Informatie

Vinden er (chemische) processen plaats in een zaadje terwijl het in een rusttoestand is?


Als een zaadje in een glazen pot zit zonder kans op ontkieming, vinden er dan (chemische) processen plaats in het zaadje terwijl het daar zit?

Mijn intuïtie zegt me nee, omdat mijn begrip van kiemrust me vertelt dat kiemrust dient als een vertragingsmechanisme om de overlevingskansen van de plant te vergroten.

Ik redeneer deductief dat kiemrust kieming verhindert door alle reacties (processen) in een seed te pauzeren totdat een combinatie van omstandigheden het proces in gang zet dat kieming initieert.

Ik heb online wat onderzoek gedaan, maar ik kan niets vinden ter ondersteuning van het gedeelte "Alle reacties onderbreken" van mijn verklaring dat mijn vraag zou beantwoorden.


We kunnen twee processen beschouwen waar een zaadje om geeft:

(1) Gewone chemische reacties die gewoon plaatsvinden in het cytoplasma van de zaadcellen. Het is heel moeilijk om chemie te stoppen! Ook in de vriezer treden (langzaam) chemische reacties op. Daarom vindt langdurige opslag van biologische specimens doorgaans plaats in een ultrakoude vriezer (-80C). Chemische reacties kunnen DNA en eiwitten afbreken en zaadkieming voorkomen, dus zaden nemen stappen zoals drogen om de chemie te verminderen. Maar het is duidelijk dat dit de reacties alleen maar vertraagt, aangezien alle soorten zaden geleidelijk hun vermogen om te ontkiemen verliezen (sommige sneller dan andere). Sporenvormende bacteriën zijn in dit opzicht de meest succesvolle organismen: ze drogen het inwendige van de sporen drastisch uit en omringen het met een zeer beschermende laag, en er zijn aanwijzingen dat sommige letterlijk miljoenen jaren levensvatbaar kunnen blijven.

(2) Zaadmetabolisme: enzymatische reacties en de normale biochemie van de cel. "Slaaprust" betekent gedeeltelijk dat zaadcellen processen zoals transcriptie en translatie afsluiten en hun metabolisme minimaliseren. Maar onderzoek suggereert dat de metabole activiteit van zaden niet nul is - er zijn onder andere actieve enzymen die betrokken zijn bij het herstellen van schade aan DNA en eiwitten.


Slapende planten in uw tuin

In tuinieren verwijst de term "rustperiode" naar de toestand van tijdelijke metabolische inactiviteit of minimale activiteit van een vaste plant. Planten gaan over het algemeen inactief als reactie op ongunstige groeiomstandigheden, zoals wanneer bomen of meerjarige tuinplanten inactief worden tijdens de koude wintermaanden, of wanneer graszoden in een gazon inactief worden tijdens een periode van intense hitte of droogte. Het is belangrijk om te onthouden dat planten op dit moment niet doodgaan, maar gewoon in schijndood zijn. Terwijl de buitenste bladeren en het bovengrondse gebladerte kunnen afsterven, ligt het leven nog steeds op de loer in de wortels en kern van de vaste plant. De term "rustperiode" wordt niet vaak gebruikt om eenjarige planten te beschrijven met een levenscyclus van een enkel groeiseizoen. Hun biologie omvat niet het mechanisme om slapend te gaan.

Wat is een vaste plant?

In tegenstelling tot eenjarige planten, die hun levenscyclus binnen één groeiseizoen voltooien, kunnen vaste planten langer dan twee jaar leven. Ze kunnen zo lang leven vanwege hun vermogen om slapend te blijven voordat ze opnieuw bloeien.

Tijdens de rustperiode stoppen planten met groeien en besparen ze energie totdat zich betere culturele omstandigheden voordoen. Dit gebeurt natuurlijk als seizoenen en weersveranderingen. En het kan ook kunstmatig worden gecontroleerd om planten op te slaan voor verzending of om ze te laten bloeien voor bepaalde feestdagen. Tulpen- en narcisbollen kunnen bijvoorbeeld kunstmatig worden gekoeld om ze in de rusttoestand te brengen, en vervolgens op het gewenste moment uit de rusttoestand worden gehaald om ze indien nodig in bloei te laten komen, zoals voor potplanten voor Valentijnsdag of voor paaslelies.

Bij vaste planten in de volle grond bestaat er een potentieel gevaar als een plant te vroeg de kiemrust doorbreekt. Veel vaste planten zijn verloren gegaan voor het groeiseizoen wanneer een ongebruikelijk warme periode ervoor zorgt dat de plant de rusttoestand verbreekt en groene groei veroorzaakt, die vervolgens wordt gedood als het weer weer koud wordt. Om dit te voorkomen, wordt aanbevolen om de grond in de lente bedekt te houden met mulch, om de dramatische ontdooi-vriescycli te voorkomen die dit probleem kunnen veroorzaken.


CBSE Class 11 Biology Hoofdstuk 15 Studiemateriaal voor plantengroei en -ontwikkeling

Alle plantenorganen zijn opgebouwd uit verschillende soorten weefsels die specifieke locaties in een orgaan innemen en specifieke aangewezen functies vervullen. De ontwikkeling van een plant volgt dus een zeer nauwkeurig patroon, tijdens deze periode wordt een complexe lichaamsorganisatie gevormd, d.w.z. produceert wortels, bladeren, takken, bloemen, vruchten, zaad dat uiteindelijk sterft.

Onderwerp 1 Groei, differentiatie en ontwikkeling

Het leven van een plant begint vanuit een enkele cel die zygote wordt genoemd. Alle structuren van planten zoals wortels, stengels, bladeren, bloemen, vruchten en zaden ontstaan ​​uit een enkele cel in een zeer geordende volgorde.

Groei
Het wordt beschouwd als een essentieel, fundamenteel en een van de meest opvallende kenmerken van een levend wezen. Groei kan worden gedefinieerd als een dynamische, onomkeerbare permanente toename in grootte van een orgaan, zijn onderdelen of zelfs een individuele cel.
De groei gaat over het algemeen gepaard met de metabolische processen, d.w.z. anabole en katabole reacties die in een organisme plaatsvinden (voornamelijk eiwitsynthese). Groei in levende organismen is dus een intrinsiek fenomeen (in tegenstelling tot niet-levende organismen waarin groei extrinsiek is).
Plantengroei is over het algemeen onbepaald
De groei van planten is uniek omdat ze gedurende hun hele leven het vermogen tot onbeperkte groei behouden. Bij planten is de groei over het algemeen alleen beperkt tot de meristeemweefsels die op bepaalde plaatsen in het lichaam aanwezig zijn. Meristemen in de plant hebben bepaalde cellen die het vermogen hebben om zich te delen en zichzelf in stand te houden.
De nieuwe cellen geproduceerd door de werking van deling van meristeemcellen, verliezen snel het vermogen om te delen en vormen de plant.
De vorm van groei waarbij steeds nieuwe cellen aan het lichaam van de plant worden toegevoegd door de activiteit van meristemen, wordt een open groeivorm genoemd.
I Als het meristeem ooit ophoudt te delen, zal de groei van de plant niet plaatsvinden en kunnen ze een periode van rustperiode ondergaan, afhankelijk van de seizoensveranderingen in het klimaat.
Regio's van groei
Apicaal, lateraal en intercalair zijn de speciale regio's, waar de groei in planten is gelokaliseerd.
Aan de top van elke wortel en scheut zijn apicale meristemen aanwezig die verantwoordelijk zijn voor de verlenging van de plant langs hun as. Dit staat bekend als de primaire groei van de plant.
Opmerking:
* Een meristeemweefsel bestaat uit een groep cellen, die in actieve en continue staat van deling blijven, en ze behouden hun delingskracht. Het bestaat uit onvolwassen, levende,
dunwandige cellen, die rijk zijn aan cytoplasma.
* In de volwassen plant wordt meristeem ook gevonden in intercalaire en laterale gebieden. .
De laterale meristemen, vasculair cambium en kurkcambium verschijnen later in het leven in tweezaadlobbige planten en gymnospermen en zijn verantwoordelijk voor de toename van de omtrek van de stengel. Deze toename in omtrek staat bekend als secundaire groei van de plant.

Groei is meetbaar
Zoals gezegd is groei op cellulair niveau het gevolg van een toename van de hoeveelheid protoplasma. Het is moeilijk om de toename van het protoplasma direct te meten, dus het kan over het algemeen worden gemeten door een hoeveelheid ervan te meten die er min of meer evenredig mee is.
Daarom kan groei gemakkelijk worden gemeten door een verscheidenheid aan parameters, zoals:
(i) Droog gewicht (ii) Vers gewicht
(iii) Lengte (iv) Oppervlakte
(v) Volume (vi) Celnummer
Groei kan worden uitgedrukt in termen van toename van het aantal cellen, bijvoorbeeld apicaal meristeem met één wortel in maïs, die aanleiding geeft tot meer dan 17.500 nieuwe cellen per uur.
Het kan ook worden uitgedrukt als een toename in de grootte van de cel, bijv. Cellen in watermeloen nemen ongeveer 350.000 keer per uur toe.
De groei kan worden gemeten in termen van lengte, bijvoorbeeld stuifmeelbuis en kan ook worden gemeten in termen van oppervlakte, bijvoorbeeld in een dorsaalblad.
Fasen van groei
Onder gunstige omstandigheden vertoont de groei van de plant een karakteristiek verloop. De groeiperiode wordt over het algemeen in drie fasen verdeeld.
Alle drie fasen kunnen gemakkelijk worden begrepen door het voorbeeld van de wortelpunt te nemen.
l. Meristematische fase
De cellen die constant aan het delen zijn, d.w.z. zowel aan de top van de wortel als aan de scheut, vertegenwoordigen de meristematische groeifase.
Functies die door deze fase worden getoond, zijn:
* rijk aan protoplasma.
* heeft grote opvallende kernen.
* celwanden zijn primair van aard.
een dunne, celluloseachtige, heeft plasmodesmatale verbindingen.
Deze fase wordt ook wel de deelfase genoemd.
ii. Verlengingsfase:
Deze fase ligt net achter de groeiende delen, d.w.z. achter de meristeemzones weg van de punt.
Functies die door deze fase worden getoond, zijn:
* verhoogde vacuolatie.
* vergroting van de cel.
* afzetting van nieuwe celwand.
Uitbreiding van de cel tijdens deze fase vindt in alle richtingen plaats. Maximale rek wordt gezien in geleidende weefsels en vezels.

iii. Rijpingsfase
Net achter de fase van elongatie, treedt een fase van rijping op. Het komt verder van de apex voor, d.w.z. meer proximaal van de verlengingsfase.
Functies die door deze fase worden getoond, zijn:
* cellen bereiken maximale verdikking van hun wand.
* protoplasmatische modificaties zijn maximaal.
Groei percentage
De groeisnelheid wordt gedefinieerd als de toegenomen groei per tijdseenheid. De groeisnelheid kan wiskundig worden uitgedrukt. Het laat een toename zien die rekenkundig of geometrisch van aard kan zijn.
l. rekenkundige groei
Somatische cellen nemen in aantal toe door mitose. Bij dit type groei, na mitotische celdeling, blijft slechts één dochtercel zich delen, terwijl andere differentiatie volgen en volwassen worden.

