Informatie

Wanneer wordt water geproduceerd tijdens fotosynthese?


De formule voor fotosynthese is: $$6CO_2+12H_2O ightarrow C_6H_{12}O_6+6O_2+6H_2O$$

Ik kan de koolstofatomen tellen, de wateren aan de kant van de reactanten, de zuurstofatomen en de glucose, maar ik kan niet vinden waar in een lichte of donkere reactie opnieuw 6 watermoleculen werden geproduceerd. Waar en wanneer werden ze geproduceerd?


Een deel van het water dat wordt gesplitst, wordt geregenereerd wanneer de hydroxylradicalen (reactieve zuurstofsoorten) worden omgezet in waterstofperoxide, water, enz. door superoxide-dismutasen en antioxidatieve mechanismen in de chloroplast (peroxisomen/katalasen, enz. zorgen hiervoor). Er zijn ook aanwijzingen dat de aanwezigheid van mannitol, ascorbaat en glutathion ook beschermen tegen ROS die in chloroplasten wordt geproduceerd. Dus je voert water in en in een poging om oxidatieve schade te voorkomen, krijg je wat water gegenereerd. De uitgebalanceerde vergelijking weerspiegelt dit echter niet omdat het geen echt product van fotosynthese is.

Over ROS en beschermende elementen

Extra lezen over ROS in fotosynthetische systemen

Ik denk dat dat een heel obscuur feit is, en ondanks de realiteit van de dingen, is het eigenlijk moeilijk om de literatuur te bevragen. Goede vraag.


Kort antwoord

Het korte antwoord is dat de zes watermoleculen aan de linkerkant afkomstig zijn van CO2, als bijproduct van reductie. Dat wil zeggen, koolstofdioxide kan (formeel) worden beschouwd als de bron van de zuurstofatomen in de zes RHS-watermoleculen (waarbij de protonen uit 'de omgeving' komen) 1†.

Bij fotosynthese, slechts de helft van de zuurstofatomen van CO2 zijn verloren aan reductie.

De gebalanceerde vergelijking die wordt gegeven door het OP (Vgl. 1 hieronder) erkent dit en voorziet dat de andere helft deel blijft uitmaken van de gesynthetiseerde hexose.

Bij fotosynthese is de reductie van koolstofdioxide onvolledig. Als we CO . verminderen2 helemaal naar methaan (een reductie van 8 elektronen) beide zuurstofatomen gaan verloren en komen (in het eenvoudigste geval) terecht als water.

Door 12 watermoleculen aan de linkerkant op te nemen, erkent de gebalanceerde vergelijking ook dat de 12 reducerende equivalenten (24 elektronen) die nodig zijn om glucose te maken van 6 CO2 ze komen allemaal uit water en geven aanleiding tot 6 dizuurstofmoleculen (dat wil zeggen, zuurstof wordt 'gesplitst').

Kortom, de zes wateren op de RHS zijn het resultaat van de reductie van kooldioxide, terwijl de twaalf LHS-wateren de noodzakelijke 12 reducerende equivalenten leveren.

Hier moeten we aan toevoegen dat vergelijking (1) van toepassing is op fotosynthese van groene planten en cyanobacteriën: niet alle fotosynthetische organismen gebruiken water als elektronendonor, of produceren O2 als bijproduct.

Vergelijkingen van fotosynthese

De vergelijking die wordt gegeven door het OP (Vgl. 1) is de algehele evenwichtige vergelijking voor fotosynthese van groene planten en cyanobacteriën (zie bijvoorbeeld Abeles, Frey & Jencks, 1992, p 635) 2†:

$$ce{6 CO2 + 12 H2O -> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O ag{1}}$$

We kunnen het als volgt samenvatten:

  • Er zijn 12 reducerende equivalenten (24 elektronen) nodig om 6 koolstofdioxiden te reduceren tot 1 glucose. Deze worden geleverd door water.

  • Water is de bron van de zuurstof die vrijkomt bij de fotosynthese van groene planten (niet CO2)

  • Bij de reductie van CO2, worden zes koolstof-koolstof- en zes koolstof-waterstofbindingen 'gemaakt' (waardoor dus rekening wordt gehouden met de vereiste van 12 reducerende equivalenten).

  • De reductie van 6 CO2 produceert zes watermoleculen als bijproduct.

  • De reductie van 1 CO2 vereist 2 reducerende equivalenten (vier elektronen). Of er zijn 2 watermoleculen nodig om 1 CO . te verminderen2

  • CO2 is gemaakt'

Daarnaast kunnen we het volgende toevoegen:

  • De reactie is thermodynamisch ongunstig, waarbij de benodigde vrije energie (ongeveer 600 kcal/mol) wordt geleverd door zonlicht (Abeles, Frey & Jencks, 1992).

Maar groene planten en cyanobacteriën zijn niet de enige fotosynthetische organismen, en niet alle fotosynthetische organismen gebruiken water als bron van elektronen (of ontwikkelen zuurstof).

Sommige fotosynthetische bacteriën gebruiken waterstofsulfide (H2S) en 'maken' elementaire zwavel in plaats van zuurstof. De gebalanceerde vergelijking kan als volgt worden geschreven:

$$ce{6 CO2 + 12 H2S -> C6H12O6 + 12S + 6H2O ag{2}}$$

Het is te zien dat hoewel er geen water aan de rechterkant van de vergelijking verschijnt, er wordt nog steeds water geproduceerd als gevolg van CO2 vermindering.

Er kan nu een evenwichtige vergelijking worden gegeven die fotosynthese in het algemeen beschrijft, waarbij H2A is elke stof die kan worden geoxideerd tot A (Abeles, Frey & Jencks, 1992):

$$ce{6 CO2 + 12 H2A -> C6H12O6 + 12A + 6H2O ag{3}}$$

Andere voorbeelden van H2A zijn H2, isopropanol en lactaat.

De reductie van een enkele kooldioxide

We kunnen allereerst opmerken dat de oxidatie van twee watermoleculen tot een enkele O2 is een vier elektronen (twee reducerende equivalenten) oxidatie.

$$ce{H2O + H2O <=> O2 + 4e^- + 4H^+ ag{4}}$$

De fotosynthetische reductie van een enkele koolstofdioxide kan als volgt worden weergegeven (Abeles, Frey & Jencks, 1992) en we kunnen opmerken dat dit een reductie van vier elektronen is:

$$ce{CO2 + 2H2O^* ->[$hv$] (CH2O) + O2^* + H2O ag{5}}$$

Het sterretje geeft aan dat als het zuurstofatoom in water wordt gelabeld (bijvoorbeeld met behulp van een isotoop van zuurstof), het label wordt gevonden in de zuurstof 3†.

Bij fotosynthese van groene planten is de (onvolledige) reductie van 1 CO2 vereist twee reducerende equivalenten die worden geleverd door 2 H2O, en dit vier-elektron resulteert in de vorming van 1 O2 en 1 H2O.

Oxidatie en reductie

Ik vermoed dat de meeste lezers van dit bericht alles zullen weten wat volgt in deze sectie. Desalniettemin lijkt wat wel en niet oxidatie/reductie is soms voor verwarring te zorgen en enkele voorbeelden kunnen helpen om dit te verduidelijken.

Oxidatie is de verlies van elektronen. Vermindering is de aanwinst van elektronen. Een hydratatie is geen oxidatie of een reductie, en evenmin een ionisatie.

Een paar voorbeelden

De in vergelijking (6) getoonde reactie is een oxidatie (ethaan wordt geoxideerd tot ethanol). (Elektronegatieve zuurstof heeft een elektronenpaar 'genomen' van het tweede koolstofatoom, dat geoxideerd is)

$$ce{CH3-CH3 +frac{1}{2} O2 -> CH3-CH2OH ag{6}}$$

De reactie getoond in vergelijking (7) is geen oxidatie of reductie, maar een uitdroging (de dehydratie van ethanol tot ethyleen). Het zuurstofatoom is niet geoxideerd of gereduceerd. Het 'bezit' hetzelfde aantal elektronen in ethanol als in water. (Een goed voorbeeld van een hydratatie/dehydratatiereactie uit de wereld van de biochemie is fumarase. De vorming van malaat uit fumaraat is geen oxido-reductie in welke zin dan ook). Dit is een belangrijke.

$$ce{CH3-CH2OH -> CH2=CH2 + H2O ag{7} }$$

De reactie in Vgl (8) is een reductie (de reductie van de carboxylaatgroep van azijnzuur tot het aldehyde (aceetaldehyde)), maar merk op dat de zuurstof in water de oxidatietoestand niet heeft veranderd. Wanneer water wordt geëlimineerd, laat het 'meenemen, in termen van elektronen, wat al in bezit is'. Maar, in tegenstelling tot het vorige voorbeeld, wordt de tetravalentie van koolstof 'in stand gehouden' door de 'verwerving' van een elektronenpaar (reductie).

Een voorbeeld uit de wereld van de biochemie is de aldehydedehydrogenasereactie, waarbij NAD+ fungeert als elektronenacceptor.

$$ce{CH3-COOH + 2H+ + 2e- -> CH3-CHO + H2O ag{8} }$$

Vergelijking (9) is ook een reductie (de reductie van aceetaldehyde tot ethanol). Een voorbeeld is de alcoholdehydrogenasereactie.

$$ce{CH3-CHO + 2H+ + 2e- -> CH3-CH2OH ag{9} }$$

Dit laatste voorbeeld (Vgl 10) is een ionisatie (de ionisatie van azijnzuur), en mag niet onder alle omstandigheden worden beschouwd als een oxidatie of een reductie (alle elektronen 'blijven zitten').

$$ce{CH3-COOH -> CH3COO- + H+ ag{10} }$$

(Bij oxidatie en reductie zijn protonen 'vrij'. We kunnen ze toevoegen of eruit halen zonder de oxidatietoestand te veranderen).

Tirade

Het niet maken van onderscheid tussen hydratatie/dehydratie en oxidatie/reductie heeft geleid tot beweringen dat water in de Krebs-cyclus een bron is van reducerende equivalenten. Racker beweert bijvoorbeeld in A New Look at Mechanisms in Bioenergetics dat elektronen uit water door de redoxketen van de luchtwegen worden getransporteerd, en Wieser beweert dat water 'de extra reducerende equivalenten levert die nodig zijn om de chemische energie van één glucosemolecuul om te zetten in dat van 36 moleculen ATP'. Beide beweringen, IMO, zijn onzin (zie hier).

Een laatste blik op CO2 Vermindering

Laten we een laatste blik werpen op de reductie van CO2 (waarbij koolstof 'volledig geoxideerd' is), en verminder het door reducerende equivalenten (elektronenparen) één voor één toe te voegen totdat koolstof volledig is gereduceerd, dat wil zeggen totdat we CH bereiken4. (We zullen bij elke stap ook een paar protonen moeten toevoegen, maar wat oxidatie en reductie betreft, zoals hierboven vermeld, zijn deze 'gratis').

Een elektronenpaar toevoegen aan CO2 geeft mierenzuur, het toevoegen van nog een paar geeft formaldehyde plus een molecuul water, het toevoegen van nog een paar geeft methanol, en het toevoegen van een laatste paar geeft methaan plus nog een watermolecuul

Dit wordt samengevat in vergelijking (11).

$$ce{CO2 ->[2H+, 2e-] {HCOOH}->[2H+, 2e-]{HCHO} + H2O->[2H+, 2e-] CH3OH->[2H+, 2e-]CH4 + H2O } ag{11} $$

De zuurstofatomen in de watermoleculen die in de stappen 2 en 4 zijn geëlimineerd, hebben hun oxidatietoestand niet veranderd.

