Informatie

15.7B: Aseksuele voortplanting bij dieren - Biologie


Aseksuele reproductie is de vorming van nieuwe individuen uit de cel(len) van een alleenstaande ouder. Het komt veel voor bij planten; bij dieren minder.

Aseksuele voortplanting bij planten

Alle plantenorganen zijn gebruikt voor ongeslachtelijke voortplanting, maar stengels zijn de meest voorkomende.

Stengels

Bij sommige soorten buigen de stengels over en nemen wortel aan hun uiteinden, waardoor nieuwe planten worden gevormd. De horizontale bovengrondse stengels (genaamd uitlopers) van de aardbei produceren nieuwe dochterplanten op alternatieve knooppunten. Ondergrondse stengels zoals wortelstokken, bollen, knollen en knollen worden zowel voor ongeslachtelijke voortplanting als voor voedselopslag gebruikt. Irissen en daglelies bijvoorbeeld verspreiden zich snel door de groei van hun wortelstokken.

Bladeren

Op bovenstaande foto zijn de bladeren te zien van de gewone sierplant Bryophyllum (ook wel Kalanchoë genoemd). Mitose bij meristemen langs de bladranden produceren kleine plantjes die eraf vallen en een zelfstandig bestaan ​​kunnen gaan leiden.

Wortels

Sommige planten gebruiken hun wortels voor ongeslachtelijke voortplanting. De paardenbloem is een bekend voorbeeld. Bomen, zoals de populier of esp, sturen nieuwe stengels uit hun wortels. Na verloop van tijd kan zich een heel bosje bomen vormen - allemaal onderdeel van een kloon van de oorspronkelijke boom.

Plantenvoortplanting

Commercieel belangrijke planten worden vaak opzettelijk ongeslachtelijk vermeerderd om bijzonder gewenste eigenschappen te behouden (bijvoorbeeld bloemkleur, smaak, resistentie tegen ziekten). Stekken kunnen van de ouder worden genomen en worden geroot.

Enten

enten wordt veel gebruikt om een ​​gewenste variëteit aan struik of boom te vermeerderen. Zo worden bijvoorbeeld alle appelrassen vermeerderd.

appel zaden worden alleen geplant voor het wortel- en stengelsysteem dat eruit groeit. Na een jaar groei wordt het grootste deel van de stengel verwijderd en een takje (telg) genomen van een volwassen plant van de gewenste variëteit wordt in een inkeping in de afgesneden stronk (de voorraad). Zolang de cambiums van telg en stam verenigd zijn en voorzorgsmaatregelen worden genomen om infectie en uitdroging te voorkomen, zal de telg groeien. Het haalt al zijn water en mineralen uit het wortelstelsel van de stam. Het fruit dat het uiteindelijk zal produceren, is echter identiek (ervan uitgaande dat het onder vergelijkbare omgevingsomstandigheden wordt gekweekt) als het fruit van de boom waaruit de telg is genomen.

Apomixis

Citrusbomen en vele andere soorten angiospermen gebruiken hun zaden als een methode voor ongeslachtelijke voortplanting; een proces genaamd apomixis.

  • In één vorm wordt het ei gevormd met 2n chromosomen en ontwikkelt zich zonder ooit bevrucht te worden.
  • In een andere versie zijn de cellen van de eicel (2n) uitgroeien tot een embryo in plaats van - of naast - de bevruchte eicel.

Hybridisatie tussen verschillende soorten levert vaak onvruchtbare nakomelingen op. Maar in planten betekent dit niet noodzakelijkerwijs het nageslacht. Veel van dergelijke hybriden gebruiken apomixis om zichzelf te vermeerderen. De vele rassen van Kentucky bluegrass die groeien op grasvelden in Noord-Amerika en de vele rassen van bramen zijn twee voorbeelden van steriele hybriden die zich met succes voortplanten door apomixis. Onlangs werd een voorbeeld van apomixis in naaktzadigen ontdekt (zie Pichot, C., et al, in het nummer van 5 juli 2001 van Natuur). In een zeldzame cipres zijn de stuifmeelkorrels diploïde, niet haploïde, en kunnen ze zich ontwikkelen tot een embryo wanneer ze op een van beide landen.

