Informatie

45.6B: Beweging en migratie - Biologie


Aangeboren gedrag, zoals kinesis, taxi's en migratie, zijn instinctieve reacties op externe stimuli.

leerdoelen

  • Maak onderscheid tussen kinesis, taxi's en migratie als reactie op stimuli

Belangrijkste punten

  • Aangeboren gedrag is instinctief en vertrouwt op reacties op stimuli.
  • Kinesis is de ongerichte beweging als reactie op een stimulus, waaronder orthokinese (gerelateerd aan snelheid) of klinokinese (gerelateerd aan draaien).
  • Taxis is de gerichte beweging naar of weg van een stimulus, die kan reageren op licht (fototaxis), chemische signalen (chemotaxis) of zwaartekracht (geotaxis).
  • Migratie is een aangeboren gedrag dat wordt gekenmerkt als de seizoensgebonden verplaatsing van dieren over lange afstand; het is een geëvolueerd, aangepast antwoord op de variatie in de beschikbaarheid van hulpbronnen.
  • Migratie is een variabel aangeboren gedrag, aangezien sommige migrerende soorten altijd migreren (verplichte migratie), terwijl bij andere dieren slechts een deel van de populatie migreert (onvolledige migratie).

Sleutelbegrippen

  • orthokinese: de bewegingssnelheid van het individu is afhankelijk van de intensiteit van de stimulus
  • taxi's: de beweging van een organisme als reactie op een stimulus; vergelijkbaar met kinesis, maar meer direct
  • kinesis: de ongerichte beweging van een organisme als reactie op een externe stimulus

Aangeboren gedrag: beweging en migratie

Aangeboren of instinctief gedrag is afhankelijk van de reactie op stimuli. Het eenvoudigste voorbeeld hiervan is een reflexactie: een onvrijwillige en snelle reactie op een stimulus. Om de "knee-jerk"-reflex te testen, tikt een arts met een rubberen hamer op de patellapees onder de knieschijf. De stimulatie van de zenuwen daar leidt tot de reflex van het strekken van het been bij de knie. Dit is vergelijkbaar met de reactie van iemand die een hete kachel aanraakt en instinctief zijn of haar hand wegtrekt. Zelfs mensen, met ons grote leervermogen, vertonen nog steeds een verscheidenheid aan aangeboren gedrag.

Kinesis en taxi's

Een andere activiteit of beweging van aangeboren gedrag is kinesis: ongerichte beweging als reactie op een stimulus. Orthokinese is de verhoogde of verlaagde bewegingssnelheid van een organisme als reactie op een stimulus. Pissebedden verhogen bijvoorbeeld hun bewegingssnelheid bij blootstelling aan hoge of lage temperaturen. Deze beweging, hoewel willekeurig, vergroot de kans dat het insect minder tijd doorbrengt in de ongunstige omgeving. Een ander voorbeeld is klinokinese, een toename van draaigedrag. Het wordt tentoongesteld door bacteriën zoals E coli die, in combinatie met orthokinese, de organismen helpt om willekeurig een meer gastvrije omgeving te vinden.

Een vergelijkbare, maar meer gerichte versie van kinesis is taxi's: de gerichte beweging naar of weg van een stimulus. Deze beweging kan een reactie zijn op licht (fototaxis), chemische signalen (chemotaxis) of zwaartekracht (geotaxis). Het kan gericht zijn op (positief) of weg (negatief) van de bron van de stimulus. Een voorbeeld van een positieve chemotaxis wordt vertoond door de eencellige protozoa Tetrahymena thermophila. Dit organisme zwemt met behulp van zijn trilhaartjes, soms in een rechte lijn en soms in bochten. Het aantrekkende chemotactische middel verandert de frequentie van draaien als het organisme direct naar de bron beweegt, de toenemende concentratiegradiënt volgend.

Migratie als aangeboren gedrag

Migratie is de seizoensgebonden verplaatsing van dieren over lange afstand. Een geëvolueerd, aangepast antwoord op variatie in beschikbaarheid van hulpbronnen, het is een veel voorkomend fenomeen dat wordt aangetroffen in alle grote groepen dieren. Vogels vliegen naar het zuiden voor de winter om naar warmere klimaten te gaan met voldoende voedsel, terwijl zalm migreert naar hun paaigronden. De populaire documentaire uit 2005 Mars van de pinguïns volgde de 100 kilometer lange migratie van keizerspinguïns door Antarctica om voedsel terug te brengen naar hun broedplaats en hun jongen. Gnoes migreren elk jaar meer dan 1800 mijl op zoek naar nieuwe graslanden.

Hoewel migratie wordt gezien als een aangeboren gedrag, migreren slechts enkele migrerende soorten altijd (verplichte migratie). Dieren die facultatieve migratie vertonen, kunnen ervoor kiezen om te migreren of niet. Bovendien migreert bij sommige dieren slechts een deel van de populatie, terwijl de rest niet migreert (onvolledige migratie). Uilen die in de toendra leven, kunnen bijvoorbeeld migreren in jaren waarin hun voedselbron, kleine knaagdieren, relatief schaars is, maar niet migreren in de jaren dat er veel knaagdieren zijn.


Beweging en migratie

Fotocredit: Kristin Laidre De lengte en frequentie van seizoensgebonden bewegingen die worden ondernomen door beren binnen subpopulaties variëren afhankelijk van de kenmerken van het bezette geografische gebied - dat wil zeggen de beschikbaarheid van kenmerken zoals landmassa's, meerjarig ijs en polynyas - en de jaarlijkse patroon van bevriezing en uiteenvallen van het zee-ijs.

Gegevens van satelliettelemetriezenders op vrouwelijke ijsberen hebben aangetoond dat ze niet doelloos ronddwalen, maar dat hun bewegingen en verspreiding worden bepaald door de manier waarop ze de zee-ijshabitat gebruiken als platform voor voedsel, paring, nesten en, in sommige subpopulaties, zomerverblijfplaatsen. Fotocredit: Morten Ekker Ze hebben de neiging zich te verplaatsen op drijvend ijs om in productieve habitats te blijven (bijv. over het continentaal plat waar veel zeehonden zijn), wat vaak betekent dat ze tegen de richting van de drift van het zee-ijs in bewegen om in dezelfde algemene geografische locatie te blijven plaats.

IJsbeer biologie

Bevolking, distributie, trends

Fotocredit: Morten Ekker

Habitatbehoeften en -kenmerken

Fotocredit: Amerikaanse Fish and Wildlife Service

Reproductie

Fotocredit: Kristin Laidre

Fotocredit: UNEP GRID Arendal

Ziekte, parasieten, pathogenen

Fotocredit: Amerikaanse Fish and Wildlife Service


Migratie van planten

Vanaf hun oorspronkelijke verblijfplaats bedekten de Angiospermen de hele aarde en migreerden ze langs verschillende routes naar verschillende landen. In noordelijke richting bestreken ze heel Azië en via een kustroute bereikten ze de Bearing Straight en staken ze over naar Amerika.

Bergen van Malaya en Birma brachten hen naar de Himalaya, via welke route ze toegang hadden tot Europa. In N. Vietnam, Boven-Birma, Assam, Yunnan en E. Himalaya bestaat een reeks fylogenetische verbindingen die de gematigde vormen van planten verbinden met de subtropische en tropische vormen. De planten die Antarctica bereikten, reisden westwaarts en bereikten uiteindelijk Zuid-Amerika.

Migratie van planten is afhankelijk van de verspreiding van zaden. In enkele gevallen is ook vegetatieve vermeerdering verantwoordelijk, maar dit moet een onbeduidende rol hebben gespeeld in de vroege stadia van plantenmigratie. Zaden worden door verschillende agenten naar steeds grotere gebieden overgebracht.

De planten die uit de zaden komen die in nieuwe gebieden vallen, moeten zichzelf acclimatiseren in de nieuwe situaties om te overleven.

Dit is afhankelijk van een aantal factoren, nl.:

(a) Karakter van het zaad of de vrucht die de verspreiding van een bepaalde plant gemakkelijk of moeilijk maakt

(b) Natuurlijke barrière die verdere verspreiding stopt en

(c) Ecologische omstandigheden die het gemakkelijk of moeilijk maken voor het zaad om te ontkiemen, voor de zaailing om te overleven voor de nieuwkomer om te concurreren met de lokale planten.

Verspreiding van zaden is een continu proces waarbij een soort overleeft en zich verspreidt. Migratie van planten als gevolg van verspreiding van zaden naar grotere gebieden is ook een constant fenomeen in het plantenrijk. Het verspreidingsgebied van een soort, geslacht of familie kan continu of discontinu zijn.

Discontinue distributie betekent de aanwezigheid van hiaten in het distributiebereik. Dergelijke hiaten ontstaan ​​als gevolg van ecologische omstandigheden, het falen van overleving in concurrentie met andere vooraf gevestigde planten, verandering van het klimaat en de samenstelling van de bodem in geologische perioden, enz..