Om koolstofdioxide volledig te reduceren tot methaan zijn 8 elektronen nodig, en de twee zuurstofatomen worden geëlimineerd als water. Om zes koolstofdioxide te reduceren tot één glucose zijn 12 reducerende equivalenten (24 elektronen) nodig. Als de natuur had besloten om van hexaan ($ce{CH3CH2CH2CH2CH2CH3}$) het fotosynthetische opslagproduct te maken, zou dit 19 reducerende equivalenten (38 elektronen) nodig hebben, en als methaan het uiteindelijke fotosynthetische product was, dan 4 reducerende equivalenten (acht elektronen) per CO2 geoxideerd zou zijn geweest.

Voetnoten

  1. In de 'echte wereld' van fotosynthese van groene planten gaat de zuurstof 'verloren' als fosfaat, niet als water, in de glyceraldehyde-3-fosfaatdehydrogenasereactie (zie hier), een belangrijke stap in fotosynthese waarbij reducerende equivalenten het koolstofskelet binnendringen (kijk hier). Het elektronegatieve atoom (zuurstof) dat wordt 'geëlimineerd' om de binnenkomende reducerende equivalenten te 'accommoderen' hoeft geen deel uit te maken van een watermolecuul (of, in meer algemene zin, helemaal geen zuurstof te zijn).

  2. In het geval van aërobe ademhaling kan de algemene vergelijking als volgt worden gegeven, die benadrukt dat 6 O2 atomen geven aanleiding tot 12 H2O (zes 4-elektronenreducties), en dat (formeel) 6 wateren worden verbruikt bij de productie van 6 CO2. Het aftrekken van 6 wateren van beide kanten, zoals soms wordt gedaan (zie hier), leidt (in ieder geval IMO) alleen maar tot verwarring.

$$ce{C6H12O6 + 6O2 + 6H2O -> 6 CO2 + 12 H2O ag{12}}$$

  1. Dit experiment is gedaan door Kamen en Ruben (1943), met behulp van 18O als spoorzoeker. Martin Kamin en Sam Ruben worden gecrediteerd voor de co-ontdekking van 14C, dat grote geschenk voor de biochemie en de wetenschap als geheel. Sam Ruben stierf aan fosgeenvergiftiging, die hij aan het voorbereiden was voor de oorlogsinspanningen tijdens de Tweede Wereldoorlog. Het verhaal van zijn dood wordt aangrijpend verteld door Martin Kamen in Radiant Science.

Referenties

Abeles, R H. Frey, P.A., Jencks, W.P. (1992) Biochemistry Jones en Bartlett

Kamin, MD (1985) Radiant Science, Dark Politics. Een memoires van het nucleaire tijdperk. Universiteit van Californië Pers. Google boeken


SC.912.L.18.9 Fotosynthese en cellulaire ademhaling

Het onderstaande diagram toont de relatie tussen fotosynthese en cellulaire ademhaling en de organellen waarin ze voorkomen.

Welke uitspraak beschrijft hoe fotosynthese en cellulaire ademhaling met elkaar samenhangen?

A. Zuurstof wordt geproduceerd tijdens cellulaire ademhaling en opgeslagen tijdens fotosynthese.

B. Kooldioxide en water die vrijkomen bij cellulaire ademhaling worden gebruikt bij fotosynthese.

C. Fotosynthese maakt de energie vrij die is opgeslagen tijdens het proces van cellulaire ademhaling.

D. Glucose wordt gebruikt tijdens cellulaire ademhaling om voedsel te produceren dat wordt afgebroken tijdens fotosynthese.


Wanneer wordt water geproduceerd tijdens fotosynthese? - Biologie

Selecteer twee juiste antwoorden uit de volgende:

  1. ?
  2. ?
  3. ?
  4. ?
  1. ? Door de plant meer dan 48 uur in het donker te plaatsen.
  2. ? Door de plant meer dan zes uur in direct zonlicht te plaatsen.
  3. ? Door de bladeren ongeveer twee minuten in kokend water te leggen.
  4. ? Door de bladeren ongeveer tien minuten in warme alcohol te leggen.
  1. ? Door huidmondjes op de stengel en bladeren.
  2. ? Door huidmondjes die zich op de bloem bevinden.
  3. ? Ondergronds door de wortels.
  4. ? Door de randen van de bladeren.

Het diagram toont een bont blad.
Op het blad is een zetmeeltest gedaan.
Waar zal het zetmeel worden gevonden?

Tests worden uitgevoerd op vier bladeren die vergelijkbaar zijn met de getoonde. Welk blad geeft een negatief resultaat? (geen zetmeel gevonden)? In een experiment om een ​​groen blad te testen op zetmeel, wordt het blad eerst in kokend water gelegd. Wat is het doel hiervan?
  1. ? Om de cellen in het blad te doden.
  2. ? Om chlorofyl van het blad te verwijderen.
  3. ? Om eventuele bacteriën op het bladoppervlak te doden.
  4. ? Deze test werkt alleen bij hoge temperatuur.

Tijdens een experiment om een ​​groen blad te testen op zetmeel, wordt het blad op een bepaald moment ongeveer 10 minuten in warme alcohol geweekt.
Wat is het doel hiervan?
  1. ? Om chlorofyl van het blad te verwijderen.
  2. ? Om de cellen in het blad te doden.
  3. ? Om eventuele bacteriën op het blad te doden.
  4. ? Deze test werkt alleen als er alcohol aanwezig is.

Tijdens een experiment om een ​​groen blad te testen op zetmeel, wordt jodiumoplossing met een druppelaar op het blad geplaatst. Als er zetmeel in het blad aanwezig is, welke kleurverandering vindt er dan plaats?
  1. ? Het blad wordt blauw/zwart.
  2. ? Het blad wordt bruin.
  3. ? Het blad wordt rood.
  4. ? Er is geen verandering in kleur.
  1. ? Paddestoel
  2. ? Wortel
  3. ? Kool
  4. ? Madeliefje

Pondweed is een groene plant die in water leeft. In aanwezigheid van licht waterwier ondergaat fotosynthese en een gas wordt geproduceerd als een van de producten. Wat is het geproduceerde gas?

Pondweed is een groene plant die in water leeft. In aanwezigheid van licht waterkruid ondergaat fotosynthese.
De vijverwier, en alle groene planten, nemen tijdens de fotosynthese een gas uit hun omgeving op en gebruiken dit.
Wat is dit gas?

In het getoonde experiment worden gasbellen gevormd bij fotosynthese van vijverwier.
Hoe kan de snelheid van fotosynthese worden verhoogd?
  1. ? Door de hoeveelheid licht te vergroten.
  2. ? Door het water te koelen.
  3. ? Door zuur aan het water toe te voegen.
  4. ? Door meer water toe te voegen.

De plant die in het diagram wordt getoond, werd een nacht in totale duisternis gelaten en vervolgens gedurende vier uur blootgesteld aan sterk zonlicht.
Het blad met de folie werd van de plant verwijderd en met jodiumoplossing op zetmeel getest.
Welke van de volgende is het meest waarschijnlijk?
  1. ? Het onbedekte deel van het blad wordt blauw/zwart.
  2. ? Het bedekte deel van het blad wordt blauw/zwart.
  3. ? Al het blad wordt blauw/zwart.
  4. ? Geen van de bladeren wordt blauw/zwart.

De woordvergelijking die fotosynthese beschrijft, is:
Wat zijn in deze vergelijking X en Y?
  1. ? X = licht, Y = chlorofyl
  2. ? X = warmte, Y = chlorofyl
  3. ? X = licht, Y = warmte
  4. ? X = licht, Y = kalkwater
Boeren zetten hun koeien 's winters niet op de wei omdat er dan minder gras groeit.
Waarom groeit er geen gras in de winter?
  1. ? In de winter is er minder zon.
  2. ? In de winter valt er te veel regen.
  3. ? In de winter is de temperatuur te laag.
  4. ? In de winter is de grond te zacht.

Een groep leerlingen onderzocht hoe de kleur van licht de fotosynthese beïnvloedt.
De leerlingen:
doe een stukje vijverwier in een reageerbuis met water
scheen licht van een lamp met een rode gloeilamp op de vijverwier
telde gedurende drie minuten elke minuut de gasbellen die door de vijverwier worden geproduceerd.
De leerlingen herhaalden hun experiment met een blauwe gloeilamp, een groene gloeilamp en een gele gloeilamp.
Wat was de onafhankelijke variabele in het onderzoek?
  1. ? De kleur van de gloeilampen.
  2. ? Het aantal bellen dat elke minuut wordt geproduceerd.
  3. ? De temperatuur van het water.
  4. ? De afstand van de bol tot de vijverwier.

Een groep leerlingen onderzocht hoe de kleur van licht de fotosynthese beïnvloedt.
De leerlingen:
doe een stukje vijverwier in een reageerbuis met water
scheen licht van een lamp met een rode gloeilamp op de vijverwier
telde gedurende drie minuten elke minuut de gasbellen die door de vijverwier worden geproduceerd.
De leerlingen herhaalden hun experiment met een blauwe gloeilamp, een groene gloeilamp en een gele gloeilamp.
Om het onderzoek eerlijk te laten verlopen wordt gebruik gemaakt van een controle.
Welke van de volgende kan niet als een controle worden beschouwd?
  1. ? Herhaal het experiment vier dagen lang elke dag op hetzelfde tijdstip.
  2. ? Verander de afstand van de lamp tot de reageerbuis niet.
  3. ? Gebruik vergelijkbare lampen met hetzelfde vermogen (Watt).
  4. ? Gebruik voor elke bol dezelfde vijverkruid.

Een student onderzocht het effect van temperatuur op de snelheid van fotosynthese in vijverwier.
Het diagram laat zien hoe het experiment is opgezet.
Welke twee metingen zou de leerling doen om de fotosynthesesnelheid te berekenen?
  1. ? Temperatuur van het water en het aantal bubbels.
  2. ? Temperatuur van het water en het aantal bladeren op de vijverwier.
  3. ? Volume water en het aantal bellen.
  4. ? Volume water en de temperatuur van het water.
  1. ? Maakt suiker door fotosynthese om de plant te voeden.
  2. ? Transporteert voedsel rond de plant.
  3. ? Transporteert water en mineralen rond de plant.
  4. ? Om opgeslagen voedsel om te zetten in energie die nodig is voor groei.
Welke van de volgende beweringen over een groene plant die buiten staat, is waar?

Wat is de functie van water bij fotosynthese?

Het heeft niet per se een functie, maar is een molecuul dat reageert met kooldioxide om glucose te produceren.

Uitleg:

Water is een van de reactanten bij fotosynthese, het levert de waterstof die nodig is om glucose (een koolwaterstof) te vormen.

#"kooldioxide" + "water" + "energie" -> "glucose" + "zuurstof"#
#6"CO"_2 + 6"H"_2"O" -> "C"_6"H"_12"O"_6 + 6"O"_2#

Water en koolstofdioxide komen het blad binnen via de huidmondjes (gaatjes aan de onderkant van het blad die worden aangestuurd door gaurdcellen) door diffusie.

Het water wordt tijdens de lichtreactie gesplitst om zuurstofgas en waterstofionen te vormen. De waterstofionen worden door de chloroplast gebruikt om ATP te produceren.

Uitleg:

De waterstof is ook belangrijk omdat het zich kan combineren met koolstof (uit koolstofdioxide) om glucose te produceren.

Hier is een video die een korte samenvatting geeft van fotosynthese.

Video van: Noel Pauller


Fotosynthese

Leer meer over het proces dat planten, algen en sommige bacteriën gebruiken om hun eigen voedsel te maken en de zuurstof die we inademen.