Expressie van rekenkundige groei kan worden geïllustreerd door een wortel die zich met een constante snelheid uitrekt. Een lineaire curve wordt verkregen door de lengte van de wortel uit te zetten tegen de tijd.

ii. Geometrische groei
In levende organismen, tijdens het geometrische type groeisnelheid, volgt het patroon drie belangrijke fasen:
(a) Lag-fase (begin- of beginfase) Het wordt voornamelijk gekenmerkt door een zeer langzame groei.
(b) Log-fase (exponentiële fase) Het is de middelste fase van het systeem en wordt gekenmerkt door een zeer snelle en snelle groei van het plantenlichaam. Na het begin van de groei neemt het snel exponentieel toe.
Tijdens deze fase behouden beide nageslachtcellen die mitotische celdeling ondergaan het vermogen om te delen en door te gaan met delen tot de volgende fase verschijnt totdat de toevoer van voedingsstoffen geschikt is.
(c) Stationaire fase (stationaire fase) Deze fase treedt op wanneer de plant volwassen is of de toevoer van voedingsstoffen beperkt wordt. Door deze genoemde factoren vertraagt ​​de groei van de plant om tot stilstand te komen.

Onder gunstige omstandigheden wordt het karakteristieke groeiverloop waargenomen. Dus als we de parameter van de groeisnelheid uitzetten tegen de tijd, wordt de typisch gevormde, een sigmoïde curve gezien.
Het toont een karakteristiek kenmerk van alle levende organismen die in een natuurlijke omgeving groeien. Deze curve is typerend voor alle cellen, weefsels en organen van een plant.

en, r — relatieve groeisnelheid die het vermogen van de plant meet om nieuw plantmateriaal te produceren, ook wel efficiëntie-index genoemd.
De uiteindelijke maat (W1) hangt af van de initiële grootte (W0).
Kwantitatieve vergelijkingen van groeisnelheid De kwantitatieve vergelijkingen tussen de groei van levende systemen worden op de volgende twee manieren gedaan:
l. Absolute groeisnelheid
Het is bekend dat het de meting en vergelijking van de totale groei per tijdseenheid is.
ii. Relatieve groeisnelheid
Het is de groei van het gegeven systeem per tijdseenheid uitgedrukt op een gemeenschappelijke basis, bijvoorbeeld Per initiële parameter.

De bladeren A en B in de afbeelding zijn 5 cm . gegroeid2 op één dag. Hoewel hun afmetingen verschillen, d.w.z. 5 cm2 en 50 cm2 respectievelijk, maar beide vertonen een absolute toename in oppervlakte in de gegeven tijd om bladeren A en B te geven, d.w.z. 5 cm2 in beide gevallen. Van deze twee is de relatieve groeisnelheid hoger of sneller in blad A.
Voorwaarden of factoren voor groei
De groei van een plant wordt beïnvloed door een verscheidenheid aan externe en interne factoren. Groei van planten omvat synthese van protoplasma, celdeling, celvergroting en celdifferentiatie.
Enkele van de factoren waardoor de groei van planten wordt beïnvloed, worden hieronder vermeld:
l. Water
Het is de eerste en belangrijkste vereiste van de planten voor de vergroting van de cel, het handhaven van de turgiditeit van groeiende cellen, voor de verlenging van de groei. Het fungeert ook als een medium voor veel enzymatische activiteiten. Bij waterstress lijkt de groei van de planten vertraagd te worden.
ii. Zuurstof
Het helpt bij het vrijgeven van metabolische energie die essentieel is voor groeiactiviteiten.
iii. voedingsstoffen
Deze fungeren als (macro- en micro-essentiële voedingsstoffen) belangrijke grondstoffen voor protoplasmatische synthese en fungeren ook als energiebron. Onder voedingsarme omstandigheden wordt de groei van de plant echter aangetast.
Details van elke essentiële voedingsstof zijn al bestudeerd in hoofdstuk 12.
NS. Licht
De behoefte van het licht aan de planten voor hun groei wordt fotoperiodiek genoemd. Het helpt bij de synthese van voedsel. Het bepaalt ook de wortel- en scheutgroei. Samen met licht dient zwaartekracht ook als kunstomgevingssignaal dat bepaalde fasen/stadia van groei beïnvloedt.
v. Temperatuur
Voor normale en geschikte groei van planten is een optimaal temperatuurbereik nodig, d.w.z. 25-30°C (dit gebeurt omdat enzymatische reacties erg snel zijn bij een optimaal temperatuurbereik).
Differentiatie, dedifferentiatie en herdifferentiatie
Differentiatie
Tijdens de groei deelt de meristeemcel zich door mitotische deling om dochtercellen te vormen. De cellen van wortel- en apicaal meristeem, cambium of andere meristemen hebben de neiging om te differentiëren en te rijpen om specifieke functies uit te voeren. Deze handeling die leidt tot rijping staat bekend als differentiatie.
bijv. Cell heeft de neiging om hun protoplasma te verliezen om tracheair element te vormen. Deze cellen ontwikkelen ook een zeer sterke, elastische, lignocellulose secundaire celwand om zelfs onder extreme omstandigheden water over grote afstanden te transporteren.
dedifferentiatie
De levende gedifferentieerde cellen vertonen ook een ander interessant fenomeen waarbij ze onder bepaalde omstandigheden het vermogen herwinnen om mitotisch te delen. De gededifferentieerde cel kan fungeren als een meristeem, bijv. Vorming van meristemen - interfasiculair cambium en kurkcambium uit volledig gedifferentieerde parenchymcellen.
herdifferentiatie
De producten van gededifferentieerde cellen of weefsel wanneer ze het vermogen verliezen om zich te delen, maar rijpen taps toelopende specifieke functies, staat bekend als redifferentiatie, bijv. Secundaire cortex en kurk.
Parenchymcellen die zijn gemaakt om te delen om callus te vormen onder gecontroleerde laboratoriumomstandigheden zijn voorbeelden van gededifferentieerd weefsel. Uit de bovenstaande discussie is het heel duidelijk dat de groei in planten open is, ondanks de differentiatie die ze vertonen.
Het is zo omdat cellen/weefsel die uit het enkele of hetzelfde meristeem ontstaan, verschillende structuren vertonen na het bereiken van volwassenheid. De uiteindelijke structuur bij rijpheid van een cel/weefsel dat uit hetzelfde weefsel voortkomt, wordt dus ook bepaald door de locatie van de cellen, bijv. Cellen die weg van de apicale wortelmeristemen zijn gepositioneerd, differentiëren als wortelkapcellen, terwijl cellen die naar de periferie ontwikkelt en rijpt als epidermis.
Ontwikkeling
Het is het proces dat een reeks veranderingen omvat die een organisme doormaakt tijdens zijn levenscyclus, d.w.z. van ontkieming tot veroudering.

In grote lijnen is ontwikkeling de optelsom van zowel groei als differentiatie in planten.
Het ontwikkelingsproces, van groei en differentiatie, wordt gestuurd door verschillende intrinsieke en extrinsieke factoren
(i) Intrinsieke factoren omvatten zowel intracellulaire (genetische) als intercellulaire factoren (zoals plantengroeiregulatoren).
(ii) Extrinsieke factoren omvatten licht, temperatuur, water, zuurstof, voeding, enz.
plasticiteit
Plasticiteit verwijst naar een fenomeen waarbij planten verschillende paden volgen in reactie op de omgeving of levensfasen die verschillende soorten structuren vormen, bijvoorbeeld heterophylly, het fenomeen in planten waarbij meer dan twee soorten bladeren voorkomen op dezelfde plant.

Onderwerp 2 Plantengroeiregulatoren

Er is op grond van voldoende bewijzen gesuggereerd dat de planten bepaalde chemische stoffen bevatten, die helpen om het groeimechanisme in de plant te beheersen.
Plantengroeiregulatoren worden op verschillende manieren beschreven als plantengroeistoffen, plantenhormonen of fytohormonen. Dit zijn de kleine, eenvoudige organische moleculen met een diverse chemische samenstelling die van nature in hogere planten worden geproduceerd en die de groei en andere fysiologische functies regelen. Deze zijn in een zeer kleine hoeveelheid nodig door de plant.
Classificatie van plantengroeiregulatoren
De plantengroeiregulatoren vallen onder de volgende categorieën:
(i) Indoolverbindingen, bijv. Indoolazijnzuur (IAA)
(ii) Adeninederivaten, bijv. forfurylaminopurine, kinetine
(iii) Carotenoïdederivaten, bijv. Abscisinezuur (ABA)
(iv) Terpenen, bijv. Gibberellinezuur (voornamelijk)
(v) Gassen, bijv. Ethyleen.
Op basis van knooppunten die ze in grote lijnen in een levend plantenlichaam presteren, zijn PGR's verdeeld in twee groepen
1. Plantengroeibevorderaars
PGR's die groeibevorderende activiteiten vertonen, zoals celdeling, celvergroting, tropische groei, patroonvorming, bloei, vruchtvorming, zaadvorming, enz., worden plantengroeibevorderaars genoemd, bijvoorbeeld auxines, gibberellines en cytokinines.
2. Plantengroeiremmers
Deze werken als reactie op wonden en spanningen, d.w.z. van biotische en abiotische oorsprong. Deze zijn ook betrokken bij verschillende groeiremmende activiteiten zoals kiemrust en abscissie, bijvoorbeeld Abscisinezuur.
De gasvormige vorm van PGR, d.w.z. ethyleen, kan in beide categorieën passen en kan zowel als promotor als remmer fungeren. Maar grotendeels functioneert het als een remmer van groeiactiviteiten.
Ontdekking van plantengroeiregulatoren
Het is interessant om te weten dat de ontdekking van alle vijf de belangrijkste groepen plantengroeiregulatoren per ongeluk is gedaan. Al deze helpen bij het begrijpen van het fenomeen van ontwikkeling en abnormaal gedrag bij planten.
1. Ontdekking van Auxine
Dit was het eerste groeihormoon dat werd ontdekt. Het is ontstaan ​​door de observatie van Charles Darwin en zijn zoon Francis Darwin.
Ze observeerden de coleoptielen van kanariegras die reageerden op eenzijdige verlichting door naar de lichtbron te groeien (fenomeen dat bekend staat als fotoperiodisme).
Na het uitvoeren van een reeks experimenten kwamen ze tot de conclusie dat de coleoptielpunt de plaats was die de eigenschap heeft van overdraagbare invloed waardoor buiging van de volledige coleoptiel werd veroorzaakt. De eerste PGR, d.w.z. auxine, werd in 1928 door FW Went geïsoleerd uit de coleoptielpunt van haverzaailingen.

