Informatie

Verschil in binnenoor van reptielen en otosclerose


Bij reptielen wordt het geluid door een enkel bot van het trommelvlies naar het binnenoor geleid.

Bij de ziekte otosclerose worden de stijgbeugels van de mens gefuseerd met de andere middenoorbeenderen (of met het ovale venster). Deze ziekte leidt tot gehoorverlies.

Mijn vraag is - Van wat lijkt op een oppervlakkige gelijkenis tussen otosclerose en het hebben van één bot bij reptielen, wat is het verschil tussen de twee dat in het ene geval tot gehoorverlies leidt en in het andere niet?


Goede vraag. Om het perfect te begrijpen, heb je een goede verwijzing nodig naar een tekst over gedetailleerde uitleg van geluidsgeleiding door de gehoorbeentjes bij reptielen en mensen. Ik kon niets beters vinden dan deze hier en hier.

Maar deze zijn deels ontoereikend om uw vragen te beantwoorden en zijn een beetje betrokken bij de gebruikte fysica.
Maar als we de fysieke details hieronder terzijde laten, is de mogelijke reden waarom een ​​​​enkel bot in het geval van reptielen prima geleidt, maar bij mensen niet.
Het reptielenoor is zo geëvolueerd dat: het gebruikt een enkel bot voor geleiding, terwijl het menselijk oor is functioneren met drie zendbeentjes (het enige voorbeeld dat ik kon bedenken). Dit is vergelijkbaar met de werking van een horloge. U kunt een tijdwaarnemingsapparaat maken door een combinatie van drie versnellingen (oude speelhorloges) of een combinatie van een groot aantal versnellingen (mijn Timex Retrogade). Beide hebben dezelfde functie, maar als we in het tweede geval meerdere versnellingen samensmelten om het aantal in het eerste te evenaren (alleen hypothetisch), stopt het natuurlijk met werken. In onze analogie is het oor zo geëvolueerd dat het geluid optimaal wordt overgedragen dankzij verschillende effecten zoals resonantie, impedantie, transformatie en eenvoudige versterking langs de gehoorbeentjes, en al deze functies zijn heel specifiek afhankelijk van de vorm en oriëntatie van de verschillende geleidende elementen van het systeem. En daarom kan zelfs een lichte misvorming de geleiding van geluid ernstig aantasten. Daarom, als het menselijk oorsysteem was geëvolueerd om met één gehoorbeentje te werken, zou het osteosclerose hebben omzeild door ook met één gehoorbeen te kunnen geleiden.


Horen

Het gehoorvermogen wordt op verschillende manieren ontwikkeld bij levende reptielen. Krokodillen en de meeste hagedissen horen redelijk goed. Slangen en schildpadden zijn gevoelig voor laagfrequente trillingen, en daarom "horen" ze voornamelijk geluidsgolven via de aarde in plaats van vanuit de lucht. Het gehoorapparaat van reptielen bestaat meestal uit een timpaan, een dun membraan dat zich aan de achterkant van het hoofd van de stijgbeugel bevindt, een klein bot dat tussen het trommelvlies en de schedel loopt in de trommelholte (het middenoor), het binnenoor en een Eustachius buis die het middenoor met de mondholte verbindt. Bij reptielen die kunnen horen, trilt het timpaan als reactie op geluidsgolven en geeft het de trillingen door aan de stijgbeugel. Het binnenste uiteinde van de stijgbeugel steunt tegen een kleine opening (het foramen ovale) naar de holte in de schedel die het binnenoor bevat. Het binnenoor bestaat uit een reeks holle onderling verbonden delen: de halfcirkelvormige kanalen de eivormige of bolvormige kamers, de utriculus en sacculus genaamd, en de lagena, een kleine uitgroei van de sacculus. De buizen van het binnenoor, gesuspendeerd in een vloeistof genaamd perilymfe, bevatten een andere vloeistof, de endolymfe. Wanneer de stijgbeugel in beweging wordt gezet door het timpaan, ontwikkelt het trillingen in de vloeistof van het binnenoor. Deze trillingen activeren cellen in de lagena, de zetel van het gehoor. De halfcirkelvormige kanalen houden zich bezig met evenwicht.

