Informatie

Hoe werkt het mutualisme van vijgen en wespen precies?


Ik heb slechts rudimentaire kennis over het mutualisme van vijgen en wespen en zou graag willen weten hoe dit stap voor stap werkt. Ook hoe doen mensen? gebruik maken van dit mutualisme? Ondersteunen of belemmeren ze het op sommige punten?


Ficus sp. (verschillende soorten vijgen); hebben een nauwe relatie met een soort wespenreproductie.

Kleine bloemen van Ficus zijn ingesloten in een holle, peervormige holle speciaal type bloeiwijze, ook wel hypanthodium (term die vaak wordt gebruikt in het bloeistadium) of Syconus(veelgebruikte term voor vruchtstadium) wanneer bloemstadium soms c (van buitenaf lijkt het op een enkele vrucht, maar dat is het niet).

Er is een zeer smal ingangsgat of opening aan het apicale deel van de bloeiwijze.

Binnen de bloeiwijze zijn er 3 soorten bloemen. 1. Mannelijke bloemen, 2. Vrouwelijke bloemen, en 3. 'Gall-flowers' die worden aangemerkt als vrouwelijke bloemen, maar hun 'stijl' is veel korter.

Mannelijke bloemen bevinden zich in de richting van de opening, terwijl vrouwelijke en galbloemen zich in diepere gebieden bevinden.

Blastophaga, een geslacht van wesp, brengt het vereiste stuifmeel binnen, ook wel galwesp genoemd, legt eieren in vijgen.

Om dat te doen, gaan ze de bloeiwijze van de vijg binnen en leggen ze eieren op deze dwerg 'galbloemen' met behulp van een legboor.

De eieren ontwikkelen larven, die zich voeden met enkele eitjes, en vormen poppen. Wanneer het popstadium zich ontwikkelt tot volwassen wespen, die proberen uit de opening te kruipen, borstelen ze tegen de mannelijke bloemen.

Dit met stuifmeel beladen insect, wanneer het in een andere verse fg binnenkomt, bestuift het ook die vijg.

Afbeeldings-URL: https://media1.britannica.com/eb-media/17/24017-004-98EF07A1.jpg">https://www.britannica.com/animal/fig-wasp

Bron: College Botany, Vol-1 / Gangulee, Das, Datta; Nieuw Centraal Boekenbureau.


P.S: Ik denk dat mijn antwoord is: NIET bevredigend genoeg

Deze vraag vereist meer wetenschappelijke details.

Algemeen bekend feit is dat vijgenwespen vijgen bestuiven. Maar er is echt een gebrek aan gedetailleerde informatie, zoals sterft het moederinsect in de vijg en gaat alleen het jonge insect eruit? of het moederinsect komt uit vijg na het leggen van eieren? als de larven de eitjes opeten, is dat dan niet schadelijk voor de vijgenplant? Hoe worden vrouwelijke vijgen (in dimorfe leden) bestoven... reist de wesp van de ene vijg naar de andere? Wanneer de jonge wesp uit de vijg komt, duurt het zeker enkele maanden voordat ze volwassen zijn om eieren te leggen. Binnen die periode blijven de pollen in hun lichaam plakken en levensvatbaar om te ontkiemen op stigma? Er zijn veel soorten vijgen. Hebben ze allemaal wespen nodig? Zouden vijgen overleven zonder de wespen? --- Wat de vraag zoekt, is, uit de populaire kinderboek verhaal; de wetenschappelijke details achter vijgen en wespen. Ik neem aan dat het antwoord niet breder dan redelijk zou zijn; als iemand hun levenscycli en structuren kent, denk ik dat het mogelijk is om zeer punt-tot-punt antwoorden te geven binnen een beperkte ruimte.


Diversificatie en ruimtelijke structurering in het mutualisme tussen Ficus septica en zijn bestuivende wespen in het eiland Zuidoost-Azië

Lange tijd werd aangenomen dat interspecifieke interacties een belangrijke rol spelen bij diversificatie. Mutualistische interacties, zoals mutualismen voor bestuiving in de kinderkamer, zijn voorgesteld als goede kandidaten voor diversificatie door co-speciatie vanwege hun ingewikkelde aard. Er is echter weinig bekend over het verloop van soortvorming en diversificatie in emblematische kinderbestuivingssystemen zoals vijgen en vijgenwespen. Hier analyseren we diversificatie in verband met ruimtelijke structurering in de obligate mutualistische associatie tussen Ficus septica en zijn bestuivende wespen in de Filippijnen en Taiwan.

Resultaten

Ceratosolen wespen bestuiven F. septica zijn gestructureerd in een reeks van drie plaatsvervangende zwartgekleurde soorten en een vierde geelgekleurde soort waarvan de verspreiding overlapt met die van de zwarte soort. Er werden echter twee zwarte bestuiverssoorten gevonden die samen voorkomen op het eiland Lanyu. Microsatellietgegevens op F. septica geeft de aanwezigheid aan van drie genenpools die in grote lijnen de verdeling van de drie zwarte clades weerspiegelen. Bovendien varieerden receptieve vijgengeuren, de specifieke boodschap die door bestuivende wespen wordt gebruikt om hun gastheerboom te lokaliseren, per locatie.

Conclusies

F. septica en de zwarte bestuiver clades vertoonden een vergelijkbare geografische structurering. Dit kan oorspronkelijk te wijten zijn aan geografische barrières die leiden tot isolatie, lokale aanpassing en uiteindelijk co-structurering. Niettemin suggereert het gelijktijdig voorkomen van twee zwarte bestuiverssoorten op het eiland Lanyu dat de parapatrische verspreiding van de zwarte clades nu wordt gehandhaafd door het onvermogen van migrerende individuen van zwarte bestuivers om populaties buiten hun bereik te vestigen. Aan de andere kant suggereert de verdeling van de gele clade sterk een eerste geval van karakterverplaatsing gevolgd door daaropvolgende uitbreiding van het bereik: in ons studiesysteem heeft fenotypische of micro-evolutionaire plasticiteit de gele clade in staat gesteld gastheren te koloniseren die verschillende geuren presenteren. Dus hoewel variatie in receptieve vijgengeuren specificiteit in de interactie mogelijk maakt, leidt deze variatie niet noodzakelijk tot co-evolutionaire plant-insectendiversificatie. Wereldwijd bewijzen onze resultaten evolutionaire plasticiteit in het mutualisme van vijgen en wespen. Dit is de eerste documentatie van de aanwezigheid van twee verschillende processen bij de diversificatie van vijgenwespen op een gastheersoort: de vorming van vicariant-soorten en het gelijktijdig voorkomen van andere soorten over grote delen van hun verspreidingsgebied, waarschijnlijk mogelijk gemaakt door karakterverplaatsing.


Verschuiving naar mutualisme in parasitaire lijnen van de vijg/vijgenwesp-interactie

De interactie tussen Ficus en hun bestuivende wespen (Chalcidoidea, Agaonidae) zijn een treffend voorbeeld van mutualisme. Vijgen herbergen ook talrijke niet-bestuivende wespen die behoren tot andere chalcidoïde families. We laten zien dat zes soorten Ficus die passief worden bestoven door de agaonid genus Waterstoniella ook gastheer voor specifieke wespen die behoren tot de chalcidoïde genera Diaziella (Sycoecinae) en Lipothymus (Otitesellinae). Beide behoren tot geslachten die worden beschouwd als parasieten van het mutualisme vijgen/vijgenwesp. We laten zien dat deze wespen efficiënte bestuivers zijn van hun gastheren. Stuifmeel telt op wespen van een soort Diaziella gepresenteerd door Ficus paracamptophylla laat zien Diaziella sp. transporteert meer stuifmeel dan de bijbehorende bestuiver wanneer hij uit zijn geboortevijg komt. Verder kan het aantal bestoven bloemen in receptieve vijgen het best worden verklaard door het aantal Diaziella plus het aantal Waterstoniella die erin was gekomen. Vijgen die werden gekoloniseerd door Diaziella altijd geproduceerde zaden: Diaziella overexploiteert zijn gastheer niet. Evenzo vijgen van Ficus consociata die uitsluitend werden gekoloniseerd door een soort van Lipothymus produceerde evenveel zaden als vijgen die alleen werden gekoloniseerd door de legitieme bestuiver Waterstoniella malayana. Diaziella sp. en Lipothymus sp. lijken hun gastheervijg even efficiënt te bestuiven als de bijbehorende agaonide wespen. Eerdere studies, over actief bestoven Ficus soorten, hebben ontdekt dat inwendig oviponerende niet-agaonide wespen parasieten zijn van dergelijke Ficus soort. Vandaar dat de manier van bestuiving van de legitieme bestuiver de uitkomst van de interactie tussen intern ovipositerende parasieten en hun gastheer bepaalt.


Is het soms oké om vals te spelen? Wespen die vijgen niet bestuiven, kunnen bloeien als ze ongestraft blijven

Wesp bestuift een vijg (Ficus popenoei) fruit. Krediet: Charlotte Jander

Wanneer beide partners profiteren van een relatie - of ze nu man en vrouw zijn of bestuiver en bloem - staat de relatie bekend als een mutualisme. Maar soms komen partners hun kant van de afspraak niet na terwijl ze toch de vruchten plukken. Onderzoek gedaan aan het Smithsonian Tropical Research Institute (STRI) in Panama gepubliceerd in Ecologie Brieven ontdekte dat cheaters vaker voorkomen, tenzij ontrouwe partners streng worden gestraft door het andere lid van de relatie.

"Het vijgenmutualisme is zowel een leverancier van essentiële bronnen voor tropische bossen (vijgenbomen het hele jaar door) als een fantastisch modelsysteem om de stabiliteit van mutualisme te begrijpen", zegt Charlotte Jander, auteur van de studie en postdoctoraal fellow aan het Harvard University's Museum of Comparative Zoology die haar veldwerk doet op Barro Colorado Island in Panama.

Het mutualisme tussen vijgenbomen en de minuscule wespen die ze bestuiven, is een van de nauwste samenwerkingsverbanden op aarde. Elke soort vijgen is afhankelijk van slechts één of twee soorten wespen om zijn zaden te bevruchten, terwijl de wesp volledig afhankelijk is van de vijg als een magisch huis dat onderdak en voedsel voor zijn jongen biedt.

Een vrouwelijke wesp bestuift de kleine bloemen in de holle vijgenvrucht en legt vervolgens eieren in enkele van de zich ontwikkelende zaden. De larven die uitkomen, voeden zich met wat zaden, maar laten genoeg over voor de boom om zichzelf te reproduceren. Nadat de larven zijn getransformeerd tot volwassenen, paren de mannelijke en vrouwelijke wespen in de vijg. De vrouwtjes verzamelen dan stuifmeel van de bloemen in de vijg, vliegen naar een andere vijgenboom waar ze de bloemen bestuiven en eieren in de zaden leggen om de cyclus opnieuw te beginnen.

Wesp in vijg (Ficus obtusifolia) fruit. Krediet: Charlotte Jander

Een paar vrouwtjes dragen echter geen stuifmeel en bestuiven de vijgen die ze binnenkomen niet, ook al leggen ze hun eieren in de bloemen. Vijgen nemen wraak op deze dubbelhartigheid: ze kunnen niet-bestoven vijgen laten vallen, waardoor de wespenlarven die ze bevatten doden, en de wesp-nakomelingen van niet-bestoven vijgen kunnen minder en kleiner zijn dan die van bestoven vijgen. Het percentage wespen dat geen stuifmeel draagt, varieert aanzienlijk tussen soorten. Evenzo discrimineren sommige vijgenboomsoorten oplichtende wespen sterker dan andere vijgen.

Maar als vijgen frauderende wespen straffen, ontstaat er een puzzel: waarom worden valsspelers niet volledig geëlimineerd? Onderzoekers gebruikten gegevens over vier soorten vijgen en hun bestuivende wespen uit langetermijnonderzoek bij STRI's Barro Colorado-onderzoeksstation om de factoren te analyseren die verantwoordelijk waren voor het voortduren van valsspelen en waarom het percentage valsspelers per soort varieerde. Bij vier wespensoorten die in dit onderzoek zijn opgenomen, varieerde het percentage valsspelende wespen meer dan 10 keer, van 0,3 tot 5 procent.

Bij drie vijgensoorten die niet-medewerking streng bestraften, was het percentage niet-bestuivende wespen in de populatie erg laag en kon worden verklaard door zeldzame mutaties. Selectie tegen cheaters is blijkbaar zo sterk dat de meesten niet in staat zijn om dit gedrag te reproduceren en door te geven aan de volgende generatie. In plaats daarvan zijn de bedriegers in elke generatie waarschijnlijk de nakomelingen van niet-bedriegers, maar met mutaties waardoor ze niet meewerkten.

Een vrouwelijke wesp wringt zich een weg in een vijgenvrucht (haar vleugels verliest daarbij), en als ze stuifmeel bij zich heeft, bestuift ze de kleine bloemen in de vrucht en legt haar eieren in de zaden die zich vormen. In deze afbeelding zie je vijgenvruchten die doormidden zijn gesneden, en de wespen die uit de zaden komen als ze uitkomen. Krediet: STRI

Daarentegen was bij één soort vijgen die valsspelers niet zo streng strafte, het percentage valsspelende wespen veel hoger. Wespen die geen stuifmeel verzamelen of vervoeren, hebben een voordeel in tijd en energie ten opzichte van wespen die dat wel doen. Door bijvoorbeeld minder gewicht te dragen, kunnen ze verder vliegen en is de kans groter dat ze een ontvankelijke vijgenboom vinden. Deze voordelen zijn klaarblijkelijk voldoende om cheaters in de populatie te laten groeien tot het percentage dat in het veld wordt waargenomen.

"Deze studie is een vrij zeldzame combinatie van theorie geparametriseerd met in het veld verzamelde gegevens," zei Jander. "Veel onderzoekers vragen zich af hoe partners van lage kwaliteit kunnen volharden in mutualismen met effectieve hostsancties. In het vijgenmutualisme kunnen we daadwerkelijk proberen deze vraag te beantwoorden."


Referenties

Ahmed S, Compton SG, Butlin RK, Gilmartin PM: Door de wind verspreide insecten bemiddelen gerichte overdracht van stuifmeel tussen woestijnvijgenbomen die 160 kilometer uit elkaar liggen. P Natl Acad Sci USA 2009,106(48):20342–20347.

Anstett M-C, Hossaert-McKey M, Kjellberg F: Vijgen en vijgenbestuivers: evolutionaire conflicten in een samen-geëvolueerd mutualisme. Trends Ecol Evol 1997, 12: 94–99.

Bai JT: De systematische houtanatomie van de Ficus (Moraceae) in Taiwan. Masterproef. Nationale Chung Hsing Universiteit, Taichung, Taiwan 2002.

Bain A: Kolonisatie en aanpassingen van Ficus in Taiwan. Duale-graad doctoraatsproefschrift. Nationale Universiteit van Taiwan & Université Montpellier 2, Taipei, Taiwan & Montpellier, Frankrijk 2012.

Bain A, Chantarasuwan B, Hossaert-McKey M, Schatz B, Kjellberg F, Chou LS: Een nieuw geval van mieren die nestelen in takken van een vijgenboom: het geval van Ficus subpisocarpa in Taiwan. sociobiologie 2012,59(1):415–434.

Bain A, Chou L-S, Tzeng H-Y, Ho Y-C, Chiang Y-P, Chen W-H, et al.: Plasticiteit en diversiteit van de fenologie van tweehuizig Ficus soorten in Taiwan. Acta Oecologica 2014, 57: 124–134.

Bain A, Harrison RD, Schatz B: Hoe een mier op vijgen te zijn. Acta Oecologica 2014, 57: 97–108.

Beardsley JW: Chalcid wespen (Hymenoptera: Chalcidoidea) geassocieerd met fruit van Ficus microcarpa op Hawaii. P Hawaii Entomol Soc 1998, 33: 19–34.

Berg CC (2007) Voorlopige taxonomische studies over Ficus (Moraceae) voor de Cruaud A, Jabbour-Zahab Flora of Thailand. Thai Forest Bull Bot 35:4–28 Berg CC (2007) Voorlopige taxonomische studies over Ficus (Moraceae) voor de Cruaud A, Jabbour-Zahab Flora of Thailand. Thai Forest Bull Bot 35:4–28

Berg CC: Corrigerende opmerkingen over de Maleisische leden van het geslacht Ficus (Moraceae). Blumea 2011, 56: 161–164.

Berg CC, Hoek EJH: Moraceae ( Ficus ). In Flora Malesiana. Bewerkt door: Nooteboom HP. Nationaal Herbarium Nederland, Leiden 2005.

Bouček Z: Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera): een biosystematische herziening van geslachten van veertien families, met een herclassificatie van soorten. CAB, International, Wallingford, VK 1988.

Bouček Z: De geslachten van chalcidoïde wespen uit Ficus fruit in de Nieuwe Wereld. J Nat Hist 1993, 27: 173–217.

Chang WC: Florale fenologie en bestuivingsecologie van Ficus ampelas Burm. bij Chiayi. Masterproef. Nationale Chiayi Universiteit, Chiayi, Taiwan 2003.

Chang W-C, Lu F-Y, Ho K-Y, Tzeng H-Y: Morfologie van syconium van Ficus ampelas Bunn. F. Q J Forest Res 2009,31(3):1–16.

Chen Y-R: Fenologie en interactie van vijgenwespen en Ficus microcarpa L. Master Thesis. Nationale Universiteit van Taiwan, Taipei, Taiwan 1994.

Chen Y-L: Studies van fenologie en interacties tussen Ficus irisana en zijn vijgenwespen. Masterproef. Nationale Chung Hsing-universiteit, Taichung 1998.

Chen Y-R: Populatiefluctuatie en gemeenschapsecologie van Ficus microcarpa L. en zijn vijgenwespen. PhD Dissertatie. Nationale Universiteit van Taiwan, Taipei, Taiwan 2001.

Chen H-C: Seizoensveranderingen op vijgenproductie en vluchtige verbindingen van Ficus septica Burm. F. Masterproef. Nationale Chung Hsing Universiteit, Taichung 2012.

Chen C-H, Chou L-Y: De Blastophagini van Taiwan (Hymenoptera: Agaonidae: Agaoninae). J Taiwan Muziek 1997,50(2):113–154.

Chen Y-R, Chuang WC, Wu WJ: Chalcid wespen aan Ficus microcarpa L. in Taiwan (Hymenoptera: Chalcidoidea). J Taiwan Muziek 1999,52(1):39–79.

Chen Y-R, Chou LS, Wu W-J: Regulering van het in- en uitgaan van vijgenwespen: de rol van het ostiole van Ficus microcarpa L. Formos Entomol 2001, 21: 171–182.

Chen Y-R, Wu W-J, Chou LS: Synchronisatie van fig ( Ficus microcarpa L. f.) overvloed en bestuiver ( Eupristina verticillata : Agaoninae) bevolkingsdynamiek in het noorden van Taiwan. J Natl Taiwan Muziek 2004,57(2):23–36.

