgenkristalstructuren (2, 3). De twee structuren zijn vergelijkbaar, en elk heeft een zogenaamd "speciaal paar" chlorofylen die zich aan de stromale zijde van het complex bevinden en in groen worden weergegeven in Fig. 2. Zich uitstrekkend over het membraan van de respectieve speciale paren zijn twee takken van cofactoren die fungeren als de elektronenacceptoren.

Figuur 2. Het Z-schema van elektronenoverdracht in oxygenische fotosynthese met geschatte levensduur en redox-middelpuntpotentialen voor de cofactoren. De levensduren zijn gemiddelden uit de literatuur.

Figuur 3. De geometrische rangschikking van de redox-actieve cofactoren in Photosystem I en Photosystem II zoals gegeven door de röntgenkristalstructuren: PS I pdb entry 1JB0 (2) en PS II pdb entry 2AXT (3).

Fotosysteem II en type II reactiecentra

PS II is representatief voor de type II-klasse van reactiecentra en in deze systemen is de primaire acceptor feophytine (weergegeven in blauw en gelabeld als Pheo in Fig. 3, links). Een probleem dat onderzoekers in het veld al vele jaren intrigeert, is het feit dat ondanks de schijnbare symmetrie van het complex de elektronenoverdracht uitsluitend plaatsvindt naar PheoA aan de linkerkant in Fig. 3 (13). De exacte aard van deze initiële ladingsscheiding blijft een onderwerp van discussie. In paarse bacteriën fungeert het chlorofyldimeer als de donor en het is bekend dat de elektronenoverdracht verloopt via het accessoire chlorofyl ChlEEN (getoond in lichtblauw in Fig. 3) (14). In PS II suggereert recent bewijs echter dat de initiële lading kan optreden tussen ChlEEN en PheoEEN en dat de geoxideerde ChlEEN + wordt dan snel verminderd door het speciale paar, P680 (15). Na deze initiële ladingsscheiding wordt het elektron overgebracht naar het naburige chinon QA en vervolgens over het complex naar chinon QB (beide in rood weergegeven in Fig. 3). De aard van het chinon varieert enigszins tussen verschillende organismen. In PS II is het plastochinon, maar andere chinonen, zoals ubiquinon, worden aangetroffen in anoxygene organismen met Type II-reactiecentra.

In de laatste organismen wordt de geoxideerde donor opnieuw gereduceerd door een cytochroom, terwijl in PSII en P680 + wordt verminderd door de naburige tyrosine YZ, die op zijn beurt wordt verminderd door het zuurstof-evoluerende complex (OEC) (weergegeven door de vier Mn-atomen in groen weergegeven in Fig. 3). Een tweede omzet van het enzym verwijdert een tweede elektron uit de OEC en leidt tot dubbele reductie en protonering van QB tot zijn quinolvorm. De quinol heeft geen hoge affiniteit voor de QB plaats en diffundeert uit het reactiecentrum om te worden vervangen door een chinon. Het complex kan dan nog twee omzetten ondergaan die nog een chinol produceren en nog eens twee elektronen uit de OEC extraheren. De OEC heeft dan voldoende oxidatiepotentieel om vier elektronen uit twee watermoleculen te halen en daarbij vier protonen en een zuurstofmolecuul vrij te maken.

Figuur 2 toont de levensduur voor de verschillende elektronenoverdrachtsstappen samen met de middelpuntpotentialen voor de acceptoren, zoals aangegeven door de verticale as. De ladingsscheiding naar QEEN via PheoEEN vindt plaats met een totale levensduur van

200 ps en een kwantumopbrengst van bijna één. Om deze extreem hoge kwantumopbrengst te bereiken, zijn de snelheden van voorwaartse elektronenoverdracht geoptimaliseerd, waardoor niet-productieve recombinatie wordt vermeden. Hoe verder het elektron zich van de donor bevindt, hoe langzamer de terugreactie wordt en de voorwaartse reactiesnelheid kan daarom langzamer zijn. De prijs voor de hoge kwantumefficiëntie is lager dan de maximale energie-efficiëntie. Zoals te zien is in figuur 2, gaat ruwweg de helft van de fotonenergie verloren als het elektron naar beneden valt langs de keten van acceptoren. Meer details van de initiële elektronenoverdrachtsstappen in PS II worden gegeven in een recent overzicht (16). De energie van elektronenoverdracht in reactiecentra en de factoren die de snelheden bepalen, worden besproken in referentie 17.

Een van de meest interessante en intensief onderzochte aspecten van de elektronenoverdrachtchemie in PS II is de functie van de OEC. Deze functie is ook het meest slecht begrepen deel van het PS II-enzym vanwege de complexiteit en de moeilijkheid om spectroscopische handtekeningen te verkrijgen die ondubbelzinnig kunnen worden geïnterpreteerd in termen van een mechanisme. Hier wordt alleen een basisoverzicht gegeven van ons huidige begrip van het watersplitsingsproces, en lezers worden verwezen naar verschillende recente en uitstekende recensies voor meer details (18-21). Terwijl opeenvolgende elektronen uit de OEC worden verwijderd, gaat het door een reeks van vijf toestanden met het label S0 door S4. de S4 toestand is niet stabiel en transformeert snel in S0 vergezeld van het vrijkomen van een O2 molecuul. Deze opeenvolging van stappen staat bekend als de Kok-cyclus, genoemd naar Bessel Kok (22) die voor het eerst opmerkte dat zuurstof werd ontwikkeld na elke vierde lichtflits die werd gegeven aan aan het donker aangepaste PS II-monsters. Deze vijf toestanden vertegenwoordigen verschillende oxidatietoestanden van de OEC. Een grote uitdaging op dit gebied was echter om te bepalen welke atomen hun oxidatietoestand veranderen naarmate de OEC vordert van de ene S-toestand naar de andere. Hoewel het duidelijk is dat voornamelijk de Mn-atomen worden geoxideerd tijdens de Kok-cyclus, is er bewijs dat er geen verandering optreedt in de Mn-oxidatietoestanden tijdens de S2 naar S3 overgang (zie referentie 20 voor een overzicht). De OEC bevat ook calcium en chloride en het is bekend dat het calcium nodig is om het complex te laten functioneren, maar de exacte aard van de betrokkenheid van deze atomen bij de oxidatie van water staat nog ter discussie. De grootste uitdaging voor onderzoekers op dit gebied was het bedenken van een reactiemechanisme voor de oxidatie van water en de vorming van moleculaire zuurstof. Verschillende van de vele verschillende modellen die zijn voorgesteld, worden besproken en vergeleken in een recent overzicht (18). Momenteel bestaat er geen consensus over het mechanisme. De volgende zijn enkele van de belangrijkste vragen die nog ter discussie staan: 1) Hoe en wanneer komen protonen vrij uit de OEC tijdens zijn katalytische cyclus? 2) Hoe wordt de O-O-binding gevormd? en 3) Wat is de rol van Ca in de cyclus? Hoewel het waarschijnlijk is dat deze vragen de komende tijd geen definitief antwoord zullen krijgen, kan worden verwacht dat recente vorderingen bij het bepalen van de structuur van de OEC (zie hieronder) de mogelijkheden aanzienlijk zullen verkleinen.

Fotosysteem I en type I reactiecentra

Zoals duidelijk is in figuur 3, bestaat er aanzienlijke overeenkomst in de rangschikking van de cofactoren voor elektronenoverdracht in PS I en PS II. De belangrijkste verschillen tussen de twee systemen zijn als volgt: 1) PS I heeft drie Fe4S4 ijzer-zwavel clusters, Fx, FEEN, en FB, gelegen aan de stromale zijde van het complex 2) In PS I is de primaire acceptor een chlorofyl, niet feofytine en 3) de afstand tussen de primaire acceptor (A0A,B) en phylloquinon (A1A,B) in PS I is aanzienlijk korter dan de overeenkomstige afstand tussen PheoEEN,B en QEEN,B in PS II en Type II reactiecentra. Deze structurele verschillen correleren met functionele verschillen tussen de twee soorten reactiecentra. In PS II is de mobiele elektronendrager aan de stromale zijde van het complex QB, wat een in vet oplosbare twee-elektronenacceptor is. Daarentegen is de mobiele elektronendrager in PS I ferredoxine, dat een in water oplosbare één-elektronacceptor is. De drie ijzer-zwavelclusters in PS I vormen een kanaal waardoor elektronen uit het reactiecentrum naar ferredoxine worden geleid. Aan de donorzijde van het complex, plastocyanine, het reductiemiddel dat elektronen aanvult die zijn verwijderd uit P700, is ook een in water oplosbaar eiwit en is een een-elektrondonor. Elk foton dat door het PS I-complex wordt geabsorbeerd, leidt dus tot de overdracht van één elektron van plastocyanine naar ferredoxine. In afb.2 is het duidelijk dat de middelpuntpotentialen van de acceptoren in PS I ongeveer 500 tot 700 mV negatiever zijn dan die in PS II, en de primaire rol van PS I is het produceren van een sterk reducerend potentieel. Vanuit dit oogpunt is het verrassend dat PS I twee fylloquinonmoleculen aan de acceptorzijde bevat, omdat chinonen zich in het algemeen gedragen als oxidanten en semichinonen zich gedragen als zwakke reductiemiddelen. In PS I heeft de omgeving dus duidelijk een sterke invloed op de redox-eigenschappen van de acceptoren. Een vergelijking van de elektronenoverdrachtsnelheden gegeven in figuur 2 laat ook zien dat de elektronenoverdrachtstijden in het algemeen sneller zijn dan in PS II. Vermoedelijk is de reden hiervoor dat er geen noodzaak bestaat voor meervoudige reductie van de acceptanten. Daarom kan het chinon dichter bij de primaire acceptor worden geplaatst en het elektron doorgeven aan Fx sneller dan QEEN - kan een elektron doorgeven aan QB of QB - . Zoals in alle reactiecentra is de initiële ladingsscheiding extreem snel en algemeen wordt aangenomen dat deze optreedt tussen het chlorofyldimeer (P700) en een0. Net als in PS II wordt deze veronderstelling echter in twijfel getrokken door recente gegevens, die suggereren dat de initiële ladingsscheiding kan optreden tussen het accessoire chlorofyl (en) en A0, gevolgd door snelle donatie van P700[16].