Voorbeelden van discontinue distributie zijn: Ranalisma, Magnolia, etc. Ranalisma rostrata Stapf komt voor in Malaya, terwijl R. humile (Ktz) Hutch wordt gevonden in Afrika. Er is geen soort van het geslacht tussen gevonden.

Een paar soorten Magnolia komen voor in S.E. Azië, terwijl sommige worden gevonden in tropisch Amerika en dit is het verspreidingspatroon van de familie Magnoliaceae. Calycanthaceae is beperkt in 2 gebieden die ver uit elkaar liggen, namelijk in het zuidelijke deel van tropisch N.-Amerika en Boven-Birma en Yunnan.

Cochlospermaceae is beperkt tot W. Tropisch Afrika en India, Maleisië tot Australië, Schizandraceae heeft een Maleisische verspreiding, maar één soort Schizandra glabra komt voor in N. Amerika. Illiciaceae wordt gedistribueerd in Atlantisch N. Amerika en in E. Azië, inclusief Japan.

Om dezelfde redenen vinden we dat veel groepen planten beperkt zijn tot kleinere gebieden, b.v. Ruscus komt alleen voor in het Middellandse Zeegebied.

Taxa met een zeer beperkte verspreiding worden endemische taxa genoemd. Degeneriaceae, een monotypische familie, is endemisch op de Fiji-eilanden. Amherstia met een enkele soort is endemisch in Birma. Calacanthus een monotypisch geslacht is endemisch in West-India. Veel grotere geslachten hebben sommige soorten verspreid over grote gebieden en sommige zijn endemisch en beperkt tot kleinere gebieden.

Primula, Impatiens, Gentiana, Rhododendron, enz. omvatten vele endemische soorten evenals vele verspreid over grote gebieden. Gomphostemma een Oost-Aziatisch geslacht heeft een paar soorten die endemisch zijn in Assam. Rhododendron nilagiricum Zene. is endemisch in de Nilgiri-heuvels van Zuid-India, terwijl een behoorlijk aantal soorten van het geslacht in de Himalaya voorkomen en een paar van hen zijn endemisch.

Twee factoren worden verantwoordelijk geacht voor endemisme. Gebieden die ver van andere gebieden zijn gescheiden door natuurlijke barrières, te weten: eilanden in het midden van brede oceanen, alpengebieden van de hoge bergen of oases in uitgestrekte woestijnen.

In deze gebieden slagen nieuwe soorten er niet in om zich over andere gebieden te verspreiden vanwege de natuurlijke barrières. De andere factor is de verandering van ecologische omstandigheden voor een bepaalde soort, waardoor het voor de soort te moeilijk wordt om te overleven, behalve in sommige niches en hoeken.

Voorbeelden van dergelijke endemische geslachten zoals genoemd door Ridley zijn Metasequoia en Ginkgo die endemisch zijn in China en Japan. Er wordt aangenomen dat deze in het verleden een brede verspreiding hebben gehad, maar als gevolg van verandering van omstandigheden van gunstig naar ongunstig voor hun voortbestaan, zijn ze in de meeste gebieden omgekomen. Mislukte concurrentie met andere soorten kan ook een belangrijke rol hebben gespeeld bij hun eliminatie uit verschillende gebieden.

Nieuwe soorten ontstaan ​​door natuurlijke hybridisatie tussen nauw verwante soorten die in een bepaald gebied groeien. Ze verspreiden zich in de loop van de tijd over een groot gebied, tenzij de plaats van herkomst niet wordt afgesloten door natuurlijke barrières.

Daarom is het percentage endemische soorten in uitgestrekte landmassa's veel minder dan eilanden, hoge bergachtige gebieden, enz. Op de Hawaï-eilanden is het percentage endemische soorten bijvoorbeeld 82%.

Volgens Willis is een zeer wijdverspreide soort ontstaan ​​in een lang verleden, terwijl een endemische soort of een soort met een beperkte verspreiding een recent geëvolueerde soort is. Met andere woorden, de levensduur van een soort op het aardoppervlak is evenredig met zijn verspreidingsgebied.

Deze theorie staat bekend als de leeftijds- en oppervlaktetheorie van Willis. Deze theorie is echter niet in alle gevallen toepasbaar. Zoals blijkt uit de voorbeelden die door Ridley zijn gegeven, zijn de geslachten zoals Metasequoia en Ginkgo die een beperkte verspreiding hebben, helemaal geen recente planten, maar vertegenwoordigers van een zeer primitieve groep planten.

Daarom kunnen we twee soorten endemische taxa onderscheiden, namelijk: de nieuw ontwikkelde taxa en de primitieve taxa waarvan de verspreiding beperkt wordt tot kleine gebieden door ongunstige ecologische omstandigheden of door concurrentie met andere taxa. Het eerste type wordt neo-endemisch genoemd, terwijl het andere type paleo-endemisch is.

Naast endemische soorten kunnen we ook discussiëren over zeldzame soorten en plaatsvervangers. Een soort is een zeldzame soort in een gebied als er maar weinig individuen van die soort in dat gebied voorkomen. Het verspreidingsgebied kan breed zijn, maar als het percentage van het voorkomen in een bepaalde plaats laag is, wordt gezegd dat het een zeldzame soort is in die plaats.

Evenzo, als een groot aantal individuen in een bepaald gebied voorkomt, wordt gezegd dat het een overvloedige soort is in dat gebied. Een zeldzame soort kan een nieuw ontwikkelde soort zijn of een overblijfsel van een primitieve soort die op het punt staat uit te sterven. Wanneer een wijdverspreide soort zeldzaam wordt in een bepaald gebied, kan dit te wijten zijn aan een ongunstige ecologische toestand of aan het onvermogen om succesvol te concurreren met andere lokale planten.

Wanneer wordt aangenomen dat 2 of meer soorten van een geslacht afkomstig zijn van een gemeenschappelijke soort, d.w.z. een gemeenschappelijke voorouder, worden deze soorten vicariaden genoemd. Vicariads zijn nieuwe en verschillende taxa die in de loop van de evolutie worden geproduceerd door een enkele wijdverspreide soort.

Ranunculus ambigens en R. lingua worden genoemd als voorbeelden van vicariads, aangezien deze afkomstig zouden zijn van een gemeenschappelijke voorouder. De eerste is een Amerikaanse soort, terwijl de laatste Euraziatisch is.

Morfologische en genetische verschillen komen tot uiting in het geval van plaatsvervangers nadat de individuen van voorouderlijke soorten zich in hun nieuwe verblijfplaatsen hadden gevestigd. Wanneer dergelijke verschillen verschijnen voordat de individuen zich in nieuwe gebieden verspreiden, worden de nieuwe taxa pseudovicariads genoemd.

In India is het percentage endemische soorten erg hoog, ongeveer 50%. Deze zijn geconcentreerd in de Himalaya-regio en in Zuid-India. In de Indo-Gangetische vlakte daarentegen komen relatief weinig endemische soorten voor.

Het overwicht van endemische soorten in de Himalaya en Zuid-India is te wijten aan hun scheiding van andere gebieden door de hoogte in het eerste geval en door de zee in het laatste geval. Het droge Tibetaanse plateau in het noorden en de hete vlakte in het zuiden remden de verspreiding van de soort die zich in de Himalaya ontwikkelde.

Hetzelfde geldt voor Zuid-India dat wordt begrensd door zee en de noordelijke alluviale vlakte. Vanwege de aanwezigheid van een hoog percentage endemische soorten zijn sommige auteurs van mening dat India een originele flora heeft.

Hooker, Champion, enz. zijn van mening dat de Indiase flora een afgeleide flora is die is samengesteld uit elementen die uit verschillende aangrenzende landen zijn gemigreerd. De families met een groter aantal endemische soorten in India zijn Leguminosae, Rubiaceae, Compositae, Euphorbiaceae, Acanthaceae, Primulaceae, Asclepediaceae, Rosaceae, Gesneriaceae, Balsaminaceae, enz.

Geen van deze kan echter een typisch Indiaas gezin worden genoemd. Verder blijkt dat de endemiciteit in het geval van Indiase geslachten niet goed is beoordeeld. Er is bijvoorbeeld gesteld dat in India de endemische soort Ranumculus 367o is bij een kritische beoordeling, maar het blijkt niet meer dan 16,5% te zijn.

Sapria himalayensis van Raflesiaceae werd als endemisch beschouwd in E. Himalaya, maar werd onlangs ontdekt in Manipur. Hookers mening dat India's flora een afgeleide flora is, lijkt volkomen juist en daarom is de bewering dat India een eigen flora heeft niets anders dan een misvatting.


Vogelmigratie: definitie, typen, oorzaken en leidende mechanismen

Het woord “migratie” is afkomstig van het Latijnse woord migrara, wat betekent van de ene plaats naar de andere gaan. Veel vogels hebben de inherente kwaliteit om van de ene plaats naar de andere te gaan om de voordelen van de gunstige toestand te verkrijgen.