Chiu YT: Fenologie en populatiegenetische variatie van Ficus pedunculosa var. mearnsii. Masterproef. Nationale Chung Hsing Universiteit, Taichung 2012.

Chou L-Y, Wong C-Y: Nieuwe records van drie Filotrypese soorten uit Taiwan (Hymenoptera: Agaonidae: Sycoryctinae). Chinees J Entomol 1997, 17: 182–186.

Chou LS, Yeh HM: De bestuivingsecologie van Ficus aurantiaca var. parvifolia . Acta Zool Taiwan 1995,6(1):1–12.

Chuang JC: Studies over de morfologie van pyrenen van de vijgensoort in Taiwan. Masterscriptie, Nationale Chung Hsing University, Taichung 2000.

Chuang J-C, Tzeng H-Y, Lu F-Y, Ou CH: Studie over de morfologie van pyreen van Ficus in Taiwan - Subgenus Eriosycea , Ficus en Synoecia . QJ Chinees bos 2005, 38: 1–18.

Compton SG, van Noort S: Zuid-Afrikaanse vijgenwespen (Hymenoptera: Chalcidoidea): gebruik van hulpbronnen en gastheerrelaties. PK Ned Akad C Biol 1992,95(4):423–435.

Compton SG, Ellwood MDF, Davis AJ, Welch K: De vlieghoogten van kelkwespen (Hymenoptera, Chalcidoidea) in een laagland Bornean regenwoud: vijgenwespen zijn de hoogvliegers. Biotropen 2000,32(3):515–522.

Kok JM, Rasplus J-Y: Mutualisten met attitude: meegroeiende vijgenwespen en vijgen. Trends Ecol Evol 2003, 18: 241–248.

Hoek EJH: Checklist van Ficus in Azië en Australazië met sleutels tot identificatie. Gard B Sing 1965, 21: 1–186.

Cruaud A, Jabbour-Zahab R, Genson G, Cruaud C, Couloux A, Kjellberg F, et al.: De basis leggen voor een nieuwe classificatie van Agaonidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), een multilocus fylogenetische benadering. Cladistiek 2010,26(4):359–387.

Cruaud A, Jabbour-Zahab R, Genson G, Kjellberg F, Kobmoo N, van Noort S, et al.: Fylogenie en evolutie van levensgeschiedenisstrategieën in de Sycophaginae niet-bestuivende vijgenwespen (Hymenoptera, Chalcidoidea). Evol Biol 2011, 11: 178–192.

Doğanlar M: Voorkomen van vijgenwespen (Hymenoptera: Chalcidoidea) in Ficus carica en F. microcarpa in Hatay, Turkije. Turk J Zoo 2012,36(5):721–724.

Farache FHA, VT O, Pereira RA: Nieuw voorkomen van niet-bestuivende vijgenwespen (Hymenoptera: Chalcidoidea) in Ficus microcarpa in Brazilië. Neotrop Entomol 2009,38(5):683–685.

Feng G, Huang DW: Beschrijving van een nieuwe soort van Odontofrogatia (Chalcidoidea, Epichrysomallinae) geassocieerd met Ficus microcarpa (Moraceae) met een sleutel tot soorten van het geslacht. Zootaxa 2010, 2335: 40–48.

Frank SA: Hiërarchische selectietheorie en geslachtsverhoudingen. II. Over het toepassen van de theorie, en een test met vijgenwespen. Evolutie 1985,39(5):949–964.

Galil J, Eisikowitch D: Over de bestuivingsecologie van Ficus sycomorus in Oost-Afrika. Ecologie 1967,49(2):259–269.

Grandi G: Contributo alla conoscenza degli Agaonini (Hymenoptera, Chalcididae) di Ceylon en dell'India. B Lab Zool Portici 1916, 11: 183–234.

Grandi G: Diagnosi preliminari di Imenotteri dei fichi. Ann Mus Civ Stor Nat Genova 1921, 49: 304–316.

Grandi G: Imenotteri dei fichi dell fauna olarctica en Indo-malese. Ann Mus Civ Stor Nat Genova 1923, 51: 101–108.

Grandi G: Hymenoptères sycophiles récoltés op Sumatra en Java door E. Jacobson.Beschrijvingen preliminaires. Treubia 1926, 8: 352–364.

Grandi G: Hymenoptères sycophiles récoltés aux iles Philippines door C.F. Bakker, ik. Agaonini. Philipp J Scic 1927,33(3):309–329.

Grandi G: Una nuova specie di Blastophaga del Giappone. B Soc Entomol Ital 1927, 59: 18–24.

Harrison RD: Vijgen en de diversiteit van tropische regenwouden. Biowetenschappen 2005,55(12):1053–1064.

Harrison RD, Rasplus JY: Verspreiding van vijgenbestuivers in Aziatische tropische regenwouden. J Trop Eco 2006, 22: 631–639.

Heraty JM, Burks RA, Cruaud A, Gibson GAP, Liljeblad J, Munro J, et al.: Een fylogenetische analyse van de megadiverse Chalcidoidea (Hymenoptera). Cladistiek 2013,29(5):466–542.

Hier EA: Aanpassing van de geslachtsverhouding bij vijgenwespen. Wetenschap 1985, 228: 896–898.

Heuvel DS: Vijgenwespen (Chalcidoidea) van Hong Kong i. Agaonidae. Zool Verh 1967, 89: 1–55.

Heuvel DS: Herziening van het geslacht Liporrhopalum Waterston, 1920 (Hymenoptera, Chalcidoidea, Agaonidae). Zool Verh 1969, 100: 3–36.

Ho K-Y: Ecologie van de bestuiver, gelei-vijgenwesp, Blastophaga pumilae Hill, met de nadruk op de mogelijkheid van populatievestiging op lage hoogte. Chinees J Entomol 1987, 7: 37–44.

Ho K-Y: Bestuivingsecologie van Ficus pumila L. var. awkeotsang (Makino) Hoek en Ficus pumila L. var. pumilla. Masterproef. Nationale Chung Hsing Universiteit, Taichung, Taiwan 1991.

Ho Y-C: Fenologie van Ficus septica in Taichung. Nationale Chung Hsing-universiteit, Taichung 2009.

Ho YC, Tseng YH, Tzeng HY: de fenologie van Ficus septica berm. F. in Dakeng, Taichung. Q J Forest Res 2011,33(4):21–32.

Hsieh MC: De symbiose tussen vijgenwespen en Ficus microcarpa L. Masterproef, Nationale Universiteit van Taiwan, Taipei, Taiwan 1992.

Hu T-W, Liu C-C, Ho C-K: Natuurlijke variatie van recipiëntvruchten van vrouwelijke gelei-vijg ( Ficus awkeotsang Makino). B Taiwan Forest Res Inst 1986, 1: 139–153.

Huang JQ: De relaties tussen fenologie en vijgenwespen van een tweehuizige Ficus tinctoria. Masterproef. Nationale Sun Yat-sen Universiteit, Kaohsiung, Taiwan 2007.

Huang YC, Chen WP: Op de materiaalplant van awkeo-jelly: Ficus awkeotsang Makino zijn historisch overzicht en toekomstperspectieven. J Chinese Soc Hort Sci 1979,25(4):103–111.

Huang YC, Chen WP, Shao YP: Een onderzoek naar het mechanisme van gelatinisering van awkeo-gelei. China Hort 1980, 4: 117–126.

Ishii T: Fig Chacidoïden van Japan. Kontyu 1934,8(2):84–100.

Janzen DH: Hoe een vijg te zijn. Annu Rev Ecol Syst 1979, 10: 13–51.

Jiang SH: Morfologische verschillen tussen bestuivende vijgenwespen van Ficus pumila L. var. pumila en var. awkeotsang (Makino) Corner en hun asymmetrische gastheerspecificiteit. Masterproef. Nationale Universiteit van Taiwan, Taipei, Taiwan 2011.

Kerdelhué C, Rossi J-P, Rasplus J-Y: Vergelijkende gemeenschapsecologische studies over vijgen en vijgenwespen uit de Oude Wereld. Ecologie 2000,81(10):2832–2849.

Kjellberg F, Jousselin E, Bronstein JL, Patel A, Yokoyama J, Rasplus JY: Bestuivingsmodus in vijgenwespen: de voorspelbare kracht van gecorreleerde eigenschappen. P Roy Soc B-Biol Sci 2001, 268: 1113–1121.

Kjellberg F, Jousselin E, Hossaert-McKey M, Rasplus JY: Biologie, ecologie en evolutie van vijgenbestuivende wespen (Chalcidoidea, Agaonidae). In Biologie, ecologie en evolutie van galopwekkende geleedpotigen. Bewerkt door: Raman A, Schaefer W, Withers TM. Science Publishers, Inc., Enfield (NH) VS, Plymouth (VK) 2005: 539-572.

Kobmoo N, Hossaert-McKey M, Rasplus J-Y, Kjellberg F: Ficus racemosa wordt bestoven door een enkele populatie van een enkele agaonide wespensoort in continentaal Zuidoost-Azië. Mol Ecol 2010, 19: 2700–2712.

Lee H-H: Genetische differentiatie tussen Ficus pumila var. pumila en Ficus pumila var. awkeotsang en hun bestuivers. Masterproef. Nationale Universiteit van Taiwan, Taipei, Taiwan 2009.

Lee YF, Takaso T, Chiang TY, Kuo YM, Nakanishi N, Tzeng HY, et al.: Variatie in de nachtelijke verspreiding van voedsel en het gebruik van hulpbronnen door bedreigde Ryukyu-vliegende vossen ( Pteropus dasymallus ) op het eiland Iriomotejima, Japan. bijdragen aan Zool 2009,78(2):51–64.

Liao J-C: Een taxonomische herziening van de familie Moraceae in Taiwan (2): Genus Ficus . QJ Chinees bos 1989,22(1):117–142.

Liao J-C: De taxonomische herzieningen van de familie Moraceae in Taiwan (II). Afdeling Bosbouw, College of Agriculture, National Taiwan University, Taipei, Taiwan, ROC 1995.

Lin T-P, Liu C-C, Chen S-W, Wang W-Y: Zuivering en karakterisering van pectinmethylesterase uit Ficus awkeotsang Makino achenes. Plantenfysio 1989, 91: 1445–1453.

Lin T-P, Liu C-C, Yang C-Y, Huang R-S, Lee Y-S, Chang S-Y: Morfologische en biochemische vergelijking van syconium of Ficus awkeotsang en Ficus pumila . B Taiwan Forest Res Inst 1990,5(1):37–43.

Lin RC, Yeung CK-L, Li SH: Drastische post-LGM-expansie en gebrek aan historische genetische structuur van een subtropische vijgenbestuivende wesp ( Ceratosolen sp. 1) van Ficus septica in Taiwan. Mol Ecol 2008, 17: 5008–5022.

Lin RC, Yeung CK-L, Fong JJ, Tzeng HY, Li SH: Het gebrek aan bestuivingsspecificiteit in een tweehuizige vijgenboom: sympatrische vijgenbestuivende wespen van Ficus septica in het zuiden van Taiwan. Biotropen 2011,43(2):200–207.

Liu CC, Huang RS, Hu T-W: Vegetatieve vermeerdering van draagblad-stekken van Ficus awkeotsang Makino. B Taiwan Forest Res Inst 1989,4(2):71–76.

Liu CC, Lin TP, Huang RS, Lee MS: Ontwikkelingsbiologie van vrouwelijk syconium van Ficus awkeotsang Makino: veranderingen in de hoeveelheden pectinmethylesterase, pectine, methoxylgroep en achene. B Taiwan Forest Res Inst 1990,5(3):209–216.

Lu F-Y, Ou C-H, Liao C-C, Chen MA: Studie van bestuivingsecologie van klimmende vijgen ( Ficus pumila L.). B Exp Forest Natl Chung Hsing Univ 1987, 8: 31–42.

Mayr G: Feigeninsecten. Ver Zool-Bot Gesell 1885, 35: 147–250.

Molbo D, Machado CA, Sevenster JG, Herre EA: Cryptische soorten vijgenbestuivende wespen: implicaties voor de evolutie van het vijgenwesp-mutualisme, geslachtstoewijzing en aanpassingsprecisie. P Natl Acad Sci USA 2003, 100: 5867–5872.

Munro JB, Heraty JM, Burks RA, Hawks D, Mottern J, Cruaud A, et al.: Een moleculaire fylogenie van de Chalcidoidea (Hymenoptera). PloS One 2011,6(11):e27023.

Ramirez WB: Gastheerspecificiteit van vijgenwespen (Agaonidae). Evolutie 1970,24(4):680–691.

Rønsted N, Weiblen GD, Cook JM, Salamin N, Machado CA, Savolainen V: 60 miljoen jaar co-divergentie in de vijgen-wesp symbiose. P Roy Soc B 2005, 272: 2593–2599.

Zat aan: Een opsomming van Formosan Ficus . I J Trop Agr Soc Formos 1934, 6: 17–28.

Zat aan: Classificatie van de soorten Filippijnse eilandplanten. 1: op Ficus (Moraceae), een vergelijkende studie van Ficus van de Filipijnen en Formosa. Onderzoek Enquête 143 en 144. Bureau van Buitenlandse Zaken, Govt. Gen. Formosa 1944.

Segar ST, Lopez-Vaamonde C, Rasplus JY, Cook JM: De globale fylogenie van de onderfamilie Sycoryctinae (Pteromalidae): parasieten van een obligaat mutualisme. Mol Phylogenet Evol 2012,65(1):116–125.

Shanahan M, So S, Compton SG, Corlett RT: Vijgeneten door gewervelde frugivoren: een wereldwijd overzicht. Biol Rev 2001, 76: 529–572.

Shieh WC: Studies over de morfologie van stuifmeelkorrels in het geslacht Ficus in Taiwan. J Wetenschap & Eng 1964, 1: 67–73.

Takao Y: Over de kenmerken van pectaat van Ficus pumila var. awkeotsang achenes. Res Rep Taiwan Gov-Gen Off 1917, 49: 1–6.

Tseng L-J, Ou CH, Lu FY, Tzeng H-Y: Studie van de ontwikkeling en morfologie van syconium van Ficus formosana . QJ Taiwan Muziek 2000,22(3):55–68.

Tzeng HY: Taxonomische studie van het geslacht Ficus in Taiwan. PhD Dissertatie. Nationale Chung-Hsin Universiteit, Taichung, Taiwan 2004.

Tzeng H-Y, Ou C-H, Lu F-Y: Morfologisch onderzoek naar de syconia van ficus erecta var. beecheyana . Taiwan J Forest Wetenschap 2001,16(4):295–306.

Tzeng H-Y, Ou CH, Lu FY: Syconium fenologie van ficus erecta var. beecheyana bij Hue-Sun Forest Station. Taiwan J Forest Wetenschap 2003,18(4):273–282.

Tzeng H-Y, Lu FY, Ou CH, Lu K-C, Tseng L-J: fenologie van Ficus formosana Maxim. bij Guandaushi Forest Ecosystem. J Chinees bos 2005, 38: 377–395.

Tzeng H-Y, Lu FY, Ou CH, Lu K-C, Tseng L-J: Syconia productie van Ficus formosana Maxim. bij Hue-Sun Forest Station. J Forest Wetenschap 2005, 27: 45–60.

Tzeng H-Y, Chuang J-C, Ou CH, Lu FY: Studie van de morfologie van pyrenen van Ficus in Taiwan in de ondergeslachten van Sycidium en Sycomorus . Taiwan J Forest Wetenschap 2006, 18: 273–282.

Tzeng H-Y, Lu F-Y, Ou C-H, Lu K-C, Tseng L-J: Bestuivings-mutualisme strategie van ficus erecta var. beecheyana en Blastophaga nipponica in het seizoensgebonden Guandaushi-bosecosysteem, Taiwan. Bot Stud 2006, 47: 307–318.

Tzeng H-Y, Tseng L-J, Ou C-H, Lu K-C, Lu F-Y, Chou LS: Bevestiging van de eetgewoonte van de parasitoïde in Sycoscapter en hun impact op de overvloed aan bestuivers in Ficus formosana . Symbiose 2008, 45: 129–134.

Tzeng H-Y, Ou CH, Lu FY, Wang CC: Pollenmorfologie van Ficus L. (Moraceae) in Taiwan. Q J Forest Res 2009, 31: 33–46.

Tzeng H-Y, Ou C-H, Lu F-Y, Bain A, Chou LS, Kjellberg F: Het effect van de wanddikte van vijgen in ficus erecta var. beecheyana op parasitisme. Acta Oecologica 2014, 57: 38–43.

Ulenberg SA: De fylogenie van het geslacht Apocrypta Coquerel in relatie tot zijn gastheren Ceratosolen Mayr (Agaonidae) en Ficus L. VK Ned Akad W, A Nat, Tweed Reeks 1985, 83: 149–176.

Wang H-Y, Hsieh C-H, Huang C-G, Kong SW, Chang H-C, Lee H-H, et al.: Genetische en fysiologische gegevens suggereren demografische en adaptieve reacties in complexe interacties tussen populaties vijgen ( Ficus pumila ) en hun bestuivende wespen ( Wiebesia pumilae ). Mol Ecol 2013, 22: 3814–3832.

Waterston J: Op sommige Borneose vijgeninsecten (Agaonidae - Hymenoptera Chalcidoidea). B Entomol Res 1921, 12: 35–40.

Weiblen G: Hoe een vijgenwesp te zijn. Annu Rev Entomol 2002, 47: 299–330.

Weiblen GD, Flick B, Spencer H: Zaadset en wespenpredatie in tweehuizig Ficus variegata uit een Australisch nat tropisch bos. Biotropen 1995,27(3):391–394.

Westwood JO: Verdere beschrijvingen van insecten die vijgen besmetten. T Roy Entomol Soc Londen 1883,31(1):29–47.

Wiebes JT: Voorlopige gastheercatalogus van vijgenwespen (Hymenoptera, Chalcidoidea). Zool Verh 1966, 83: 3–44.

Wiebes JT: Agaonid vijgenwesp uit Ficus salicifolia Vahl en enkele verwante soorten van het geslacht Platyscapa Motschoulsky (Hym., Chalc.). Neth J Zoo 1977, 27: 209–223.

Wiebes JT: het geslacht Odontofrogatia Ishii (Hymenoptera Chalcidoidea, Pteromalidae Epichrysomallinae). Zool Meded, Leiden 1980, 56: 1–6.

Wiebes JT: Agaonidae (Hymenoptera Chalcidoidea) en Ficus (Moraceae): vijgenwespen en hun vijgen, X ( Wiebesia ). PK Ned Akad C Biol 1993, 96: 91–114.

Wiebes JT: De Indo-Australische Agaoninae (bestuivers van vijgen). Noord-Holland, Amsterdam 1994.

Wu H-F: De symbiose tussen Ficus erecta Thumb var. beecheyana en Blastophaga nipponica bij Yang-Ming Shan. Masterproef. Nationale Universiteit van Taiwan, Taipei, Taiwan 1996.

Wu Z, Raven PH, Hong D: Flora van China. Deel 5: Ulmaceae tot Basellaceae. Missouri Botanical Garden Press, Peking en St. Louis 2003.