2. Ontdekking van Gibberellines
In het begin van de 20e eeuw. De bakane (dwaze zaailingen), werd naar verluidt veroorzaakt door een schimmelpathogeen Gibberella fujikuroi, symptomen die door de plant werden getoond waren langwerpige stengels, weinig of geen productie van granen en de plant werd zwak, dus later werd vastgesteld dat de werkzame stoffen gibberellic waren zuur.
De Japanse plantenpatholoog E Kurosawa rapporteerde het verschijnen van symptomen van de ziekte in niet-geïnfecteerde rijstzaailingen wanneer ze werden behandeld met steriel filtraat van schimmel.
3. Ontdekking van cytokinines
F Skoog en zijn collega's, terwijl ze de voedingsbehoeften van weefselkweek bestudeerden, afgeleid van de internodale segmenten van tabaksstelen, merkten op dat uit die internodale segmenten een callus (dwz een massa ongedifferentieerde cellen) zich vermenigvuldigde, alleen wanneer het voedingsmedium dat auxine bevat werd aangevuld met het extract van vaatweefsel of gist of kokosmelk (water van endosperm van kokosnoot) of DNA.
Later werd ontdekt dat de werkzame stoffen een gemodificeerde vorm van adenine waren die werd gekristalliseerd en geïdentificeerd als kinetine. Verder werden de verbindingen die kinetine-achtige eigenschappen vertoonden cytokininen genoemd.
4. Ontdekking van abscisinezuur
Met de vooruitgang in het onderzoek naar plantengroeiregulatoren rapporteerden drie onafhankelijke onderzoekers de zuivering en chemische karakterisering van drie verschillende soorten remmers (midden 1960), namelijk remmer B, abscission II en dormin. Later bleken er drie chemisch identiek van aard te zijn en werden ze Abscisic Acid (ABA) genoemd.
5. Ontdekking van ethyleen
Cousins ​​(1910), bevestigde de afgifte van een vluchtige stof uit gerijpte sinaasappelen die de rijping van opgeslagen onrijpe bananen bevorderen. Deze vluchtige stof werd later geïdentificeerd als een gasvormige plantengroeiregulator, d.w.z. ethyleen.
Fysiologische effecten van plantengroeiregulatoren
Alle vijf hierboven besproken categorieën plantengroeiregulatoren hebben hieronder met hun fysiologische effecten op de groei van de plant
1. Auxines
Auxine (Gk. auxein to grow) werd aanvankelijk geïsoleerd uit de urine van mensen, maar later werd hun aanwezigheid ook gevonden in planten en bleek het de eerste PGR te zijn die ooit bekend was. De echte plantaardige auxine is chemisch bekend als Indole-3-Acetic Acid (IAA).
De term wordt ook toegepast op andere natuurlijke en synthetische verbindingen met verschillende groeiregulerende eigenschappen. De productie van auxine vindt over het algemeen plaats in het gebied van groeiende toppen van de stengels en wortels van waaruit ze migreren naar de plaats van hun actie.
Auxines kunnen zich alleen door cel naar cel verplaatsen door diffusie, d.w.z. ze kunnen niet door vasculaire weefsels bewegen.
Soorten auxines
Er zijn over het algemeen twee basiscategorieën waarin auxines worden onderverdeeld:
A. Natuurlijke auxines
Het komt van nature voor in planten en schimmels, bijvoorbeeld indoolzuur (IAA) en indoolboterzuur (IBA).
B. Synthetische auxines
Deze worden bereid uit synthetische verbindingen die verschillende reacties op IAA veroorzaken. Ze kunnen gemakkelijk in alle richtingen in de planten bewegen, bijvoorbeeld naftaleenazijnzuur (NAA), 2-4- dichloorfenoxyazijnzuur (2, 4-D).
Al deze soorten auxines worden op grote schaal gebruikt in land- en tuinbouwpraktijken.
Opmerking:
* De verbindingen, die kunnen worden omgezet in auxines, worden auxineprecursoren genoemd, IAA wordt bijvoorbeeld gesynthetiseerd uit tryptofaanhormoon.
* De verbindingen, die de werking van auxines remmen, worden anti-auxines genoemd.
* Indol-3 azijnzuur is een derivaat van een aminozuur tryptofaan.
Functies van auxines
Auxins voert verschillende knooppunten uit, deze zijn als volgt:
(a) Celverlenging Auxine stimuleert de verlenging van cellen van scheuten.
(b) Initiatie van wortels In tegenstelling tot stengel, remt een hogere concentratie van auxine de verlenging van scheuten, maar initieert meer zijtakken van wortels.
(c) Remming van Abscissie Natuurlijke auxines vertragen de abscisie van jonge vruchten en bladeren en worden ook gebruikt om de vruchtval vóór de oogst te beheersen.
(d) Apicale dominantie Aanwezigheid van auxine in hogere concentratie (in hogere planten) in de top van de scheut, bevordert apicale dominantie. In veel vaatplanten wordt vaak gezien dat de aanwezigheid van apicale knoppen de zijknoppen niet laat groeien. Ze beginnen zich pas tot takken te ontwikkelen als de apicale knop is verwijderd.

(e) Bevordert de bloei Aanwezigheid van auxine helpt bij het bevorderen van de bloei in ananaslychee, enz.
(f) Parthenocarpy Auxines worden gebruikt om niet-bestoven stampers te maken en ze te laten ontwikkelen tot parthenocarpen, die een betere marktwaarde hebben.
(g) Metabolisme Toepassing van auxine kan het metabolisme verhogen door de mobilisatie van plantaardige hulpbronnen.
Toepassingen van auxines
Zoals gezegd is het gebruik van synthetische auxines tegenwoordig algemeen geaccepteerd in verschillende land- en tuinbouwpraktijken.
Hieronder volgen de toepassingen van auxines:
(a) Uitroeiing van onkruid Auxines worden gebruikt als onkruidverdelgers en herbiciden. Toepassing van 2,4-dichloorfenoxyazijnzuur (2,4-D) wordt veel toegepast om tweezaadlobbige onkruiden te doden. Het toebrengen heeft geen invloed op volwassen, eenzaadlobbige planten.
De groei van zijknoppen tot takken na onthoofding.
(b) Helpt bij celdeling Naast celverlenging kan auxine ook actief zijn bij celdeling.
(c) Regelt de differentiatie van xyleem en floëem Auxine regelt de differentiatie van xyleem en floëem in stengels en wortels. Er zijn aanwijzingen dat een lage concentratie auxine floëemdifferentiatie induceert, terwijl een hogere concentratie auxine verantwoordelijk is voor differentiatie van zowel xyleem- als floëemweefsels.
2. Gibberellines
Dit is een ander soort plantengroeiregulatoren, waarvan bekend is dat ze zwak zure groeihormonen zijn. Er zijn meer dan 100 verschillende gibberellines gerapporteerd van zeer verschillende organismen zoals schimmels en hogere planten. Van ze is allemaal bekend dat ze zuur van aard zijn, . daarom worden ze Gibberellic Adds genoemd (d.w.z. GA, GA1 , GA2 enzovoort). Echter, GA3 is het belangrijkste gibberellinezuur dat als eerste werd ontdekt. Het werd het meest uitgebreid bestudeerd.
Functies van Gibberellines
Gibberellines vertonen verschillende belangrijke fysiologische effecten
(a) Verlenging van internodiën Het verlengt de internodiën om de hoogte van de plant te vergroten. Ze veroorzaken een toename van de lengte van de as en worden ook gebruikt bij het vergroten van de lengte van druivenstengels.
(b) Verlenging van genetisch dwergplanten Men heeft gezien dat als gibberellines worden toegediend aan een dwergplant (erwt, maïs, enz.), dit kan helpen bij het overwinnen van dwerggroei. Het zorgt er ook voor dat vruchten langer worden en hun vorm verbeteren, bijvoorbeeld in appels enz.
(c) Uitschieten en bloeien De gibberellines helpen ook bij het bevorderen van uitschieten (verlenging van de internodiën) net voor hun reproductieve fase of bloei. Dit wordt gezien bij rozetplanten zoals biet en kool, aangezien deze planten een vertraagde internodale groei en overvloedige bladontwikkeling vertonen.
Rozetplanten hebben lange dagen of koude nachten nodig voor het boutproces en voor het begin van de bloei.
(d) Kiemrust doorbreken Het helpt ook bij het overwinnen van de natuurlijke rust van knoppen, knollen, zaden, enz., en laat ze groeien.
Zaadrust
Men zegt dat de toestand van het zaad de slapende toestand is wanneer het droog en niet-kiemend blijft. Dus, met 'de kiemrust van zaden doorbreken' bedoelen we eenvoudigweg het zaad laten ontkiemen.
(e) Bloei Dit kan ook worden opgewekt bij langedagplanten door de werking van gibberellines.
Toepassingen van Gibberellines
Gibberellines vertonen niet alleen gevarieerde fysiologische effecten, maar hebben ook talrijke toepassingen.
Deze zijn als volgt:
(a) Vertragingen Veroudering Gibberellines kunnen de rijping van fruit zoals citrusvruchten, appels, enz. vertragen. Dit kan ook worden gebruikt voor een veilige en langdurige opslag van de vruchten.
(b) Moutproces Het moutproces in de brouwerij-industrie kan worden versneld door het gebruik van GA3 .
(c) Suikeropbrengst Als koolhydraat wordt opgeslagen in de vorm van suiker in de stengels van suikerriet. Zo wordt de oogst van suikerriet besproeid met gibberellines. Het resulteert in een grotere lengte van de stengel. Dit verhoogt de opbrengst van suikerriet met maar liefst 20 ton per hectare.
(d) Vroege zaadproductie, zoals en wanneer gesproeid op juvenilleconiferen, versnelt de rijpingsperiode ervan, wat leidt tot vroege zaadproductie.
Cytokinines
Dit zijn groeibevorderaars die basaal van aard zijn. Ze hebben specifieke effecten op de cytokinese (deling van het cytoplasma) en werden ontdekt als kinetine (een gemodificeerde vorm van adenine, een purine).
Lethometal (1964) isoleerde tijdens het zoeken naar een stof met cytokinine-achtige activiteit Zeatin uit maïskorrels en kokosmelk. Nu zijn er verschillende natuurlijk voorkomende cytokininen en sommige synthetische verbindingen met celdelingsbevorderende activiteiten geïdentificeerd na de ontdekking van Zeatine.
Regio van synthese van cytokinines
Van natuurlijke cytokinines is bekend dat ze worden gesynthetiseerd in de regio's waar snelle celdeling plaatsvindt, bijv. worteltop, zich ontwikkelende scheutknoppen, jonge vruchten, enz., uit deze wortels zijn de belangrijkste bron van synthese van cytokinines, van waaruit ze zich verplaatsen omhoog door xyleem.
Natuurlijk voorkomende cytokinines
Kokosmelkfactor Het vloeibare endosperm van kokosnoot staat bekend als kokosmelk. Dit bevat enkele factoren, die kinetine-achtige activiteit vertonen en versterken, de groei in veel plantenweefsels stimuleren (in vitro). Al deze factoren worden gezamenlijk de ‘kokosmelkfactor’ genoemd. Deze vertegenwoordigt een voorbeeld van natuurlijk voorkomende cytokinines?
Zeatine Het is ook een natuurlijk voorkomend cytokinine, geïsoleerd uit maïskorrels. Het is opmerkelijk bekend dat het actiever is dan enig ander cytokinine.
Functies van cytokinines
Cytokinines hebben de volgende opmerkelijke fysiologische effecten:
(a) Bevordert celdeling Dit is een van de meest voorkomende en belangrijkste biologische effecten van kinetine op planten, d.w.z. het induceren van celdeling in aanwezigheid van voldoende auxine (IAA).
(b) Vermindert apicale dominantie Ze bevorderen de groei van zijknoppen door apicale dominantie te doorbreken.
(c) Morfogenese Differentiatie of morfogenese van plantenweefsels/organen blijkt de baas te zijn, als de verhouding van cytokinines en auxines evenredig is.
(d) Weerstand Ze verhogen ook de weerstand van planten tegen hoge of lage temperaturen en ziekten.
(e) Vertraagt ​​veroudering Deze helpt ook bij het vertragen van veroudering (veroudering) van bladeren en andere organen door de synthese van eiwitten en de mobilisatie van hulpbronnen of voedingsstoffen te beheersen.
Toepassingen van cytokinines
(a) Weefselkweek Cytokininen zijn essentieel voor weefselkweek, afgezien van celdeling zijn ze ook betrokken bij morfogenese.
(b) Houdbaarheid Toediening van cytokininen om groenten en fruit te oogsten houdt ze enkele dagen vers en verlengt hun houdbaarheid.
Ook de houdbaarheid van bloemen en gesneden scheuten kan worden verlengd door het gebruik van cytokines.
4. Ethyleen
Het is een eenvoudige gasvormige plantengroeiregulator, die wordt gesynthetiseerd uit het aminozuur methionine. In planten vindt de synthese van ethyleen plaats in bijna elk deel van de plant, d.w.z. wortels, bladeren, bloemen, zaden, vruchten, enz. Het belangrijkste effect van ethyleen is de bevordering van verouderingsveranderingen in de plant. Het wordt dus gesynthetiseerd door weefsel in grote hoeveelheden die veroudering ondergaan en ook door het rijpen van fruit vanwege deze eigenschap is het ook bekend als fruitrijpingshormoon.
Omdat ethyleen een vluchtige stof is, kan de productie ervan in de ene plant de groei van andere planten in de buurt beïnvloeden.
Functies van ethyleen:
Ethyleen vertoont verschillende belangrijke fysiologische effecten
(a) In divotzaailingen beïnvloedt ethyleen de horizontale groei van zaailingen, zwelling van de as en vorming van apicale haak.
(b) Het is zeer effectief bij het rijpen van fruit. Het verhoogt ook de ademhalingssnelheid. Deze stijging van de ademhalingsfrequentie wordt respiratoir climacterisch genoemd.
(c) Helpt bij het doorbreken van de kiemrust van zaden en knoppen.
(d) Initiatie van kieming in pindazaden en kiemen van aardappelknollen is ook te wijten aan de
productie van ethyleen in planten.
(e) In diepwaterrijstplanten bevordert ethyleen een snelle verlenging van de bladstengels.
(f) Het blijkt nuttig te zijn bij het vergroten van het absorptieoppervlak van planten door de wortelgroei en de vorming van wortelharen te bevorderen.
(g) Het stimuleert ook de bloei van fruit zoals ananas, mango en andere verwante planten.
Ethyleen heeft naast zoveel positieve reacties ook negatieve feedback. Het vrijkomen van ethyleen remt gewoonlijk de synthese van auxines.
Toepassingen van ethyleen
Omdat ethyleen helpt bij het reguleren van deze vele fysiologische processen in planten. Het staat bekend als de meest gebruikte PGR in de landbouw.
Ethefon Het is de meest gebruikte verbinding als bron van ethyleen. Dit heeft de neiging gemakkelijk te absorberen in een waterige oplossing en binnen de plant te worden getransporteerd. Hierdoor komt langzaam ethyleen vrij.
(a) Van ethefon is bekend dat het de rijping van fruit controleert (in tomaten en appels).
(b) Het helpt ook bij het versnellen van abscissie in bloemen en fruit (veroorzaakt dunner worden van fruit zoals katoen, kers, walnoot, enz.).
(c) Helpt bij het bevorderen van vrouwelijke bloemen, de opbrengst van de vruchten, bijvoorbeeld komkommer.
5. Abscisinezuur
Het is een licht zuur groeihormoon dat functioneert als een groeiremmer door interactie met andere genoemde groeihormonen, d.w.z. auxines, gibberellines en cytokinines.
Dus, net als andere PGR, heeft abscisinezuur ook een breed scala aan effecten op de groei en ontwikkeling van planten.
Omdat de productie ervan wordt gestimuleerd onder stress (ongunstige omstandigheden zoals droogte, wateropname, te hoge temperatuur, enz.). Daarom staat het bekend als stresshormoon. Het werkt antagonistisch tegen gibberellinezuur.
Dit hormoon wordt via geleidende kanalen naar alle delen van de plant getransporteerd door middel van diffusie.
Functies van abscisinezuur
Abscisinezuur vertoont verschillende belangrijke fysiologische effecten
(i) Het speelt een primaire rol bij het reguleren van abscissie en kiemrust van knoppen en zaden. Door kiemrust te induceren, helpt het de zaden om de uitdroging en andere factoren die verband houden met ongunstige groei te weerstaan.
(ii) Het werkt als een algemene plantengroeiremmer en remt ook het metabolisme van planten.
(iii) Het heeft zijn rol bij het remmen van zaadkieming.
(iv) Speelt ook een belangrijke rol bij zaadontwikkeling en rijping.
(v) Abscisinezuur stimuleert de sluiting van huidmondjes.
Abscisinezuur is ook bekend als dormin, omdat het verschillende soorten kiemrust in planten bevordert.
Het mechanisme van Stomatai Ciosmg door ABA
ABA bindt aan receptoren van het plasmamembraan aan het oppervlak van de wachtcellen.
De receptoren activeren op hun beurt verschillende onderling verbonden routes, die een stijging van de pH in het cytosol veroorzaken en de overdracht van Ca+2 van de vacuole naar het cytosol bevorderen.
Dit alles zorgt ervoor dat huidmondjes sluiten, en het openen van huidmondjes vindt plaats wanneer de omstandigheden er net omgekeerd aan zijn.
Interactie tussen groeiregulatoren
Voor de regulering van elke groeifase, d.w.z. voor differentiatie- en ontwikkelingsprocessen in planten zijn twee of meer fytohormonen nauw met elkaar verbonden. Deze kunnen synergetisch of antagonistisch werken.
Elke PGR heeft dus een of andere rol te spelen. Evenzo zijn er ook een aantal gebeurtenissen in het leven van een plant waarbij meer dan één PGR ook betrokken is om die specifieke gebeurtenis te beïnvloeden, bijv.
(i) Kiemrust van zaden en knoppen is meestal te wijten aan abscisinezuur, terwijl het wordt afgebroken door gibberellines.
(ii) Auxines en cytokinines werken antagonistisch bij het beheersen van apicale dominantie, d.w.z. auxines veroorzaken apicale dominantie, terwijl cytokinines helpen deze te overwinnen.
(iii) Senescentie wordt voorkomen door zowel auxines als cytokinines, terwijl de stimulatie wordt gedaan door abscisinezuur.
(iv) Auxines en cytokinines werken synergetisch bij het bevorderen van celdeling.