De meeste hagedissen kunnen horen. De meerderheid heeft het beste gehoor in het bereik van 400 tot 1500 hertz en bezit een timpaan, een trommelholte en een buis van Eustachius. Het timpaan, meestal blootgesteld aan het oppervlak van het hoofd of aan het einde van een korte open buis, kan bedekt zijn met schubben of kan afwezig zijn. Over het algemeen zijn de laatste twee omstandigheden kenmerkend voor hagedissen die een min of meer volledig ondergronds leven leiden. Voor ondergrondse hagedissen zijn luchtgeluiden minder belangrijk dan de laagfrequente geluiden die door de grond gaan. Het middenoor van deze gravende is meestal ook gedegenereerd, vaak ontbreekt de trommelholte en de buis van Eustachius.

Slangen hebben geen timpaan of buis van Eustachius en de stijgbeugel is bevestigd aan het quadrate bot waarop de onderkaak zwaait. Slangen zijn duidelijk gevoeliger voor trillingen in de grond dan voor luchtgeluiden. Een hard geluid boven een slang roept geen reactie op, mits het object dat het geluid maakt niet beweegt of, als dat wel het geval is, de bewegingen niet door de slang worden gezien. Aan de andere kant zal dezelfde slang zijn kop iets optillen en zijn tong snel in- en uitklappen als er op de grond erachter wordt getikt of gekrast. Slangen "horen" deze trillingen ongetwijfeld door middel van beengeleiding. Geluidsgolven reizen sneller en krachtiger in vaste stoffen dan in de lucht en worden waarschijnlijk eerst naar het binnenoor van slangen overgebracht via de onderkaak, die normaal gesproken de grond raakt, vervolgens naar het quadrate bot en uiteindelijk naar de stijgbeugel. Gravende hagedissen horen vermoedelijk op dezelfde manier grondtrillingen.

Alle krokodillen hebben een vrij scherp gehoor en hebben een uitwendig oor dat bestaat uit een korte buis die wordt afgesloten door een sterke klepklep die eindigt bij het timpaan. De Amerikaanse alligator (Alligator mississippiensis) kan geluiden horen binnen een bereik van 50 tot 4.000 hertz. Het horen van krokodillen is niet alleen betrokken bij het opsporen van prooien en vijanden, maar ook bij hun sociale gedrag: mannetjes brullen of brullen om ofwel andere mannetjes te bedreigen of vrouwtjes aan te trekken.

Schildpadden hebben goed ontwikkelde middenoren en meestal grote timpaan. Metingen van de impulsen van de gehoorzenuw tussen het binnenoor en het gehoorcentrum van de hersenen tonen aan dat het binnenoor bij verschillende soorten schildpadden gevoelig is voor luchtgeluiden in het bereik van 50 tot 2000 hertz.


Reptielen gehoor

Anatomie
Bij reptielen met uitwendige oorstructuren is het trommelvlies zichtbaar, ofwel bijna aangrenzend aan het huidoppervlak (zoals bij leguanen zoals de groene leguaan), of dieper in het hoofd verzonken (zoals bij sommige scincids, zoals de blauw- tong skink en agamiden, zoals de baardagaam). Het trommelvlies bedekt de middenoorholte. In feite is het de buitengrens van deze holte die aan de andere kant is verbonden met de keelholte en de buis van Eustachius. Over het algemeen heeft de binnenste grens van de middenoorholte twee openingen. Er is een ronde, bedekt door een dun membraan, en verder terug naar de nek, een ovale opening die onbedekt is. De stijgbeugel doorkruist de holte van het middenoor, vanaf de binnenkant van het trommelvlies, het binnenste uiteinde past in de ovale opening. Het buitenste uiteinde van de stijgbeugel heeft een kraakbeenkapje dat in contact komt met het trommelvlies. Bij sommige reptielen is dit kraakbeen, de extrastapes genaamd, bevestigd aan het quadrate, de primaire ondersteuning van de onderkaak.

