Informatie

3.3: Mendels tweede reeks experimenten - biologie


Rond en groen, rond en geel, gerimpeld en groen, of gerimpeld en geel?

Kunnen twee eigenschappen samen worden geërfd? Of worden alle eigenschappen apart overgeërfd? Mendel stelde deze vragen na zijn eerste ronde van experimenten.

Mendels tweede reeks experimenten

Na het observeren van de resultaten van zijn eerste reeks experimenten, vroeg Mendel zich af of verschillende kenmerken samen worden overgeërfd. Worden paarse bloemen en hoge stelen bijvoorbeeld altijd samen geërfd? Of komen deze twee kenmerken in verschillende combinaties terug in het nageslacht? Om deze vragen te beantwoorden, onderzocht Mendel vervolgens twee kenmerken tegelijk. Zo kruiste hij planten met gele ronde zaden en planten met groene gerimpelde zaden. De resultaten van deze kruising, die a dihybride kruising, worden getoond in Figuur onderstaand.

Deze grafiek vertegenwoordigt de tweede reeks experimenten van Mendel. Het toont de uitkomst van een kruising tussen planten die verschillen in zaadkleur (geel of groen) en zaadvorm (hier afgebeeld met een glad rond uiterlijk of gerimpeld uiterlijk). De letters R, r, Y en y vertegenwoordigen genen voor de kenmerken die Mendel bestudeerde. Mendel wist echter niets van genen. Genen zouden pas enkele decennia later worden ontdekt. Dit experiment toont aan dat in de F2-generatie 9/16 ronde gele zaden waren, 3/16 gerimpelde gele zaden, 3/16 ronde groene zaden en 1/16 gerimpelde groene zaden.

F1- en F2-generaties

In deze reeks experimenten merkte Mendel op dat planten in de F1-generatie allemaal hetzelfde waren. Ze hadden allemaal gele en ronde zaden zoals een van de twee ouders. Toen de planten van de F1-generatie zichzelf bestoven, vertoonden hun nakomelingen - de F2-generatie - echter alle mogelijke combinaties van de twee kenmerken. Sommige hadden bijvoorbeeld groene ronde zaden en sommige hadden gele gerimpelde zaden. Deze combinaties van kenmerken waren niet aanwezig in de F1- of P-generaties.

Wet van onafhankelijk assortiment

Mendel herhaalde dit experiment met andere combinaties van eigenschappen, zoals bloemkleur en steellengte. Elke keer waren de resultaten hetzelfde als die in Figuur bovenstaand. De resultaten van Mendels tweede reeks experimenten leidden tot zijn tweede wet. Dit is de wet van onafhankelijk assortiment. Het stelt dat factoren die verschillende kenmerken beheersen, onafhankelijk van elkaar worden overgeërfd.

Samenvatting

  • Na zijn eerste reeks experimenten deed Mendel onderzoek naar twee kenmerken tegelijk. Dit leidde tot zijn wet van onafhankelijk assortiment. Deze wet stelt dat de factoren die verschillende kenmerken beheersen, onafhankelijk van elkaar worden overgeërfd.

Meer ontdekken

Ontdek meer I

Gebruik deze bron om de volgende vragen te beantwoorden.

  • Mendel's wet van onafhankelijk assortiment op http://www.ndsu.edu/pubweb/~mcclean/plsc431/mendel/mendel3.htm.
  1. Wat is een dihybride?
  2. Wat is een dihybride kruising?
  3. Wat waren de ouderlijke fenotypes voor de zaden die Mendel gebruikte in zijn dihybride kruising?
  4. Wat waren de resultaten van Mendel in de F2-generatie van zijn dihybride kruising?
  5. Wat is de tweede wet van Mendel? Geef deze wet aan.

Ontdek meer II

  • Het Geniverse Lab op www.concord.org/activities/geniverse-lab.

Beoordeling

  1. Wat deed Mendel met zijn tweede reeks experimenten? Wat was de uitkomst?
  2. Geef de tweede wet van Mendel aan.
  3. Als een paarsbloemige, kortstammige plant wordt gekruist met een witbloemige, langstammige plant, zouden dan alle paarsbloemige nakomelingen ook korte stelen hebben? Waarom of waarom niet?

Reden blokkeren: Om veiligheidsredenen is de toegang vanuit uw gebied tijdelijk beperkt.
Tijd: do, 1 jul 2021 3:33:07 GMT

Over Wordfence

Wordfence is een beveiligingsplug-in die op meer dan 3 miljoen WordPress-sites is geïnstalleerd. De eigenaar van deze site gebruikt Wordfence om de toegang tot hun site te beheren.

Je kunt ook de documentatie lezen om meer te weten te komen over de blokkeertools van Wordfence, of ga naar wordfence.com voor meer informatie over Wordfence.

Gegenereerd door Wordfence op do 1 juli 2021 3:33:07 GMT.
De tijd van uw computer: .


Mendel's 8217s dihybride kruisexperiment

In dit artikel zullen we het dihybride kruisexperiment van Mendel en de conclusies ervan bestuderen.

De eerste wetenschappelijke verklaring van erfelijkheid werd gegeven door Mendel in 1866. Hij voerde op wetenschappelijke wijze een reeks experimenten uit met doperwten en stelde regels op. die de erfelijkheidswetten van Mendel worden genoemd. Zijn werk staat bekend als het mendelisme. Hij legde een fundament van genetica, vandaar dat hij de vader van de genetica wordt genoemd.

Dihybride kruising (twee factoren kruising):

In een organisme zijn er veel karakters en elk karakter wordt bestuurd door respectieve allelen. Om te onderzoeken of een paar allelen het overervingspatroon van een paar andere allelen beïnvloedt of beïnvloedt, voerde Mendel dihybride kruisexperimenten uit. Bij een dihybride kruising nam hij twee eigenschappen tegelijk in overweging. Verder voerde Mendel trihybride kruisingen uit en toen stelde hij de derde wet voor, de wet van onafhankelijk assortiment.

Een kruising tussen twee zuivere (homozygote) patronen waarin het overervingspatroon van twee contrasterende karakters wordt bestudeerd, wordt de dihybride kruising genoemd. Het is een kruising tussen twee zuivere (verkregen door raszuivere) ouders die verschillen in twee paar contrasterende karakters.

Hij bestudeerde de overerving van ronde en gerimpelde karakters van zaadhuid samen met de gele en groene kleuren van zaden. Hij vond dat een kruising tussen ronde gele en gerimpelde groene zaden (P1) produceerde alleen ronde gele zaden in de F1-generatie, maar in de F2-generatie werden zaden van vier fenotypen waargenomen. Twee van deze fenotypes waren vergelijkbaar met de oudercombinaties (geel rond en groen gerimpeld), terwijl de andere twee nieuwe combinaties waren (geel gerimpeld en groen rond).

De procedure van het dihybride kruisexperiment:

Stap – 1: Selectie van ouders en verkrijgen van Pure lijnen:

Voor dihybride kruisingen koos Mendel een erwtenplant met gele en ronde zaden (YYRR) als vrouwelijke ouder en erwtenplant met groene en gerimpelde (yyrr) zaden als mannelijke ouder. Hij verkreeg pure lijn door deze planten drie generaties lang zelf te kweken. Hij bevestigde dat erwtenplanten met gele en ronde zaden gele en ronde zaden produceren en erwtenplanten met groene en gerimpelde zaden groene en gerimpelde zaden produceren.

Stap - 2: Ontmanning, afstoffen en verhogen van F1-generatie:

Ontmanning:

Emasculatie is een proces van verwijdering van meeldraden vóór de vorming van stuifmeelkorrels (anthese). Dit gebeurt in de knopconditie. De knop is voorzichtig geopend en alle meeldraden (9 + 1) worden voorzichtig verwijderd.

Afstoffen en ophogen F1 Generatie:

De pollen van de geselecteerde mannelijke bloemen worden gestrooid op het stigma van de ontmande vrouwelijke bloem. Dit is een kunstmatig kruis. Mendel kruiste veel bloemen, verzamelde zaden en bracht F1-generatie voort. De vrouwelijke plant produceert gameten met genen YR, terwijl mannelijke planten gameten produceren met genen jr.

Geel en rond zijn dominante allelen, vandaar alle F1 Generatie was met gele en ronde zaden. Alle planten geproduceerd in F1 generatie met gele en ronde zaden (YyRr), die heterozygoot zijn voor beide allelen en dihybride worden genoemd.

Punnett Square voor F1 Generatie:

Stap - 3: Zelfbevruchting van F1 hybriden om F . te produceren2 Generatie:

Mendel stond natuurlijke bestuiving toe in elke F1 hybride verzamelde zaden apart en F2 generatie wordt verkregen.

Punnett Square voor F2 Generatie:

Observaties van het dihybride kruisexperiment:

Verwachtingen:

Mendel verwachtte dat de verhouding van gele en ronde zaden tot groene en gerimpelde zaden 3:1 zou zijn.

Resultaat:

  • Hij vond zaden van vier soorten, geel rond, geel gerimpeld, groen rond en groen gerimpeld in de verhouding 9:3:3:1.
  • Van deze vier typen waren er twee ouderlijke combinaties. nl. geel rond en groen gerimpeld en twee waren nieuwe combinaties zoals geel gerimpeld en groen rond.
  • Bij alle Mendeliaanse dihybride kruisingen was de verhouding waarin vier verschillende fenotypes voorkwamen 9:3:3:1. Deze verhouding wordt de dihybride verhouding genoemd.
  • Fenotypische verhouding d.w.z. de verhouding van de gele ronde, gele gerimpelde, groene ronde en groene gerimpelde in de verhouding 9:3:3:1.

Wiskundige verklaring van de wet van onafhankelijk assortiment van Mendel:

De betekenis van het woord assortiment is 'willekeurig en vrij'. De kanstheorie is dus van toepassing op het dihybride kruisexperiment. Door het basisprincipe van waarschijnlijkheid, “Kans op twee onafhankelijke gebeurtenissen gelijktijdig plaatsvinden is een product van hun individuele kansen'

De kans op de eerste eigenschap is 3:1, terwijl die van de tweede eigenschap ook 3:1 is. De dihybride verhouding zou dus (3:1) x (3:1) = 3 x 3 : 3 x 1 : 1 x 3 : 1 x 1 dwz 9:3:3:1 moeten zijn en genotypische verhouding YYRR: YYRr: YyRR: YyRr: Yyrr: Yyrr:yyRR:yyRr: yyrr is 1:2:2:4:1:2:1:2:1.

Mendel voerde veel dihybride kruisingen en wederzijdse kruisingen uit met verschillende combinaties. Elke keer kreeg hij hetzelfde patroon van het resultaat. De uniforme expressie was beide dominant in F1 generatie. in F2 generatie altijd kreeg hij beide dominant in groot aantal.

De derde erfwet van Mendel (wet van onafhankelijk assortiment):

Wanneer twee homozygote ouders die in twee paren van contrasterende eigenschappen verschillen, worden gekruist, is de overerving van één paar onafhankelijk van andere. Met andere woorden, wanneer een dihybride (of polyhybride) gameten vormt, is het assortiment (distributie) van allelen of verschillende eigenschappen onafhankelijk van hun oorspronkelijke combinaties in de ouders. Deze wet kan worden verklaard met behulp van dihybride kruising en dihybride ratio.

Het maakt niet uit of beide dominante karakters de hybride binnenkomen van dezelfde of twee verschillende ouders, maar de segregatie en het assortiment blijven hetzelfde. De schijn van nieuwe combinaties bewijzen de wet. De wet is universeel toepasbaar.


  • Erfenis is het proces waarbij karakters worden doorgegeven van ouder op nageslacht, het is de basis van erfelijkheid. Variatie is de mate waarin nakomelingen verschillen van hun ouders.
  • Het was pas in het midden van de negentiende eeuw dat er grote vooruitgang werd geboekt in het begrip van overerving.
  • Gregor Mendel, voerde zeven jaar lang hybridisatie-experimenten uit op doperwten (1856-1863) en stelde de erfelijkheidswetten voor in levende organismen.
  • Mendel voerde dergelijke kunstmatige bestuivings-/kruisbestuivingsexperimenten uit met behulp van verschillende rasechte erwtenlijnen.

[rasechte lijn == Een raszuivere lijn is er een die, na continu zelfbestuiving, toont de stabiele overerving en expressie van eigenschappen voor meerdere generaties].


3.3: Mendels tweede reeks experimenten - biologie

Voorgelezen op de vergaderingen van 8 februari en 8 maart 1865

[1] Inleidende opmerkingen

Ervaring met kunstmatige bemesting, zoals bij sierplanten om nieuwe kleurvariaties te verkrijgen, heeft geleid tot de experimenten die hier zullen worden besproken. De opvallende regelmaat waarmee steeds dezelfde hybride vormen terugkwamen wanneer bevruchting tussen dezelfde soorten plaatsvond, leidde tot verdere experimenten, die tot doel hadden de ontwikkelingen van de hybriden in hun nageslacht op te volgen.