Er worden momenteel vijf hoofdklassen van kiemrust erkend (tabel 1), hoewel deze in sommige gevallen verder zijn onderverdeeld in subniveaus (Baskin & Baskin 2004b Baskin & Baskin 2004c Gama-Arachchige et al. 2013). Fysiologische kiemrust (PD) is de meest voorkomende vorm van zaadrust wereldwijd, die voorkomt in naaktzadigen en alle belangrijke angiospermen (of groepen soorten waarvan wordt aangenomen dat ze zijn geëvolueerd uit een gemeenschappelijke voorouder) (Baskin & Baskin 2003b Finch-Savage & Leubner-Metzger 2006 Willis et al. 2014). Het embryo van zaden met PD is volledig ontwikkeld (Fig. 1, Tabel 1) maar heeft een laag groeipotentieel. Vanwege dit lage groeipotentieel kan het embryo de mechanische beperkingen van de omliggende weefsels (bijv. Endosperm, zaadhuid of vruchthuid) niet overwinnen zonder signalen van de omgeving te ontvangen. Deze signalen initiëren interne chemische signalering (als gevolg van veranderingen in de verhouding en gevoeligheid van interne zaadhormonen), wat het verlies van kiemrust en kieming bevordert (Baskin & Baskin 2004b). PD wordt vaak verlicht door perioden van koude of warme gelaagdheid of warme droge narijping. Er worden drie niveaus van PD herkend: diep, gemiddeld en niet-diep (Baskin & Baskin 2014).

Zaad kiemrust klasse Zaadkenmerken Voorbeelden van plantenfamilies die soorten bevatten met een bekende kiemrustklasse
Niet-rustig (ND) Zaden nemen water op en ontkiemen gemakkelijk (binnen 4 weken) over de breedst mogelijke omgevingscondities voor de soort Amaranthaceae, Asteraceae, Begoniaceae, Brassicaceae, Bromeliaceae, Dipterocarpaceae, Fagaceae, Lauraceae, Pinaceae, Rubiaceae, Velloziaceae, Xyridaceae
Fysiologische kiemrust (PD) Zaden nemen water op en bezitten volledig ontwikkelde embryo's met een laag groeipotentieel, soms in combinatie met een mechanische beperking van de zaad-/vruchtbedekkende lagen Aceraceae, Amaranthaceae, Asteraceae, Balsaminaceae, Brassicaceae, Byblidaceae, Caryophyllaceae, Commelinaceae, Cucurbitaceae, Cupressaceae, Dioncophyllaceae, Droseraceae, Drosophyllaceae, Ephedraceae, Ericaceae, Euphorbiaceae, Fagaceae, Iridaceae, Lamitiaceae, Lauraceae, Memphae Pinaceae, Plantaginaceae, Poaceae, Rosaceae, Rubiaceae, Rutaceae, Sapindaceae, Solanaceae, Ulmaceae, Urticaceae, Violaceae, Vitaceae
Fysieke kiemrust (PY) De zaad- of vruchthuid is ondoordringbaar (verhindert de opname van water) Anacardiaceae, Biebersteiniaceae, Bixaceae, Cannaceae, Cistaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Dipterocarpaceae, Fabaceae, Geraniaceae, Lauraceae, Malvaceae, Nelumbonaceae, Rhamnaceae, Sapindaceae, Sarcolaenaceae, Sphaerosepalaceae, Surianaceae
Combinatie kiemrust (PY + PD) De zaad- of vruchtvacht is ondoordringbaar (waardoor de opname van water wordt voorkomen) en zaadembryo's zijn fysiologisch inactief Anacardiaceae, Fabaceae, Geraniaceae, Rhamnaceae, Sapindaceae
Morfologische kiemrust (MD) Zaden nemen gemakkelijk water op, maar embryo's zijn onderontwikkeld maar gedifferentieerd en hebben tijd nodig om te groeien voordat ze ontkiemen Annonaceae, Apiaceae, Arecaceae, Aristolochiaceae, Campanulaceae, Caprifoliaceae, Cycaceae, Gentianaceae, Iridaceae, Lentibulariaceae, Papaveraceae, Ranunculaceae, Rubiaceae, Sarraceniaceae, Vitaceae
Morfofysiologische kiemrust (MPD) Zaden nemen gemakkelijk water op, maar hebben embryo's die onderontwikkeld en/of ongedifferentieerd en fysiologisch slapend zijn Allicaceae, Annonaceae, Apiaceae, Araliaceae, Ericaceae, Gentianiaceae, Ginkgoaceae, Lentibulariaceae, Liliaceae, Magnoliaceae, Papaveraceae, Primulaceae, Ranunculaceae, Taxaceae, Zamiaceae

Het buitenoppervlak van de vrucht- of zaadvliezen van fysiek slapende (PY) zaden is typisch bedekt door ten minste één (meestal ≤200 M) laag palissade (of palissade-achtige) cellen (Fig. 2). Deze ondoordringbare palissadelagen bestaan ​​uit sclereïde cellen met dikke verhoute secundaire wanden, die het binnendringen van water in het zaad weerstaan ​​(Langkamp 1987 Baskin et al. 2000 Gama-Arachchige et al. 2013). PY komt vrij wanneer de voor water ondoordringbare laag zodanig is aangetast of beschadigd dat wateropname (imbibitie) kan optreden. In natuurlijke omstandigheden vindt deze afbraak vaak plaats in een gespecialiseerd gebied van het zaad, de "waterkloof" genoemd (Baskin & Baskin 2014).