Een ongebruikelijk kenmerk van de elektronenoverdracht in PS I is het feit dat het heterogeen is. Veel stappen, bijvoorbeeld van A1 naar FX worden beheerst door twee levens. Bij lage temperatuur wordt dit dramatisch, een fractie van de complexen kan geen elektronen voorbij het chinon overbrengen, maar in de resterende fractie leidt elektronenoverdracht door het PS I-complex tot een stabiele reductie van FA en FB. De oorsprong van dit gedrag is niet goed begrepen. In de afgelopen jaren is er echter veel discussie geweest over de mogelijkheid dat beide takken van cofactoren in PS I actief kunnen zijn en dat een verschil in de energie en kinetiek van elektronenoverdracht in de twee takken de heterogeniteit zou kunnen verklaren (zie hieronder) (24 ).

Chemische hulpmiddelen en technieken

Het hierboven gepresenteerde beeld van de werking van het fotosynthetische apparaat is grotendeels tot stand gekomen dankzij de vooruitgang in spectroscopische technieken in de afgelopen decennia. Het is niet verrassend dat deze vooruitgang zich voornamelijk heeft voorgedaan op het gebied van optische laserspectroscopie. Magnetische resonantiemethoden en röntgenverstrooiings- en spectroscopietechnieken hebben echter ook een enorme rol gespeeld. Een compleet overzicht van dit brede scala aan technieken gaat veel verder dan wat hier kan worden behandeld, en er wordt slechts een korte beschrijving gegeven van de optische en elektronenparamagnetische resonantie (EPR) methoden waarmee de elektronenoverdracht kan worden waargenomen. Deze methoden zijn altijd opgelost en ze volgen veranderingen in de respectieve spectroscopische eigenschappen wanneer het monster wordt bestraald met een flits van zichtbaar licht.

De initiële ladingsscheiding in PS I en PS II kan worden gevolgd door zogenaamde "ultrasnelle" optische spectroscopietechnieken. Er bestaan ​​verschillende variaties op deze methode, maar ze kunnen worden gegroepeerd in pomp-sonde-absorptieverschillen en transiënte fluorescentiemethoden (25, 26). In eerste instantie wordt het monster bestraald met een pomppuls om de elektronenoverdracht te initiëren en wordt de absorptie gemeten met behulp van een sondepuls met een bekende vertraging na de pomppuls. De tijdresolutie van deze methode kan zo kort zijn als 10 -13 seconden. Transiënte fluorescentiemethoden omvatten het detecteren van uitgezonden fotonen en het correleren van het tijdstip waarop de fotonen bij de detector aankomen met het tijdstip van de excitatiepuls. De ultrasnelle technieken zijn meestal beperkt tot tijden minder dan enkele nanoseconden. Om elektronenoverdrachtstappen met een langere levensduur te bestuderen, kan een continue detectiestraal en een snelle digitizer worden gebruikt om de absorptieveranderingen of het uitgestraalde licht te volgen. Deze methoden hebben de meeste levensduur opgeleverd die in Fig. 2 wordt gegeven.

Elektronen paramagnetische resonantie methoden

De elektronenoverdracht in reactiecentra genereert een reeks radicaalparen die kunnen worden gedetecteerd door elektronenparamagnetische resonantie (EPR) spectroscopie (zie referentie 27 voor een overzicht). Het voordeel van deze methode is dat alleen paramagnetische soorten worden gedetecteerd. Daardoor zijn er minder achtergrondsignalen en is er minder kans op fouten bij het aftrekken ervan. De methode is echter beperkt tot een tijdresolutie van

10-8 seconden. Daarom kan het alleen worden gebruikt om de secundaire elektronenoverdrachtsstappen te bestuderen. Een cruciaal voordeel van magnetische resonantietechnieken in het algemeen is dat ze afhankelijk zijn van tensoriële eigenschappen en daarom informatie geven zoals de relatieve oriëntatie van de radicalen en hun spindichtheidsverdelingen samen met de snelheden van elektronenoverdracht. Voor fotosynthetische systemen is EPR het meest gebruikt om ingesloten paramagnetische tussenproducten te bestuderen die worden gegenereerd door de elektronenoverdracht bij lage temperatuur. Bij dergelijke experimenten gaat echter alle kinetische informatie verloren, de eigenschappen van de individuele radicalen kunnen in detail worden bestudeerd en de route kan worden afgeleid uit de waargenomen soorten.

Een eigenaardigheid van PS I is dat de twee takken van elektronencofactoren convergeren bij Fx zodat er geen a priori reden bestaat waarom elektronenoverdracht slechts één van hen zou moeten gebruiken. Anderzijds bestaat er geen duidelijke noodzaak dat beide takken actief zijn. Dit probleem is de afgelopen jaren door een aantal onderzoekers aangepakt door de bekende structuur van PS I te gebruiken om specifieke aminozuurresiduen in de buurt van de cofactoren in de ene of de andere tak te identificeren en op deze locaties puntmutaties aan te brengen. Hoewel er nog geen consistent beeld van de elektronenoverdrachtroute in PS I is ontwikkeld, leveren veel van de gegevens bewijs dat beide takken mogelijk actief zijn. Als dit model correct is, suggereren sommige gegevens ook dat het mogelijk is om de mate waarin elektronenoverdracht plaatsvindt in een bepaalde tak te beïnvloeden (24).

Wateroxidatie en de structuur van het watersplitsingscomplex

Zoals besproken, was de heilige graal van veel onderzoek naar PS II het ophelderen van het mechanisme voor het splitsen van water. Een belangrijke hindernis bij het bereiken van dit doel is dat de structuur van de OEC niet bekend is. De bepaling van de röntgenkristalstructuur van PS II vertegenwoordigt een belangrijke vooruitgang in de richting van het oplossen van dit probleem. Op dit moment is de elektronendichtheidskaart die is gegenereerd door röntgenverstrooiingsexperimenten echter niet voldoende om de structuur van de OEC ondubbelzinnig te bepalen. Het grootste probleem is dat het Mn-cluster niet stabiel is tegen de hoge intensiteit synchrotronstraling die nodig is voor verstrooiingsexperimenten. Zeer recent is er vooruitgang geboekt bij het aanpakken van dit probleem door het uitvoeren van uitgebreide X-ray-absorptiefijne-structuurmetingen (EXAFS) op PS II-eenkristallen (28). Dergelijke metingen gebruiken veel lagere intensiteiten en geven alleen de afstanden en rangschikking van naburige atomen tot specifieke centra, zoals de Mn-atomen van de OEC. Met behulp van dergelijke gegevens zijn nauwkeurige afstanden tussen de atomen van de OEC en een klein aantal mogelijke arrangementen voor de atomen bepaald. Door deze structuren in de door röntgenverstrooiing gegenereerde elektronendichtheidskaart te plaatsen, is een gedetailleerd beeld verkregen van de structuur van de OEC. Deze opstelling wordt getoond in Fig. 4 Deze structuur stelt veel strengere limieten op elk voorgesteld model dan voorheen mogelijk was en is een belangrijk stuk van de OEC-puzzel.

Figuur 4. Structuur van het zuurstof-evoluerende complex van PS II zoals afgeleid van eenkristal EXAFS (28) en röntgenverstrooiing (3) gegevens. De Mn-, Ca- en O-atomen van de OEC worden respectievelijk weergegeven in groen, grijs en rood en zijn bepaald door de beste pasvorm van een model dat consistent is met de EXAFS-gegevens in de elektronendichtheidskaart die is verkregen door röntgenverstrooiing experimenten (28).

1. Koradi R. Billeter M, Wuthrich K. MOLMOL: een programma voor weergave en analyse van macromoleculaire structuren. J. Mol. Grafisch 1996 14:51-55.

2. Jordan P, Fromme P, Witt HT, Klukas O, Saenger W, Krauss N. Driedimensionale structuur van cyanobacteriële fotosysteem I met een resolutie van 2,5 angstrom. Natuur 2001 411:909-917.

3. Loll B, Kern J, Saenger W, Zouni A, Biesiadka J. Op weg naar een volledige cofactor-rangschikking in de 3,0 angstrom-resolutiestructuur van fotosysteem II. Natuur 2005 438:1040-1044.

4. Kurisu G, Zhang HM, Smith JL, Cramer WA. Structuur van het cytochroom b(6)f-complex van oxygenische fotosynthese: afstemming van de holte. Wetenschap 2003 302:1009-1014.

5. Gibbons C, Montgomery MG, Leslie AGW, Walker JE. De structuur van de centrale stengel in runder F-1-ATP-synthase met een resolutie van 2,4 angstrom. Natuur structuur. Biol. 2000 7:1055-1061.