Bij vogels betekent migratie reizen in twee richtingen: de heenreis van het '8216huis'8217 naar de '8216nieuwe'8217 plaatsen en de terugreis van de '8216nieuwe'8217 plaatsen naar het '8216huis'8217. Deze verplaatsing en verschrikking vindt plaats tijdens de specifieke periode van het jaar en de vogels volgen meestal dezelfde route. Er is een soort 'interne biologische klok' die het fenomeen reguleert.

Volgens L. Thomson (1926) kan vogeltrek worden beschreven als: “veranderingen van habitat die periodiek terugkeren en van richting veranderen, die de neiging hebben om te allen tijde optimale omgevingsomstandigheden te waarborgen”.

Vogeltrek is een min of meer regelmatige, uitgebreide verplaatsing tussen hun broedgebieden en hun overwinteringsgebieden.

2. Soorten vogelmigratie:

Alle vogels migreren niet, maar alle soorten zijn onderhevig aan periodieke bewegingen van wisselende en verlegen omvang. De vogels die in het noordelijke deel van het halfrond leven, hebben de grootste trekkracht.

(iii) Hoogte of verticaal,

(i) Latitudinale migratie:

De breedtegraad migratie betekent meestal de beweging van noord naar zuid, en vice versa. De meeste vogels leven in de landmassa's van de noordelijke gematigde en subarctische zones waar ze in de zomer faciliteiten krijgen om te nestelen en te eten. In de winter trekken ze naar het zuiden.

Een tegengestelde maar mindere beweging doet zich ook voor op het zuidelijk halfrond wanneer de seizoenen veranderen. Koekoek broedt in India en brengt de zomer door in Zuidoost-Afrika en legt daarmee een afstand af van ongeveer 7250 km.

Sommige tropische vogels migreren tijdens het regenseizoen naar de buitenste tropen om te broeden en keren in het droge seizoen terug naar de centrale tropen. Veel zeevogels maken ook veel trek. Puffinus (grote pijlstormvogel) broedt op kleine eilanden en trekt in mei naar Groenland en keert na enkele maanden terug.

Het bestrijkt een afstand van 1300 km. Pinguïns migreren door te zwemmen en leggen een aanzienlijke afstand van enkele honderden kilometers af. Sterna paradisaea (Noordse stern) broedt in de noordelijke gematigde regio en migreert naar de Antarctische zone langs de Atlantische Oceaan. Er werd waargenomen dat Sterna tijdens de trek een afstand van 22.500 km aflegt!

(ii) Longitudinale migratie:

De longitudinale migratie vindt plaats wanneer de vogels migreren van oost naar west en vice versa. Spreeuwen (Sturnus vulgaris), een inwoner van Oost-Europa en West-Azië, migreren naar de Atlantische kust. Californische meeuwen, die in Utah wonen en broeden, migreren naar het westen om te overwinteren aan de Pacifische kust.

(iii) Hoogtemigratie:

De hoogtemigratie vindt plaats in bergachtige gebieden. Veel vogels die de bergtoppen bewonen, migreren in de winter naar lage landen. Goudplevier (Pluvialis) begint vanaf de Arctische toendra en gaat omhoog naar de vlaktes van Argentinië over een afstand van 11.250 km (Fig. 9.54).

Vogels migreren in koppels of in paren. Zwaluwen en ooievaars trekken over een afstand van 9650 km van Noord-Europa naar Zuid-Afrika. Kemphaan broedt in Siberië en reist naar Groot-Brittannië, Afrika, India en Ceylon en legt daarbij een afstand van 9650 kilometer af.

Alle leden van een groep vogels nemen niet deel aan migratie. Slechts enkele leden van een groep nemen deel aan migratie. Blue Jays uit Canada en het noordelijke deel van de Verenigde Staten reizen naar het zuiden om zich te mengen met de sedentaire populaties van de zuidelijke staten van de VS. Meerkoeten en lepelaars (Platalea) van ons land kunnen een voorbeeld zijn van gedeeltelijke migratie.

(v) Totale migratie:

Wanneer alle leden van een soort deelnemen aan de migratie, wordt dit totale migratie genoemd.

(vi) Zwervers of irreguliere migratie:

Wanneer sommige vogels zich naar een korte of lange afstand verspreiden voor veiligheid en voedsel, wordt dit zwervende of onregelmatige migratie genoemd. Reigers kunnen het voorbeeld zijn van zwervende of illegale migratie. Andere voorbeelden zijn zwarte ooievaar (Ciconia nigra), glanzende ibis (Plegadis falcinellus), gevlekte adelaar (Aquila clanga) en bijeneter (Merops apiaster).

(vii) Dagelijkse migratie:

Sommige vogels reizen dagelijks vanuit hun nest onder invloed van omgevingsfactoren zoals temperatuur, licht en vochtigheid. Voorbeelden zijn kraaien, reigers en spreeuwen.

(viii) Seizoensmigratie:

Sommige vogels migreren in verschillende seizoenen van het jaar voor voedsel of broed, de zogenaamde seizoensmigratie, bijvoorbeeld koekoeken, gierzwaluwen, zwaluwen enz. Ze migreren in de zomer van het zuiden naar het noorden. Deze vogels worden zomerbezoekers genoemd. Er zijn weer enkele vogels zoals sneeuwgors, roodvleugel, oeverleeuwerik, zilverplevier etc. die in de winter van noord naar zuid trekken. Ze worden wintergasten genoemd.

Nacht- en dagvlucht:

(i) Dagelijkse migratie:

Veel grotere vogels zoals kraaien, roodborstjes, zwaluwen, haviken, Vlaamse gaaien, blauwe vogels, pelikanen, kraanvogels, ganzen, enz. migreren overdag voor voedsel.

Deze vogels worden dagvogels genoemd en migreren gene & shyly in koppels.

(ii) Nachtelijke vogels:

Sommige kleine vogels van zanggroepen zoals mussen, grasmussen, enz. migreren in het donker, nachtvogels genoemd. De duisternis van de nacht geeft hen bescherming tegen hun vijanden.

3. Oorzaken van migratie:

De meeste vogelsoorten trekken min of meer op schema en volgen de routes op regelmatige wijze. De feitelijke oorzakelijke factoren die het verloop en de richting van migratie bepalen, zijn niet duidelijk bekend.

De volgende factoren kunnen verband houden met de migratieproblematiek:

l. Instinct en gonadale veranderingen:

Het is algemeen aanvaard dat de impuls om te migreren bij vogels mogelijk instinctief is en dat de migratie naar de broedgebieden gepaard gaat met gonadale veranderingen.

ii. Voedselschaarste en daglengte:

Andere factoren, namelijk voedselschaarste, verkorting van het daglicht en toename van kou, zouden migratie stimuleren. Migratie bij vogels hangt af van twee belangrijke factoren: stimulans en begeleiding.

Aangenomen wordt dat voedselschaarste en daglichttoetreding tot endocriene veranderingen leiden die de trek van vogels op gang brengen.

De toename van de daglengte (fotoperiodisme) induceert de migratie van vogels. De daglengte beïnvloedt de hypofyse en de pijnappelklier en veroorzaakt ook de groei van geslachtsklieren die geslachtshormonen afscheiden die de stimulans zijn voor migratie. In India, Siberische kraanvogels, ganzen, zwaan die afkomstig zijn uit Centraal-Azië, Himalaya, beginnen vanaf maart terug te keren met de toename van de daglengte.

NS. Seizoensgebonden variatie:

De noord-naar-zuid-migraties van vogels vinden plaats onder impuls van de interne toestand van de geslachtsklieren die worden beïnvloed door seizoensvariatie.

De experimenten van Rowan met Juncos (zomerbezoeker aan Canada) hebben aangetoond dat licht een belangrijke rol speelt bij de ontwikkeling van geslachtsklieren, wat indirect een rol speelt bij migratie. Als de geslachtsklieren regressie ondergaan, wordt de drang naar migratie niet gevoeld. Dus de seizoensgebonden veranderingen in verlichting lijken een cruciale factor te zijn voor het bepalen van migratie.

Ondanks al deze suggesties is het niet duidelijk hoe vogels – door opeenvolgende generaties – dezelfde route volgen en dezelfde plek bereiken. De instinctieve gedragingen zoals migratie, fokken, rui zijn fasische gebeurtenissen in de jaarlijkse cyclus die mogelijk worden gecontroleerd door het endocriene systeem. Bij alle trekvogels vindt ophoping van vet plaats voor extra brandstof tijdens langdurige trekvluchten.

4. Begeleidende mechanismen in vogelnavigatie:

Al meer dan een eeuw fascineren ornithologen de hemelse navigatie van vogels. Er zijn verschillende verklaringen naar voren gebracht om uit te leggen hoe vogels navigeren. Het is moeilijk om te generaliseren over de oriëntatie- en navigatiemiddelen bij migratie. De verschillende groepen vogels met verschillende bestaanswijzen hebben verschillende manieren ontwikkeld om hun weg van de ene plaats naar de andere te vinden (Pettingill, 1970).