Zaden met een gecombineerde kiemrust (PY + PD) hebben zowel een voor water ondoordringbare zaad- of vruchthuid als een fysiologisch slapend embryo (Baskin et al. 2000 Baskin & Baskin 2004a). Deze kiemrustklasse is relatief zeldzaam (Baskin & Baskin 2003b). Het verlichten van de kiemrust van PY + PD is een proces in twee stappen. Ten eerste moet de ondoordringbare palissadecellaag worden aangetast om de opname van water in het zaad mogelijk te maken. Ten tweede moeten zaden een omgevingssignaal ontvangen om voldoende embryogroei te bevorderen om de mechanische beperking van de omringende weefsels te overwinnen (Baskin & Baskin 2014).

Morfologisch slapende (MD) zaadembryo's zijn niet volledig ontwikkeld op volwassen leeftijd (onderontwikkeld en klein in verhouding tot de grootte van het endosperm) en moeten groeien/rijpen voorafgaand aan ontkieming (Baskin & Baskin 2004c Baskin & Baskin 2014). Embryo's kunnen ofwel ongedifferentieerd zijn (geen duidelijke structuur Fig. 3) of onderontwikkeld maar gedifferentieerd met enkele rudimentaire structuren zichtbaar (d.w.z. kiemwortels en zaadlobben Fig. 4). In zaden met MD kan de ontkieming bijzonder traag zijn, zelfs onder de optimale ontkiemingsomstandigheden als gevolg van de vereiste periode van embryo-ontwikkeling/groei voorafgaand aan de opkomst van de kiemwortels (Baskin & Baskin 2004b Baskin & Baskin 2004c Erickson et al. 2016).

Zaden met morfofysiologische rust (MPD) hebben onderontwikkelde (of ongedifferentieerde) embryo's die ook fysiologisch slapend zijn, en vereisen een omgevingssignaal om embryogroei te stimuleren als een voorloper van de uiteindelijke ontwikkeling (Baskin & Baskin 2004b da Silva et al. 2007). MPD is een complexe kiemrustklasse, verder onderverdeeld in negen niveaus op basis van de omgevingsomstandigheden die nodig zijn voor embryogroei (Baskin & Baskin 2014 ). De extra fysiologische component van de kiemrust betekent dat de opkomst van kiemwortels aanzienlijk meer tijd vergt dan die van zaden met alleen MD (Baskin & Baskin 2004c Scholten et al. 2009 Baskin & Baskin 2014 Erickson et al. 2016 Dalziell et al. 2018).


Woensdag 13 september 2006

Orthodoxe zaden ondergaan rijpingsuitdroging en sommige blijven enige tijd op de moederplant in een vrucht of kegel. Uiteindelijk komen echter alle zaden vrij van de moederplant en verspreid door de elementen of door andere levende wezens. Onder het mom van het zaad is de plant het best bestand tegen externe stress. Het is bijvoorbeeld mogelijk om gedroogde orthodoxe zaden van vele soorten te nemen en ze onder te dompelen in vloeibare stikstof (-196 ° C), ze na een minuut of tien jaar eruit te halen, ze te verwarmen, water te geven en ze ontkiemen normaal! Door hun resistente aard kunnen zaden perioden van ongunstige verstoring van het milieu doorstaan ​​en wordt het leven in stand gehouden totdat er omstandigheden ontstaan ​​die gunstiger zijn voor kieming en vestiging. Wat is kieming? Strikt genomen begint de kieming wanneer een zaadje water opneemt en eindigt zodra een deel van het embryo (meestal de kiemwortel) uit de zaaddeksels komt (bijv. testa, nucellus, perisperm, endosperm). Het ongepaste gebruik van de term om ook de vestiging van zaailingen te beschrijven, heeft tot aanzienlijke verwarring geleid en maakt het noodzakelijk om de gebeurtenissen van ONTKIEMING en NA-ONTKIEZEN apart te behandelen om de nadruk te leggen.

Anhydrobiose: Rijpe, gedroogde zaden kunnen een vochtgehalte hebben van minder dan 5 gewichtsprocent en toch zijn ze levend, ze ademen, hoewel het moeilijk te meten is omdat het met zo'n verminderde snelheid gebeurt. Als zaden in staat zijn om te ontkiemen wanneer ze worden voorzien van licht, warmte, water en gunstige atmosferische omstandigheden, worden ze, wanneer ze uitgedroogd zijn, rustig. Als ze niet in staat zijn om kieming te voltooien bij het binnenkomen van gunstige omstandigheden als gevolg van een interne belemmering voor het uitpuilen van kiemwortels, wordt gezegd dat ze slaperig. We zullen de kiemrust van zaden en de implicaties ervan in de volgende lezing bespreken.

Wateropname: De opname van zaadwater kan in drie fasen worden verdeeld (Fig. 1). Imbibitie, de eerste fase, is meestal snel en begint met het zaad dat op water wordt geplaatst, waar het de cellen en hun bestanddelen snel hydrateert. Dit wordt gevolgd door de lag fase van wateropname, waar er zeer weinig netto waterwinst is. Dit wil niet zeggen dat het water niet door het zaad wordt opgenomen. In werkelijkheid wordt een stabiele toestand bereikt tussen de hoeveelheid water die door het zaad verloren gaat door verdamping en de hoeveelheid water die het zaad uit zijn omgeving opneemt. In natuurlijke omstandigheden kan de hoeveelheid water die verloren gaat door een zaadje dat op het oppervlak van de grond wordt geplaatst, de hoeveelheid water die het uit de grond opneemt zelfs overschrijden en de kieming beperken. Ten slotte is de derde fase van wateropname er een van snelle hydratatie om de uitbreiding van het embryo als het de kieming voltooit en uit het zaad komt (Fig. 1). Vanwege de ondoordringbaarheid van de testa of andere afdekkingen, kunnen sommige zaden niet vrij water opnemen wanneer ze ermee in contact komen, maar moeten ze wachten op enige fysieke slijtage of gedeeltelijke chemische afbraak voordat ze worden opgenomen.

De antagonistische rol van ABA en GA bij het ontkiemen van zaden: Martin Koornneef en andere genetici hebben veel mutanten geïsoleerd die betrokken zijn bij zaadontwikkeling en ontkieming. Twee van dergelijke mutante families omvatten een reeks abscisinezuurdeficiënte (aba) of ongevoelige mutanten ( abi) en verschillende mutanten aangetast in hun vermogen om te synthetiseren (ga) of waarnemen (gai) gibberellinezuur. Deze mutanten hebben een belangrijke rol gespeeld bij het ophelderen van de fundamentele rol die het samenspel van deze twee krachtige plantenhormonen heeft bij de ontwikkeling en ontkieming van zaden.

ABA is tijdens de ontwikkeling in het zaad aanwezig, met een piek in concentratie tijdens de periode van maximale opgeslagen reserveaccumulatie. Momenteel wordt gedacht dat ABA regelt wanneer en in welke mate opslageiwitten in maïs worden gesynthetiseerd. Deze theorie komt voort uit het gedrag van de ABA-deficiënte ( vp5) en ABA ongevoelig (vp1) mutanten van maïs die geen specifiek globuline (opslageiwit) accumuleren. Noch het eiwit, noch het mRNA ervan is tijdens de ontwikkeling in beide mutanten aanwezig. Bij toediening van exogeen ABA kan de globulineproductie in de vp5 mutant maar niet de vp1. Vreemd genoeg en waarschijnlijk gedeeltelijk gebaseerd op verschillen in promotorkenmerken van het opslageiwitgen, noch de ABA-deficiënte arabidopsis ( aba) noch tomaat (zitten met ) mutanten hebben tekortkomingen in de accumulatie van opslageiwitten. De arabidopsis-mutanten, inclusief die welke ongevoelig zijn voor ABA (abi1, 2, 3) zijn allemaal wat lek en de abi mutanten hebben allemaal hogere dan normale concentraties ABA, dus een gebrek aan abnormale accumulatie van opslageiwitten kan te wijten zijn aan de aanwezigheid van wat ABA en/of de gedeeltelijke gevoeligheid van het embryo daarvoor. Onlangs is een nieuwe ABA-ongevoelige mutant, abi3-3 is geïsoleerd die totaal ongevoelig is voor ABA en deze mutant accumuleert noch de 12S of 2S (S = Svedberg Unit, de snelheid van sedimentatie van een macromolecuul in een centrifugaal veld) opslageiwitten. Van ABA is ook bekend dat het de vroegtijdige ontkieming van embryo's in zich ontwikkelende zaden voorkomt. Wanneer ze uit het zaad worden verwijderd, kunnen veel zich ontwikkelende embryo's die het maximale of bijna droge gewicht hebben bereikt, ontkiemen op media als ze enigszins zijn uitgedroogd (5-10% verlies van vers gewicht). Men denkt dat de ABA in het zaad dit voorkomt in vivo totdat het zaad begint te rijpen uitdrogen, op welk punt er onvoldoende water beschikbaar is voor het zaad om de kieming te voltooien.

GA is een krachtig stimulerend hormoon voor zaadontkieming. Het feit dat ernstige GA-deficiënte mutanten in arabidopsis (ga) en tomaat (gib-1) zal de kieming niet voltooien zonder een exogene toevoer van GA, wat aangeeft hoe cruciaal dit hormoon is voor de kieming van zaden. De huidige wijsheid is dat er nog voldoende ABA aanwezig is in het volwassen, uitgedroogde zaad om kieming te remmen. De nieuw gesynthetiseerde GA gemaakt tijdens de lag-fase van de wateropname heft deze ABA-remming op of versnelt het ABA-metabolisme naar het biologisch inactieve metaboliet faseïnezuur, waardoor het uitsteeksel van de kiemwortels mogelijk wordt. Behandelingen die het ABA-metabolisme voorkomen, zoals verlichting met verrood licht (730 nm), remmen echter de voltooiing van de kieming. Toevoeging van exogeen ABA aan zaden voorkomt ook de voltooiing van ontkieming, waardoor het stimulerende effect dat wordt opgewekt door GA-biosynthese schijnbaar wordt overweldigd of de synthese van GA helemaal wordt voorkomen.

Dit is niet het hele verhaal. Recente resultaten van het laboratorium van Peter McCourt hebben aangetoond dat zowel ethyleen als brassinosteroïde het embryo ongevoelig maken, althans voor ABA. Zaden die ethyleen produceerden, hadden minder GA nodig om de ABA-remming van kiemuitsteeksel te overwinnen dan zaden die geen ethyleen synthetiseren. Dit is ook het geval voor brassinosteroïden. Dit feit helpt verklaren waarom GA-deficiënt gemuteerd zaad van arabidopsis (ga) die gewoonlijk GA nodig hebben om kieming te voltooien, konden dit doen zonder exogeen GA als ze werden blootgesteld aan ethyleen. Kun je met behulp van figuur 2 begrijpen waarom de GA-deficiënte zaden ontkiemen in ethyleen?

Cellulaire gebeurtenissen tijdens het ontkiemen van zaden - DE originele (en aanhoudende) "zwarte doos": Het antwoord op het kinderliedje hierboven is nog steeds NEE! . Maar we boeken vooruitgang. Hier is een algemeen overzicht van wat er moet gebeuren tijdens de ontkieming (zie ook figuur 1 hieronder). Na fase I van wateropname moeten de cellen in het zaad hun lipidemembranen reconstrueren, schade aan DNA en eiwitten herstellen die tijdens de rustfase zijn opgelopen, zwaar beschadigde membranen vervangen, transcriptie, translatie en ademhaling hervatten, en beginnen met het instellen van de sensorische machinerie om haar in staat stellen om haar externe omgeving te monitoren om te bepalen of de omstandigheden gunstig zijn voor vestiging of niet.