6. Rastogi VK, Girvin ME. Structurele veranderingen gekoppeld aan protontranslocatie door subeenheid c van het ATP-synthase. Natuur 1999 402:263-268.

7. Bertini I, Bryant DA, Ciurli S, Dikiy A, Fernandez CO, Luchinat C, Safarov N, Vila AJ, Zhao JD. Ruggengraatdynamiek van plastocyanine in beide oxidatietoestanden - Oplossingsstructuur van de gereduceerde vorm en vergelijking met de geoxideerde toestand. J. Biol. Chem. 2001 276:47217-47226.

8. Tsukihara T, Fukuyama K, Mizushima M, Harioka T, Kusunoki M, Katsube Y, Hase T, Matsubara H. Structuur van de [2fe-2s] ferredoxin-i van de blauwgroene alg aphanothece-sacrum op 2.2a oplossing. J. Mol. Biol. 1990 216:399-410.

9. Bruns CM, Karplus PA. Verfijnde kristalstructuur van spinazie-ferredoxine-reductase met een resolutie van 1,7 angstrom - geoxideerde, gereduceerde en 2'-fosfo-5'-ampbound-toestanden. J. Mol. Biol. 1995 247:125-145.

10. Hill R, Bendall F. Functie van de twee cytochroomcomponenten in chloroplasten: een werkhypothese. Natuur Londen. 1960 186:136-137.

11. Walker DA. De Z-schema-down hill helemaal. Trends Plant Sci. 2002 7: 183-185.

12. Allen JF. Cytochroom b6f: structuur voor signalering en vectorieel metabolisme. Trends Plant Sci. 2004 9:130-137.

13. Gunner MR, Nicholls A, Honig B. Elektrostatische potentialen in Rhodopseudomonas viridis-reactiecentra: implicaties voor de drijvende kracht en directionaliteit van elektronenoverdracht. J. Fys. Chem. 1996 100:4277-4291.

14. Zinth W, Wachtveitl J. De eerste picoseconden in bacteriële fotosynthese - Ultrasnelle elektronenoverdracht voor de efficiënte omzetting van lichtenergie. ChemPhysChem. 2005 6:871-880.

15. Holzwarth AR, Muller MG, Reus M, Nowaczyk M, Sander J, Rogner M. Kinetiek en mechanisme van elektronenoverdracht in intact fotosysteem II en in het geïsoleerde reactiecentrum: feophytine is de primaire elektronenacceptor. Proc. nat. Acad. Wetenschap. V.S. 2006 103:6895-6900.

16. Renger G, Holzwarth AR. Primaire elektronenoverdracht. In: Photosystem II het door licht aangedreven water: plastochinonoxidoreductase. Wydrzynski T, Satoh K, eds. 2005. Springer, Dordrecht, Nederland.

17. Moser CC, Pagina CC, Cogdell RJ, Barber J, Wraight CA, Dutton PL. Lengte-, tijd- en energieschalen van fotosystemen. Adv. prot. Chem. 2003 63:71-109.

18. McEvoy JP, Brudvig GW. Watersplitsende chemie van fotosysteem II. Chem. Rev. 2006 106:4455-4483.

19. Hillier W, Messinger J. Mechanisme van fotosynthetische sxygen-productie. In: Photosystem II het door licht aangedreven water: plastochinonoxidoreductase. Wydrzynski T, Satoh K, eds. 2005. Springer, Dordrecht, Nederland.

20. Sauer K, Yachandra VK. Het water-oxidatiecomplex in fotosynthese. Biochim. Biofysica. Acta 2004 1655:140-148.

21. Barber J. Photosystem II: een enzym van wereldwijde betekenis. Biochem. soc. Trans. 2006 34:619-631.

22. Kok B, Forbush B, McGloin M. Samenwerking van ladingen in fotosynthetische O2-evolutie: 1. Een lineair 4-stappenmechanisme. Fotochem. Fotobiol. 1970 1:457-475.

23. Holzwarth AR, Muller MG, Niklas J, Lubitz W. Ultrasnelle voorbijgaande absorptiestudies op Photosystem I-reactiecentra van Chlamydomonas reinhardtii. 2: Mutaties in de buurt van de chlorofylen van het P700-reactiecentrum geven nieuw inzicht in de aard van de primaire elektronendonor. Biofysica. J. 2006 90:552-565.

24. Redding K, van der Est A. De directionaliteit van elektronentransport in fotosysteem I. In: Fotosysteem I The Light Driven Plastocyanine: Ferredoxine Oxidoreductase. Golbeck J, ed. 2006. Springer, Dordrecht, Nederland.

25. Holzwarth AR. Tijdsopgeloste fluorescentiespectroscopie. Biochem. Spectro's. 1995 246:334-362.

26. Renger T, May V, Kuhn O. Ultrasnelle excitatie-energieoverdrachtsdynamiek in fotosynthetische pigment-eiwitcomplexen. Fys. Rep. 2001 343:138-254.

27. Stehlik D. Transiënte EPR-spectroscopie zoals toegepast op door licht geïnduceerde functionele tussenproducten langs de elektronenoverdrachtsroute in fotosysteem I. In: Fotosysteem I Het lichtgestuurde plastocyanine: ferredoxineoxidoreductase. Golbeck J, ed. 2006. Springer, Dordrecht, Nederland.

28. Yano J, Kern J, Sauer K, Latimer MJ, Pushkar Y, Biesiadka J, Loll B, Saenger W, Messinger J, Zouni A, Yachandra VK. Waar water wordt geoxideerd tot dizuurstof: structuur van het fotosynthetische Mn4Ca-cluster. Wetenschap 2006 314:821-825.

Blankenschap RE. Moleculaire mechanismen van fotosynthese. 2002. Blackwell Science Inc., Oxford, VK.

Wydrzynski T, Satoh K, eds. Vooruitgang in fotosynthese en ademhaling, vol 22. Photosystem II, The Light-Driven Water: Plastoquinone Oxidoreductase, 2005. Springer. Dordrecht, Nederland., T. Wydrzynski en K. Satoh, Eds.

Golbeck J, ed. Vooruitgang in fotosynthese en ademhaling, vol 24. Photosystem I, The Light-Driven Plastocyanine: Ferredoxine Oxidoreductase. 2006. Springer. Dordrecht, Nederland.


Elektronentransportketen van fotosynthese | Planten

De door licht aangedreven reactie van fotosynthese, ook wel lichtreactie genoemd (Hill-reactie), ook wel elektronentransportketen genoemd, werd voor het eerst voorgesteld door Robert Hill in 1939. De elektronentransportketen van fotosynthese wordt geïnitieerd door absorptie van licht door fotosysteem II (P68o).

Wanneer P680 licht absorbeert, wordt het geëxciteerd en worden zijn elektronen overgebracht naar een elektronenacceptormolecuul. daarom, P680 wordt een sterk oxidatiemiddel en splitst een watermolecuul om zuurstof vrij te maken. Deze lichtafhankelijke splitsing van watermoleculen wordt fotolyse genoemd.

Mangaan-, calcium- en chloride-ionen spelen echter een belangrijke rol bij de fotolyse van water. Na fotolyse van water worden elektronen gegenereerd, die vervolgens worden doorgegeven aan de geoxideerde P680. Nu, de elektron deficiënte P680 (omdat het zijn elektronen al had overgedragen aan een acceptormolecuul) is in staat om zijn elektronen uit het watermolecuul te herstellen.

Na het accepteren van elektron van de aangeslagen P680, wordt de primaire elektronenacceptor gereduceerd. De primaire elektronenacceptor in planten is feofytine. De gereduceerde acceptor die een sterk reductiemiddel is, doneert nu zijn elektronen aan de stroomafwaartse componenten van de elektronentransportketen.

Fotosysteem I (PS I):

Vergelijkbaar met fotosysteem II (P680), fotosysteem I (P700) wordt geëxciteerd bij absorptie van licht en wordt geoxideerd, en brengt zijn elektronen over naar de primaire elektronenacceptor (feofytine), die op zijn beurt wordt verminderd. Terwijl de geoxideerde P700 trekt elektronen uit fotosysteem II, de gereduceerde elektronenacceptor van fotosysteem I, brengt elektronen over naar ferredoxine en ferredoxine-NADP-reductase om NADP te reduceren tot NADPH2.

NADPH2 is een krachtig reductiemiddel en wordt gebruikt bij de reductie van CO2 aan koolhydraten in de koolstofreactie van fotosynthese. De reductie van CO2 aan koolhydraten vereist energie in de vorm van ATP, geproduceerd via de elektronentransportketen. Het proces van ATP-vorming uit ADP in aanwezigheid van licht in chloroplasten wordt fotofosforylering genoemd.

De lichtreactie (Heuvelreactie):

Men denkt dat de lichtreactie verantwoordelijk is voor de productie van een 'reducerend vermogen' en zuurstof uit water als gevolg van lichtenergie. Dit is als volgt: De lichtenergie, na absorptie door chlorofyl, splitst H2O.

(i) De (H) combineert met een niet-geïdentificeerde verbinding (waarschijnlijk ferredoxine) en wordt hiervan doorgegeven aan NADP.

(ii) De NADPH2 kan de vermindering van fosfoglycerinezuur'8230'8230 veroorzaken. Fosfoglyceraldehyde, samen met wat ATP-productie.

(iii) De (OH) vormen H2O en zuurstof:

De lichtreactie leidt tot twee zeer belangrijke producties:

(i) Een reductiemiddel NADPH2 en

(ii) Een energierijke verbinding ATP.