Yang H-W: Variatie in de fenologie en populatie-interacties tussen Ficus microcarpa L. f. en zijn bestuivende wesp, Eupristina verticillata. Masterproef. Nationale Universiteit van Taiwan, Taipei 2011.

Yang H-W, Tzeng H-Y, Chou LS: Fenologie en bestuivende wespendynamiek van Ficus microcarpa L.f.: aanpassing aan seizoensinvloeden. Bot Stud 2013,54(1):e11.

Yang H-W, Bain A, Garcia M, Chou LS, Kjellberg F: Genetische invloed op bloeipatroon van Ficus microcarpa . Acta Oecologica 2014, 57: 117–123.

Yao J-C: Mutualisme tussen Wiebesia pumilae (Hill) en Ficus pumila var. pumila L. Nationale Universiteit van Taiwan, Taipei, Taiwan 1998.

Yokoyama J, Iwatsuki K: Een faunaonderzoek van vijgenwespen (Chalcidoidea: Hymenoptera) verspreid in Japan en hun associaties met vijgen ( Ficus : Moraceae). Entomol Wetenschap 1998,1(1):37–46.


Mutualismen met arbeidsverdeling (handel of ruil)

Handel is begunstigd wanneer het voordeel voor B van door A geleverde goederen groter is dan de kosten voor B van de goederen die het in ruil daarvoor aan A levert, en vice versa. Hetzelfde geldt uiteraard voor mutualisme tussen leden van verschillende soorten (Schwartz & Hoeksema, 1998 Fletcher & Zwick, 2006 Foster & Wenseleers, 2006). Wat weerhoudt soort A ervan om kosten te besparen door te stelen van soort B? Toegegeven, deze strategie is zelden duurzaam, maar het is een even onhoudbare, hoewel matig frequente, strategie voor cellen om kanker te worden en hun nakomelingen om zich te verspreiden, waarbij het individu waartoe ze behoren, wordt gedood. Meer in het algemeen, wat zorgt ervoor dat een individu van een mutualistische soort profiteert van het leveren van goederen aan leden van de partnersoort? Het berekenen van de voorwaarden waaronder een individu profiteert door samen te werken, is vaak een verrassend subtiele aangelegenheid (Foster & Wenseleers, 2006). Eén ding is echter duidelijk: mutualisme evolueert alleen als mutualisten van de ene soort differentieel worden geassocieerd met mutualisten van de andere (Fletcher & Zwick, 2006). In wat volgt, zal ik representatieve mutualismen bespreken om te laten zien hoe ze worden onderhouden en welke (mogelijk heel verschillende) factoren ervoor zorgen dat ze zijn ontstaan.

Langdurige mutualismen (symbiose)

Ten eerste richt ik me op omstandigheden die de voorkeur geven aan mutualismen op de lange termijn, waarbij individuen van ten minste één partnersoort meer dan de helft van hun leven in verband met de andere soort doorbrengen. Voortaan noem ik, in navolging van Douglas (2010: 5-12), dergelijke langdurige mutualismen symbiose. Dergelijke mutualismen zijn meestal verplicht, in die zin dat geen van beide soorten zonder de ander kan leven. Meestal zijn de partners van zeer verschillende grootte. Individuen van de grotere soort, de gastheer, huisvesten vele individuen, symbionten genaamd, van de kleinere soorten. De gastheer, voor wie valsspelen vaak zelfvernietigend is, is meestal de dominante partner. Verschillende gastheersoorten gebruiken verschillende manieren om te voorkomen dat symbionten parasieten worden (Douglas, 2010: 70-72, 91), zoals we zullen zien. Inderdaad, symbionten evolueren zelden tot parasieten (Douglas, 2010: 36), hoewel veel symbionten parasitaire derde partners aantrekken.

Verticaal uitgezonden symbionten

Mutualisme evolueert het gemakkelijkst tussen gastheren en endosymbionten die alleen van hun gastheer naar zijn nakomelingen gaan (Herre et al., 1999 ). Endosymbiose zorgt er meestal voor dat wanneer medewerkers van beide soorten geassocieerd worden, ze geassocieerd blijven. Hier profiteert de gastheer door nuttige endosymbionten te helpen, terwijl de nakomelingen van de endosymbionten profiteren wanneer endosymbionten hun gastheer ten goede komen. De meest spectaculaire van deze mutualismen is die tussen eukaryote cellen en hun organellen - mitochondriën en chloroplasten. Misschien twee miljard jaar geleden waren de voorouders van mitochondriën vrijlevende aërobe bacteriën die spoedig zouden parasiteren op, of de overspoeling door, anaërobe archaïsche gastheren zouden overleven (Margulis, 1993), waardoor ze de toekomstige partners in mutualisme zouden associëren. De aerobe ademhaling van de gasten vulde het vermogen van hun gastheren om voedsel te krijgen aan, dus de gasten werden mutualisten. Uiteindelijk werden de gasten zo afhankelijk van hun gastheren dat ze alleen van ouder op nageslacht overgingen. Dus hun fitheid weerspiegelde die van hun gastheren, dus de gasten werden onderworpen aan een woeste groepsselectie in de dienst van hun gastheercellen (Leigh, 1983, 1991, 2010). De wiskunde is heel duidelijk (Hamilton, 1975 Leigh, 1983): wat deze groepsselectie drijft, is de inteelt tussen de symbionten van elke cel, die hun genetische variatie binnen de cel vermindert, waardoor selectie binnen de cel de tractie wordt ontnomen die nodig is om groepsselectie tegen te gaan. Ondanks deze krachtige groepsselectie is de harmonie echter niet compleet. Om destructieve conflicten, 'burgeroorlogen', tussen organellen van verschillende ouders te voorkomen, erven seksueel geproduceerde zygoten normaal gesproken organellen van slechts één ouder, meestal de moeder. Als gevolg hiervan profiteren organelgenen van alle vrouwelijke geslachtsverhoudingen. Door een spoor van oude piraterij aan het licht te brengen, leggen organellaire mutanten soms geslachtsverhoudingen van uitsluitend vrouwen op aan hun gastheren, hoewel deze mutanten meestal later worden onderdrukt door mutanten in het nucleaire genoom van de gastheer (Eberhard, 1980 Cosmides & Tooby, 1981).

Bacteriële endosymbionten van verschillende sapzuigende insecten worden zo exclusief van ouder op nageslacht doorgegeven dat ze cospeciaten met hun gastheren (Moran & Telang, 1998). Zijn deze endosymbionten begonnen als parasieten, onverteerde prooien of commensalen? Deze bacteriën synthetiseren gewoonlijk vitamines, aminozuren en andere verbindingen die hun gastheren nodig hebben, maar niet uit hun voedsel kunnen halen. Nu kunnen de bacteriën niet leven zonder hun gastheren, die op hun beurt niet kunnen leven zonder hun bacteriën. Sommige van deze associaties zijn erg oud: de gemeenschappelijke voorouder van Sulcia, een geslacht van endosymbionten die leven in plant-hoppers, leaf-hoppers, cicaden en spittlebugs, leefde 290 miljoen jaar geleden in hun gemeenschappelijke voorouders. De bekendste van deze endosymbiotische bacteriën is: Buchnera aphidicola. Hun gastheren, erwtenbladluizen (Acyrtosiphon pisum), die leven van voedselarme vloeistoffen die ze opzuigen uit xyleem of floëem, hebben deze nodig Buchnera om vitamines en aminozuren te synthetiseren waar deze gastheren niet zonder kunnen. Het genoom van Buchnera aphidicola is een 0,64 MB subset van het > 2 MB genoom van Escherichia coli K-12. Buchnera’s metabole netwerkprogramma’s slechts 27% van E colimetabolische reacties. in tegenstelling tot E coli, Buchnera's metabolische netwerk heeft bijna geen redundantie. Ongeveer een derde van de reacties in Buchnera’s metabolische netwerk zijn nodig om aminozuren te synthetiseren die de gastheren nodig hebben. Buchnera’s metabolische netwerk is zodanig aangepast dat, om de purines te synthetiseren die deze symbionten nodig hebben om te repliceren, ze als voorloper de histidine moeten synthetiseren die hun gastheer nodig heeft om te leven. Buchnera en hun gastheren zijn volkomen onderling afhankelijk (Thomas et al., 2009 ).

Symbiose door strikte verticale transmissie heeft zijn nadelen: de symbionten zijn sterk ingeteeld. Mutanten in deze symbionten schakelen vaak genen uit, die vervolgens uit het genoom worden verwijderd, waardoor het krimpt. Vaak zijn genen voor genetisch herstel uitgeschakeld en nemen de mutatiesnelheden sterk toe (Douglas, 2010: 79-81). Als in Buchnera, endosymbiont genomen zijn vaak veel minder dan de helft van de genomen van hun vrijlevende voorouders. Endosymbiotische darmbacteriën zijn meestal ondergebracht in een speciaal membraan dat een bacteriosoom wordt genoemd. Bacteriosomen kunnen reacties uitvoeren die endosymbionten nodig hebben, maar hebben de genen verloren voor ( Moran et al., 2008 ). Verslechtering van het genoom kan verklaren waarom symbionten af ​​en toe worden vervangen door indringers waarvan het genoom completer is (Douglas, 2010: 44). Veel genen van mitochondriën en chloroplasten zijn overgebracht naar het nucleaire genoom, waar ze beter beschermd zijn tegen de effecten van genetische drift en mutatiedruk (Douglas, 2010: 82).

Andere endosymbionten die normaal gesproken van ouder op nageslacht overgaan, zijn veel minder afhankelijk van hun gastheren (Moran & Telang, 1998). Wanneer zijn genoom een ​​gematigde lambda-bacteriofaag herbergt, kan de bacterie Hamiltonella defensa doodt de eieren die in de erwtenluis zijn gelegd Acyrtosiphon pisum door sluipwespen of de larven die eruit komen. Hamiltonella komt zijn gastheer alleen ten goede door parasitoïden te doden: als deze wespen afwezig zijn, Hamiltonella zijn nutteloos voor hun gastheren. Hamiltonella kan verdwijnen uit gastheerlijnen en opnieuw binnenvallen wanneer parasitoïden weer verschijnen. Hamiltonella heeft genen die worden gebruikt door pathogenen zoals zijn familielid, de zwarte pestbacil, om onderdrukking door het immuunsysteem van de gastheer te ontwijken. Hamiltonella’s genoom is drie keer groter dan Buchnera’s en verwerft nieuwe genen en verliest ook oude (Degnan et al., 2009 ).

In twee sets van schimmelkerende insecten nemen kolonisten de symbiotische schimmel uit het ouderlijke nest en 'planten' deze wanneer ze een nieuw nest stichten nadat ze zijn verspreid. Houtborende 'ambrosiakevers' boren in boomstammen of takken en tunnelen in het xyleem. Ze enten de wanden van deze tunnels met een schimmelcultuur die ze van hun ouders hebben meegebracht. De schimmels verteren het hout, kevers eten de schimmels. Geen van beide kan leven of zich voortplanten zonder de ander (Mueller et al., 2005 ). Deze symbiose is in de afgelopen 60 miljoen jaar minstens zeven keer ontstaan. Het evolueerde zo gemakkelijk omdat, om zich van boom tot boom te verspreiden, de voorouders van de schimmels op kevers reden.

Hoewel deze kevers in kleine familiegroepen leven, gaan sommige soorten mutualisme aan met antibiotica-producerende bacteriën om hun schimmel te beschermen tegen verwoestende infecties. Zuidelijke dennenkevers, Dendroctonus frontalis, afhankelijk van de schimmel Entomocorticium sp. om dennenhout om te vormen tot geschikt voedsel voor hun larven. De kevers dragen deze schimmel uit het ouderlijk nest om hun eigen nest te beginnen. De schimmel kan echter worden vervangen door een schimmel, Ophiostoma minus, dat hout sneller verrot zonder voedsel dat geschikt is voor de kevers. Om deze dreiging tegen te gaan, kweken de kevers een bacterie die verwant is aan Streptomyces, die, net als de schimmel die het beschermt, wordt doorgegeven van ouder op nakomelingkevers. Deze bacterie scheidt een antibioticum af dat zichzelf uitschakelt ophiostoma met minimale schade aan de Entomocorticium die de kevers nodig hebben ( Scott et al., 2008 ).

Ongeveer 50 miljoen jaar geleden gedomesticeerde voorouderlijke schimmel-groeiende mieren schimmels die ze voedden met insectenfras of lijken, of dood plantaardig materiaal (Mueller et al., 2005 ). Schimmelgroeiende mieren zijn monofyletisch: ze hadden een enkele oorsprong (Mueller et al., 2001 Schultz & Brady, 2008 ). Schimmelgroeiende mieren zijn vermoedelijk afkomstig van schimmeletende mieren, een gewoonte die de toekomstige mutualisten associeerde, toen de mieren begonnen met het kweken van de schimmel die ze aten. In het begin telden de schimmelkolonies gewoonlijk minder dan 100 arbeiders per stuk. Meer recentelijk gaven schimmelkwekers aanleiding tot bladsnijdermieren, die fragmenten van afgesneden bladeren aan hun schimmel voeden. Verschillende soorten bladsnijdersmieren, Atta, ontwikkelen kolonies van miljoenen arbeiders per stuk, met een ingewikkelde taakverdeling. In sommige tropische bossen, Atta zijn de belangrijkste consumenten van gebladerte (Hölldobler & Wilson, 2009).

In mierennesten van bladsnijders gebruikt de schimmel die ze kweken de mieren om de eigen genetische uniformiteit van de schimmelstam te behouden. De schimmelstammen van verschillende mierenkolonies van bladsnijders, zelfs als ze van dezelfde soort zijn, verschillen genetisch van elkaar en maken verschillende zelfherkenningsverbindingen. Deze verbindingen zorgen ervoor dat hun schimmel tegenhangers uit verschillende kolonies, met verschillende verbindingen, afstoot als ze in contact komen. Bladsnijdersmieren bemesten de schimmels die ze kweken met fecale pellets die de zelfherkenningsverbindingen van hun schimmel bevatten, waardoor ze helpen bij het onderdrukken van mierenzwammen die per ongeluk zijn geïntroduceerd vanuit andere bladsnijderskolonies (Poulsen & Boomsma, 2005).

Bij bladsnijders is de overdracht van de schimmel tussen ouders en nakomelingen voldoende betrouwbaar om ervoor te zorgen dat bladsnijdersmieren en hun schimmel elkaar nooit bedriegen. Het mutualisme staat echter voor een andere uitdaging. Het verdedigen van zichzelf en hun schimmel tegen ziekteverwekkers slokt een groot deel, ongeveer 40%, van het energiebudget van een bladsnijderskolonie op ( Fernández-Marin et al., 2009 : 2267). Kort nadat zich schimmel-groeiende mieren ontwikkelden, een parasitaire schimmel, Escovopsis, verscheen. De symbiotische schimmel van elke soort schimmel-groeiende mier is vatbaar voor potentieel dodelijke infectie door sommige soorten Escovopsis. Om zich te verdedigen tegen Escovopsis, soorten met kleinere kolonies kweken antibioticaproducerende bacteriën, pseudocardie, waarvan de antibiotica de groei van infectieziekten onderdrukken, onderdrukken of omkeren Escovopsis. Groot Atta kolonies verdedigen zich met antimicrobiële afscheidingen van de metapleurale klieren van de mieren zelf. De volksgezondheidsmaatregelen van grote bladsnijderskolonies is een fascinerende aangelegenheid, wat getuigt van het gevaar dat infectie hun symbiotische schimmel vormt ( Fernández-Marin et al., 2009 ).

Horizontaal overgedragen symbionten en partnertrouw

Hoe worden mutualismen in stand gehouden wanneer een partner niet door de gastheer wordt doorgegeven aan zijn nakomelingen, maar moet worden aangetrokken door de gastheer uit zijn omgeving? Mutualisme moet het algemeen welzijn van de partners dienen. Bij horizontale overdracht lijkt mutualisme uitgesloten als de belangen van de potentiële partners even onverenigbaar zijn als die van mensen en ziekten die door insecten worden overgedragen (Douglas, 2010: 29). Zelfs als wederzijds voordeel mogelijk is, is bedrog een gevaar. Drie benaderingen kunnen bedrog, 'partnertrouw', 'partnerkeuze' en 'partnersancties' aan banden leggen (Sachs et al., 2004 ).

Partnertrouw verbindt het lot van interagerende individuen van twee soorten die betrokken zijn bij mutualisme, net zoals het lot van twee mensen in een roeiboot op een stormachtige zee met elkaar verbonden is als beide moeten roeien om te overleven. In deze gevallen delen de partners in mutualisme hetzelfde lot (Wilson, 1997): het verwonden van de partner beschadigt zichzelf. Het gemeenschappelijke belang van dergelijke mutualisten kan zo absoluut zijn alsof de overdracht verticaal zou zijn.

Partnertrouw die voortkomt uit associatie tussen onderling afhankelijke partners gedurende een groot deel van hun leven creëert een gemeenschappelijk belang tussen de partners in elkaars welzijn. Partnertrouw handhaaft mutualisme tussen drie soorten vertakte sponzen op Caribische koraalriffen (Wulff, 1997). Sponzen van deze drie soorten groeien sneller en overleven beter wanneer ten minste enkele van hun takken zich hechten aan - vast komen te zitten aan - takken van een andere van deze drie soorten. Door aan elkaar te plakken, bundelen sponzen van twee mutualistische soorten verschillende vermogens die de groei en overleving van beide partijen verbeteren. Elke soort is bijvoorbeeld immuun voor de ziekten van de andere twee. Een van deze drie soorten wordt vermeden door zeesterren. Fragmenten van de tweede overleven het beste wanneer stormen deze sponzen breken. De derde soort is het beste in het overleven van orkanen, het vermijden van breuk door stormen en het omgaan met verstikking door sediment. Gemiddeld overleeft een spons beter, tenminste als fragmenten die in staat zijn om opnieuw te groeien, wanneer hij is bevestigd aan een spons van een andere van deze drie soorten, dankzij het superieure vermogen van hun partner om bepaalde gevaren te weerstaan ​​(Wulff, 1997). Een vierde soort vertakkende spons parasiteert echter de andere drie. De hit-and-run levensgeschiedenis van de parasiet omzeilt de eisen van partnertrouw door veel sneller te groeien en te fragmenteren, zodat de parasieten fragmenten naar andere partners kunnen exporteren voordat ze hun huidige verpesten. Sponzen van de parasietsoorten groeien sneller en overleven beter wanneer ze zich hechten aan een spons van een van de mutualistische soorten, grotendeels dankzij de superieure kracht van de mutualisten. Sponzen van de mutualistische soort groeien echter langzamer en sterven sneller af wanneer ze worden vastgehouden door de parasiet (Wulff, 2008). Alleen de hit-and-run-strategie van de parasiet laat hem ontsnappen aan de gevolgen van de schade die hij zijn partners toebrengt.

