Informatie

Wat is de identiteit van deze spin uit India?


Ik kwam deze vreemde man vandaag tegen in mijn klaslokaal in Tamil Nadu, India. Het is een spin die niet veel groter is dan een mier maar met een artistiek lichaam. Hij heeft 8 poten, maar de twee aan de voorkant zijn net als een krab boven zijn hoofd geheven. Kan iemand deze kleine man identificeren?


Herkent iemand deze kleine man?

Dat is een Siler semiglaucus, wat een soort springspin is. Het heeft de bijnaam "metallic jumper" en is overal in India, Indonesië, de Filippijnen en Thailand te vinden.

Hij heeft 8 poten, maar de twee aan de voorkant zijn net als een krab boven zijn hoofd geheven.

Hier is een prachtige verzameling van meer afbeeldingen, die ook vindplaatsen bevat.


De fysica van Spider-Man's Webs

Ga naar Mijn profiel en vervolgens Bekijk opgeslagen verhalen om dit artikel opnieuw te bekijken.

Stilstaand beeld uit The Amazing Spider-Man 2. Afbeelding: Marvel

Ga naar Mijn profiel en vervolgens Bekijk opgeslagen verhalen om dit artikel opnieuw te bekijken.

Misschien wel het meest onderscheidende kenmerk van Spider-Man is zijn vermogen om webben te schieten. Laten we duidelijk zijn. De webben van Spider-Man zijn een op technologie gebaseerde superkracht. Vergeet wat je in eerdere Spider-Man-films hebt gezien. Zijn webben komen niet alleen uit speciale gaten in zijn polsen. Die films waren fout. Nee, Peter Parker ontwikkelde deze apparaten met zijn hersenen (of misschien heeft hij ze gestolen).

Het eerste dat u moet overwegen, is de kracht van deze webben. Er zijn verschillende methoden die kunnen worden gebruikt om de websterkte te schatten. Laat me een geval bekijken uit een vorige film waarin Spider-Man zijn webben gebruikt om een ​​vallende auto te vangen. Wat voor spanning zouden de webben nodig hebben zodat ze niet breken? Oh, vind je gewoon het gewicht van een auto? Nee. Dat is niet goed genoeg. De webben ondersteunen niet alleen de auto, maar vertragen de auto ook.

Laten we zeggen dat een vallende auto een massa heeft van 2.000 kg en gedurende 1 seconde voordat hij wordt gestopt. Dit betekent dat ik het momentumprincipe kan gebruiken om het momentum van de auto in neerwaartse richting te vinden.

Aangezien de auto vanuit rust vertrekt, is het initiële momentum nul. Hoe zit het met het stoppen van de auto? Zodra het web de auto grijpt, zullen er twee krachten op de auto zijn: de neerwaartse zwaartekracht en de opwaartse kracht van het web. Natuurlijk stopt een web de auto niet onmiddellijk, het kost ook enige tijd waarover het web zich uitstrekt. Alle materialen rekken een beetje uit. Voor de eenvoud ga ik uit van een stoptijd die ook 1 seconde lang is. Het momentumprincipe ziet er hetzelfde uit als voorheen, behalve dat er twee krachten op de auto zijn en het uiteindelijke momentum nul is.

Dit betekent dat het web een spanning van minimaal 39.200 Newton zou moeten hebben.

Laten we deze waarde gebruiken om een ​​vergelijking te maken met andere web-achtige opties. De sterkte van een materiaal kan worden beschreven door de uiteindelijke treksterkte. Dit is de maximale spanning per dwarsdoorsnede die het materiaal kan weerstaan ​​voordat het breekt en wordt gemeten in eenheden van MPa (mega Pascal - of 106 Newton/m 2 . Om een ​​maximale spanning te krijgen, moet u de dwarsdoorsnede kennen oppervlakte van de draad aangezien duidelijk dikkere draden sterker zijn. Hier komt de eerste wilde schatting (ok, niet de eerste). Laat me de webopname van Spider-Man benaderen als een cilindrische vorm met een straal van 1 mm. Als ik de web met echte materialen van dezelfde grootte, zou dit hun maximale spanning zijn (gebaseerd op de waarden van Wikipedia).

  • Staalkabel: 6.503 Newton
  • Nylon touw: 235 Newton
  • Spinzijde: 3.142 Newton
  • Koolstof nanobuis touw: 1,98 x 10 5 Newton

Op basis van deze berekeningen lijkt het erop dat touw van koolstofnanobuisjes het enige is dat zou werken. Nou, de staalkabel zou kunnen werken, maar die zou veel dikker moeten zijn met een straal van 2,5 mm.

In de recente versies van Spider-Man lijkt het erop dat alle "munitie" van het web zich in een klein polsding ter grootte van een horloge bevindt. Om de hoeveelheid webben in te schatten die Spidey (hij laat zijn goede vrienden hem Spidey noemen) kan schieten, moet ik me eerst op de webben vestigen. Ik ga met koolstof nanobuis touw. Volgens Wikipedia zou dit een dichtheid kunnen hebben van ongeveer 0,55 g/cm 3 waarvan ik aanneem dat dit de dichtheid is voor de nanobuisjes in de vorm van een kabel.

Hoeveel webbing zou Spider-Man nodig hebben voor slechts één opname? Het lijkt erop dat hij de webben voornamelijk gebruikt om te slingeren. Als ik Spider-Man was (en ik zeg geen van beide), zou ik streven naar een hoogte van ongeveer 5 tot 10 verdiepingen hoog. Laten we zeggen dat dit een baanlengte van ongeveer 20 meter vereist. Uitgaande van mijn eerste schatting van een web met een straal van 1 mm, zou dit een superdunne en lange cilinder zijn. Het volume van deze cilinder zou zijn:

Dit zou het totale webvolume voor eenmalig gebruik op 6,28 x 10 -5 m 3 brengen. Dat is misschien een beetje moeilijk om te visualiseren in termen van de grootte. Wat dacht je van een vergelijking met het volume van een standaard potlood met een straal van 0,25 cm. Als al deze webbing in een potlood zou worden gedaan, zou het potlood 3,2 m lang zijn. Dat is een lang potlood en onthoud, dat is slechts voor een van zijn typische webshots.

Welnu, hoe groot zou een container dan nodig hebben om een ​​redelijk aantal schoten te hebben? Laten we zeggen dat hij voor elke hand 50 gebruik van internet wil. Als ik Spider-Man was, zou ik dat willen. In dat geval kunnen we de schatting van het baanvolume vinden met een factor 50. Dat geeft een totaal volume (per hand) van 0,00314 m 3 .

Hoe zou dit eruit zien als het om een ​​pols zou passen? Als ik mijn eigen pols als basis gebruik, dan vind ik dat deze een omtrek heeft van 16,5 cm. In mijn webcontainerontwerp laat ik de cartridge 10 cm langs mijn arm teruggaan. Nu kan ik de dikte van deze container berekenen. Misschien helpt een foto. Hier is een blik op mijn apparaat dat langs de arm kijkt.

Met de waarden uit mijn schattingen krijg ik een containerradius van 9,6 cm of een hoogte boven de pols van 7 cm. Hier is hoe dat eruit zou zien.

Ja. Dat ziet er een beetje onhandig uit. Maar stel je eens voor hoe groot dit ding zou zijn, de webben waren zoiets als nylon of staalkabel in plaats van nanobuis touw.

Ik zei al dat het lijkt alsof deze webben een gebouw van minstens 10 verdiepingen (ongeveer 30 meter) moeten kunnen bereiken. Wat voor soort lanceringssnelheid zou een web nodig hebben om zo hoog te worden? Laten we beginnen met de aanname dat de voorkant van het web slechts een deeltje is en dat de luchtweerstand verwaarloosbaar is. Ja, dat is natuurlijk niet realistisch, maar ik ga toch door. Als een bonus, is het niet geweldig dat ik "niet realistisch" kan zeggen als ik het over Spider-Man heb? Dit is wat het internet zo geweldig maakt.

Als een web recht omhoog wordt gelanceerd, zal er maar één kracht op werken: de zwaartekracht. Deze constante kracht zorgt ervoor dat de verticale snelheid afneemt naarmate deze stijgt. Op het hoogste punt zal de baansnelheid nul m/s zijn (ervan uitgaande dat het net de top haalt). Dit geeft een gemiddelde verticale snelheid van:

Aangezien het web vertraagt ​​met een versnelling van -g, kan ik de totale tijd vinden om de top van het gebouw te bereiken met behulp van de definitie van de versnelling.

Nu kan ik de gemiddelde snelheid en dit tijdsinterval gebruiken om een ​​uitdrukking te krijgen voor de verandering in verticale positie.

En daar is uw uitdrukking voor de lanceringssnelheid van het web. Natuurlijk had je gewoon een van de kinematische vergelijkingen kunnen gebruiken, maar wat zou dat leuk zijn? Gebruikmakend van de waarde voor de verandering in hoogte van 30 meter, zou de weblanceringssnelheid 24,2 m/s (54 mph) zijn. Dat lijkt niet erg, toch? Maar wacht. Hoe zit het met de luchtweerstand.

Ik geef toe dat het berekenen van de luchtweerstand in dit geval best lastig kan zijn. Ik zou het typische model voor luchtweerstand kunnen gebruiken dat zegt dat de kracht van lucht evenredig is met het kwadraat van de snelheid:

Hierin is ρ de dichtheid van lucht bij ongeveer 1,2 kg/m 3 en is A de dwarsdoorsnede van het web. Het probleem zit hem in de waarde van C, een coëfficiënt die afhangt van de vorm van het object. Als een web als een cilinder is, heeft een langere cilinder (als het web naar buiten schiet) een andere luchtweerstandscoëfficiënt dan een korter web. Dit betekent dat ik alleen maar moet gissen naar een waarde voor C.

Hier is het volgende probleem. Naarmate het web stijgt, gaat het langzamer. Bij een langzamer web is er ook minder luchtweerstand. Dit betekent dat er een niet-constante versnelling is op dit stijgende web. In dergelijke gevallen is de enige praktische methode om de beweging op te lossen het gebruik van een computer om een ​​numeriek model te maken. Het is niet al te moeilijk, maar als je de details wilt, bekijk dan dit vorige bericht.

Voor deze simulatie ga ik uit van koolstofnanobuisjes met een straal van 1 mm en een lengte van 2 meter in een cilindrische vorm. De massa van dit stuk baan kan worden gevonden uit de dichtheid van 0,55 g/cm3.

Je kunt aan deze plot zien dat het web niet helemaal 30 meter hoog wordt - maar het komt redelijk dichtbij. Het negeren van luchtweerstand is niet zo'n slechte veronderstelling, zodat de weblanceringssnelheid van 24 m/s legitiem lijkt.

Wat als Spidey zijn webben wil schieten op een slechterik ergens in de straat? Hoe ver horizontaal zouden deze webben kunnen gaan? Ik zal je de wiskunde besparen (maar het is hier als je het wilt) en geef je gewoon de uitdrukking voor de horizontale projectielbewegingsafstand wanneer een object wordt afgevuurd op een vlakke grond op 45°.


Misschien vind je dit ook leuk

Ik ben geboren met wat artsen een micropenis noemen, een penis die zo klein is dat hij niet echt voor seks kan worden gebruikt. De dokters wilden het afkappen en me hormonen geven om als meisje te leven, maar mijn ouders weigerden gelukkig. Ik kan nog steeds genieten van de geneugten van seks, maar ik moet al mijn vrouwelijke partners een plezier doen met iets anders dan mijn geslachtsdelen. Ik heb mannelijke partners gehad die mijn kleine man leuk vonden, dus veel van de problemen die ik had, zaten in mijn hoofd en niet in mijn broek. Toen ik eenmaal accepteerde wie ik was, een biseksuele man met een micropenis, was ik veel gelukkiger. Ik wou dat opgroeiende mensen dit concept van intersekse beter hadden begrepen en dat ik me de eerste 40 jaar van mijn leven niet zo verpest had gevoeld. anon165535 5 april 2011

wow dat is een zeer beperkte kijk op intersekse mensen. Ik slik al 15 jaar hormonen en het was een beslissing die ik voor mezelf nam. Het bleek dat ik, na een operatie om kankerorganen te verwijderen, de rest van mijn leven HST moet gebruiken.

Het is zo schandalig om te suggereren dat intersekse mensen die toevallig queer zijn of die een chirurgische ingreep hebben ondergaan, ongeldig zijn, zo schandalig dat ik er geen woorden voor heb.