(enkelvoud: alg) diverse groep waterorganismen, waarvan de grootste zeewieren zijn.

(adenosinetrifosfaat) chemische stof die in de meeste levende cellen wordt aangetroffen en wordt gebruikt voor energie.

(enkelvoud: bacterie) eencellige organismen die in elk ecosysteem op aarde voorkomen.

reeks reacties die plaatsvinden tijdens fotosynthese, waarbij koolstofdioxide en water uit de atmosfeer worden omgezet in suiker.

broeikasgas dat door dieren wordt geproduceerd tijdens de ademhaling en door planten wordt gebruikt tijdens de fotosynthese. Kooldioxide is ook het bijproduct van de verbranding van fossiele brandstoffen.

kleinste werkende deel van een levend organisme.

deel van de cel in planten en andere autotrofen dat het proces van fotosynthese uitvoert.

negatief geladen subatomair deeltje.

"eenvoudige suiker" chemische stof die door veel planten wordt geproduceerd tijdens fotosynthese.

kleinste fysieke eenheid van een stof, bestaande uit twee of meer aan elkaar gekoppelde atomen.

scheikundig element met het symbool O, waarvan de gasvorm 21% van de aardatmosfeer uitmaakt.

proces waarbij planten water, zonlicht en koolstofdioxide omzetten in water, zuurstof en eenvoudige suikers.

organisme dat zijn eigen voedsel produceert door middel van fotosynthese en waarvan de cellen wanden hebben.

Mediategoeden

De audio, illustraties, foto's en video's worden bijgeschreven onder het media-item, met uitzondering van promotionele afbeeldingen, die over het algemeen verwijzen naar een andere pagina die het media-item bevat. De Rechthebbende voor media is de gecrediteerde persoon of groep.

Regisseur

Tyson Brown, National Geographic Society

Auteur

National Geographic Society

Productiemanagers

Gina Borgia, National Geographic Society
Jeanna Sullivan, National Geographic Society

Programmaspecialisten

Sarah Appleton, National Geographic Society
Margot Willis, National Geographic Society

Specialist, Contentproductie

Producent

André Gabrielli, National Geographic Society

Laatst bijgewerkt

Lees onze Servicevoorwaarden voor informatie over gebruikersrechten. Als je vragen hebt over het citeren van iets op onze website in je project of klaspresentatie, neem dan contact op met je docent. Ze zullen het beste het voorkeursformaat kennen. Wanneer u contact met hen opneemt, heeft u de paginatitel, URL en de datum waarop u de bron hebt geopend, nodig.

Media

Als een media-item kan worden gedownload, verschijnt er een downloadknop in de hoek van de mediaviewer. Als er geen knop verschijnt, kunt u de media niet downloaden of opslaan.

De tekst op deze pagina kan worden afgedrukt en kan worden gebruikt volgens onze Servicevoorwaarden.

Interactieven

Alle interactieven op deze pagina kunnen alleen worden afgespeeld terwijl u onze website bezoekt. U kunt geen interactieven downloaden.

Gerelateerde bronnen

TIL: 20% van onze zuurstof komt van bacteriën

Wist je dat 20% van de zuurstof die we inademen uit de oceaan komt? Kleine bacteriën genaamd prochlorococcus zijn hard aan het werk om koolstofdioxide om te zetten in de zuurstof die we door fotosynthese inademen. Sluit je aan bij oceanograaf en National Geographic Explorer-in-Residence Sylvia Earle om meer te weten te komen over dit kleine maar machtige organisme.

Definities in het veld: fotosynthese

Wist je dat de meeste zuurstof die we inademen afkomstig is van kleine plantjes in de oceaan? Ze maken het met behulp van een proces dat fotosynthese wordt genoemd. National Geographic Explorer en oceanograaf Branwen Williams legt uit hoe planten zonlicht gebruiken om zichzelf te voeden en ons zuurstof te geven.

Plankton onthuld

Klein plankton vormt de basis van het oceaanvoedselweb, dat alle andere aquatische en terrestrische ecosystemen over de hele planeet ondersteunt.

Gerelateerde bronnen

TIL: 20% van onze zuurstof komt van bacteriën

Wist je dat 20% van de zuurstof die we inademen uit de oceaan komt? Kleine bacteriën genaamd prochlorococcus zijn hard aan het werk om koolstofdioxide om te zetten in de zuurstof die we door fotosynthese inademen. Sluit je aan bij oceanograaf en National Geographic Explorer-in-Residence Sylvia Earle om meer te weten te komen over dit kleine maar machtige organisme.

Definities in het veld: fotosynthese

Wist je dat de meeste zuurstof die we inademen afkomstig is van kleine plantjes in de oceaan? Ze maken het met behulp van een proces dat fotosynthese wordt genoemd. National Geographic Explorer en oceanograaf Branwen Williams legt uit hoe planten zonlicht gebruiken om zichzelf te voeden en ons zuurstof te geven.

Plankton onthuld

Klein plankton vormt de basis van het oceaanvoedselweb, dat alle andere aquatische en terrestrische ecosystemen over de hele planeet ondersteunt.


Inhoud

Fotosynthetische organismen zijn foto-autotrofen, wat betekent dat ze voedsel rechtstreeks kunnen synthetiseren uit koolstofdioxide en water met behulp van energie uit licht. Niet alle organismen gebruiken echter koolstofdioxide als bron van koolstofatomen om fotosynthese uit te voeren. Fotoheterotrofen gebruiken organische verbindingen in plaats van koolstofdioxide als koolstofbron. [4] In planten, algen en cyanobacteriën komt door fotosynthese zuurstof vrij. Dit heet zuurstof fotosynthese en is verreweg het meest voorkomende type fotosynthese dat door levende organismen wordt gebruikt. Hoewel er enkele verschillen zijn tussen zuurstoffotosynthese in planten, algen en cyanobacteriën, is het algehele proces in deze organismen vrij gelijkaardig. Er zijn ook veel soorten anoxygene fotosynthese, die meestal worden gebruikt door bepaalde soorten bacteriën, die koolstofdioxide verbruiken maar geen zuurstof afgeven.

Kooldioxide wordt omgezet in suikers in een proces dat koolstoffixatie wordt genoemd. Fotosynthese haalt energie uit zonlicht om koolstofdioxide om te zetten in koolhydraten. Koolstoffixatie is een endotherme redoxreactie. In het algemeen is fotosynthese het tegenovergestelde van cellulaire ademhaling: terwijl fotosynthese een proces is van reductie van koolstofdioxide tot koolhydraten, is cellulaire ademhaling de oxidatie van koolhydraten of andere voedingsstoffen tot koolstofdioxide. Voedingsstoffen die worden gebruikt bij cellulaire ademhaling omvatten koolhydraten, aminozuren en vetzuren. Deze voedingsstoffen worden geoxideerd om koolstofdioxide en water te produceren en om chemische energie vrij te maken om het metabolisme van het organisme te stimuleren. Fotosynthese en cellulaire ademhaling zijn verschillende processen, omdat ze plaatsvinden door verschillende opeenvolgingen van chemische reacties en in verschillende cellulaire compartimenten.

De algemene vergelijking voor fotosynthese zoals eerst voorgesteld door Cornelis van Niel is daarom: [14]

CO2 koolstof
dioxide + 2H2Een elektronendonor + fotonen lichtenergie → [CH2O] koolhydraat + 2A geoxideerd
elektron
donor + H2O water

Omdat water wordt gebruikt als de elektronendonor bij oxygenische fotosynthese, is de vergelijking voor dit proces:

CO2 koolstof
dioxide + 2H2O water + fotonen lichtenergie → [CH2O] koolhydraat + O2 zuurstof + H2O water

Deze vergelijking benadrukt dat water zowel een reactant is in de lichtafhankelijke reactie als een product van de lichtonafhankelijke reactie, maar N watermoleculen van elke kant geeft de netto vergelijking:

CO2 koolstof
dioxide + H2O water + fotonen lichtenergie → [CH2O] koolhydraat + O2 zuurstof

Andere processen vervangen andere verbindingen (zoals arseniet) voor water in de rol van elektronentoevoer. Sommige microben gebruiken bijvoorbeeld zonlicht om arseniet te oxideren tot arsenaat: [15] De vergelijking voor deze reactie is:

CO2 koolstof
dioxide + (AsO 3−
3 )
arseniet + fotonen lichtenergie → (AsO 3−
4 )
arsenaat + CO koolstof
monoxide (gebruikt om andere verbindingen te bouwen in volgende reacties) [16]

Fotosynthese vindt plaats in twee fasen. In de eerste fase, lichtafhankelijke reacties of lichte reacties vangen de energie van licht op en gebruiken het om de energieopslagmoleculen ATP en NADPH te maken. Tijdens de tweede fase wordt lichtonafhankelijke reacties gebruik deze producten om koolstofdioxide op te vangen en te verminderen.

De meeste organismen die gebruik maken van zuurstof fotosynthese gebruiken zichtbaar licht voor de lichtafhankelijke reacties, hoewel ten minste drie kortegolf infrarood of, meer specifiek, verrode straling gebruiken. [17]

Sommige organismen maken gebruik van nog radicalere varianten van fotosynthese. Sommige archaea gebruiken een eenvoudigere methode waarbij een pigment wordt gebruikt dat vergelijkbaar is met dat voor het gezichtsvermogen bij dieren. De bacteriorodopsine verandert zijn configuratie als reactie op zonlicht en werkt als een protonpomp. Dit produceert directer een protongradiënt, die vervolgens wordt omgezet in chemische energie. Het proces houdt geen kooldioxidefixatie in en geeft geen zuurstof af, en lijkt los van de meer gebruikelijke soorten fotosynthese te zijn geëvolueerd. [18] [19]

  1. buitenmembraan
  2. intermembrane ruimte
  3. binnenmembraan (1+2+3: envelop)
  4. stroma (waterige vloeistof)
  5. thylakoïde lumen (binnenkant van thylakoïde)
  6. thylakoïde membraan
  7. granum (stapel thylakoïden)
  8. thylakoïde (lamel)
  9. zetmeel
  10. ribosoom
  11. plastidiaal DNA
  12. plastoglobule (druppel lipiden)

In fotosynthetische bacteriën zijn de eiwitten die licht verzamelen voor fotosynthese ingebed in celmembranen. In zijn eenvoudigste vorm betreft dit het membraan dat de cel zelf omgeeft. [20] Het membraan kan echter strak worden gevouwen tot cilindrische vellen die thylakoïden worden genoemd, [21] of worden samengebundeld tot ronde blaasjes die intracytoplasmatische membranen. [22] Deze structuren kunnen het grootste deel van het binnenste van een cel vullen, waardoor het membraan een zeer groot oppervlak krijgt en daardoor de hoeveelheid licht die de bacteriën kunnen absorberen, toeneemt. [21]

In planten en algen vindt fotosynthese plaats in organellen die chloroplasten worden genoemd. Een typische plantencel bevat ongeveer 10 tot 100 chloroplasten. De chloroplast is omgeven door een membraan. Dit membraan bestaat uit een fosfolipide binnenmembraan, een fosfolipide buitenmembraan en een intermembrane ruimte. Omsloten door het membraan bevindt zich een waterige vloeistof die het stroma wordt genoemd. Ingebed in het stroma zijn stapels thylakoïden (grana), de plaats van fotosynthese. De thylakoïden verschijnen als afgeplatte schijven. De thylakoïde zelf wordt omsloten door het thylakoïde membraan en binnen het omsloten volume bevindt zich een lumen of thylakoïde ruimte. Ingebed in het thylakoïde membraan zijn integrale en perifere membraaneiwitcomplexen van het fotosynthesesysteem.