Veel soorten planten hebben gespecialiseerde structuren die mieren huisvesten en voeden. Op hun beurt beschermen deze mieren hun waardplanten tegen herbivoren en oprukkende wijnstokken (Heil & McKey, 2003). Een beroemd voorbeeld is het mutualisme tussen doorn-acacia's, Acacia cornigera, en de plantbeschermende mieren, Pseudomyrmex ferruginea gehuisvest door deze acacia's in hun holle doornen. Janzen (1966) toonde aan dat elke soort afhing van associatie met de andere. Ook dit mutualisme wordt in stand gehouden door partnertrouw. koloniseren Pseudomyrmex ferruginea twee jaar nodig hebben om hun eerste voortplantingsorganen te produceren, terwijl een jaar zonder bescherming tegen mieren vaak genoeg is om de gastheerboom te doden (Janzen, 1975). Het profiteren van de huidige gastheer is verreweg de beste manier om de toekomstige reproductie van de kolonie te verzekeren. Kolonies van Pseudomyrmex nigropilosaproduceren echter hun eerste reproducties in twee maanden. Deze valsspelers koloniseren acacia's zonder ze te beschermen: ze kunnen zich verspreiden naar nieuwe gastheren voordat hun vals spelen hun huidige in gevaar brengt (Janzen, 1975). Voor levende mieren zijn lange levenscycli een vorm van partnertrouw die mutualisme met de acacia's bevordert (Wulff, 2008).

Een opvallend mutualisme dat in stand wordt gehouden door partnertrouw betreft een derde categorie van schimmel-kwekende insecten: schimmel-kwekende termieten (Aanen et al., 2002 Mueller & Gerardo, 2002 Mueller et al., 2005 ). Deze termieten kweken een schimmel, Termitomyces, op de uitwerpselen van werksters die zich buiten het nest hebben gevoed met hout, droog gras of bladafval. De termieten eten de voedzame schimmel en zetten zijn onverteerbare ongeslachtelijke sporen af ​​op de 'schimmelkam', waardoor de schimmelcultuur wordt vernieuwd. Termieten die schimmels kweken, evolueerden 30 miljoen jaar geleden in het regenwoud van Oost-Afrika. Landbouwschimmel maakt deze termieten tot belangrijke afbrekers in de paleotropen. Hun samenlevingen kunnen indrukwekkend zijn: een nest kan miljoenen arbeiders hebben in een volume van enkele kubieke meters ( Aanen et al., 2002, 2009 ).

Bij de meeste schimmelkwekende termietensoorten verwerven neststichters hun schimmel van de overvloedige seksuele sporen in de buurt van de nesten die ze aan het stichten zijn. Deze sporen worden geproduceerd door paddenstoelen die zijn gevormd door schimmelculturen van gevestigde termietennesten. Zo wordt deze schimmel horizontaal overgedragen. De schimmel van elke kolonie is genetisch uniek en genetisch uniform (Aanen et al., 2009 ). Schimmelhyfen fuseren alleen met clonemates. Fusie tussen hyfen verhoogt onevenredig hun productie van aseksuele sporen, wat een overweldigend voordeel geeft aan de meest voorkomende kloon, waarvan de hyfen het meest waarschijnlijk partners vinden om mee te fuseren. Hoewel een nieuwe termietenkolonie begint met een genetisch diverse schimmelcultuur, zorgt deze frequentieafhankelijke selectie er al snel voor dat één kloon de cultuur overneemt. Het lot van deze kloon wordt geïdentificeerd met dat van zijn gastkolonie. Partnertrouw werkt: slechts twee kleine clades van schimmelkwekende termieten hebben middelen ontwikkeld om de schimmel rechtstreeks van ouder op nageslacht over te brengen (Aanen et al., 2009 ).

Horizontaal overgedragen symbionten en partnerkeuze

In de meeste horizontaal overgedragen mutualismen heeft ten minste één partij enige kans om naar een andere partner te veranderen: partnertrouw is niet volledig. In Herres (1993) onderzoek naar nematoden die leven in vijgenbestuivende wespen, liet het vooruitzicht dat de jongen van een nematode een thuis zouden kunnen vinden in de jongen van een vijgenwesp anders dan die van zijn moeder, selectie commensalen in openlijke parasieten veranderen. De gemeenschappelijke interesse van de partners van dergelijke mutualismen zoals koralen en hun zoöxanthellen of bomen en hun mycorrhizae is echter sterk genoeg om deze mutualismen te laten voortduren ondanks mogelijkheden om van partner te wisselen. Hoe kan het gemeenschappelijke belang van mutualisten, het voordeel van het bundelen van complementaire capaciteiten voor het algemeen welzijn, worden verdedigd tegen valsspelers wiens lot niet volledig afhangt van het succes van hun partners?

Een opvallend mutualisme dat voornamelijk wordt onderhouden door de keuze van de partner, betreft de Hawaiiaanse bobtail-inktvis van 5 cm, Euprymna-scolopes (zie Moynihan, 1983) en zijn symbiotische bioluminescente bacteriën Vibrio fischeri (McFall-Ngai & Ruby, 1998). De lichtgevende bacteriën passen de schaduw van het silhouet van de inktvis aan om overeen te komen met de schaduw die wordt gegeven door het maanlicht dat naar beneden stroomt aan het omringende water (Jones & Nishiguchi, 2004), waardoor de inktvis vermoedelijk moeilijker te zien is voor roofdieren of prooien. Als jongen van 2 mm die nog geen dag oud zijn, trekken deze inktvissen hun Vibrio uit het water, waar? Vibrio vertegenwoordigen een tienduizendste van de miljoen bacteriën per kubieke centimeter zeewater (Nyholm & McFall-Ngai, 2004). Partnertrouw is niet compleet omdat elke inktvis elke ochtend enkele symbionten levend in het water verdrijft, waarvan sommige een andere partner vinden. De eerste vraag is er een van partnerkeuze: hoe trekken deze baby-inktvissen de juiste bacteriën aan en sluiten ze alle andere uit?

Om hun nieuwe thuis in de inktvis te vinden, Vibrio fischeri moeten een hindernisbaan lopen die is ontworpen om zowel defecten van hun eigen soort als bacteriën van alle andere soorten uit te sluiten. Deze cursus is net zo streng als die welke een zwaan in een traditioneel sprookje moet afleggen om zijn prinses te winnen. Net als bij een echte verkering, is het tot stand brengen van mutualisme het hoogtepunt van de juiste vervulling van een rituele reeks signalen en handelingen die worden uitgewisseld tussen een inktvis en zijn Vibrio.

Om deze symbiose tot stand te brengen, moet de inktvis eerst aantrekken Vibrio. De eerste stap naar het aantrekken van symbionten vindt plaats twee uur na het uitkomen, wanneer het kloppen van trilhaartjes aan de onderkant van de inktvis, rond zijn lichtorgaan, aggregaties van bacteriën creëert rond de poriën die leiden naar de crypten waar de inktvis zijn symbionten huisvest. De aanwezigheid van elke soort bacterie zorgt ervoor dat de inktvis slijm produceert in de buurt van deze poriën. Levende gramnegatieve bacteriën van vele soorten komen in dit slijm terecht. Binnen enkele uren echter Vibrio fischeri zijn de enige gramnegatieve bacteriën in het slijm. Een paar uur na het overnemen van het slijm, Vibrio begin door de poriën te bewegen, door de kanalen en in de crypten (Nyholm et al., 2000 Nyholm & McFall-Ngai, 2004).

Om deze crypten te bereiken en met succes te koloniseren, moeten de Vibrio hebben verschillende vaardigheden nodig, waarvan vele ongewoon. Ten eerste moeten ze bewegen: hun flagella moet functioneel zijn. Vervolgens moeten ze hoge concentraties stikstofmonoxide, NO, in de kanalen kunnen overleven. Signalen van de Vibriozorgen er echter voor dat de inktvis de concentratie stikstofmonoxide in de kanalen en crypten in acht uur met 80% verlaagt. Vervolgens, in de crypten de Vibrio een enzym tegenkomen, halideperoxidase, dat hypochloorzuur, een krachtig microbicide, katalyseert uit waterstofperoxide en chloride-ionen. Hypochloorzuur dient als de eerste lijn van antimicrobiële verdediging in het immuunsysteem van zoogdieren. De Vibrio pareer deze dreiging door gifstoffen te produceren zoals die van hun familieleden, Vibrio cholerae, die de overvloed aan halideperoxidase verminderen. Sommige Vibrio fischeri enzymen gebruiken bovendien waterstofperoxide, waardoor de toevoer die het halide-peroxidase-enzym nodig heeft om zijn microbicide te katalyseren, afneemt. Ten slotte, om een ​​levensvatbare symbiose tot stand te brengen, zijn deze Vibrio werkende bioluminescentie-genen en functionele regulatoren nodig hebben die heldere luminescentie induceren wanneer de concentratie van Vibrio een bepaalde drempel bereikt. Bioluminescentie verbruikt zuurstof. In de crypten, lichtgevend Vibrio lichtloze tegenhangers overtreffen, misschien omdat het zuurstofverbruik dat door luminescentie wordt vereist, het gevaar voor luminescentie vermindert Vibrio van oxidanten (reactieve zuurstofsoorten) (McFall-Ngai, 1999 Visick et al., 2000 Nyholm & McFall-Ngai, 2004).

De crypten bieden een gastvrij thuis voor Vibrio fischeri. Deze bacteriën verdubbelen elk half uur in aantal totdat ze hun crypten vullen. Zodra de Vibrio de crypten bereiken en zich beginnen te vermenigvuldigen, geven ze tracheaal cytotoxine af, een fragment van de peptidoglycaanmoleculen op hun oppervlak, en lipopolysacchariden. Tracheaal cytotoxine veroorzaakt uitgebreide weefselbeschadiging bij kinkhoestinfecties: deze verbinding weerspiegelt deze Vibrio’s piratenafkomst ( Koropatnick et al., 2004 ). Bij inktvissen induceren tracheaal cytotoxine en lipopolysacchariden celdood in de organen die eerst de Vibrio naar hun gastheer. Deze en andere signalen uit de Vibrio kolonisten zorgen ervoor dat de kanalen binnen een paar uur vernauwen. Binnen vijf dagen hebben hun tracheale toxine en lipopolysacchariden de onomkeerbare verdwijning veroorzaakt van de velden van cilia en de slijmafscheidende structuren die eerst de Vibrio naar de inktvis. Deze verbindingen veroorzaken ook veranderingen in de crypten waardoor ze effectievere lichtorganen worden ( Koropatnick et al., 2004 ). De inktvis en zijn? Vibrio zijn nu toegewijd aan elkaar, ook al verdrijft de inktvis 95% van hun Vibrio elke ochtend het water in. Als de meest lichtgevende bacteriën het dichtst bij de muren van de crypten worden gehouden, helpen deze dagelijkse zuiveringen het mutualisme te versterken (Sachs et al., 2004 ). Deze uitzettingen zorgen er ook voor dat baby-inktvissen symbionten hebben om aan te trekken uit het omringende water (Nyholm & McFall-Ngai, 2004). Gezien het piratenkarakter hiervan Vibrio’s familieleden, en hun eigen potentieel voor piraterij, is het geen wonder dat de inktvis hen aan een wrede proeftijd onderwerpt voordat ze hen huisvesten en strenge maatregelen nemen om ‘ze eerlijk te houden’.

Horizontaal overgedragen symbionten en partnersancties

Nu vragen we: hoe kunnen partnersancties mutualismen afdwingen? Partnerkeuze selecteert soms bruikbare mutualisten, zoals wanneer bobtailinktvissen hun symbionten testen op bruikbaarheid voordat ze worden geaccepteerd. Het is echter vaak moeilijk om nutteloze of schadelijke ‘aanvragers’ op te sporen en af ​​te wijzen. Mutualisme wordt vaker in stand gehouden door niet-presterende partners te ‘straffen’.

Een mutualisme dat afhangt van zowel partnerkeuze als partnersancties is de 60 miljoen jaar oude relatie tussen vele soorten in de plantenfamilie Leguminosae en de 'stikstofbindende' rhizobiële bacteriën die ze huisvesten in knobbeltjes op hun wortels (Kiers & Denison, 2008). De plant voorziet zijn bacteriën van koolhydraten en verschillende minerale voedingsstoffen in ruil daarvoor voorzien de bacteriën de plant van ammoniak, dat het synthetiseert uit atmosferische stikstof, N2, in een opmerkelijk energieverslindend proces.

Mutualisme ontstaat tussen een plant en zijn rhizobiële bacteriën in de grond rond zijn wortels door een complexe uitwisseling van chemische signalen - als het ware een geritualiseerde conversatie in chemische code (Fisher & Long, 1992 Van Rhijn & Vanderleyden, 1995). De rhizobiale bacteriën profiteren van enkele reeds bestaande reacties van planten op een andere belangrijke mutualistische, arbusculaire mycorrhiza-schimmels (Markmann & Parniske, 2008). In een typisch geval worden rhizobiële bacteriën aangetrokken door bepaalde exsudaten van wortels van een geschikte gastheer. Als de celoppervlakte-eiwitten van een bacterie overeenkomen met lectines op het worteloppervlak, hechten de bacteriën zich aan een wortel. Als reactie op geschikte verbindingen uit de plant, geven bacteriën van het juiste type 'knikfactoren' af, nodulatiefactoren, die ervoor zorgen dat wortelharen vertakken en krullen, en een zak in de celwand veroorzaken waar de wortelharen deze bacteriën vasthouden . De plant vormt dan een 'infectiedraad', een buis die vanuit de pocket naar binnen groeit.Deze 'draad' zorgt ervoor dat wortelknobbeltjes worden gestart om de bacteriën te huisvesten en de route te bieden waarlangs de bacteriën hun nieuwe huizen binnenkomen (Van Rhijn & Vanderleyden, 1995).

Dit gesprek verschilt van de uitwisselingen tussen baby-inktvis en koloniseren Vibrio: de planten en rhizobiale bacteriën wisselen slechts signalen uit, en bacteriële signalen kunnen liegen. Koloniserende bacteriën ondergaan niet de uitgebreide testen die vibrios moeten overleven om een ​​inktvis te koloniseren. Het contrast lijkt een beetje op dat tussen de prestaties die van een mannelijke rat en een mannelijke prieelvogel worden verlangd om een ​​partner te krijgen. De prestaties die van een mannelijke prieelvogel worden geëist (Marshall, 1954 Diamond, 1988), zoals die van een inktvis Vibrio, kan niet worden vervalst. Aan de andere kant, omdat een plant 'aanvrager' rhizobia niet goed kan screenen, hoe slechter koloniseren, hoe beter, en de plant moet samenwerking afdwingen door niet-presteerders te straffen (Kiers & Denison, 2008). Toegegeven, het is zelfvernietigend voor een plant om geen bacteriën te voeden die hem van ammoniak voorzien: uitgehongerde bacteriën kunnen geen ammoniak maken. Aan de andere kant zouden bacteriën er baat bij hebben om geen grote hoeveelheden energie te besteden aan het synthetiseren van ammoniak. Kiers et al. (2003) ontdekten dat als de bacteriën van een knobbeltje worden verhinderd om ammoniak te synthetiseren, de plant hen zuurstof uithongert, wat hun fitheid halveert, waardoor mutualisme wordt afgedwongen.

De symbiose tussen koralen en hun zoöxanthellen heeft ecosystemen getransformeerd. Symbiosen tussen koralen en zoöxanthellen liggen ten grondslag aan het succes van scleractinische rifbouwende koralen vanaf het Trias (Stanley, 2006) ). Toch wordt deze symbiose veel minder begrepen dan die tussen peulvruchten en stikstofbindende bacteriën. Koraalzoöxanthellen behoren tot het geslacht dinoflagellaten Symbiodinium, waarvan de leden genetisch net zoveel verschillen als andere dinoflagellaten van verschillende ordes. Sommige koralen geven hun zoöxanthellen rechtstreeks door aan hun nakomelingen (Trench, 1987). De levering van koolhydraten door symbionten aan koralen en de levering van voedingsstoffen door koralen aan symbionten, vormen echter de basis voor een mutualisme dat horizontale transmissie overleeft. Net als de rhizobium-peulvrucht-symbiose, worden horizontaal overgedragen koraal/zoöxanthellen-symbiose in stand gehouden door een combinatie van partnerkeuze en partnersancties.

Er is te weinig onderzoek gedaan naar hoe koralen hun zoöxanthellen ‘noemen’. In tegenstelling tot de inktvissymbiont Vibrio fischeri, vrijlevende leden van symbiotische soorten van Symbiodinium zijn zelden in de natuur waargenomen (Baker, 2003). Beweeglijke symbionten brengen echter symbiose tot stand met koraalgastheren in het laboratorium (Trench, 1987, 1997). Koike et al. (2004) bestudeerden één stadium van symbiosevorming in de octocoral Sinularia lochmodes. Dit octocoral produceert een lectine dat zich bindt aan de celoppervlakken van in het laboratorium gekweekte, beweeglijke Symbiodinium. Dit lectine transformeert deze beweeglijke cellen in de 'coccoïde' niet-beweeglijke vorm die wordt aangenomen door Symbiodinium in koraalpoliepen. De effectiviteit van deze lectine bij het veranderen van beweeglijke in niet-beweeglijke vormen verschilde voor verschillende stammen van Symbiodinium. Het had niet zo'n immobiliserend effect op niet-symbiotische soorten dinoflagellaten. Inderdaad, de lectine doodde twee van de drie geteste niet-symbiotische soorten (Koike et al., 2004 ). Hoe deze octocoral zijn naam noemt Symbiodinium dicht genoeg in de buurt komt om het lectine ervan te laten beïnvloeden, is niet bekend. Hoeveel andere koralen dergelijke lectines gebruiken (dus eigenlijk hetzelfde als de lectines die de peulvrucht-rhizobium-symbiose helpen bemiddelen) om geschikte symbionten te kiezen en ongepaste uit te sluiten, is eveneens onbekend. Toch Koike et al. (2004) hebben een suggestief begin gemaakt voor de studie van partnerkeuze in koralen.

Koralen verdrijven hun zoöxanthellen wanneer ze niet langer voldoende presteren (Baker, 2001). Koralen kunnen andere symbionten oproepen nadat ze hun voorgangers hebben verdreven (Lewis & Coffroth, 2004). Symbionten van verschillende stammen functioneren het best op verschillende diepten en verschillen in hun tolerantie voor temperatuurvariatie (Baker, 2003 Iglesias-Prieto et al., 2004 Stat et al., 2008 ). Door horizontale transmissie en het vermogen van koralen om hun symbionten te vervangen, kunnen deze koralen zich inderdaad beter aanpassen aan veranderende omgevingen (Baker et al., 2004 Rowan, 2004 ). Dit aanpassingsvermogen is echter beperkt. Eerdere gevallen van opwarming van de aarde maakten gemodificeerde pareloesters mogelijk, Lithioten, om tijdelijk symbiotische scleractinische koralen in het vroege Jura te vervangen, en andere tweekleppigen, rudisten, om de prestatie in het late Krijt te herhalen ( Fraser et al., 2004 ).