Sommige intersekse aandoeningen zorgen ervoor dat sommigen van ons bepaalde vormen van kanker zullen ontwikkelen als gevolg van de oriëntatie van interne organen. Het is goed dat je jezelf in alle opzichten als een man kunt bevestigen, maar voor sommigen van ons is het niet zo scherp en droog en daarom zou het voor sommigen levensbedreigend zijn om geen HST te gebruiken. --India anon127989 18 november 2010

Ik ken niemand met een stoornis in de seksuele ontwikkeling die de voorkeur geeft aan de onnauwkeurige term 'interseks' die geen enkele vorm van hormoontherapie gebruikt om mannelijke of vrouwelijke kenmerken te verbeteren, en ik ken heel veel 'interseks'-mensen.

Interseks als een term is beledigend voor mij, ik ben door en door man en hoewel "ballen tot botten", zoals het gezegde luidt. Dat ik geboren ben met een aangeboren afwijking doet er niet toe, ik ben een man.

Wie ik in mijn hoofd ben, is veel belangrijker dan wie ik ben volgens de definitie of terminologie van iemand anders.

Mensen die zichzelf 'Interseks' noemen en hormonen gebruiken om seks te verbeteren en beweren dat ze zijn?

'Interseks' is een natuurlijke vorm van zijn die zichzelf voor de gek houdt en hun kop in het zand steekt. Interseks bestaat naar mijn mening alleen als een ziektetoestand.


Culturele invloeden op de ontwikkeling van adolescenten

J. Ng, GC. Nagayama Hall, in Encyclopedia of Adolescence, 2011

Academisch succes

In studies met Afro-Amerikaanse en Latino/a-Amerikaanse adolescenten zijn hoge raciale en etnische identiteiten in verband gebracht met positieve academische effecten. Afro-Amerikaanse en Latino/a-Amerikaanse studenten die een hogere etnische identiteit rapporteren, zoals beoordeeld door verbondenheid, bewustzijn van racisme en een sterke overtuiging dat prestatie wordt gewaardeerd door hun culturele groep, behalen hogere puntengemiddelden in de achtste en negende klas. Bevestiging van etnische identiteit is ook positief geassocieerd met de rapporten van docenten over de cijfers van leerlingen, werkgewoonten en samenwerkingsgedrag. Een sterke etnische identiteit is ook in verband gebracht met zelfrespect, dat op zijn beurt wordt geassocieerd met hogere cijfers. Het lijkt erop dat hoge etnische/raciale identiteiten bijdragen aan een gevoel van bekwaamheid en prestatie voor studenten uit etnische minderheden, wat op zijn beurt bijdraagt ​​aan academisch succes. In feite ontdekte een onderzoek met Afro-Amerikaanse adolescenten dat etnische identiteit, zelfeffectiviteit en steun van moeders de oriëntatie van adolescenten op toekomstige academische prestaties (bijv. gedachten, overtuigingen, dromen over hun academische toekomst) voorspellen. Wanneer Afro-Amerikaanse ouders discriminatie bespreken en academische prestaties promoten als onderdeel van een sterke culturele identiteit, is de kans groter dat hun adolescente kinderen goed presteren op school.

Positieve associaties tussen etnische identiteit en academische attitudes zijn ook gevonden bij Mexicaans-Amerikaanse, Chinees-Amerikaanse en Europees-Amerikaanse negendeklassers. Scores op raciale centraliteit en persoonlijke waardering worden positief geassocieerd met:

de overtuiging dat onderwijs een integraal onderdeel is van hun toekomstige succes

de intrinsieke waarde van school (d.w.z. attitudes ten opzichte van schoolwerk)

de overtuiging dat school nuttig is voor iemands huidige en toekomstige leven

de overtuiging dat iemand wordt gewaardeerd en gerespecteerd door de leraren en andere volwassenen op hun school en

identificatie van studenten met hun school.

Een sterke etnische identiteit werd dus geassocieerd met positieve academische attitudes voor alle groepen in het onderzoek, inclusief Europese Amerikanen.

Een sterke etnische identiteit is echter mogelijk niet positief geassocieerd met academische prestaties. Een belangrijke factor lijkt de manier te zijn waarop raciale of etnische minderheden academisch succes ervaren. Verschillende onderzoeken hebben aangetoond dat wanneer Mexicaans-Amerikaanse adolescenten de neiging hebben om academische prestaties te associëren met de Europese Amerikaanse cultuur, een sterke etnische identiteit niet gerelateerd is aan Grade Point Average (GPA) of attitudes ten opzichte van school. Evenzo zijn Afro-Amerikaanse adolescenten die academische prestaties associëren met 'wit doen', minder gemotiveerd om het goed te doen op school en rapporteren lagere GPA's. De bereidheid om met andere etnische groepen om te gaan was echter positief gecorreleerd met de houding ten opzichte van school, onderwijs en GPA, wat suggereert dat de bereidheid om met andere etnische groepen om te gaan een onderdeel kan zijn van academisch succes voor Mexicaanse Amerikanen. Interessant is dat voor Afro-Amerikanen degenen met een hoge raciale centraliteit, een hoog privé-achting en percepties van een lage publieke achting voor Afro-Amerikanen meer kans hebben dan anderen om naar de universiteit te gaan. Daarentegen zullen degenen die lage verbondenheid met hun etnische groep, geïdealiseerde percepties van hun etnische groep of vervreemding van hun raciale groep rapporteren, minder snel naar de universiteit blijven. Jongeren die een sterke raciale identiteit hebben en aangeven dat ze weinig publieke achting voelen voor hun raciale groep, bleven op school omdat ze sterke banden hadden met hun raciale groep en een realistisch beeld hadden van hoe de samenleving Afro-Amerikanen beschouwt. Daarentegen hadden jongeren met een lage verbonden identiteit geen sociale steun om door te gaan op school. Geïdealiseerde jongeren zouden waarschijnlijk teleurgesteld worden wanneer ze geconfronteerd werden met de realiteit van weinig publieke achting voor Afro-Amerikanen. Vervreemde jongeren hadden een negatieve waardering voor Afro-Amerikanen en namen die van het publiek ook waar, wat het doorzettingsvermogen op school kan hebben belemmerd.

Waargenomen discriminatie kan ook van invloed zijn op de houding van Afro-Amerikaanse adolescenten over academische prestaties. Een longitudinaal onderzoek wees uit dat het ervaren van dagelijkse discriminatie op school door leraren en leeftijdsgenoten een negatief effect had op de tevredenheid van Afro-Amerikaanse jongeren met hun schoolwerk. Uit de studie bleek ook dat deze percepties van dagelijkse discriminatie geassocieerd waren met een lager zelfbeeld en meer frustratie en leed. Bovendien voorspelde waargenomen discriminatie verminderd belang en waarde van school, verminderd gevoel van bekwaamheid om het goed te doen op school en dalingen in GPA. Een sterke etnische identiteit dempte deze negatieve effecten echter. Een sterke etnische identiteit bleek schoolprestaties en motivatie te bevorderen en Afro-Amerikaanse jongeren te beschermen tegen de negatieve effecten van discriminatie. Interessant, verwacht toekomst discriminatie werd ook geassocieerd met meer academische motivatie.

Een ander construct dat nauw verwant is aan discriminatie, raciale stereotypen, blijkt ook de academische prestaties op korte termijn te beïnvloeden en deze effecten kunnen positief of negatief zijn op basis van het type raciale stereotype dat wordt geprimed. Onderzoek met jonge volwassenen heeft uitgewezen dat Afro-Amerikanen, Latino/a-Amerikanen en Aziatische Amerikanen nadelig kunnen worden beïnvloed als het stereotype negatieve associaties met academische of intellectuele vaardigheden oproept. Afro-Amerikanen presteren bijvoorbeeld slecht op cognitieve tests wanneer ze een leeftijdsgenoot van hetzelfde ras slecht zien presteren. Evenzo ontdekte onderzoek met Aziatisch-Amerikaanse vrouwen dat priming over etnische identiteit betere wiskundeprestaties opleverde in vergelijking met vrouwen die geprimed waren over hun genderidentiteit of geen prime kregen omdat het stereotype met betrekking tot Aziatische Amerikanen is dat ze goed zijn in wiskunde. In feite resulteerde priming over geslacht (d.w.z. Aziatisch-Amerikaanse vrouwen blootstellen aan signalen die hen eraan herinneren aan hun geslacht te denken) in slechtere rekenprestaties. Hoewel het meeste onderzoek zich heeft geconcentreerd op schoolprestaties, suggereert bewijs dat stereotype dreiging jongeren begint te beïnvloeden vanaf de leeftijd van 11 of 12, een kritieke ontwikkelingsperiode voor academisch succes. Interventies bij het verminderen van stereotype dreiging door het vergroten van overtuigingen en cognities over het vermogen van leerlingen om te leren en de maakbaarheid van intelligentie zijn succesvol geweest in het verhogen van de wiskunde- en leestestscores voor Afro-Amerikaanse en Latino-adolescenten.


Navigeren door meerdere identiteiten: ras, geslacht, cultuur, nationaliteit en rollen

In onze steeds complexere geglobaliseerde wereld hebben veel mensen verschillende, vaak tegenstrijdige, psychosociale identiteiten. Mensen leven aan de rand van meer dan één gemeenschappelijke affiliatie, overbruggende loyaliteiten en identificaties. Dit boek is bedoeld om te onderzoeken hoe mensen persoonlijke integratie bereiken of behouden in het licht van vaak wisselende ervaringen van persoonlijke of sociale locatie - hoe mensen navigeren door de complexiteit van hun meerdere identiteiten.Een van de belangrijkste uitgangspunten van dit boek is dat identiteit geworteld is in sociale locatie en daarom altijd de sociale en historische periode weerspiegelt waarin i. Meer

In onze steeds complexere geglobaliseerde wereld hebben veel mensen verschillende, vaak tegenstrijdige, psychosociale identiteiten. Mensen leven aan de rand van meer dan één gemeenschappelijke affiliatie, overbruggende loyaliteiten en identificaties. Dit boek is bedoeld om te onderzoeken hoe mensen persoonlijke integratie bereiken of behouden in het licht van vaak wisselende ervaringen van persoonlijke of sociale locatie - hoe mensen navigeren door de complexiteit van hun meerdere identiteiten. Een van de belangrijkste uitgangspunten van dit boek is dat identiteit geworteld is in sociale locatie en daarom altijd de sociale en historische periode weerspiegelt waarin het is gevormd en evolueert. Mensen worden vaak van buiten zichzelf gefixeerd met labels die ze moeten opnemen of weerstaan ​​in hun identiteitsdefinitie. Dus zelfs in onze sterk geïndividualiseerde samenleving blijft identiteit sociaal geconstrueerd en zijn mensen niet vrij om eenvoudig de betekenissen van hun identiteit te verklaren en door anderen te laten accepteren. Identiteiten zijn fluïde en contextafhankelijk, en identiteitselementen bestaan ​​in de bereidheid om uitgedrukt te worden, afhankelijk van de externe sociale factoren die tot hun opkomst uitnodigen. Het boek beschouwt individuen die navigeren door: • Raciale minderheids- of meerderheidsstatus • Culturen met verschillende waarden • Geslachtsidentiteiten • Rollen • Culturele verwachtingen versus individuele definities. Het eerste deel van het boek probeert identiteit theoretisch en fenomenologisch te bekijken en beoordeelt hoe de huidige theorie kan helpen bij het begrijpen van de ervaring van meervoudige identiteit. Het tweede en derde deel van het boek kijken naar het identiteitsnavigatieproces in de Verenigde Staten en in interculturele bevolkingsgroepen.