De andere redenen kunnen zijn:

Trekvogels worden hebzuchtig en vet wordt afgezet in het onderhuidse deel van het lichaam. De vetafzetting speelt een belangrijke rol bij de trek van vogels. Vogels, die over lange afstanden migreren, houden voldoende vet vast dat energie levert tijdens hun zware reis en de vogels helpt om hun bestemming te bereiken, langs een bepaalde route. Na vetafzetting wordt rusteloosheid (Zugunruhe) waargenomen bij trekvogels.

Overgeërfd instinct:

Vogels die aan trek deelnemen of een min of meer bepaald doel volgen, bezitten kennelijk een overgeërfd instinct. Zowel de richting als het doel moeten in de genetische code van de vogel zijn geïmplanteerd wanneer een populatie zich kan aanpassen aan een bepaalde locatie of omgeving.

Ervaren Leid de kudde:

De theorie wordt soms gevorderd dat oude en ervaren vogels de weg wijzen en daardoor de hele route leiden en de hele route de jongere generatie laten zien. Deze theorie kan van toepassing zijn op sommige vogels zoals zwanen, ganzen en kraanvogels omdat ze in zwermen vliegen, maar niet van toepassing op alle soorten waar oude en jongen op verschillende tijdstippen migreren en voornamelijk jonge dieren beginnen voor de volwassene.

Werner Ruppell uit Duitsland, een vooraanstaand experimentator op het gebied van migratie van vogels, ontdekte dat spreeuwen van Berlijn hun weg terug vinden naar hun nestplaatsen van ongeveer 2000 km afstand. Een zeevogel genaamd Manx pijlstormvogel, verzameld aan de westkust van Engeland nadat hij per vliegtuig naar Boston was gevlogen, werd binnen 12 dagen teruggevonden in zijn nest in Engeland.

De shearwa­ter had zijn eigen weg gevlogen over 4940 km over de onbekende Atlantische Oceaan! De Noord-Amerikaanse goudplevier migreert van zijn winterverblijf op de Hawaiiaanse eilanden naar zijn broedplaats in het noorden van Canada.

Deze vogel heeft geen zwemvliezen en het is heel natuurlijk dat hij enkele weken over duizenden kilometers oceaan moet vliegen om zijn bestemming te bereiken. De vogels hebben een geweldig navigatie- en oriëntatievermogen om zelfs onder vreemde omstandigheden hun bestemming te vinden.

Er zijn veel theorieën over het fenomeen migratie bij vogels.

Verschillende theoretici stellen voor dat vogels worden geleid door een aantal instanties:

A. Het magnetische veld van de aarde - als leidende factor:

Sommige ornithologen geloofden in het bestaan ​​van een 'magnetisch zintuig' als de belangrijke factor in de kracht van 'geografische oriëntatie'. De theorie werd al in 1885 bedacht, maar uitgevoerd door Yeagley in 1947 en 1951. Yeagley suggereerde dat vogels gevoelig zijn en worden geleid door het magnetische veld van de aarde.

De Coriolis-kracht die voortkomt uit de rotatie van de aarde speelt de leidende rol bij de migratie van vogels. De fundamentele vraag van de theorie kan worden gesteld: “Kunnen vogels zulke minieme verschillen in het magnetische veld van de aarde detecteren en kunnen deze krachten het gedrag van vogels beïnvloeden?'8221

Pogingen om dit aan te tonen door middel van experimenteel bewijs hebben het experiment van Yeagley's 8217 niet ondersteund. Experimenten, waarbij het magnetische veld van de aarde werd veranderd, hadden geen effect op de richting die de vogels volgden.

B. Zon - de leidende factor in dagelijkse migratie:

Het concept dat vogels zich laten leiden door de stand van de zon werd ontwikkeld door Gustav Kramer in Duitsland en G.V.T. Matthews in Engeland. Ze hebben door intensieve experimenten aangetoond dat die postduiven en veel wilde vogels de zon als kompas gebruiken en dat ze een 'tijdzintuig' of 'interne klok' hebben waarmee ze rekening kunnen houden met de beweging van de zon over de aarde. lucht.

Kramer (1949, 1957, 1961) deed experimenten met spreeuwen (dagtrekvogels) en toonde aan dat deze vogels de zon gebruiken om hun trekroute uit te zetten. Als de lucht helder blijft, slagen de Spreeuwen erin om de juiste richting in te slaan.

Als de lucht bewolkt blijft, raken ze verbijsterd en slagen ze er niet in zich te oriënteren. Mechanische plaatsing van een spiegel die zonnestralen afbuigt, resulteert in een aanzienlijke afwijking van de oriëntatie in een vooraf te vermijden mate. De experimenten van Kramer en anderen konden de navigatie en oriëntatie van nachtmigranten niet verklaren. Dit aspect werd uitgebreid en schuchter uitgewerkt door E.G.F. Sauer (1958).

C. Stars - de leidende factor in nachtelijke migratie:

De grasmussen en vele andere vogels oriënteren zich tijdens het navigeren door de zon overdag. Maar zowel de zangers als vele andere vogels varen voornamelijk 's nachts. Wat voor soort systeem gebruiken deze vogels om 's nachts de paden te volgen?

Sauer voerde experimenten uit op witte keelzangers om inzicht te krijgen in het probleem. Sauer zette de vogels in een kooi in een planetarium met een kunstmatige replica van de natuurlijke lucht. Wanneer het licht van het planetarium slecht verlicht was, d.w.z. wanneer de sterren niet zichtbaar waren, konden de grasmuskers zich niet oriënteren.

Toen de verlichting beter was en de planetariumhemel overeenkwam met de natuurlijke nachthemel, volgden de vogels de juiste richting. Sauer heeft ook aangetoond dat een grasmus die zijn leven in een kooi heeft doorgebracht (d.w.z. nooit in de natuurlijke lucht heeft genavigeerd) een aangeboren vermogen heeft om de sterren te volgen om langs de gebruikelijke route te navigeren die de leden van de soort volgen.

Sauer heeft gesuggereerd dat de grasmussen een erfelijk mechanisme bezitten om zich tijdens nachtelijke migratie naar de sterren te oriënteren. De grasmus kan de richting perfect op de breedtegraad aanpassen.

Veel arbeiders hebben gesuggereerd dat de configuratie van de kustlijn mogelijk helpt bij het navigeren, maar Sauer heeft het idee weerlegd en bepleit dat de vogels 's nachts uitsluitend door de sterren worden geleid.

NS. Het '8216kompas'8217 en de 'binnenklok'8217 in vogeltrek:

Het is een bekend feit dat elk najaar miljoenen vogels naar hun 'winterhuis' 8217 vliegen. Daarbij leggen ze vaak duizenden kilometers af van hun geboorteland '8216home'8217. In het volgende voorjaar keren ze weer terug naar hun broedgebieden. Dit is een regelmatig bio­logisch fenomeen in het leven van vogels.

Vastgesteld is dat de tijdens de trek gevangen jonge vogels, wanneer ze daarna worden losgelaten, exact de oorspronkelijke route volgen die hun ongestoorde kameraden volgden. Dit fenomeen suggereerde de aanwezigheid van een soort 'kompas' dat de vogels tijdens de navigatie gebruiken.

Maar het experiment van Kramer gaf een aanwijzing voor het probleem. De stand van de zon is van vitaal belang bij het controleren van de navigatiepaden. Overdag verandert de stand van de zon aan de hemel via het zuiden van oost naar west. Ondanks dergelijke veranderingen probeerden vogels in dezelfde richting te navigeren. Dit betekent dat ze het inherente vermogen hebben om op de juiste manier rekening te houden met het tijdstip van de dag.

Hoe weten de vogels hoe laat het is? Ze hebben mogelijk een ingebouwd tijd- en verlegenheidsmechanisme (interne klok) dat gesynchroniseerd is met de rotatie van de aarde. De 'interne klok' kan worden gemaakt om te synchroniseren met externe gebeurtenissen.

Het bestaan ​​van biologische klokken is een voordeel van levende organismen. Het is niet beperkt tot dieren, het wordt gevonden in planten en zelfs in eenvoudige cellen. Het is een algemene ervaring dat als we de gewoonte hebben om elke dag op een bepaald tijdstip op te staan, we vaak op hetzelfde tijdstip wakker worden. Bovendien hebben veel van onze lichaamsfuncties een eigen ritme. Deze worden mogelijk aangestuurd door een 'interne klok' waarvan we ons normaal gesproken niet bewust zijn.

Telemetrie betekent methoden om de beweging van vogels of andere trekdieren te volgen met behulp van radio. Dit is de meest veelbelovende methode die is toegepast om de trekroute van vogels te traceren. De methode bestaat uit het bevestigen van een kleine radiozender met een gewicht van ongeveer 2-3 g. die periodieke signalen of '8220piepjes'8221 verzendt.

De miniatuurzender kan op vogels worden geplaatst en stoort de vlucht niet en de signalen kunnen worden gedetecteerd door middel van een ontvangstset die is gemonteerd op voertuigen of vliegtuigen die de routes van trekvogels kunnen detecteren.

Hoewel er enkele beperkingen zijn aan telemetrie, geeft deze technologie bemoedigende resultaten. Meer recentelijk houden onderzoekers zich grotendeels bezig met het volgen van de routes van de trekvogels met behulp van satellieten en radarvolginstrumenten.