  • de vrouwelijke kegels van hun eigen soort (zeldzaam) of
  • die van een veel algemenere cipressoort.

Is dit vaderlijke apomixis in een draagmoeder een wanhopige poging om uitsterven te voorkomen?

Apomictische gewasplanten kweken

Veel waardevolle gewassen (bijvoorbeeld maïs) kunnen niet worden vermeerderd door aseksuele methoden zoals enten.

Landbouwwetenschappers zouden deze planten dolgraag willen omzetten in apomixis: het maken van embryo's die genetische klonen van zichzelf zijn in plaats van het product van seksuele reproductie met de onvermijdelijke herschikking van genen. Na 20 jaar werk is er een apomictische maïs (maïs) geproduceerd, maar deze produceert nog niet genoeg levensvatbare korrels om commercieel bruikbaar te zijn.

Aseksuele voortplanting bij dieren

Ontluikend

Hier ontwikkelen nakomelingen zich als een groeisel op het lichaam van de ouder. Bij sommige soorten, zoals kwallen en veel stekelhuidigen, breken de knoppen af ​​en gaan een zelfstandig bestaan ​​leiden. In andere, bijvoorbeeld koralen, blijven de knoppen aan de ouder vastzitten en resulteert het proces in kolonies van dieren. Ontluiken komt ook veel voor bij parasitaire dieren, bijvoorbeeld lintwormen.

Fragmentatie

Naarmate bepaalde kleine wormen tot volledige grootte groeien, vallen ze spontaan uiteen in 8 of 9 stukjes. Elk van deze fragmenten ontwikkelt zich tot een volwassen worm en het proces wordt herhaald.

Parthenogenese

Bij parthenogenese ("maagdelijke geboorte") produceren de vrouwtjes eieren, maar deze ontwikkelen zich tot jongen zonder ooit bevrucht te worden. Parthenogenese komt voor bij sommige vissen, verschillende soorten insecten en enkele soorten kikkers en hagedissen. Het komt normaal niet voor bij zoogdieren vanwege hun ingeprente genen. Met behulp van speciale manipulaties om imprinting te omzeilen, zijn laboratoriummuizen echter geproduceerd door parthenogenese.

Bij een paar niet-zoogdiersoorten is het de enige reproductiemethode, maar vaker gaan dieren alleen onder bepaalde omstandigheden over op parthenogenese. Voorbeelden:

  • Bladluizen gebruiken parthenogenese in het voorjaar wanneer ze voldoende voedsel hebben. Bij deze soort is reproductie door parthenogenese sneller dan seksuele reproductie, en het gebruik van deze manier van ongeslachtelijke voortplanting stelt de dieren in staat om snel de beschikbare hulpbronnen te exploiteren.
  • Vrouwelijke Komodovaranen (de grootste hagedis) kunnen nakomelingen voortbrengen door parthenogenese wanneer er geen mannetje beschikbaar is voor seksuele voortplanting. Hun nakomelingen zijn homozygoot op elke locus, inclusief identieke geslachtschromosomen. Dus de vrouwtjes produceren alle mannetjes omdat, in tegenstelling tot zoogdieren, vrouwtjes het heterogametische geslacht (ZW) zijn, terwijl mannetjes homogametisch zijn (ZZ).