Inhoud

Stan's synopsis voor de Green Goblin liet een filmploeg op locatie een Egyptisch-achtige sarcofaag vinden. Binnenin bevond zich een oude, mythologische demon, de Green Goblin. Hij kwam vanzelf tot leven. In mijn eentje veranderde ik de mythologische demon van Stan in een menselijke schurk. [3]

The Green Goblin debuteerde in De geweldige Spider Man #14. [4] Op dat moment was zijn identiteit onbekend, maar hij bleek populair en verscheen in latere uitgaven, wat een punt van zijn geheime identiteit maakte. Volgens zowel Stan Lee als John Romita Sr., die Ditko verving als de artiest van de titel, wilde Lee altijd dat de Green Goblin iemand was die Peter Parker kende, terwijl Ditko wilde dat zijn burgerlijke identiteit iemand was die nog niet was geïntroduceerd. [5] [6] [7] Lee uitgewerkt:

Steve wilde dat hij een personage zou worden dat we nog nooit eerder hadden gezien. Omdat, zei hij, in het echte leven een schurk heel vaak iemand blijkt te zijn die je nooit hebt gekend. En ik voelde dat dat verkeerd zou zijn. Ik had het gevoel dat het in zekere zin zou zijn als het bedriegen van de lezer. . als het iemand is die je niet kent en nog nooit hebt gezien, wat had het dan voor zin om alle aanwijzingen te volgen? Ik denk dat dat de lezer frustreert. [7]

Lee begon deze verklaring echter door toe te geven dat hij, vanwege zijn zelfverklaarde slechte geheugen, de Green Goblin mogelijk met een ander personage verwarde. [a] [7] Bovendien had hij in een eerder essay gezegd dat hij zich niet kon herinneren of Norman Osborn, de Green Goblin, zijn idee was of dat van Ditko. [8] Ditko heeft volgehouden dat het zijn idee was, en beweerde zelfs dat hij het had besloten voordat het eerste Green Goblin-verhaal af was, en dat een personage dat hij tekende op de achtergrond van een enkel paneel van Geweldige Spider Man #23 was bedoeld om Norman Osborn te zijn (die pas in nummer #37 wordt geïntroduceerd). [3] [9]

Ditko verliet de serie met nummer 38, slechts één nummer nadat Norman Osborn werd geïntroduceerd als de vader van Harry Osborn. In het eerste nummer zonder Ditko werd de Green Goblin ontmaskerd. John Romita, Sr., die Ditko verving als de artiest van de titel, herinnerde zich:

Stan zou er niet tegen kunnen als Ditko het verhaal had gedaan en niet had onthuld dat de Green Goblin Norman Osborn was. Ik wist niet dat er enige twijfel bestond dat Osborn de Goblin was. Ik wist niet dat Ditko Osborn zojuist had opgezet als een strohond. Ik accepteerde het feit dat het Norman Osborn zou worden toen we het planden. Ik had de laatste paar nummers gevolgd en dacht niet dat er echt veel mysterie aan was. Als ik terugkijk, betwijfel ik of de identiteit van de Goblin zou zijn onthuld in Verbazingwekkend #39 als Ditko was gebleven. [10]

In het historische verhaal, "The Night Gwen Stacy Died" (De geweldige Spider Man #121-122), de Green Goblin doodt Gwen Stacy en komt later om in een gevecht tegen Spider-Man. De schrijver van het verhaal, Gerry Conway, liet Harry Osborn echter de Green Goblin-identiteit aannemen in de nasleep van dat verhaal, en merkte later op dat "ik nooit de intentie had om van de Green Goblin als concept af te komen". [11] Het feit dat Harry Osborn de Groene Kobold werd, werd meestal goed ontvangen, en fans merkten op dat Harry dreigender was dan zijn vader ooit was geweest. [12]

Verschillende andere personages zouden de Green Goblin-identiteit aannemen, en schrijver Roger Stern introduceerde later de Hobgoblin om de Green Goblin te vervangen als de aartsvijand van Spider-Man. [13] Bovendien heeft een retcon tijdens de "Clone Saga" vastgesteld dat de originele Green Goblin de gebeurtenissen van De geweldige Spider Man #122 en speelde sindsdien een rol achter de schermen in Spider-Man's avonturen.

Norman Osborn Bewerken

Norman Osborn is het eerste en meest bekende personage dat verbonden is met de Green Goblin-alias die de apparatuur ontwikkelde die door de anderen werd gebruikt sinds hij werd blootgesteld aan de Goblin-formule.

Harry Osborn Bewerken

Harold "Harry" Osborn is de zoon van Norman Osborn en het tweede personage dat de alias Green Goblin gebruikte.

Bart Hamilton Bewerken

Dr. Barton "Bart" Hamilton was een psycholoog geboren in Scarsdale, New York en het derde personage dat de alias Green Goblin gebruikte. Toen Harry onder medische zorg werd geplaatst, slaagde Dr. Hamilton erin om Harry via hypnose de vendetta als de Goblin-identiteit uit Harry's onderbewustzijn te laten begraven. [14] Dr. Hamilton gebruikt deze geheimen om de derde Goblin te zijn. [15] Maar aangezien Harry niet weet waar Normans krachtverhogende Goblin-formule is, kan Hamilton het niet vinden. Hij beraamt een uitgebreid complot om Silvermane te vermoorden, maar Harry hervat de Goblin-identiteit om hem te stoppen. Ze vechten en Hamilton wordt per ongeluk gedood door een bom waarmee hij Spider-Man wilde doden. [16]

Jaren later werd er gespeculeerd dat Hamilton de Hobgoblin was, maar dit wordt weerlegd. [17]

Een Goblin die vermoedelijk Hamilton was, verschijnt als een lid van de tweede incarnatie van het Legion of the Unliving gecreëerd door de grootmeester. Nadat ze het opnemen tegen de Avengers, worden de groep en hun meester overwonnen door de Dood. [18]

Tijdens de Dead No More: The Clone Conspiracy verhaallijn, wordt Bart's Goblin-vorm gekloond door het bedrijf van de Jackal, New U Technologies. [19]

Phil Urich Bewerken

Philip Benjamin "Phil" Urich is neef van Ben Urich en het vierde personage dat de alias Green Goblin gebruikt.

Naamloze constructie

Norman begint na zijn terugkeer uit de dood het publiek ervan te overtuigen dat hij nooit de beruchte superschurk is geweest, en spande samen met zijn collega Doctor Angst een nieuwe Green Goblin, een slaafs toegewijde om zijn zaak te helpen, genetisch te manipuleren. [20] Norman gebruikt deze Goblin als lijfwacht, [21] om Spider-Man te kwellen, [22] en in trucs die bedoeld zijn om publieke sympathie te wekken (zoals het ontvoeren van Normie Osborn voor losgeld). [23] Nadat Norman door de Gathering of Five is uitgeschakeld, wordt de Goblin alleen gelaten en begint te degenereren omdat hij niet langer toegang heeft tot de Goblin-formule die nodig is om hem stabiel te houden. De Goblin gaat achter Liz Allan aan in een wanhopige poging om een ​​remedie voor zijn toestand te vinden, maar wordt verdreven door Spider-Man. [24] Tijdens een tweede poging om Liz te vangen, ontmaskert de Goblin zichzelf voor Spider-Man (schuifelend door verschillende gezichten (waarvan de meest prominente Harry Osborn is) nadat hij dit heeft gedaan) en smelt in een stapel protoplasma terwijl hij beweert dat Norman zou terugkeren. [20]

In zijn eerste optredens lijkt de Green Goblin een normale man (zij het erg wendbaar en atletisch) die zijn krachten haalt uit zijn vele gadgets. In latere verschijningen wordt vastgesteld dat Norman en de meeste opvolgers van de Green Goblin-persona, dankzij de "Goblin-formule", bovenmenselijke kracht bezitten (negen ton tillen onder optimale omstandigheden), verhoogde snelheid, reflexen, uithoudingsvermogen, intelligentie en genezingssnelheid, terwijl Norman begon met een deel van de kracht van de chemische stof vanwege een onbedoelde plons in het gezicht gedurende de tijd dat men er lang genoeg in moest baden om het volledige effect te krijgen voordat de drinkversie werd gemaakt. Hoewel hij veel langzamer is dan Wolverine, kan hij beschadigd weefsel en organen regenereren. Als hij echter ernstig gewond zou raken, zou het littekens op zijn lichaam achterlaten. Zijn intelligentie is verbeterd tot begaafde niveaus, zij het ten koste van zijn gezond verstand. Zijn betrokkenheid bij de Gathering of the Five versoepelde zijn greep op de realiteit, hoewel hij via chemisch behandelde huidpleisters enige schijn van gezond verstand kan behouden. Als hij niet wordt aangetast door een psychische aandoening, is Osborn een sluwe zakenman, meesterlijke strateeg en zeer bedreven in elektronica, mechanica, techniek en scheikunde. De Green Goblin is bewapend met een verscheidenheid aan bizarre apparaten. Hij reist op zijn vleermuisvormige "Goblin Glider", een ongelooflijk snelle en wendbare raketzweefvliegtuig uitgerust met verschillende bewapening. Andere wapens die de Goblin gebruikt, zijn onder meer opruiende pompoenbommen en spookbommen, rook- en gasgranaten die lijken op jack-'o'-lanterns en geesten, vlijmscherpe boemerang-achtige werpwapens genaamd scheermesjes en handschoenen geweven met micro- geschakelde filamenten die gepulseerde ontladingen van elektriciteit met bijna 10.000 volt kanaliseren. Hij draagt ​​een groen kostuum onder kogelvrij maliënkolder met een overlappende paarse tuniek. Zijn masker heeft een ingebouwd gasfilter om hem te beschermen tegen zijn eigen gassen.

Goblin Glider Bewerken

In de eerste verschijning van de Green Goblin in De geweldige Spider Man # 14, hij rijdt op een stalen raketaangedreven vleugelloze bezemsteel (geen zweefvliegtuig). In zijn tweede optreden in De geweldige Spider Man #17, verandert hij in het bekende vleermuisvormige zweefvliegtuig. De bediening en microprocessor van de Goblin Glider bevinden zich achter de kop van de glider. De piloot is aan het zweefvliegtuig bevestigd via elektromagnetische klemmen op de vleugels van het zweefvliegtuig. Het heeft een grote wendbaarheid en wordt meestal gestuurd door te leunen, maar handmatige bediening is beschikbaar achter het hoofd van het zweefvliegtuig. De Goblin voegde later radiogekoppelde spraakbesturing toe aan zijn masker. De topsnelheid is 90 mijl per uur (140 km/u) en hij kan ongeveer 180 kg dragen, hoewel hij gedurende korte perioden veel meer kan tillen. Vliegen op topsnelheid met een volle lading en een volle brandstoftank zou zijn brandstofvoorraad in ongeveer een uur opraken.

In de latere verschijningen van de Goblin beschikt het zweefvliegtuig over een breed scala aan bewapening, waaronder hittezoekende en slimme raketten, machinegeweren, uitschuifbare messen, een vlammenwerper en een Pumpkin Bomb dispenser/launcher.

Pompoenbommen, spookbommen en de "Bag of Tricks" Edit

De Pumpkin Bomb, een granaat die door de Green Goblin wordt gebruikt, lijkt op een miniatuur Jack-o'-lantern en ontsteekt, wanneer hij wordt gegooid, bijna geruisloos en produceert genoeg warmte om door een 76 mm dikke staalplaat te smelten. De Goblin draagt ​​deze en een verscheidenheid aan andere wapens, zoals scheermesjes (vergelijkbaar met boemerangs met bladen) en miniatuur "Ghost Bombs", in een over-de-schoudertas die hij zijn "Bag of Tricks" noemt. De Green Goblin heeft een reeks andere "Pumpkin Bombs" en "Ghost Bombs" tot zijn beschikking, waaronder rook- en gasbommen. Sommige geven hallucinogene gassen af, terwijl andere een speciaal gemaakt mengsel uitstoten dat Spider-Man's spinnenzintuig voor een beperkte periode neutraliseert. Weer anderen stoten een vlamvertragend gas uit, dat de Goblin ooit tegen de Human Torch gebruikte. [25] Deze zijn allemaal bedekt met een lichte plastic coating.

Goblinetten Bewerken

Enige tijd na de dood van Norman wordt Harry ontvoerd door een drietal mysterieuze vrouwelijke Goblins. Met de hulp van Ben Urich en Molten Man ontdekt Spider-Man dat deze "Goblettes" robots zijn die door Harry zijn gemaakt en worden bestuurd door een supercomputer die kopieën van de geest van Harry en Norman bevat. De Goblinettes worden vernietigd samen met de computer, die was geprogrammeerd om Normie Osborn bloot te stellen aan dezelfde versie van het Goblin-serum dat Harry doodde, in een poging een nieuwe Green Goblin te maken. [26]

Orde van de Goblin Edit

Een uitloper van de Scriers-cultus opgericht door Norman, bestaande uit alleen zijn meest loyale volgelingen.

Koboldenbendes Bewerken

Na Norman's opkomst en ondergang van de macht, ontstonden een aantal Goblin Gangs in heel Amerika. Voornamelijk samengesteld uit blanke supremacisten die het eens waren met zijn plannen om de Asgardians uit het land te verwijderen, dragen ze paarse kleding, groene gezichtsmake-up en hebben ze op kobolden gebaseerde tatoeages. [27] Vin Gonzales bleek een van deze tatoeages te hebben gekregen terwijl hij in de gevangenis een bericht van Norman aan Harry doorgaf over Stanley Osborn. [28]

Goblin Nation Bewerken

The Goblin Nation, ook bekend als de Goblin Underground, is een groep georganiseerde misdaad bestaande uit schurken met een Goblin-thema onder leiding van de Goblin King tegen de Superior Spider-Man. [29]

Oorlogskabouters Bewerken

In de acht maanden durende ellips die plaatsvond na de gebeurtenissen van Geheime Oorlogen, een zwaar verbonden wapenhandelaar die beweerde Norman Osborn te zijn, begon op de zwarte markt op Goblin gebaseerde kostuums en uitrusting te verkopen, en richtte privélegers van "War Goblins" op. [30]

Als fictief personage is de Green Goblin in een aantal media verschenen, van stripboeken tot films en televisieseries. Elke versie van het personage wordt typisch vastgesteld binnen zijn eigen continuïteit binnen parallelle universums, tot het punt waarop duidelijke verschillen in de weergave van het personage kunnen worden geïdentificeerd. Verschillende versies van de Goblin zijn afgebeeld in werken zoals Marvel's Ultimate line en Aarde X.