Aan dit doel hebben talrijke zorgvuldige waarnemers, zoals Köumllreuter, Gäumlrtner, Herbert, Lecoq, Wichura en anderen, een deel van hun leven met onuitputtelijke volharding gewijd. Vooral in zijn werk Die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche heeft Gürner zeer waardevolle waarnemingen vastgelegd en vrij recentelijk heeft Wichura de resultaten gepubliceerd van enkele diepgaande onderzoeken naar de hybriden van de wilg. Dat er tot dusverre geen algemeen geldende wet is geformuleerd die de vorming en ontwikkeling van hybriden regelt, kan nauwelijks worden verwonderd door iemand die bekend is met de omvang van de taak, en kan begrijpen met welke moeilijkheden experimenten van deze klasse te maken hebben strijden. Een definitieve beslissing kan pas worden genomen als we de resultaten van gedetailleerde experimenten gemaakt op planten die tot de meest uiteenlopende orden behoren.

Degenen die het werk in deze afdeling overzien, zullen tot de overtuiging komen dat van alle talrijke experimenten die zijn gedaan, er niet één in een zodanige mate en op een zodanige manier is uitgevoerd dat het mogelijk is om het aantal verschillende vormen onder waarin de nakomelingen van de hybriden verschijnen, of om deze vormen met zekerheid te rangschikken volgens hun afzonderlijke generaties, of om definitief hun statistische relaties vast te stellen.

Er is inderdaad enige moed voor nodig om een ​​werk van zo'n verreikende omvang te ondernemen dat dit echter de enige juiste manier lijkt te zijn waarmee we eindelijk de oplossing kunnen bereiken van een vraag waarvan het belang niet kan worden overschat in verband met de geschiedenis van de evolutie van organische vormen.

Het nu gepresenteerde artikel beschrijft de resultaten van zo'n gedetailleerd experiment. Dit experiment was praktisch beperkt tot een kleine plantengroep en is nu, na acht jaar zoeken, in alle hoofdzaken afgerond. Of het plan waarop de afzonderlijke experimenten werden uitgevoerd en uitgevoerd het meest geschikt was om het gewenste doel te bereiken, wordt overgelaten aan de vriendelijke beslissing van de lezer.

[2] Selectie van de proefplanten

De waarde en het nut van elk experiment worden bepaald door de geschiktheid van het materiaal voor het doel waarvoor het wordt gebruikt, en daarom kan het in het onderhavige geval niet onbelangrijk zijn aan welke planten wordt geëxperimenteerd en op welke manier een dergelijk experiment wordt uitgevoerd.

De keuze van de plantengroep die voor dit soort experimenten zal dienen, moet met de grootst mogelijke zorgvuldigheid gebeuren, wil men van meet af aan elk risico op twijfelachtige resultaten vermijden.

  1. Beschikken over constante onderscheidende kenmerken
  2. De hybriden van dergelijke planten moeten tijdens de bloeiperiode worden beschermd tegen de invloed van alle vreemde pollen, of gemakkelijk tot een dergelijke bescherming in staat zijn.
  3. De hybriden en hun nakomelingen zouden in de opeenvolgende generaties geen noemenswaardige verstoring van hun vruchtbaarheid mogen ondervinden.

Van meet af aan werd speciale aandacht besteed aan de Peulvruchten vanwege hun bijzondere bloemenstructuur. Experimenten die werden gedaan met verschillende leden van deze familie leidden tot het resultaat dat het geslacht Pisum bleek over de nodige kwalificaties te beschikken.

Sommige grondig verschillende vormen van dit geslacht hebben kenmerken die constant zijn en gemakkelijk en zeker herkenbaar, en wanneer hun hybriden onderling worden gekruist, geven ze perfect vruchtbare nakomelingen. Bovendien kan een verstoring door vreemd stuifmeel niet gemakkelijk optreden, aangezien de bevruchtingsorganen dicht opeengepakt zijn in de kiel en de helmknoppen barsten in de knop, zodat het stigma bedekt wordt met stuifmeel nog voordat de bloem opengaat. Deze omstandigheid is bijzonder belangrijk. Als verdere noemenswaardige voordelen kan worden genoemd de gemakkelijke kweek van deze planten in de volle grond en in potten, en ook hun relatief korte groeiperiode. Kunstmatige bemesting is zeker een wat ingewikkeld proces, maar lukt bijna altijd. Hiertoe wordt de knop geopend voordat deze perfect ontwikkeld is, wordt de kiel verwijderd en wordt elke meeldraden zorgvuldig verwijderd met een tang, waarna de stempel meteen kan worden bestrooid met het vreemde stuifmeel.

In totaal werden 34 min of meer verschillende erwtenvariëteiten verkregen van verschillende zaadhandelaren en onderworpen aan een proefperiode van twee jaar. In het geval van één variëteit werden onder een groter aantal planten die allemaal hetzelfde waren, enkele vormen opgemerkt die duidelijk verschilden. Deze varieerden echter niet in het volgende jaar en kwamen volledig overeen met een andere variëteit die van dezelfde zaadhandelaar was verkregen. De zaden waren daarom ongetwijfeld slechts per ongeluk gemengd. Alle andere rassen gaven in ieder geval perfect constante en gelijkaardige nakomelingen, gedurende twee proefjaren werd geen wezenlijk verschil waargenomen. Voor de bemesting zijn er 22 geselecteerd en gedurende de gehele proefperiode opgekweekt. Ze bleven zonder enige uitzondering constant.

Hun systematische classificatie is moeilijk en onzeker. Als we de striktste definitie van een soort hanteren, volgens welke alleen die individuen tot een soort behoren die onder precies dezelfde omstandigheden precies gelijkaardige kenmerken vertonen, zouden geen twee van deze variëteiten naar één soort kunnen worden verwezen. Volgens de mening van experts behoort de meerderheid echter tot de soort Pisum sativum, terwijl de rest wordt beschouwd en geclassificeerd, sommige als ondersoorten van P. sativum, en sommige als onafhankelijke soorten, zoals P. quadratum, P. saccharatum en P. umbellatum. De posities die hen in een classificatiesysteem kunnen worden toegewezen, zijn echter vrij onbelangrijk voor de doeleinden van de experimenten in kwestie. Het is tot dusverre even onmogelijk gebleken om een ​​scherpe grens te trekken tussen de hybriden van soorten en variëteiten als tussen soorten en variëteiten zelf.

[3] Verdeling en indeling van de experimenten

Als twee planten worden gekruist die constant in één of meerdere karakters verschillen, hebben talrijke experimenten aangetoond dat de gemeenschappelijke karakters onveranderd worden doorgegeven aan de hybriden en hun nakomelingen, maar elk paar onderscheidende karakters daarentegen verenigt zich in de hybride om een nieuw karakter, dat in het nageslacht van de hybride meestal variabel is. Het doel van het experiment was om deze variaties in het geval van elk paar onderscheidende karakters waar te nemen en de wet af te leiden volgens welke ze in opeenvolgende generaties verschijnen. Het experiment lost zich daarom op in net zoveel afzonderlijke experimenten als er constant differentiërende karakters worden gepresenteerd in de experimentele planten.

De verschillende soorten erwten die voor kruising werden geselecteerd, vertoonden verschillen in lengte en kleur van de stengel in de grootte en vorm van de bladeren in de positie, kleur, grootte van de bloemen in de lengte van de bloemstengel in de kleur, vorm en grootte van de peulen in de vorm en grootte van de zaden en in de kleur van de zaadvliezen en van het eiwit (endosperm). Sommige van de genoemde karakters laten geen scherpe en zekere scheiding toe, omdat het verschil van "min of meer" aard is, die vaak moeilijk te definiëren is. Dergelijke karakters konden niet worden gebruikt voor de afzonderlijke experimenten, deze konden alleen worden toegepast op karakters die duidelijk en duidelijk opvallen in de planten.Ten slotte moet het resultaat aantonen of zij in hun geheel een regelmatig gedrag in hun hybride verbintenissen waarnemen en of uit deze feiten enige conclusie kan worden getrokken met betrekking tot die karakters die een ondergeschikte betekenis hebben in het type.

De karakters die voor het experiment werden geselecteerd, hebben betrekking op:

  1. Naar de verschil in de vorm van de rijpe zaden. Deze zijn ofwel rond of rondachtig, de eventuele depressies komen aan het oppervlak voor, zijn altijd slechts ondiep of ze zijn onregelmatig hoekig en diep gerimpeld (P. quadratum).
  2. Naar de verschil in de kleur van het zaadalbumine(endosperm). Het eiwit van de rijpe zaden is ofwel lichtgeel, felgeel en oranje gekleurd, ofwel heeft het een min of meer intense groene tint. Dit kleurverschil is gemakkelijk te zien in de zaden omdat hun jassen transparant zijn.
  3. Naar de verschil in de kleur van de zaadhuid. Dit is ofwel wit, waarbij karakter witte bloemen constant gecorreleerd zijn of het is grijs, grijsbruin, leerbruin, met of zonder violette vlekken, in welk geval de kleur van de standaards violet is, die van de vleugels paars, en de stengel in de oksels van de bladeren is roodachtig van kleur. De grijze zaadhuiden worden donkerbruin in kokend water.
  4. Naar de verschil in de vorm van de rijpe peulen. Deze zijn ofwel gewoon opgeblazen, niet op sommige plaatsen samengetrokken of ze zijn diep ingesnoerd tussen de zaden en min of meer gerimpeld (P. saccharatum).
  5. Naar de verschil in de kleur van de onrijpe peulen. Ze zijn ofwel licht tot donkergroen, of levendig geel, waarbij de stengels, bladnerven en kelk worden verkleurd.*
  6. Naar de verschil in de stand van de bloemen. Ze zijn ofwel axiaal, dat wil zeggen verdeeld langs de hoofdstam of ze zijn terminaal, dat wil zeggen, gebundeld aan de bovenkant van de stengel en bijna in een vals scherm geplaatst, in dit geval is het bovenste deel van de stengel min of meer verwijd in sectie (P. umbellatum).
  7. Naar de verschil in de lengte van de stengel. De lengte van de stengel is in sommige vormen zeer verschillend, het is echter een constant karakter voor elk, in zoverre dat gezonde planten, gekweekt in dezelfde grond, slechts onderhevig zijn aan onbelangrijke variaties in dit karakter. In experimenten met dit karakter werd, om met zekerheid te kunnen onderscheiden, de lange as van 6 tot 7 ft. altijd gekruist met de korte van 3/4 ft. tot 1 [en] 1/2 ft.

* De ene soort bezit een prachtig bruinrood gekleurde peul, die bij het rijpen violet en blauw verkleurt. Proeven met dit personage zijn pas vorig jaar begonnen. Uit een groter aantal planten van hetzelfde ras werden alleen de meest krachtige gekozen voor bemesting. Zwakke planten leveren altijd onzekere resultaten op, omdat zelfs in de eerste generatie hybriden, en nog meer in de volgende, veel van de nakomelingen ofwel helemaal niet bloeien of slechts enkele en inferieure zaden vormen.

Bovendien werden in alle experimenten wederzijdse kruisingen op een zodanige manier bewerkstelligd dat elk van de twee variëteiten die in de ene set bemestingen dienden als zaaddrager in de andere set als stuifmeelplant werd gebruikt.

De planten werden gekweekt in tuinbedden, een paar ook in potten, en werden in hun natuurlijke rechtopstaande positie gehouden door middel van stokken, takken van bomen en ertussen gespannen touwtjes. Voor elk experiment is een aantal potplanten tijdens de bloeiperiode in een kas geplaatst, om als controleplant te dienen voor het hoofdexperiment in de open lucht wat betreft mogelijke verstoring door insecten. Onder de insecten die Erwten de kever bezoeken Bruchus pisi zou schadelijk kunnen zijn voor de experimenten als het in aantallen voorkomt. Van het vrouwtje van deze soort is bekend dat ze de eieren in de bloem legt en daarbij de kiel opent op de tarsi van een exemplaar, dat in een bloem was gevangen; sommige stuifmeelkorrels waren duidelijk onder een lens te zien. Ook dient melding te worden gemaakt van een omstandigheid die mogelijk zou kunnen leiden tot het binnenbrengen van buitenlands stuifmeel. Zo komt het in zeldzame gevallen voor dat bepaalde delen van een verder normaal ontwikkelde bloem verwelken, waardoor de bevruchtingsorganen gedeeltelijk bloot komen te liggen. Er is ook een gebrekkige ontwikkeling van de kiel waargenomen, waardoor de stempel en helmknoppen gedeeltelijk bedekt bleven. Het komt ook wel eens voor dat het stuifmeel niet de volledige perfectie bereikt. In dit geval treedt er tijdens de bloeiperiode een geleidelijke verlenging van de stamper op, totdat de stigmatische punt uitsteekt ter hoogte van de kiel. Deze opmerkelijke verschijning is ook waargenomen bij hybriden van Phaseolus en Lathyrus.

Het risico van valse impregnatie door vreemd stuifmeel is bij Pisum echter zeer gering en kan het algemene resultaat niet verstoren. Van de meer dan 10.000 planten die zorgvuldig werden onderzocht, waren er slechts een paar gevallen waarin een onbetwistbare valse impregnatie had plaatsgevonden. Aangezien in de kas een dergelijk geval nooit is opgemerkt, mag men aannemen dat: Bruchus pisi, en mogelijk ook de beschreven afwijkingen in de bloemstructuur, waren de schuldige.

[4] De vormen van de hybriden

Experimenten die in voorgaande jaren met sierplanten werden gedaan, hebben al het bewijs opgeleverd dat de hybriden in de regel niet precies intermediair zijn tussen de oudersoorten. Bij enkele van de meer opvallende kenmerken, bijvoorbeeld die welke betrekking hebben op de vorm en grootte van de bladeren, de beharing van de verschillende delen, enz., is het tussenliggende inderdaad bijna altijd te zien in andere gevallen, maar , is een van de twee ouderlijke karakters zo overheersend dat het moeilijk of helemaal onmogelijk is om de andere in de hybride te detecteren.