Planten absorberen licht voornamelijk met behulp van het pigment chlorofyl. Het groene deel van het lichtspectrum wordt niet geabsorbeerd maar weerkaatst waardoor de meeste planten een groene kleur hebben. Naast chlorofyl gebruiken planten ook pigmenten zoals carotenen en xanthofylen. [23] Algen gebruiken ook chlorofyl, maar er zijn verschillende andere pigmenten aanwezig, zoals fycocyanine, carotenen en xanthofylen in groene algen, phycoerythrine in rode algen (rhodophyten) en fucoxanthine in bruine algen en diatomeeën, wat resulteert in een grote verscheidenheid aan kleuren.

Deze pigmenten zijn ingebed in planten en algen in complexen die antenne-eiwitten worden genoemd. In dergelijke eiwitten zijn de pigmenten gerangschikt om samen te werken. Zo'n combinatie van eiwitten wordt ook wel een light-harvesting complex genoemd. [24]

Hoewel alle cellen in de groene delen van een plant chloroplasten hebben, worden de meeste daarvan gevonden in speciaal aangepaste structuren die bladeren worden genoemd. Bepaalde soorten zijn aangepast aan de omstandigheden van sterk zonlicht en droogte, zoals veel soorten Euphorbia en cactussoorten, hebben hun belangrijkste fotosynthetische organen in hun stengels. De cellen in de binnenste weefsels van een blad, de mesofyl genaamd, kunnen tussen de 450.000 en 800.000 chloroplasten bevatten voor elke vierkante millimeter blad. Het oppervlak van het blad is gecoat met een waterbestendige wasachtige cuticula die het blad beschermt tegen overmatige verdamping van water en de absorptie van ultraviolet of blauw licht vermindert om verwarming te verminderen. De transparante epidermislaag laat licht door naar de palissade-mesofylcellen waar de meeste fotosynthese plaatsvindt.

Bij de lichtafhankelijke reacties absorbeert één molecuul van het pigment chlorofyl één foton en verliest één elektron. Dit elektron wordt doorgegeven aan een gemodificeerde vorm van chlorofyl genaamd feofytine, die het elektron doorgeeft aan een chinonmolecuul, waardoor de stroom van elektronen door een elektronentransportketen wordt gestart die leidt tot de uiteindelijke reductie van NADP tot NADPH. Bovendien creëert dit een protongradiënt (energiegradiënt) over het chloroplastmembraan, dat door ATP-synthase wordt gebruikt bij de synthese van ATP. Het chlorofylmolecuul herwint uiteindelijk het elektron dat het verloren heeft wanneer een watermolecuul wordt gesplitst in een proces dat fotolyse wordt genoemd, waarbij een dizuurstof (O2) molecuul als afvalproduct.

De algemene vergelijking voor de lichtafhankelijke reacties onder de omstandigheden van niet-cyclische elektronenstroom in groene planten is: [25]

Niet alle golflengten van licht kunnen fotosynthese ondersteunen. Het fotosynthetische werkingsspectrum hangt af van het type hulppigment dat aanwezig is. In groene planten lijkt het actiespectrum bijvoorbeeld op het absorptiespectrum voor chlorofylen en carotenoïden met absorptiepieken in violetblauw en rood licht. In rode algen is het actiespectrum blauwgroen licht, waardoor deze algen het blauwe uiteinde van het spectrum kunnen gebruiken om te groeien in de diepere wateren die de langere golflengten (rood licht) filteren die worden gebruikt door bovengrondse groene planten. Het niet-geabsorbeerde deel van het lichtspectrum geeft fotosynthetische organismen hun kleur (bijvoorbeeld groene planten, rode algen, paarse bacteriën) en is het minst effectief voor fotosynthese in de respectieve organismen.

Z-schema

In planten vinden lichtafhankelijke reacties plaats in de thylakoïde membranen van de chloroplasten, waar ze de synthese van ATP en NADPH aansturen. De lichtafhankelijke reacties zijn van twee vormen: cyclisch en niet-cyclisch.

In de niet-cyclische reactie worden de fotonen gevangen in de licht-oogstende antennecomplexen van fotosysteem II door chlorofyl en andere hulppigmenten (zie diagram rechts). De absorptie van een foton door het antennecomplex maakt een elektron vrij door een proces dat foto-geïnduceerde ladingsscheiding wordt genoemd. Het antennesysteem vormt de kern van het chlorofylmolecuul van het fotosysteem II-reactiecentrum. Dat vrijgekomen elektron wordt overgebracht naar het primaire elektron-acceptormolecuul, feofytine. Omdat de elektronen door een elektronentransportketen (de zogenaamde Z-schema weergegeven in het diagram), functioneert het aanvankelijk om een ​​chemiosmotische potentiaal te genereren door protonkationen (H + ) over het membraan en in de thylakoïde ruimte te pompen. Een ATP-synthase-enzym gebruikt dat chemiosmotische potentieel om ATP te maken tijdens fotofosforylering, terwijl NADPH een product is van de terminale redoxreactie in de Z-schema. Het elektron gaat een chlorofylmolecuul binnen in Fotosysteem I. Daar wordt het verder geëxciteerd door het licht dat door dat fotosysteem wordt geabsorbeerd. Het elektron wordt vervolgens langs een keten van elektronenacceptoren geleid waaraan het een deel van zijn energie overdraagt. De energie die aan de elektronenacceptoren wordt geleverd, wordt gebruikt om waterstofionen over het thylakoïdemembraan in het lumen te verplaatsen. Het elektron wordt uiteindelijk gebruikt om het co-enzym NADP met een H+ te reduceren tot NADPH (dat functies heeft in de lichtonafhankelijke reactie) op dat punt eindigt de baan van dat elektron.

De cyclische reactie is vergelijkbaar met die van de niet-cyclische, maar verschilt doordat deze alleen ATP genereert en er geen gereduceerd NADP (NADPH) wordt gecreëerd. De cyclische reactie vindt alleen plaats in fotosysteem I. Als het elektron eenmaal uit het fotosysteem is verplaatst, wordt het door de elektronenacceptormoleculen geleid en keert het terug naar fotosysteem I, van waaruit het werd uitgezonden, vandaar de naam cyclische reactie.

Fotolyse van water

Lineair elektronentransport door een fotosysteem zal het reactiecentrum van dat fotosysteem geoxideerd verlaten. Om een ​​ander elektron op te tillen, moet eerst het reactiecentrum opnieuw worden verlaagd. De geëxciteerde elektronen die verloren gaan uit het reactiecentrum (P700) van fotosysteem I worden vervangen door overdracht van plastocyanine, waarvan de elektronen afkomstig zijn van elektronentransport door fotosysteem II. Fotosysteem II, als de eerste stap van de Z-schema, heeft een externe elektronenbron nodig om het geoxideerde chlorofyl te verminderen een reactiecentrum, genaamd P680. De bron van elektronen voor fotosynthese in groene planten en cyanobacteriën is water. Twee watermoleculen worden geoxideerd door vier opeenvolgende ladingsscheidingsreacties door fotosysteem II om een ​​molecuul diatomisch zuurstof en vier waterstofionen op te leveren. De vrijgekomen elektronen worden overgebracht naar een redox-actief tyrosineresidu dat vervolgens het geoxideerde P680 reduceert. Dit reset het vermogen van P680 om nog een foton te absorberen en een ander fotogedissocieerd elektron vrij te geven. De oxidatie van water wordt in fotosysteem II gekatalyseerd door een redox-actieve structuur die vier mangaanionen en een calciumion bevat. Dolai's S-toestandsdiagrammen). Fotosysteem II is het enige bekende biologische enzym dat deze oxidatie van water uitvoert. De waterstofionen komen vrij in het thylakoïde lumen en dragen daarom bij aan het transmembraan chemiosmotische potentieel dat leidt tot ATP-synthese. Zuurstof is een afvalproduct van lichtafhankelijke reacties, maar de meeste organismen op aarde gebruiken zuurstof voor cellulaire ademhaling, inclusief fotosynthetische organismen. [26] [27]

Calvin cyclus

In de lichtonafhankelijke (of "donker") reacties vangt het enzym RuBisCO CO . op2 uit de atmosfeer en, in een proces dat de Calvin-cyclus wordt genoemd, gebruikt het de nieuw gevormde NADPH en geeft het drie-koolstofsuikers vrij, die later worden gecombineerd om sucrose en zetmeel te vormen. De algemene vergelijking voor de lichtonafhankelijke reacties in groene planten is [25]: 128

Koolstoffixatie produceert het intermediaire suikerproduct met drie koolstofatomen, dat vervolgens wordt omgezet in de uiteindelijke koolhydraatproducten. De eenvoudige koolstofsuikers die door fotosynthese worden geproduceerd, worden vervolgens gebruikt bij de vorming van andere organische verbindingen, zoals het bouwmateriaal cellulose, de voorlopers voor de biosynthese van lipiden en aminozuren, of als brandstof voor cellulaire ademhaling. Dat laatste komt niet alleen bij planten voor, maar ook bij dieren wanneer de energie van planten door een voedselketen gaat.

De fixatie of reductie van koolstofdioxide is een proces waarbij koolstofdioxide wordt gecombineerd met een suiker met vijf koolstofatomen, ribulose 1,5-bisfosfaat, om twee moleculen van een verbinding met drie koolstofatomen op te leveren, glyceraat 3-fosfaat, ook bekend als 3- fosfoglyceraat. Glyceraat 3-fosfaat, in aanwezigheid van ATP en NADPH geproduceerd tijdens de lichtafhankelijke stadia, wordt gereduceerd tot glyceraldehyde 3-fosfaat. Dit product wordt ook wel 3-fosfoglyceraldehyde (PGAL) of, meer algemeen, triosefosfaat genoemd. Het grootste deel (5 van de 6 moleculen) van het geproduceerde glyceraldehyde 3-fosfaat wordt gebruikt om ribulose 1,5-bisfosfaat te regenereren zodat het proces kan doorgaan. De triosefosfaten die niet zo "gerecycleerd" worden, condenseren vaak om hexosefosfaten te vormen, die uiteindelijk sucrose, zetmeel en cellulose opleveren. De suikers die tijdens het koolstofmetabolisme worden geproduceerd, leveren koolstofskeletten op die kunnen worden gebruikt voor andere metabole reacties zoals de productie van aminozuren en lipiden.