Figuur 1 : Tijdsverloop van wateropname door een orthodox zaadje dat de drie stadia van imbibitie (fase 1), vertraging (fase 2) en voltooiing van ontkieming (fase 3) weergeeft, evenals de cellulaire gebeurtenissen waarvan wordt aangenomen dat ze in elke fase plaatsvinden (opnieuw getekend en gewijzigd van Bewley 1997, The Plant Cell, 1055-1066).

Figuur 2 : De antagonistische relatie tussen GA en ABA tijdens zaadkieming en daaropvolgende uitstulping van de kiemwortels. Deze relatie wordt verder gecompliceerd door het vermogen van zowel ethyleen als brassinosteroïden om het embryo ongevoelig te maken voor endogeen ABA.

Gedroogde zaden bevatten een intracellulaire omgeving waarin de cytoplasmatische en organellaire inhoud extreem geconcentreerd is. Hoge zoutconcentratie, een lange periode in de uitgedroogde staat en snelle imbibitie verergeren allemaal DNA-breuk, verlies van membraanintegriteit en enzyminactivering. Tijdens het ontkiemen wordt een systeem ingeroepen dat in staat is om aanzienlijke reparaties aan een verscheidenheid aan macromoleculen te orkestreren. Het natuurlijke herstelmechanisme (NRM) omvat zowel DNA- als eiwitherstelmechanismen. Deze reparatie moet worden uitgevoerd op een punt in de levenscyclus van de plant wanneer energie, reductiemiddel en structurele koolstof slecht beschikbaar zijn omdat ze geïmmobiliseerd zijn in opslagmaterialen. Bovendien zijn de mitochondriën niet efficiënt tijdens het eerste deel van de ontkieming, omdat ook hun membranen aangetast zijn. Al deze beperkingen vereisen het eventuele type reparatie dat de NRM kan uitvoeren.

Ondanks alle activiteit bij het herstellen van schade en het voorbereiden van het zaad op de voltooiing van ontkieming, is er geen enkele zichtbare verandering van buitenaf waarneembaar tussen het levende en het dode zaad, het verdroogde en het ingezogen! Zelfs op ultrastructureel niveau zijn er zeer weinig veranderingen waarneembaar tijdens het ontkiemen van zaden en die slechts enkele uren voor de voltooiing van het ontkiemen. Er zijn echter, drie wijzigingen die kan worden onderscheiden in veel zaden die zijn op het punt om ontkieming te voltooien maar heb dat nog niet gedaan. Het zijn: 1) de differentiatie van de provasculaire cilinder van het embryo in xyleem en floëem 2) sommige zeer beperkte mobilisatie van opgeslagen reserves in de wortelpunt en (alleen endospermische zaden) in de cellen van het micropylaire endosperm, en 3) (wederom alleen in endospermische zaden) gedeeltelijke demontage van de celwand van de cellen van het micropylaire endosperm voor de kiemwortel.

De differentiatie van de provasculatuur in xyleem en floëem is nodig om metabolieten van opgeslagen reserves in de zaadlobben of endosperm naar de groeiende kiemwortel en hypocotyl te geleiden. Bovendien stelt dit het embryo in staat om direct na voltooiing van de ontkieming water uit de grond te geleiden om voortdurende celexpansie door het hele embryo te ondersteunen. Vergeet niet dat, na succesvolle voltooiing van ontkieming in epigeal (waarbij de zaadlobben door de hypocotyl boven het grondoppervlak worden gedragen in tegenstelling tot hypogeal waar de zaadlobben onder het grondoppervlak blijven) zaailingen, worden de zaadlobben van het oppervlak van de grond opgetild, waarbij ze elke kans verliezen om water door diffusie te absorberen en daarom afhankelijk zijn van functionerende vasculatuur voor watervoorziening. De ABA ongevoelig gemuteerd ( abi 3-4) en embryogenese-mutatie lommerrijke zaadlob ( lec 1-2) beide differentiëren hun vasculatuur voortijdig terwijl het embryo zich ontwikkelt.

De beperkte hydrolyse van opgeslagen reserves in de kiemwortel en het micropylaire endosperm voegt energie en koolstof- en stikstofbouwstenen toe aan de actief groeiende kiemwortel voor en tijdens het begin van de groei. Dit vervangt typisch de reserves van sucrose- en raffinosefamilie-oligosacchariden (RFO's) die zijn uitgeput tijdens de eerste stadia van ontkieming (Fig. 1). Benadrukt moet worden dat deze mobilisatie van eiwitten en koolhydraten/lipiden zich in een zeer beperkt deel van het zaad bevindt en dat de overgrote meerderheid van de opgeslagen reserves van eiwitten en koolhydraten/lipiden ongemobiliseerd blijven totdat de kiemwortel uit het zaad is uitgestoken (dwz een postkiemgebeurtenis, zie hieronder)!

De gedeeltelijke demontage van de celwand van het gebied van het endosperm of andere bedekkingen tegenover de kiemwortel is uitgebreid bestudeerd in endospermische zaden. Kandidaat-enzymen die de hemicellulosische of pectinecomponenten van de celwand hydrolyseren die in dit opzicht zijn onderzocht, zijn onder meer endo-b-mannanase dat willekeurig polymeren van mannose overal langs de ruggengraat splitst in kortere fragmenten, xyloglucanasen die xyloglucanpolymeren willekeurig splitsen, expansines die eenvoudig hemicellulosepolymeren loskoppelen van parakristallijne cellulosemicrofibrillen zonder splitsing, xyloglucaan-endotransglycosylasen die xyloglucaanpolymeren afsplitsen en vervolgens opnieuw polymeriseren, en polygalacturonasen die enkele galacturonzuurresten afsplitsen van de niet-reducerende uiteinden van polymeren van galacturonzuur (pectine) . Al deze hydrolasen, transglycosylasen, expansines spelen waarschijnlijk een interactieve rol bij het verzwakken van de weerstand van het endosperm of andere omhulsels om door de kiemwortel te worden doorgeprikt. Daarom wordt het voor het embryo steeds gemakkelijker om door of tussen de cellen van de omhulsels te dringen en tevoorschijn te komen. Deze afname van de weerstand tegen punctie is aangetoond voor veel angiospermen en één naaldboomzaad. De vereiste van endospermverzwakking om het uitsteeksel van de kiemwortels in endospermische zaden mogelijk te maken, is inderdaad een van de weinige facetten van zaadkieming die absoluut bekend is door directe metingen van de weerstand tegen punctie met behulp van een instron (instrument dat extreem kleine krachten kan meten). Bovendien is de pleiotrope mutant deficiënt in gibberellinezuur in zowel arabidopsis ( ga) en tomaat (gib-1) voltooit de kieming niet tenzij de zaden worden voorzien van exogeen gibberellinezuur of de testa en het endospermkapje operatief worden verwijderd. De endosperm dop van de tomaat gib-1 mutant verzwakt niet zoals het wildtype, tenzij exogeen GA wordt toegepast.

Werk aan de slecht ontkiemende, GA-ongevoelige mutanten slaperig en niezen heeft een reeks van 5 eiwitten ontdekt (GA-INSENSITIVE (GAI), REPRESSOR OF GA (RGA), REPRESSOR OF GA-LIKE1 (RGL1), RGL2 en RGL3). Deze eiwitten worden gezamenlijk "DELLA"-eiwitten genoemd omdat ze allemaal deze sterk geconserveerde pentamere aminozuurcombinatie in hun amino-terminus bezitten. Het zijn allemaal remmers van GA-actie, inclusief zaadkieming. In aanwezigheid van de DELLA-eiwitten kan GA het cellulaire metabolisme niet stimuleren, wat leidt tot de voltooiing van de kieming. Deze negatieve regulatoren van de GA-respons (DELLA-eiwitten) moeten actief worden gelabeld en afgebroken. Dit wordt in normale zaden bereikt door de SLEEPY- en SNEEZY-eiwitten. SLEEPY en SNEEZY zijn F-box eiwitten . F-box-eiwitten kunnen zich hechten aan doeleiwitten, ze naar het poly-ubiquitineringscomplex brengen en ze zo positioneren dat de ubiquitine-ligasen van het complex het doeleiwit polyubiquineren. Dit zorgt ervoor dat het doeleiwit wordt vernietigd door het 26S-proteasoom. Zonder SLEEPY en/of SNEEZY blijven de DELLA-eiwitten in de cellen van het zaad aanwezig, wat het vermogen van GA om de kieming te stimuleren, verstoort.

Niet-kieming kan eenvoudig te wijten zijn aan een gebrek aan voldoende energie. Suiker is een krachtig signaal voor veel ontwikkelingsprocessen, waaronder het ontkiemen van zaden. De componenten van het sucrose niet-fermenterende (SNF) katabole repressiesysteem (gist) zijn geïdentificeerd in planten en er is aangetoond dat ze in vitro interageren met componenten van het gistsysteem. Rijst SNF1-genen worden getranscribeerd tijdens zaadontwikkeling en men denkt dat het SNF-systeem door de eukaryoten wordt geconserveerd en daarom waarschijnlijk functioneel is in planten, en de omschakeling tussen anabolisme en katabolisme regelt. Er is een fundamentele omschakeling in de primaire metabolische processen die plaatsvinden in zaden tussen ontwikkeling en ontkieming. Tijdens de ontwikkeling wordt het grootste deel van het binnenkomende assimilaat in opslagreserves geplaatst (anabolisme), zodat het zaad voornamelijk verbindingen synthetiseert uit kleinere moleculen. Tijdens het ontkiemen wordt dit proces omgekeerd, waarbij de grote opslagpolymeren in een deel van het zaad worden afgebroken en in andere worden gebruikt om energie en structurele moleculen te maken. De onderdrukking van het katabolisme in het ontkiemende zaad is absoluut noodzakelijk voor het uitpuilen van kiemwortels. Embryo's die waren uitgesneden uit niet-kiembare gerstzaden waren nog steeds levensvatbaar, in staat om ontkieming te voltooien en autotrofe planten te vormen als ze een metaboliseerbare koolstofbron kregen.

Een voorbeeld van hoe belangrijk het vermogen om opgeslagen reserves te mobiliseren voor de voltooiing van kieming is geleverd door de mutant met de toepasselijke naam comatose . De comateus (cts) mutant reageert niet op GA, net als de slaperig en niezen hierboven genoemde mutanten. De CTS gen codeert voor een transporter van acyl-CoA die zich in het peroxisoom bevindt, waar het het transport van acyl-CoA's (geproduceerd in het lipidelichaam door afbraak van opslaglipide) naar het peroxisoom orkestreert voor de productie van energie en koolstofskelet. Bij afwezigheid van een functionele transporter, heeft het lipide opslaande zaad (Arabidopsis in dit geval) letterlijk niet voldoende energie om te ontkiemen en blijft het daarom 'vastzitten' voordat de kieming is voltooid.

Een alternatieve rol voor celwandhydrolasen (in tegenstelling tot de afbraak van de endospermcelwanden om de kiemwortel door te laten dringen) is de bescherming van het zaad tegen een aanval door pathogenen. Zaadontkieming vindt plaats in of op grond die vol zit met microben die het zaad mogelijk kunnen infecteren en vernietigen. Dit levert een dilemma op. Terwijl het zaad intact is, vormt de testa meestal een effectieve barrière tegen infectie. Maar het embryo zelf moet de zaaddeksels van binnenuit binnendringen om de kieming te voltooien, waardoor de interne zaadomgeving, vochtig en voedselrijk, wordt blootgesteld aan bodemmicroben. Er zijn mechanismen die zaden oproepen die infectie voorkomen voor en na het uitpuilen van de kiemwortels. Van enzymen met een vermeende rol bij de bescherming tegen infectie (pathogenese gerelateerd, PR-eiwitten) is aangetoond dat ze zich ophopen in de cellen van de endospermkap van ontkiemende zaden en sommige van deze PR-eiwitten zijn celwandhydrolasen. Dus misschien zijn celwandhydrolasen niet aanwezig in de zaadcelwanden om deze celwanden zozeer te verzwakken als wel om microbiële aanval te remmen.