Dit is precies het geval bij de Erwtenhybriden. Bij elk van de 7 kruisingen lijkt het hybride-karakter zo sterk op dat van een van de oudervormen dat de andere ofwel volledig aan waarneming ontsnapt of niet met zekerheid kan worden gedetecteerd. Deze omstandigheid is van groot belang bij de bepaling en classificatie van de vormen waaronder de nakomelingen van de hybriden verschijnen. Voortaan worden in dit artikel die karakters die geheel of bijna onveranderd in de hybridisatie worden overgedragen, en daarom op zichzelf de karakters van de hybride vormen, de dominant, en die welke latent worden in het proces recessief. De uitdrukking "recessief" is gekozen omdat de daarbij aangeduide karakters zich in de hybriden terugtrekken of geheel verdwijnen, maar toch onveranderd in hun nageslacht terugkomen, zoals later zal blijken.

Verder werd door het geheel van de experimenten aangetoond dat het volkomen onbelangrijk is of het dominante karakter tot de zaadplant of tot de stuifmeelplant behoort, de vorm van de hybride blijft in beide gevallen identiek. Dit interessante feit werd ook benadrukt door Gärtner, met de opmerking dat zelfs de meest geoefende deskundige niet in staat is om in een hybride te bepalen welke van de twee oudersoorten het zaad of de stuifmeelplant was.

Van de onderscheidende karakters die in de experimenten werden gebruikt, zijn de volgende dominant:

  1. De ronde of ronde vorm van het zaad met of zonder ondiepe holtes.
  2. De gele verkleuring van het zaadalbumine.
  3. De grijze, grijsbruine of leerbruine kleur van de zaadhuid, in combinatie met violetrode bloesems en roodachtige vlekken in de bladoksels.
  4. De eenvoudig opgeblazen vorm van de pod.
  5. De groene kleur van de onrijpe peul in combinatie met dezelfde kleur van de stengels, de bladnerven en de kelk.
  6. De verdeling van de bloemen langs de stengel.
  7. De grotere lengte van de stengel.

De hybride zaden in de experimenten met zaadvacht zijn vaak meer gevlekt, en de vlekken smelten soms samen tot kleine blauw-violette vlekken. Het spotten komt ook vaak voor, zelfs als het afwezig is als ouderlijk karakter.

De hybride vormen van de zaadvorm en van de [kleur van het] albumine worden onmiddellijk na de kunstmatige bevruchting ontwikkeld door de loutere invloed van het vreemde stuifmeel. Ze kunnen daarom zelfs in het eerste jaar van het experiment worden waargenomen, terwijl alle andere kenmerken natuurlijk pas in het volgende jaar verschijnen in planten die uit het gekruiste zaad zijn opgekweekt.

[5] De eerste generatie van de hybriden

In deze generatie verschijnen er weer, samen met de dominante karakters, ook de recessief degenen met hun eigenaardigheden volledig ontwikkeld, en dit gebeurt in de zeker uitgedrukte gemiddelde verhouding van 3: 1, zodat van elke 4 planten van deze generatie 3 het dominante karakter en één het recessieve vertonen. Dit heeft zonder uitzondering betrekking op alle karakters die in de experimenten zijn onderzocht. De hoekige gerimpelde vorm van het zaad, de groene kleur van het eiwit, de witte kleur van de zaadhuiden en de bloemen, de vernauwing van de peulen, de gele kleur van de onrijpe peul, van de stengel, van de kelk en van de bladnerven, de bloemschermachtige vorm van de bloeiwijze en de dwergstengel verschijnen allemaal in de gegeven numerieke verhouding, zonder enige wezenlijke verandering. In geen enkel experiment werden overgangsvormen waargenomen.

Aangezien de hybriden die het resultaat zijn van wederzijdse kruisingen gelijk zijn gevormd en geen noemenswaardig verschil vertonen in hun latere ontwikkeling, kunnen deze resultaten bijgevolg in elk experiment worden samengeteld. De relatieve getallen die werden verkregen voor elk paar onderscheidende tekens zijn als volgt:

  • Uitv. 1: Vorm van zaad. Van 253 hybriden werden in het tweede proefjaar 7324 zaden verkregen. Onder hen waren 5474 ronde of rondachtige en 1850 hoekige gerimpelde. Hieruit wordt de verhouding 2,96:1 afgeleid.
  • Uitv. 2: Kleur van albumine.. 258 planten leverden 8023 zaden op, 6022 geel en 2001 groen. Hun verhouding is daarom 3,01:1.

Net als in afzonderlijke peulen, varieerde ook de verdeling van de karakters in afzonderlijke planten. Ter illustratie kunnen de eerste 10 individuen uit beide reeksen experimenten dienen.

Als uitersten in de verdeling van de twee zaadkarakters in een plant, werden er waargenomen in Expt. 1 een exemplaar van 43 ronde en slechts 2 hoekig, en een andere van 14 ronde en 15 hoekige zaden. In Uitv. 2 was er een doos van 32 gele en slechts 1 groene zaad, maar ook een van 20 gele en 19 groene.

Deze twee experimenten zijn van belang voor het bepalen van de gemiddelde verhoudingen, omdat ze bij een kleiner aantal proefplanten laten zien dat er zeer grote fluctuaties kunnen optreden. Bij het tellen van de zaden, ook, vooral in Ext. 2 is enige zorg vereist, aangezien in sommige zaden van veel planten de groene kleur van het eiwit minder ontwikkeld is en in het begin gemakkelijk over het hoofd kan worden gezien. De oorzaak van deze gedeeltelijke verdwijning van de groene verkleuring heeft geen verband met het hybride karakter van de planten, zoals dat ook bij het ouderras voorkomt. Deze eigenaardigheid is ook beperkt tot het individu en wordt niet geërfd door het nageslacht. In weelderige planten werd deze verschijning vaak opgemerkt. Zaden die tijdens hun ontwikkeling door insecten worden beschadigd, variëren vaak in kleur en vorm, maar met een beetje oefening bij het sorteren kunnen fouten gemakkelijk worden vermeden. Het is bijna overbodig om te vermelden dat de peulen op de planten moeten blijven totdat ze grondig gerijpt en gedroogd zijn, want pas dan zijn de vorm en kleur van het zaad volledig ontwikkeld.

  • Uitv. 3: Kleur van de zaadhuiden. Van de 929 planten droegen 705 violetrode bloemen en grijsbruine zaadvliezen. 224 hadden witte bloemen en witte zaadvliezen, wat de verhouding 3,15:1 opleverde.
  • Uitv. 4: Vorm van peulen. Van de 1181 planten waren ze bij 882 gewoon opgeblazen en bij 299 waren ze vernauwd. Resulterende verhouding, 2,95: 1.
  • Uitv. 5: Kleur van de onrijpe peulen. Het aantal proefplanten bedroeg 580, waarvan 428 met groene peulen en 152 gele. Bijgevolg staan ​​deze in de verhouding van 2,82:1.
  • Uitv. 6: Positie van bloemen. Van de 858 gevallen hadden 651 bloeiwijzen axiaal en 207 terminaal. Verhouding, 3.14:1.
  • Uitv. 7: Lengte van de steel. Van de 1064 planten was de stengel in 787 gevallen lang en in 277 kort. Vandaar een onderlinge verhouding van 2,84:1. In dit experiment werden de dwergplanten voorzichtig opgetild en overgebracht naar een speciaal bed. Deze voorzorgsmaatregel was nodig, omdat ze anders zouden zijn omgekomen door overwoekerd te zijn door hun lange verwanten. Zelfs in hun vrij jonge staat kunnen ze gemakkelijk worden geplukt door hun compacte groei en dik donkergroen blad.

Het dominante karakter kan hier a dubbele betekenis namelijk die van ofwel een ouderlijk karakter of een hybride karakter. In welke van de twee betekenissen het in elk afzonderlijk geval voorkomt, kan pas in de volgende generatie worden beslist. Als ouderlijk karakter moet het onveranderd overgaan op het geheel van het nageslacht als hybride karakter, anderzijds moet het hetzelfde gedrag handhaven als in de eerste generatie.

[6] De tweede generatie van de hybriden

Die vormen die in de eerste generatie het recessieve karakter vertonen, variëren in de tweede generatie niet verder wat betreft dit karakter ze blijven constante bij hun nakomelingen.

Anders is het met degenen die het dominante karakter bezitten in de eerste generatie. Van deze twee-derde levert nakomelingen op die de dominante en recessieve karakters vertonen in de verhouding van 3:1, en daardoor precies dezelfde verhouding vertonen als de hybride vormen, terwijl slechts één-derde blijft met de dominante karakterconstante.

De afzonderlijke experimenten leverden de volgende resultaten op:

  • Uitv. 1: Van de 565 planten die waren opgekweekt uit ronde zaden van de eerste generatie, gaven 193 alleen ronde zaden en bleven daarom constant in dit karakter 372 gaven echter zowel ronde als gerimpelde zaden, in de verhouding van 3:1. Het aantal hybriden is daarom vergeleken met de constanten 1,93:1.
  • Uitv. 2: Van de 519 planten die waren opgekweekt uit zaden waarvan het albumine in de eerste generatie geel gekleurd was, leverden 166 uitsluitend geel op, terwijl 353 gele en groene zaden in de verhouding van 3:1 opleverden. Er ontstond dus een indeling in hybride en constante vormen in de verhouding van 2,13:1.
  • Uitv. 3: De nakomelingen van 36 planten gaven uitsluitend grijsbruine zaadhuiden, terwijl van de nakomelingen van 64 planten sommigen grijsbruin en sommigen wit hadden.
  • Uitv. 4: De nakomelingen van 29 planten hadden alleen de peulen van de nakomelingen van 71 opgeblazen, aan de andere kant waren sommige opgeblazen en sommige vernauwd.
  • Uitv. 5: De nakomelingen van 40 planten hadden alleen groene peulen van de nakomelingen van 60 planten, sommige hadden groene, andere gele.
  • Uitv. 6.: De nakomelingen van 33 planten hadden alleen axiale bloemen van de nakomelingen van 67, aan de andere kant hadden sommige axiale en sommige terminale bloemen.
  • Uitv. 7: De nakomelingen van 28 planten erfden de lange as, van die van 72 planten sommige de lange en sommige de korte as.

De verhouding 3:1, volgens welke de verdeling van de dominante en recessieve karakters resulteert in de eerste generatie, lost zich dus op in alle experimenten in de verhouding van 2:1:1, als het dominante karakter wordt onderscheiden naar zijn betekenis als hybride karakter of als ouderkarakter. Aangezien de leden van de eerste generatie rechtstreeks uit het zaad van de hybriden voortkomen, het is nu duidelijk dat de hybriden zaden vormen met een van de twee onderscheidende kenmerken, en van deze helft ontwikkelt de ene helft opnieuw de hybride vorm, terwijl de andere helft planten voortbrengt die constant blijven en de dominante of recessieve kenmerken in gelijke mate ontvangen. nummers.

[7] De volgende generaties van de hybriden

De verhoudingen waarin de nakomelingen van de hybriden zich ontwikkelen en splitsen in de eerste en tweede generatie gelden vermoedelijk voor alle volgende nakomelingen. Experimenten 1 en 2 zijn al uitgevoerd door 6 generaties 3 en 7 tot 5 en 4, 5 en 6 tot en met 4 deze experimenten worden voortgezet vanaf de derde generatie met een klein aantal planten en er is geen afwijking van de regel waarneembaar. De nakomelingen van de hybriden scheidden zich in elke generatie in een verhouding van 2:1:1 in hybriden en constante vormen.

Indien EEN worden opgevat als aanduiding van een van de twee constante karakters, bijvoorbeeld de dominant, een de recessieve, en Aa de hybride vorm waarin beide zijn samengevoegd, de uitdrukking

toont de termen in de reeks voor het nageslacht van de hybriden van twee onderscheidende karakters.

De waarneming van Gärtner, Köumllreuter en anderen, dat hybriden geneigd zijn terug te keren naar de oudervormen, wordt ook bevestigd door de beschreven experimenten. Men ziet dat het aantal hybriden dat voortkomt uit één bevruchting, vergeleken met het aantal vormen dat constant wordt en hun nageslacht van generatie op generatie, voortdurend afneemt, maar dat ze niettemin niet volledig konden verdwijnen. Als men uitgaat van een gemiddelde gelijkheid van vruchtbaarheid in alle planten in alle generaties, en als bovendien elke hybride zaad vormt waarvan de ene helft weer hybriden oplevert, terwijl de andere helft constant is voor beide karakters in gelijke verhoudingen, dan is de verhouding van getallen voor het nageslacht in elke generatie wordt gezien door de volgende samenvatting, waarin: EEN en een geef opnieuw de twee ouderlijke karakters aan, en Aa de hybride vormen. Kortheidshalve mag worden aangenomen dat elke plant in elke generatie slechts 4 zaden levert.

In de tiende generatie, bijvoorbeeld, 2^N - 1 = 1023. Er resulteren dus in elk 2048 planten die in deze generatie ontstaan ​​1023 met het constante dominante karakter, 1023 met het recessieve karakter, en slechts twee hybriden.