Parthenogenese wordt bij sommige soorten wespen gedwongen wanneer ze besmet raken met bacteriën (in het geslacht) Wolbachia). Wolbachia kan via eieren op een nieuwe generatie overgaan, maar niet via sperma, dus het is voordelig voor de bacterie om vrouwtjes te maken in plaats van mannetjes. Bij deze wespen (zoals bij honingbijen) worden bevruchte eieren (diploïde) vrouwtjes en worden onbevruchte (haploïde) eieren mannetjes. Bij met Wolbachia geïnfecteerde vrouwtjes ondergaan echter al hun eieren endoreplicatie produceren diploïde eieren die zich ontwikkelen tot vrouwtjes zonder bevruchting, door parthenogenese. Het behandelen van de wespen met een antibioticum doodt de bacteriën en "geneest" de parthenogenese!

Apis mellifera capensis

Af en toe ontwikkelen werkbijen eierstokken en leggen onbevruchte eieren. Meestal zijn deze haploïde, zoals je zou verwachten, en ontwikkelen ze zich tot mannen. Echter, arbeiders van de ondersoort Apis mellifera capensis (de Kaapse honingbij) kan onbevrucht liggen diploïde eieren die zich ontwikkelen tot vrouwtjes (die de praktijk voortzetten). De eieren worden geproduceerd door meiose, maar dan versmelt de kern van het poollichaam met de eicel en herstelt de diploïdie (2n). Het fenomeen heet automatische thelytoky.

Kaapse honingbijen vreten aan honing. (CC BY-SA 3.0; Discot)

Waarom kiezen voor aseksuele reproductie?

Misschien is de betere vraag: Waarom niet? Immers, ongeslachtelijke voortplanting lijkt een efficiëntere manier van voortplanten. Voor geslachtelijke voortplanting zijn mannetjes nodig, maar zij brengen zelf geen nakomelingen voort. Twee algemene verklaringen voor de overweldigende prevalentie van seksueel voortplantende soorten ten opzichte van aseksuele soorten zijn:

  • Misschien is seksuele reproductie in stijl gebleven omdat het een mechanisme biedt om (door het recombinatieproces van meiose) schadelijke mutaties die zich voordoen in de populatie en die haar fitheid verminderen, uit te roeien. Ongeslachtelijke voortplanting leidt ertoe dat deze mutaties homozygoot worden en dus volledig worden blootgesteld aan de druk van natuurlijke selectie.
  • Misschien is het het vermogen om je snel aan te passen aan een veranderende omgeving die ervoor heeft gezorgd dat seks voor de meeste levende wezens de voorkeursmethode is gebleven.

Schadelijke mutaties zuiveren

De meeste mutaties zijn schadelijk - het veranderen van een functioneel allel in een minder of niet-functioneel allel. Een aseksuele populatie heeft de neiging genetisch statisch te zijn. Mutante allelen verschijnen, maar blijven voor altijd geassocieerd met de specifieke allelen die aanwezig zijn in de rest van dat genoom. Zelfs een gunstige mutatie zal tot uitsterven gedoemd zijn als ze samen met genen wordt gevangen die de fitheid van die populatie verminderen. Maar met de genetische recombinatie die door geslacht worden verschaft, kunnen nieuwe allelen worden geschud in verschillende combinaties met alle andere allelen die beschikbaar zijn voor het genoom van die soort. Een gunstige mutatie die voor het eerst verschijnt naast schadelijke allelen, kan, met recombinatie, snel terechtkomen in meer geschikte genomen die het mogelijk zullen maken om zich door een seksuele populatie te verspreiden.

Bewijs (uit Paland en Lynch in het nummer van 17 februari 2006 van) Wetenschap): Sommige stammen van de watervlo Daphnia pulex (een kleine schaaldier) reproduceren seksueel, anderen ongeslachtelijk. De aseksuele stammen accumuleren schadelijke mutaties in hun mitochondriale genen vier keer zo snel als de seksuele stammen.

Bewijs (van Goddard) et al. in de uitgave van 31 maart 2005 van: Natuur): Ontluikende gist die twee genen mist die essentieel zijn voor meiose, past zich minder snel aan de groei aan onder barre omstandigheden dan een verder identieke stam die genetische recombinatie kan ondergaan. Onder goede omstandigheden groeien beide soorten even goed.