5. Nadelen van vogelmigratie:

l. Veel jongeren zijn niet in staat om de bestemming te bereiken omdat ze sterven tijdens de ononderbroken en vermoeiende reis.

ii. Plotselinge veranderingen in het klimaat zoals stormen en orkanen, sterke wind, mist zijn de oorzaken van de dood van een aanzienlijk aantal migranten.

iii. Soms veroorzaken door de mens gemaakte hoge toeren en vuurtorens de dood van trekvogels.

NS. De mens is zelf verantwoordelijk voor de dood van de migranten. Ze schieten op deze arme vogels voor hun eigen plezier en vermaak.


Referenties

Ridley, A.J. et al. Celmigratie: signalen van voor naar achter integreren. Wetenschap 302, 1704–1709 (2003).

Friedl, P. & Weigelin, B. Interstitiële leukocytenhandel en immuunfunctie. Natuur Immunol. 9, 839–848 (2008).

Vaughan, R. B. & Trinkaus, J. P. Bewegingen van epitheelcelbladen in vitro. J. Cel Wetenschap. 1, 407–413 (1966).

Friedl, P., Hegerfeldt, Y. & Tusch, M. Collectieve celmigratie bij morfogenese en kanker. Int. J. Dev. Biol. 48, 441–449 (2004).

Friedl, P. Prespecificatie en plasticiteit: verschuivende mechanismen van celmigratie. Curr. Opin. Cel Biol. 16, 14–23 (2004). Beschrijft het concept van verschillende individuele en collectieve migratiestrategieën in verschillende systemen die verschillende doelen dienen.

Montell, D. J. Morfogenetische celbewegingen: diversiteit van modulaire mechanische eigenschappen. Wetenschap 322, 1502–1505 (2008). Een uitgebreid overzicht van recent werk over de mechanica van morfogene weefselherschikkingen.

Nobes, C.D. & Hall, A. Rho GTPases regelen polariteit, uitsteeksel en adhesie tijdens celbeweging. J. Cell Biol. 144, 1235–1244 (1999).

Mattila, P. K. & Lappalainen, P. Filopodia: moleculaire architectuur en cellulaire functies. Natuur Ds. Mol. Cel Biol. 9, 446–454 (2008).

Friedl, P. & Wolf, K. Proteolytische interstitiële celmigratie: een proces in vijf stappen. Kankermetastase Rev. 28, 129–135 (2009).

Carmona-Fontaine, C. et al. Contactremming van voortbeweging in vivo regelt de directionele migratie van de neurale lijst. Natuur 456, 957–961 (2008).

Farooqui, R. & Fenteany, G. Meerdere rijen cellen achter een epitheliale wondrand breiden cryptische lamellipodia uit om gezamenlijk de celbladbeweging aan te drijven. J. Cel Wetenschap. 118, 51–63 (2005).

Simpson, K.J. et al. Identificatie van genen die epitheliale celmigratie reguleren met behulp van een siRNA-screeningbenadering. Natuur cel biol. 10, 1027–1038 (2008).

Gaggioli, C. et al. Fibroblast-led collective invasion of carcinoma cells with differing roles for Rho GTPases in leading and following cells. Nature Cell Biol. 9, 1392–1400 (2007).

Wolf, K. et al. Multi-step pericellular proteolysis controls the transition from individual to collective cancer cell invasion. Nature Cell Biol. 9, 893–904 (2007). References 13 and 14 show how collective cancer cell invasion is facilitated by tip cells both leading cancer cells or leading stromal fibroblasts can pave the way to enhance invasion.

Lee, G. Y., Kenny, P. A., Lee, E. H. & Bissell, M. J. Three-dimensional culture models of normal and malignant breast epithelial cells. Natuurmethoden 4, 359–365 (2007).

Friedl, P. et al. Migration of coordinated cell clusters in mesenchymal and epithelial cancer explants in vitro. Kanker onderzoek. 55, 4557–4560 (1995).

Masson, V. V. et al. Mouse aortic ring assay: a new approach of the molecular genetics of angiogenesis. Biol. Proced. Online 4, 24–31 (2002).

Affolter, M. et al. Tube or not tube: remodeling epithelial tissues by branching morphogenesis. ontwikkelaar Cel 4, 11–18 (2003).

Affolter, M. & Caussinus, E. Tracheal branching morphogenesis in Drosophila: new insights into cell behaviour and organ architecture. Ontwikkeling 135, 2055–2064 (2008).

Lecaudey, V. & Gilmour, D. Organizing moving groups during morphogenesis. Curr. Opin. Cel Biol. 18, 102–107 (2006).

Kibbey, M. C., Grant, D. S. & Kleinman, H. K. Role of the SIKVAV site of laminin in promotion of angiogenesis and tumor growth: an in vivo Matrigel model. J. Natl Cancer Inst. 84, 1633–1638 (1992).

Becker, M. D. et al. In vivo fluorescence microscopy of corneal neovascularization. Graefes Arch. clin. Exp. Oftalmol. 236, 390–398 (1998).

Hellstrom, M. et al. Dll4 signalling through Notch1 regulates formation of tip cells during angiogenesis. Natuur 445, 776–780 (2007).

Siekmann, A. F. & Lawson, N. D. Notch signalling limits angiogenic cell behaviour in developing zebrafish arteries. Natuur 445, 781–784 (2007). References 23 and 24 show how tip and sprout cell fate is controlled through Notch-based lateral inhibition in mouse and zebrafish, respectively. Together with evidence for tracheal development in D. melanogaster (see references 88 and 89), these findings suggest that this polarity mechanism in branching morphogenesis is highly conserved throughout evolution.

Alexander, S., Koehl, G. E., Hirschberg, M., Geissler, E. K. & Friedl, P. Dynamic imaging of cancer growth and invasion: a modified skin-fold chamber model. Histochem. Cel Biol. 130, 1147–1154 (2008). Eerst in vivo demonstration of collective invasion of cancer cells.

Christiansen, J. J. & Rajasekaran, A. K. Reassessing epithelial to mesenchymal transition as a prerequisite for carcinoma invasion and metastasis. Kanker onderzoek. 66, 8319–8326 (2006).

Niessen, C. M. Tight junctions/adherens junctions: basic structure and function. J. Invest. Dermatol. 127, 2525–2532 (2007).

Kametani, Y. & Takeichi, M. Basal-to-apical cadherin flow at cell junctions. Nature Cell Biol. 9, 92–98 (2007).

Yamada, S. & Nelson, W. J. Localized zones of Rho and Rac activities drive initiation and expansion of epithelial cell–cell adhesion. J. Cell Biol. 178, 517–527 (2007).

van Kempen, L. C. et al. Activated leukocyte cell adhesion molecule/CD166, a marker of tumor progression in primary malignant melanoma of the skin. Ben. J. Patol. 156, 769–774 (2000).

Gavert, N., Ben-Shmuel, A., Raveh, S. & Ben-Ze'ev, A. L1-CAM in cancerous tissues. Deskundige mening. Biol. daar. 8, 1749–1757 (2008).

Ewald, A. J., Brenot, A., Duong, M., Chan, B. S. & Werb, Z. Collective epithelial migration and cell rearrangements drive mammary branching morphogenesis. ontwikkelaar Cel 14, 570–581 (2008). Compelling live-cell imaging and immunohistochemistry of 3D mammary gland cultures that show that cells at the tips of growing buds, albeit devoid of lamellopodia and filopodia, protrude efficiently, which suggests a 'pushing' rather than a 'pulling' mechanism.

di Bari, M. G. et al. Msx2 induces epithelial–mesenchymal transition in mouse mammary epithelial cells through upregulation of Cripto-1. J. cel. Fysiol. 219, 659–666 (2009).

Grunert, S., Jechlinger, M. & Beug, H. Diverse cellular and molecular mechanisms contribute to epithelial plasticity and metastasis. Nature Rev. Mol. Cel Biol. 4, 657–665 (2003).

Lee, J. M., Dedhar, S., Kalluri, R. & Thompson, E. W. The epithelial–mesenchymal transition: new insights in signaling, development, and disease. J. Cell Biol. 172, 973–981 (2006).

Thompson, E. W. & Williams, E. D. EMT and MET in carcinoma—clinical observations, regulatory pathways and new models. clin. Exp. Metastasis 25, 591–592 (2008).

Schreiber, S. C. et al. Polysialylated NCAM represses E-cadherin-mediated cell–cell adhesion in pancreatic tumor cells. Gastro-enterologie 134, 1555–1566 (2008).

Lehembre, F. et al. NCAM-induced focal adhesion assembly: a functional switch upon loss of E-cadherin. EMBO J. 27, 2603–2615 (2008).

Wei, J., Hortsch, M. & Goode, S. Neuroglian stabilizes epithelial structure during Drosophila oogenesis. ontwikkelaar Din. 230, 800–808 (2004).

Massoumi, R. et al. Down-regulation of CYLD expression by Snail promotes tumor progression in malignant melanoma. J. Exp. Med. 206, 221–232 (2009).