Deze twee producten van de lichtreactie worden gebruikt in de donkere fase van fotosynthese.

De energietransformaties in fotosynthese zijn als volgt:

(i) De stralingsenergie van een geabsorbeerd kwantum wordt omgezet in de energie van een geactiveerd pigmentmolecuul

(pigmentmolecuul of geactiveerd pigment)

(ii) Nu verwijdert het geactiveerde pigment een elektron uit het hydroxylionen afgeleid van het watermolecuul. De (OH) staat voor de ‘vrije radicaal’. Dit zijn ongeladen, maar zeer reactieve vormen.

(iii) De vrije radicalen reageren op vele manieren, het vrijkomen van zuurstof en de vorming van vrije radicalen van waterstof vindt plaats.

(iv) De H + -ionen uit water worden samen met het aan het pigment gehechte elektron overgebracht naar bepaalde moleculen, die vervolgens het reducerende vermogen naar andere reacties dragen.

(v) Een andere reactie is de recombinatie van de gesplitste producten van water in de watermoleculen zelf.

Deze reactie is sterk energievrij. De chloroplast zet deze reactie aan het werk door ervoor te zorgen dat het energierijke ATP synthetiseert uit een voorlopermolecuul ADP en anorganisch fosfaat

(6) De energie van de ATP kan nu worden gebruikt voor de reductie van CO2 aan suiker door het reducerende vermogen (NADP.H) gegenereerd in de lichtreactie.

Op deze manier is de stralingsenergie omgezet in de chemische energie van het suikermolecuul door door een foto-geactiveerd pigment, gefotolyseerde waterfragmenten en ATP te gaan. De belangrijkste functie van lichtenergie bij fotosynthese is het produceren van ATP via een complex van reacties die fotofosforylering wordt genoemd.

De daaropvolgende reacties die leiden tot de vorming van suiker uit CO2 geheel in het duister kan doorgaan.

Fotofosforylering:

Fotosynthetische fosforylering:

Met de ontdekking dat CO2 geassimileerd kan worden in geïsoleerde chloroplasten, kwam het tot stand dat de chloroplast de enzymen moet bevatten die nodig zijn voor deze assimilatie en in staat moet zijn om het ATP (adenosinetrifosfaat) te produceren dat essentieel is voor de vorming van de belangrijkste fotosyntheseproducten.

Arnon en zijn medewerkers (1954) toonden aan dat de geïsoleerde chloroplasten ATP kunnen produceren in aanwezigheid van licht. Ze gaven de naam aan dit proces fotosynthetische fosforylering.

Dit werd voor het eerst onthuld dat mitochondriën niet de enige cytoplasmatische deeltjes zijn die ATP produceren. ATP-vorming in chloroplasten verschilt van die in mitochondriën doordat het vrij is van respiratoire oxidaties. Tijdens dit proces wordt de lichtenergie omgezet in ATP. Met andere woorden, er is een omzetting in lichtenergie van chemische energie.

ATP is slechts een van de noodzakelijke vereisten voor de reductie van kooldioxide tot het koolhydraatniveau. Bij de fotosynthese moet een reductiemiddel worden gevormd dat de waterstof of elektronen voor deze reductie zal leveren. Arnon (1951) toonde aan dat geïsoleerde chloroplasten in staat zijn om pyridinenucleotiden in licht te reduceren.

De fotochemische reactie en een enzymsysteem zijn in staat om het gereduceerde pyridine-nucleotide te gebruiken zodra dit is gevormd, vond Arnon (1957) dat NADP. H2 is het gereduceerde pyridine-nucleotide bij fotosynthese.

In aanwezigheid van H2O. ADP (adenosine di-fosfaat) en orthofosfaat (P), substraat hoeveelheden NADP (nicotinamide adenine dinucleotide fosfaat) werden verminderd, vergezeld van de ontwikkeling van zuurstof.

De vergelijking is als volgt:

Zoals blijkt uit de vergelijking, gaat de evolutie van één zuurstofmolecuul gepaard met de reductie van twee moleculen NADP en verestering van twee moleculen orthofosfaat. Samen, ATP en NADPH2 voorzien in de energiebehoefte voor CO2 assimilatie. Arnon gaf naam aan deze machtsassimilerende macht (d.w.z. ATP + NADPH2).

Volgens Arnon (1967), in bacteriële fotosynthese NADH2 wordt gebruikt van NADPH2.

Aan het eind van de jaren vijftig werd gedacht dat de reductie van NADP+ geassocieerd was met een oplosbare eiwitfactor die in chloroplasten wordt aangetroffen. Arnon et al. (1957) merkten op dat dit eiwit NADP+ verminderde, vergezeld van de evolutie van zuurstof. Ze noemden het de ‘NADP-reducerende factor.’

Daarna werd de NADP-reducerende factor gezuiverd en fotosynthetische pyridine-nucleotidereductase (PPNR) genoemd, omdat de katalytische activiteit ervan alleen duidelijk werd wanneer chloroplasten in het licht werden gehouden.

Tagawa en Arnon (1962) erkenden dat PPNR behoort tot een familie van non-hemenonflavine, ijzerbevattende eiwitten die universeel aanwezig zijn in chloroplasten. Deze eiwitten kregen een generieke naam ferredoxin.

Toen ferredoxine niet werd ontdekt, werd aangenomen dat NADP de terminale elektronenacceptor was van de fotosynthetische lichtreactie. Arnon (1967) onthulde dat verlicht chlorofyl direct reageert met ferredoxine en niet met NADP+.

De blootstelling van chlorofyl aan licht veroorzaakt een stroom van elektronen naar ferredoxine. Nu veroorzaakt het gereduceerde ferredoxine de reductie van NADP+ in een door een enzym gekatalyseerde reactie die onafhankelijk is van licht. Met andere woorden, ferredoxine wordt aangeduid als terminale elektronenacceptor van de fotosynthetische lichtreactie.

De reductie van NADP vindt plaats door ferredoxine. Onder normale omstandigheden wordt bij fotosynthese ferredoxine verminderd door de acceptatie van een elektron onmiddellijk opnieuw geoxideerd door NADP+. De reductie van NADP door ferredoxine wordt gekatalyseerd door ferredoxine-NADP-reductase. Hieruit blijkt dat het mechanisme van NADP+-reductie in fotosynthese in drie stappen wordt voltooid.

(i) Fotochemische reductie van ferredoxine

(ii) Reoxidatie van ferredoxine door ferredoxine NADP + reductase en

(iii) Heroxidatie van ferredoxine-NADP+-reductase door NADP+.

Volgens Arnon zijn er twee soorten fotofosforylering:

(i) Niet-cyclische fotofosforylering en

(ii) Cyclische fotofosforylering.

Niet-cyclische fotofosforylering:

Dit is het resultaat van een interactie van fotosysteem I (PSI) en fotosysteem II (PSII). Bij niet-cyclische fotofosforylering wordt het elektron niet teruggevoerd naar het chlorofylmolecuul, maar opgenomen door NADP ±, dat daarna wordt gereduceerd tot NADPH. Hier is het elektron dat terugkeert naar het chlorofylmolecuul afgeleid van een externe bron die water is.

Hierbij komt zuurstof vrij en zowel NADPH2 − en ATP worden gevormd. In groene planten en veel fotosynthetische bacteriën is het echter bekend dat verlichting ook NADPH . produceert2 − die waterstof levert voor de reductie van kooldioxide in de dag.

Het elektron dat verloren gaat door het geëxciteerde chlorofyl wordt geaccepteerd door NADP samen met een proton wat resulteert in de vorming van NADPH2. De lichtenergie wordt nu opgeslagen in de NADPH2 molecuul. Het proton dat nodig is voor de reductie van NADP komt vrij uit de dissociatie van het watermolecuul door fotolyse in waterstof H ± en hydroxylionen OH.

De hydroxylionen reageren om water en moleculaire zuurstof te produceren.

De reactie is als volgt:

Hier geeft het hydroxylionen ook een elektron af dat wordt geaccepteerd door de cytochromen van de chloroplast. Op zijn beurt doneert het cytochroom dit elektron aan het chlorofylmolecuul, dat al eerder een elektron verloor. De energie die vrijkomt tijdens deze overdracht van elektronen uit het cytochroom wordt gebruikt bij de vorming van ATP door de fotofosforylering van ADP.

In watermolecuul is waterstof sterk gebonden aan zuurstof en dit kan alleen worden gesplitst door het gebruik van energie. Deze energie wordt geleverd door licht. Op deze manier neemt lichtenergie bij niet-cyclische fotofosforylering deel aan twee processen, namelijk de activering van het chlorofylmolecuul en fotolyse (splitsing) van water.

Bij niet-cyclische fotofosforylering één molecuul NADPH2 en één ATP-molecuul wordt geproduceerd door de activering van het chlorofylmolecuul door een foton, terwijl bij cyclische fotofosforylering twee ATP-moleculen worden geproduceerd voor elk foton dat door chlorofyl wordt geabsorbeerd.

De algemene reactie van fotofosforylering is als volgt:

Cyclische fotofosforylering:

Wanneer onder bepaalde omstandigheden de niet-cyclische fotofosforylering wordt stopgezet, vindt cyclische fotofosforylering plaats. De niet-cyclische fotofosforylering kan worden gestopt door geïsoleerde chloroplasten te belichten met licht met een golflengte groter dan 680 nm.