2099 Bewerken

In de setting van Marvel 2099 is de Goblin een radicale bedrieger die wil bewijzen dat Spider-Man (Miguel O'Hara) betaald wordt door een megacorp als Alchemax. Hij heeft vleermuisachtige zweefvliegvleugels en een zak met "trucs", vergelijkbaar met de 20e-eeuwse versie. Hij heeft ook het vermogen om illusies te projecteren. [31]

Hij wordt uiteindelijk ontmaskerd en lijkt de broer van Spider-Man te zijn Gabriel O'Hara, hoewel later in een retcon wordt onthuld dat hij een gedaanteverwisselaar is die de identiteit van Gabriel heeft aangenomen. Schrijver Peter David, die stopte met het boek tussen het creëren van het personage en de ontmaskering, heeft gezegd dat het zijn bedoeling was dat de Goblin een vrouwelijke katholieke priester zou worden genaamd Vader Jennifer, en dat Gabriel een rode haring zou zijn. [32] [33] Deze Goblin werd nooit de Green Goblin genoemd, maar gewoon: Kobold 2099. [31]

In Gloednieuw, heel ander Marvel, tijdens een reis naar 2099, wordt Spider-Man (O'Hara) gevangen genomen door Venom en Doctor Octopus uit die tijd. Miguel wordt later wakker in Alchemax, dat wordt gerund door Sinister Six uit die tijd. De Sinister Six ontdekken dat de Goblin eigenlijk Vader Jennifer D'Angelo is, een undercover bondgenoot van Kasey. Na het ontvangen van een bericht van de Sinister Six, gaan Miguel en Kasey naar Alchemax om Father Jennifer te redden. Bij het ontsnappen, Spider-Man en Father Jennifer arriveren in een gebied waar de tijddeur verschijnt, maar Jennifer wordt gedood door Doctor Octopus.

In andere media Bewerken

  • The Green Goblin 2099 is een speelbaar personage en een baas in Lego Marvel Super Heroes 2. [34] Hij verschijnt voor het eerst in Manhattan, nadat het onderdeel is geworden van Chronopolis, en vecht tegen Spider-Man en Spider-Gwen naast de Vulture, maar beide schurken worden snel verslagen. Later verkrijgt de Goblin 2099 een scherf van de Nexus of All Realities, die hij gebruikt om Venom en Carnage samen te smelten tot een nieuw wezen, genaamd "Carnom", die hij bestuurt. Wanneer Spider-Man, mevrouw Marvel, She-Hulk, Spider-Gwen en Spider-Man 2099 aankomen in Nueva York (ook onderdeel van Chronopolis) en inbreken in Alchemax om de scherf op te halen, laat de Goblin 2099 Carnom op hen los, maar ze verslaan hem en bevrijden hem uit de controle van de Goblin. De Goblin 2099 is voor het laatst gezien door Carnom als vergelding voor zijn misbruik.

Avatars: Verbond van het schild Bewerking

In de miniserie Avatars: Verbond van het Schild, die plaatsvindt in een alternatief universum dat Eurth wordt genoemd en is gemaakt door de Shaper of Worlds, verschijnt de Green Goblin als de Koboldenkoning. Een klein, wendbaar wezen, groen van kleur en versierd met paarse vodden, wordt getoond dat de Goblin King uitsluitend in rijm spreekt en een tolhuisje runt in het Webwood, waarbij hij goederen afperst van reizigers samen met zijn handlangers de Six Most Sinister. [35]

Huis van M Bewerken

In de Spider-Man: House of M uit de Marvel-stripreeks uit 2005 Huis van M, zijn er twee versies van de Green Goblin.

  • De eerste is Peter's worstelvriend en rivaal Crusher Hogan, die de identiteit gebruikt als zijn worstelfranchise.
  • De tweede is Peter Parker zelf, die zich schuldig voelt terwijl hij zich voordoet als een mutant terwijl hij in werkelijkheid een mens was en krachten kreeg op de gebruikelijke Spider-Man-manier (radioactieve spinnenbeet), zich voordoet als de Green Goblin om de informatie te onthullen dat hij een mens is aan J. Jonah Jameson, zijn toenmalige publicist, en uiteindelijk de hele wereld. Norman Osborn is ook aanwezig in deze continuïteit, als industrieel wiens bedrijf wordt opgekocht door Peter. [36]

MC2 Bewerken

Fury the Goblin Queen Edit

Élan DeJunae, dochter van de misdaadfamilie San Mardeo DeJunae in Zuid-Amerika, is verloofd met Normie Osborn toen ze nog maar een baby was vanwege haar vaders betrokkenheid bij de Orde van de Goblin. [ volume & amp probleem nodig ]

Vanaf dat moment maakt Élan kennis met het familiebedrijf en maakt uiteindelijk connecties met de Zwarte Tarantula. Ze groeit op en traint om de voetsporen van Norman Osborn te volgen en wordt uiteindelijk de leider van de Orde van de Goblin. Na een bijna fatale aanval op Normie keert Élan terug naar New York om hun gearrangeerde huwelijk voort te zetten, maar Normie was niet op de hoogte van de verloving. Ondertussen plannen Élan en de Zwarte Tarantula een plan om Spider-Girl te gebruiken om Lady Octopus en Canis te vernietigen, zodat ze de onderwereld van New York kunnen overnemen. In navolging van plannen die Norman Osborn voor zijn dood had gemaakt, probeert de Queen of the Goblins Normie Osborn te doseren met een nieuwe versie van de Goblin-formule. Spider-Girl slaagt erin Élan te verslaan, maar in de strijd explodeert de formule en ontsnapt de koningin. [ volume & amp probleem nodig ]

Omdat Normie haar verwierp en zijn plaats in de Goblin-erfenis ontkende, verpest Fury zijn huwelijk met Brenda Drago en bindt de Venom-symbiont met geweld aan hem in een poging hem te corrumperen.Dit mislukte, toen Normie de controle over de symbiont kreeg en een held werd. Nadat Fury de bruiloft van Normie heeft verpest, verslaat Phil Urich (de goede Green Goblin) haar en stuurt haar naar de gevangenis. [ volume & amp probleem nodig ]

Normie Osborn Bewerken

Normie Osborn is de zoon van Harry Osborn en Liz Allan, en de kleinzoon van Norman Osborn. In de alternatieve tijdlijn van het MC2-universum wordt hij de Green Goblin en vecht hij tegen de dochter van Spider-Man, May "Mayday" Parker, voordat hij zich hervormt en haar bondgenoot wordt. [ volume & amp probleem nodig ]

Phil Urich Bewerken

In de MC2-tijdlijn trouwt Phil Urich met zijn vriendin Meredith en is hij een forensisch wetenschapper en bevriend met Peter Parker. Hij is zich bewust van de identiteit van zowel Peter als Spider-Girl. Phil Urich hervat de identiteit van de Goblin, eerst onder de naam van de Gouden Kobold, daarna als de Green Goblin met de hulp van Normie Osborn (III). Nadat Phil een lange reeks veldslagen heeft verloren, herschept Normie het originele masker van Phil, dat hem bovenmenselijke kracht en andere vaardigheden verleent, waardoor zijn effectiviteit enorm wordt vergroot. Hij is ook een van de oprichters van de New New Warriors. [37]

Spider-Man: India Bewerken

Spider-Man: India Kenmerken Nalin Oberoi, een meedogenloze zakenman in Mumbai, die dorpen verwoest op zoek naar een mystiek amulet om contact te maken met kwaadaardige, bovennatuurlijke demonen die ooit de wereld regeerden. [38] Het proces werkt en transformeert Oberoi in "Green Goblin". Hij transformeert ook een zachtmoedige dokter in "Doctor Octopus" en stuurt hem om Pavitar Prabhakar (Spider-Man) te vinden. Oberoi brandt later het dorp van Pavitar in brand (brandmerkt het met zijn initialen NEE), en ontvoert MJ en tante Maya (tante May). [39] Op het hoofdkwartier van Oberoi probeert hij de demonen neer te halen, totdat een hervormde Octopus en Pavitar de dames aanvallen en redden. Na het doden van de dokter, wordt Oberoi later verslagen door Pavitar. [40] Oberoi heeft ook een door Pavitar genoemde zoon, Hari. [40]


Inhoud

De voorwaarde "Drosophila", wat "dauwminnend" betekent, is een moderne wetenschappelijke Latijnse bewerking van Griekse woorden δρόσος , drosos, "dauw", en φίλος , philos, "liefdevol" met het Latijnse vrouwelijke achtervoegsel -een.

Drosophila soorten zijn kleine vliegen, meestal lichtgeel tot roodbruin tot zwart, met rode ogen. Wanneer de ogen (in wezen een film van lenzen) worden verwijderd, worden de hersenen onthuld. Drosophila hersenstructuur en -functie ontwikkelen zich en verouderen aanzienlijk van het larvale tot het volwassen stadium. Door hersenstructuren te ontwikkelen, zijn deze vliegen een uitstekende kandidaat voor neurogenetisch onderzoek. [4] Veel soorten, waaronder de bekende Hawaïaanse fotovleugels, hebben duidelijke zwarte patronen op de vleugels. De pluimvormige (gevederde) arista, de borstelharen van het hoofd en de thorax en de nerven op de vleugels zijn karakters die worden gebruikt om de familie te diagnosticeren. De meeste zijn klein, ongeveer 2-4 mm (0,079-0,157 inch) lang, maar sommige, vooral veel van de Hawaiiaanse soorten, zijn groter dan een huisvlieg.

Milieu-uitdaging door natuurlijke toxines geholpen bij de voorbereiding Drosophilae om DDT te ontgiften, ​ [L 1] ​ [L 2] ​ [L 3] door het glutathion vorm te geven S-transferasemechanisme [L 2] [L 3] dat beide metaboliseert.​ [L 1] ​ [5]

Habitat Bewerken

Drosophila soorten komen over de hele wereld voor, met meer soorten in de tropische gebieden. Drosophila vonden hun weg naar de Hawaiiaanse eilanden en straalden uit in meer dan 800 soorten. [6] Ze zijn te vinden in woestijnen, tropisch regenwoud, steden, moerassen en alpiene zones. Sommige noordelijke soorten overwinteren. de noordelijke soort D. montana is het best aangepast aan de kou [7] en wordt voornamelijk op grote hoogte gevonden. [8] De meeste soorten broeden in verschillende soorten rottend planten- en schimmelmateriaal, waaronder fruit, schors, slijmvlokken, bloemen en paddenstoelen. De larven van minstens één soort, D. suzukii, kan ook vers fruit eten en kan soms een plaag zijn. [9] Een paar soorten zijn overgestapt op parasieten of roofdieren. Veel soorten kunnen worden aangetrokken door aas van gefermenteerde bananen of paddenstoelen, maar andere worden niet aangetrokken door welk soort aas dan ook. Mannetjes kunnen samenkomen op plekken met geschikt broedsubstraat om te strijden om de vrouwtjes, of leks vormen, waarbij ze verkering voeren in een gebied dat gescheiden is van broedplaatsen. [ citaat nodig ]

Meerdere Drosophila soorten, waaronder D. melanogaster, D. immigranten, en D. simulans, zijn nauw verbonden met de mens en worden vaak gedomesticeerde soorten genoemd. Deze en andere soorten (D. subobscura, Zaprionus indianus [10] [11] [12] ) zijn per ongeluk over de hele wereld geïntroduceerd door menselijke activiteiten zoals fruittransporten.