Koolstofconcentratiemechanismen

Op het land

In warme en droge omstandigheden sluiten planten hun huidmondjes om waterverlies te voorkomen. Onder deze omstandigheden zal CO
2 zal afnemen en zuurstofgas, geproduceerd door de lichtreacties van fotosynthese, zal toenemen, wat een toename van fotorespiratie veroorzaakt door de oxygenase-activiteit van ribulose-1,5-bisfosfaatcarboxylase/oxygenase en afname van koolstoffixatie. Sommige planten hebben mechanismen ontwikkeld om de CO . te verhogen
2 concentratie in de bladeren onder deze omstandigheden. [28]

Planten die de C . gebruiken4 koolstoffixatieproces chemisch fixeer koolstofdioxide in de cellen van het mesofyl door het toe te voegen aan het drie-koolstofmolecuul fosfoenolpyruvaat (PEP), een reactie die wordt gekatalyseerd door een enzym genaamd PEP-carboxylase, waardoor het vier-koolstof organische zuur oxaalazijnzuur ontstaat. Oxaalazijnzuur of malaat dat door dit proces wordt gesynthetiseerd, wordt vervolgens verplaatst naar gespecialiseerde bundelmantelcellen waar het enzym RuBisCO en andere Calvin-cyclus-enzymen zich bevinden, en waar CO
2 vrijgemaakt door decarboxylering van de vier-koolstofzuren wordt vervolgens gefixeerd door RuBisCO-activiteit aan de drie-koolstof 3-fosfoglycerinezuren. De fysieke scheiding van RuBisCO van de zuurstofgenererende lichtreacties vermindert de fotorespiratie en verhoogt de CO
2 fixatie en daarmee de fotosynthetische capaciteit van het blad. [29] C4 planten kunnen meer suiker produceren dan C3 planten in omstandigheden met veel licht en temperatuur. Veel belangrijke gewassen zijn C4 planten, waaronder maïs, sorghum, suikerriet en gierst. Planten die geen PEP-carboxylase gebruiken bij koolstoffixatie worden C . genoemd3 planten omdat de primaire carboxyleringsreactie, gekatalyseerd door RuBisCO, de drie-koolstof 3-fosfoglycerinezuren direct in de Calvin-Benson-cyclus produceert. Meer dan 90% van de planten gebruikt C3 koolstoffixatie, vergeleken met 3% die C . gebruiken4 koolstoffixatie [30] echter, de evolutie van C4 in meer dan 60 plantenlijnen maakt het een treffend voorbeeld van convergente evolutie. [28]

Xerofyten, zoals cactussen en de meeste vetplanten, gebruiken ook PEP-carboxylase om koolstofdioxide op te vangen in een proces dat Crassulacean-zuurmetabolisme (CAM) wordt genoemd. In tegenstelling tot C4 stofwisseling, die ruimtelijk scheidt de CO
2 fixatie aan PEP uit de Calvincyclus, CAM tijdelijk scheidt deze twee processen. CAM-planten hebben een andere bladanatomie dan C3 planten, en fixeer de CO
2 's nachts, wanneer hun huidmondjes open zijn. CAM-planten slaan de CO . op
2 meestal in de vorm van appelzuur via carboxylering van fosfoenolpyruvaat tot oxaalacetaat, dat vervolgens wordt gereduceerd tot malaat. Bij decarboxylatie van malaat gedurende de dag komt CO . vrij
2 in de bladeren, waardoor koolstoffixatie aan 3-fosfoglyceraat door RuBisCO mogelijk wordt. Zestienduizend plantensoorten gebruiken CAM. [31]

Calciumoxalaat accumulerende planten, zoals: Amaranthus hybridus en Colobanthus-vrijnsis, toonde een variatie van fotosynthese waarbij calciumoxalaatkristallen functioneren als dynamische koolstofpools, die koolstofdioxide (CO2) aan fotosynthetische cellen wanneer huidmondjes gedeeltelijk of volledig gesloten zijn. Dit proces werd Alarmfotosynthese genoemd. Onder stressomstandigheden (bijv. watertekort) wordt oxalaat dat vrijkomt uit calciumoxalaatkristallen omgezet in CO2 door een oxalaatoxidase-enzym en het geproduceerde CO2 kan de Calvin-cyclusreacties ondersteunen. Reactieve waterstofperoxide (H2O2), het bijproduct van de oxalaatoxidasereactie, kan worden geneutraliseerd door katalase. Alarmfotosynthese vertegenwoordigt een onbekende fotosynthetische variatie die moet worden toegevoegd aan de reeds bekende C4- en CAM-routes. In tegenstelling tot deze routes werkt alarmfotosynthese echter als een biochemische pomp die koolstof verzamelt uit het inwendige van het orgel (of uit de bodem) en niet uit de atmosfeer. [32] [33]

In water

Cyanobacteriën bezitten carboxysomen, die de CO .-concentratie verhogen
2 rond RuBisCO om de fotosynthesesnelheid te verhogen. Een enzym, koolzuuranhydrase, dat zich in het carboxysoom bevindt, geeft CO . af2 van de opgeloste koolwaterstofionen (HCO −
3 ). Voor de CO2 diffundeert, wordt het snel opgezogen door RuBisCO, dat zich in de carboxysomen concentreert. HCO
3 ionen zijn gemaakt van CO2 buiten de cel door een ander koolzuuranhydrase en worden actief in de cel gepompt door een membraaneiwit. Ze kunnen het membraan niet passeren als ze geladen zijn, en in het cytosol veranderen ze weer in CO2 heel langzaam zonder de hulp van koolzuuranhydrase. Dit zorgt ervoor dat de HCO
3 ionen ophopen in de cel van waaruit ze diffunderen in de carboxysomen. [34] Pyrenoïden in algen en hoornmossen werken ook om CO . te concentreren
2 rond RuBisCO. [35]

Het totale proces van fotosynthese vindt plaats in vier fasen: [13]

Fase Beschrijving Tijdschaal
1 Energieoverdracht in antennechlorofyl (thylakoïde membranen) femtoseconde naar picoseconde
2 Overdracht van elektronen in fotochemische reacties (thylakoïde membranen) picoseconde naar nanoseconde
3 Elektronentransportketen en ATP-synthese (thylakoïde membranen) microseconde naar milliseconde
4 Koolstoffixatie en export van stabiele producten milliseconde naar seconde

Planten zetten licht meestal om in chemische energie met een fotosynthetisch rendement van 3-6%. [36] Geabsorbeerd licht dat niet wordt omgezet, wordt voornamelijk als warmte gedissipeerd, waarbij een kleine fractie (1-2%) [37] opnieuw wordt uitgezonden als chlorofylfluorescentie bij langere (rodere) golflengten. Dit feit maakt het mogelijk om de lichtreactie van fotosynthese te meten met behulp van chlorofylfluorometers. [37]

De werkelijke fotosynthetische efficiëntie van planten varieert met de frequentie van het licht dat wordt omgezet, de lichtintensiteit, de temperatuur en het aandeel koolstofdioxide in de atmosfeer, en kan variëren van 0,1% tot 8%. [38] Ter vergelijking: zonnepanelen zetten licht om in elektrische energie met een efficiëntie van ongeveer 6-20% voor in massa geproduceerde panelen en meer dan 40% in laboratoriumapparatuur.

De efficiëntie van zowel licht- als donkerreacties kan worden gemeten, maar de relatie tussen beide kan complex zijn. [39] De ATP- en NADPH-energiemoleculen, gecreëerd door de lichtreactie, kunnen bijvoorbeeld worden gebruikt voor koolstoffixatie of voor fotorespiratie in C3 planten. [39] Elektronen kunnen ook naar andere elektronenputten stromen. [40] [41] [42] Om deze reden is het niet ongebruikelijk voor auteurs om onderscheid te maken tussen werk dat wordt gedaan onder niet-fotorespiratoire omstandigheden en onder fotorespiratoire omstandigheden. [43] [44] [45]

Chlorofylfluorescentie van fotosysteem II kan de lichtreactie meten en infraroodgasanalysatoren kunnen de donkerreactie meten. [46] Het is ook mogelijk om beide tegelijkertijd te onderzoeken met een geïntegreerde chlorofylfluorometer en gasuitwisselingssysteem, of door twee afzonderlijke systemen samen te gebruiken. [47] Infraroodgasanalysatoren en sommige vochtsensoren zijn gevoelig genoeg om de fotosynthetische assimilatie van CO te meten2, en van ΔH2O met betrouwbare methoden [48] CO2 wordt gewoonlijk gemeten in μmol/(m 2 /s), delen per miljoen of volume per miljoen en H2O wordt gewoonlijk gemeten in mmol/(m 2 /s) of in mbars. [48] ​​Door CO . te meten2 assimilatie, ΔH2O, bladtemperatuur, luchtdruk, bladoppervlak en fotosynthetisch actieve straling of PAR, wordt het mogelijk om te schatten, "A" of koolstofassimilatie, "E" of transpiratie, "gs" of stomatale geleiding, en Ci of intracellulair CO2. [48] ​​Het is echter gebruikelijker om waar nodig chlorofylfluorescentie te gebruiken voor het meten van plantstress, omdat de meest gebruikte meetparameters FV/FM en Y(II) of F/FM' in een paar seconden kunnen worden gemaakt, waardoor het meten van grotere plantenpopulaties. [45]

Gasuitwisselingssystemen die controle over CO . bieden2 niveaus, boven en onder omgevingstemperatuur, maken het algemeen mogelijk om A/Ci-curves te meten, bij verschillende CO2 niveaus, om de fotosynthetische reactie van een plant te karakteriseren. [48]

Geïntegreerde chlorofylfluorometer - gasuitwisselingssystemen maken een nauwkeurigere meting van fotosynthetische respons en mechanismen mogelijk. [46] [47] Terwijl standaard fotosynthesesystemen voor gasuitwisseling Ci of substomatale CO . kunnen meten2 niveaus, de toevoeging van geïntegreerde chlorofylfluorescentiemetingen maakt een nauwkeurigere meting van C . mogelijkC ter vervanging van Ci. [47] [49] De schatting van CO2 op de plaats van carboxylatie in de chloroplast, of CC, wordt mogelijk met de meting van mesofylgeleiding of gm met behulp van een geïntegreerd systeem. [46] [47] [50]

Meetsystemen voor fotosynthese zijn niet ontworpen om de hoeveelheid licht die door het blad wordt geabsorbeerd direct te meten. Maar analyse van chlorofyl-fluorescentie, P700- en P515-absorptie en gasuitwisselingsmetingen onthullen gedetailleerde informatie over b.v. de fotosystemen, kwantumefficiëntie en de CO2 assimilatie tarieven. Met sommige instrumenten kan zelfs de golflengte-afhankelijkheid van de fotosynthese-efficiëntie worden geanalyseerd. [51]

Een fenomeen dat bekend staat als kwantumwandeling verhoogt de efficiëntie van het energietransport van licht aanzienlijk. In de fotosynthetische cel van een alg, bacterie of plant bevinden zich lichtgevoelige moleculen, chromoforen genaamd, gerangschikt in een antennevormige structuur die een fotocomplex wordt genoemd. Wanneer een foton wordt geabsorbeerd door een chromofoor, wordt het omgezet in een quasideeltje dat een exciton wordt genoemd en dat van chromofoor naar chromofoor springt naar het reactiecentrum van het fotocomplex, een verzameling moleculen die zijn energie vasthoudt in een chemische vorm waardoor het toegankelijk voor de celstofwisseling. De golfeigenschappen van het exciton stellen het in staat een groter gebied te bestrijken en verschillende mogelijke paden tegelijk uit te proberen, waardoor het onmiddellijk de meest efficiënte route kan "kiezen", waar het de grootste kans heeft om in de kortst mogelijke tijd op zijn bestemming aan te komen.