Op deze manier wordt alleen fotosysteem I (PS I) geactiveerd, omdat het een maximale absorptie heeft bij 700 nm, en blijft fotosysteem II (PS II), dat absorbeert bij 680 nm, geïnactiveerd.

Door inactivering van PS II wordt de elektronenstroom van water naar NADP gestopt, en ook CO2 fixatie is vertraagd.

Wanneer CO2 fixatie stopt, elektronen worden niet verwijderd uit gereduceerde NADPH. Zo zal NADPH niet worden geoxideerd en zal NADP niet beschikbaar zijn als elektronenacceptor.

Onder bovengenoemde omstandigheden vindt cyclische fotofosforylering plaats.

Tijdens cyclische fotofosforylering worden elektronen van fotosysteem I (PS I) niet doorgegeven aan NADP van de elektronenacceptor, omdat NADP in geoxideerde toestand niet beschikbaar is om elektronen te ontvangen.

Daarom worden de elektronen terug naar P . overgedragen700.

Dit type beweging van elektronen van een elektronenacceptor naar P700 resulteren in de vorming van ATP uit ADP, en het proces wordt cyclische fotofosforylering genoemd.

Tijdens cyclische fotofosforylering komt er geen zuurstof vrij, omdat er geen fotolyse van water en NADPH . is2 wordt ook niet geproduceerd.

Bij cyclische fotofosforylering wordt het geëxciteerde elektron dat verloren is gegaan door het chlorofyl, ernaar teruggestuurd via vitamine K of FMN (flavine-mononucleotide) en cytochromen. Het chlorofylmolecuul neemt bij het verliezen van een elektron een positieve lading aan en vervolgens wordt het elektron overgebracht naar een tweede acceptor.

Deze tweede acceptor is een groep stoffen die gezamenlijk bekend staat als het cytochroomsysteem. Alle leden van het cytochroomsysteem zijn varianten van cytochroom. Uiteindelijk brengen deze cytochromen het elektron over naar het chlorofylmolecuul van waaruit het aanvankelijk verloren ging.

De elektromagnetische energie van het licht wordt gebruikt bij de vorming van ATP. Dit betekent dat lichtenergie wordt omgezet in chemische energie. Hier reist het elektron na het verlaten van een chlorofyl op een cyclische manier en keert uiteindelijk terug naar hetzelfde molecuul van waaruit het is begonnen, en daarom wordt dit proces door Arnon genoemd als cyclische fotofosforylering.

De uiteindelijke elektronenacceptor en de initiële elektronendonor is dezelfde stof: het chlorofyl. Er neemt geen materiaal van buitenaf deel aan het proces. Tijdens cyclische fotofosforylering worden één elektron en twee ATP-moleculen gevormd.

Eén ATP-molecuul wordt gevormd wanneer het elektron van de cofactor (d.w.z. vitamine K of FMN) naar de cytochromen reist, terwijl het andere van de cytochromen terug naar het chlorofylmolecuul reist.

Hier wordt de lichtenergie omgezet in chemische energie.

In de natuur verlopen beide processen van fotofosforylering gelijktijdig. In groene planten is de niet-cyclische elektronenoverdracht essentieel voor de productie van NADPH2 en ATP.

Tijdens het proces ontstaat er zuurstof. De cyclische elektronenoverdracht voldoet aan de eis van de lage opbrengst aan ATP tijdens een niet-cyclisch proces. Op deze manier produceert de volledige lichtfase van fotofosforylering ATP en NADPH2 en zuurstof wordt ontwikkeld.

NADPH2 is een biologisch reductiemiddel dat de reductie van koolstofdioxide tot koolhydraten in de donkere fase van fotosynthese teweegbrengt. Hier beide NADPH2 en ATP leveren energie voor reductie. Het assimilerende vermogen van de cel wordt gevormd door deze twee componenten. De energie van deze componenten wordt verkregen uit het zichtbare deel van zonlicht.

In de donkere fase van fotosynthese wordt de energie opgeslagen in NADPH2 en ATP, wordt overgebracht naar de moleculen van organische stoffen en daar opgeslagen in de vorm van chemische energie.

Tijdens fotosynthese wordt de elektromagnetische energie van zichtbaar licht omgezet in chemische energie. Nu wordt deze energie door levende cellen gebruikt als de drijvende kracht voor verschillende vitale activiteiten. Deze handeling van de omzetting van energie wordt teweeggebracht door de fotosynthetische cellen van groene planten of fotosynthetische bacteriën.

Hier wordt de zonne-energie opgevangen door het chlorofylapparaat. Zodra de lichtenergie wordt omgezet in chemische energie, kan deze worden gebruikt bij de vorming van koolhydraten, eiwitsynthese en andere belangrijke vitale activiteiten.

De levenden zijn zo ontworpen dat ze alleen chemische energie kunnen gebruiken voor verschillende metabolische activiteiten. De lichtenergie kan niet direct worden gebruikt voor deze vitale activiteiten. De lichtreactie van de hogere planten vindt plaats in de grana van de bladgroenkorrels.


Weg van elektronen in fotosynthese

Voor alle processen in alle organismen, van bacteriën tot mensen, is energie nodig. Veel organismen verkrijgen deze energie door andere organismen op te nemen, waardoor ze toegang hebben tot opgeslagen energie. Maar waar komt de energie die in voedsel wordt opgeslagen vandaan? Fotosynthese is verantwoordelijk voor al deze energie.

Fotosynthese is essentieel voor al het leven op aarde en is vereist door zowel planten als dieren. Het is bekend dat het het enige biologische proces is dat in staat is om energie uit de ruimte (zonlicht) op te vangen en om te zetten in chemische verbindingen (koolhydraten) die alle organismen gebruiken om hun metabolisme aan te drijven. In een notendop kunnen we zeggen dat zonlichtenergie wordt opgevangen en gebruikt om elektronen van energie te voorzien, die vervolgens worden opgeslagen in de covalente bindingen van suikermoleculen. Hoe lang gaan die covalente bindingen mee en hoe stabiel zijn ze? De energie die tegenwoordig uit steenkool en aardolieproducten wordt gewonnen, vertegenwoordigt zonlichtenergie die ongeveer 300 miljoen jaar geleden door fotosynthese werd opgevangen en opgeslagen.

Wat is fotosynthese?

[Afbeelding wordt binnenkort geüpload]

Tijdens fotosynthese wordt zonlichtenergie opgevangen en gebruikt om de synthese van glucose uit CO 2 en H 2 O aan te drijven. Fotosynthese is de ultieme bron van metabolische energie voor alle biologische systemen omdat het de energie van zonlicht omzet in een bruikbare vorm van potentiële chemische energie . Fotosynthese vindt plaats in twee verschillende stadia. Zonlichtenergie drijft de synthese van ATP en de synthese van NADPH aan, die gepaard gaat met de vorming van O 2 uit H 2 O in de lichtreacties. De ATP en NADPH die door de lichtreacties worden geproduceerd, stimuleren de glucosesynthese in de donkere reacties, die zo worden genoemd omdat ze geen zonlicht nodig hebben.

Zowel de licht- als de donkerreacties van fotosynthese vinden plaats in chloroplasten in eukaryote cellen - de lichtreacties in het thylakoïdemembraan en de donkerreacties in het stroma. In dit artikel bespreken we de lichtreacties van fotosynthese, die verband houden met oxidatieve fosforylering in mitochondriën.

Het pad van elektronen

Robert Hill en Fay Bendall stelden in 1960 de algemene kenmerken van een algemeen aanvaard mechanisme voor foto-elektronenoverdracht voor, waarbij twee lichtreacties (lichtreactie I en lichtreactie II) optreden tijdens de overdracht van elektronen uit water (twee waterstofmoleculen samen met één zuurstof) tot koolstofdioxide. Dit mechanisme is gebaseerd op de relatieve potentiaal (die wordt gemeten in volt) van de verschillende cofactoren van de elektronenoverdrachtketen die moeten worden geoxideerd of verminderd. Moleculen met de hoogste affiniteit voor elektronen in hun geoxideerde vorm (d.w.z. sterke oxidatiemiddelen) hebben een lage relatieve potentiaal. Daarentegen hebben moleculen die in hun geoxideerde vorm moeilijk te reduceren zijn een hoge relatieve potentiaal zodra elektronen zijn geaccepteerd.

Moleculen met een laag relatief potentieel worden beschouwd als sterke oxidatiemiddelen, terwijl die met een hoog relatief potentieel sterke reductiemiddelen zijn.

[Afbeelding wordt binnenkort geüpload]

De eigenlijke fotochemische stappen worden meestal weergegeven door twee verticale pijlen in diagrammen die de lichtreactiefase van fotosynthese beschrijven. Deze pijlen geven aan dat de speciale pigmenten P680 en P700 lichtenergie ontvangen van licht-oogstende chlorofyl-eiwitmoleculen en in energie worden verhoogd van hun grondtoestand naar aangeslagen toestanden. Van deze pigmenten is bekend dat ze extreem sterke reductiemiddelen zijn in hun aangeslagen toestand, waarbij ze snel elektronen overbrengen naar de eerste acceptor. Deze eerste acceptoren zijn ook sterke reductiemiddelen, waardoor elektronen snel kunnen worden overgedragen naar stabielere dragers.

De eerste acceptor in lichtreactie II zou feofytine kunnen zijn, een chlorofylachtig molecuul met een hoog reducerend potentieel dat snel elektronen overdraagt ​​naar de volgende acceptor. De volgende chinonen in de serie zijn speciale chinonen. Deze moleculen zijn vergelijkbaar met plastochinon doordat ze elektronen van feofytine accepteren en deze overbrengen naar de intermediaire elektronendragers (elektronenroute), waaronder de plastochinonpool en cytochromen b en f die zijn geassocieerd in een complex met een ijzer-zwavel-eiwit.