Reproductie bewerken

Van mannetjes van dit geslacht is bekend dat ze de langste zaadcellen hebben van alle bestudeerde organismen op aarde, waaronder één soort, Drosophila bifurca, dat zaadcellen heeft die 58 mm (2,3 inch) lang zijn. [13] De cellen zijn meestal staart en worden in verwarde spoelen aan de vrouwtjes afgeleverd. De andere leden van het geslacht Drosophila maken ook relatief weinig gigantische zaadcellen, met die van D. bifurca het langst zijn. [14] D. melanogaster zaadcellen zijn een bescheidener 1,8 mm lang, hoewel dit nog steeds ongeveer 35 keer langer is dan een menselijk sperma. Verschillende soorten in de D. melanogaster soortengroep is bekend dat ze paren door traumatische inseminatie. [15]

Drosophila soorten variëren sterk in hun voortplantingsvermogen. die zoals D. melanogaster die broeden in grote, relatief zeldzame bronnen, hebben eierstokken die 10-20 eieren per keer rijpen, zodat ze samen op één plek kunnen worden gelegd. Anderen die broeden in meer overvloedige maar minder voedzame substraten, zoals bladeren, leggen misschien maar één ei per dag. De eieren hebben een of meer ademhalingsfilamenten nabij het voorste uiteinde, de uiteinden hiervan strekken zich uit boven het oppervlak en zorgen ervoor dat zuurstof het embryo kan bereiken. Larven voeden zich niet met het plantaardig materiaal zelf, maar met de gisten en micro-organismen die aanwezig zijn op het rottende kweeksubstraat. De ontwikkelingstijd varieert sterk tussen soorten (tussen 7 en meer dan 60 dagen) en is afhankelijk van omgevingsfactoren zoals temperatuur, kweeksubstraat en drukte.

Fruitvliegen leggen eieren als reactie op omgevingscycli. Eieren die zijn gelegd op een moment (bijvoorbeeld 's nachts) waarin de overlevingskans groter is dan in eieren die op andere momenten (bijvoorbeeld overdag) zijn gelegd, leveren meer larven op dan eieren die op die momenten zijn gelegd. Ceteris paribus, zou de gewoonte om in deze 'voordelige' tijd eieren te leggen meer overlevende nakomelingen opleveren, en meer kleinkinderen, dan de gewoonte om in andere tijden eieren te leggen. Dit differentiële reproductieve succes zou leiden tot: D. melanogaster om zich aan te passen aan omgevingscycli, omdat dit gedrag een groot reproductief voordeel heeft. [16]

Hun mediane levensduur is 35-45 dagen. [17]

Paring systemen

Verkering gedrag

Het volgende gedeelte is gebaseerd op het volgende: Drosophila soort: Drosophila simulans, en Drosophila melanogaster.

Verkeringsgedrag van de man Drosophila is een aantrekkelijk gedrag. [18] Vrouwen reageren via hun perceptie van het gedrag van de man. [19] Man en vrouw Drosophila gebruik een verscheidenheid aan zintuiglijke signalen om de verkeringsbereidheid van een potentiële partner te initiëren en te beoordelen. [18] [19] [20] De signalen omvatten het volgende gedrag: positionering, feromoonuitscheiding, vrouwtjes volgen, tikkende geluiden maken met benen, zingen, vleugels spreiden, vleugeltrillingen creëren, genitaliën likken, maag buigen, poging tot copuleren, en de paringshandeling zelf. [21] [18] [19] [20] De liedjes van Drosophila melanogaster en Drosophila simulans zijn uitgebreid bestudeerd. Deze lokkende liedjes zijn sinusvormig van aard en variëren binnen en tussen soorten. [20]

Het baltsgedrag van Drosophila melanogaster is ook beoordeeld op geslachtsgerelateerde genen, die betrokken zijn bij het baltsgedrag bij zowel mannen als vrouwen. [18] Recente experimenten onderzoeken de rol van vruchteloze (fru) en dubbelseks (dsx), een groep van geslachtsgedrag gekoppelde genen. [22] [18]

de vruchteloze (fru) gen in Drosophila helpt bij het reguleren van het netwerk voor het baltsgedrag van mannen wanneer een mutatie in dit gen optreedt, verandert het seksuele gedrag van hetzelfde geslacht bij mannen. [23] Mannelijke Drosophila met de fru mutatie richten hun verkering op andere mannen in tegenstelling tot de typische verkering, die zou zijn gericht op vrouwen. [24] Verlies van de fru mutatie leidt terug naar het typische baltsgedrag. [24]

Polyandrie Bewerken

Het volgende gedeelte is gebaseerd op het volgende: Drosophila soort: Drosophila serrata, Drosophila pseudoobscura, Drosophila melanogaster, en Drosophila neotestacea. Polyandrie is een prominent paarsysteem onder: Drosophila. [25] [26] [27] [28] Het paren van vrouwtjes met meerdere sekspartners is een gunstige paringsstrategie geweest voor Drosophila. [25] [26] [27] [28] De voordelen omvatten zowel pre- als postcopulerende paring. Pre-copulerende strategieën zijn het gedrag dat verband houdt met partnerkeuze en de genetische bijdragen, zoals de productie van gameten, die worden vertoond door zowel mannelijke als vrouwelijke Drosophila over partnerkeuze. [25] [26] Post-copulatorische strategieën omvatten spermaconcurrentie, paringsfrequentie en meiotische drang naar geslachtsverhouding. [25] [26] [27] [28]

Deze lijsten zijn niet inclusief. Polyandrie onder de Drosophila pseudoobscura in Noord-Amerika variëren in hun aantal paringspartners. [27] Er is een verband tussen het aantal keren dat vrouwen ervoor kiezen om te paren en chromosomale varianten van het derde chromosoom. [27] Er wordt aangenomen dat de aanwezigheid van het omgekeerde polymorfisme de reden is waarom herparing door vrouwtjes plaatsvindt. [27] De stabiliteit van deze polymorfismen kan verband houden met de meiotische drang naar geslachtsverhouding. [28]

Echter, voor Drosophila subobscura, het belangrijkste paringssysteem is monandry, normaal niet gezien in Drosofiel. [29]

Sperma competitie Bewerken

Het volgende gedeelte is gebaseerd op het volgende: Drosophila soort: Drosophila melanogaster, Drosophila simulans, en Drosophila mauritiana. Spermaconcurrentie is een proces dat polyandrisch is Drosophila vrouwtjes gebruiken om de conditie van hun nakomelingen te vergroten. [30] [31] [32] [33] [34] Het vrouwtje Drosophila heeft twee sperma-opslagorganen waarmee ze het sperma kan kiezen dat zal worden gebruikt om haar eieren te insemineren. [34] Vrouwtjes hebben weinig controle als het gaat om cryptische vrouwelijke keuze. [33] [31] Vrouw Drosophila door cryptische keuze, een van de vele post-copulerende mechanismen, die de detectie en verdrijving van sperma mogelijk maakt, wat de inteeltmogelijkheden vermindert. [32] [31] Manier et al. 2013 heeft de post copulatieve seksuele selectie van Drosophila melanogaster, Drosophila simulans, en Drosophila mauritiana in de volgende drie fasen: inseminatie, spermaopslag en bevruchtbaar sperma. [33] Onder de voorgaande soorten zijn er in elk stadium variaties die een rol spelen in het natuurlijke selectieproces. [33]

In het laboratorium gekweekte dieren Bewerken

D. melanogaster is een populair proefdier omdat het gemakkelijk massaal uit het wild kan worden gekweekt, een korte generatietijd heeft en mutante dieren gemakkelijk verkrijgbaar zijn. In 1906 begon Thomas Hunt Morgan zijn werk aan D. melanogaster en rapporteerde zijn eerste vondst van een witogige mutant in 1910 aan de academische gemeenschap. Hij was op zoek naar een modelorganisme om genetische erfelijkheid te bestuderen en had een soort nodig die willekeurig een genetische mutatie kon verwerven die zich zichtbaar zou manifesteren als morfologische veranderingen in het volwassen dier. Zijn werk aan Drosophila leverde hem in 1933 de Nobelprijs voor de geneeskunde op voor het identificeren van chromosomen als de vector van overerving voor genen. Dit en andere Drosophila soorten worden veel gebruikt in studies van genetica, embryogenese, chronobiologie, soortvorming, neurobiologie en andere gebieden. [ citaat nodig ]

Echter, sommige soorten Drosophila zijn moeilijk te kweken in het laboratorium, vaak omdat ze in het wild op één specifieke gastheer broeden. Voor sommigen kan het worden gedaan met bepaalde recepten voor kweekmedia, of door chemicaliën zoals sterolen te introduceren die in de natuurlijke gastheer worden aangetroffen, voor anderen is het (tot nu toe) onmogelijk. In sommige gevallen kunnen de larven zich normaal ontwikkelen Drosophila laboratoriummedium, maar het vrouwtje zal hiervoor geen eieren leggen. Vaak is het gewoon een kwestie van een klein stukje van de natuurlijke gastheer inbrengen om de eieren te ontvangen. [ citaat nodig ]

Het Drosophila Species Stock Center aan de Cornell University in Ithaca, New York, onderhoudt culturen van honderden soorten voor onderzoekers. [35]

Gebruik in genetisch onderzoek

Drosophila wordt beschouwd als een van de meest onberispelijke genetische modelorganismen, hebben ze genetisch onderzoek bevorderd in tegenstelling tot andere modelorganismen. Drosophila is een uitstekende kandidaat voor genetisch onderzoek omdat de relatie tussen menselijke genen en fruitvlieggenen zeer nauw is. [36] De genen van mensen en fruitvliegen lijken zo op elkaar dat ziekteverwekkende genen bij mensen kunnen worden gekoppeld aan die in vliegen. De vlieg heeft ongeveer 15.500 genen op zijn vier chromosomen, terwijl mensen ongeveer 22.000 genen hebben op hun 23 chromosomen. Dus de dichtheid van genen per chromosoom in Drosophila hoger is dan het menselijk genoom. [37] Laag en beheersbaar aantal chromosomen maken Drosophila soorten gemakkelijker te bestuderen. Deze vliegen dragen ook genetische informatie en geven eigenschappen door van generatie op generatie, net als hun menselijke tegenhangers. De eigenschappen kunnen dan worden bestudeerd via verschillende Drosophila afstammingslijnen en de bevindingen kunnen worden toegepast om genetische trends bij mensen af ​​te leiden. Onderzoek uitgevoerd op Drosophila helpen bij het bepalen van de basisregels voor de overdracht van genen in veel organismen. [38] [4] Drosophila is een nuttig in vivo hulpmiddel om de ziekte van Alzheimer te analyseren. [39] Rhomboïde proteasen werden voor het eerst gedetecteerd in Drosophila maar bleek toen sterk geconserveerd te zijn in eukaryoten, mitochondriën en bacteriën. [40] [41]

Microbioom Bewerken

Net als andere dieren, Drosophila wordt geassocieerd met verschillende bacteriën in zijn darm. De vliegdarmmicrobiota of microbioom lijkt een centrale invloed te hebben op Drosophila fitness- en levensgeschiedeniskenmerken. De microbiota in de darm van Drosophila vertegenwoordigt een actief actueel onderzoeksveld.

Drosophila soorten herbergen ook verticaal overgedragen endosymbionten, zoals Wolbachia en Spiroplasma. Deze endosymbionten kunnen fungeren als reproductieve manipulatoren, zoals cytoplasmatische incompatibiliteit veroorzaakt door Wolbachia of het doden van mannen veroorzaakt door de D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (genaamd MSRO). De man-dodende factor van de D. melanogaster MSRO-stam werd in 2018 ontdekt en loste een decennia oud mysterie op over de oorzaak van het doden van mannen. Dit is de eerste bacteriële factor die eukaryote cellen op een geslachtsspecifieke manier beïnvloedt, en is het eerste mechanisme dat is geïdentificeerd voor fenotypes die mannen doden. [42] Als alternatief kunnen ze hun gastheren beschermen tegen infectie. Drosophila Wolbachia kan de virale lading na infectie verminderen en wordt onderzocht als een mechanisme voor het beheersen van virale ziekten (bijv. Dengue-koorts) door deze over te dragen Wolbachia tot ziektevectormuggen. [43] De S. poulsonii stam van Drosophila neotestacea beschermt zijn gastheer tegen sluipwespen en nematoden met behulp van gifstoffen die bij voorkeur de parasieten aanvallen in plaats van de gastheer. [44] [45] [46]

Roofdieren Bewerken

Drosophila soorten zijn een prooi voor veel generalistische roofdieren, zoals roofvliegen. In Hawaï heeft de introductie van gele jassen van het vasteland van de Verenigde Staten geleid tot de achteruitgang van veel van de grotere soorten. De larven worden belaagd door andere vliegenlarven, stafylinidekevers en mieren. [ citaat nodig ]

Zoals met veel eukaryoten is bekend dat dit geslacht SNARE's tot expressie brengt, en net als bij verschillende andere is bekend dat de componenten van het SNARE-complex enigszins substitueerbaar zijn: hoewel het verlies van SNAP-25 - een onderdeel van neuronale SNARE's - dodelijk is, is SNAP- 24 kan het volledig vervangen. Een ander voorbeeld: een R-SNARE die normaal niet in synapsen wordt aangetroffen, kan synaptobrevine vervangen. [47]


Inhoud

Seksueel kannibalisme komt veel voor bij insecten, spinachtigen [9] en vlokreeften. [9] Er zijn ook aanwijzingen voor seksueel kannibalisme bij buikpotigen en roeipootkreeftjes. [10] Seksueel kannibalisme komt veel voor bij soorten met een prominent seksueel dimorfisme (SSD) extreme SSD die deze eigenschap van seksueel kannibalisme bij spinnen waarschijnlijk aanstuurt. [11]

Hoewel vrouwtjes vaak aanzetten tot seksueel kannibalisme, is omgekeerd seksueel kannibalisme waargenomen bij de spinnen Micaria sociabilis [12] [13] en Allocosa brasiliensis. [14] [15] In een laboratoriumexperiment op M. sociabilis, mannen aten liever oudere vrouwen. Dit gedrag kan worden geïnterpreteerd als adaptief foerageren, omdat oudere vrouwtjes een laag reproductievermogen hebben en voedsel mogelijk beperkt is. Omgekeerd kannibalisme in M. sociabilis kan ook worden beïnvloed door groottedimorfisme. Mannetjes en vrouwtjes zijn even groot en grotere mannetjes waren eerder kannibalistisch. [13] In A. brasiliensis mannetjes hebben de neiging om kannibalistisch te zijn tussen de paarseizoenen in, nadat ze hebben gepaard, uit hun holen zijn gegaan om voedsel te zoeken en hun partners in hun holen hebben achtergelaten. Alle vrouwtjes die ze tijdens deze periode kruisen, hebben waarschijnlijk weinig reproductieve waarde, dus dit kan ook worden geïnterpreteerd als adaptief foerageren. [15]

Er zijn verschillende hypothesen voorgesteld om seksueel kannibalisme te verklaren, namelijk adaptief foerageren, agressieve overloop, partnerkeuze en verkeerde identiteit.