[8] Het nageslacht van hybriden waaraan verschillende onderscheidende karakters zijn gekoppeld.

In de hierboven beschreven experimenten werden planten gebruikt die slechts op één essentieel kenmerk van elkaar verschilden. De volgende taak bestond erin na te gaan of de daarin ontdekte wet van ontwikkeling van toepassing was op elk paar onderscheidende karakters wanneer verschillende verschillende karakters door kruising in de hybride worden verenigd.

Wat betreft de vorm van de hybriden in deze gevallen, toonden de experimenten overal aan dat deze altijd meer in de buurt komt van die van de twee ouderplanten die het grootste aantal dominante kenmerken bezit. Als de zaadplant bijvoorbeeld een korte steel heeft, eindstandige witte bloemen en eenvoudig opgeblazen peulen, heeft de stuifmeelplant daarentegen een lange steel, violetrode bloemen verspreid over de stengel en vernauwde peulen, dan lijkt de hybride op de zaadouder alleen in de vorm van de pod in de andere karakters die het eens is met de stuifmeelouder. Zou een van de beide oudertypen alleen dominante karakters bezitten, dan is de hybride er niet of nauwelijks van te onderscheiden.

Met een aanzienlijk aantal planten zijn twee experimenten gedaan. In het eerste experiment verschilden de ouderplanten in de vorm van het zaad en in de kleur van het eiwit, in het tweede in de vorm van het zaad, in de kleur van het eiwit en in de kleur van de zaadhuiden.Experimenten met zaadkarakters geven het resultaat op de eenvoudigste en meest zekere manier.

Om de studie van de gegevens in deze experimenten te vergemakkelijken, zullen de verschillende karakters van de zaadplant worden aangegeven met A, B, C, die van de stuifmeelplant door a, B, C, en de hybride vormen van de personages door Aa, Bb, en Cc.

De bevruchte zaden leken rond en geel zoals die van de zaadouders. De daaruit gekweekte planten gaven zaden van vier AB
65 ronde gele en groene zaden. ABb
60 ronde gele en gerimpelde gele zaden. AaB
138 ronde gele en groene, gerimpelde gele en groene zaden. AaBb

  • 28 hadden alleen gerimpelde gele zaden. aB
  • 68 gerimpelde gele en groene zaden. aBb
  • 35 had alleen ronde groene zaden. Ab
  • 67 ronde en gerimpelde groene zaden. Aab

De nakomelingen van de hybriden verschenen daarom onder 9 verschillende vormen, waarvan sommige in zeer ongelijke aantallen. Wanneer deze worden verzameld en gecoördineerd, vinden we: Het geheel van de formulieren kan worden ingedeeld in 3 wezenlijk verschillende groepen. De eerste omvat die met de tekens AB, Ab, aB, en ab: ze hebben alleen constante karakters en variëren niet opnieuw in de volgende generatie. Elk van deze vormen is gemiddeld 33 keer vertegenwoordigd. De tweede groep omvat de tekens ABb, aBb, AaB, Ab: deze zijn constant in het ene karakter en hybride in het andere, en variëren in de volgende generatie alleen wat betreft het hybride karakter. Elk van deze komt gemiddeld 65 keer voor. Het formulier AaBb komt 138 keer voor: het is hybride in beide karakters en gedraagt ​​zich precies zoals de hybriden waarvan het is afgeleid.

Als de getallen waarin de vormen die tot deze klassen behoren worden vergeleken, worden de verhoudingen van 1:2:4 onmiskenbaar duidelijk. De getallen 33, 65, 138 geven een zeer redelijke benadering van de verhoudingsgetallen van 33, 66, 132.

De ontwikkelingsreeks bestaat dus uit 9 klassen, waarvan er 4 daarin altijd één keer voorkomen en constant zijn in beide karakters de vormen AB, ab, lijken op de ouderlijke vormen, de twee andere presenteren combinaties tussen de samengevoegde tekens A, een, B, B, welke combinaties eveneens mogelijk constant zijn. Vier klassen verschijnen altijd twee keer en zijn constant in het ene personage en hybride in het andere. Eén klasse verschijnt vier keer en is hybride in beide karakters. Dientengevolge worden de nakomelingen van de hybriden, als daarin twee soorten onderscheidende karakters worden gecombineerd, weergegeven door de uitdrukking Deze uitdrukking is ontegensprekelijk een combinatiereeks waarin de twee uitdrukkingen voor de karakters A en een, B en B worden gecombineerd. We komen tot het volledige aantal klassen van de reeks door de combinatie van de uitdrukkingen:

Dit experiment is op precies dezelfde manier uitgevoerd als het vorige. Van alle experimenten vergde het de meeste tijd en moeite. Van 24 hybriden werden in totaal 687 zaden verkregen: deze waren allemaal gevlekt, grijsbruin of grijsgroen, rond of gerimpeld. Hieruit kwamen in het volgende jaar 639 planten voort, en zoals nader onderzoek aantoonde, waren er onder meer:

De hele uitdrukking bevat 27 termen. Van deze 8 zijn constant in alle karakters, en elk verschijnt gemiddeld 10 keer 12 zijn constant in twee karakters, en hybride in de derde verschijnt elk gemiddeld 19 keer 6 zijn constant in één karakter en hybride in de andere twee verschijnt elk gemiddeld 43 keer. Eén vorm komt 78 keer voor en is hybride in alle personages. De verhoudingen 10:19:43:78 komen zo nauw overeen met de verhoudingen 10:20:40:80 of 1:2:4:8 dat deze laatste ongetwijfeld de werkelijke waarde vertegenwoordigt.

De ontwikkeling van de hybriden wanneer de oorspronkelijke ouders verschillen in 3 karakters resulteert daarom volgens de volgende uitdrukking: Ook hier gaat het om een ​​combinatiereeks waarin de uitdrukkingen voor de karakters A en een, B en B, C en C, zijn verenigd. De uitdrukkingen: geef alle klassen van de reeks. De constante combinaties die daarin voorkomen komen overeen met alle combinaties die mogelijk zijn tussen de karakters A, B, C, een, B, C twee daarvan, ABC en abc, lijken op de twee originele ouderlijke voorraden.

Bovendien werden verdere experimenten gedaan met een kleiner aantal experimentele planten waarbij de resterende karakters per twee en drie als hybriden werden verenigd: alle leverden ongeveer dezelfde resultaten op. Het lijdt daarom geen twijfel dat voor alle personages die bij de experimenten betrokken zijn het principe geldt dat: de nakomelingen van de hybriden waarin verschillende wezenlijk verschillende karakters zijn gecombineerd, vertonen de termen van een reeks combinaties, waarin de ontwikkelingsreeksen voor elk paar onderscheidende karakters verenigd zijn. Tegelijkertijd wordt aangetoond dat de relatie van elk paar verschillende karakters in hybride unie is onafhankelijk van de andere verschillen in de twee oorspronkelijke ouderlijke stammen.

Indien N vertegenwoordigen het aantal onderscheidende tekens in de twee originele aandelen, 3^ n geeft het aantal termen van de combinatiereeks, 4^ n het aantal individuen dat tot de reeks behoort, en 2^N het aantal vakbonden dat constant blijft. De serie bevat dus, als de originele aandelen in vier karakters verschillen, 3^ 4 = 81 klassen, 4^ 4 = 256 individuen, en 2^4 = 16 constante vormen: of, wat hetzelfde is, onder elke 256 nakomelingen van de hybriden zijn 81 verschillende combinaties, waarvan 16 constant.

Alle constante combinaties die in Peas mogelijk zijn door de combinatie van de genoemde 7 onderscheidende karakters, werden feitelijk verkregen door herhaald kruisen. Hun aantal wordt gegeven door 2^7 = 128. Daarbij wordt tegelijkertijd het praktische bewijs geleverd dat de constante kenmerken die in de verschillende variëteiten van een groep planten voorkomen, kunnen worden verkregen in alle associaties die mogelijk zijn volgens de wetten van combinatie, door middel van herhaalde kunstmatige bemesting.

Wat betreft de bloeitijd van de hybriden zijn de experimenten nog niet afgerond. Er kan echter al worden gesteld dat de tijd bijna precies tussen die van de zaad- en stuifmeelouders ligt en dat de samenstelling van de hybriden met betrekking tot dit karakter waarschijnlijk de regel volgt die is vastgesteld in het geval van de andere karakters. De vormen die voor experimenten van deze klasse worden geselecteerd, moeten een verschil van ten minste 20 dagen hebben van de middelste bloeiperiode van de ene tot die van de andere, bovendien moeten de zaden bij het zaaien allemaal op dezelfde diepte in de aarde worden geplaatst, dus dat ze gelijktijdig kunnen ontkiemen. Ook moet tijdens de gehele bloeiperiode rekening worden gehouden met de belangrijkste variaties in temperatuur en de gedeeltelijke versnelling of vertraging van de bloei die daaruit kan voortvloeien. Het is duidelijk dat dit experiment veel moeilijkheden oplevert die overwonnen moeten worden en veel aandacht vereist.

Als we proberen de bereikte resultaten in een korte vorm te verzamelen, zien we dat die onderscheidende kenmerken, die een gemakkelijke en zekere herkenning in de experimentele planten mogelijk maken, gedragen zich allemaal precies hetzelfde in hun hybride associaties. De nakomelingen van de hybriden van elk paar onderscheidende kenmerken zijn, de ene helft, opnieuw hybride, terwijl de andere helft constant is in gelijke verhoudingen met de kenmerken van respectievelijk de zaad- en stuifmeelouders. Als meerdere onderscheidende karakters worden gecombineerd door kruisbestuiving in een hybride, vormen de resulterende nakomelingen de termen van een combinatiereeks waarin de combinatiereeksen voor elk paar onderscheidende karakters worden verenigd.

De uniformiteit van het gedrag van alle karakters die aan het experiment zijn onderworpen, maakt het mogelijk en rechtvaardigt volledig de aanvaarding van het principe dat een soortgelijke relatie bestaat in de andere karakters die minder scherp gedefinieerd lijken in planten, en daarom niet konden worden opgenomen in de aparte experimenten. Een experiment met steeltjes van verschillende lengtes gaf over het algemeen een redelijk bevredigend resultaat, hoewel de differentiatie en seriële rangschikking van de vormen niet kon worden uitgevoerd met de zekerheid die onontbeerlijk is voor een correct experiment.

[9] De voortplantingscellen van de hybriden

De resultaten van de eerder beschreven experimenten leidden tot verdere experimenten, waarvan de resultaten geschikt lijken om enige conclusies op te leveren met betrekking tot de samenstelling van de eicellen en pollencellen van hybriden. Een belangrijke aanwijzing wordt in Pisum verschaft door de omstandigheid dat onder de nakomelingen van de hybriden constante vormen voorkomen, en dat dit ook gebeurt met betrekking tot alle combinaties van de bijbehorende karakters. Voor zover de ervaring gaat, vinden we het in elk geval bevestigd dat constant nageslacht alleen kan worden gevormd wanneer de eicellen en het bevruchtende stuifmeel van hetzelfde karakter zijn, zodat beide voorzien zijn van het materiaal voor het creëren van vrij vergelijkbare individuen, zoals de geval met de normale bevruchting van zuivere soorten. We moeten het daarom als zeker beschouwen dat precies vergelijkbare factoren ook moeten werken bij de productie van de constante vormen in de hybride planten. Aangezien de verschillende constante vormen worden geproduceerd in een plant, of zelfs in een bloem van een plant, lijkt de conclusie logisch dat er in de eierstokken van de hybriden zoveel mogelijk soorten eicellen worden gevormd, en in de helmknoppen zoveel mogelijk soorten stuifmeelcellen constante combinatievormen, en dat deze ei- en stuifmeelcellen in hun interne samenstelling overeenkomen met die van de afzonderlijke vormen.

In feite is het mogelijk om theoretisch aan te tonen dat deze hypothese volledig zou volstaan ​​om de ontwikkeling van de hybriden in de afzonderlijke generaties te verklaren, als we tegelijkertijd zouden kunnen aannemen dat de verschillende soorten eicellen en pollencellen werden gevormd in de hybriden gemiddeld in gelijke aantallen.

Om deze aannames tot een experimenteel bewijs te brengen, werden de volgende experimenten ontworpen. Twee vormen die steeds verschillend waren in de vorm van het zaad en de kleur van het eiwit werden verenigd door bemesting.