In lichtreactie I worden elektronen overgebracht naar ijzer-zwavel-eiwitten in het lamellaire membraan, waar ze vervolgens worden overgebracht naar ferredoxine, een klein in water oplosbaar ijzer-zwavel-eiwit. Wanneer zowel NADP+ als een geschikt enzym aanwezig zijn, brengen twee ferredoxinemoleculen, die elk één elektron dragen, twee elektronen over naar NADP+, dat een proton (dat wil zeggen een waterstofion) opneemt en in NADPH transformeert.

Wat zijn cytochromen B en F?

We kunnen cytochroom c beschrijven als een functionele component van de mitochondriale elektronentransportketen. Dit elektronentransport maakt deel uit van de ATP-syntheseroute. De functie van cytochroom c is in feite het transporteren van elektronen van het ene complex van integrale membraaneiwitten van het binnenste mitochondriale membraan naar het andere. Cytochroom f is een subeenheid van het cytochroom b6f-complex dat deelneemt aan de fotosynthese in planten, groene algen en cyanobacteriën door elektronen over te dragen tussen fotosystemen II en I.

Belang van fotosynthese

Fotosynthese is belangrijk voor meer dan alleen het vastleggen van de energie van zonlicht. Op een koude dag kan een hagedis die zelf aan het zonnen is, de energie van de zon gebruiken om op te warmen. Fotosynthese is een essentieel proces omdat het zich ontwikkelde als een methode om de energie in zonnestraling (het "foto"-gedeelte) op te slaan als hoogenergetische elektronen in de koolstof-koolstofbindingen van koolhydraatmoleculen (het "synthese"-gedeelte). Koolhydraten zijn de energiebron die door heterotrofen wordt gebruikt om de ATP-synthese via ademhaling aan te drijven. Als gevolg hiervan voedt fotosynthese 99 procent van de ecosystemen op aarde. Wanneer een toproofdier, zoals een wolf, op een hert jaagt, bevindt de wolf zich aan het einde van een energiepad dat begon met nucleaire reacties op het oppervlak van de planeet.


Wanneer wordt feofytine gebruikt bij elektronenoverdracht naar de q-cyclus in planten? - Biologie

Het Q-cyclusmechanisme speelt een belangrijke rol bij de omzetting van de redoxenergie in de energie van de elektrochemische gradiënt van het proton over het biomembraan. De vertakte elektronenoverdrachtsreactie, die in dit mechanisme is ingebouwd, recyclet één elektron, waardoor we twee protonen per elektron kunnen verplaatsen naar de redoxketen met hoog potentieel. We bestuderen een kinetisch model van het Q-cyclusmechanisme in een kunstmatig systeem dat het bf-complex van planten en cyanobacteriën nabootst in het regime van ferredoxine-afhankelijke cyclische elektronenstroom. Met behulp van methoden uit de fysica van de gecondenseerde materie leiden we een reeks hoofdvergelijkingen af ​​en beschrijven we een tijdreeks van elektronen- en protonoverdrachtsreacties in het complex. We vinden energetische omstandigheden wanneer de splitsing van de elektronenbanen aan de positieve kant van het membraan van nature plaatsvindt, zonder extra poorten. Voor redelijke parameterwaarden laten we zien dat dit systeem in staat is om gemiddeld meer dan 1,8 protonen per elektron te verplaatsen, met een thermodynamisch rendement in de orde van grootte van 32% of hoger.


Vraag: Wat is de juiste volgorde van elektronenoverdracht in lineaire elektronenstroom (dwz Z-schema) PSII --> Plastiquinon --> Cyt B6f --> Plastocyanine --> PSI --> Ferrodoxine-NADP+reductase PSI --> Plastiquinon --> Cyt B6f --> PSII --> Plastocyanine --> Ferrodoxine-NADP+reductase PSII --> Plastocyanine --> Cyt B6f --> Plastiquinon --> PSI --> Ferrodoxine-NADP+reductase .

Wat is bij fotosynthese-onderzoek het lichtcompensatiepunt?

Dit is wanneer het licht sterk genoeg is om chloroplasten in de cellen te laten bewegen

Dit is wanneer de [CO2] tot [O2] verhouding in de waterige fase voldoende is voor C3-fotosynthese

Dit is de lichtintensiteit wanneer maximale fotosynthese is bereikt (fotosynthese is verzadigd)

Dit is de ademhalingssnelheid wanneer de plant in volledige duisternis is

Dit is wanneer het licht sterk genoeg is voor fotosynthese om de ademhaling te evenaren

Bladeren die worden blootgesteld aan de volle zon absorberen veel energie en moeten de warmte effectief afvoeren om schade te voorkomen. Welke van de volgende worden door bladeren gebruikt om overtollige warmte-energie af te voeren?

Als twee planten van dezelfde soort aan de zonzijde en de schaduwzijde van een gebouw groeien, kan de plant die aan de zonzijde groeit "zonbladeren" hebben die breder en dunner zijn dan "schaduwbladeren".

Als er geen tekort is aan water voor een plant, wat is dan de geschatte omzetting van lichtenergie (d.w.z. zonlicht) in biomassa, ervan uitgaande dat de lichtniveaus dichtbij zijn, maar niet dramatisch hoger zijn dan de lichtverzadigingsintensiteit?

Welke van de volgende enzymen is erg belangrijk bij het bepalen van de verdeling van glyceraldehyle-3-fosfaat/dihydroxyacetonfosfaat tussen zetmeelsynthese en sucrosesynthese

De accumulatie van gefosforyleerde suikers in het cytoplasma zal

Verhoog de activiteit van bepaalde belangrijke Calvin Cycle-enzymen

Bevorder de export van gefosforyleerde suikers in het floëem

Bevorder de export van triose-P uit de chloroplast

Bevorder zetmeelsynthese in de chloroplast

Bevorder de afbraak van zetmeel in de chloroplast

Een tomatenfruit dat aan een wijnstok groeit, krijgt de meeste voedingsstoffen en water van:


Anionradicalen van feofytine en chlorofyl a: hun rol in de primaire ladingsscheidingen van plantenfotosynthese

Artikelweergaven zijn de COUNTER-conforme som van full-text artikeldownloads sinds november 2008 (zowel PDF als HTML) bij alle instellingen en individuen. Deze statistieken worden regelmatig bijgewerkt om het gebruik in de aanloop naar de afgelopen dagen weer te geven.

Citaties zijn het aantal andere artikelen waarin dit artikel wordt geciteerd, berekend door Crossref en dagelijks bijgewerkt.Vind meer informatie over Crossref citatietellingen.

De Altmetric Attention Score is een kwantitatieve maat voor de aandacht die een onderzoeksartikel online heeft gekregen. Als u op het donutpictogram klikt, wordt een pagina op altmetric.com geladen met aanvullende details over de score en de aanwezigheid op sociale media voor het betreffende artikel. Vind meer informatie over de Altmetric Attention Score en hoe de score wordt berekend.

Opmerking: In plaats van een samenvatting is dit de eerste pagina van het artikel.


Cyclisch elektronentransport bij fotosynthese

Fotofosforylering verwijst naar het gebruik van lichtenergie om uiteindelijk de energie te leveren om ADP om te zetten in ATP, waardoor de universele energievaluta in levende wezens wordt aangevuld. In de eenvoudigste systemen in prokaryoten wordt fotosynthese alleen gebruikt voor de productie van energie, en niet voor de bouw van biologische moleculen. In deze systemen is er een proces dat cyclische fotofosforylering wordt genoemd, dat alleen het ADP-naar-ATP-proces tot stand brengt voor onmiddellijke energie voor deze cellen. Dit proces gebruikt alleen Photosystem I en het chlorofyl P700.

De bovenstaande schets van het cyclische proces is gemodelleerd naar een visualisatie in Moore, et al. Twee fotonen van het rode of blauwe uiteinde van het spectrum passen bij de gevoelige respons van de pigmenten. Ze worden opgevangen door het antennecomplex en overgebracht naar het fotosysteem I-reactiecentrum, dat twee hoogenergetische elektronen bijdraagt ​​aan de primaire elektronenreceptor. Ze worden doorgegeven aan ferrodoxine (Fd), een ijzerhoudend eiwit dat als elektronendrager fungeert. Een tweede elektronendrager plastochinon (Pq) draagt ​​de elektronen naar een complex van twee cytochromen. Tijdens het proces wordt energie geleverd om een ​​protongradiënt over het membraan te produceren die kan worden gebruikt voor de omzetting van ADP naar ATP. De elektronen worden door plastocyanine (Pc) teruggestuurd naar het P700-pigment in het reactiecentrum om de cyclus te voltooien.

Deze schets volgt het voorbeeld van Karp om de gebeurtenissen ten opzichte van het membraan te plaatsen. Dit maakt het duidelijker dat het proces van het produceren van ATP wordt aangedreven door de protongradiënt. Karp wijst erop dat deze cyclische fotofosforylering ook plaatsvindt in geïsoleerde chloroplasten en extra ATP kan leveren om de koolhydraatsynthese te ondersteunen die plaatsvindt als gevolg van het niet-cyclische elektronentransport.