Shen Miller, J., et al. 1995. Uitzonderlijke zaadlevensduur en robuuste groei: oude heilige lotus uit China. American Journal of Botany 82 (november): 1367-1380.


Activeringsenergie

Er is nog een belangrijk concept dat moet worden overwogen met betrekking tot endergonische en exergonische reacties. Zelfs exergonische reacties vereisen een kleine hoeveelheid energie om op gang te komen voordat ze kunnen doorgaan met hun energie-vrijmakende stappen. Deze reacties hebben een netto-afgifte van energie, maar vereisen in het begin nog wat energie. Deze kleine hoeveelheid energie die nodig is om alle chemische reacties te laten plaatsvinden, wordt de activeringsenergie (of vrije activeringsenergie) genoemd en wordt afgekort als EEEN ([koppeling]).

Waarom zou een energie-afgevende, negatieve ∆G-reactie eigenlijk wat energie nodig hebben om door te gaan? De reden ligt in de stappen die plaatsvinden tijdens een chemische reactie. Tijdens chemische reacties worden bepaalde chemische bindingen verbroken en worden nieuwe gevormd. Wanneer bijvoorbeeld een glucosemolecuul wordt afgebroken, worden bindingen tussen de koolstofatomen van het molecuul verbroken. Omdat dit energieopslagbanden zijn, geven ze energie vrij wanneer ze worden verbroken. Om ze echter in een staat te krijgen waarin de bindingen kunnen breken, moet het molecuul enigszins verwrongen zijn. Er is een kleine energie-input nodig om deze verwrongen toestand te bereiken. Deze verwrongen toestand wordt de overgangstoestand genoemd en het is een energierijke, onstabiele toestand. Om deze reden gaan reactantmoleculen niet lang mee in hun overgangstoestand, maar gaan ze heel snel door naar de volgende stappen van de chemische reactie. Vrije-energiediagrammen illustreren de energieprofielen voor een bepaalde reactie. Of de reactie exergoon of endergonisch is, bepaalt of de producten in het diagram in een lagere of hogere energietoestand zullen bestaan ​​dan zowel de reactanten als de producten. Ongeacht deze maatregel bestaat de overgangstoestand van de reactie echter in een hogere energietoestand dan de reactanten, en dus EEEN is altijd positief.

Bekijk op deze site een animatie van de overgang van vrije energie naar overgangstoestand.

Waar komt de activeringsenergie vandaan die chemische reactanten nodig hebben? De bron van de activeringsenergie die nodig is om reacties vooruit te stuwen is typisch warmte-energie uit de omgeving. Warmte-energie (de totale bindingsenergie van reactanten of producten in een chemische reactie) versnelt de beweging van moleculen, verhoogt de frequentie en kracht waarmee ze botsen, het beweegt ook atomen en bindingen in het molecuul enigszins, waardoor ze hun overgangstoestand bereiken. Om deze reden zal het opwarmen van een systeem ervoor zorgen dat chemische reactanten in dat systeem vaker reageren. Het verhogen van de druk op een systeem heeft hetzelfde effect. Zodra reactanten voldoende warmte-energie uit hun omgeving hebben geabsorbeerd om de overgangstoestand te bereiken, zal de reactie doorgaan.

De activeringsenergie van een bepaalde reactie bepaalt de snelheid waarmee deze verloopt. Hoe hoger de activeringsenergie, hoe langzamer de chemische reactie zal zijn. Het voorbeeld van ijzerroest illustreert een inherent langzame reactie. Deze reactie verloopt langzaam in de tijd vanwege de hoge EEEN. Bovendien zal de verbranding van veel brandstoffen, die sterk exergonisch is, met een verwaarloosbare snelheid plaatsvinden, tenzij hun activeringsenergie wordt overwonnen door voldoende warmte van een vonk. Zodra ze echter beginnen te branden, geven de chemische reacties voldoende warmte af om het verbrandingsproces voort te zetten en de activeringsenergie te leveren voor de omringende brandstofmoleculen. Net als deze reacties buiten cellen, is de activeringsenergie voor de meeste cellulaire reacties te hoog om warmte-energie met efficiënte snelheden te overwinnen. Met andere woorden, om belangrijke cellulaire reacties met aanzienlijke snelheden (aantal reacties per tijdseenheid) te laten plaatsvinden, moet hun activeringsenergie worden verlaagd ([link]), dit wordt katalyse genoemd. Dit is een zeer goede zaak voor zover het levende cellen betreft. Belangrijke macromoleculen, zoals eiwitten, DNA en RNA, slaan veel energie op en hun afbraak is exergonisch. Als cellulaire temperaturen alleen voldoende warmte-energie zouden leveren voor deze exergonische reacties om hun activeringsbarrières te overwinnen, zouden de essentiële componenten van een cel desintegreren.

Als er geen activeringsenergie nodig zou zijn om sucrose (tafelsuiker) af te breken, zou je het dan in een suikerpot kunnen bewaren?


Uitbreiden

Hoewel het ontkiemen van zaden op het eerste gezicht vrij eenvoudig lijkt, blijkt het, zoals we hebben gezien, veel complexer dan 'gewoon water toevoegen'. Veel zaden zijn afhankelijk van dieren om ze te verspreiden en te laten ontkiemen, en van hun kant zijn die dieren afhankelijk van zaden (evenals het omringende fruit) voor voedsel. De levenscyclus van planten hangt ook nauw samen met de omgevingsomstandigheden - dingen zoals bosbranden, die wij mensen misschien als ongewenst, ongelegen of gewoon schadelijk beschouwen. Dus de volgende keer dat je vervelende mieren vervloekt tijdens een picknick, onthoud dan dat ze, zoals zoveel dingen in onze natuurlijke wereld, deel uitmaken van een groter systeem - een systeem dat we beter moeten begrijpen om het voortbestaan ​​van de diverse en fascinerende flora van onze wereld te verzekeren en fauna.


Een belangrijk kenmerk van de meerjarige levensstijl bij planten is het vermogen om de activiteit van het meristeem te beëindigen en een slapende toestand tot stand te brengen waarin het meristeem enige tijd ongevoelig wordt gemaakt voor groeibevorderende signalen voordat het wordt vrijgegeven en de groei kan hervatten. De seizoenscyclus tussen groei en kiemrust heeft weinig aandacht gekregen, ondanks het belang ervan voor overblijvend gedrag. In deze review heroverwegen we seizoensgebonden cycli van groei en kiemrust met het oog op een nieuwe definitie van kiemrust als een toestand binnen het meristeem, samen met recente opwindende ontwikkelingen in de studie van vaste planten, in het bijzonder de identificatie van gemeenschappelijke signalerende intermediairen tussen bloeitijd en groei stoppen in bomen.

We gebruiken cookies om onze service te bieden en te verbeteren en om inhoud en advertenties aan te passen. Door verder te gaan ga je akkoord met de gebruik van cookies .


Valse geodes

Zoals met de meeste populaire of waardevolle objecten, zijn valse "geodes" vervaardigd door mensen en te koop aangeboden als natuurlijk gevormde objecten. Als je een verzamelaar bent die serieus geld betaalt voor een spectaculaire geode, moet je genoeg weten over geodes en de minerale materialen die erin voorkomen om een ​​nep te herkennen. Deskundige edelsteenkundigen, mineralenverzamelaars, paleontologen en anderen die dure exemplaren kopen, worden regelmatig voor de gek gehouden door vervalsingen.

De bijbehorende foto toont een nep-geode gekocht in Marrakesh, Marokko. Het werd aangeboden als een met galena gevulde geode. Het lichaam van de geode was echter gemaakt van aardewerk met een coating van fijne galenakristallen die erop waren gelijmd om een ​​druse te simuleren. Veel hoogopgeleide kunstenaars in Marokko verdienen hun brood met het produceren van imitatiemineralen en fossielen.

Oregon Thundereggs: Voorbeelden van dondereieren gezaagd om hun interieur te tonen. De bovenste twee zijn de helften van een enkel ei met een diameter van ongeveer vijf centimeter. Het is gevuld met grijze chalcedoon met grijze agaat en drusy kwarts in het midden. De bodem is een half ei met een diameter van ongeveer 15 cm met grijs gestreepte agaat aan de buitenkant, witte agaat naar het midden toe en een drusachtige kwartsholte in het midden. Lees hier meer over Oregon-edelstenen.

Herkimer diamant in een vug: Een vug is een ongevoerde holte die niet zal blijven bestaan ​​wanneer de rots waarin hij zich bevindt, verwert. De beroemde dubbel-getermineerde kwartskristallen die bekend staan ​​als "Herkimer Diamonds" komen voor in vugs in de Little Falls Dolostone van Herkimer County, New York. De rots op de foto is ongeveer 18 centimeter in doorsnee.


Principes van hormoonfunctie

Vaak werken twee of meer hormonen synergetisch. In een klassiek experiment uit 1957 leverden Skoog en Miller bewijs dat auxines en cytokinines samenwerken bij de differentiatie van plantenorganen. Met behulp van tabaksweefselkweek toonden ze aan dat wanneer een weefselkweekmedium lage concentraties auxine bevat, en optimale cytokinineniveaus, dan heeft de vorming van scheuten de voorkeur. Wanneer daarentegen het kweekmedium wordt voorzien van optimale concentraties auxine in combinatie met lage concentraties cytokinines, wordt wortelvorming bevorderd.

Hormonen werken soms antagonistisch. apicaal dominantie is een proces waarbij lateraal knoppen van stengels blijven slapend zolang de stengeltop intact blijft. Het is aangetoond dat auxine geproduceerd in de stengeltop verantwoordelijk is voor het in stand houden van de kiemrust van de laterale knoppen door ervoor te zorgen dat cellen in de laterale knoppen een ander hormoon produceren, ethyleen, dat een groeiremmer is. Tijdens het vroege voorjaar zullen snelgroeiende wortelpunten een hoge concentratie cytokinine genereren die het effect van ethyleen op de zijknoppen van de stengel tegengaat. De laterale knoppen die door cytokininen uit de rustperiode worden vrijgegeven, kunnen dan vanzelf beginnen te groeien.