Voorbij de ronde en ovale openingen van de middenoorholte bevindt zich de binnenoorholte. Hier bevinden zich de organen die verband houden met evenwicht (de halfcirkelvormige kanalen, utriculus en sacculus) en gehoor (slakkenhuis). Het kanaal van het slakkenhuis en de sacculus zijn beide gesuspendeerd in perilymfatische vloeistof, het slakkenhuis is ook gevuld met deze vloeistof. De binnenkant van het kanaal heeft twee gespecialiseerde regio's, de papilla basilaris en de kleinere macula lagenae. Beide gebieden zijn eigenlijk clusters van sensorische cellen. Deze gebieden hebben ook trilhaartjes die zijn ingebed in een membraan in het slakkenhuis. Deze sensorische cellen geven aanleiding tot de gehoorzenuw (de VIIIe hersenzenuw).

Functie
Trillingen in de lucht worden opgevangen door het trommelvlies. Substraat (grond of ander geleidend oppervlak waarop het reptiel in nauw contact staat) trillingen worden gedetecteerd door het quadraat. Het trommelvlies of quadrate trilt, op zijn beurt trillen de extrastapes en dus de stapes. Dit zorgt ervoor dat de trillingen door de middenoorholte worden geleid, door de vensters naar de met vloeistof gevulde binnenoorholte die het gevoelige cochleaire kanaal huisvest, waarvan de sensorische clusters de informatie vervolgens langs de gehoorzenuw verzenden.

Dit betekent natuurlijk dat zelfs zonder een aan de oppervlakte of ondergrond gemonteerd trommelvlies, veel "oorloze" reptielen inderdaad kunnen "horen", zij het in verschillende mate. Het trommelvlies is afwezig bij veel fossoriale (gravende) en semi-fossoriale hagedissen, zoals de pootloze hagedissen. Anniëlla, evenals bij andere reptielen, zoals de tuatara, amphisbaenians en, natuurlijk, slangen.

Er is een grote variatie in het trommelvlies en de gevoeligheid van het binnenoor bij die hagedissen en chelonians met trommelvlies ("eared"). Morfologische variaties omvatten de diepte van de structuren vanaf het oppervlak van het hoofd, de afmetingen van de structuren, de dikte van de verschillende membranen, enz. Sommige orenhagedissen, zoals hierboven vermeld, hebben aan het oppervlak gemonteerde trommelvliezen. Anderen hebben een verzonken membraan, net zoals het menselijke trommelvlies in het hoofd is verzonken. Terwijl onze oren worden gemarkeerd door een nogal zichtbare flap van kraakbeenachtige huid die helpt bij het geleiden van trillingen in ons oor, hebben andere reptielen met oren niet de significante structuur zoals die van ons, hoewel sommige soorten schuine uitsparingen hebben of schubben die verder uit de oren groeien. hoofd net voor (craniaal) van de uitsparing, wat kan dienen om trillingen te kanaliseren of, waarschijnlijker, het verzonken membraan verder te beschermen tegen prikken door scherpe voorwerpen zoals twijgen en klauwen.

Krokodilachtigen en gekko's hebben een kleine spier die zich naast of op de stijgbeugel bevindt, de stapedius, die kan functioneren op dezelfde manier als de stapediusspier van zoogdieren: sterke trillingen dempen. Gezien het aantal mensen van wie het gehoor permanent is aangetast door het luisteren naar luide muziek, luide motor- of ander machinegeluid, moet men er echter niet van uitgaan dat de stapedius volledige bescherming biedt tegen dergelijke schade bij mensen, noch bij reptielen die dit hebben. spier.

In de tuatara is de stijgbeugel langer en komt in contact met het quadrate evenals het tongbeen en squamosal. Hun middenoorholte is gevuld met los weefsel, meestal vet. Krokodilachtigen daarentegen hebben een complex van benige, met lucht gevulde doorgangen en een vertakkende buis van Eustachius. Amphisbaenians vertonen ten minste twee variaties van extrastapes-stapes morfologie, die beide nauwer aansluiten op de onderkaak.