Bewijs (uit Rice and Chippindale in het nummer van 19 oktober 2001 van) Wetenschap):

Met behulp van experimentele Drosophila-populaties ontdekten ze dat een gunstige mutatie in chromosomen werd geïntroduceerd die: kan recombineren nam in de loop van de tijd sneller in frequentie toe dan dezelfde mutatie die in chromosomen werd geïntroduceerd die dat wel zou kunnen niet recombineren.

Dus seks biedt een mechanisme om te testen nieuwe combinaties van allelen voor hun mogelijke bruikbaarheid voor het fenotype:

  • schadelijke allelen uitgeroeid door natuurlijke selectie
  • nuttige die behouden blijven door natuurlijke selectie

Sommige organismen kunnen nog steeds profiteren van genetische recombinatie terwijl ze seks vermijden. Veel mycorrhiza-schimmels maken alleen gebruik van ongeslachtelijke voortplanting. Er is echter aangetoond dat ten minste twee soorten meerdere - vergelijkbare - kopieën van hetzelfde gen hebben; dat wil zeggen, zijn polyploïde. Misschien stelt recombinatie tussen deze organismen (tijdens mitose?) deze organismen in staat om de gevaren van accumulatie van schadelijke mutaties te vermijden. (Zie het artikel van Pawlowska en Taylor in de uitgave van 19 februari 2004 van Natuur.) Maar er zijn veel voorbeelden van populaties die gedijen zonder seks, tenminste zolang ze in een land leven stabiele omgeving.

Red Queen-hypothese

Zoals we (hierboven) hebben gezien, zijn populaties zonder seks genetisch statisch. Ze kunnen goed zijn aangepast aan een bepaalde omgeving, maar zullen worden gehandicapt in hun ontwikkeling als reactie op veranderingen in de omgeving. Een van de meest krachtige omgevingskrachten die op een soortomgeving inwerken, zijn de parasieten. De snelheid waarmee parasieten zoals bacteriën en virussen hun virulentie kunnen veranderen, kan ervoor zorgen dat hun gastheren het vermogen hebben om nieuwe gencombinaties te maken. Seks kan dus vrijwel universeel zijn vanwege de nooit eindigende behoefte om de veranderingen in parasieten bij te houden.

Bewijs:

  • Sommige parasieten interfereren met de seksuele voortplanting in hun gastheer:
    • Wolbachia-geïnduceerde parthenogenese die hierboven is besproken, is een voorbeeld.
    • Verschillende soorten schimmels blokkeren windbestuiving van hun grasgastheren en dwingen hen tot inteelt met de resulterende genetische uniformiteit.
  • Er zijn aanwijzingen dat genetisch uniforme populaties een verhoogd risico lopen op verwoestende epidemieën en bevolkingscrashes.
  • Meelkevers (Tribolium castaneum) geparasiteerd door het microsporidium Nosema whitei de recombinatiesnelheid tijdens meiose verhogen.
  • Drosophila vrouwtjes geparasiteerd door bacteriën produceren meer recombinante nakomelingen dan niet-geïnfecteerde moeders.

Het idee dat een constant veranderende omgeving, vooral met betrekking tot parasieten, evolutie aandrijft, wordt vaak de rode Koningin hypothese. Het komt uit het boek van Lewis Carroll Door het kijkglas, waar de Rode Koningin zegt: "Nu hier, zie je, het kost al het rennen dat je kunt doen om op dezelfde plaats te blijven".

De hierboven geschetste mogelijkheden sluiten elkaar niet uit en een recente studie [zie Morran, L.T., et al., in Natuur, 462:350, 19 november 2009] suggereert dat beide krachten aan het werk zijn om seksuele reproductie te verkiezen boven alternatieven.