Vroegbloeiende planten waren snelgroeiende onkruiden van verstoorde oevers (Wing & Boucher, 1998 Royer et al., 2010), die dieren als bestuivers gebruikten (Grimaldi & Engel, 2005: 616–622 Hu et al., 2008 ). Meer dan 100 miljoen jaar geleden ontwikkelden sommige planten gespecialiseerde bloemen die bepaalde bestuivers aantrokken, zoals bijen (Poinar & Danforth, 2006) die bloemen zochten op soortgenoten planten (Crepet, 1984 Crepet & Nixon, 1998 Gandolfo et al., 2004 ). Dergelijke toegewijde bestuivers behouden zelfs bij zeldzame plantensoorten genetische variatie (Grimaldi & Engel, 2005: 618). Door deze variatie kon een plantensoort overleven als ze zo zeldzaam werd gehouden door gespecialiseerde plagen dat veel van zijn planten aan hun aandacht ontsnapten. In zo'n soort zouden planten daarom meer middelen kunnen besteden aan snelle groei in plaats van anti-herbivore verdediging (Coley et al., 1985 ). Het domesticeren van toegewijde bestuivers leidde tot uitgebreide diversificatie in zowel planten als bestuivende insecten (Crepet, 1984 Wing & Boucher, 1998 Grimaldi & Engel, 2005: 460). Uiteindelijk verving een diverse reeks sneller groeiende, door dieren bestoven, bloeiende planten een veel minder diverse reeks beter verdedigde, langzamer groeiende door wind bestoven naaktzadigen, waardoor tropische bosecosystemen werden getransformeerd (Corner, 1964 Regal, 1977 Leigh, 1999 Leigh et al., 2004 ). Hoewel de meeste bestuiving van dieren betrekking heeft op mutualismen van korte uitwisseling, worden sommige obligate mutualismen van bestuivers afgedwongen door partnersancties.

Een eenvoudig voorbeeld van een obligate bestuiver mutualisme betreft yucca's, Yucca spp., en de motten, Tegeticula spp., die hen bestuiven (Pellmyr, 2003). Larven van deze motten leven alleen op yuccazaden. Wanneer een vrouwelijke mot uit zijn pop komt, verzamelt hij stuifmeel van de bloemen van zijn gastheer. De mot vliegt dan weg en legt eieren in de bloemen van verschillende planten van zijn favoriete soorten Yucca. Hij bestuift elke bloem waarin hij eieren probeert te leggen, om zijn jongen van zaden te voorzien om te eten. Deze motten zijn de enige bestuivers van de yuccaplanten: de planten kunnen zich niet voortplanten zonder hun hulp. De bestuivende motten stammen af ​​van zaadroofdieren. Deze motten zouden er baat bij hebben door genoeg eieren te leggen zodat hun jongen alle zaden van hun gastheer opeten. Ze slagen er niet in dit uiteindelijk zelfvernietigende doel te bereiken. Ten eerste is het voor een mot moeilijk om eieren te leggen in het juiste gedeelte van de eicel van een bloem. Ten tweede aborteren yucca's altijd een groot deel van hun bloemen, inclusief bestoven bloemen, dus yuccaplanten vergroten hun conditie door ervoor te kiezen om zowel onvoldoende bestoven bloemen als bloemen met te veel motteneieren af ​​te breken. Het gedrag van yuccaplanten selecteert motten die effectief bestuiven maar te weinig eieren leggen om de voortplanting van hun gastheren in gevaar te brengen (Pellmyr & Huth, 1994). Een soortgelijk mutualisme houdt in: Glochidion acuminatum (Phyllanthaceae) en zijn zaadetende obligate bestuiver, de mot Epicephala sp. ( Ga naar et al., 2010 ).

Hoewel yucca's nu nodig hebben Tegeticula om ze te bestuiven, waren de voorouders van deze motten zaadroofdieren. Omdat de meeste insectenroofdieren zich specialiseren op zaden van een enkele soort (Janzen, 1980), maakte de neiging van deze motten om eieren in bloemen met stuifmeel te leggen het voor hen mogelijk om trouwe bestuivers te worden. Het potentieel voor piraterij is echter niet volledig verdwenen. Bedrieger soorten Tegeticula zijn geëvolueerd, die eieren leggen in yuccabloemen wanneer het te laat is voor de planten om ze af te breken, en wanneer ze worden bestoven, maakt het geen verschil meer. Een valsspelersmot bedriegt een soort van Yucca anders dan die bestoven door zijn voorouders: cheaters ontstaan ​​als gevolg van een ‘host shift’ (Pellmyr et al., 1996 ).

Het bekendste obligate mutualisme van bestuivers betreft vijgen en hun bestuivers ( Corner, 1952 Janzen, 1979 Herre et al., 2008 ). Elke vijgensoort heeft een of meer speciale soorten bestuivende wesp (Wiebes, 1979 Molbo et al., 2003 ). Deze wespen zijn buitengewoon effectieve bestuivers. Hoewel een volwassen bestuivende wesp drie dagen of minder leeft, kunnen bestuivers van eenhuizige vijgen stuifmeel van de ene boom naar de andere vervoeren op 10-100 km afstand (Nason et al., 1998 Harrison & Rasplus, 2006 ). Rijpe vijgenvruchten trekken ook vleermuizen en andere dieren aan die hun zaden over lange afstanden verspreiden ( Kalko et al., 1996 ). Hoewel eenhuizige vijgensoorten vaak zeer zeldzaam zijn, met één adult per 10 of 100 ha, behouden ze dankzij hun wespen een buitengewone genetische variatie (Nason et al., 1998 Harrison & Rasplus, 2006 ). Als het gebruik van dieren als bestuivers en zaadverspreiders het mogelijk maakte dat bloeiende planten gymnospermen vervangen, dan moeten vijgen, met hun langeafstandsbestuivers en zaadverspreiders, de ultieme bloeiende planten zijn. Inderdaad, vijgenbomen staan ​​bekend om hun snelle groei (Janzen, 1979): een Panamese Ficus insipida had de hoogste fotosynthetische capaciteit van alle bomen tot nu toe gemeten, en groei die daarbij past (Zotz et al., 1995 ). De organisatie van vijgenbomen voor groei, niet voor een lange levensduur, heeft een aanzienlijke impact op hun bos: 'de overvloed aan vijgensoorten is een goede maatstaf voor de rijkdom van de omgeving aan plantaardig en dierlijk leven. Door blad, fruit en gemakkelijk rottend hout leveren vijgenplanten een overvloed aan overtollige producten' ( Corner, 1967: 24 ).

Dit wonderbaarlijke bestuivingssysteem heeft veel kosten. Op elk moment van het jaar moet elke vijgensoort enkele bomen hebben die klaar zijn om wespen te ontvangen, want vrijgelaten wespen moeten ergens heen kunnen (Janzen, 1979 Windsor et al., 1989 ). Sommige bomen moeten dienovereenkomstig vrucht dragen in seizoenen waarin de vooruitzichten voor zaailingen slecht zijn. Grotere vruchten trekken grotere zaadverspreiders aan, die verder vliegen en hun zaden verder van hun ouders en hun plagen dragen (Seidler & Plotkin, 2006). Een groot syconium heeft echter meer stichteressen nodig om de bloemen te bestuiven. Hoe meer stichteressen echter, hoe groter het aandeel mannetjes onder hun jongen (Herre, 1985): deze mannetjes bewijzen hun boom geen dienst. Bovendien warmt een groot syconium meer op dan een kleine die gemakkelijker wordt gekoeld door beweging van de omringende lucht. Overmatige hitte doodt wespen. Grotere vruchten moeten daarom meer water per gewichtseenheid transpireren om te voorkomen dat hun wespen oververhit raken ( Patiño et al., 1994 ). Ondanks deze kosten hebben vijgenbestuivende wespen hun vijgen echter in een buitengewone verscheidenheid aan habitats en manieren van leven gestuwd, en hebben ze hen in staat gesteld een opmerkelijke diversiteit te ontwikkelen ondanks hun langzame tempo van soortvorming ( Corner, 1967 Janzen, 1979 Machado et al., 2001 ).

Net als yuccamotten evolueerden vijgenbestuivende wespen uit zaadroofdieren. De familieleden waarvan ze 90 miljoen jaar geleden afweken, toen het mutualisme begon, jagen nog steeds op vijgenzaden ( Machado et al., 1996, 2001 West et al., 1996 ). Ten minste twee wespensoorten die afstammen van bestuivers zijn teruggekeerd naar zaadpredatie, één zonder een nieuwe vijgensoort te koloniseren ( Herre et al., 2008 ). De voordelen, kosten en impact op het ecosysteem van dit mutualisme zijn veel groter dan die van bijvoorbeeld yucca's en yuccamotten (Janzen, 1979).

In voorouderlijke vijgenbomen en alle neotropische bomen, begint een vijgenvrucht of 'syconium' als een bloemhoofd dat naar buiten is gekeerd - een geperforeerde bal die aan de binnenkant is bekleed met bloemen. Wanneer de syconia klaar is voor bestuiving, verspreidt ze een geur die kenmerkend is voor zijn soort en die geschikte wespen aantrekt uit de bewegende lucht boven het bladerdak. Een of meer gepaarde, stuifmeelhoudende, vrouwelijke wespen, de 'stichteressen', gaan een syconium binnen, bestuiven de bloemen en leggen eieren in 50-60% van hun eitjes. Het gemiddeld aantal stichteressen per bestoven syconium varieert van 1 tot 5, afhankelijk van de vijgensoort (Herre, 1987, 1989). Elke wesplarve rijpt binnen een enkele zaadknop. Wanneer de wespen van de syconium ongeveer een maand later uit elkaar gaan (Janzen, 1979), paren ze met elkaar, de mannetjes sterven en de gepaarde vrouwtjes, nu bestrooid met stuifmeel, verlaten hun syconium. De syconia van een boom ontwikkelen zich synchroon, dus ze noemen allemaal wespen binnen minder dan een week, en ze laten hun jongen een maand later op dezelfde paar dagen vrij. Deze wespen moeten daarom een ​​andere boom met syconia vinden die klaar is om te bestuiven en eieren te leggen (Janzen, 1979 Herre et al., 2008 ). De syconia rijpen dan en worden klaar voor dieren om ze op te eten en hun zaden te verspreiden.

Er zijn twee manieren waarop wespen kunnen profiteren van het bedriegen van hun vijgen. Ze zouden de tijd en moeite kunnen besparen om hun bloemen te bestuiven, want de eitjes waar ze eieren leggen ontwikkelen zich toch (Jandér & Herre, 2010). Ze kunnen ook eieren leggen in elke bloem, waardoor de reproductie van de boom wordt vernietigd. Sommige vijgensoorten lossen het eerste probleem op door zoveel stuifmeel te produceren dat opkomende wespen zo bestrooid zijn met stuifmeel dat ze niet kunnen voorkomen dat ze de bloemen bestuiven in de syconia waar ze eieren leggen. De vroegste vijgen deden dit. Andere soorten maken veel minder stuifmeel, zijn afhankelijk van hun wespen om actief stuifmeel te verzamelen van hun syconia, en bestuiven actief bloemen in de syconia waar ze eieren leggen. Bij deze vijgensoorten spelen sommige wespen vals. Syconia die niet worden bestoven, worden vaak afgebroken en de fitheid van hun wespen wordt op andere manieren verminderd. Vijgensoorten met sterkere sancties hebben minder valsspelers onder hun wespen (Jandér & Herre, 2010). Neotropische vijgen lossen blijkbaar het tweede probleem op door 40-50% van hun eitjes wesp-proof te maken. Leren hoe ze dat doen, is een werk in uitvoering van Ellen Suurmeyer en maakt geen deel uit van dit verhaal. Sommige paleotropische vijgensoorten lossen hun probleem op een andere manier op. Sommige van hun bomen zijn 'galvijgen' waarbij de zaadknop van elke bloem bedoeld is om een ​​wespenlarve te huisvesten. De andere bomen zijn 'zaadvijgen'. Hoe wespen worden verleid tot het bestuiven van zaadvijgen, en daarmee zichzelf in feite steriliseren, is een open vraag ( Patel et al., 1995 Anstett et al., 1997 ). Bij sommige van deze vijgensoorten hebben bestuivende wespen de neiging om deze doodlopende baan te vermijden (Anstett et al., 1998 ).

Mutualismen van korte uitwisseling

Mutualismen van korte uitwisseling hebben een essentiële rol gespeeld bij het meer mutualistisch maken van ecosystemen, zoals we zullen zien. Dergelijke mutualismen zijn misschien het dichtst bij de menselijke markteconomieën (Noë & Hammerstein, 1995). Sommige van deze mutualismen vertegenwoordigen een soort wederzijds altruïsme (Trivers, 1971). Vanwaar komen de herhaalde interacties tussen specifieke medewerkers of specifieke families van medewerkers, waardoor wederzijds altruïsme kan ontstaan? Hoe blijven andere mutualismen voor korte uitwisselingen bestaan?

Schonere vissen en hun klanten

Sommige mutualisten voor korte uitwisselingen hebben verschillende manieren om bedrog te controleren. Een voorbeeld van zo'n mutualisme is dat tussen 'schonere vissen',Labroides dimidiatus, en hun klantvissen waarvan de schoonmakers de ectoparasieten verwijderen, die ze opeten. Klantenvissen moeten vrij vaak worden schoongemaakt. Als de reinigers van een patchrif worden verwijderd, vertrekken de nomadische vissen al snel naar riffen met reinigers, en de toestand van de resterende territoriale vissen verslechtert snel (Trivers, 1971). Hoewel de schoonmakers voornamelijk leven van de ectoparasieten die ze van hun klanten plukken, spelen ze vaak een beetje vals en nemen ze af en toe een hap uit het vlees van hun klanten, wat ze verkiezen boven de ectoparasieten (Douglas, 2010: 65). Als een winkelier, een Labroides dimidiatus een bepaalde plek inneemt, waar het wordt bezocht door een klantenkring van trouwe klanten. Goede service trekt klanten aan die steeds terugkomen, dus deze daden komen in het voordeel van hun daders terug in een soort wederzijds altruïsme (Trivers, 1971). Reputatie is belangrijk voor deze Labroides: ze onthouden zich van het bijten van klanten als andere potentiële klanten toekijken (Bshary & Grutter, 2006). Als een schoonmaker flagrant vals speelt, wordt hij geconfronteerd met partnerkeuze of partnersancties. De klant straft de bedrieger door hem te achtervolgen, of gaat op zoek naar een meer coöperatieve schoonmaker (Bshary & Grutter, 2005).

Slecht gecontroleerde korte uitwisselingen

De meest bekende mutualismen van korte uitwisseling lijken echter minder gemakkelijk te controleren. Veel fabrieken bieden aantrekkelijke steekpenningen om de benodigde diensten van dieren te krijgen. De steekpenning is zo ontworpen dat een dier, om het aan te nemen, niet anders kan dan het verrichten van de benodigde dienst, zoals het bestuiven van de bloemen van de plant of het verspreiden van de zaden. Het dier heeft veel planten om uit te kiezen, terwijl een plant veel dieren kan hebben, van verschillende potentieel bruikbare soorten, 'binnen afroep'. markt', is de wereld van korte uitwisselingen de natuurlijke analogie van de markt van een grote stad, waar winkeliers strijden om de meest winstgevende klanten, die op hun beurt op zoek zijn naar de beste aanbiedingen (Noë & Hammerstein, 1995). Deze competitie leidt meestal tot een 'nichedifferentiatie' waarbij verschillende 'handelaars' verschillende groepen 'klanten' aantrekken. In deze wereld kan een dier slechts één interactie hebben met een bepaalde plant. Er lijkt hier weinig ruimte te zijn voor partnersancties of de private wraakmensen die geen toegang hebben tot openbare rechtshandhaving gebruiken om 'rechtvaardigheid' af te dwingen (Hyams, 2003). Maar de evolutie van angiospermen, waarbij dieren bloemen bestuiven en zaden verspreiden in een reeks korte mutualistische uitwisselingen, veranderde tropische bosecosystemen (Corner, 1964 Regal, 1977 Leigh, 1999). Welke factoren zorgden ervoor dat de samenwerking tussen planten en de dieren die hun nectar drinken, hun stuifmeel of hun fruit eten, de overhand had in deze schijnbaar wetteloze wereld?

Planten en hun bestuivers

Mutualismen van korte uitwisselingen met bestuivers zijn cruciaal voor bloeiende planten, zoals we hebben gezien. Toch zijn deze mutualismen ontstaan ​​uit parasitisme, zoals we zullen zien, en de dreiging dat ze weer zullen degraderen tot parasitisme is nooit ver weg. De sporofyten van planten die het land koloniseerden, produceerden door de wind verspreide sporen, het eerste geregistreerde plantmateriaal dat door terrestrische insecten werd gegeten (Labandeira, 2006a: 63). Natuurlijke selectie veranderde de sporen van sommige afstammelingen van deze vroege landplanten in stuifmeel. Sommige bestuivers moeten afstammen van dergelijke stuifmeeldieven ( Crepet et al., 1991): bij het zoeken naar planten van soorten met bijzonder smakelijk stuifmeel, werd stuifmeel van één plant soms per ongeluk naar de plaats gebracht waar het een soortgenoot zou bevruchten. Een ander startpunt voor de evolutie van bestuivers begint bij de 'bestuivingsdruppels' die de zaadcellen van de gymnosperm afscheiden bij hun apicale openingen. Deze druppels vallen stuifmeel in de lucht dat tot de soort van de eicel behoort. De bestuivingsdruppels van sommige soorten zijn voedzaam en trekken sommige insecten aan. Nogmaals, het zoeken naar planten met bijzonder smakelijke bestuivingsdruppels moet tot onbedoelde bestuiving hebben geleid. Bestuivingsdruppels vergemakkelijkten de evolutie van insectenbestuiving in ten minste vijf naaktzadigen groepen: zaadvarens, Gnetales, Bennettitales, coniferen van de uitgestorven familie Cheirolepidaceae en cycaden (Labandeira et al., 2007 ). Sommige van deze naaktzadigen werden waarschijnlijk bestoven door schorpioenvliegen met lange slurf (Ren et al., 2009 ). Bloeiende planten moeten op analoge wijze insectenbestuiving hebben ontwikkeld.

Bestuiving door insecten zou de snelle diversificatie van bloeiende planten kunnen bevorderen, omdat de voorouderlijke bloeiende planten onkruid waren dat snel kon groeien. Het xyleem van deze onkruidplanten bood relatief weinig weerstand tegen de stroming van water van wortels naar bladeren, waardoor een snelle fotosynthese en snelle groei mogelijk was. Omdat vroegbloeiende planten snel konden groeien, konden ze door het gebruik van dierlijke bestuivers tropische bosecosystemen transformeren. De evolutie van insectenbestuiving in langzaam groeiende planten, zoals palmvarens, had een dergelijk effect niet. Bij palmvarens bijvoorbeeld, beperkt het ineffectieve vasculaire systeem de fotosynthetische capaciteit en groeisnelheid ernstig door de snelheid te beperken waarmee water van de wortels naar de bladeren kan gaan ( Sperry et al., 2006 ).