De principes van het leven

De principes van het leven
door Tibor G´nti
Oxford University Press, 2003, 201 pagina's, Hardback.
met commentaar van James Griesemer & Eörs Szathmás.

beoordeeld door Gert Korthof, 29 dec 2003, bijgewerkt 10 dec 2020


Lezing De principes van het leven was een openbaring. Voor het eerst in mijn leven had ik het gevoel dat ik echt begreep wat de essentie van het leven is en wat het probleem van de oorsprong van het leven is, ondanks het lezen van veel boeken over de oorsprong van het leven. Voor het eerst heb ik een bevredigend en stimulerend antwoord op de vraag 'wat is leven?' vraag. Gánti heeft een enorme stap voorwaarts gemaakt in het definiëren van het leven. Meer dan dat. Hij gedefinieerd leven. Wat kan een meer fundamentele en belangrijkere vraag in de biologie zijn dan 'Wat is leven?'. De kerngedachten in dit boek zouden in de eerste cursus van elke student biologie, scheikunde, natuurkunde en filosofie moeten worden opgenomen. De definitie van leven zou in het eerste hoofdstuk van elk leerboek over biologie, evolutie en filosofie van de biologie moeten staan. Ik wou dat ik G´nti als leraar had gehad. Hij heeft originele ideeën en is een begenadigd popularisator van de wetenschap.
Dit boek is een vertaling van de Hongaarse editie van 1971 en maakt Gád's inzichten voor het eerst beschikbaar voor de rest van de wereld (23). Het verbazingwekkende aan het superieure werk van Gáb is dat hij het heeft ontwikkeld zonder toegang tot de Engelse wetenschappelijke literatuur. Zijn ideeën zijn helemaal niet achterhaald door moderne ontwikkelingen. Integendeel. Wetenschappers die worstelen met problemen in de definitie van leven, kunnen oplossingen vinden die Gá decennia geleden heeft ontdekt. De commentaren en voetnoten van de redactie (15) verhogen de waarde van het boek aanzienlijk en actualiseren het waar nodig. Ik hoop dat er binnenkort een paperback-editie van dit belangrijke werk verschijnt, vooral omdat het boek is geschreven voor de specialist en de niet-specialist. Het bleek een lonende ervaring om Gánti te vergelijken met wat anderen zeiden over de definitie en de oorsprong van het leven.


Tibor Ganti (1933 & ndash 2009) Doodsbrief door Eörs Szathmás

Tibor G´nti,
Het levensbeginsel,
Omikk, Boedapest 1987


Inhoud:

Opmerkingen (bekijk de laatste opmerking voor updates van deze recensie)

Criteria van het leven

  1. levend
  2. potentieel levend maar niet dood (rustende zaden, uitgedroogde of bevroren micro-organismen)
  3. dood (onomkeerbare verandering van een levende naar een niet-levende staat)
  4. niet-levend (fysieke en chemische systemen)
  1. Echte (absolute) levenscriteria
    1. Een levend systeem moet inherent een individuele eenheid zijn
      Een systeem is een eenheid wanneer het niet kan worden onderverdeeld zonder zijn eigenschappen te verliezen. Het systeem heeft eigenschappen die de onderdelen niet hebben. Een levend systeem, bijvoorbeeld een cel, is een eenheid, omdat het niet kan worden onderverdeeld zonder levende eigenschappen te verliezen. (GK: is gelijk aan grens?)
    2. Een levend systeem moet metabolisme uitvoeren
      Metabolisme is het binnendringen van materiaal en energie in het systeem dat ze door chemische processen omzet in zijn eigen interne bestanddelen (34), (35). Er ontstaan ​​ook afvalstoffen die uiteindelijk het systeem verlaten (42) , (59) . Uit dit criterium volgt rechtstreeks dat virussen niet leven omdat virussen geen eigen stofwisseling hebben (19) , (32) , (37) , (38) , (47) , (49) , (53) hoewel ze kunnen evolueren (zie onderstaande figuur). Mogelijke uitzonderingen: (16) . Bacteriën kunnen zich in een tijdelijke slaaptoestand bevinden die microbiële cyste wordt genoemd. Een endospore is een uitgeklede, slapende, taaie en niet-reproductieve structuur die door sommige bacteriën wordt geproduceerd endosporen kunnen overleven zonder voedingsstoffen (65). Zaden hebben geen stofwisseling, maar zijn 'slapend' (31), net als sporenachtige persistercellen (33) en de bevroren boskikker (55). Dieren in winterslaap hebben nauwelijks stofwisseling (62). Evenzo hebben veel dieren diapauze (63). Waarom moet een levend systeem metabolisme hebben? (48)
    3. Een levend systeem moet inherent stabiel zijn
      Het systeem blijft zichzelf ondanks veranderingen in de externe omgeving. De slapende zaad- of ingevroren weefselkweek of uitgedroogde protozoa zijn stabiel, zijn niet dood, maar functioneren niet. Ze reageren niet op interne of externe prikkels. Inherent stabiel omvat homeostase en prikkelbaarheid (36).
    4. Een levend systeem moet een subsysteem hebben met informatie die nuttig is voor het hele systeem
      Elk levend systeem draagt ​​de informatie in zich die nodig is voor zijn oorsprong, ontwikkeling en functie. Boeken bevatten informatie, maar niet over de constructie van het boek zelf (3). De aanwezigheid van informatiedragende subsystemen is zonder uitzondering kenmerkend voor elk levend systeem en een onmisbaar criterium voor de ontwikkeling van de levende wereld. De informatie die in een systeem is gecodeerd, wordt pas echte informatie als er een ander subsysteem bestaat dat deze gecodeerde informatie kan lezen en gebruiken.
      [GK: Ik geef de voorkeur aan de woorden 'informatie die nodig is voor zijn oorsprong, ontwikkeling en functie' (wat een perfecte omschrijving is) hierboven: 'nuttig voor het hele systeem' ('nuttig' is te zwak). Algemene opmerkingen: (4)]
    5. Processen in levende systemen moeten worden gereguleerd en gecontroleerd
      Processen die plaatsvinden in het systeem moeten worden gereguleerd om het continue bestaan ​​ervan te garanderen. In levende systemen gebeurt dit met chemische middelen. Onomkeerbare processen zoals groei, vermenigvuldiging, differentiatie, ontwikkeling en evolutie vallen niet onder de regulering. Een systeem (een cel) dat niet differentieert of zich niet vermenigvuldigt, is dus nog in leven.
    1. Een levend systeem moet in staat zijn tot groei en reproductie
      Steriele dieren en planten kunnen zich niet voortplanten, maar leven. Oude dieren planten zich niet voort, maar leven nog wel. Voortplanting is noch noodzakelijk, noch voldoende voor de individuele levensstaat. Voortplanting is echter een noodzakelijke voorwaarde voor het voortbestaan ​​van een soort en voor evolutie.
      • GK: voor een meercellig organisme betekent groei de vermenigvuldiging van zijn cellen. Omdat groei en voortplanting niet aanwezig hoeven te zijn in een levend systeem, is dit criterium geen absoluut criterium (1),(5) . De meeste van onze hersencellen delen niet, maar ze zijn niet dood. Sommige cellen in een meercellig organisme bevinden zich in een inactieve staat, senescentie genaamd, waarin ze leven maar permanent zijn gestopt met delen. Daarom is het onderscheid tussen absolute en potentiële levensduurcriteria belangrijk (20)].
    2. Een levend systeem moet het vermogen hebben tot erfelijke verandering en bovendien voor evolutie, d.w.z. de eigenschap om steeds complexere en gedifferentieerde vormen te produceren over een zeer lange reeks opeenvolgende generaties
      Het criterium voor reproductie omvat erfelijkheid, dus erfelijkheid is geen apart criterium. Het mutatievermogen is echter een apart criterium. Erfelijkheid mag niet perfect zijn, anders zou er geen evolutie kunnen plaatsvinden. Het vermogen tot erfelijke verandering is een noodzakelijke maar waarschijnlijk onvoldoende voorwaarde voor evolutie.
      • Szathmá: evolutie is geen eigenschap van een individu maar van een populatie.
      • GK: Het is denkbaar dat erfelijkheid alleen identieke kopieën van individuen voortbrengt. Die individuen zouden nog steeds in leven zijn en zich voortplanten. DNA-kopie zou in principe 100% perfect kunnen zijn en mutatie hoeft niet aanwezig te zijn (1) . Aan de andere kant als het DNA-kopiëren van de eerste cellen of dieren 100% perfect was, zouden we hier niet zijn (51).
      • Griesemer: erfelijke verschillen moeten een andere overlevingswaarde hebben om evolutie te veroorzaken.
    3. Levende systemen moeten sterfelijk zijn
      Niet-levende systemen kunnen niet sterven, dus de dood is kenmerkend voor het leven. Zonder de dood zouden organismen onsterfelijk zijn. Celdeling produceert twee nieuwe individuen, de oorspronkelijke cel houdt op te bestaan, maar sterft niet.
      • GK: dierlijke kiembaancellen, embryonale stamcellen, tumorcellen en vereeuwigde cellijnen zijn potentieel onsterfelijk, terwijl lichaamscellen sterfelijk zijn (12). Bacteriën zijn potentieel onsterfelijk. Daarom is sterfelijk zijn geen absoluut levenscriterium (2) . Let op het conflict met A-3.

    De chemotonentheorie

Wat is het eenvoudigste systeem dat nog een levend systeem kan worden genoemd? Planten en dieren bestaan ​​uit cellen. Cellen zijn de bouwstenen van het leven. We moeten ons dus concentreren op cellen (7) . Maar eencellige organismen zijn nog te complex. Ze kunnen nog verder vereenvoudigd worden en toch levend genoemd worden. De entiteit die ontdaan is van alle overbodige eigenschappen en nog in leven is, is 'minimal life' (22). Gánti construeerde een abstract model dat het minimale leven vastlegde. Het is een abstract model omdat er geen specifieke moleculen deel uitmaken van het model (45). Hij noemde het het Chemoton-model. Het is samengesteld uit 3 subsystemen (57) , (60):

  1. Chemisch motorsysteem: een zacht chemisch zelfreproducerend systeem dat in staat is chemische stoffen te synthetiseren, zowel voor zichzelf als voor de andere twee systemen
    [ metabolisme. Voorbeeld: eiwitten ]
  2. Chemisch grenssysteem: een zacht chemisch systeem dat in staat is tot ruimtelijke scheiding, selectief permeabel te zijn voor chemische stoffen en te groeien in aanwezigheid van zijn grondstoffen
    [ membraan. Voorbeeld: lipiden ] (11) , (39) , (54)
  3. Chemisch informatiesysteem: een chemisch systeem dat in staat is tot zelfreproductie in aanwezigheid van de juiste grondstoffen
    [ informatie. Voorbeeld: RNA? DNA? ]
  • Opmerking: de 3 componenten lijken oppervlakkig op de drie delen van de prokaryotische of eukaryote cel: cytoplasma, membraan, kern. Het chemotonmodel is echter geen model van de prokaryotische of eukaryote cel, maar een zeer algemeen model voor het leven van een zo eenvoudig mogelijk leven.

Het chemotonmodel bevat geen enzymen. Het is een stofwisseling zonder enzymen (46). Omdat er geen enzymen zijn, is er geen behoefte aan DNA, eiwitten en de genetische code (26). Dit vereenvoudigt het chemotonmodel aanzienlijk. "Gá heeft zichzelf bevrijd van de last van de genetische code", zegt Szathmá. Een geschikte kandidaat voor het chemische informatiesysteem zou RNA (40), (41) zijn.

Het chemotonmodel voldoet aan de 5 absolute levenscriteria. Het chemoton is een eenheid, omdat het verwijderen van een van zijn subsystemen het reduceert tot een chemisch systeem. De chemische motor is gelijk aan de stofwisseling. De chemische motor is inherent stabiel (beschreven in het boek). Het vierde criterium wordt vervuld door het informatiedragende subsysteem en de programmabesturing is aanwezig in het chemoton (beschreven in het boek).

Het mooie van het chemotonmodel is dat de 3 subsystemen chemische, niet-levende autokatalytische systemen zijn. Ze kunnen onafhankelijk van niet-levende materie ontstaan ​​en bij elkaar opgeteld een levend systeem vormen. Daarom is het moeilijk om Gád toe te wijzen aan de 'metabolisme-eerst' of 'replicatie-eerst' school van de oorsprong van het leven. Het chemotonmodel beschrijft minimaal leven (22) en vormt de basis voor een model van het ontstaan ​​en het ontstaan ​​van leven. Enzymen en de genetische code kunnen later worden toegevoegd (58).


Bekijk de video: hoe planten we zaadjes (November 2021).