Het organisme voor het testen van deze theorieën was: Caenorhabditis elegans. Terwijl C. elegans plant zich niet ongeslachtelijk voort, de meeste wormen zijn hermafrodieten en planten zich gewoonlijk voort door zelfbevruchting waarbij elk individu zijn eigen eieren bevrucht. Dit leidt er al snel toe dat de genen homozygoot worden en dus volledig worden blootgesteld aan natuurlijke selectie, net als bij ongeslachtelijk voortplantende soorten. Hermafrodieten hebben twee X-chromosomen en zelfbevruchting ("selfing") produceert meestal meer van hetzelfde; dat wil zeggen, hermafrodieten produceren meer hermafrodieten. Een occasionele nondisjunctie genereert echter een embryo met een enkel X-chromosoom en dit ontwikkelt zich tot een man. Deze mannetjes kunnen paren met hermafrodieten (hun sperma heeft de voorkeur boven dat van de hermafrodieten) en in feite produceert een dergelijke "uitkruising" een groter aantal nakomelingen. Het produceert ook 50% hermafrodieten en 50% mannetjes.

Testen van de rol van uitkruising versus zelfbevruchting bij het behouden van fitheid in het licht van een verhoogde mutatiesnelheid

Deze arbeiders ontwikkelden zes soorten wormen:

  • twee die zich alleen konden voortplanten door zelfingenomenheid
  • twee die zich alleen konden voortplanten door een mannetje te kruisen met een hermafrodiet ("uitkruising")
  • "wild-type" wormen

Alle stammen werden blootgesteld aan een chemische mutageen die de spontane mutatiesnelheid ongeveer verviervoudigde.

Het resultaat: na 50 generaties is de

  • de stammen van wormen die zich alleen konden voortplanten door zelf te eten, leden een ernstige achteruitgang in fitheid
  • de stammen van wormen die zich alleen konden voortplanten door uitkruising, leden geen achteruitgang
  • de wildtype wormen met gemiddelde uitkruisingsniveaus (20-30%) leden slechts een matige afname in fitness

Fitness werd gemeten door de wormen in een petrischaaltje te plaatsen met een barrière die ze moesten oversteken om bij hun voedsel te komen (E coli).

De conclusie: de genetische recombinatie die door uitkruising wordt verkregen, beschermde de wormen tegen verlies van fitheid, zelfs bij een toename van de mutatiesnelheid.

Het testen van de rol van uitkruising vs. zelfbevruchting in de snelheid van aanpassing aan een veranderde omgeving

Voor deze tests werd één van elke categorie paringstypes gedurende 40 generaties blootgesteld aan een pathogene bacterie (Serratia marcescens) die de meeste wormen doodde wanneer ze door hen werden gegeten.

Het resultaat: na 40 generaties,

  • de wormstam die zich alleen door zelfbestuiving kon voortplanten, was net zo vatbaar voor de ziekteverwekker als in het begin
  • de wormenstam die zich alleen door uitkruising kon voortplanten, had een hoge mate van resistentie ontwikkeld tegen de ziekteverwekker
  • de wildtype wormen ontwikkelden slechts een bescheiden toename van hun resistentie tegen de bacteriën.

Sinds deze studies werden gerapporteerd, heeft hetzelfde team hun experimenten uitgebreid om de effecten van evolutie in de ziekteverwekker te onderzoeken (Serratia marcescens), dat wil zeggen, om te zoeken naar bewijs van co-evolutie van gastheer en parasiet. (Gerapporteerd door Morran, L.T., et al., in Wetenschap, 333: 216, 8 juli 2011.)

Meer dan 30 generaties wormen verzamelden en testten ze de bacteriën die waren teruggevonden in de lichamen van wormen die binnen 24 uur na infectie waren gestorven. Ze vonden dat:

  • Wormen die genetische variabiliteit kunnen behouden door uitkruising hadden een aanzienlijk lagere mortaliteit door de gelijktijdig geëvolueerde parasiet die wormen deed uit de startpopulatie (bevroren bewaard tot ze werden gebruikt).
  • Wormen die zich alleen konden voortplanten door zelfbestuiving, werden zo vatbaar voor de zich ontwikkelende stam van Serratia marcescens dat ze binnen 20 generaties zijn uitgestorven.
  • Vreemd genoeg is de selectiedruk van de toenemende virulentie van Serratia marcescens veroorzaakten dat wildtype wormen hun uitkruisingspercentage verhoogden van de normale 20-30% naar meer dan 80%. Dus een reactie op de druk van deze meegroeiende parasiet was om seks in zijn gastheer te bevorderen.