Een aantal vragen behoeven echter nog een antwoord. Hoe kiezen planten geschikte bestuivers? Hoe overtuigen planten bestuivers om hun taak te volbrengen? Hoeveel ruimte is er voor bedrog tussen planten of bestuivers? Hoe beïnvloedt bedrog de evolutie van planten en bestuivers?

Verschillende bloemen trekken verschillende bestuivers aan (Howe & Westley, 1988 Fenster et al., 2004 ). Een bloem die vleermuizen aantrekt verschilt sterk van een bloem die sfinxmotten aantrekt. Planten ‘kiezen’ hun bestuivers. Om precies te zijn, de planten die het best de bestuivers aantrekken die het meest bijdragen aan hun reproductief succes, zijn beter vertegenwoordigd in toekomstige generaties (Fenster et al., 2004 ). Sommige orchideeën kiezen sfinxmotten met lange slurf als bestuivers door hun nectar in sporen zo diep op te slaan dat geen enkele andere bestuiver er bij kan. Anderen trekken mannelijke orchideeënbijen (Euglossini) aan met geuren die deze bijen, maar geen andere dieren, verzamelen om te gebruiken bij het aantrekken van vrouwtjes ( Eltz et al., 2007 ). Inderdaad, bij het ontstaan ​​van een nieuwe soort gaat het vaak om het ‘kiezen’ van een nieuwe bestuiver. In een nieuw binnengedrongen leefgebied kunnen nieuwe, andere bestuivers bijvoorbeeld effectiever zijn, wat leidt tot een 'bestuivingsverschuiving'. Dergelijke verschuivingen van bestuivers kunnen een cruciale rol spelen bij het creëren van reproductieve isolatie tussen de nieuwe soort en zijn ouder (Schemske & Bradshaw, 1999 Kay & Schemske, 2003 Kay et al., 2005 Kay & Sargent, 2009 ). Vrij eenvoudige veranderingen in de kenmerken van de bloemen van een populatie stellen hen in staat om bijen aan te trekken in plaats van kolibries als bestuivers, of vice versa (Schemske & Bradshaw, 1999 Kay et al., 2005 ).

Zoals op elke functionele markt, trekken rijke beloningen goed presterende bestuivers aan (Howe & Westley, 1988: 115). In Madagaskar, de orchidee Angraecum sesquipedale herbergt zijn rijke nectar in een uitloper van 30 cm waar alleen de lange slurf van de verre vliegende sfinxmot Xanthopan morgani praedicta kan het bereiken (Darwin, 1877: 162-166 Nilsson, 1988). Ontspan de intensiteit van de concurrentie van planten voor bestuivers en het voordeel van hoogwaardige bestuiving verdwijnt. Op Réunion, een eiland 800 km ten oosten van Madagaskar met 4% van het gebied van Madagaskar, is de concurrentie met andere planten en met herbivoren veel minder intens (Leigh et al., 2009 ). Daar, de verwante orchidee Angraecum cadetii, afstammend van indringers uit Madagaskar, heeft een eenvoudigere bloem, biedt een slechtere beloning en trekt een vliegende krekel aan als enige bestuiver (Micheneau et al., 2010 ).

Hoe haalt een plant bestuivers over om zijn stuifmeel naar de volgende plant in zijn soort te brengen? Sommige kruiden overtuigen bestuivers om verder te gaan door genoeg van een wenselijke beloning te bieden om een ​​bestuiver aan te trekken, maar niet om te bevredigen, zodat hij naar andere planten van dezelfde soort kijkt voor meer. Bestuivers van dergelijke planten 'trapline' vaak: ze bezoeken herhaaldelijk, in dezelfde volgorde, planten waarvan ze de nectar aantrekkelijk vonden. Hier trekt een goede service trouwe klanten aan die steeds terugkomen. Andere planten verdrijven bestuivers voordat ze hun vulling hebben gegeten, zoals mannelijke cycaden bestuivende trips verdrijven door op te warmen, en onderdrukkende geurniveaus te produceren, zodat ze stuifmeel verlaten en dragen naar vrouwelijke cycaden, waarvan de geur nu aantrekkelijker is (Raguso, 2008a,b : 554 ). Bomen met kronen vol bloemen lijken echter bijzondere moeilijkheden te ondervinden om bestuivers te laten vertrekken: waarom vertrekken als er overvloedig voedsel voorhanden is? Misschien trekken dergelijke bomen zoveel bestuivers aan dat sommigen op zoek gaan naar andere bomen waar de concurrentie minder intens is. In feite zijn de meeste tropische bloeiende bomen zelf-incompatibel. De meeste kruisbestoven soorten, zelfs zeldzame, behouden zowel hun aantal als een aanzienlijke genetische diversiteit. Bij veel soorten beweegt stuifmeel soms honderden meters om soortgenoten te bevruchten (Hamrick & Murawski, 1990, 1991 Murawski & Hamrick, 1991 Hamrick et al., 1992 ). Hoe bomen dieren overhalen om hun stuifmeel naar andere bomen te dragen, is het leren waard.

Veel planten bedriegen hun bestuivers. Bomen met kronen vol fleurige bloemen kunnen niet vals spelen: bestuivers leren ze te gemakkelijk te vermijden. Voor zeldzame kruiden is het verhaal anders. Een derde van 's werelds orchideeënsoorten bedriegen hun bestuivers (Cozzolino & Widmer, 2005 Schiestl, 2005). De meeste bedrieglijke orchideeën, net als bedrieglijke planten van andere soorten, veinzen een niet-bestaande voedselbeloning (Schiestl, 2005). In sommige planten bootsen bloemen de vorm, kleur en soms de geur na van rijk belonende bloemen van andere soorten, een 'Batesiaanse mimicry' onder planten (Nilsson, 1983 Johnson, 1994, 2000 Roy & Widmer, 1999). Deze Batesiaanse mimiek heeft echter een wending: het gaat om superstimulus. in tropisch Begonia, zijn beloningsloze vrouwelijke bloemen grotere nabootsingen van belonende mannelijke bloemen. Experimenten tonen aan dat grotere vrouwelijke bloemen meer bestuivers aantrekken dan bloemen die nauwkeuriger op hun mannelijke tegenhangers lijken (Schemske & Ågren, 1995). Andere bedrieglijke bloemen bloeien op plaatsen en tijden waar massa's gelijkgekleurde maar lonende soorten planten bloeien (Johnson et al., 2003 Schiestl, 2005 ). Sommige orchideeën gebruiken 'sensorische vallen'. De meest gebruikelijke valstrik trekt mannelijke insecten van een bepaalde soort aan door de feromonen van seksueel ontvankelijke vrouwtjes na te bootsen of te synthetiseren. Dergelijke orchideeën bieden een bloemdeel dat voldoende lijkt op de buik van een vrouwelijk insect om paringspogingen van het seksueel opgewonden mannetje op te wekken, wat leidt tot het opleggen van stuifmeel op het insect en bestuiving, als het insect al heeft geprobeerd te paren met een andere orchidee van deze soort (Schiestl et al., 1999, 2003 ). Ook hier trekt een overdreven signaal meer bestuivers aan (Schiestl, 2005). Een andere orchidee trekt honingbij-etende horzels aan door de feromonen van gealarmeerde honingbijen na te bootsen, waardoor de horzels zich op het rode centrum van de bloem bespringen, dat geen geschikt voedsel voor haar biedt ( Brodmann et al., 2009 ). Sensorische valorchideeën trekken soortspecifieke bestuivers aan, een omstandigheid die hun soortvorming enorm versnelt (Cozzolino & Widmer, 2005).

De enige verdediging die bestuivers hebben tegen bedrieglijke bloemen is om hun soortgenoten te vermijden (Schiestl, 2005), of, als ze de bedriegers niet kunnen onderscheiden van belonende planten of echte vrouwtjes, om te verhuizen naar plaatsen waar bedriegers afwezig zijn (Wong & Schiestl, 2002). Als niet-bestuivende vrouwtjes ongepaard blijven dankzij de afstotende effecten op hun mannetjes van pogingen tot copulatie met orchideeën, laten ze plekken met bedrieglijke orchideeën achter (Schiestl, 2005). Deze gewoonte van 'eenmaal gebeten, tweemaal verlegen' voorkomt dat bedrieglijke soorten te algemeen worden (Schiestl, 2005). Inderdaad, orchideeën die nectarbeloningen aanbieden, evolueren vaak van voedselbedriegende voorouders, alsof bedrog niet altijd loont. Seksueel bedrieglijke soorten hebben complexere problemen. In de bloeiwijzen van de bedrieglijke orchidee Ophrys sfegoden, bloemen op verschillende planten verschillen genoeg in geur dat bestuivers die worden afgestoten door een poging tot copulatie met een bloem op de ene plant, nog steeds worden aangetrokken door de bloemen van een andere plant (Ayasse et al., 2000 ). Als gevolg van de pogingen van hun bestuivers om bedrog te vermijden, kruisen sensorische valorchideeën vaker uit en verplaatsen ze hun stuifmeel naar verder weg gelegen tegenhangers dan belonende orchideeën, hoewel minder van hun bloemen worden bestoven (Cozzolino & Widmer, 2005 Schiestl, 2005).

Planten kunnen de vorm, kleur, grootte of geur van hun bloemen aanpassen om gewenste bestuivers aan te trekken en andere dieren af ​​te weren (Raguso, 2008b). Dit vermogen kan echter zeer beperkt zijn. Veel dieren 'beroven' de nectar van een bloem zonder deze te bestuiven. Bijen en kolibries bijten of prikken gaten in de basis van de buisvormige roze bloemen van Panama's understory treelet Quassia amara hun nectar te beroven. Zwakkere rovers gebruiken deze gaten om meer nectar te stelen. Deze activiteiten kunnen een Quassia’s zaadproductie met meer dan 75% ( Roubik et al., 1985 ). Veranderingen in bloemkenmerken, inclusief signalen die bestuivers noemen, kunnen soms bedrog verminderen en loyalere bestuivers aantrekken. Net als de reacties op Batesiaanse mimiek vinden deze reacties plaats op een evolutionaire tijdschaal. Desalniettemin stimuleren plant-bestuivers mutualismen de weelde, productiviteit en diversiteit van tropisch bos (Corner, 1964 Regal, 1977).

Planten en hun zaadverspreiders

De meeste planten hebben er baat bij als hun zaden ver van hun ouders of andere planten van hun soort worden verspreid, en de specialistische plagen die erop leven (Janzen, 1970 Wills et al., 2006 Comita et al., 2010 ). Anderen hebben er baat bij te worden verspreid naar lichte openingen of andere geschikte habitats (Howe & Smallwood, 1982 Howe & Westley, 1988). Hoe halen planten dieren over om hun zaden te verspreiden? Met welke problemen worden planten geconfronteerd bij het proberen dit te doen?

Zaden zijn voedzaam: ze trekken zaadroofdieren aan (Janzen, 1980). Planten gebruiken twee basismethoden om zaadroofdieren om te zetten in zaadverspreiders. Een manier is het maken van zaden die dieren begraven voor toekomstig gebruik, in de hoop dat er genoeg begraven zaden zullen ontsnappen om te worden opgegeten om hun soort aan te vullen. Dit mutualisme, oorspronkelijk toevallig, kan essentieel zijn voor het behoud van de boomdiversiteit in sommige neotropische bossen. Op het eiland Barro Colorado, in het centrum van Panama, slaan agouti's langdurige zaden op tegen tijden van schaarste (Smythe, 1978). Begraven zaden van de zwarte palm Astrocaryum standleyanum kan een jaar of twee sluimeren. Genoeg van de zaden die door agouti's zijn begraven, ontsnappen aan het eten om de populatie zwarte palmen in stand te houden (Smythe, 1989). Op dit eiland moeten zaden van verschillende andere soorten worden begraven om te voorkomen dat ze worden aangevallen door insecten of gewervelde dieren (Smythe, 1989 Forget & Milleron, 1991 Forget, 1993). Agouti's eten zaden of zaailingen van bijna al deze soorten. De andere manier om zaadroofdieren om te zetten in zaadverspreiders is om onsmakelijke of giftige zaden in te bedden in vlezige vruchten, zoals die van avocado's, vijgen en Pijper ( Wheelwright, 1985a Howe, 1986 ) of wikkel ze in smakelijke arils, net als nootmuskaat of doerians ( Corner, 1954 Howe & Vande Kerckhove, 1980 ). Zowel vruchten als arillaatzaden zijn bedoeld om in hun geheel te worden gegeten door dieren die de zaden ergens anders zullen poepen of uitspugen. De zaadvaren Pachytesta illinoensis verpakte zaden 300 miljoen jaar geleden in schijnbaar eetbare pulp, vermoedelijk zodat reptielen ze zouden verspreiden (Retallack & Dilcher, 1988: 1027). Sommige grote arilaatzaden, zoals: Virola (Forget & Milleron, 1991), en zaden ingebed in een laag zoete pulp, zoals Dipteryx (Forget, 1993), moeten door agouti's worden begraven, zelfs nadat meer mobiele dieren ze hebben verspreid.

De grootte, vorm, textuur, kleur, geur, smaak en plaatsing van een vrucht en zijn zaden beïnvloeden welke dieren de vrucht eten en de zaden verspreiden (Janson, 1983 Gautier-Hion et al., 1985 Howe, 1986 ). Vruchten verschillen sterk in de verscheidenheid aan verspreiders die ze aantrekken ( Charles-Dominique et al., 1981 Wheelwright et al., 1984 ). Doerians en vijgen trekken een groot aantal soorten aan (Corner, 1954: 37: McClure, 1966) sommige Aziatische maretakvruchten trekken een of twee soorten bloempikkers aan die, tijdens het poepen van de zaden, ze aan een tak lijmen (Ridley, 1930 : 466f). Grotere vruchten trekken alleen grotere dieren aan, die de zaden verder verspreiden (Wheelwright, 1985b Howe, 1986 Fragoso et al., 2003 Seidler & Plotkin, 2006 Blake et al., 2009 ). Van de 37 boomsoorten in Ivoorkust waarvan bekend is dat ze door olifanten worden verspreid, zijn het echte langeafstandsverspreiders, 30 hebben geen andere verspreider (Alexandre, 1978). In Centraal-Afrika zijn olifanten de hoeksteendieren voor de zaadverspreiding over lange afstand van veel planten (Blake et al., 2009 ).

Hoe overtuigen bomen fruiteters om zaden weg te halen bij ouders en hun ongedierte? We weten allemaal dat het eten van te veel aardbeien onaangenaam wordt. Voordat dit gebeurt, is het verstandig om over te stappen op een ander voedingsmiddel. Drijft de overdaad aan één soort fruit fruiteters naar bomen van andere soorten? In een bos van Frans-Guyana is fruit suikerachtig of vet. Veel dieren hebben zowel suiker als vet nodig en pendelen tussen bomen met vet en bomen met suikerachtig fruit om hun dieet in evenwicht te houden ( Charles-Dominique et al., 1981: 405)), waarbij op zijn minst enkele zaden van hun ouders worden verspreid tijdens het proces. Zaadverspreiding wordt ook geholpen door dieren die fruiteters eten. Boa's, vierogige opossums (Philander) en andere dergelijke roofdieren liggen op de loer in de kronen van Neotropische vruchtbomen (Howe, 1979). Dienovereenkomstig pakken vleermuizen, en zelfs vogels zo groot als toekans, een paar vruchten en vliegen weg naar een veilige plek om ze in vrede te eten, en laten de zaden vallen, voordat ze terugkeren voor meer (Morrison, 1980 Howe & Vande Kerckhove, 1981) . Ondanks de omstandigheden die zaadverspreiding bevorderen, laten veel grotere dieren de zaden van bomen die ze bezoeken onder de ouderkronen vallen ( Charles-Dominique et al.1981: 392 Howe & Vande Kerckhove, 1981).

Zaadverspreiding door dieren is niet altijd mutualistisch. De meeste zaden die mieren aantrekken als verspreiders hebben vetrijke aanhangsels, elaiosomes, met een zeer specifieke geur. Sommige plantensoorten bedriegen hun mierenverspreider door valse elaiosomes aan hun zaden te bevestigen, die de mierenaantrekkende geur hebben maar geen vette beloning. Een paar tropische peulvruchten bedriegen vogelverspreiders met zaden waarvan de kleur de lonende aril van verwante peulvruchten nabootst. Niettemin zijn er veel minder planten die verspreiders bedriegen dan bedrieger bestuivers (Pfeiffer et al., 2010 ). Aan de andere kant weerhouden de kenmerken van fruit dat is aangepast om zaadverspreiding te bevorderen niet dat veel soorten dieren, variërend van snuitkevers tot papegaaien en witlippekari's, zaden eten zonder ze te verspreiden (Janzen, 1980 Howe, 1986). Een dergelijke intense zaadpredatie weerhoudt bomen van de meeste soorten in de vochtige en natte tropen er niet van om dieren om te kopen om hun zaden te verspreiden. In een altijd nat bos van laagland Ecuador, waar de concurrentie hevig was, werden vruchten van meer dan 90% van de aanwezige boomsoorten aangepast om dieren om te kopen om hun zaden te verspreiden (Gentry, 1982: 38). Ook hier overleeft mutualisme ondanks dat het veel geparasiteerd is.


Nieuwe fase voorgesteld in de relatie tussen vijgen en wespen

Een voorbeeld van "gevallen vijgenfauna": een keverlarve die zich van binnenuit met de vijg voedt en vervolgens naar de grond migreert wanneer de rijpe vrucht op de grond valt. Krediet: Luciano Palmieri

In een artikel gepubliceerd in tijdschrift Acta Oecologica, heeft de Braziliaanse bioloog Luciano Palmieri Rocha een nieuwe fase voorgesteld van de ontwikkelingscyclus van vijgenbomen (Ficus carica) en hun specifieke bestuivers, vijgenwespen van de soort Blastophaga psenes - een van de meest bestudeerde voorbeelden van de evolutie van mutualisme.

Volgens Palmieri heeft de nieuwe (en zesde) fase van de cyclus niet direct betrekking op de ontwikkeling van de vijg, maar eerder op zijn rol in de ontwikkeling van tientallen andere insectensoorten, afgezien van vijgenwespen. "Veel andere organismen, waaronder meten, nematoden en insecten, slagen erin hun eieren in vijgen te plaatsen zonder de biologische rol van bestuiving te vervullen", voegt Palmieri toe. De larven van deze dieren concurreren rechtstreeks met die van vijgenwespen om voedsel en ruimte in de vijg of voeden zich er gewoon mee.

Palmieri's artikel staat in een speciale editie van Acta Oecologica het vieren van de 50e verjaardag van de oorspronkelijke ontdekking van vijgenwesp mutualisme. Sinds het einde van de jaren zestig, toen deze relatie voor het eerst werd bestudeerd, is de ontwikkelingscyclus verdeeld in vijf biologisch gebaseerde ontwikkelingsfasen (A, B, C, D en E) die beschrijven hoe de rijpende vijg aantrekkelijk wordt voor vrouwelijke wespen, die de bloeiwijze binnenkomen om hun eieren te leggen, en hoe een nieuwe generatie bevruchte vrouwelijke wespen uiteindelijk uit de vijg tevoorschijn komt om de cyclus te vernieuwen.