Omdat dat kwantumwandelen plaatsvindt bij temperaturen die veel hoger zijn dan kwantumfenomenen meestal voorkomen, is het alleen mogelijk over zeer korte afstanden, door obstakels in de vorm van destructieve interferentie die in het spel komen. Deze obstakels zorgen ervoor dat het deeltje zijn golfeigenschappen even verliest voordat het deze weer terugkrijgt nadat het door een klassieke "hop" uit zijn vergrendelde positie is bevrijd. De beweging van het elektron naar het fotocentrum wordt daarom behandeld in een reeks conventionele hop- en kwantumwandelingen. [52] [53] [54]


Van vroege fotosynthetische systemen, zoals die in groene en paarse zwavel en groene en paarse niet-zwavelbacteriën, wordt gedacht dat ze anoxygeen waren en verschillende andere moleculen dan water gebruikten als elektronendonoren. Men denkt dat groene en paarse zwavelbacteriën waterstof en zwavel als elektronendonoren hebben gebruikt. Groene niet-zwavelbacteriën gebruikten verschillende aminozuren en andere organische zuren als elektronendonor. Paarse niet-zwavelbacteriën gebruikten een verscheidenheid aan niet-specifieke organische moleculen. Het gebruik van deze moleculen komt overeen met het geologische bewijs dat de vroege atmosfeer van de aarde in die tijd sterk aan het afnemen was. [55]

Fossielen van wat wordt beschouwd als filamenteuze fotosynthetische organismen zijn gedateerd op 3,4 miljard jaar oud. [56] [57] Meer recente studies, gerapporteerd in maart 2018, suggereren ook dat de fotosynthese ongeveer 3,4 miljard jaar geleden zou kunnen zijn begonnen. [58] [59]

De belangrijkste bron van zuurstof in de atmosfeer van de aarde is afkomstig van zuurstofrijke fotosynthese, en het eerste optreden ervan wordt soms de zuurstofcatastrofe genoemd. Geologisch bewijs suggereert dat zuurstoffotosynthese, zoals die in cyanobacteriën, ongeveer 2 miljard jaar geleden belangrijk werd tijdens het Paleoproterozoïcum. Moderne fotosynthese in planten en de meeste fotosynthetische prokaryoten is zuurstofrijk. Zuurstoffotosynthese gebruikt water als elektronendonor, dat wordt geoxideerd tot moleculaire zuurstof ( O
2 ) in het fotosynthetische reactiecentrum.

Symbiose en de oorsprong van chloroplasten

Verschillende groepen dieren hebben symbiotische relaties gevormd met fotosynthetische algen. Deze komen het meest voor in koralen, sponzen en zeeanemonen. Aangenomen wordt dat dit te wijten is aan de bijzonder eenvoudige lichaamsplannen en grote oppervlakten van deze dieren in vergelijking met hun volumes. [60] Daarnaast enkele mariene weekdieren Elysia viridis en Elysia chlorotica onderhouden ook een symbiotische relatie met chloroplasten die ze in hun dieet van de algen vangen en vervolgens in hun lichaam opslaan (zie Kleptoplastiek). Hierdoor kunnen de weekdieren enkele maanden achtereen uitsluitend door fotosynthese overleven. [61] [62] Sommige genen uit de plantencelkern zijn zelfs overgebracht naar de slakken, zodat de chloroplasten kunnen worden voorzien van eiwitten die ze nodig hebben om te overleven. [63]

Een nog nauwere vorm van symbiose kan de oorsprong van chloroplasten verklaren. Chloroplasten hebben veel overeenkomsten met fotosynthetische bacteriën, waaronder een circulair chromosoom, ribosoom van het prokaryotische type en soortgelijke eiwitten in het fotosynthetische reactiecentrum. [64] [65] De endosymbiotische theorie suggereert dat fotosynthetische bacteriën werden verworven (door endocytose) door vroege eukaryote cellen om de eerste plantencellen te vormen. Daarom kunnen chloroplasten fotosynthetische bacteriën zijn die zich hebben aangepast aan het leven in plantencellen. Net als mitochondriën bezitten chloroplasten hun eigen DNA, gescheiden van het nucleaire DNA van hun plantaardige gastheercellen en de genen in dit chloroplast-DNA lijken op die in cyanobacteriën. [66] DNA in chloroplasten codeert voor redox-eiwitten zoals die gevonden worden in de fotosynthetische reactiecentra. De CoRR-hypothese stelt voor dat deze co-locatie van genen met hun genproducten vereist is voor redox-regulatie van genexpressie, en verklaart de persistentie van DNA in bio-energetische organellen. [67]

Fotosynthetische eukaryote lijnen

Symbiotische en kleptoplastische organismen uitgesloten:

  • De glaucophyten en de rode en groene algen-clade Archaeplastida (eencellig en meercellig)
  • De cryptofyten - clade Cryptista (eencellig)
  • De haptophytes - clade Haptista (eencellig)
  • De dinoflagellaten en chromeriden in het superphylum Myzozoa-clade Alveolata (eencellig)
  • De ochrofyten - clade Heterokonta (eencellig en meercellig)
  • De chlorarachniophytes en drie soorten Paulinella in de phylum Cercozoa-clade Rhizaria (eencellig)
  • De eugleniden - clade Excavata (eencellig)

Behalve de eugleniden, die in de Excavata worden gevonden, behoren ze allemaal tot de Diaphoretickes. Archaeplastida en de fotosynthetische Paulinella kregen hun plastiden - die zijn omgeven door twee membranen, door primaire endosymbiose in twee afzonderlijke gebeurtenissen door een cyanobacterie te overspoelen. De plastiden in alle andere groepen hebben ofwel een rode of groene algenoorsprong en worden de "rode lijnen" en de "groene lijnen" genoemd. Bij dinoflagelaten en eugleniden zijn de plastiden omgeven door drie membranen en in de overige lijnen door vier. Een nucleomorf, overblijfselen van de oorspronkelijke algenkern die zich tussen de binnen- en buitenmembranen van de plastide bevindt, is aanwezig in de cryptofyten (van een rode alg) en chloorarachniofyten (van een groene alg). [68] Sommige dinoflagelaten die hun fotosynthesevermogen hebben verloren, hebben dit later weer herwonnen door nieuwe endosymbiotische gebeurtenissen met verschillende algen. Hoewel ze in staat zijn om fotosynthese uit te voeren, zijn veel van deze eukaryote groepen mixotrofen en oefenen ze heterotrofie uit in verschillende mate.

Cyanobacteriën en de evolutie van fotosynthese

Het biochemische vermogen om water te gebruiken als de bron voor elektronen bij fotosynthese is ooit geëvolueerd, in een gemeenschappelijke voorouder van bestaande cyanobacteriën (voorheen blauwgroene algen genoemd), de enige prokaryoten die zuurstofische fotosynthese uitvoeren. Het geologische record geeft aan dat deze transformerende gebeurtenis vroeg in de geschiedenis van de aarde plaatsvond, minstens 2450-2320 miljoen jaar geleden (Ma), en er wordt gespeculeerd, veel eerder. [69] [70] Omdat de atmosfeer van de aarde bijna geen zuurstof bevatte tijdens de geschatte ontwikkeling van fotosynthese, wordt aangenomen dat de eerste fotosynthetische cyanobacteriën geen zuurstof produceerden. [71] Beschikbaar bewijs uit geobiologische studies van Archean (>2500 Ma) sedimentaire gesteenten geeft aan dat er 3500 Ma leven bestond, maar de vraag wanneer zuurstof fotosynthese is ontstaan ​​is nog steeds onbeantwoord. Een duidelijk paleontologisch venster op de evolutie van cyanobacteriën opende ongeveer 2000 Ma en onthulde een reeds diverse biota van cyanobacteriën. Cyanobacteriën bleven de belangrijkste primaire producenten van zuurstof gedurende het Proterozoïcum Eon (2500-543 Ma), deels omdat de redoxstructuur van de oceanen de voorkeur gaf aan foto-autotrofen die in staat zijn tot stikstofbinding. [ citaat nodig ] Groene algen voegden zich bij cyanobacteriën als de belangrijkste primaire producenten van zuurstof op het continentaal plat tegen het einde van het Proterozoïcum, maar het was alleen met de Mesozoïcum (251–66 Ma) straling van dinoflagellaten, coccolithophoriden en diatomeeën die de primaire productie van zuurstof deden in mariene plankwateren nemen een moderne vorm aan. Cyanobacteriën blijven van cruciaal belang voor mariene ecosystemen als primaire producenten van zuurstof in oceanische gyres, als middelen voor biologische stikstofbinding en, in gewijzigde vorm, als de plastiden van mariene algen. [72]

Hoewel sommige stappen in de fotosynthese nog steeds niet volledig worden begrepen, is de algemene fotosynthesevergelijking bekend sinds de 19e eeuw.

Jan van Helmont begon het onderzoek van het proces in het midden van de 17e eeuw toen hij zorgvuldig de massa van de grond die door een plant werd gebruikt en de massa van de plant terwijl deze groeide. Nadat hij had opgemerkt dat de grondmassa weinig veranderde, stelde hij de hypothese op dat de massa van de groeiende plant uit het water moest komen, de enige substantie die hij aan de potplant toevoegde. Zijn hypothese was gedeeltelijk juist - veel van de gewonnen massa komt ook uit koolstofdioxide en water. Dit was echter een signaal voor het idee dat het grootste deel van de biomassa van een plant afkomstig is van de input van fotosynthese, niet van de bodem zelf.

Joseph Priestley, een chemicus en dominee, ontdekte dat toen hij een hoeveelheid lucht isoleerde onder een omgekeerde pot en er een kaars in verbrandde (die CO2), zou de kaars heel snel opbranden, lang voordat de was op was. Hij ontdekte verder dat een muis op dezelfde manier lucht kan "verwonden". Vervolgens toonde hij aan dat de lucht die door de kaars en de muis was "verwond" door een plant hersteld kon worden. [73]

In 1779 herhaalde Jan Ingenhousz de experimenten van Priestley. Hij ontdekte dat het de invloed van zonlicht op de plant was die ervoor kon zorgen dat een muis binnen enkele uren weer tot leven kon worden gewekt. [73] [74]

In 1796 toonde Jean Senebier, een Zwitserse dominee, botanicus en natuuronderzoeker, aan dat groene planten onder invloed van licht koolstofdioxide verbruiken en zuurstof afgeven. Kort daarna toonde Nicolas-Théodore de Saussure aan dat de toename in massa van de plant tijdens het groeien niet alleen te wijten kon zijn aan de opname van CO2 maar ook voor het opnemen van water. Zo werd de basisreactie geschetst waarmee fotosynthese wordt gebruikt om voedsel (zoals glucose) te produceren. [75]

Cornelis Van Niel deed belangrijke ontdekkingen die de chemie van fotosynthese verklaren.Door paarse zwavelbacteriën en groene bacteriën te bestuderen was hij de eerste die aantoonde dat fotosynthese een lichtafhankelijke redoxreactie is, waarbij waterstof koolstofdioxide reduceert (zijn - afstaat aan) koolstofdioxide.

Robert Emerson ontdekte twee lichtreacties door de productiviteit van planten te testen met verschillende golflengten van licht. Met alleen het rood werden de lichtreacties onderdrukt. Wanneer blauw en rood werden gecombineerd, was de output veel groter. Er waren dus twee fotosystemen, de ene absorbeerde tot 600 nm golflengten, de andere tot 700 nm. De eerste staat bekend als PSII, de laatste is PSI. PSI bevat alleen chlorofyl "a", PSII bevat voornamelijk chlorofyl "a" met de meeste beschikbare chlorofyl "b", naast andere pigmenten. Deze omvatten phycobilins, de rode en blauwe pigmenten van respectievelijk rode en blauwe algen, en fucoxanthol voor bruine algen en diatomeeën. Het proces is het meest productief wanneer de absorptie van quanta gelijk is in zowel de PSII als de PSI, zodat de ingangsenergie van het antennecomplex wordt verdeeld tussen het PSI- en PSII-systeem, wat op zijn beurt de fotochemie aandrijft. [13]

Robert Hill dacht dat een complex van reacties bestaande uit een intermediair tot cytochroom b6 (nu een plastochinon), een andere is van cytochroom f naar een stap in de koolhydraatgenererende mechanismen. Deze zijn verbonden door plastochinon, dat wel energie nodig heeft om cytochroom f te verminderen, omdat het een voldoende reductiemiddel is. Verdere experimenten om te bewijzen dat de zuurstof die vrijkwam bij de fotosynthese van groene planten afkomstig was uit water, werden uitgevoerd door Hill in 1937 en 1939. Hij toonde aan dat geïsoleerde chloroplasten zuurstof afgeven in aanwezigheid van onnatuurlijke reductiemiddelen zoals ijzeroxalaat, ferricyanide of benzochinon na blootstelling aan licht. De Hill-reactie [76] is als volgt:

2 H2O + 2 A + (licht, chloroplasten) → 2 AH2 + O2

waarbij A de elektronenacceptor is. Daarom wordt in licht de elektronenacceptor gereduceerd en wordt zuurstof ontwikkeld.