Betrokkenheid bij fotosysteem II

In fotosysteem II speelt feofytine een zeer vergelijkbare rol. Het fungeert opnieuw als het eerste tussenproduct voor elektronendragers in het fotosysteem. Nadat P680 is geëxciteerd tot P680*, draagt ​​het een elektron over aan feofytine, dat het molecuul omzet in een negatief geladen radicaal. Het negatief geladen feofytineradicaal geeft zijn extra elektron snel door aan twee opeenvolgende plastochinonmoleculen. Uiteindelijk gaan de elektronen door het cytochroom B6F molecuul en verlaat fotosysteem II. Zie de reacties hierboven in de paarse bacteriën om een ​​beter idee te krijgen van de feitelijke beweging van de elektronen door feofytine en het fotosysteem in het algemeen. Het algemene schema is:

  1. opwinding
  2. Lading scheiding
  3. Plastoquinon reductie
  4. Regeneratie van substraten

Klasse 11 Biologie hoofdstuk 13 Oplossingen voor ademhaling en energieoverdracht

Maharashtra State Board Biology Textbook Solutions voor Klasse 11 zijn erg belangrijk en cruciaal, het helpt de studenten bij het begrijpen van de moeilijke onderwerpen en helpt hen bij de voorbereiding van het klasse 11-bestuursexamen en ook bij zeer competitieve toelatingsexamens. Als u de antwoorden op de vragen in het leerboek Biologie bestudeert, wordt uw begrip van een bepaald onderwerp gecontroleerd en kunt u uw sterke en zwakke punten bepalen.

Klasse 11 Biologie leerboek Oplossingen voor Klasse 11, Biologie Hoofdstuk 13 Ademhaling en energieoverdracht Maharashtra staatsbord worden hier geleverd met eenvoudige stapsgewijze gedetailleerde uitleg. Deze oplossingen voor ademhaling en energieoverdracht zijn erg populair onder Klasse 11-studenten voor biologie hoofdstuk 13 Oplossingen voor ademhaling en energieoverdracht zijn handig om snel je huiswerk te maken en je voor te bereiden op competitieve examens zoals NEET, CET en ook een heel medisch toelatingsexamen. Alle vragen en antwoorden zijn afkomstig uit het lesboek Biologie van klasse 11, Bjology Tekstboekoplossingen van Biologie Hoofdstuk 13 van klasse 11 worden hier voor u gratis aangeboden, het is gratis voor u. Alle Biologie-leerboekoplossingen voor klas 11. Oplossingen voor klas 11 Biologie-onderwerp. Deze biologie-leerboekoplossingen zijn opgesteld door experts in het veld en zijn 100% nauwkeurig voor u.


1. Kies de juiste optie
A. De reacties van de TCA-cyclus vinden plaats in:
A. ribosomen
B. grana
C. mitochondriën
NS. endoplasmatisch reticulum

B. In eukaryoten de volledige oxidatie van een molecuul glucose resulteert in het net winst maken
A. 2 moleculen ATP
B. 36 moleculen ATP
C. 4 moleculen ATP
NS. 38 moleculen ATP

C. Het intermediair tussen glycolyse:
en TCA-cyclus is:
A. 2 molecuul ATP
B. 36 molecuul ATP
C. 4 molecuul ATP
NS. 38 molecuul ATP

D. Welke stap van Krebs cyclus werkt?
fosforylering op substraatniveau?
A. α-ketoglutaraat → succinyl CoA.
B. Succinyl CoA → succinaat
C. Succinaat → fumaraat
NS. Fumaraat → malaat


2. Vul de lege plekken in met geschikte woorden
A. Acetyl CoA wordt gevormd uit: Pyruvinezuur
en co-enzym A.

B. In de prokaryoten 38 moleculen ATP worden gevormd per molecuul
glucose geoxideerd.

C. Glycolyse vindt plaats in cytoplasma.

D. F1-F0-deeltjes nemen deel aan de
Synthese van ATP

E. Tijdens glycolyse Twee moleculen
van NADH+H+ worden gevormd.


3. Beantwoord de volgende vragen:
A. Wanneer en waar vindt anaërobe ademhaling plaats bij mens en gist?
Antwoord geven : Anaërobe ademhaling in gist vindt ook plaats tijdens het niet beschikbaar zijn van voldoende zuurstof. Het produceert ethanol en koolstofdioxide tijdens het proces dat wordt gebruikt bij het maken en brouwen van brood. In beide gevallen vindt het plaats in het cytoplasma van cellen.

B. Waarom wordt er minder energie geproduceerd tijdens?
anaërobe ademhaling dan in aerobic
ademhaling?
Antwoord geven : Bij anaërobe ademhaling komt veel minder energie vrij dan bij aerobe ademhaling. Dit komt omdat de afbraak van glucose onvolledig is. Anaërobe ademhaling veroorzaakt een zuurstofschuld. Dit is de hoeveelheid zuurstof die nodig is om melkzuur te oxideren tot koolstofdioxide en water.

C. Waar is het ademhalingselektron?
transportsysteem in een cel?
Antwoord geven :Het respiratoire elektronentransportsysteem bevindt zich in de binnenmembraanlaag van de mitochondriën.

D. Welke verbinding is de terminale elektronenacceptor bij aerobe ademhaling?
Antwoord geven : Zuurstof is de terminale elektronenacceptor bij aerobe ademhaling.

E. Wat is RQ.? Wat is de waarde voor vetten?
Antwoord geven : Verhouding van het volume van CO2
afgegeven aan het volume O2 dat bij de ademhaling wordt verbruikt, wordt het ademhalingsquotiënt (RQ) of ademhalingsratio genoemd. Het hangt af van het type ademhaling
substraat. Meestal voor vetten is RQ ongeveer 0,7

F. Wat zijn respiratoire substraten? Naam het meest voorkomende ademhalingssubstraat.
Antwoord geven : Vetten, eiwitten en koolhydraten zijn het ademhalingssubstraat.

G. Schrijf toelichting op:
l. Glycolyse
Antwoord geven :

Glycolyse omvat de afbraak van glucosemolecuul in twee pyrodruivenzuurmoleculen. Vandaar bekend als glycolyse. Dit is een veelvoorkomende stap in zowel anaërobe als aerobe
ademhaling. Het komt voor in het cytoplasma van de cel. Het wordt in twee fasen uitgevoerd als voorbereidingsfase en afbetalingsfase. Algehele proces van glycolyse wordt voltooid door tien stappen. De eerste vijf stappen vormen de voorbereidende fase waarin glucose tweemaal wordt gefosforyleerd ten koste van twee ATP-moleculen.

Glycolyse is de enige bron van energieproductie in erytrocyten, niermerg, hersenen en sperma. Sommige plantenweefsels die zijn gemodificeerd om zetmeel op te slaan (zoals aardappel), zijn voornamelijk afhankelijk van glycolyse voor de productie van energie


ii. Fermentatie door gist
Antwoord geven : Anaërobe ademhaling is de cellulaire ademhaling waarbij helemaal geen zuurstof wordt gebruikt. Het wordt ook wel fermentatie genoemd. Het wordt voltooid door stappen zoals glycolyse en omzetting van glycolytisch product in elk geschikt product zoals melkzuur, ethanol, enz.

Bij gisten resulteert fermentatie in de productie van ethanol en kooldioxide – die kunnen worden gebruikt in de voedselverwerking: Brood – Kooldioxide zorgt ervoor dat deeg rijzen (rijzen), de ethanol verdampt tijdens het bakken.

iii. Elektronen transportketen
Antwoord geven : Overal waar NADH2 (NADH+H+) en FADH2 worden geproduceerd tijdens glycolyse,
verbindende schakelreactie en Krebs-cyclus, ze worden geoxideerd met behulp van verschillende elektronendragers en enzymen.

Deze dragers en enzymen zijn:
gerangschikt op het binnenste mitochondriale membraan in de vorm van verschillende complexen als complex I, II, III, VI en V. NADH+H+ wordt geoxideerd door NADH-dehydrogenase (complex I) en
zijn elektronen worden overgebracht naar ubiquinon
(co-enzym Q CoQ) aanwezig op het binnenmembraan van mitochondriën. Gereduceerd ubiquinon wordt ubiqunol genoemd.

FADH2 wordt geoxideerd door complex II
(Succinaatdehydrogenase) en deze elektronen worden ook overgebracht naar CoQ. Tijdens oxidatie van NADH + H + en FADH2 komen elektronen en protonen vrij, maar alleen elektronen worden naar voren gedragen, terwijl protonen worden vrijgegeven in de buitenste kamer van mitochondriën.

H. Hoe zijn glycolyse, TCA-cyclus en elektronentransportketen met elkaar verbonden? Leg uit.
Antwoord geven : Aerobe ademhaling vindt plaats in vier hoofdstappen, namelijk glycolyse, linkreactie, Krebs (TCA)-cyclus en elektronentransportketen (ETC).

Glycolose: Het is gedeeltelijke oxidatie van glucose om twee moleculen pyruvaat, twee NADH en twee ATP te vormen. Glycolyse vindt plaats in het cytoplasma.

Link Reactie: Na binnenkomst in de mitochondriën ondergaat pyruvaat oxidatieve decarboxylering om acetyl Co-A en NADH te vormen. Er komt CO2 vrij.2 komt vrij.