Als de onderscheidende tekens weer worden aangegeven als A, B, een, B, wij hebben:

De kunstmatig bevruchte zaden werden samen gezaaid met verschillende zaden van beide oorspronkelijke stammen, en de krachtigste exemplaren werden gekozen voor de wederzijdse kruising. Er werden bevrucht:

  1. De hybriden met het stuifmeel van AB
  2. De hybriden met het stuifmeel van ab
  3. AB met het stuifmeel van de hybriden.
  4. ab met het stuifmeel van de hybriden.
  1. De eicellen AB, Ab, aB, ab met de pollencellen AB.
  2. De eicellen AB, Ab, aB, ab met de stuifmeelcellen ab.
  3. De eicellen AB met de pollencellen AB, Ab, aB, en ab.
  4. De eicellen ab met de pollencellen AB, Ab, aB, en ab.
    1. AB, ABb, AaB, AaBb
    2. AaBb, Ab, aBb, ab
    3. AB, ABb, AaB, AaBb
    4. AaBb, Ab, aBb, ab

De eerste en tweede experimenten hadden vooral tot doel de samenstelling van de hybride eicellen te bewijzen, terwijl de derde en vierde experimenten waren om die van de stuifmeelcellen te beslissen. Zoals uit de bovenstaande demonstratie blijkt, zouden de eerste en derde proef en de tweede en vierde proef precies dezelfde combinaties moeten opleveren, en zelfs in het tweede jaar zou het resultaat gedeeltelijk zichtbaar moeten zijn in de vorm en kleur van het kunstmatig bevruchte zaad. In het eerste en derde experiment waren de dominante karakters van vorm en kleur, A en B, verschijnen in elke unie, en zijn ook gedeeltelijk constant en gedeeltelijk in hybride unie met de recessieve karakters a en B, om welke reden ze hun eigenaardigheid op het geheel van de zaden moeten drukken. Alle zaden zouden daarom rond en geel moeten lijken, als de theorie gerechtvaardigd is. In het tweede en vierde experiment daarentegen is de ene vereniging hybride van vorm en kleur, en bijgevolg zijn de zaden rond en geel, een andere is hybride van vorm, maar constant in het recessieve karakter van kleur, vanwaar de zaden rond zijn en groen, de derde is constant in het recessieve karakter van vorm maar hybride van kleur, bijgevolg zijn de zaden gerimpeld en geel, de vierde is constant in beide recessieve karakters, zodat de zaden gerimpeld en groen zijn. In beide experimenten waren er bijgevolg vier soorten zaad te verwachten, namelijk rond en geel, rond en groen, gerimpeld en geel, gerimpeld en groen.

Het gewas voldeed perfect aan deze verwachtingen. Er werden verkregen in de

  • 1e experiment: 98 uitsluitend ronde gele zaden
  • 3e Experiment: 94 uitsluitend ronde gele zaden.

Uit de ronde groene zaden ontstonden planten met ronde en gerimpelde groene zaden. Aab.

De gerimpelde gele zaden gaven planten met gerimpelde gele en groene zaden, aBb.

Uit de gerimpelde groene zaden werden planten gekweekt die weer alleen gerimpelde en groene zaden opleverden. ab.

Ofschoon ook bij deze beide proeven sommige zaden niet ontkiemden, werden de reeds in het voorgaande jaar bereikte cijfers daardoor niet beïnvloed, daar elk soort zaad planten voortbracht die, wat hun zaad betreft, op elkaar leken en van de andere verschilden. Er vloeide dan ook uit de

In alle experimenten kwamen daarom alle vormen voor die de voorgestelde theorie vereist, en ze kwamen in bijna gelijke aantallen voor.

In een verder experiment worden de karakters van bloemkleur en steellengte werden geëxperimenteerd, en de selectie was zo gemaakt dat in het derde jaar van het experiment elk personage zou moeten verschijnen in voor de helft van alle planten als de bovenstaande theorie correct zou zijn. EEN, B, een, B dienen weer als aanduiding van de verschillende karakters.

      • Zaadouder: Aab
      • Pollen ouder: aBb
      • Mogelijke eicellen: Ab, ab
      • Pollencellen: aB, ab.

      Hieruit blijkt dat, volgens de bovenstaande theorie, in het derde jaar van het experiment van alle planten,

      Uit 45 bemestingen van het tweede jaar kwamen 187 zaden voort, waarvan er slechts 166 in het derde jaar de bloeifase bereikten. Onder deze verschenen de afzonderlijke klassen in de volgende nummers:

      Er verscheen vervolgens,

      • de violetrode bloemkleur ( Aa) in 85 planten,
      • de witte bloemkleur ( a) in 81 planten,
      • de lange steel ( Bb) in 87 planten,
      • de korte steel ( b) in 79 planten.

      Voor de karakters van vorm van peul, kleur van peul en positie van bloemen, werden er ook op kleine schaal experimenten gedaan en de resultaten kwamen perfect overeen. Alle combinaties die mogelijk waren door de vereniging van de onderscheidende karakters verschenen naar behoren, en in bijna gelijke aantallen.

      Experimenteel wordt daarom de theorie bevestigd dat: de erwtenhybriden vormen ei- en stuifmeelcellen die in hun samenstelling in gelijke aantallen alle constante vormen vertegenwoordigen die het resultaat zijn van de combinatie van de karakters verenigd in bevruchting.

      Het verschil van de vormen tussen de nakomelingen van de hybriden, evenals de respectieve verhoudingen van de aantallen waarin ze worden waargenomen, vinden een voldoende verklaring in het hierboven afgeleide principe. Het eenvoudigste geval wordt geboden door de ontwikkelingsreeks van elk paar onderscheidende tekens. Deze reeks wordt weergegeven door de uitdrukking A+2Aa+een, waarin A en een duiden de vormen aan met constant onderscheidende karakters, en Aa de hybride vorm van beide. Het omvat in 3 verschillende klassen 4 individuen. Bij de vorming hiervan, stuifmeel en eicellen van de vorm A en een nemen gemiddeld gelijkelijk deel aan de bevruchting en daarom [komt] elke vorm tweemaal voor, aangezien er vier individuen worden gevormd. Daar neemt dus deel aan de bevruchting. Het blijft dus puur een kwestie van toeval welke van de twee soorten stuifmeel zich met elke afzonderlijke eicel zal verenigen. Volgens de waarschijnlijkheidswet zal het echter altijd gebeuren, gemiddeld vele gevallen, dat elk stuifmeel A vormt en een zal zich even vaak verenigen met elke eicelvorm A en een, dus een van de twee pollencellen A in de bevruchting zal een ontmoeting met de eicel A en de andere met de eicel a, en dus eveneens één stuifmeelcel a zal zich verenigen met een eicel A, en de andere met de eicel een. Het resultaat van de bevruchting kan duidelijk worden gemaakt door de tekens voor het samengevoegde ei en de pollencellen in de vorm van fracties, die voor de pollencellen boven en die voor de eicellen onder de lijn. We hebben dan. In de eerste en vierde term zijn de ei- en stuifmeelcellen van dezelfde soort, bijgevolg moet het product van hun vereniging constant zijn, namelijk A en een in de tweede en derde daarentegen ontstaat weer een vereniging van de twee onderscheidende kenmerken van de stammen, bijgevolg zijn de vormen die het resultaat zijn van deze bevruchtingen identiek aan die van de hybride waaruit ze voortkwamen. Er vindt dienovereenkomstig een herhaalde hybridisatie plaats. Dit verklaart het opvallende feit dat de hybriden naast de twee oudervormen ook nakomelingen kunnen voortbrengen die op hen lijken A/a en een/A beide geven dezelfde unie Aa, aangezien het, zoals hierboven reeds opgemerkt, voor het resultaat van de bevruchting geen verschil maakt tot welk van de twee karakters het stuifmeel of de eicellen behoren. We kunnen dan schrijven A/A + A/a + a/A + a/a = A + 2 Aa + een.

      Dit vertegenwoordigt de gemiddeld resultaat van de zelfbevruchting van de hybriden wanneer twee onderscheidende karakters erin worden verenigd. Bij individuele bloemen en bij individuele planten kunnen de verhoudingen waarin de vormen van de serie worden geproduceerd echter niet onaanzienlijke schommelingen ondergaan. Afgezien van het feit dat de aantallen waarin beide soorten eicellen in de zaadvaten voorkomen, gemiddeld slechts als gelijk kunnen worden beschouwd, blijft het puur een kwestie van toeval welke van de twee soorten stuifmeel elke afzonderlijke eicel kan bevruchten. Om deze reden moeten de afzonderlijke waarden noodzakelijkerwijs onderhevig zijn aan schommelingen, en er zijn zelfs extreme gevallen mogelijk, zoals eerder beschreven in verband met de experimenten met de vorm van het zaad en de kleur van het eiwit. De werkelijke verhoudingen van de getallen kunnen alleen worden vastgesteld door een gemiddelde afgeleid uit de som van zoveel mogelijk afzonderlijke waarden, hoe groter het getal, hoe meer louter toevalseffecten worden geëlimineerd.

      De ontwikkelingsreeks voor hybriden waarin twee soorten onderscheidende karakters verenigd zijn, bevat onder 16 individuen 9 verschillende vormen, AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb. Tussen de onderscheidende karakters van de originele aandelen A,een en B, 4 constante combinaties zijn mogelijk, en bijgevolg produceren de hybriden de overeenkomstige 4 vormen van ei- en stuifmeelcellen: AB, Ab, aB, ab, en elk van deze zal gemiddeld 4 keer in de bevruchting voorkomen, aangezien 16 individuen in de serie zijn opgenomen. Daarom zijn de deelnemers aan de bemesting:

      In het bevruchtingsproces verenigt elke stuifmeelvorm zich gemiddeld even vaak met iedere eicelvorm, zodat elk van de vier stuifmeelcellen AB verenigt eenmaal met een van de vormen van eicel AB, Ab aB ab. Op precies dezelfde manier de rest van de stuifmeelcellen van de vormen Ab aB ab verenigen met alle andere eicellen. We verkrijgen dus: of

      Op precies dezelfde manier wordt de ontwikkelingsreeks van hybriden tentoongesteld wanneer drie soorten onderscheidende karakters zijn daarin verenigd. De hybriden vormen 8 verschillende soorten ei- en pollencellen: ABC, ABC, AbC, Abc, abc, aBc, abC, abc, en elke stuifmeelvorm verenigt zich gemiddeld eenmaal weer met elke vorm van eicel.

      De wet van de combinatie van verschillende karakters die de ontwikkeling van de hybriden regelt, vindt daarom zijn basis en uitleg in het uiteengezette principe, dat de hybriden eicellen en pollencellen produceren die in gelijke aantallen alle constante vormen vertegenwoordigen die het resultaat zijn van de combinaties van de karakters die bij de bevruchting zijn samengebracht.

      [10] Experimenten met hybriden van andere plantensoorten

      Er moet verder worden geëxperimenteerd om vast te stellen of de voor Pisum ontdekte wet van ontwikkeling ook geldt voor hybriden van andere planten. Hiertoe zijn recentelijk diverse experimenten gestart. Twee kleine experimenten met soorten Phaseolus zijn voltooid en kunnen hier worden vermeld.

      Een experiment met Phaseolus vulgaris en Phaseolus nanus gaf perfecte resultaten. Ph. nanus had samen met de dwergas, eenvoudig opgeblazen, groene peulen. Ph. vulgaris had daarentegen een as van 10 tot 12 voet hoog, en geelgekleurde peulen, vernauwd wanneer ze rijp waren. De verhoudingen van de aantallen waarin de verschillende vormen verschenen in de afzonderlijke generaties waren dezelfde als bij Pisum. Ook de ontwikkeling van de constante combinaties resulteerde volgens de wet van de eenvoudige combinatie van karakters, precies zoals in het geval van Pisum. Er werden verkregen: De groene kleur van de pod, de opgeblazen vormen en de lange as waren, zoals in Pisum, dominante karakters.

      Een ander experiment met twee heel verschillende soorten Phaseolus had slechts een gedeeltelijk resultaat. Phaseolus nanus L, diende als zaad ouder, een perfect constante soort, met witte bloemen in korte recepten en kleine witte zaden in rechte, opgeblazen, gladde peulen als stuifmeel ouder werd gebruikt Ph. multiflorus, W, met lange kronkelende stengel, paarsrode bloemen in zeer lange bloemen, ruwe, sikkelvormige kromme peulen en grote zaden die zwarte vlekken en spatten droegen op een perzik-bloedrode grond.

      De hybriden hadden de grootste gelijkenis met de stuifmeelouder, maar de bloemen leken minder intens gekleurd. Hun vruchtbaarheid was zeer beperkt van 17 planten, die samen vele honderden bloemen ontwikkelden, er werden in totaal slechts 49 zaden verkregen. Deze waren van gemiddelde grootte en waren gevlekt en bespat op dezelfde manier als die van Ph. multiflorus, terwijl de grondkleur niet wezenlijk anders was. Het jaar daarop werden 44 planten uit deze zaden gekweekt, waarvan er slechts 31 de bloeifase bereikten. De kenmerken van Ph. nanus, die in de hybriden geheel latent aanwezig waren geweest, kwamen in verschillende combinaties terug, maar hun verhouding tot de dominante planten was noodzakelijkerwijs zeer wisselend vanwege het kleine aantal proefplanten. Bij bepaalde karakters, zoals die van de as en de vorm van de pod, was het echter, zoals in het geval van Pisum, bijna exact 1:3.

      Hoe onbeduidend de resultaten van dit experiment ook mogen zijn voor de bepaling van de relatieve aantallen waarin de verschillende vormen verschenen, het presenteert aan de andere kant het fenomeen van een opmerkelijke verandering van kleur in de bloemen en zaden van de hybriden. In Pisum is bekend dat de karakters van de bloem- en zaadkleur zich onveranderd voordoen in de eerste en volgende generaties, en dat de nakomelingen van de hybriden uitsluitend het een of het ander van de karakters van de oorspronkelijke stammen vertonen. Het is anders in het experiment dat we overwegen. De witte bloemen en de zaadkleur van Ph. nanus verschenen weliswaar meteen in de eerste generatie in een tamelijk vruchtbaar voorbeeld, maar de overige 30 planten ontwikkelden bloemkleuren die van verschillende gradaties paarsrood tot bleek waren. paars. De kleur van de zaadhuid was niet minder gevarieerd dan die van de bloemen. Geen enkele plant kon als volledig vruchtbaar worden beschouwd, velen produceerden helemaal geen fruit, andere gaven alleen vruchten van de laatst geproduceerde bloemen, die niet rijpten. Uit slechts 15 planten werden goed ontwikkelde zaden verkregen. De grootste neiging tot onvruchtbaarheid werd gezien in de vormen met overwegend rode bloemen, aangezien van de 16 van deze slechts 4 rijp zaad voortbrachten. Drie hiervan hadden een soortgelijk zaadpatroon als Ph. multiflorus, maar met een min of meer bleke grondkleur leverde de vierde plant slechts één zaad op met een effen bruine tint. De vormen met overwegend violetkleurige bloemen hadden donkerbruine, zwartbruine en vrij zwarte zaden.