Samuel Ruben en Martin Kamen gebruikten radioactieve isotopen om te bepalen dat de zuurstof die vrijkwam bij de fotosynthese uit het water kwam.

Melvin Calvin en Andrew Benson hebben samen met James Bassham het pad van koolstofassimilatie (de fotosynthetische koolstofreductiecyclus) in planten toegelicht. De koolstofreductiecyclus staat bekend als de Calvin-cyclus, die de bijdrage van Bassham en Benson negeert. Veel wetenschappers noemen de cyclus de Calvin-Benson-cyclus, Benson-Calvin, en sommigen noemen het zelfs de Calvin-Benson-Bassham (of CBB) cyclus.

Nobelprijswinnaar Rudolph A. Marcus kon de functie en betekenis van de elektronentransportketen ontdekken.

Otto Heinrich Warburg en Dean Burk ontdekten de I-quantum fotosynthesereactie die de CO . splitst2, geactiveerd door de ademhaling. [77]

In 1950, eerste experimenteel bewijs voor het bestaan ​​van fotofosforylering in vivo werd gepresenteerd door Otto Kandler met intact Chlorella cellen en het interpreteren van zijn bevindingen als lichtafhankelijke ATP-vorming. [78] In 1954, Daniel I. Arnon et al. ontdekte fotofosforylering in vitro in geïsoleerde chloroplasten met behulp van P32. [79] [80]

Louis N.M. Duysens en Jan Amesz ontdekten dat chlorofyl a één licht zal absorberen, cytochroom f zal oxideren, chlorofyl a (en andere pigmenten) zal een ander licht absorberen, maar ditzelfde geoxideerde cytochroom zal verminderen, met de vermelding dat de twee lichtreacties in serie zijn.

Ontwikkeling van het concept

In 1893 stelde Charles Reid Barnes twee termen voor, fotosyntaxis en fotosynthese, voor het biologische proces van synthese van complexe koolstofverbindingen uit koolzuur, in aanwezigheid van chlorofyl, onder invloed van licht. Na verloop van tijd, de term fotosynthese werd algemeen gebruikt als de term van keuze. Latere ontdekking van anoxygene fotosynthetische bacteriën en fotofosforylering noodzakelijk herdefinitie van de term. [81]

C3 : C4 fotosynthese onderzoek

Na de Tweede Wereldoorlog aan het einde van 1940 aan de Universiteit van Californië, Berkeley, werden de details van het fotosynthetische koolstofmetabolisme uitgezocht door de chemici Melvin Calvin, Andrew Benson, James Bassham en een groot aantal studenten en onderzoekers die de koolstof-14-isotoop en papierchromatografietechnieken gebruikten. . [82] De route van CO2 fixatie door de algen Chlorella in een fractie van een seconde in licht resulteerde in een 3 koolstofmolecuul genaamd fosfoglycerinezuur (PGA). Voor dat originele en baanbrekende werk werd in 1961 een Nobelprijs voor Scheikunde toegekend aan Melvin Calvin. Tegelijkertijd bestudeerden plantenfysiologen de uitwisseling van bladgas met behulp van de nieuwe methode van infraroodgasanalyse en een bladkamer waar de netto fotosynthesesnelheden varieerden van 10 tot 13 mol CO2·m −2 ·s −1 , met de conclusie dat alle terrestrische planten met dezelfde fotosynthetische capaciteiten met licht verzadigd waren bij minder dan 50% zonlicht. [83] [84]

Later, in 1958-1963 aan de Cornell University, werd gemeld dat in het veld geteelde maïs een veel hogere bladfotosynthesesnelheid had van 40 μmol CO2·m −2 ·s −1 en was niet verzadigd bij bijna vol zonlicht. [85] [86] Deze hogere snelheid in maïs was bijna het dubbele van die waargenomen in andere soorten zoals tarwe en soja, wat aangeeft dat er grote verschillen in fotosynthese bestaan ​​tussen hogere planten. Aan de Universiteit van Arizona onthulde gedetailleerd gasuitwisselingsonderzoek op meer dan 15 soorten eenzaadlobbige en tweezaadlobbige soorten voor het eerst dat verschillen in bladanatomie cruciale factoren zijn bij het differentiëren van fotosynthetische capaciteiten tussen soorten. [87] [88] In tropische grassen, waaronder maïs, sorghum, suikerriet, Bermuda-gras en in de tweezaadlobbige amaranthus, waren de bladfotosynthesesnelheden ongeveer 38-40 μmol CO2·m −2 ·s −1 , en de bladeren hebben twee soorten groene cellen, namelijk. e. buitenste laag van mesofylcellen die een dicht opeengepakte cholorofylachtige vaatbundelschedecellen omringen. Dit type anatomie werd in de 19e eeuw Kranz-anatomie genoemd door de botanicus Gottlieb Haberlandt tijdens het bestuderen van de bladanatomie van suikerriet. [89] Plantensoorten met de hoogste fotosynthesesnelheden en Kranz-anatomie vertoonden geen duidelijke fotorespiratie, zeer lage CO2 compensatiepunt, hoge optimale temperatuur, hoge stomatale weerstanden en lagere mesofylweerstanden voor gasdiffusie en snelheden die nooit verzadigd zijn bij vol zonlicht. [90] Het onderzoek in Arizona werd door de ISI 1986 aangeduid als Citation Classic. [88] Deze soort werd later C4-planten genoemd als de eerste stabiele verbinding van CO2 fixatie in licht heeft 4 koolstof als malaat en aspartaat. [91] [92] [93] Andere soorten die geen Kranz-anatomie hebben, werden het C3-type genoemd, zoals katoen en zonnebloem, omdat de eerste stabiele koolstofverbinding de 3-koolstof PGA is. Bij 1000 ppm CO2 bij het meten van lucht hadden zowel de C3- als de C4-planten vergelijkbare bladfotosynthesesnelheden rond 60 μmol CO2·m −2 ·s −1 wijst op de onderdrukking van fotorespiratie in C3-planten. [87] [88]

Er zijn drie belangrijke factoren die de fotosynthese beïnvloeden [ verduidelijking nodig ] en verschillende daaruit voortvloeiende factoren. De drie belangrijkste zijn: [ citaat nodig ]

De totale fotosynthese wordt beperkt door een reeks omgevingsfactoren. Deze omvatten de hoeveelheid licht die beschikbaar is, de hoeveelheid bladoppervlak die een plant nodig heeft om licht op te vangen (schaduw door andere planten is een belangrijke beperking van de fotosynthese), de snelheid waarmee koolstofdioxide aan de chloroplasten kan worden geleverd om de fotosynthese te ondersteunen, de beschikbaarheid van water, en de beschikbaarheid van geschikte temperaturen voor het uitvoeren van fotosynthese. [94]

Lichtintensiteit (instraling), golflengte en temperatuur

Het proces van fotosynthese levert de belangrijkste input van vrije energie in de biosfeer en is een van de vier belangrijkste manieren waarop straling belangrijk is voor het plantenleven. [95]

Het stralingsklimaat binnen plantengemeenschappen is zeer variabel, zowel in tijd als in ruimte.

In het begin van de 20e eeuw onderzochten Frederick Blackman en Gabrielle Matthaei de effecten van lichtintensiteit (instraling) en temperatuur op de snelheid van koolstofassimilatie.

  • Bij constante temperatuur varieert de snelheid van koolstofassimilatie met de bestralingssterkte, neemt toe naarmate de bestralingssterkte toeneemt, maar bereikt een plateau bij hogere bestralingssterkte.
  • Bij lage instraling heeft het verhogen van de temperatuur weinig invloed op de snelheid van koolstofassimilatie. Bij constant hoge bestraling neemt de snelheid van koolstofassimilatie toe naarmate de temperatuur stijgt.

Deze twee experimenten illustreren verschillende belangrijke punten: Ten eerste is het bekend dat fotochemische reacties in het algemeen niet worden beïnvloed door temperatuur. Deze experimenten laten echter duidelijk zien dat temperatuur de snelheid van koolstofassimilatie beïnvloedt, dus er moeten twee sets reacties zijn in het volledige proces van koolstofassimilatie. Dit zijn het lichtafhankelijke 'fotochemische' temperatuuronafhankelijke stadium en het lichtonafhankelijke, temperatuurafhankelijke stadium. Ten tweede illustreren de experimenten van Blackman het concept van beperkende factoren. Een andere beperkende factor is de golflengte van het licht. Cyanobacteriën, die zich enkele meters onder water bevinden, kunnen niet de juiste golflengten ontvangen die nodig zijn om fotogeïnduceerde ladingsscheiding in conventionele fotosynthetische pigmenten te veroorzaken. Om dit probleem te bestrijden, omringen een reeks eiwitten met verschillende pigmenten het reactiecentrum. Deze eenheid wordt een phycobilisoom genoemd. [ verduidelijking nodig ]

Kooldioxidegehalte en fotorespiratie

Naarmate de kooldioxideconcentraties stijgen, neemt de snelheid waarmee suikers worden gemaakt door de lichtonafhankelijke reacties toe totdat deze door andere factoren wordt beperkt. RuBisCO, het enzym dat koolstofdioxide vangt in de lichtonafhankelijke reacties, heeft een bindingsaffiniteit voor zowel koolstofdioxide als zuurstof. Wanneer de concentratie kooldioxide hoog is, zal RuBisCO kooldioxide fixeren. Als de kooldioxideconcentratie echter laag is, zal RuBisCO zuurstof binden in plaats van kooldioxide. Dit proces, fotorespiratie genaamd, verbruikt energie, maar produceert geen suikers.

RuBisCO-oxygenase-activiteit is om verschillende redenen nadelig voor planten:

  1. Een product van oxygenase-activiteit is fosfoglycolaat (2 koolstofatomen) in plaats van 3-fosfoglyceraat (3 koolstofatomen). Fosfoglycolaat kan niet worden gemetaboliseerd door de Calvin-Benson-cyclus en vertegenwoordigt koolstof die verloren gaat uit de cyclus. Een hoge oxygenase-activiteit voert daarom de suikers af die nodig zijn om ribulose 5-bisfosfaat te recyclen en voor de voortzetting van de Calvin-Benson-cyclus.
  2. Fosfoglycolaat wordt snel gemetaboliseerd tot glycolaat dat giftig is voor een plant in een hoge concentratie, het remt de fotosynthese.
  3. Het bergen van glycolaat is een energetisch duur proces waarbij gebruik wordt gemaakt van de glycolaatroute, en slechts 75% van de koolstof wordt teruggevoerd naar de Calvin-Benson-cyclus als 3-fosfoglyceraat. De reacties produceren ook ammoniak (NH3), die uit de plant kan diffunderen, wat leidt tot stikstofverlies.

De reddingsroute voor de producten van RuBisCO-oxygenase-activiteit is beter bekend als fotorespiratie, omdat het wordt gekenmerkt door lichtafhankelijk zuurstofverbruik en de afgifte van koolstofdioxide.