Adaptief foerageren

De adaptieve foerageerhypothese is een voorgestelde pre-copulatory verklaring waarin vrouwtjes de voedingswaarde van een mannetje beoordelen in vergelijking met de waarde van het mannetje als partner. [16] Uitgehongerde vrouwtjes hebben meestal een slechte lichamelijke conditie en zijn daarom eerder geneigd een mannetje te kannibaliseren dan met hem te paren. [17] Onder bidsprinkhanen, kannibalisme door vrouwen Pseudomantis albofimbriata verbetert de vruchtbaarheid, algehele groei en lichaamsconditie. [16] Een onderzoek naar de Chinese bidsprinkhaan wees uit dat kannibalisme bij tot wel 50% van de paringen voorkwam. [18] Onder spinnen, Dolomedes Triton vrouwtjes die extra energie en voedingsstoffen nodig hebben voor de ontwikkeling van eieren, kiezen ervoor om de dichtstbijzijnde voedingsbron te consumeren, zelfs als dit betekent dat ze een potentiële partner moeten kannibaliseren. [19] In Agelenopsis pennsylvanica en Lycosa tarantula, is een significante toename in vruchtbaarheid, eierdoosgrootte, broedsucces en overleving van nakomelingen waargenomen wanneer hongerige vrouwtjes ervoor kiezen om kleinere mannetjes te kannibaliseren voordat ze copuleren met grotere, genetisch superieure mannetjes. [20] [21] Dit reproductieve succes was grotendeels te danken aan de verhoogde energieopname door mannetjes te kannibaliseren en die extra energie te investeren in de ontwikkeling van grotere eierdozen van hogere kwaliteit. [20] [22] In D. triton, post-copulatoir seksueel kannibalisme werd waargenomen bij de vrouwtjes die een beperkte voedselbron hadden, deze vrouwtjes copuleerden met de mannetjes en vervolgens gekannibaliseerd. [19]

De adaptieve foerageerhypothese is bekritiseerd omdat mannen echter als slechte maaltijden worden beschouwd in vergelijking met krekels, ontdekte recente bevindingen Hogna hallo mannetjes hebben voedingsstoffen die krekels missen, waaronder verschillende eiwitten en lipiden. [22] [23] In H. hallo, hebben vrouwtjes een hoger eiwitdieet bij het kannibaliseren van mannetjes dan wanneer ze alleen huiskrekels consumeren. [22] Verdere studies tonen aan dat: Argiope Keyserlingi vrouwtjes met een eiwitrijk/vetarm dieet als gevolg van seksueel kannibalisme kunnen eieren produceren met een grotere ei-energiedichtheid (dooierinvestering). [3]

Agressieve overloop Bewerken

De agressieve spillover-hypothese suggereert dat hoe agressiever een vrouwtje is met betrekking tot prooien, hoe groter de kans is dat het vrouwtje een potentiële partner kannibaliseert. [19] De beslissing van een vrouw om een ​​man te kannibaliseren wordt niet bepaald door de voedingswaarde of het genetische voordeel (verkeringsdansen, mannelijke agressiviteit en grote lichaamsgrootte) van mannen, maar hangt in plaats daarvan strikt af van haar agressieve staat. [9] [19] Agressie van het vrouwtje wordt gemeten door latentie (snelheid) van aanval op prooi. Hoe sneller de aanvalssnelheid en de consumptie van prooien, hoe hoger het agressiviteitsniveau. [24] Vrouwtjes met agressieve eigenschappen hebben de neiging groter te worden dan andere vrouwtjes en vertonen continu kannibalistisch gedrag. Dergelijk gedrag kan potentiële partners wegjagen, waardoor de kans op paring wordt verkleind. [25] Agressief gedrag komt minder vaak voor in een omgeving die vrouwgericht is, omdat er meer concurrentie is om met een man te paren. In deze door vrouwen gedomineerde omgevingen brengt dergelijk agressief gedrag het risico met zich mee om potentiële partners af te schrikken. [21] [26]

mannetjes van de Pisaura mirabilis soorten veinzen de dood om te voorkomen dat ze worden gekannibaliseerd door een vrouw voorafgaand aan de copulatie. [10] Wanneer mannetjes de dood veinzen, hangt hun succes bij de voortplanting af van de mate van agressiviteit die het vrouwtje vertoont. [10] [27] Onderzoek heeft uitgewezen dat in de Nephilengys livida vrouwelijke agressiviteit had geen effect op de waarschijnlijkheid dat ze een potentiële partner zou kannibaliseren. Mannetjes met agressieve eigenschappen hadden de voorkeur en hadden een grotere kans om met een vrouwtje te paren. [23]

Mate keuze Bewerken

Vrouwtjes oefenen partnerkeuze uit en wijzen ongewenste en ongeschikte mannetjes af door ze te kannibaliseren. [28] [29] Partnerkeuze correleert vaak grootte met fitnessniveau. Kleinere mannetjes zijn doorgaans minder agressief en vertonen een lage conditie. Kleinere mannetjes worden daarom vaker gegeten vanwege hun ongewenste eigenschappen. [28] Mannetjes voeren uitgebreide baltsdansen uit om fitness en genetisch voordeel te tonen. [30] Vrouwelijke wielwebspinnen (Nephilengys livida) hebben de neiging om mannetjes te kannibaliseren die minder agressief gedrag vertonen en paren met mannetjes die agressiever gedrag vertonen, met een voorkeur voor deze eigenschap, [23] die, samen met een grote lichaamsgrootte die wijst op een sterk foerageervermogen, een hoge mannelijke kwaliteit en genetisch voordeel vertoont. [23] [31]

Indirecte partnerkeuze kan worden waargenomen bij vissende spinnen, Dolomedes fimbriatus, waar vrouwtjes kleinere lichaamsgrootte niet discrimineren en mannetjes van alle soorten en maten aanvallen. Vrouwtjes hadden lagere succespercentages bij het kannibaliseren van grote mannetjes, die erin slaagden te ontsnappen waar kleinere mannetjes dat niet konden. [4] Er werd aangetoond dat mannen met gewenste eigenschappen (grote lichaamsgrootte, hoge agressie en lange baltsdansen) een langere copulatieduur hadden dan mannen met ongewenste eigenschappen. [23] [31] In A. Keyserlingi en Nephila edulis vrouwtjes laten een langere copulatieduur toe en een tweede copulatie voor kleinere mannen. [32] De zwaartekrachthypothese suggereert dat sommige soorten spinnen de voorkeur geven aan kleinere lichaamsafmetingen omdat ze hen in staat stellen efficiënter op planten te klimmen en sneller een partner te vinden. [33] Ook kleinere mannetjes kunnen de voorkeur hebben omdat ze sneller uitkomen en volwassen worden, waardoor ze een direct voordeel hebben bij het vinden en paren met een vrouwtje. [34] In Leucauge mariana vrouwen zullen mannen kannibaliseren als hun seksuele prestaties slecht waren. Ze gebruiken palpale inflaties om het aantal zaadcellen te bepalen en als het vrouwtje het aantal zaadcellen te laag vindt, zal ze het mannetje consumeren. [35] In Latrodectus revivensis vrouwtjes hebben de neiging om de copulatieduur voor kleine mannetjes te beperken en hen een tweede copulatie te ontzeggen, waarbij ze de voorkeur geven aan een grotere lichaamsgrootte. [31] Een andere vorm van partnerkeuze is de genetische bet-hedging-hypothese waarin een vrouw mannetjes consumeert om te voorkomen dat ze haar uitbuiten. [36] Het is niet gunstig voor een vrouwtje dat door meerdere mannetjes wordt uitgebuit, omdat het kan leiden tot diefstal van prooien, vermindering van het web en een kortere foerageertijd. [37] Seksueel kannibalisme heeft mogelijk de evolutie bevorderd van sommige gedrags- en morfologische eigenschappen die tegenwoordig door spinnen worden vertoond. [31]

Verkeerde identiteit Bewerken

De verkeerde identiteitshypothese suggereert dat seksueel kannibalisme optreedt wanneer vrouwen er niet in slagen om mannen te identificeren die proberen voor de rechter te komen. [5] Deze hypothese suggereert dat een kannibalistisch vrouwtje het mannetje aanvalt en consumeert zonder medeweten van de kwaliteit van de partner. Bij pre-copulatory seksueel kannibalisme kan een verkeerde identiteit worden gezien wanneer een vrouw het mannetje niet toestaat de baltsdans uit te voeren en een aanval uitvoert. [19] Er is geen sluitend bewijs voor deze hypothese omdat wetenschappers moeite hebben om onderscheid te maken tussen verkeerde identiteit en de andere hypothesen (agressieve overloop, adaptief foerageren en partnerkeuze). [38]

In sommige gevallen kan seksueel kannibalisme kenmerkend zijn voor een extreme vorm van mannelijke monogamie, waarbij de man zichzelf opoffert aan de vrouw. Mannetjes kunnen reproductief succes behalen door te worden gekannibaliseerd door ofwel voedingsstoffen aan het vrouwtje te leveren (indirect aan het nageslacht), of door de kans te vergroten dat hun sperma wordt gebruikt om de eieren van het vrouwtje te bevruchten. [39] Hoewel seksueel kannibalisme vrij vaak voorkomt bij spinnen, is mannelijke zelfopoffering slechts gemeld bij zes geslachten van araneoïde spinnen. Veel van het bewijs voor mannelijke medeplichtigheid aan dergelijk kannibalistisch gedrag kan echter anekdotisch zijn en is niet gerepliceerd in experimentele en gedragsstudies. [40]

Mannelijke leden van kannibalistische soorten hebben verschillende paringstactieken aangepast als een mechanisme om te ontsnappen aan de kannibalistische neigingen van hun vrouwelijke tegenhangers. De huidige theorie suggereert dat er antagonistische co-evolutie heeft plaatsgevonden, waarbij aanpassingen die in het ene geslacht worden gezien, aanpassingen in het andere veroorzaken. [8] Aanpassingen bestaan ​​uit baltsvertoningen, opportunistische paringstactieken en partnerbinding.