      Het experiment werd voortgezet gedurende nog twee generaties onder vergelijkbare ongunstige omstandigheden, aangezien zelfs onder de nakomelingen van tamelijk vruchtbare planten er weer enkele kwamen die minder vruchtbaar en zelfs behoorlijk steriel waren. Andere bloem- en zaadkleuren dan de genoemde deden zich later niet voor. De vormen die in de eerste generatie een of meer van de recessieve karakters bevatten, bleven wat deze betreft zonder uitzondering constant. Ook van die planten die violette bloemen en bruin of zwart zaad bezaten, varieerden sommige niet opnieuw in deze opzichten in de volgende generatie, de meerderheid echter gaf samen met nakomelingen precies zoals zij, sommige die witte bloemen en witte zaadhuiden vertoonden. De roodbloeiende planten bleven zo licht vruchtbaar, dat over hun verdere ontwikkeling niets met zekerheid te zeggen is.

      Ondanks de vele storende factoren waarmee de waarnemingen te kampen hadden, blijkt niettemin uit dit experiment dat de ontwikkeling van de hybriden, met betrekking tot die kenmerken die de vorm van de planten betreffen, dezelfde wetten volgen als in Pisum. Met betrekking tot de kleurkarakters lijkt het zeker moeilijk om een ​​substantiële overeenkomst waar te nemen. Afgezien van het feit dat uit de vereniging van een witte en een paarsrode kleur een hele reeks kleuren voortkomt, van paars tot bleekviolet en wit, is de omstandigheid opvallend dat van 31 bloeiende planten er slechts één het recessieve karakter kreeg van de witte kleur, terwijl dit in Pisum gemiddeld bij elke vierde plant voorkomt.

      Zelfs deze raadselachtige resultaten kunnen echter waarschijnlijk worden verklaard door de wet die op Pisum van toepassing is, als we mogen aannemen dat de kleur van de bloemen en zaden van Ph. multiflorus een combinatie is van twee of meer volledig onafhankelijke kleuren, die afzonderlijk werken als elke andere constante. karakter in de plant. Als de bloemkleur EEN waren een combinatie van de individuele karakters A(1) + A(2) + . die de totale indruk van een paarse verkleuring produceren, vervolgens door bemesting met het onderscheidende karakter, witte kleur, een, zouden er de hybride vakbonden worden geproduceerd A(1)a + A(2)a + . en zo zou het ook zijn met de overeenkomstige kleur van de zaadhuiden. Volgens de bovenstaande aannames zou elk van deze hybride kleurverenigingen onafhankelijk zijn en zich bijgevolg vrij onafhankelijk van de andere ontwikkelen. Het is dan gemakkelijk in te zien dat uit de combinatie van de afzonderlijke ontwikkelingsreeksen een volledige kleurenreeks moet ontstaan. Als bijv. EEN = EEN(1) + EEN(2), dan de hybriden A(1)a en A(2)a vormen de ontwikkelingsreeks

      De leden van deze serie kunnen 9 verschillende combinaties aangaan, die elk een andere kleur aanduiden: De voor de afzonderlijke combinaties voorgeschreven cijfers geven ook aan hoeveel planten met de bijbehorende kleuring tot de serie behoren. Aangezien het totaal 16 is, is het geheel van de kleuren gemiddeld verdeeld over elke 16 planten, maar, zoals de serie zelf aangeeft, in ongelijke verhoudingen.

      Mocht de kleurontwikkeling echt op deze manier plaatsvinden, dan zouden we een verklaring kunnen bieden voor het hierboven beschreven geval, namelijk dat van de witte bloemen en zaadhuidkleur die slechts één keer verscheen bij 31 planten van de eerste generatie. Deze kleuring komt slechts één keer in de reeks voor, en kon daarom ook maar één keer gemiddeld in elke 16 worden ontwikkeld, en met drie kleurkarakters slechts één keer zelfs in 64 planten.

      Men moet echter niet vergeten dat de hier geprobeerde verklaring slechts op een hypothese is gebaseerd, die alleen wordt ondersteund door het zeer onvolmaakte resultaat van het zojuist beschreven experiment. Het zou echter de moeite waard zijn om de ontwikkeling van kleur bij hybriden door soortgelijke experimenten te volgen, aangezien het waarschijnlijk is dat we op deze manier de betekenis van de buitengewone variëteit in de kleuring van onze sierbloemen.

      Tot nu toe is er op dit moment weinig met zekerheid bekend buiten het feit dat de kleur van de bloemen in de meeste sierplanten een zeer variabel karakter heeft. Vaak is de mening geuit dat de stabiliteit van de soort door de teelt sterk wordt verstoord of geheel wordt verstoord, en bijgevolg bestaat de neiging om de ontwikkeling van gecultiveerde vormen als een kansloos toeval te beschouwen. Het kleuren van sierplanten is inderdaad meestal genoemd als een voorbeeld van grote instabiliteit. Het is echter niet duidelijk waarom de eenvoudige overdracht in tuingrond zou moeten leiden tot zo'n grondige en aanhoudende revolutie in het plantenorganisme. Niemand zal serieus beweren dat in het open land de ontwikkeling van planten door andere wetten wordt geregeerd dan in het tuinbed. Hier, net als daar, moeten typeveranderingen plaatsvinden als de levensomstandigheden worden gewijzigd, en de soort bezit het vermogen zich aan te passen aan zijn nieuwe omgeving. Men geeft gaarne toe dat door teelt het ontstaan ​​van nieuwe variëteiten wordt begunstigd en dat door menselijke arbeid vele variëteiten worden verkregen die, onder natuurlijke omstandigheden, verloren zouden gaan, maar niets rechtvaardigt de veronderstelling dat de neiging tot vorming van variëteiten zo buitengewoon is toegenomen dat de soorten verliezen snel alle stabiliteit en hun nakomelingen divergeren in een eindeloze reeks uiterst variabele vormen. Als de verandering in de omstandigheden de enige oorzaak van variabiliteit zou zijn, zouden we kunnen verwachten dat die gekweekte planten die eeuwenlang onder bijna identieke omstandigheden worden gekweekt, weer constant zouden worden. Dit is, zoals bekend, niet het geval aangezien juist onder dergelijke omstandigheden niet alleen de meest gevarieerde, maar ook de meest variabele vormen worden gevonden. Alleen de Leguminosae, zoals Pisum, Phaseolus, Lens, waarvan de bevruchtingsorganen worden beschermd door de kiel, vormen een opmerkelijke uitzondering. Zelfs hier zijn er gedurende een cultuurperiode van meer dan 1000 jaar talrijke variëteiten ontstaan ​​onder de meest uiteenlopende omstandigheden, die echter onder onveranderlijke omgevingen een stabiliteit behouden die even groot is als die van in het wild groeiende soorten.

      Het is meer dan waarschijnlijk dat er met betrekking tot de variabiliteit van gecultiveerde planten een factor bestaat die tot nu toe weinig aandacht heeft gekregen. Diverse experimenten dwingen ons tot de conclusie dat onze gekweekte planten, op enkele uitzonderingen na, leden van verschillende hybride series, waarvan de verdere ontwikkeling conform de wet wordt afgewisseld en onderbroken door frequente overtochten inter se. Men mag niet uit het oog verliezen dat gekweekte planten meestal in grote aantallen en dicht bij elkaar worden gekweekt, wat de gunstigste voorwaarden biedt voor wederzijdse bevruchting tussen de aanwezige variëteiten en de soort zelf. De waarschijnlijkheid hiervan wordt ondersteund door het feit dat er onder de grote reeks variabele vormen altijd eenzame voorbeelden worden gevonden, die in een of ander karakter constant blijven, als buitenlandse invloeden maar zorgvuldig worden uitgesloten. Deze vormen gedragen zich precies zoals die waarvan bekend is dat ze leden zijn van de samengestelde hybride reeks. Ook met de meest gevoelige van alle karakters, die van kleur, kan het de zorgvuldige waarnemer niet ontgaan dat in de afzonderlijke vormen de neiging tot variëren in zeer verschillende mate wordt weergegeven. Onder planten die voortkomen uit een Bij spontane bevruchting zijn er vaak sommigen die nakomelingen sterk variëren in de samenstelling en rangschikking van de kleuren, terwijl die van anderen weinig afwijking vertoont, en onder een groter aantal solitaire voorbeelden komen voor die de kleur van de bloemen onveranderd doorgeven aan hun nakomelingen. De gekweekte soorten Dianthus geven hiervan een leerzaam voorbeeld. Een witbloemig exemplaar van Dianthus caryophyllus, die zelf was afgeleid van een witbloemige variëteit, werd tijdens zijn bloeiperiode in een kas opgesloten. De talrijke zaden die daaruit werden verkregen, leverden planten op die geheel witbloemig waren zoals hijzelf. Een soortgelijk resultaat werd verkregen van een ondersoort, met rode bloemen die enigszins violet waren, en één met bloemen wit, gestreept met rood. Vele anderen daarentegen, die op dezelfde manier beschermd waren, leverden nakomelingen op die min of meer verschillend gekleurd en gemerkt waren.

      Wie de verkleuring bestudeert die resulteert in sierplanten uit soortgelijke bemesting kan nauwelijks ontkomen aan de overtuiging dat ook hier de ontwikkeling een bepaalde wet volgt die mogelijk zijn uitdrukking vindt in de combinatie van verschillende onafhankelijke kleurkarakters.

      [11] Slotopmerkingen

      Het kan niet anders dan interessant zijn om de waarnemingen met betrekking tot Pisum te vergelijken met de resultaten die de twee autoriteiten in deze tak van kennis, Köreuter en Gärtner, in hun onderzoek hebben bereikt. Volgens de mening van beide vormen de hybriden in uiterlijk voorkomen ofwel een vorm die tussen de oorspronkelijke soort ligt, of ze lijken sterk op het ene of het andere type, en kunnen er soms nauwelijks van worden onderscheiden. Uit hun zaden ontstaan ​​gewoonlijk, indien de bevruchting door hun eigen stuifmeel geschiedde, verschillende vormen die afwijken van de normale soort. In de regel behoudt de meerderheid van de individuen die door één bevruchting worden verkregen de hybride vorm, terwijl enkele anderen meer op de zaadouder lijken, en een of ander individu de stuifmeelouder benadert. Dit is echter niet zonder uitzondering het geval bij hybriden. Soms zijn de nakomelingen bijna naderbij gekomen, sommige de ene en de andere de andere van de twee oorspronkelijke stammen, of ze neigen allemaal meer naar de ene of de andere kant, terwijl in andere gevallen ze blijven perfect zoals de hybride en blijven constant in hun nakomelingen. De hybriden van variëteiten gedragen zich als hybriden van soorten, maar ze hebben een grotere variabiliteit van vorm en een meer uitgesproken neiging om terug te keren naar de oorspronkelijke typen.

      met betrekking tot de formulier van de hybriden en hun ontwikkeling, is in de regel een overeenstemming met de opmerkingen in Pisum onmiskenbaar. Anders is het met de genoemde uitzonderingsgevallen. Gäullrtner bekent zelfs dat de exacte bepaling of een vorm meer lijkt op de ene of de andere van de twee oorspronkelijke soorten vaak grote moeilijkheden met zich meebracht, zoveel afhankelijk van het subjectieve gezichtspunt van de waarnemer. Een andere omstandigheid zou er echter toe kunnen bijdragen dat de resultaten fluctueren en onzeker zijn, ondanks de meest zorgvuldige observatie en differentiatie. Voor de experimenten werden meestal planten gebruikt die tot de goede soorten behoren en zich door een groot aantal kenmerken onderscheiden. Naast de scherp gedefinieerde karakters, waar het gaat om grote of minder gelijkenis, moeten ook die karakters in aanmerking worden genomen die vaak moeilijk in woorden te definiëren zijn, maar toch volstaan, zoals elke plantenspecialist weet, om de vormen te geven een eigenaardige verschijning. Als men aanvaardt dat de ontwikkeling van hybriden de wet volgt die voor Pisum geldt, dan moet de reeks in elk afzonderlijk experiment zeer veel vormen bevatten, aangezien het aantal termen, zoals bekend, toeneemt met het aantal differentiërende karakters als de machten van drie. Met een relatief klein aantal experimentele planten zouden de resultaten daarom slechts bij benadering juist kunnen zijn en in enkele gevallen aanzienlijk kunnen fluctueren. Als bijvoorbeeld de twee oorspronkelijke stammen in 7 karakters verschillen, en 100-200 planten werden gekweekt uit de zaden van hun hybriden om de mate van verwantschap van de nakomelingen te bepalen, kunnen we gemakkelijk zien hoe onzeker de beslissing moet worden aangezien voor 7 onderscheidende karakters de combinatiereeks bevat 16.384 individuen onder 2187 verschillende vormen nu zou de ene en dan de andere relatie zijn overheersing kunnen doen gelden, net zoals het toeval deze of gene vorm aan de waarnemer in de meeste gevallen presenteerde.