Salmenpera, P. et al. Formation and activation of fibroblast spheroids depend on fibronectin–integrin interaction. Exp. Cel res. 314, 3444–3452 (2008).

Belvindrah, R. Hankel, S., Walker, J., Patton, B. L. & Muller, U. β1 integrins control the formation of cell chains in the adult rostral migratory stream. J. Neurosci. 27, 2704–2717 (2007).

Khan, K. et al. Desmocollin switching in colorectal cancer. Br. J. Kanker 95, 1367–1370 (2006).

Chidgey, M. & Dawson, C. Desmosomes: a role in cancer? Br. J. Kanker 96, 1783–1787 (2007).

Langbein, L. et al. Tight junction-related structures in the absence of a lumen: occludin, claudins and tight junction plaque proteins in densely packed cell formations of stratified epithelia and squamous cell carcinomas. EUR. J. Cell Biol. 82, 385–400 (2003).

Smalley, K. S. et al. Up-regulated expression of zonula occludens protein-1 in human melanoma associates with N-cadherin and contributes to invasion and adhesion. Ben. J. Patol. 166, 1541–1554 (2005).

Ito, A. et al. Increased expression of connexin 26 in the invasive component of lung squamous cell carcinoma: significant correlation with poor prognosis. Kanker Let. 234, 239–248 (2006).

Defranco, B. H. et al. Migrating cells retain gap junction plaque structure and function. Cell Commun. Adhes. 15, 273–288 (2008).

Czyz, J. The stage-specific function of gap junctions during tumourigenesis. Cel. Mol. Biol. Let. 13, 92–102 (2008).

Vitorino, P. & Meyer, T. Modular control of endothelial sheet migration. Genen Dev. 22, 3268–3281 (2008).

Fischer, R. S., Gardel, M., Ma, X., Adelstein, R. S. & Waterman, C. M. Local cortical cension by myosin II guides 3D endothelial cell branching. Curr. Biol. 19, 260–265 (2009).

Nabeshima, K. et al. Front-cell-specific expression of membrane-type 1 matrix metalloproteinase and gelatinase A during cohort migration of colon carcinoma cells induced by hepatocyte growth factor/scatter factor. Kanker onderzoek. 60, 3364–3369 (2000).

Palmieri, D. et al. Procollagen I COOH-terminal fragment induces VEGF-A and CXCR4 expression in breast carcinoma cells. Exp. Cel res. 314, 2289–2298 (2008).

Wolf, K. & Friedl, P. Tube travel: the role of proteases in individual and collective cancer cell invasion. Kanker onderzoek. 68, 7247–7249 (2008).

Smola, H. et al. Dynamics of basement membrane formation by keratinocyte–fibroblast interactions in organotypic skin culture. Exp. Cel res. 239, 399–410 (1998).

Schmidt, M. et al. EGFL7 regulates the collective migration of endothelial cells by restricting their spatial distribution. Ontwikkeling 134, 2913–2923 (2007).

Lecaudey, V., Cakan-Akdogan, G., Norton, W. H. & Gilmour, D. Dynamic Fgf signaling couples morphogenesis and migration in the zebrafish lateral line primordium. Ontwikkeling 135, 2695–2705 (2008).

Aman, A. & Piotrowski, T. Wnt/β-catenin and Fgf signaling control collective cell migration by restricting chemokine receptor expression. ontwikkelaar Cel 15, 749–761 (2008).

Shintani, Y. et al. Collagen I-mediated up-regulation of N-cadherin requires cooperative signals from integrins and discoidin domain receptor 1. J. Cell Biol. 180, 1277–1289 (2008).

Orimo, A. et al. Stromal fibroblasts present in invasive human breast carcinomas promote tumor growth and angiogenesis through elevated SDF-1/CXCL12 secretion. Cel 121, 335–348 (2005).

Valentin, G., Haas, P. & Gilmour, D. The chemokine SDF1a coordinates tissue migration through the spatially restricted activation of Cxcr7 and Cxcr4b. Curr. Biol. 17, 1026–1031 (2007).

Hegerfeldt, Y., Tusch, M., Brocker, E. B. & Friedl, P. Collective cell movement in primary melanoma explants: plasticity of cell–cell interaction, β1-integrin function, and migration strategies. Kanker onderzoek. 62, 2125–2130 (2002).

Haas, P. & Gilmour, D. Chemokine signaling mediates self-organizing tissue migration in the zebrafish lateral line. ontwikkelaar Cel 10, 673–680 (2006). By combining zebrafish genetics and in vivo imaging, this work shows that a few chemokine-sensing leader cells direct the migration of many non-responsive followers during lateral line development.

Kolega, J. The movement of cell clusters in vitro: morphology and directionality. J. Cell Sci. 49, 15–32 (1981).

Zaidel-Bar, R., Itzkovitz, S., Ma'ayan, A., Iyengar, R. & Geiger, B. Functional atlas of the integrin adhesome. Nature Cell Biol. 9, 858–867 (2007).

Boguslavsky, S. et al. p120 catenin regulates lamellipodial dynamics and cell adhesion in cooperation with cortactin. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 104, 10882–10887 (2007).

le Noble, F., Klein, C., Tintu, A., Pries, A. & Buschmann, I. Neural guidance molecules, tip cells, and mechanical factors in vascular development. Cardiovasculair. Onderzoek 78, 232–241 (2008).

Ribeiro, C., Ebner, A. & Affolter, M. In vivo beeldvorming onthult verschillende cellulaire functies voor FGF- en Dpp-signalering in tracheale vertakkingsmorfogenese. ontwikkelaar Cel 2, 677–683 (2002).

Caussinus, E., Colombelli, J. & Affolter, M. Tip-cell migration controls stalk-cell intercalation during Drosophila tracheal tube elongation. Curr. Biol. 18, 1727–1734 (2008).

Vasioukhin, V., Bauer, C., Yin, M. & Fuchs, E. Directed actin polymerization is the driving force for epithelial cell–cell adhesion. Cel 100, 209–219 (2000).

Geisbrecht, E. R. & Montell, D. J. Myosin VI is required for E-cadherin-mediated border cell migration. Nature Cell Biol. 4, 616–620 (2002).

Yana, I. et al. Crosstalk between neovessels and mural cells directs the site-specific expression of MT1-MMP to endothelial tip cells. J. Cell Sci. 120, 1607–1614 (2007).

Hendrix, M. J., Seftor, E. A., Hess, A. R. & Seftor, R. E. Molecular plasticity of human melanoma cells. oncogen 22, 3070–3075 (2003).

Gudjonsson, T. et al. Normal and tumor-derived myoepithelial cells differ in their ability to interact with luminal breast epithelial cells for polarity and basement membrane deposition. J. Cell Sci. 115, 39–50 (2002).

Brachvogel, B. et al. Isolated Anxa5 + /Sca-1 + perivascular cells from mouse meningeal vasculature retain their perivascular phenotype in vitro en in vivo. Exp. Cel res. 313, 2730–2743 (2007).

Nischt, R. et al. Lack of nidogen-1 and -2 prevents basement membrane assembly in skin-organotypic coculture. J. Invest. Dermatol. 127, 545–554 (2007).

Rorth, P. Collective guidance of collective cell migration. Trends Cell Biol. 17, 575–579 (2007).

Murphy, A. M. & Montell, D. J. Cell type-specific roles for Cdc42, Rac, and RhoL in Drosophila oogenesis. J. Cell Biol. 133, 617–630 (1996).

Fulga, T. A. & Rorth, P. Invasive cell migration is initiated by guided growth of long cellular extensions. Nature Cell Biol. 4, 715–719 (2002).

Niewiadomska, P., Godt, D. & Tepass, U. DE-Cadherin is required for intercellular motility during Drosophila oogenesis. J. Cell Biol. 144, 533–547 (1999).

Pacquelet, A. & Rorth, P. Regulatory mechanisms required for DE-cadherin function in cell migration and other types of adhesion. J. Cell Biol. 170, 803–812 (2005).

Edwards, K. A. & Kiehart, D. P. Drosophila nonmuscle myosin II has multiple essential roles in imaginal disc and egg chamber morphogenesis. Ontwikkeling 122, 1499–1511 (1996).

Bianco, A. et al. Two distinct modes of guidance signalling during collective migration of border cells. Natuur 448, 362–365 (2007). Elegant genetic mosaic experiments that show how border cell migration results from two genetically and mechanistically distinct guidance mechanisms.

Duchek, P., Somogyi, K., Jekely, G., Beccari, S. & Rorth, P. Guidance of cell migration by the Drosophila PDGF/VEGF receptor. Cel 107, 17–26 (2001).

Llense, F. & Martin-Blanco, E. JNK signaling controls border cell cluster integrity and collective cell migration. Curr. Biol. 18, 538–544 (2008).

Melani, M., Simpson, K. J., Brugge, J. S. & Montell, D. Regulation of cell adhesion and collective cell migration by hindsight and its human homolog RREB1. Curr. Biol. 18, 532–537 (2008).