De evolutie van mutualisme heeft beide soorten gevormd

De voortplantingscyclus van de vijgenwesp vindt alleen plaats in vijgen, die door hun interactie met vijgenwespen in de loop van tientallen miljoenen jaren van evolutie zo veel zijn veranderd dat ze tegenwoordig vaak worden aangezien voor fruit. Een vijg is echter niet echt een vrucht - het is een omgekeerde bloeiwijze, een cluster van honderden kleine bloemen in een bolvormige stengel. De bloemen produceren intern zaden nadat ze zijn bestoven door vijgenwespen.

Het mutualisme is oud, legde Palmieri uit. De oudste fossielen van vijgenwespen dateren van 34 miljoen jaar geleden. Ze leken sterk op de soort die vandaag leeft, wat aangeeft dat de symbiotische relatie zich vroeg ontwikkelde en sindsdien niet fundamenteel is veranderd. Moleculair bewijs toont aan dat de relatie 65 miljoen jaar geleden bestond, wat suggereert dat het misschien nog ouder is, misschien terug naar het tijdperk van dinosaurussen.

"Op een gegeven moment begonnen de voorouders van vijgenwespen eieren te leggen in de bloemen van voorouderlijke vijgenbomen. We geloven dat deze bloeiwijzen nog open waren, zodat ze door verschillende insecten konden worden bestoven," zei Palmieri. In de loop van ten minste 65 miljoen jaar evolutie werd de bloeiwijze van de vijg een afgesloten ruimte van de buitenwereld, en alleen de vijgenwesp kon erin doordringen.

"Aanvankelijk parasiteerde de wesp de vijg, maar toen door een onbekend evolutionair mechanisme, coöpteerde de plant uiteindelijk het parasitisme van de wesp en maakte het onderdeel van zijn eigen reproductieve cyclus," zei Palmieri.

De levenscyclus van de vijgenwesp begint wanneer de vrouwelijke wesp de vijg binnengaat. "De vijg is een urn die honderden kleine bloemen bewaart en beschermt. De bloemen gaan erin open, dus ze hebben een speciaal bestuivingsproces nodig. Ze kunnen niet vertrouwen op wind of bijen om hun stuifmeel te dragen. Dat is waar de vijgenwesp binnenkomt," hij legde uit.

De vijf fasen van de cyclus

In de vijg bevinden zich vrouwelijke en mannelijke bloemen die zich op verschillende tijdstippen ontwikkelen. De A-fase treedt op wanneer de vrouwelijke bloemen nog niet volgroeid zijn. Ze rijpen snel en zijn klaar om bevrucht te worden. Ze worden ontvankelijk voor de wespen en geven een geur af die bestaat uit een enorme hoeveelheid vluchtige stoffen, waardoor de B-fase wordt geactiveerd. Elke vijgenbak is niet helemaal gesloten, maar heeft een klein gaatje dat een ostiole wordt genoemd, waardoor de vrouwelijke wesp het binnenste binnendringt. Daarbij verliest hij zijn vleugels en zijn zijn antennes gebroken, zodat hij er niet meer uit kan. Het legt zijn eieren en sterft.

De levenscycli van vijgen en vijgenwespen worden bestudeerd om de evolutie van mutualisme te begrijpen. Krediet: Luís FM Coelho

Eenmaal in de vijg legt de vrouwelijke wesp eieren in veel van de bloemen, maar niet in alle. Tegelijkertijd bevrucht hij de bloemen met stuifmeel dat is opgeslagen in een buidel aan de onderkant van zijn thorax.

Nu begint de C-fase, die twee tot drie maanden duurt. De bloemen die stuifmeel ontvangen maar geen eieren ontwikkelen zich tot zaden. Bloemen die eieren ontvangen ondergaan een transformatie om verharde structuren te worden die gallen worden genoemd, en worden kwekerijen met voedsel en onderdak voor wespenlarven.

De D-fase vindt plaats aan het einde van de incubatie van de larven. Dit is ook wanneer de mannelijke bloemen beginnen te rijpen en zich openen om stuifmeelcontainers die bekend staan ​​​​als helmknoppen bloot te leggen.

"De opening van de mannelijke bloemen is gesynchroniseerd met het einde van de ontwikkeling van de larven. De eerste wespen die uit de gallen tevoorschijn komen zijn vleugelloze mannetjes met verminderde ogen maar grote sterke kaken," zei Palmieri. "Ze kruipen over de vrouwelijke bloemen totdat ze de gallen vinden die de vrouwtjes, hun zusters, bevatten, nu klaar om tevoorschijn te komen. Het mannetje dringt het vrouwtje binnen met een telescopische penis en bevrucht het vrouwtje in de gal. Zodra ze op deze manier hebben gepaard, mannetjes gebruiken hun kaken om door de vijgenmuur te bijten. Ze gaan dan door het gat naar buiten, vallen op de grond en sterven."

De D-fase eindigt wanneer de vrouwelijke wespen uit hun gallen tevoorschijn komen. "Terwijl ze naar het gat kruipen dat door de mannelijke wespen is gemaakt, passeren ze de mannelijke bloemen en vullen hun buidels met stuifmeel, waarmee ze andere vijgenbomen zullen bestuiven", zei de door FAPESP ondersteunde onderzoeker.

De bevruchte vrouwtjes verlaten de bak door het gat dat door hun broers is gemaakt en vliegen weg op zoek naar andere vijgenbomen, en de cyclus begint opnieuw. De E-fase bestaat uit zaadverspreiding via de uitwerpselen die worden verspreid door de gewervelde dieren die zich voeden met vijgen.

Bewijs van de nieuwe F-fase begon te verschijnen in de loop van jaren van observatie. "Bij het bestuderen van de interactie tussen vijgen en vijgenwespen, vonden we vaak larven van andere wezens die geen rol speelden in de ontwikkelingscyclus. Deze vijgen werden weggegooid en buiten het onderzoek gehouden. In sommige gevallen waren larven die bijna even groot waren als de vijg had bijna zijn hele inhoud opgegeten. Toen besloten we te onderzoeken wat er aan de hand was," zei Palmieri.

"Toen sommige van deze larven de volwassen leeftijd bereikten, begonnen wezens die niemand herkende uit rotte vijgen op de grond te komen. In het zojuist gepubliceerde artikel beschrijf ik 129 insecten die behoren tot vijf orden en 24 verschillende families die geen vijgenwespen zijn, maar die ook interactie met vijgen, het uitvoeren van verschillende functies."

Palmieri identificeerde 10 soorten wespen (Hymenoptera), 39 soorten vliegen (Diptera), 46 soorten kevers (Coleoptera), 17 soorten krekels en andere insecten (Hemiptera) en 18 soorten vlinders of motten (Lepidoptera).

Deze insecten kunnen vijgen koloniseren tijdens verschillende fasen van de levenscyclus van de boom. Sommigen vertrouwen op gevallen vijgen om hun ontwikkeling te voltooien. Palmieri verdeelde de insecten in twee categorieën op basis van hun rol in de ecologie van de vijgenboom en hun potentiële impact op de voortplanting. Hij noemde de categorieën "vroege vijgenindringers" en "gevallen vijgenfauna".

Een van de vormen van vroege indringers van vijgen die in het artikel worden beschreven, verwijst naar de vliegen die behoren tot het geslacht Lissocephala, die eieren in het ostiole leggen op het moment dat de oorspronkelijke vrouwelijke wesp de vijg binnengaat. De vliegenlarven migreren naar het binnenste van de vijg en voeden zich uitsluitend met gist en bacteriën die door de bestuivende wesp naar binnen worden gebracht. De vliegen eindigen hun ontwikkeling in de vijg en vertrekken via het uitgangsgat dat eerder door mannelijke wespen in de vijgenmuur is gekauwd.

Vlinders en motten zijn de meest agressieve groep insecten in termen van schade aan vijgen. Ze leggen eieren in de vijgenmuur. In de C-fase boren hun larven door de vijgenwand en voeden ze zich zonder onderscheid met vijgenpulp, wespen en zaden. De larven vernietigen de hangende vijg en kruipen naar buiten om te verpoppen in cocons die aan takken van de boom zijn bevestigd.

In het geval van gevallen vijgenfauna, legt de door FAPESP gefinancierde onderzoeker uit, omvat de categorie verschillende organismen die zich voeden met de vlezige delen of zaden van rijpe vijgen die niet worden geconsumeerd door fruitetende gewervelde dieren. Ze profiteren van de kans die wordt gecreëerd door de vijgen die in de F-fase onder de ouderboom vallen.

De fauna van gevallen vijgen bestaat voornamelijk uit kevers die zich voeden met fruitresten. Kevers profiteren op verschillende manieren van de ontwikkelingscyclus van vijgen. Sommige koloniseren vijgen aan de boom in de vroege C-fase. Hun larven groeien in de vijgen en blijven daar als het rijpe fruit op de grond valt. Vervolgens migreren ze naar de grond, waar ze gaten graven en verpoppen in cocons.

"Deze voorbeelden geven ons slechts een glimp van een veel grotere complexiteit van interacties. Naast de evolutionaire implicaties van bestuivingsmutualisme, is een extra factor die verband houdt met het succes van de 750-tal vijgensoorten waarschijnlijk de sterk gediversifieerde fauna van insecten geassocieerd met vijgenbomen, zoals niet-bestuivende wespensoorten. De druk van deze parasitaire wespen zal een belangrijke drijfveer zijn geweest en blijven voor de diversificatie van vijgensoorten, "zei Palmieri.


Invoering

In een biosfeer die wordt aangedreven door selectie op het niveau van het individuele gen [1], is het verklaren van het bestaan ​​van samenwerking, zoals mutualisme, een grote wetenschappelijke uitdaging. Mutualismen zijn interspecifieke ecologische interacties die worden gekenmerkt door wederzijdse voordelen voor beide partners [2], die meestal gepaard gaan met dure investeringen van elk. Welke factoren weerhouden de ene partner er dus van om onhoudbare kosten op te leggen aan de andere om stabiliteit van mutualisme mogelijk te maken [3-7]? In sommige mutualismen manipuleert de grotere, meer zittende partner de ander door de voordelen naar coöperatieve individuen te sturen en de kosten naar valsspelers [4-7]. Er is echter pas onlangs een algemene consensus over de persistentie van mutualisme geformuleerd, en dit toont duidelijk aan dat een hoge kosten-batenverhouding van samenwerken een belangrijke factor is [8,9].

Vijgenbomen (Ficus) en hun gastheerspecifieke agaonid bestuiver wespen zijn een klassiek voorbeeld van een verplicht mutualisme [10,11]. De wespen bestuiven de bomen en de bomen bieden middelen voor wespennakomelingen. in eenhuizig Ficus, vrouwelijke wespen banen zich een weg door een gespecialiseerde ingang naar receptieve syconia (in de volksmond "vijgen"), wat ingesloten bloeiwijzen zijn. De wespen bestuiven vervolgens de boom terwijl ze hun eieren afzonderlijk in eitjes afzetten. Dus elk gelegd ei kost de boom één zaadje, maar bij het verschijnen verspreiden de vrouwelijke wesp-nakomelingen het stuifmeel van die boom. Bomen moeten zowel wespen als zaden produceren om het mutualisme te laten voortduren, maar natuurlijke selectie zou de voorkeur moeten geven aan wespen die op korte termijn het maximale aantal vijgeneitjes exploiteren, wat resulteert in een belangenconflict tussen wesp en boom. Het mutualisme bestaat echter al minstens 60 miljoen jaar en is uitgestraald in meer dan 750 soortenparen [12]. De mechanismen die voorkomen dat wespen te veel vijgen exploiteren, blijven onbekend, ondanks intensief onderzoek gedurende vier decennia.

Binnen receptieve syconia zijn de lengtes van bloemstijlen zeer variabel [13,14], en ovipositerende bestuivers (stichteressen) geven de voorkeur aan bloemen met kortere stijlen voor hun nakomelingen [15-18]. Stijl en steellengtes van bloemen zijn negatief gecorreleerd. Kort gestileerde eitjes ontwikkelen zich tot zaden of gallen (wanneer een wesp aanwezig is) nabij de syconium binnenholte, terwijl de meeste lang gestileerde eitjes zich ontwikkelen tot zaden nabij de buitenwand [19,20] (Figuur 1). Het is aangetoond dat deze patronen de voorkeuren voor het leggen van eitjes van stichteressen weerspiegelen, en het is onwaarschijnlijk dat ze het resultaat zijn van een grotere verlenging van steeltjes die eieren bevatten tijdens de rijping van de syconia, omdat bij receptieve syconia de eieren van bestuivers voornamelijk aanwezig zijn in kort gestileerde binnenste eitjes [16] ]. Deze wijdverbreide waarnemingen zijn gekoppeld aan vier, niet noodzakelijk elkaar uitsluitende, mechanismen die zijn voorgesteld om het mutualisme van vijgen en bestuivers te stabiliseren: (1) Onovertroffen zaden - buitenste eitjes kunnen biochemisch of fysiek worden verdedigd tegen het leggen van eitjes of larvale ontwikkeling [21]. Er is echter nog geen mechanisme gevonden. (2) Korte legboortjes - de legboortjes van bestuivers kunnen te kort zijn om volledig door de lange stijlen van buitenste eitjes te dringen [14,19]. Veel soorten bestuivers hebben echter legboortjes die lang genoeg zijn om de meeste of alle eitjes te bereiken [18,19,22]. (3) Onvoldoende eieren - omdat bestuivers zich passief over lange afstanden verspreiden, kunnen er te weinig stichteressen arriveren om alle eitjes te vullen, en ze vullen eerst de binnenste eitjes omdat deze waarschijnlijk gemakkelijker zijn voor het leggen van eitjes [19]. Als alternatief kan de boom het aantal stichteressen beperken dat zijn syconia binnenkomt [20]. Echter, in de meeste Ficus soorten, krijgen syconia genoeg stichteressen om meer eitjes te exploiteren dan in feite wespen te produceren, waardoor een groot deel van de zaadproductie onverklaard blijft [23,24]. Bijgevolg zijn deze drie hypothesen er niet in geslaagd om mutualisme-stabiliteit in eenhuizige te verklaren Ficus soorten, maar ze suggereren allemaal dat de sleutel tot de puzzel ligt in het verklaren waarom bestuivende wespen de voorkeur geven aan innerlijke eitjes voor het leggen van eitjes.

Blauwe gallen bevatten bestuivers, rode gallen bevatten parasieten en gele eitjes bevatten zaden. "Ovule-lengte" wordt gebruikt om de afstand van het zaad of de gal tot de syconiumwand te schatten en wordt gemeten als het punt waarop het steeltje de vijgenwand verbindt met de top van het zaad of de gal, exclusief wat er van de stijl is overgebleven.

Onlangs is een vierde hypothese voorgesteld, gebaseerd op "optimaal foerageren" door ovipositerende stichteressen. Simulaties hebben aangetoond dat het mutualisme van vijgen en bestuivers kan worden gestabiliseerd als de winstgevendheid van de eitjes gecorreleerd is met de lengte van de bloemstijl en als sommige stichteressen sterven voordat ze al hun eieren hebben gelegd [24]. De winstgevendheid van een eitje voor een stichteres hangt af van de verwachte fitheid van het nageslacht gedeeld door de verwerkingstijd die nodig is om een ​​ei te leggen. Van stichteressen wordt dus verwacht dat ze de voorkeur geven aan bloemen met een korte stijl (binnenste eitjes) als de verwerkingstijd om een ​​succesvolle ovipositie mogelijk te maken lager is en/of de binnenste eitjes een hogere fitheid van de nakomelingen opleveren dan de buitenste eitjes. Daarom, hoe groter de relatieve winstgevendheid van innerlijke ovules, hoe meer stichteressen waarschijnlijk zullen worden geselecteerd om hun korte leven te besteden aan het zoeken naar hen, zelfs als innerlijke ovules zeldzaam worden. Inderdaad, wanneer het aantal stichteressen experimenteel wordt gecontroleerd, is aangetoond dat een verhoogd aantal stichteressen resulteert in een groter aantal uitgebuite binnenste eitjes in een syconium, in plaats van in het totale aantal eitjes op zich [16]. Het voorspelde gevolg voor een stichteres in een syconium dat al vol is met geëxploiteerde binnenste eitjes, is dus een verminderde fitheid, waarbij de zaadproductie in buitenste eitjes wordt beschermd omdat sommige stichteressen waarschijnlijk zullen sterven voordat ze alle niet-geprefereerde buitenste eitjes exploiteren [24].

Hoewel cruciaal bij het bepalen van het gedrag van stichteres, is het fitnessverschil voor wespenlarven die zich ontwikkelen in binnenste versus buitenste eitjes grotendeels onbekend. Er zijn echter aanwijzingen dat binnenste eitjes zich ontwikkelen tot grotere gallen vanwege de grotere ruimte nabij de syconiumholte (het lumen), wat mogelijk resulteert in grotere, meer vruchtbare vrouwelijke nakomelingen [15]. Bovendien wordt het mutualisme van vijgenbestuivers alom gebruikt door een reeks niet-bestuivende wespen [10,11,25], die ook de relatieve waarden van eitjes tot stichteressen zouden kunnen veranderen. Dit komt omdat veel niet-bestuivende vijgenwespen parasieten (parasitoïden of inquilines) zijn die hun legboor van buitenaf in het syconium steken en parasietnakomelingen afzetten die bestuiverslarven doden die al in gallen aanwezig zijn [10,11,25,26]. Het wordt algemeen aangenomen dat niet-bestuivende vijgenwespen concurreren met bestuivers voor binnenste eitjes [22,27] en negatieve effecten hebben op de vijg door de productie van bestuiversafstammelingen te verminderen [3,11,12,25]. De relatieve posities van geparasiteerde en niet-geparasiteerde bestuivers binnen hetzelfde syconium zijn echter nooit direct en nauwkeurig gemeten. Als de kans groter is dat parasieten de nakomelingen van bestuivers in de buitenste lagen van de eitjes parasiteren, zal dit de fitnesswaarde van de binnenste eitjes voor bestuivers van de stichteres verhogen, omdat hun nakomelingen een groter overlevingskans hebben in de "vijandvrije ruimte" in het midden van een syconium. Parasitaire vijgenwespen zouden dus een bijdrage kunnen leveren aan het in stand houden van het mutualisme van vijgen en bestuivers, door een van de selectiedruk te zijn die heeft geleid tot stichteressen die de voorkeur geven aan innerlijke ovules.