      Als er bovendien tegelijkertijd tussen de onderscheidende tekens verschijnt dominant karakters, die geheel of vrijwel onveranderd op de hybriden worden overgedragen, dan moet in de termen van de ontwikkelingsreeks dat een van de twee oorspronkelijke ouders die de meerderheid van dominante karakters bezit, altijd de overhand hebben. In het beschreven experiment met betrekking tot Pisum, waarbij het drie soorten onderscheidende karakters betrof, behoorden alle dominante karakters tot de zaadouder. Hoewel de termen van de reeks in hun interne samenstelling beide oorspronkelijke ouders gelijk benaderen, kreeg in dit experiment het type van de zaadouder zo'n groot overwicht dat van elke 64 planten van de eerste generatie 54 er precies op leken, of alleen verschilden in één karakter. Men ziet hoe overhaast het onder zulke omstandigheden moet zijn om uit de uiterlijke gelijkenissen van hybriden conclusies te trekken met betrekking tot hun innerlijke aard.

      Gärtner vermeldt dat in die gevallen waarin de ontwikkeling onder de nakomelingen van de hybriden regelmatig was, de twee oorspronkelijke soorten niet werden gereproduceerd, maar slechts enkele individuen die hen benaderden. Met zeer uitgebreide ontwikkelingsreeksen kan het eigenlijk niet anders. Voor 7 onderscheidende kenmerken, bijvoorbeeld, onder meer dan 16.000 individuen - nakomelingen van de hybriden - zou elk van de twee oorspronkelijke soorten slechts één keer voorkomen. Het is daarom nauwelijks mogelijk dat deze bij een klein aantal experimentele planten met enige waarschijnlijkheid verschijnen, maar we zouden kunnen rekenen op het verschijnen in de reeks van enkele vormen die hen benaderen.

      We ontmoeten een essentieel verschil in die hybriden die constant blijven in hun nageslacht en zich even waarachtig voortplanten als de zuivere soort. Volgens Gärtner behoren tot deze klasse de opmerkelijk vruchtbaar hybriden Aquilegia atropurpurea canadensis, Lavatera pseudolbia thuringiaca, Geum urbanorivale en enkele Dianthus-hybriden en, volgens Wichura, de hybriden van de Willow-familie. Voor de geschiedenis van de evolutie van planten is deze omstandigheid van bijzonder belang, aangezien constante hybriden de status van nieuwe soorten krijgen. De juistheid van de feiten wordt gegarandeerd door eminente waarnemers en kan niet worden betwijfeld. Gärtner had de mogelijkheid om Dianthus Armeria deltoides tot in de tiende generatie op te volgen, aangezien het zich regelmatig in de tuin vermeerderde.

      Met Pisum is experimenteel aangetoond dat de hybriden ei- en stuifmeelcellen vormen van verschillend soorten, en dat hierin ligt de reden van de variabiliteit van hun nakomelingen. Ook bij andere hybriden, waarvan de nakomelingen zich op dezelfde manier gedragen, kunnen we een soortgelijke oorzaak aannemen voor degenen, die daarentegen constant blijven, lijkt de veronderstelling gerechtvaardigd dat hun voortplantingscellen allemaal gelijk zijn en overeenkomen met de basiscel van de hybride. Volgens gerenommeerde fysiologen verenigen zich met het oog op vermeerdering één stuifmeelcel en één eicel in Phanerogamen* tot één enkele cel, die door assimilatie en vorming van nieuwe cellen in staat is een onafhankelijk organisme te worden. Deze ontwikkeling volgt een constante wet, die gebaseerd is op de materiële samenstelling en rangschikking van de elementen die elkaar in de cel ontmoeten in een levendmakende eenheid. Als de voortplantingscellen van dezelfde soort zijn en overeenkomen met de stamcel van de moederplant, dan zal de ontwikkeling van het nieuwe individu dezelfde wet volgen die de moederplant regeert. Als de kans bestaat dat een eicel zich verenigt met a ongelijksoortig stuifmeelcel, dan moeten we aannemen dat er tussen die elementen van beide cellen, die tegengestelde karakters bepalen, een soort compromis tot stand komt. De resulterende samengestelde cel wordt het fundament van het hybride organisme waarvan de ontwikkeling noodzakelijkerwijs een ander schema volgt dan bij elk van de twee oorspronkelijke soorten. Als het compromis als volledig wordt beschouwd, in de zin dat het hybride embryo wordt gevormd uit twee vergelijkbare cellen, waarin de verschillen volledig en permanent ondergebracht samen volgt het verdere resultaat dat de hybriden, net als elke andere stabiele plantensoort, zichzelf echt reproduceren in hun nakomelingen. De voortplantingscellen die in hun zaadvaten en helmknoppen worden gevormd, zijn van één soort en komen overeen met de fundamentele samengestelde cel.

      * In Pisum staat buiten twijfel dat voor de vorming van het nieuwe embryo een perfecte vereniging van de elementen van beide voortplantingscellen moet plaatsvinden. Hoe zouden we anders kunnen verklaren dat onder de nakomelingen van de hybriden beide oorspronkelijke typen in gelijke aantallen en met al hun eigenaardigheden terugkeren? Als de invloed van de eicel op de stuifmeelcel alleen extern zou zijn, als deze alleen de rol van verpleger zou vervullen, dan zou het resultaat van elke bevruchting niet anders kunnen zijn dan dat de ontwikkelde hybride precies zou lijken op de stuifmeelouder, of op welke manier dan ook. tarief doen dit zeer nauw. Dit hebben de experimenten tot nu toe op geen enkele manier bevestigd. Een duidelijk bewijs van de volledige vereniging van de inhoud van beide cellen wordt geleverd door de aan alle kanten opgedane ervaring dat het voor de vorm van de hybride niet van belang is welke van de oorspronkelijke soort de zaadouder is of welke de stuifmeelouder.

      Met betrekking tot die hybriden waarvan het nageslacht variabele we mogen misschien aannemen dat er tussen de onderscheidende elementen van de ei- en stuifmeelcellen ook een compromis bestaat, in zoverre dat de vorming van een cel als fundament van de hybride mogelijk wordt, maar desalniettemin is de rangschikking tussen de tegenstrijdige elementen slechts tijdelijk en duurt niet gedurende de hele levensduur van de hybride plant. Aangezien in de gewoonte van de plant gedurende de gehele vegetatieperiode geen veranderingen waarneembaar zijn, moeten we er verder van uitgaan dat de differentiërende elementen zich pas bij de ontwikkeling van de bevruchtende cellen uit de gedwongen vereniging kunnen bevrijden. Bij de vorming van deze cellen nemen alle bestaande elementen in een geheel vrije en gelijke rangschikking deel, waarbij alleen de onderscheidende zich van elkaar scheiden. Op deze manier zou de productie mogelijk worden gemaakt van zoveel soorten ei- en stuifmeelcellen als er combinaties mogelijk zijn van de vormende elementen.

      De hier geprobeerde toeschrijving van het essentiële verschil in de ontwikkeling van hybriden aan: een vaste of tijdelijke vakbond van de verschillende celelementen kan natuurlijk alleen de waarde claimen van een hypothese waarvoor het ontbreken van definitieve gegevens een brede reikwijdte biedt. Enige rechtvaardiging van de geuite mening ligt in het bewijs geleverd door Pisum dat het gedrag van elk paar onderscheidende kenmerken in hybride vereniging onafhankelijk is van de andere verschillen tussen de twee oorspronkelijke planten, en verder dat de hybride net zoveel soorten produceert ei- en stuifmeelcellen, aangezien er constante combinatievormen mogelijk zijn. De onderscheidende kenmerken van twee planten kunnen uiteindelijk echter alleen afhangen van verschillen in de samenstelling en groepering van de elementen die in de basiscellen van dezelfde in vitale interactie voorkomen.

      Zelfs de geldigheid van de voor Pisum geformuleerde wet moet nog worden bevestigd, en een herhaling van de belangrijkere experimenten is dan ook te wensen, die bijvoorbeeld betrekking hebben op de samenstelling van de hybride bevruchtende cellen. Een verschil kan gemakkelijk ontsnappen aan de enkele waarnemer, die in het begin misschien onbelangrijk lijkt, maar zich toch zodanig opstapelt dat het niet in het totale resultaat mag worden verwaarloosd. Of de variabele hybriden van andere plantensoorten zich aan een hele overeenkomst houden, moet ook eerst experimenteel worden bepaald. Ondertussen mogen we aannemen dat op materiële punten nauwelijks een wezenlijk verschil kan optreden, aangezien de eenheid in het ontwikkelingsplan van het organische leven staat buiten kijf.

      Concluderend kunnen de experimenten die zijn uitgevoerd door Kölreuter, Gärtner en anderen met betrekking tot de transformatie van de ene soort in de andere door kunstmatige bevruchting speciale vermelding verdienen. Er is bijzonder belang gehecht aan deze experimenten en Gärtner beschouwt ze als 'een van de moeilijkste van allemaal bij hybridisatie'.

      Als een soort EEN moet worden getransformeerd in een soort B, moeten beide worden verenigd door bevruchting en de resulterende hybriden worden vervolgens bevrucht met het stuifmeel van B dan zou uit de verschillende nakomelingen die het resultaat waren, die vorm worden gekozen die het dichtst bij stond B en nogmaals bevrucht worden met B stuifmeel, en zo continu totdat er uiteindelijk een vorm is die lijkt op B en constant in zijn nageslacht. Door dit proces wordt de soort EEN zou veranderen in de soort B. Alleen Général heeft 30 van dergelijke experimenten uitgevoerd met planten van de geslachten Aquilegia, Dianthus, Geum, Lavatera, Lynchnis, Malva, Nicotiana en Oenothera. De periode van transformatie was niet voor alle soorten hetzelfde. Terwijl bij sommigen een drievoudige bemesting voldoende was, moest dit bij anderen vijf of zes keer worden herhaald, en zelfs bij dezelfde soort werden in verschillende experimenten fluctuaties waargenomen. Gäu schrijft dit verschil toe aan de omstandigheid dat "de specifieke kracht waarmee een soort, tijdens de voortplanting, de verandering en transformatie van het moederlijke type teweegbrengt, aanzienlijk varieert in verschillende planten, en dat bijgevolg de perioden waarmee de ene soort wordt veranderd in de andere moet ook variëren, evenals het aantal generaties, zodat de transformatie in sommige soorten wordt geperfectioneerd in meer, en in andere in minder generaties". Verder merkt dezelfde waarnemer op "dat bij deze transformatie-experimenten veel afhangt van welk type en welk individu voor verdere transformatie wordt gekozen".

      Als mag worden aangenomen dat in deze experimenten de samenstelling van de vormen op een vergelijkbare manier resulteerde als die van Pisum, zou het hele transformatieproces een vrij eenvoudige verklaring vinden. De hybride vormt evenveel soorten eicellen als er constante combinaties mogelijk zijn van de daarin verenigde karakters, en een daarvan is altijd van dezelfde soort als die van de bevruchtende stuifmeelcellen. Bijgevolg bestaat bij al dergelijke experimenten altijd de mogelijkheid dat zelfs vanaf de tweede bevruchting een constante vorm kan ontstaan ​​die identiek is aan die van de stuifmeelouder. Of dit werkelijk wordt verkregen, hangt in elk afzonderlijk geval af van het aantal proefplanten, evenals van het aantal onderscheidende kenmerken die door de bevruchting worden verenigd. Laten we bijvoorbeeld aannemen dat de planten die voor het experiment waren geselecteerd, verschilden in 3 karakters, en de soort abc wordt getransformeerd in de andere soort abc door herhaalde bemesting met het stuifmeel van deze laatste vormen de hybriden die voortkomen uit de eerste kruising 8 verschillende soorten eicellen, namelijk:

      Deze worden in het tweede jaar van het experiment weer verenigd met de stuifmeelcellen abc, en we krijgen de reeks

      sinds het formulier abc eenmaal in de reeks van 8 termen voorkomt, is het daarom weinig waarschijnlijk dat het bij de experimentele planten zou ontbreken, zelfs als deze in een kleiner aantal zouden worden gekweekt, en de transformatie al zou zijn geperfectioneerd door een tweede bemesting. Als het bij toeval niet verscheen, moet de bevruchting worden herhaald met een van die vormen die het meest verwant zijn, Aabc, abbc, abCc. Men neemt aan dat een dergelijk experiment zich verder moet uitstrekken hoe kleiner het aantal proefplanten en hoe groter het aantal onderscheidende karakters in de twee oorspronkelijke soorten en dat er bovendien in dezelfde soort gemakkelijk een vertraging van één of zelfs twee generaties kan optreden, zoals Gärtner opmerkte. De transformatie van sterk uiteenlopende soorten kon in het algemeen alleen worden voltooid in 5 of 6 jaar experimenteren, aangezien het aantal verschillende eicellen dat in de hybride wordt gevormd toeneemt naarmate de machten van 2 toenemen met het aantal onderscheidende kenmerken.