Sutherland, D., Samakovlis, C. & Krasnow, M. A. branchless encodes a Drosophila FGF homolog that controls tracheal cell migration and the pattern of branching. Cel 87, 1091–1101 (1996). Seminal work on the instructive role of the FGF ligand Branchless in the pattern of branching in the D. melanogaster tracheal system.

Llimargas, M. The Notch pathway helps to pattern the tips of the Drosophila tracheal branches by selecting cell fates. Ontwikkeling 126, 2355–2364 (1999).

Ghabrial, A. S. & Krasnow, M. A. Social interactions among epithelial cells during tracheal branching morphogenesis. Natuur 441, 746–749 (2006).

Lu, P., Sternlicht, M. D. & Werb, Z. Comparative mechanisms of branching morphogenesis in diverse systems. J. Mammary Gland Biol. Neoplasia 11, 213–228 (2006).

Lu, P. & Werb, Z. Patterning mechanisms of branched organs. Wetenschap 322, 1506–1509 (2008).

Ghysen, A. & Dambly-Chaudiere, C. The lateral line microcosmos. Genen Dev. 21, 2118–2130 (2007).

David, N. B. et al. Molecular basis of cell migration in the fish lateral line: role of the chemokine receptor CXCR4 and of its ligand, SDF1. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 99, 16297–16302 (2002).

Nechiporuk, A. & Raible, D. W. FGF-dependent mechanosensory organ patterning in zebrafish. Wetenschap 320, 1774–1777 (2008).

Dambly-Chaudiere, C., Cubedo, N. & Ghysen, A. Control of cell migration in the development of the posterior lateral line: antagonistic interactions between the chemokine receptors CXCR4 and CXCR7/RDC1. BMC Dev. Biol. 7, 23 (2007).

Boldajipour, B. et al. Control of chemokine-guided cell migration by ligand sequestration. Cel 132, 463–473 (2008).

Sainson, R. C. et al. Cell-autonomous notch signaling regulates endothelial cell branching and proliferation during vascular tubulogenesis. FASEB J. 19, 1027–1029 (2005).

Gerhardt, H. et al. VEGF guides angiogenic sprouting utilizing endothelial tip cell filopodia. J. Cell Biol. 161, 1163–1177 (2003).

Gerhardt, H. VEGF and endothelial guidance in angiogenic sprouting. Organogenesis 4, 241–246 (2008).

Poujade, M. et al. Collective migration of an epithelial monolayer in response to a model wound. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 104, 15988–15993 (2007).

Zelenka, P. S. & Arpitha, P. Coordinating cell proliferation and migration in the lens and cornea. Semin. Cel ontwikkelaar Biol. 19, 113–124 (2008).

Grose, R. et al. A crucial role of β1 integrins for keratinocyte migration in vitro and during cutaneous wound repair. Ontwikkeling 129, 2303–2315 (2002).

Cowin, A. J. et al. Wound healing is defective in mice lacking tetraspanin CD151. J. Invest. Dermatol. 126, 680–689 (2006).

Moll, I., Houdek, P., Schafer, S., Nuber, U. & Moll, R. Diversity of desmosomal proteins in regenerating epidermis: immunohistochemical study using a human skin organ culture model. Boog. Dermatol. Onderzoek 291, 437–446 (1999).

Vaezi, A., Bauer, C., Vasioukhin, V. & Fuchs, E. Actin cable dynamics and Rho/Rock orchestrate a polarized cytoskeletal architecture in the early steps of assembling a stratified epithelium. ontwikkelaar Cel 3, 367–381 (2002).

Nikolic, D. L., Boettiger, A. N., Bar-Sagi, D., Carbeck, J. D. & Shvartsman, S. Y. Role of boundary conditions in an experimental model of epithelial wound healing. Am J. Physiol. Cell Physiol. 291, C68–C75 (2006).

Werner, S., Krieg, T. & Smola, H. Keratinocyte–fibroblast interactions in wound healing. J. Invest. Dermatol. 127, 998–1008 (2007).

Nabeshima, K., Inoue, T., Shimao, Y., Kataoka, H. & Koono, M. Cohort migration of carcinoma cells: differentiated colorectal carcinoma cells move as coherent cell clusters or sheets. Histol. Histopathol. 14, 1183–1197 (1999).

Hsu, M., Andl, T., Li, G., Meinkoth, J. L. & Herlyn, M. Cadherin repertoire determines partner-specific gap junctional communication during melanoma progression. J. Cell Sci. 113, 1535–1542 (2000).

Radunsky, G. S. & van Golen, K. L. The current understanding of the molecular determinants of inflammatory breast cancer metastasis. clin. Exp. Metastasis 22, 615–620 (2005).

Lahlou, H., Fanjul, M., Pradayrol, L., Susini, C. & Pyronnet, S. Restoration of functional gap junctions through internal ribosome entry site-dependent synthesis of endogenous connexins in density-inhibited cancer cells. Mol. Cel. Biol. 25, 4034–4045 (2005).

Daly, A. J., McIlreavey, L. & Irwin, C. R. Regulation of HGF and SDF-1 expression by oral fibroblasts—implications for invasion of oral cancer. Oral Oncol. 44, 646–651 (2008).

Liotta, L. A., Kleinerman, J. & Saidel, G. M. Quantitative relationships of intravascular tumor cells, tumor vessels, and pulmonary metastases following tumor implantation. Kanker onderzoek. 34, 997–1004 (1974).

Kusters, B. et al. Micronodular transformation as a novel mechanism of VEGF-A-induced metastasis. oncogen 26, 5808–5815 (2007).

Le, M. G. et al. Dermal lymphatic emboli in inflammatory and noninflammatory breast cancer: a French–Tunisian joint study in 337 patients. clin. Breast Cancer 6, 439–445 (2005).

Sternlicht, M. D. et al. The stromal proteinase MMP3/stromelysin-1 promotes mammary carcinogenesis. Cel 98, 137–146 (1999).

Friedl, P. & Wolf, K. Proteolytic and non-proteolytic migration in tumor cells and leukocytes. Biochem. soc. Symp. 70 277–285 (2003).

Friedl, P. & Wolf, K. Tumour-cell invasion and migration: diversity and escape mechanisms. Nature Rev. Cancer 3, 362–374 (2003).

Toyama, Y., Peralta, X. G., Wells, A. R., Kiehart, D. P. & Edwards, G. S. Apoptotic force and tissue dynamics during Drosophila embryogenesis. Wetenschap 321, 1683–1686 (2008).

Bertet, C., Sulak, L. & Lecuit, T. Myosin-dependent junction remodelling controls planar cell intercalation and axis elongation. Natuur 429, 667–671 (2004).

Kopfstein, L. et al. Distinct roles of vascular endothelial growth factor-D in lymphangiogenesis and metastasis. Ben. J. Patol. 170, 1348–1361 (2007).

Teddy, J. M. & Kulesa, P. M. In vivo evidence for short- and long-range cell communication in cranial neural crest cells. Ontwikkeling 131, 6141–6151 (2004).

Weijer, C. J. Dictyostelium morphogenesis. Curr. Opin. Genet. ontwikkelaar 14, 392–398 (2004).

Kriebel, P. W., Barr, V. A., Rericha, E. C., Zhang, G. & Parent, C. A. Collective cell migration requires vesicular trafficking for chemoattractant delivery at the trailing edge. J. Cell Biol. 183, 949–961 (2008).

Siu, C. H., Lam, T. Y. & Choi, A. H. Inhibition of cell–cell binding at the aggregation stage of Dictyostelium discoideum development by monoclonal antibodies directed against an 80,000-dalton surface glycoprotein. J. Biol. Chem. 260, 16030–16036 (1985).

Dormann, D. & Weijer, C. J. Propagating chemoattractant waves coordinate periodic cell movement in Dictyostelium slugs. Ontwikkeling 128, 4535–4543 (2001).

Dormann, D., Weijer, G., Parent, C. A., Devreotes, P. N. & Weijer, C. J. Visualizing PI3 kinase-mediated cell–cell signaling during Dictyostelium ontwikkeling. Curr. Biol. 12, 1178–1188 (2002).

Hafner, C. et al. Ephrin-B2 is differentially expressed in the intestinal epithelium in Crohn's disease and contributes to accelerated epithelial wound healing in vitro. Wereld J. Gastroenterol. 11, 4024–4031 (2005).

Korff, T. & Augustin, H. G. Tensional forces in fibrillar extracellular matrices control directional capillary sprouting. J. Cell Sci. 112, 3249–3258 (1999).

Montell, D. J., Rorth, P. & Spradling, A. C. Slow border cells, a locus required for a developmentally regulated cell migration during oogenesis, encodes Drosophila C/EBP. Cel 71, 51–62 (1992).

Gerharz, M. et al. Morphometric analysis of murine skin wound healing: standardization of experimental procedures and impact of an advanced multitissue array technique. Wound Repair Regen. 15, 105–112 (2007).