Voortplanting bij raderdiertjes

Rotiferen zijn microscopisch kleine ongewervelde dieren. Ze krijgen een eigen phylum toegewezen (niet elders op deze pagina's besproken). De stam omvat:

  • een klasse van ~ 1.500 soorten die monogonontraderdiertjes worden genoemd (ze hebben slechts één geslachtsklier). De eenhoekige raderdiertjes kunnen kiezen voor aseksuele of seksuele voortplanting, afhankelijk van de omstandigheden.
  • een klasse van ~ 350 soorten genaamd bdelloid raderdiertjes. De bdelloid-raderdiertjes zijn beperkt tot alleen ongeslachtelijke voortplanting. Zelfs na jaren van studie zijn er nooit mannetjes of haploïde eieren gevonden bij leden van deze groep. Het lijkt alsof ze de seksuele voortplanting miljoenen jaren geleden hebben opgegeven.

Een bdelloid raderdiertje. (CC BY-SA 3.0; Bob Blaylock)

Laboratoriumstudies tonen aan dat monogononte raderdiertjes de voorkeur geven aan ongeslachtelijke voortplanting wanneer ze in een stabiele omgeving leven, maar overschakelen naar meer seksuele voortplanting wanneer ze in een gevarieerde of ongunstige omgeving worden geplaatst. Naarmate ze zich aanpassen aan de nieuwe omgeving, schakelen ze geleidelijk terug naar ongeslachtelijke voortplanting.

Maar hoe hebben de bdelloid-raderdiertjes die zich nooit aan seksuele voortplanting bezighouden, kunnen overleven? Hoe hebben ze de eisen van de rode Koningin; dat wil zeggen, uitsterven door parasieten vermeden?

Eén studie (Wilson, C.G. en Sherman, P.W., Wetenschap, 327:574, 29 januari 2010) onthult een mechanisme. Deze kleine dieren kunnen volledig uitdrogen (uitgedroogd) en blijven jarenlang in schijndood. In de uitgedroogde staat kunnen ze over grote afstanden worden geblazen (sommige soorten zijn wereldwijd in hun verspreiding). Eenmaal afgezet in een vochtige omgeving (enkele druppels water zijn voldoende), hervatten ze een actief leven. Wilson en Sherman hebben aangetoond dat de voor de raderdiertjes onschadelijke uitdroging dodelijk is voor hun schimmelparasiet. Dus als ze eenmaal zijn gedroogd, zijn ze niet alleen genezen van hun parasiet, maar kunnen ze ook naar een plek worden geblazen waar ze een actief leven kunnen hervatten zonder dat er parasieten aanwezig zijn.

Een andere manier waarop deze raderdiertjes de evolutionaire doodlopende weg kunnen vermijden die wordt verwacht van zich ongeslachtelijk voortplantende organismen, is onthuld door DNA-sequencing van hun genoom. Het blijkt dat ze hun genoom kunnen zuiveren van schadelijke allelen door genconversie (tijdens mitose).

In ieder geval, ondanks de nadelen, is seksuele reproductie hier om te blijven

  • het effect van schadelijke mutaties verminderen
  • het verhogen van de snelheid waarmee populaties zich kunnen aanpassen aan veranderingen in hun omgeving

Bijdragers

  • John W. Kimball. Deze inhoud wordt gedistribueerd onder een Creative Commons Attribution 3.0 Unported (CC BY 3.0)-licentie en mogelijk gemaakt door financiering van The Saylor Foundation.