      Gärtner ontdekte door herhaalde experimenten dat de respectieve periode van transformatie varieert in veel soorten, zodat vaak een soort EEN kan worden omgezet in een soort B een generatie eerder dan soorten kunnen B in soorten EEN. Hij leidt daaruit af dat de mening van Køullreuter nauwelijks kan worden volgehouden dat "de twee naturen in hybriden perfect in evenwicht zijn". Experimenten die in dit verband met twee soorten Pisum werden uitgevoerd, toonden aan dat het bij de keuze van de meest geschikte individuen voor verdere bevruchting een groot verschil kan maken welke van de twee soorten in de andere wordt omgezet. De twee experimentele planten verschilden in 5 karakters, terwijl tegelijkertijd die van soorten EEN waren allemaal dominant en die van soorten B allemaal recessief. Voor wederzijdse transformatie EEN werd bevrucht met stuifmeel van B, en B met stuifmeel van EEN, en dit werd het volgende jaar herhaald met beide hybriden. Met het eerste experiment B/A, waren er 87 planten beschikbaar in het derde jaar van het experiment voor selectie van de individuen voor verdere kruising, en deze waren: van de mogelijke 32 vormen met het tweede experiment, A/B, 73 planten resulteerden, die helemaal in de gewoonte eens met de stuifmeelouder in hun interne samenstelling moeten ze echter net zo gevarieerd zijn geweest als de vormen in het andere experiment. Een definitieve selectie was dus alleen mogelijk bij het eerste experiment, bij het tweede moest de selectie louter willekeurig worden gemaakt. Van de laatste is slechts een deel van de bloemen gekruist met de EEN stuifmeel, werden de anderen overgelaten om zichzelf te bevruchten. Van elke 5 planten die in beide experimenten voor bemesting werden geselecteerd, kwamen, zoals de kweek van het volgende jaar aantoonde, overeen met de stuifmeelouder:

      In het eerste experiment was de transformatie dus voltooid in het tweede, dat niet verder werd voortgezet, waarschijnlijk waren er nog twee bemestingen nodig.

      Hoewel het niet vaak voorkomt dat de dominante karakters exclusief tot de ene of de andere van de oorspronkelijke ouderplanten behoren, zal het altijd een verschil maken die van de twee bezit de meerderheid van de dominanten. Als de stuifmeelouder de meerderheid heeft, zal de selectie van vormen voor verdere kruising minder zekerheid bieden dan in het omgekeerde geval, wat een vertraging in de transformatieperiode moet inhouden, op voorwaarde dat het experiment pas als voltooid wordt beschouwd wanneer er ontstaat een vorm die niet alleen qua vorm exact lijkt op de stuifmeelouder, maar ook in zijn nageslacht even constant blijft.

      Door de resultaten van deze transformatie-experimenten werd G&A er toe gebracht zich te verzetten tegen de mening van die natuuronderzoekers die de stabiliteit van plantensoorten betwisten en geloven in een continue evolutie van de vegetatie. Hij ziet in de volledige transformatie van de ene soort in de andere een onweerlegbaar bewijs dat soorten zijn vastgelegd met grenzen waarboven ze niet kunnen veranderen. Hoewel deze mening niet onvoorwaardelijk kan worden aanvaard, vinden we anderzijds in de experimenten van Gäu een opmerkelijke bevestiging van die veronderstelling met betrekking tot variabiliteit van gekweekte planten die al tot uitdrukking is gebracht.

      Onder de experimentele soorten bevonden zich gecultiveerde planten, zoals Aquilegia atropurpurea en canadensis, Dianthus caryophyllus, chinensis en japonicus, Nicotiana rustica en paniculata, en hybriden tussen deze soorten verloren niets van hun stabiliteit na 4 of 5 generaties.


      Kenmerken van tuinerwten onthulden de basis van erfelijkheid

      In zijn publicatie uit 1865 rapporteerde Mendel de resultaten van zijn kruisingen met zeven verschillende kenmerken, elk met twee contrasterende eigenschappen. Een eigenschap wordt gedefinieerd als een variatie in het uiterlijk van een erfelijke eigenschap. De kenmerken waren onder meer planthoogte, zaadtextuur, zaadkleur, bloemkleur, erwt-peulgrootte, erwt-peulkleur en bloempositie. Voor het kenmerk van bloemkleur, bijvoorbeeld, waren de twee contrasterende eigenschappen wit versus violet. Om elk kenmerk volledig te onderzoeken, genereerde Mendel grote aantallen F1 en F2 planten en gerapporteerde resultaten van duizenden F2 planten.

      Welke resultaten vond Mendel in zijn kruisen voor bloemkleur? Ten eerste bevestigde Mendel dat hij planten gebruikte die geschikt waren voor witte of violette bloemkleur. Ongeacht het aantal generaties dat Mendel onderzocht, hadden alle zelfgekruiste nakomelingen van ouders met witte bloemen witte bloemen, en alle zelfgekruiste nakomelingen van ouders met violette bloemen hadden violette bloemen. Bovendien bevestigde Mendel dat de erwtenplanten, afgezien van de bloemkleur, fysiek identiek waren. Dit was een belangrijke controle om er zeker van te zijn dat de twee soorten erwtenplanten slechts op één eigenschap, bloemkleur, verschilden.

      Toen deze validaties eenmaal waren voltooid, bracht Mendel het stuifmeel van een plant met violette bloemen aan op het stigma van een plant met witte bloemen. Na het verzamelen en zaaien van de zaden die het resultaat waren van deze kruising, ontdekte Mendel dat: 100 procent van de F1 hybride generatie had violette bloemen. Conventionele wijsheid in die tijd zou hebben voorspeld dat de hybride bloemen bleek violet zouden zijn of dat hybride planten een gelijk aantal witte en violette bloemen zouden hebben. Met andere woorden, er werd verwacht dat de contrasterende ouderlijke kenmerken zouden opgaan in het nageslacht. In plaats daarvan toonden de resultaten van Mendel aan dat de witte bloemeigenschap volledig was verdwenen in de F1 generatie.

      Belangrijk is dat Mendel zijn experimenten daar niet stopte. Hij liet de F1 planten om zichzelf te bevruchten en ontdekte dat 705 planten in de F2generatie had violette bloemen en 224 had witte bloemen. Dit was een verhouding van 3,15 violette bloemen op één witte bloem, of ongeveer 3: 1. Toen Mendel stuifmeel van een plant met violette bloemen overbracht naar het stigma van een plant met witte bloemen en vice versa, verkreeg hij ongeveer dezelfde verhouding, ongeacht welke ouder - mannelijk of vrouwelijk - aan welke eigenschap bijdroeg. Dit heet een wederkerig kruis-een gepaarde kruising waarbij de respectieve kenmerken van het mannetje en het vrouwtje in de ene kruising de respectieve kenmerken van het vrouwtje en het mannetje in de andere kruising worden. Voor de andere zes kenmerken die Mendel onderzocht, was de F1 en F2 generaties gedroegen zich op dezelfde manier als ze zich gedroegen voor bloemkleur. Een van de twee eigenschappen zou volledig verdwijnen uit de F1 generatie, alleen om weer te verschijnen in de F2 generatie in een verhouding van ongeveer 3:1 (Figuur 8.4).

      Figuur 8.4 Mendel identificeerde zeven kenmerken van erwtenplanten.

      Bij het samenstellen van zijn resultaten voor vele duizenden planten, concludeerde Mendel dat de kenmerken konden worden onderverdeeld in uitgedrukte en latente eigenschappen. Hij noemde deze dominante en recessieve eigenschappen, respectievelijk. Dominante eigenschappen zijn die eigenschappen die onveranderd worden overgeërfd in een hybridisatie. Recessieve eigenschappen worden latent, of verdwijnen in het nageslacht van een kruising. De recessieve eigenschap komt echter weer terug in het nageslacht van de hybride nakomelingen. Een voorbeeld van een dominante eigenschap is de violetkleurige bloemeigenschap. Voor dezelfde eigenschap (bloemkleur) zijn witgekleurde bloemen een recessieve eigenschap. Het feit dat de recessieve eigenschap opnieuw verscheen in de F2 generatie betekende dat de eigenschappen gescheiden bleven (en niet werden gemengd) in de planten van de F1 generatie. Mendel stelde voor dat dit kwam omdat de planten twee exemplaren van de eigenschap voor de bloemkleureigenschap bezaten, en dat elke ouder een van hun twee exemplaren doorgaf aan hun nakomelingen, waar ze samenkwamen. Bovendien zou de fysieke waarneming van een dominante eigenschap kunnen betekenen dat de genetische samenstelling van het organisme twee dominante versies van de eigenschap bevatte, of dat het één dominante en één recessieve versie bevatte. Omgekeerd betekende de waarneming van een recessieve eigenschap dat het organisme geen dominante versies van deze eigenschap had.


      Genotype en fenotype

      In Mendels experiment met zaadvorm en -kleur was het genotype van de F1-planten: RrYy. Genotype bepaalt welke eigenschappen tot uiting komen in het fenotype.

      De fenotypes (waarneembare fysieke kenmerken) in de F1-planten waren de dominante kenmerken van ronde zaadvorm en gele zaadkleur. Zelfbestuiving in de F1-planten resulteerde in een andere fenotypische verhouding in de F2-planten.
      De erwtenplanten van de F2-generatie hadden een ronde of gerimpelde zaadvorm met gele of groene zaadkleur. De fenotypische verhouding in de F2-planten was 9:3:3:1. Er waren negen verschillende genotypen in de F2-planten als gevolg van de dihybride kruising.

      De specifieke combinatie van allelen waaruit het genotype bestaat, bepaalt welk fenotype wordt waargenomen. Bijvoorbeeld planten met het genotype van (ryy) uitgedrukt het fenotype van gerimpelde, groene zaden.


      Woorden om te weten

      allel: Een van de twee of meer vormen die een gen kan aannemen.

      dominant: Een allel waarvan de expressie het effect van een tweede vorm van hetzelfde gen overheerst.

      gameet: Een voortplantingscel.

      Heterozygoot: Een aandoening waarbij twee allelen voor een bepaald gen van elkaar verschillen.

      homozygoot: Een aandoening waarbij twee allelen voor een bepaald gen hetzelfde zijn.

      recessief: Een allel waarvan de effecten bij het nageslacht worden verborgen door het dominante allel in het paar.


      Arabidopsis bZIP18 en bZIP52 stapelen zich op in kernen na hittestress, waar ze de expressie van een vergelijkbare set genen reguleren

      Hittestress (HS) is een belangrijke abiotische stress die de gewasopbrengsten over de hele wereld negatief beïnvloedt. Planten reageren op verhoogde temperaturen door genexpressie te veranderen, gemedieerd door transcriptiefactoren (TF's) die werken om de HS-tolerantie te verbeteren. De betrokkenheid van Groep I bZIP-TF's bij de hittestressrespons (HSR) is niet bekend. In deze studie werden bZIP18 en bZIP52 onderzocht op hun mogelijke rol in de HSR. Lokalisatie-experimenten onthulden hun nucleaire accumulatie na hittestress, die bleek te worden veroorzaakt door defosforylering. Beide TF's bleken twee motieven te bezitten die serineresiduen bevatten die kandidaten zijn voor fosforylering. Deze motieven worden herkend door 14-3-3-eiwitten en bZIP18 en bZIP52 bleken 14-3-3 te binden, waarvan de interactie ze aan het cytoplasma sekwestreert. Mutatie van beide residuen maakte een einde aan 14-3-3 -interactie en leidde tot een strikte nucleaire lokalisatie voor beide TF's. RNA-seq-analyse onthulde gecoördineerde downregulatie van verschillende metabole routes, waaronder energiemetabolisme en -translatie, en met name opregulatie van talrijke lncRNA's. Deze resultaten ondersteunen het idee dat bZIP18 en bZIP52 onder gecontroleerde omstandigheden in het cytoplasma worden gesekwestreerd en dat hittestress leidt tot hun herlokalisatie naar kernen, waar ze gezamenlijk genexpressie reguleren.

      trefwoorden: 14-3-3 Arabidopsis bZIP hittestress lokalisatie transcriptomics.

      Belangenconflict verklaring

      De auteurs verklaren dat het onderzoek is uitgevoerd zonder enige commerciële of financiële relatie die kan worden opgevat als een mogelijk belangenconflict.


      In 1866 publiceerde Mendel de krant Experimenten in plantenhybridisatie (Versuche über plflanzenhybriden). Daarin stelde hij voor dat erfelijkheid het resultaat is van het doorgeven van 1 factor voor elke eigenschap door elke ouder. Als de factor dominant is, zal dit tot uiting komen in het nageslacht. Als de factor recessief is, zal deze niet verschijnen, maar zal worden doorgegeven aan de volgende generatie. Elke factor werkt onafhankelijk van de andere, en ze gaan niet samen.

      De wetenschappelijke gemeenschap negeerde het artikel, mogelijk omdat het vooruitliep op de ideeën over erfelijkheid en variatie die destijds werden geaccepteerd. Aan het begin van de twintigste eeuw erkenden 3 plantenbiologen eindelijk Mendels werk. Helaas was Mendel niet in de buurt om de erkenning te ontvangen, aangezien hij in 1884 was overleden.

      Handige links

      Download een vertaalde versie van Mendels paper uit 1866 Experimenten in plantenhybridisatie van Electronic Scholarly Publishing.

      Deze video over kruisbestuiving van appels toont wetenschappers van Plant & Food Research die appelplanten kruisbestuiven.


      Bekijk de video: TUGAS BIOLOGI 2PEWARISAN HUKUM MENDEL (November 2021).