Ecological Services

The Mountain-Prairie Region's Office of Ecological Services (ES) works to restore and protect healthy populations of fish, wildlife, and plants and the environments upon which they depend. Using the best available science, ES personnel work with Federal, State, Tribal, local, and non-profit stakeholders, as well as private land owners, to avoid, minimize, and mitigate threats to our Nation's natural resources.


Auteurs informatie

These authors contributed equally: Dong Jiang, Zheng Jiang.

Voorkeuren

State Key Laboratory of Biomembrane and Membrane Biotechnology, Tsinghua University–Peking University Joint Center for Life Sciences, School of Life Sciences, Tsinghua University, Beijing, China

Dong Jiang, Zheng Jiang, Di Lu, Xuan Wang, Haisha Liang, Junfeng Zhang, Yaping Meng, Ying Li, Danni Wu, Yuwei Huang, Anming Meng & Li Yu

Beijing Frontier Research Center for Biological Structure, Beijing, China

Dong Jiang, Di Lu, Xuan Wang, Haisha Liang, Ying Li, Danni Wu, Yuwei Huang & Li Yu

MOE Key Laboratory of Bioinformatics, School of Life Sciences, Tsinghua University, Beijing, China

Yuling Chen & Haiteng Deng

Beijing Key Laboratory of Cardiometabolic Molecular Medicine, Institute of Molecular Medicine, State Key Laboratory of Natural and Biomimetic Drugs, School of Pharmaceutical Sciences, Peking University, Beijing, China

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

Bijdragen

L.Y. and A.M. conceived the experiments, wrote the paper and supervised the project. DJ and Z.J. carried out the experiments. D.L., X.W. and H.L. helped to purify migrasomes and construct plasmids. J.Z. and Y.M. contributed to the mutant-zebrafish verification. D.W. and Y.H. contributed the staining of Integrin β1 in the mammalian cell line. Y.L. carried out the TEM sample preparation. Y.C. and H.D. contributed to the TMT-labelled mass spectrometry. Q.W. and J.X. provided the itgb1b gemuteerd. All authors discussed the manuscript, commented on the project and contributed to the preparation of the paper.

Corresponderende auteurs


MATERIALEN EN METHODES

Mouse strains and genotyping

We identificeerden Nap1 khlo in a screen for recessive ethylnitrosourea-induced mutations(García-García et al.,2005). Nap1 khlo mutant mice were genotyped based on linkage to flanking SSLP markers (D2MIT94 and D2SKI328 http://mouse.ski.mskcc.org/). Phenotypic analysis was carried out in congenic C3HeB/FeJ animals. Two ES cell lines (XE068 and XE133) carrying gene trap insertions in the Nap1gene were obtained from BayGenomics. Both lines contained identical insertions 504 base pairs downstream of exon 24 of Nap1. Mice derived from both ES cell clones produced identical phenotypes and are collectively referred to as Nap1 GT . Nap1 GT mice were genotyped by PCR using primers to detect the neo gene (Jackson LaboratoriesIMR013, IMR014, IMR015 and IMR016) or using primers that specifically amplified the wild-type (P1, 5′-CCAGATGGCTGCACTCTTTA-3′ P2,5′-CGTTCCTGAGAGGACAGAGC-3′) or Nap1 GT (P1, P3,5′-TCTAGGACAAGAGGGCGAGA-3′) allele. De Hex-GFP transgene was detected by PCR using primers specific to GFP (Jackson Laboratories IMR872, IMR1416).

Genetic mapping of khlo

De khlo mutation was mapped between D2SKI308 en D2SKI324(http://mouse.ski.mskcc.org)in a backcross panel of 911 opportunities for recombination between C57BL/6J and C3HeB/FeJ or CAST/EiJ. Candidate genes in the critical interval were identified based on physical map information from Ensembl and the Celera Discovery System, and sequenced from RT-PCR products amplified from E8.5 Nap1 khlo and wild-type C57BL/6J RNA samples. De Nap1 transcript amplified from four out of four Nap1 khlo mutant embryos contained a T to C transition mutation at nucleotide 50 of the Nap1-coding region.

Analyse van khlo mutant embryos

In situ hybridization, immunofluorescence and X-gal staining were carried out as described (Eggenschwiler and Anderson, 2000). Embryos for histological analysis were fixed in 4% paraformaldehyde in the decidual tissue, embedded in paraffin and sections were taken every 8 μm. Sections were stained with Hematoxylin and Eosin according to standard protocols.

Western blotting

Embryos were lysed in RIPA buffer with a protease inhibitor cocktail(Roche). Total protein concentration was estimated by Bradford assay and approximately 20 μg of total embryo extract was subject to western blotting. Bands were detected with ECL Plus (Amersham), and band intensities were measured from digital scans of films using ImageJ software (NIH).

Explant analysis

Primary explant cultures of nascent mesoderm, epiblast and primitive streak were generated as described (Burdsal et al., 1993 Ciruna and Rossant,2001). The explants were cultured for 24-48 hours on fibronectin(BD Biosciences). Mesoderm migration in primitive streak explants was measured on digital photomicrographs using ImageJ software (NIH).

Analysis of Hex-GFP expression

Embryos from Nap1 khlo /+ Hex-GFP/+intercrosses were dissected at E6.0 and fixed in 4% paraformaldehyde for one hour on ice. GFP-positive embryos were counterstained with rhodamine-phalloidin (Molecular Probes) and scanned on an inverted Leica TCS SP2 confocal microscope. Image stacks were assembled and analyzed using Volocity software (Improvision).

Antibodies and reagents

Polyclonal anti-Nap1 antiserum was raised against a C-terminal peptide(CHAVYKQSVTSSA), as described (Eden et al., 2002 Kitamura et al.,1996 Steffen et al.,2004). Anti-Abi1 monoclonal antibody was a generous gift from G. Scita (Milan). Polyclonal antiserum against Sra1 was a generous gift from T. Stradal (Braunschweig). Commercial antibodies used were: anti-E-cadherin(Sigma), anti-cortactin (Upstate), anti-WAVE1 (BD Transduction Laboratories)and anti-γ-tubulin (Sigma). Fluorescent secondary antibodies were from Jackson Laboratories and Molecular Probes. HRP-conjugated secondary antibodies were from Zymed and Amersham. Filamentous actin was detected with rhodamine-conjugated phalloidin (Molecular Probes) and nuclei were visualized with DAPI (Sigma).


Acknowledgements

We thank A. Miyawaki (RIKEN Brain Science Institute Saitama, Japan) for generously sharing Venus, C. Waterman-Storer (Scripps Research Institute, La Jolla, California) for insightful discussions and critical reading of the manuscript, Y. Fang for expert technical assistance, N. Didkovsky for three-dimensional reconstruction of our imaging data sets, K. Zimmerman and J.H. Kim for critical reading of the manuscript, and A. North and the Rockefeller University Bioimaging facility for use of the spinning disk confocal microscope and expert technical advice. Antibodies were generously supplied by J. Fawcett (anti-mPar6α Mount Sinai Hospital, Toronto, Canada) and R.B. Vallee (anti–dynein intermediate chain Columbia University, New York). This work was supported by US National Institutes of Health grant R015925-26 to M.E.H. This paper is dedicated to the memory of Rodolfo Rivas, who discovered the perinuclear tubulin cage.

*Opmerking: The version of this article that was published online on October 10, 2004 misstated the supporting National Institutes of Health grant number in the Acknowledgments. The correct grant number is RO1 NS15429-24A1. The online version was corrected on October 17, 2004, and the printed version of the article is correct. This change affects the HTML and PDF versions of the article print will be corrected before publication.


Poleward non-breeding migration of a breeding population: challenging the traditional perspective of avian migration

Migration is a fundamental ecological phenomenon, which in the Northern Hemisphere involves directed movements between northern breeding grounds and southern non-breeding grounds. Migratory movements in the opposite direction to the prevailing seasonal routes had been seldom studied and are considered to be an exceptional behavior of animals. Here we present novel insights on avian movement and challenge the traditional perspective of avian migration, by revealing an exceptional movement pattern. We combine analyses of a large dataset based on high-frequency GPS animal tracking data, deployed on the breeding population of the Judean long-legged buzzard Buteo rufinus (LLB), along with analyses of remotely sensed data (of a satellite-based greenness index NDVI – normalized difference vegetation index) to reveal the migratory patterns of this population. This species had never been tagged before and its annual movements were previously unknown. We show that the Judean LLB population is migratory rather than sedentary, and that this population performs a poleward non-breeding migration from their southern breeding grounds in Israel to their northern non-breeding grounds in Syria, Turkey and Russia. We suggest that this unusual phenomenon is likely related to food availability in their breeding and non-breeding grounds. We provide support to the hypothesis that LLBs occupy rich environments, track specific ecological productivity levels along latitude gradients, and maintain consistently lower NDVI levels across their annual cycle compared to NDVI values available in their respective home range. These low NDVI levels are linked to the foraging ecology of LLBs, which forage in relatively open areas characterized by low vegetation. To the best of our knowledge, we present here a most extreme departure from the seasonally appropriate migratory direction of most avian species, by showing a significant poleward non-breeding pattern and by providing a possible suggestion for this behavior.