Opportunistische paring

Het risico op kannibalisme wordt sterk verminderd wanneer opportunistische paring wordt beoefend. [8] Opportunistische paring is gekarakteriseerd in tal van orb-wevende spinnensoorten, zoals: Nephila fenestrata, waar de mannelijke spin wacht tot het vrouwtje voedt of wordt afgeleid, en dan doorgaat met copuleren, vermindert dit de kans op kannibalisatie aanzienlijk. Deze afleiding kan worden vergemakkelijkt door het aanbieden van huwelijksgeschenken door de man, waarbij ze een afleidende maaltijd voor de vrouw vormen om de copulatie te verlengen en het vaderschap te vergroten. [8]

Veranderde seksuele benadering

Meerdere methoden van seksuele benaderingen zijn verschenen in kannibalistische soorten als gevolg van seksueel kannibalisme. [41] Het mechanisme waarmee het mannetje het vrouwtje benadert, is noodzakelijk voor zijn overleving. Als het vrouwtje zijn aanwezigheid niet kan detecteren, heeft het mannetje minder kans op kannibalisatie. Dit is duidelijk in de mantid soorten, Tenodera aridifolia, waar het mannetje zijn benadering verandert door gebruik te maken van de omringende winderige omstandigheden. Het mannetje probeert detectie te vermijden door het vrouwtje te benaderen wanneer de wind haar vermogen om hem te horen belemmert. [42] Bij de bidsprinkhaansoort Pseudomantis albofimbrata, naderen de mannetjes het vrouwtje ofwel vanuit een "langzame montage vanaf de achterkant" of een "langzame benadering vanaf de voorkant" om onopgemerkt te blijven. [41] Het mannetje verandert zijn benadering door gebruik te maken van de omringende winderige omstandigheden, en zo wordt het risico op kannibalisatie verminderd. [41]

Mate bewaken Bewerken

Seksueel kannibalisme heeft het vermogen van de bolwevende spin aangetast, N. fenestrata, om partnerbewaking uit te voeren. Als een mannetje met succes paren met een vrouwtje, vertoont hij dan partnerbewaking, waardoor het vrouwtje wordt belet om opnieuw te paren, waardoor zijn vaderschap wordt gewaarborgd en de spermaconcurrentie wordt geëlimineerd. [43] Bewaking kan verwijzen naar de blokkering van vrouwelijke genitale openingen om verdere insertie van de pedipalpen van een concurrerende man te voorkomen, of fysieke bewaking van potentiële partners. Bewaken kan het herparen van vrouwtjes met vijftig procent verminderen. [8] Mannen die genitale verminking ervaren, kunnen soms de "handschoenen uit"-hypothese vertonen die stelt dat het lichaamsgewicht en zijn uithoudingsvermogen van een man omgekeerd evenredig zijn. Dus wanneer het lichaamsgewicht van een mannetje aanzienlijk afneemt, neemt zijn uithoudingsvermogen daardoor toe, waardoor hij zijn vrouwelijke partner efficiënter kan bewaken. [44]

Mate binding Bewerken

Mate binding verwijst naar een pre-copulatory baltsgedrag waarbij het mannetje zijde op de buik van het vrouwtje deponeert en haar tegelijkertijd masseert om haar agressieve gedrag te verminderen. Deze actie zorgt voor initiële en daaropvolgende copulatie-aanvallen. [7] Hoewel zowel chemische als tactiele signalen belangrijke factoren zijn voor het verminderen van kannibalistisch gedrag, fungeert de laatste als een hulpmiddel om het vrouwtje te kalmeren, wat wordt vertoond in de orb-weverspinsoort, Nephila pilipes. [7] Aanvullende hypothesen suggereren dat mannelijke zijde feromonen bevat die het vrouwtje tot onderwerping verleiden. Zijdeafzettingen zijn echter niet nodig voor een succesvolle copulatie. [7] De belangrijkste factor in succesvolle daaropvolgende copulatie ligt in de tactiele communicatie tussen de mannelijke en vrouwelijke spin die resulteert in vrouwelijke acceptatie van de man. [45] Het mannetje klimt op het achterste deel van de buik van het vrouwtje, terwijl hij zijn spindoppen op haar buik wrijft tijdens zijn poging tot paring. [7] Partnerbinding was niet nodig voor de initiatie van copulatie in de gouden bolwevende spin, behalve wanneer het vrouwtje resistent was tegen paring. Daaropvolgende copulatie-aanvallen zijn noodzakelijk voor het vermogen van de man om te paren als gevolg van langdurige spermaoverdracht, waardoor zijn kans op vaderschap toeneemt. [7]

Verkering toont Bewerken

Verkeringsvertoningen in seksueel kannibalistische spinnen zijn absoluut noodzakelijk om ervoor te zorgen dat het vrouwtje minder agressief is. Aanvullende verkeringsvertoningen omvatten pre-copulerende dansen zoals die worden waargenomen in de roodrugspin, en levendige mannelijke kleurmorfologieën die functioneren als vrouwelijke aantrekkingsmechanismen, zoals te zien in de pauwspin, Maratus volans. [45] Huwelijksgeschenken spelen bij sommige soorten een cruciale rol bij veilige copulatie voor mannen. Mannetjes presenteren maaltijden aan het vrouwtje om opportunistische paring te vergemakkelijken terwijl het vrouwtje wordt afgeleid. [8] Daaropvolgende verbeteringen in het mannelijke adaptieve paringssucces omvatten webreductie, zoals te zien is bij de westerse zwarte weduwe, Latrodectus hesperus. [46] Zodra de paring plaatsvindt, vernietigen de mannetjes een groot deel van het web van het vrouwtje om het vrouwtje te ontmoedigen om in de toekomst te paren, waardoor polyandrie wordt verminderd, wat is waargenomen bij de Australische roodrugspin, Latrodectus hasselti. [47]

Door mannen veroorzaakte cataleptische toestand

Bij sommige soorten spinnen, zoals Agelenopsis aperta, induceert het mannetje een passieve toestand bij het vrouwtje voorafgaand aan de copulatie. [48] ​​Er wordt verondersteld dat de oorzaak van deze "rustige" toestand het masseren van de buik van de vrouw is door de man, in navolging van mannelijke trillingssignalen op het web. Het vrouwtje komt in een passieve toestand en het risico van het mannetje om kannibalisme onder ogen te zien wordt verminderd. Deze toestand wordt hoogstwaarschijnlijk veroorzaakt door een mannelijk vluchtig feromoon. [48] ​​De chemische structuur van het feromoon gebruikt door de man A. aperta is momenteel onbekend, maar fysiek contact is niet nodig voor de geïnduceerde passieve toestand. Eunuch-mannetjes, of mannetjes met gedeeltelijk of volledig verwijderde palpen, zijn niet in staat om de passieve toestand van vrouwtjes op afstand te induceren, maar kunnen rust veroorzaken bij fysiek contact met het vrouwtje. Dit suggereert dat het geproduceerde feromoon mogelijk gerelateerd is aan de productie van sperma, aangezien de man brengt sperma in via zijn pedipalpen, structuren die in eunuchen worden verwijderd. [48] ​​Deze aanpassing is hoogstwaarschijnlijk geëvolueerd als reactie op de overdreven agressieve aard van vrouwelijke spinnen.

Copulatory zijde verpakking Bewerken

Om te voorkomen dat ze door het vrouwtje worden geconsumeerd, kunnen sommige mannelijke spinnen hun zijde gebruiken om de vrouwelijke spin fysiek te binden. Bijvoorbeeld in Pisaurina mira, ook bekend als de kraamwebspin, wikkelt het mannetje de benen van het vrouwtje in zijde voor en tijdens de paring. Terwijl hij benen III en IV van het vrouwtje vasthoudt, gebruikt hij de zijde om benen I en II te binden. [49] Omdat de mannelijke spinpoten een belangrijke rol spelen bij de copulatie, langere beenlengtes bij mannen P. mira zijn over het algemeen de voorkeur boven kortere lengtes.

De fysiologische effecten van kannibalisme op de mannelijke fitheid omvatten zijn onvermogen om nakomelingen te verwekken als hij niet in staat is om met een vrouw te paren. Er zijn mannetjes in soorten spinachtigen, zoals N. plumipes, die meer nakomelingen verwekken als het mannetje na of tijdens de paring wordt gekannibaliseerd, wordt de copulatie verlengd en wordt de spermaoverdracht verhoogd. [43] Bij de soort bolwevende spin, Argiope arantia, mannen geven de voorkeur aan een korte copulatieduur bij de eerste palp-insertie om kannibalisme te voorkomen. Bij de tweede insertie blijft het mannetje echter in het vrouwtje ingebracht. Het mannetje vertoont een "geprogrammeerde dood" om te functioneren als een genitale plug voor het hele lichaam. Dit zorgt ervoor dat het voor het vrouwtje steeds moeilijker wordt om hem uit haar genitale openingen te verwijderen, wat haar ontmoedigt om met andere mannetjes te paren. [50] Een bijkomend voordeel van kannibalisatie is het idee dat een goed gevoed vrouwtje minder snel zal paren. [51] Als het vrouwtje niet meer wil paren, is het vaderschap van het mannetje dat al met haar heeft gedekt verzekerd.

Genitale verminking

Voor of na het copuleren met vrouwtjes worden bepaalde mannetjes van spinnensoorten in de superfamilie Araneoidea halve of volledige eunuchen waarbij een of beide pedipalpen (mannelijke geslachtsdelen) worden doorgesneden. Dit gedrag wordt vaak gezien bij seksueel kannibalistische spinnen, waardoor ze het "eunuch-fenomeen" vertonen. [44] Vanwege de kans dat ze tijdens of na de paring kunnen worden gegeten, gebruiken mannelijke spinnen genitale verminking om hun kansen op een succesvolle paring te vergroten. Het mannetje kan zijn kansen op vaderschap vergroten als de copulatie-organen van het vrouwtje worden geblokkeerd, wat de spermaconcurrentie en haar kansen om met andere mannetjes te paren vermindert. In één onderzoek hadden vrouwtjes met parende pluggen 75% minder kans om opnieuw te paren. [52] Bovendien, als een man met succes zijn pedipalp doorsnijdt in het vrouwelijke copulatiekanaal, kan de pedipalp niet alleen dienen als een plug, maar kan het ook doorgaan met het afgeven van sperma aan de vrouwelijke spermathacae, waardoor de kansen van de man op vaderschap opnieuw toenemen. Dit wordt aangeduid als "remote copulatie". [53] Af en toe (in 12% van de gevallen in een onderzoek uit 2012 naar Nephilidae-spinnen) is het verbreken van de palp slechts gedeeltelijk te wijten aan een onderbreking van de copulatie door seksueel kannibalisme. Gedeeltelijke palpverbreking kan resulteren in een succesvolle parende plug, maar niet in de mate van volledige palpverbreking. [53] Sommige mannetjes, zoals bij de bolwevende spin, Argiope arantia, bleken binnen een kwartier na hun tweede copulatie met een vrouwtje spontaan te overlijden. [50] Het mannetje sterft terwijl zijn pedipalpen nog intact zijn in het vrouwtje, en nog steeds opgezwollen door de copulatie. In deze "geprogrammeerde dood" kan de man zijn hele lichaam gebruiken als een genitale plug voor de vrouw, waardoor het veel moeilijker voor haar is om hem uit haar paringskanalen te verwijderen. [50] Bij andere soorten amputeren mannetjes vrijwillig een pedipalp voorafgaand aan de paring en dus wordt de verminking niet veroorzaakt door seksueel kannibalisme. De hypothese is dat dit te wijten is aan een groter fitnessvoordeel van halve of volledige eunuchen. Bij het verliezen van een pedipalp ervaren mannetjes een significante afname van het lichaamsgewicht, wat hen verbeterde locomotorische vermogens en uithoudingsvermogen geeft, waardoor ze na het paren beter naar een partner en stuurman kunnen zoeken. Dit wordt de "gloves-off"-theorie genoemd. [54] Mannen en vrouwen zijn ook gezien met de rollen omgedraaid in termen van genitale verminking. In Cyclosa argenteoalba, mannetjes verminken de geslachtsdelen van de vrouwelijke spin door de scape van het vrouwtje los te maken, waardoor het voor een ander mannetje onmogelijk wordt om met hen te paren.