Deel 1: Meting van fotosynthese

Er zijn verschillende opstellingen die kunnen worden gebruikt om de snelheid van fotosynthese te meten, elk afhankelijk van het tellen van de zuurstof die tijdens de reactie wordt geproduceerd. Om de resultaten te verbeteren, voegt u een snufje zuiveringszout toe aan het water in de reageerbuis. Snijd de stengels van elodea schuin af en gebruik je vingers om het uiteinde van de stengel te pletten. Het water in de beker is bedoeld om de warmte van het licht op te nemen.

Ontwerp 1: Koellichamen (beker met water) zijn mogelijk niet nodig bij gebruik van CFL-lampen. Tel de bellen om de reactiesnelheid te meten

Ontwerp 3: Een marker kan worden gebruikt om de hoeveelheid zuurstof in de reageerbuis te meten in plaats van bellen te meten.

Als u niet meteen luchtbellen ziet, snijdt u de stelen opnieuw af en drukt u ze fijn, experimenteert u met het dichter bij het apparaat plaatsen van de lamp of verwijdert u het koellichaam als u CFL-lampen gebruikt. Je doel is om een ​​manier te vinden om de snelheid van fotosynthese consequent te meten met behulp van een van de bovenstaande ontwerpen.

Deel 2: Voorwaarden voor fotosynthese

1. Brainstorm met de leden van uw groep over variabelen die de snelheid van fotosynthese kunnen beïnvloeden.
2. Vorm een ​​hypothese om je variabele te testen.
3. Ontwerp een experiment om je hypothese te testen. (neem contact op met instructeur over beschikbare materialen)
4. Voer je experiment uit nadat je je plan met je instructeur hebt besproken.
5. Leg alle gegevens vast en bepaal of uw gegevens uw hypothese ondersteunen of weerleggen.


Opwarming van de aarde en fotosynthesereactie

Merced-professor Elliott Campbell van de Universiteit van Californië en zijn team van onderzoekers merkten in een artikel van april 2017 in "Nature", een internationaal wetenschappelijk tijdschrift, op dat het fotosyntheseproces in de 20e eeuw dramatisch is toegenomen. Het onderzoeksteam ontdekte een wereldwijd record van het fotosyntheseproces over tweehonderd jaar.

Dit bracht hen tot de conclusie dat het totaal van alle fotosynthese van planten op aarde in de jaren die ze onderzochten met 30 procent groeide. Hoewel het onderzoek niet specifiek de oorzaak van een wereldwijde toename van het fotosyntheseproces identificeerde, suggereren de computermodellen van het team verschillende processen, wanneer gecombineerd, die zouden kunnen resulteren in zo'n grote toename van de wereldwijde plantengroei.

De modellen toonden aan dat de belangrijkste oorzaken van verhoogde fotosynthese een verhoogde uitstoot van kooldioxide in de atmosfeer zijn (voornamelijk als gevolg van menselijke activiteiten), langere groeiseizoenen vanwege de opwarming van de aarde als gevolg van deze emissies en verhoogde stikstofvervuiling veroorzaakt door massalandbouw en verbranding van fossiele brandstoffen. Menselijke activiteiten die tot deze resultaten hebben geleid, hebben zowel positieve als negatieve effecten op de planeet.

Professor Campbell merkte op dat hoewel een verhoogde uitstoot van kooldioxide de productie van gewassen stimuleert, het ook de groei van ongewenst onkruid en invasieve soorten stimuleert. Hij merkte op dat een verhoogde uitstoot van kooldioxide rechtstreeks klimaatverandering veroorzaakt, wat leidt tot meer overstromingen langs kustgebieden, extreme weersomstandigheden en een toename van de verzuring van de oceaan, die allemaal wereldwijd verergerende effecten hebben.

Hoewel de fotosynthese in de 20e eeuw toenam, zorgde het er ook voor dat planten meer koolstof opsloegen in ecosystemen over de hele wereld, waardoor ze koolstofbronnen werden in plaats van koolstofputten. Zelfs met de toename van fotosynthese kan de toename de verbranding van fossiele brandstoffen niet compenseren, omdat meer kooldioxide-emissies door de verbranding van fossiele brandstoffen het vermogen van een plant om CO2 op te nemen te overweldigen.

De onderzoekers analyseerden Antarctische sneeuwgegevens verzameld door de National Oceanic and Atmospheric Administration om hun bevindingen te ontwikkelen. Door het gas te bestuderen dat in de ijsmonsters is opgeslagen, hebben de onderzoekers de globale atmosferen van het verleden bekeken.


Waterplanten gebruiken om fotosynthese aan te tonen

Egeria densa, ook gekend als Elodea densa vanwege de eerder onjuiste indeling in de Elodea geslacht, is de meest populaire waterplant die wordt gebruikt om fotosynthese in de klas te onderwijzen. Oorspronkelijk uit Brazilië, E. densa heeft zich verspreid naar gematigde streken op alle continenten behalve Antarctica. Bekend om zijn felgroene kleur en bladstelen, E. densa is een uitstekende zuurstofplant, waardoor het perfect is voor gebruik in zoetwateraquaria en in de klas.

Ondanks zijn populariteit bij onderwijzers en hobbyisten, is het gebruik van E. densa is in veel staten beperkt vanwege het invasieve karakter. Mensen hebben hun aquariumplanten op onjuiste wijze weggegooid door ze in lokale zoetwaterbronnen te brengen. E. densa plant zich ook gemakkelijk voort uit stengelknipsels.

In gematigde klimaten is de verspreiding van E. densa heeft een negatieve invloed gehad op veel aquatische milieus. E. densa vormt dikke bedden en heeft de groei van inheemse planten belemmerd, vismigratiepatronen en -habitats belemmerd, water- en bootbewegingen beperkt, enz. Als gevolg daarvan hebben meer dan 10 staten momenteel scheepvaart- en handelsbeperkingen opgelegd aan deze soort waterplanten.

Alternatieven voor E. densa

Elodea canadensis.

Waar staatswetten de beschikbaarheid van E. densa, Carolina biedt 2 hoofdalternatieven voor deze populaire plant voor onderwijzers. Elodea canadensis, ook wel bekend als het waterpest, lijkt erg op E. densa. Inheems in het grootste deel van Noord-Amerika, E. canadensis heeft zeer weinig beperkingen op de beschikbaarheid ervan. Hoewel het niet zo groen is en minder, kleinere bladeren heeft dan E. densa, E. canadensis is een geweldige vervanging wanneer u fotosynthese-activiteiten uitvoert. Leuk vinden E. densa, zijn bladeren zijn slechts 2 cellen dik, waardoor de microscopische observatie van de plantencelstructuur, chloroplasten en cytoplasmatische streaming eenvoudig is. U kunt alle andere veelvoorkomende fotosynthese-activiteiten met succes uitvoeren met behulp van deze soort Elodea.

Op basis van het seizoen en de beschikbaarheid, het geslacht Chara biedt een ander geweldig alternatief voor E. densa wanneer je fotosynthese leert. Hoewel chara veel op een waterplant lijkt, zijn het eigenlijk groene algen. Het behoort tot de orde Charales, die de dichtstbijzijnde groene algen-voorouders van moderne landplanten bevat.

Chara wordt vaak steenkruid genoemd omdat het goed groeit in kalkrijk water, waardoor harde calciumcarbonaatafzettingen op de algen ontstaan. Chara heeft bladachtige structuren (takken) die in kransen rond een hoofdstam (as) zijn gerangschikt, net zoals de hierboven beschreven waterplanten. Op chara zijn deze bladachtige structuren echter dikker, waardoor microscopische observatie moeilijker wordt. Zuurstofproductie en CO2 uitputtingsexperimenten daarentegen zijn zeer succesvol als je planten uit het geslacht gebruikt Chara in uw fotosyntheselabs.

Chara.

Als u in een staat woont die de beschikbaarheid van E. densa, Carolina stuurt je automatisch een geschikte vervanging waarvan we garanderen dat deze net zo goed werkt voor je lesplannen!

Werkzaamheid

Hier is een korte laboratoriumactiviteit om de zuurstofproductie van waterplanten tijdens fotosynthese te demonstreren. Deze activiteit werkt goed voor elk van de hierboven beschreven planten.

Materialen

  • 8� Takjes van een waterplant/algen (E. densa, E. canadensis, of Chara)
  • Grote, doorzichtige container
  • 1 g natriumbicarbonaat
  • Roerstaaf
  • Grote trechter (moet ondersteboven in de grote container passen)
  • Reageerbuis (moet in de steel van de trechter passen)
  • Elastiekje
  • 20-W fluorescerende lichtbron
  • Gedechloreerd kraanwater
  • Schaar

Demonstratieprocedure

  1. Vul de grote, doorzichtige container voor 3/4 met het gedechloreerde kraanwater op kamertemperatuur.
  2. Voeg 1 g natriumbicarbonaat toe aan het water en roer tot het is opgelost. Dit is de CO2 bron voor de plant die wordt gebruikt.
  3. Snijd 8 tot 12 takjes van de plant tot een lengte van ongeveer 20 cm.
  4. Plaats de gesneden takjes in de opening van de trechter.
  5. Keer de trechter om en plaats deze in de bak met water, zodat de waterplant in de trechter blijft zitten.
  6. Zorg ervoor dat de steel van de trechter volledig onder water staat. Als dit niet het geval is, voeg dan meer gedechloreerd water op kamertemperatuur toe aan de container totdat de trechtersteel bedekt is.
  7. Wikkel een rubberen band meerdere keren ongeveer 1/4 van de weg naar beneden in de reageerbuis. Hierdoor kan de reageerbuis in de steel van de trechter zitten zonder er helemaal in te vallen.
  8. Dompel de reageerbuis onder in het water in de container en vul deze volledig.
  9. Keer het reageerbuisje om in het water en plaats het over de steel van de trechter terwijl het nog ondergedompeld is. Zorg ervoor dat er geen luchtbellen in de reageerbuis zitten.
  10. Plaats een fluorescerende lichtbron in de buurt van de container en zet deze aan.
  11. Laat deze opstelling 24 uur ongemoeid.
  12. Observeer de zuurstof die na 24 uur in de reageerbuis is opgesloten.

Conclusie

Omdat zuurstof wordt geproduceerd door fotosynthese, gaat het via de steel van de trechter naar de reageerbuis waar het het water verdringt. Dit is een eenvoudige demonstratie waarmee uw leerlingen fotosynthese uit de eerste hand kunnen observeren. E. densa, E. canadensis, en Chara bieden geweldige waterorganismen om voor deze activiteit te gebruiken. Hoewel uw staat uw toegankelijkheid tot een van de meer bekende waterplanten kan beperken, zorgt Carolina ervoor dat u succes heeft met elk alternatief dat wij bieden.

Aanvullende componenten

Bekijk onze video Onderzoek naar fotosynthese, waarin een van onze wetenschappers u door de bovenstaande kwalitatieve procedure leidt. Bovendien zie je een meer geavanceerde kwantitatieve procedure om de zuurstofproductie tijdens fotosynthese te meten met behulp van Chara.


Fotosynthese maakt de planeet leefbaar.

De meeste mensen zijn zich ervan bewust dat fotosynthese de zuurstof afgeeft die dieren nodig hebben om te leven, maar het andere belangrijke onderdeel van de reactie is koolstoffixatie. Fotosynthetische organismen halen koolstofdioxide uit de lucht. Kooldioxide wordt omgezet in andere organische verbindingen en ondersteunt het leven. Terwijl dieren koolstofdioxide uitademen, fungeren bomen en algen als een koolstofput, waardoor het grootste deel van het element uit de lucht wordt gehouden.