Resultaten

Fylogenetische gevolgtrekking

Onze Bayesiaanse en spaarzame bootstrap-consensus-inferenties gebaseerd op: EF-1α, COI, en Cytb produceerde dezelfde topologie (aanvullend bestand 1). De Markov-keten bereikte schijnbare stationariteit na 2,0 × 106 generaties en de laatste 10,0 × 106 generaties van 20,0 × 106 generaties werden gebruikt om de bestuiver en Ficus consensus fylogenieën. Posterieure kansen (PP) voor alle geslachten waren goed opgelost en goed ondersteund (PP = 100). Bootstrap-ondersteuning voor het geslacht Elisabethiella was slecht (47) evenals de steun voor de splitsingen van geslachten, vooral voor de Courtella/Alfonsiella knooppunt (PP = 83 bootstrap = 62). Deze topologie was in het algemeen in overeenstemming met een fylogenie van Machado en collega's [36] die was gebaseerd op: COI laten zien Courtella en Elisabethiella als zuster-clades. De meeste andere gevallen ondersteunen echter een topologie waarbij: Elisabethiella is zuster-clade to Alfonsiella hoewel de topologie buiten deze relatie inconsistent is [37] en de compatibiliteit van de lichaamslengte van de bestuiver met metingen van de syconiumgrootte ook deze hypothese ondersteunt [38]. Daarom hebben we de harmonische middelen van vier afzonderlijke Bayesiaanse runs gebruikt om Bayes-factoren [39] te genereren die de beperkte topologieën van elk geval vergeleken. De resultaten waren niet overtuigend (BF

0.07) van de ene topologie over de andere, dus we gebruikten beide in de afstemmingstests. We hebben ervoor gekozen om de Elisabethiella en Alfonsiella zuster-genera gevolgtrekking voor congruentietesten, aangezien de meeste studies deze topologie ondersteunen en pilootanalyses verwaarloosbare verschillen tussen de twee lieten zien.

De Ficus fylogenetische gevolgtrekkingen (aanvullend bestand 2) gegenereerd door Bayesiaanse en spaarzame benaderingen hadden dezelfde topologieën en zijn in het algemeen in overeenstemming met eerder werk [38]. de subsecties Chlamydodorae, Platyphylla, en Caulocarpae vormen goed ondersteunde clades in de Bayesiaanse gevolgtrekking (posterieure kansen > 99). De eerste twee subsecties tonen bootstrap-ondersteuning van respectievelijk 97 & 73 en meer dubbelzinnige ondersteuning (52) voor de Caulocarpae clade. subsecties urostigma en Sycomorus waren beperkt tot outgroup taxa. Singleton vertegenwoordigers van onderafdelingen Crassicostae en Galoglychia zijn consistent met de topologie van eerder werk [38]. Door de plaatsing van F. ilicina (Sonder) Miq., de resulterende polyfylie van Chlamydodorae toekomstige herziening vereist.

Afbakening binnen de afstamming

De GMYC-waarschijnlijkheidstest was robuust voor zowel moleculaire klok- als ontspannen klokaannames en identificeerde 40 'entiteiten' of clades van in totaal 65 terminale taxa, waarvan wordt aangenomen dat ze samenvloeiende lijnen onder het niveau van soorten omvatten (Figuur 1). Een totaal van 16 clusters vertegenwoordigen clades die potentiële verschillen onder de soort omvatten aan de COI plaats. De afgeleide verschuiving waarbij soortendiversificatie verandert in processen binnen de afstamming was significant (P = 0.000). De drempeltijd (-0,3040073) is omgerekend naar een relatieve tijdschaal. De waarschijnlijkheid van het nulmodel was kleiner dan het alternatieve model (Ln nulmodel = 79.27529 Ln GMYC-model = 96.37995) wat wijst op een omschakeling tussen soorten die vertakt zijn volgens een Yule-model van pure geboorte en neutrale samensmelting. Binnen 5 van deze 'samenvloeiende' clades zijn gastverenigingen met meer dan één Ficus soort. Elisabethiella Stickenbergi (Grand), E. glumosae Wiebes, Alfonsiella Binghami Wiebes, en Courtella bekiliensis (Wiebes) tonen verschillen op soortniveau binnen elk van deze 'soortgroepen': (i) E. socotrensis (Mayr) werd opgehaald uit F. natalensis natalensis Hochst. en F. burkei (Miq.) Miq. (ii) E. vastenbergi (tussen 3 clades die samensmelting aangeven) van F. burkei, F. natalensis, en F. lingua lingua De Wilde. & T. Durand, F. petersii Warb. en (iii) A. binghami (tussen 2 clades die samensmelting vertonen, en een afstamming op soortniveau) van F. kratostoma Mildbr. & Burret, F. stuhlmannii Warb., F. petersii, en F. natalensis. De log-lijnen door de tijdplot (aanvullend bestand 3) toont een sterke toename in afstammingsaccumulatie die de afgeleide verschuiving tussen soortvorming en coalescentieprocessen vertegenwoordigt.

Tanglegram van bestuiverslijnen en gastheer Ficus soort. Strikte moleculaire klok (COI) vijgenwesp en (ETS & ZIJN) Ficus ultrametrische fylogenieën werden gegenereerd met behulp van BEAST. Gekleurde lijnen verbinden wespenspecimens met de vijgensoort waarvan ze zijn verzameld (elke verbindingslijn is gekleurd volgens het geslacht van de vijgenwesp). Er wordt een relatieve tijdschaal gegeven. De knooppunten die worden gebruikt om de schattingen van de divergentietiming te kalibreren, worden aangegeven door grote open cirkels. Horizontale open balken vertegenwoordigen de 95% bovenste en onderste posterieure dichtheidsintervallen rond de gemiddelde knoopleeftijd. Zwarte verticale balken aan de rechterkant geven aan: Ficus onderafdelingen. De rode verticale lijn geeft de drempel aan waarbij wordt aangenomen dat het Yule pure-birth-model is overgeschakeld naar een neutraal coalescentiemodel.Grijze vakken geven clades aan die binnen het coalescentiegebied vallen.

Statistische spaarzaamheid en AMOVA

De statistische spaarzaamheidsanalyse verdeelde de COI sequentiegegevens in een reeks van 14 haplotype-netwerken met twee of meer monsters en 20 singleton-haplotypes (aanvullend bestand 4). Van de bestuiversnetwerken van Agaonidae werden minstens 4 groepen (soorten) verzameld van meer dan 2 Ficus soort. Differentiatie tussen soorten was significant (P < 0.000) bij F NS = 0,78. Analyse van moleculaire variantie toonde significante differentiatieniveaus voor alle soorten (een 'soort' vergeleken met alle andere 'soort'-groepen) behalve binnen de A. binghami groep (groepsspecifiek F NS = 0,55) dat was veel lager dan die van andere groepen die varieerden van F NS = 0,77 tot 0,86 (tabel 1). Soortspecifieke fixatie-indexen varieerden van F NS = 0,55 tot F NS = 0,86 (tabel 2) en lagen grotendeels in de buurt van deze laatste. Zowel GMYC- als statistische spaarzaamheidstests zijn verdeeld E. vastenbergi in ten minste drie vermeende soorten clades met aanzienlijke differentiatie tussen elk. Statistische spaarzaamheid was over het algemeen gevoeliger voor differentiatie tussen vermeende soortenlijnen binnen A. binghami en E. socotrensis. Soortafbakening die berust op enkele loci is niet overtuigend en moet met de nodige voorzichtigheid worden behandeld. Echter, divergentie bij de COI locus levert geloofwaardig bewijs van verwaarloosbare differentiatie tussen bestuiverslijnen die zijn bemonsterd uit verschillende Ficus soorten en is belangrijk voor de interpretatie van associaties van gastheersoorten en co-diversificatie.

Fylogenetische congruentieanalyses

Een vergelijking tussen 42 terminale bestuiverstaxa met 26 Ficus soorten resulteerden in niet-significante congruentie met behulp van ParaFit en onder bepaalde kostenschema's voor gebeurtenissen in TreeFitter-tests. De toepassing ParaFit test een globale nulhypothese dat de associatie tussen de 'gastheer' en 'parasiet' fylogenieën onafhankelijk is. De wereldwijde test van onafhankelijkheid was onbeduidend (P = 0,18). Tests op individuele associaties geven aan dat het afgeleide gebrek aan cofylogenie het gevolg was van het feit dat slechts 4 van de 42 links significant waren (P < 0,05) in hun bijdrage aan de globale teststatistiek. Gevallen van host-switching met betrekking tot codivergentie-gebeurtenissen waren niet bijzonder gevoelig voor modulatie van kostentoewijzing en duidden op overheersing voor meer switching dan codivergentie (tabel 3). Wanneer gebeurteniskosten werden ingesteld op standaardwaarden (0,0,1,2) of wanneer overstappen op dezelfde manier werd verlaagd (0,1,1,1), werden gevallen van codivergentie (13-14 P < 0,05 en 9-13 P < 0,05) in vergelijking met host-switching (20-23 P < 0,05 en 23-29 P < 0,05) waren significant minder (P < 0,001) waarbij de totale kosten van willekeurige bomen hoger waren dan de waargenomen associaties. Deze resultaten zijn misschien realistisch gezien de onbetwiste fylogenetische congruentie op soortniveau die in de literatuur wordt getoond (d.w.z. het wisselen van gastheer van bestuiversvijgenwesp is minder waarschijnlijk dan codivergentie). Significante gevallen van duplicatiegebeurtenissen van bestuiverslijnen (5-7 P < 0,05) werden door de analyse aangegeven met gebruikmaking van standaardkostentoewijzingen.

De algemene overeenstemming tussen afstemmingstests van alternatieve topologieën (niet getoond) geeft aan dat schakelgebeurtenissen een aanzienlijke invloed uitoefenen, maar verandert niets aan de geschatte aantallen co-divergentiegebeurtenissen. Fylogenetische onzekerheid die inherent is aan dit soort analyses, vertroebelt de nauwkeurigheid in boomtopologie en divergentieschattingen. De resultaten laten zien dat de congruentietests robuust zijn voor veranderingen in de topologie. onvolledige weergave van Ficus genetische variatie in de populatie kan de frequentie van codivergentie-gebeurtenissen beïnvloeden. De resultaten geven echter een redelijke indicatie van omschakeling en duplicatie in termen van: Ficus soort. Over het algemeen laten deze resultaten zien dat bestuivers zeer beperkt zijn tot: Ficus subsecties en schakelen tussen deze hogere taxonomische schalen is zeldzaam en vertegenwoordigt waarschijnlijk zeer oude gebeurtenissen (Figuur 1). Gastverenigingen van bijvoorbeeld Allotriozoon heterandromorphum Grandi en F. lutea Vahl, E. enriquesi (Grandi) en F. ilicina, en een onbeschreven Elisabethiella soorten en F. usambarensis Warb. Schattingen van divergentietiming van zowel bestuiver als Ficus fylogenieën vertonen een hoge incidentie van overlap tussen de 95% hogere en lagere posterieure dichtheidsintervallen rond de gemiddelde knoopleeftijden. Ongeacht deze onzekerheid lijken gastheerwisselingen van enkele bestuiverssoorten voor te komen tussen: Ficus afstammelingen die een gemeenschappelijke voorouder delen die dateert van vóór de oorsprong van de bestuiverspopulaties. De leeftijd van de splitsing tussen subsecties Sycomorus/Urostigma en de subsecties van sectie Galoglychia wordt als relatief oud beschouwd. Inconsistentie tussen de prestaties van COI en ETS/ITS fragmenten en bemonsteringseffecten verklaren waarschijnlijk deze discrepantie in de reconstructie van diepe knooppunten.


# Endosymbiose en de oorsprong van mitochondriën en chloroplasten

We hebben het concept mutualisme geïntroduceerd: een symbiotische relatie waarbij beide soorten elkaar ten goede komen. In het geval van vijgen en vijgenwespen biedt de ene soort (vijgenbomen) een thuis voor de andere (vijgenwespen) gedurende een deel van zijn levenscyclus. Ondanks de nabijheid van dit soort mutualistische interactie, zijn vijgen en wespen natuurlijk herkenbaar als afzonderlijke entiteiten. Er zijn inderdaad aanwijzingen dat sommige wespensoorten in het verleden zijn overgegaan naar nieuwe waardbomen, wat hun (gedeeltelijke) onafhankelijkheid aantoont. Sommige mutualismen zijn echter zo oud en zo met elkaar verweven dat de twee entiteiten niet langer als gescheiden worden beschouwd. Mitochondriën en chloroplasten - de organellen die verantwoordelijk zijn voor de energieomzetting in eukaryoten - worden beschouwd als voorbeelden van dit soort oud mutualisme. Talloze bewijslijnen ondersteunen de hypothese dat deze organellen de afstammelingen zijn van endosymbiotische (letterlijk, "samenleven, in") bacteriën.

Mitochondriën en chloroplasten als endosymbionten?

Mitochondriën, zoals je je misschien herinnert van de biologieles op de middelbare school, zijn membraangebonden "organellen" die verantwoordelijk zijn voor de energieomzetting in alle eukaryoten. Eukaryoten worden gedefinieerd als cellen met een kern, een andere membraangebonden structuur waarin DNA is ondergebracht. Eukaryoten zijn een van de drie "domeinen" van het leven, de andere twee zijn geslachten die geen kern hebben (de zogenaamde "prokaryotische" domeinen van bacteriën en archaea). Alle dieren, planten en schimmels zijn eukaryoten en alle eukaryoten hebben mitochondriën - met uitzondering van sommige geslachten die ze hebben verloren.

Chloroplasten daarentegen zijn organellen die in staat zijn tot fotosynthese (lichtenergie gebruiken om energieconversie uit te voeren). Terwijl alle eukaryoten mitochondriën hebben, hebben slechts enkele eukaryoten chloroplasten (groene algen en planten).

Zowel mitochondriën als chloroplasten hebben kenmerken die voor biologen lange tijd enigszins raadselachtig waren. Beide organellen hebben hun eigen genomen (een gesloten cirkel van DNA) en gebruiken eiwittranslatiemachines (ribosomen) die verschillen van cellulaire ribosomen. Beide delen ook door binaire splitsing en nemen niet deel aan de uitwisseling van membraanblaasjes met andere organellen. Nader onderzoek van deze (en andere) kenmerken toonde aan dat deze overeenkomsten in alle gevallen gegroepeerd zijn met bacteriën in plaats van met eukaryoten: bacteriën hebben circulaire DNA-genomen mitochondriën en chloroplast-ribosomen lijken meer op bacteriële ribosomen en binaire splitsing is een bacteriële manier van replicatie. Geleidelijk aan is de hypothese dat mitochondriën en chloroplasten de endosymbionische overblijfselen zijn van ooit vrijlevende bacteriën een theorie in de wetenschappelijke zin van het woord geworden. Recente sequentiebepaling van het hele genoom van mitochondriën groepeert alle mitochondriale lijnen die nauwer met elkaar verwant zijn dan welke dan ook, met vrijlevende bacteriën (de naaste levende verwanten zijn de SAR11-groep van alfaproteobacteriën), ter ondersteuning van de hypothese dat de endosymbiose-gebeurtenis die leidde tot mitochondriën gebeurde een keer, heel diep in de evolutionaire geschiedenis (ongeveer 1,45 miljard jaar geleden of meer, vóór of kort na het ontstaan ​​van eukaryoten). Evenzo groeperen chloroplastgenomen zich als naaste verwanten in vergelijking met bestaande cyanobacteriën, hun naaste vrijlevende verwanten.

Laat op het feest

Tot voor kort werd gedacht dat alle chloroplasten de afstammelingen waren van een enkele endosymbiose-gebeurtenis diep in de evolutionaire tijd (ongeveer 1 miljard jaar geleden). Werk aan de amoebe Paulinella chromatophoraheeft echter sterk bewijs geleverd voor een tweede, onafhankelijke endosymbiosegebeurtenis die een fotosynthetisch organel produceert. P. chromatophora is genoemd naar zijn twee fotosynthetische "chromatoforen", endosymbiotische, fotosynthetische structuren die een nog opvallendere gelijkenis vertonen met vrijlevende fotosynthetische cyanobacteriën dan chloroplasten. Het DNA van P. chromatophora chromatoforen groepeert niet nauw met chloroplasten, maar eerder met een andere vrijlevende cyanobacteriënlijn. morfologisch, P. chromatophorachromatoforen behouden een deel van de bacteriële celwandstructuur van hun cyanobacteriële voorouders die chloroplasten hebben verloren. Bovendien verschilt het mechanisme dat eiwitten gemaakt van het gastheergenoom naar de chromatoforen pendelt, van het mechanisme dat wordt gebruikt voor het pendelen van gastheer / chloroplast-eiwit. Functioneel is de amoebe voor fotosynthese afhankelijk van de chromatoforen en kunnen de chromatoforen niet overleven als vrijlevende cyanobacteriën. Sequentieanalyse geeft aan dat verschillende belangrijke chromatofoorgenen zijn overgebracht naar het (nucleaire) gastheergenoom, een kenmerk dat ook wordt gezien bij mitochondriën en chloroplasten. DNA-sequentieanalyse om de tijd van de chromatofoor / cyanobacteriëndivergentie (en dus de endosymbiose-gebeurtenis) te schatten, plaatst deze in het bereik van 60 miljoen jaar geleden - slechts een oogwenk vergeleken met de miljard jaar sinds de voorouders van chloroplasten hun gastheercel binnenkwamen. Deze tweede endosymbiose-gebeurtenis is dus een ander voorbeeld van convergente evolutie - in grote lijnen vergelijkbaar omdat het een verplicht, endosymbiotisch, fotosynthetisch organel produceerde, maar uiteenlopend in de details: een duidelijke cyanobacteriën was het voorouderlijke vrijlevende organisme en de details van de moleculaire integratie van gastheer en endosymbiont zijn verschillend.

Groen gaan

De mogelijkheid om zonne-energie te gebruiken voor energieconversie in de cel is duidelijk een groot voordeel voor fotosynthetische organismen. Interessant, sommige dier geslachten hebben quasi-endosymbiotische relaties ontwikkeld waarmee ze kunnen fotosynthetiseren met behulp van gevangen chloroplasten. Verschillende soorten zeeslakken zijn bijvoorbeeld in staat om chloroplasten van de algen waarmee ze zich voeden vast te houden, deze in hun eigen weefsels te verspreiden en ze vervolgens te gebruiken voor fotosynthese, waardoor ze maandenlang niet meer hoeven te eten.

De zeeslak Elysia chlorotica gebruikt chloroplasten die zijn verkregen uit de algen waarmee hij zich voedt om fotosynthese in zijn eigen weefsels uit te voeren. (Bron)

Hoewel het niet echt een endosymbiotische gebeurtenis is (de chloroplasten leefden om te beginnen niet vrij, sterven uiteindelijk zonder zich voort te planten en moeten dus worden vervangen), is het verleidelijk om te speculeren dat misschien een vergelijkbare regeling tussen een voorouderlijke eukaryoot en zijn cyanobacteriële prooi kan hebben geleid tot de oorspronkelijke voorouder van de hedendaagse chloroplasten. De vorming van chromatoforen in P. chromatophora kan ook op een vergelijkbare manier zijn begonnen - hypothesen die toekomstig onderzoek op dit gebied kunnen leiden.

De endosymbiose-gebeurtenissen die leidden tot mitochondriën en chloroplasten waren belangrijke mijlpalen in de evolutionaire geschiedenis. In de volgende post in deze serie zullen we een andere belangrijke gebeurtenis in de evolutie onderzoeken - de zogenaamde Cambrische "explosie".


Bekijk de video: 2HVG - BvJ Max - T6 - Ecologie en duurzaamheid (November 2021).