Mannelijk reproductief succes kan worden bepaald door het aantal verwekte nakomelingen, en monogynie wordt vrij vaak gezien bij seksueel kannibalistische soorten. Mannetjes zijn bereid zichzelf op te offeren of hun voortplantingsorganen te verliezen om hun vaderschap te verzekeren van één paringsinstantie. [50] [52] Of het nu door een spontane geprogrammeerde dood is, of het mannetje dat in de mond van het vrouwtje schiet, deze zelfopofferende mannetjes sterven om een ​​langdurige copulatie mogelijk te maken. Mannetjes van veel van deze soorten kunnen de spermavoorraden niet aanvullen, daarom moeten ze dit extreme gedrag vertonen om de overdracht van sperma en verwekte nakomelingen te verzekeren tijdens hun enige paringsexemplaar. Een voorbeeld van dergelijk gedrag is te zien in de roodrugspin. De mannetjes van deze soort maken een salto in de mond van het vrouwtje nadat de paring heeft plaatsgevonden, waarvan is aangetoond dat het het vaderschap met vijfenzestig procent verhoogt in vergelijking met mannetjes die niet worden gekannibaliseerd. Een meerderheid van de mannetjes in deze soort zal waarschijnlijk sterven bij het zoeken naar een partner, dus het mannetje moet zichzelf opofferen als een offer als dit langdurige copulatie en verdubbeld vaderschap betekent. Bij veel soorten kunnen gekannibaliseerde mannetjes langer paren, waardoor er langere spermaoverdrachten plaatsvinden. [55]

Mannetjes in deze paringssystemen zijn over het algemeen monogaam, zo niet bigyn. [44] Omdat mannetjes van deze kannibalistische soorten zich hebben aangepast aan het extreme paarsysteem, en meestal maar één keer paren met een polyandrisch vrouwtje, worden ze als monogyn beschouwd. [56]

Seksueel dimorfisme Bewerken

Seksueel dimorfisme in grootte is voorgesteld als een verklaring voor de wijdverbreide aard van seksueel kannibalisme over verre verwante geleedpotigen. Doorgaans zijn mannelijke vogels en zoogdieren groter omdat ze deelnemen aan competitie tussen mannen en mannen. [57] Bij geleedpotigen is deze grootte-dimorfismeverhouding echter omgekeerd, met vrouwtjes die gewoonlijk groter zijn dan mannetjes. Seksueel kannibalisme heeft mogelijk geleid tot selectie voor grotere, sterkere vrouwtjes bij ongewervelde dieren. [58] Verder onderzoek is nodig om de verklaring te evalueren. Tot op heden zijn er studies gedaan naar wolvenspinnen zoals: Zyuzicosa (Lycosidae), waar het vrouwtje veel groter is dan het mannetje. [59]


Griezelige gelijkenis van unieke inserts in het 2019-nCoV spike-eiwit met HIV-1 gp120 en Gag

We zijn momenteel getuige van een grote epidemie veroorzaakt door het nieuwe coronavirus 2019 (2019-nCoV).De evolutie van 2019-nCoV blijft ongrijpbaar. We vonden 4 inserties in het spike-glycoproteïne (S) die uniek zijn voor de 2019-nCoV en niet aanwezig zijn in andere coronavirussen. Belangrijk is dat aminozuurresiduen in alle 4 inserts identiteit of overeenkomst hebben met die in het HIV-1 gp120 of HIV-1 Gag. Interessant is dat, ondanks dat de inserties discontinu zijn op de primaire aminozuursequentie, 3D-modellering van de 2019-nCoV suggereert dat ze convergeren om de receptorbindingsplaats te vormen. De vondst van 4 unieke inserts in de 2019-nCoV, die allemaal identiteit/overeenkomst hebben met aminozuurresiduen in belangrijke structurele eiwitten van HIV-1, is waarschijnlijk niet toevallig van aard. Dit werk biedt nog onbekende inzichten over 2019-nCoV en werpt licht op de evolutie en pathogeniteit van dit virus met belangrijke implicaties voor de diagnose van dit virus.


GENETICA VAN GESLACHT EN GENDERIDENTITEIT

Genetica wordt gedefinieerd als de studie van genen. Genen zijn samengesteld uit deoxyribonucleïnezuur (DNA) dat van generatie op generatie kan worden doorgegeven en geërfd. De informatie die in het DNA is gecodeerd, is van cruciaal belang voor het bepalen van de eigenschappen van een soort1. DNA is verdeeld in afzonderlijke moleculen, chromosomen genaamd, die elk talrijke genen bevatten.


Figuur 1. Non-disjunctie tijdens meiose II resulteert in twee normale gameten, één n+1 gameet en één n-1 gameet.

Een 'normale' menselijke cel is diploïde (2n) omdat hij 2 kopieën van elk van de 23 chromosomen bevat. Inbegrepen in deze 46 chromosomen zijn geslachtschromosomen X en Y. Een normale menselijke man heeft één X- en één Y-chromosoom. Ze worden vaak aangeduid als 46, XY mannelijk. Een normaal menselijk vrouwtje heeft twee X-chromosomen en wordt aangeduid als 46, XX vrouwelijk.

Bij mitose moet de cel, om te delen, zijn DNA repliceren om identieke kopieën voor zijn dochtercellen te maken. Een voorbeeld van mitose is de ontwikkeling van de meercellige organismen uit een eencellige zygote (bevruchte eicel) [1]. Meiose is essentieel voor mensen om geslachtscellen te produceren (zoals sperma bij mannen en eieren bij vrouwen). Het bestaat uit twee kerndelingen die resulteren in haploïde cellen (n), die enkele kopieën van chromosomen bevatten. Haploïde cellen van een vrouw en een man kunnen samensmelten om een ​​zygote te creëren met een unieke combinatie van chromosomen. Zoals hierboven aangegeven, omvatten geslachtschromosoomcombinaties XX of XY.

Geslachtsbepaling is genetisch geprogrammeerd door de X- en Y-chromosomen en wordt bepaald op het moment van teelballen of eierstokvorming in de embryonale ontwikkeling [2]. De vorming van testikels bij mannen wordt gereguleerd door de expressie van genen op het Y-chromosoom. Eierstokvorming vindt plaats als het Y-chromosoom niet aanwezig is en dit DNA niet tot expressie wordt gebracht. Naast het helpen bij de ontwikkeling van de bovengenoemde primaire geslachtskenmerken (geslachtsorganen die betrokken zijn bij de voortplanting), is de productie van hormonen zoals oestrogeen bij vrouwen en testosteron bij mannen van cruciaal belang voor de ontwikkeling van secundaire geslachtskenmerken. Secundaire geslachtskenmerken ontwikkelen zich later in het leven en benadrukken vaak de toewijzing van vrouwelijk of mannelijk geslacht. Voorbeelden van secundaire geslachtskenmerken bij vrouwen zijn vergrote borsten, brede heupen, minder gezichtshaar dan mannen en onderhuids vet [3]. Voorbeelden van secundaire geslachtskenmerken bij mannen zijn borst- en gezichtshaar, diepe stemmen en een relatief grotere lichaamslengte [3]. Deze geslachtskenmerken zijn belangrijk voor mensen om hun biologische geslacht te bepalen.


Figuur 2. Non-disjunctie tijdens meiose I resulteert in twee n+1 gameten en twee n-1 gameten.

Biologisch geslacht wordt geïdentificeerd op basis van de uitwendige genitaliën (d.w.z. penis of vagina) en geslachtsklieren (d.w.z. testikels of eierstokken) die in een persoon aanwezig zijn. Genderidentiteit daarentegen verwijst naar de zelfidentificatie in de hersenen van een individu als vrouw of man. Meestal gaan sekse en genderidentiteit hand in hand. Ongewone genetica kan echter leiden tot biologische seksuele ambiguïteiten, discrepanties en verwarring over genderidentiteit [4].

Non-disjunctie in meiose I of meiose II kan leiden tot aneuploïdie, een abnormale toestand wanneer het aantal chromosomen van een organisme verschilt van het wildtype (normaal). Het resultaat van non-disjunctie in meiose I is twee gameten (geslachtscellen) met een extra chromosoom (n + 1) en twee gameten die een chromosoom missen (n – 1). Het resultaat van non-disjunctie in meiose II is één gameet met een extra chromosoom (n + 1), één gameet dat een chromosoom mist (n – 1) en twee gameten met het juiste aantal chromosomen (n). Fusie van abnormale geslachtscellen van mannen en vrouwen kan aneuploïdale zygoten 1 creëren. Er zijn verschillende genetische aandoeningen die geassocieerd zijn met aneuploïdie en ik zal het syndroom van Turner's8217 en het Klinefelter-syndroom als voorbeelden gebruiken om te laten zien hoe aneuploïdie het geslacht en de genderidentiteit beïnvloedt.


Figuur 3. Mozaïcisme treedt op wanneer weefsels twee genetisch verschillende cellijnen bevatten.

Turner's syndroom: Getroffen personen met het syndroom van Turner's8217 (TS) zijn genetisch 45, X omdat ze een partnergeslachtschromosoom geheel of gedeeltelijk missen [1]. Cellen die een partnergeslachtschromosoom volledig missen, zijn geëvolueerd van spontane non-disjunctie tijdens meiose. Mozaïek treedt op bij vrouwen met TS wanneer hun weefsels ten minste 2 verschillende cellijnen bevatten die genetisch verschillen, maar zijn afgeleid van een enkele zygote5. Dit wordt veroorzaakt door een afzonderlijke non-disjunctiegebeurtenis die kort na de bevruchting plaatsvindt. 45,X/46,XX en 45X/46,XY zijn voorbeelden van mozaïekvormen, maar er zijn ook andere mogelijkheden6. TS-vrouwen hebben verschillende onderscheidende kenmerken, zoals onvruchtbaarheid (onvermogen om kinderen te krijgen), kleine gestalte, huid met zwemvliezen achter de nek, lage haarlijn, ver uit elkaar staande tepels, kleine borstontwikkeling, bruine vlekken, kleine vingernagels en ovariumfalen1. De meest voor de hand liggende kenmerken die tot de diagnose leiden, zijn kleine gestalte en onvruchtbaarheid.

Klinefelter's syndroom: Getroffen personen met het Klinefelter-syndroom zijn genetisch 47,XXY [1]. Het tweede X-chromosoom is vaak X-geïnactiveerd, wat betekent dat het niet langer functioneert om zijn genen tot expressie te brengen. Klinefelter-syndroom ontwikkelt zich wanneer er spontane non-disjunctie is in meiose. Non-disjunctie kan zowel moederlijk (in de gameet van de moeder) of vaderlijk (in de gameet van de vader) plaatsvinden om een ​​47,XXY zygote te creëren. Paternale non-disjunctie in meiose I is goed voor 53% van de gevallen, en maternale non-disjunctie in meiose I is goed voor 34% van de gevallen. De rest van de gevallen vindt plaats in meiose II. 15% van de mensen met het Klinefelter-syndroom zijn 47,XXY/46,XY-mozaïeken. Het syndroom van Klinefelter wordt normaal gesproken gediagnosticeerd tijdens de puberteit [7]. Over het algemeen kunnen mannen met het syndroom van Klinefelter een normaal leven leiden. Ze hebben verschillende onderscheidende kenmerken, zoals steriliteit, grote gestalte, lange armen en benen, slungelige bouw, gefeminiseerde lichaamsbouw, weinig borsthaar, schaamhaar met vrouwelijk patroon, testiculaire atrofie, hypogonadisme, osteoporose, verminderde agressie, taalachterstand en borstontwikkeling [1 ]. Het lage niveau van testosteron verklaart het gebrek aan ontwikkeling van mannelijke secundaire geslachtskenmerken.

Op het eerste gezicht lijkt geslachtsidentificatie eenvoudig. Bij nader onderzoek is het echter duidelijk dat aneuploïdie altijd een mogelijkheid is en geslachtsidentificatie dubbelzinnig en complex kan maken. Misschien zal een verder begrip van de biologie van seksuele differentiatie onze samenleving helpen beseffen dat seks niet zo duidelijk is als onze voorouders ons willen doen geloven.

1. Griffiths AJF, Gelbart WM, Miller JH, Lewontin RC. Moderne genetische analyse. NS. Freeman and Company, New York 1999 p2, 91, 243

2. Cotinot C, Pailhoux E, Jaubert F, Fellous M. Moleculaire genetica van geslachtsbepaling. Semin Reprod Med 2002 20(3):157-166

3. Wikipedia. Secundaire geslachtskenmerken. Online. internetten. 1 april 2004. Beschikbaar.

4. GIRES. Geslachtsdysforie. Online. internetten. 1 april 2004.

5. Nussbaum RL, McInnes RR, Willard HF. Thompson en Thompson genetica in de geneeskunde. WB Saunders Company, Philadelphia 2001 p75, 176

6. Ostberg JE, Conway GS. Volwassenheid bij vrouwen met het syndroom van Turner. Horm Res 2003 59: 211-221

7. Visootsak J, Aylstock M, Graham JM. Klinefelter-syndroom en zijn varianten: een update en beoordeling voor de primaire kinderarts. Clin Pediatr (Phila) 2001 40 (12): 639-651

8. Bradley SJ, Zucker KJ. Genderidentiteitsstoornis: een overzicht van de afgelopen 10 jaar. J Am Acad Jeugdpsychiatrie 1997 36:872-880

9. Batch J. Turner-syndroom in de kindertijd en adolescentie. Best Practice & Onderzoek Klinische Endocrinologie en Metabolisme 2002 16(3): 465-482

10. Muhs A, Lieberz K. Anorexia nervosa en het syndroom van Turner's8217. Psychopathologie 1993 26: 29-40

11. El-Badri SM, Lewis MA. Anorexia nervosa geassocieerd met het syndroom van klinefelter. Comp Psych 1991 32(4): 317-319