Citroenzuurcyclus: Acetyl Co-A reageert met oxaalacetaat. Het product, citraat, ondergaat twee oxidatieve decarboxylaties en twee dehydrogeneringen. Oxaalacetaat wordt geregenereerd. De bijproducten zijn 3 NADH, 1 FADH22, 1 ATP of GTP en 2CO2

Krebs-cyclus vindt plaats in mitochondriën.
Terminale oxidatie: NADH en FADH worden geoxideerd. De energie die vrijkomt bij oxidatie wordt gebruikt bij de synthese van ATP en ADP en anorganisch fosfaat. Waterstof wordt uiteindelijk geoxideerd door zuurstof om water te vormen. Terminale oxidatie vindt plaats over het binnenmembraan van mitochondriën.

I. Hoe zou u dat aantonen?
gist kan zowel aeroob als aëroob ademen
anaëroob?
Antwoord geven : Gist kan zowel aeroob als anaeroob ademen. Het produceert ethanol wanneer het anaëroob ademt. Daarom kan de ademhaling van gist worden aangetoond door het geproduceerde product. Gist produceert aëroob en anaëroob water en koolstofdioxide, het produceert ethanol.

J. Wat is het voordeel van stapsgewijs vrijkomen van energie bij de ademhaling?
Antwoord geven : De ademhalingssubstraten komen binnen en trekken zich indien nodig terug uit de baan. ATP wordt gebruikt waar nodig en enzymatische snelheden worden over het algemeen gecontroleerd. Zo maakt de stapsgewijze afgifte van energie het systeem efficiënter in het extraheren en opslaan van energie.

K. Leg ETS uit.
Antwoord geven : ETS of elektronentransportsysteem bevindt zich in het binnenste mitochondriale membraan. Het helpt bij het vrijgeven en gebruiken van de energie die is opgeslagen in NADH2
en FADH2. NADH2 dat wordt gevormd tijdens de glycolyse en de citroenzuurcyclus, wordt geoxideerd door NADH-dehydrogenase (complex I). De aldus gegenereerde elektronen worden via FMN overgebracht naar ubiquinon. Op een vergelijkbare manier wordt FADH2 (complex II), gegenereerd tijdens de citroenzuurcyclus, overgebracht naar ubiquinon. De elektronen van ubiquinon worden opgevangen door cytochroom bc1 (complex III) en worden verder overgebracht naar cytochroom c. Het cytochroom c fungeert als een mobiele drager tussen complex III en cytochroom c-oxidasecomplex, dat cytochroom a en a3 bevat, samen met kopercentra (complex IV).

Tijdens de overdracht van elektronen uit elk complex gaat het proces gepaard met de productie van ATP uit ADP en anorganisch fosfaat door de actie ATP-synthase (complex V). De hoeveelheid geproduceerd ATP hangt af van het molecuul dat is geoxideerd. 3 ATP-moleculen worden geproduceerd door de oxidatie van één NADH-molecuul. Eén molecuul FADH2, bij oxidatie, geeft 2 ATP-moleculen.


L. Bespreek. "De ademhalingsroute is een amfibische route".
Antwoord geven : De respiratoire route is een amfibische route omdat het zowel anabolisme als katabolisme omvat. Het is een katabole route omdat tijdens dit proces verschillende complexe moleculen worden afgebroken tot het eenvoudigere molecuul om energie te verkrijgen. . Evenzo wordt tijdens de synthese van eiwitten het aminozuur van het ademhalingssubstraat teruggetrokken.

M. Waarom wordt de Krebs-cyclus aangeduid als?
amfibische route?
Antwoord geven : Door middel van beschrijven we
de aerobe ademhaling als katabole (oxidatieve) route is niet helemaal correct, vooral in het geval van de Krebs-cyclus. Verschillende reacties van de Krebs-cyclus zijn voornamelijk verantwoordelijk voor de stapsgewijze oxidatie van het acetylgedeelte van acetyl CoA, wat leidt tot het vrijkomen van energie en CO2. Echter, zoals per
behoefte, acetyl CoA of andere tussenproducten zoals α-ketoglutaraat, oxaalacetaat worden gebruikt als voorlopers voor de synthese van respectievelijk vetzuren, glutaminezuur en asparaginezuur. Vandaar dat de Krebs-cyclus correct kan worden aangeduid als a
'Amfibische route', d.w.z. met zowel katabolisme als anabolisme.

N. Welke van de volgende stappen van aerobic
ademhaling zou worden weggelaten wanneer vet
zuren worden gebruikt als respiratoir substraat?
A. Glycolyse
B. citroenzuurcyclus
C. Elektronenoverdracht kettingreactie
NS. Terminale oxidatie.


4. Vergelijk
A. Fotosynthese en ademhaling.
Antwoord geven : Ademhaling Komt voor in alle levende organismen. Fotosynthese Komt alleen voor in alle groene planten, algen en in sommige bacteriën.

Ademhaling is Het hele proces vindt plaats in de mitochondriën. Fotosynthese is Het hele proces vindt plaats in chloroplasten.

Bij de ademhaling zijn glucose en zuurstof de reactanten van dit proces. Bij fotosynthese zijn koolstofdioxide, water en lichtenergie de reactanten van dit proces.

Bij de ademhaling zijn koolstofdioxide, water en energie (ATP) de bijproducten. Bij fotosynthese zijn glucose, zuurstof en water de bijproducten.

Ademhaling ondergaat een katabool proces.
Fotosynthese ondergaat een anabool proces.

Bij de ademhaling wordt zuurstof opgenomen en koolstofdioxide uitgestoten. Bij fotosynthese Voedsel produceren en energie vastleggen.

Bij dit proces worden voedseldeeltjes afgebroken om energie vrij te maken. Bij fotosynthese is dit proces, voedsel, synthese door de energie op te vangen.

B. Aërobe en anaërobe ademhaling.
Antwoord geven : Bij aerobe zuurstof is aanwezig wanneer deze vorm van ademhaling plaatsvindt. In anaërobe zuurstof is afwezig wanneer deze vorm van ademhaling plaatsvindt.

In aëroob Gassen worden uitgewisseld in deze vorm van ademhaling. Bij anaërobe gassen worden bij deze vorm van ademhaling niet uitgewisseld.

Aeroob Het kan worden gevonden in het cytoplasma en de mitochondriën. Anaëroob Het kan alleen in het cytoplasma worden gevonden.

Bij aëroob wordt glucose afgebroken tot koolstofdioxide en water. Bij anaërobe glucose wordt glucose afgebroken tot ethylalcohol, koolstofdioxide en energie.

In aëroob Alle hogere organismen zoals zoogdieren hebben dit type ademhaling. In anaëroob. Lagere organismen zoals bacteriën en gisten gebruiken dit type.

5. Maak onderscheid tussen
A. Ademhaling en verbranding
Antwoord geven :

  1. Ademhaling is het proces van oxidatie van voedselmateriaal. Verbranding is het proces waarbij suiker wordt verbrand om koolstofdioxide en water te vormen.
  2. Ademhaling Het heeft geen externe warmte nodig. Verbranding Externe warmte is nodig om de suiker te verbranden.
  3. Bij de ademhaling Tijdens het proces komt energie in verschillende fasen vrij. Bij verbranding komt energie maar één keer vrij.
  4. De energie die vrijkomt is in de vorm van ATP. De vrijkomende energie is in de vorm van warmte.

B. Glycolyse en Krebs-cyclus
Antwoord geven : Glycolyse is de eerste stap die betrokken is bij het ademhalingsproces en vindt plaats in het cytoplasma van de cel. Terwijl Krebs-cyclus het tweede ademhalingsproces is dat plaatsvindt in de mitochondriën van de cel. Beide zijn het proces dat betrokken is bij de ademhaling met als doel te voldoen aan de energiebehoefte van het lichaam.

Glycolyse is ook bekend als EMP (Embden-Meyerhof-Parnas Pathway of Cytoplasmic Pathway) begint met de afbraak van glucose in pyruvaat Krebs-cyclus is ook bekend als TCA-cyclus (tricarbonzuur). Mitochondriale ademhaling begint pyruvaat te oxideren tot CO2.

Bij glycolyse is het totale aantal geproduceerde ATP 8 en in de Krebs-cyclus is het totale ATP 24.

De plaats van optreden van glycolyse bevindt zich in het cytoplasma Krebs-cyclus vindt plaats in de mitochondriën (cytosol in prokaryoten).

Bij glycolyse worden 2 ATP-moleculen verbruikt voor de fosforylering, terwijl de Kreb-cyclus geen ATP-verbruik heeft.

Glycolyse kan optreden in aanwezigheid van zuurstof, d.w.z. aëroob of in afwezigheid van zuurstof, d.w.z. anaërobe Krebs-cyclus vindt aëroob plaats.

C. Aërobe ademhaling en fermentatie
Antwoord geven :
1. Bij aërobe ademhaling Zuurstof wordt gebruikt voor het afleiden van energie. Fermentatie vindt plaats in afwezigheid van zuurstof.

2. Aerobe ademhaling vindt plaats in het cytoplasma en de mitochondriën. Terwijl fermentatie plaatsvindt in het cytoplasma.

3. Aerobe ademhaling Eindproducten zijn kooldioxide en water. Eindproducten van fermentatie zijn ethylalcohol en koolstofdioxide.

4. Er vindt volledige oxidatie van het ademhalingssubstraat plaats. Bij fermentatie vindt onvolledige oxidatie van het ademhalingssubstraat plaats

5. Bij aerobe ademhaling worden in totaal 38ATP-moleculen geproduceerd tijdens aerobe ademhaling. Bij fermentatie worden slechts 2 ATP-moleculen geproduceerd.


Bekijk de video: Fotosynthese (December 2021).