Bij die reptielen die het trommelvlies missen, is wat de middenoorholte zou zijn, door een benige tussenwand in twee kamers verdeeld. De extrastapes gaat door de buitenste kamer, waarin de buis van Eustachius uitkomt. De binnenkamer wordt met verschillende namen genoemd, afhankelijk van in wiens schedel het zich bevindt:

Chelonians: juxtastapedial sinus

Hagedissen: pericapsulaire sinus

Slangen: pericapsulaire uitsparing

Deze binnenste sinus, bij schildpadden en hagedissen, is gevuld met perilymfatisch vocht bij slangen, de uitsparing is gevuld met lucht.

Bij veel reptielen, waaronder schildpadden, slangen en amphisbaenians, ontbreekt het ronde venster dat naar het binnenoor leidt. In plaats daarvan zijn er andere manieren ontwikkeld om de trillingen in de perilymfatische vloeistof te verdrijven. Bij krokodilachtigen is het kanaal van het slakkenhuis langwerpig en verschilt het in andere opzichten van deze groep.

Het slakkenhuis bij schildpadden verschilt van andere reptielen doordat de twee sensorische gebieden niet zo ver van elkaar verwijderd zijn. In studies van de papilla basilaris macula lagenae van de cochleaire ductus, evenals hun trilhaartjes en zenuwvezels, zijn de gevonden patronen vaak zo significant dat ze kunnen helpen taxonomische en fylogenetische relaties op te sporen. Sommige verschillen wijzen op andere functies, zoals de vergrote papilla basilaris in die gekko's die vocaliseren, een gebied dat groter is dan hetzelfde gebied in hun meer fossiele neven. In tegenstelling hiermee is echter dat fossorial slangen die de grootste papilla basilaris gebieden hebben.

Oké, dat was allemaal heel interessant, maar wat horen ze nu echt?
Net als bij de morfologische verschillen in de oorstructuren, is er een diversiteit in de gevoeligheid van hun gehoor, in het decibelbereik dat reptielen kunnen detecteren - horen. Hoewel we niet over alle soorten gegevens beschikken, zijn er enkele, verzameld uit tests die de lading op de perilymfatische vloeistof hebben gemeten, indirect vastgelegd bij het ronde venster of rechtstreeks vanuit de vloeistof zelf. Het gebruik van beide technieken maakt het mogelijk om zowel het frequentiebereik als de amplitude te kwantificeren die nodig is om de respons op te roepen.

Amphisbaenians
Amphisbaenia manni, zoals veel amphisbaenians, reageert op lage frequenties, lager dan 2.000 Hz, met een gevoeligheid van 50 dB bij 1.000 Hz. Toen de extrastapes bij amphisbaenians werden doorgesneden, daalde de gevoeligheid in de lucht tot 30 dB, maar dat maakte geen verschil voor het vermogen van amphisbaenians om grondgebonden (somatische) trillingen te detecteren en erop te reageren, die via de weefsels van de onderkaak worden overgedragen. De voorste punt van de onderkaak is het meest gevoelig. Het is niet verrassend dat Amphisbaenians enkele andere kenmerken van horen delen - het detecteren van trillingen op de grond - met slangen. Zie het gedeelte over slangen hieronder voor meer informatie.

Cheloniërs
Bij de onderzochte soorten reageren ze op laagfrequente geluiden in het bereik van 50-1500 Hz, vergelijkbaar met dat van krokodilachtigen. De bestudeerde aquatische soorten vertonen enig verschil met terrestrische soorten. Bijvoorbeeld, Clemmys guttata (gevlekte schildpad) vertoont een piekgevoeligheid van 4 dB bij 80 Hz, terwijl Geochelone carbonaria (Roodpootschildpad) vertoont een veel lagere gevoeligheid, met een piek van 50 dB bij 300 Hz.

Krokodilachtigen
Net als bij chelonians reageren ze op laagfrequente geluiden in het bereik van 50-1500 Hz. Ze zijn niet beperkt tot geluidstrillingen die worden opgevangen door hun oren of zelfs hun kaakbot. Naast deze sensorische apparatuur hebben krokodilachtigen apicale putjes op de schubben van hun gezicht en lichaam die gevoelig zijn voor trillingen die door water reizen. Zie voor meer informatie hierover Adam Britton's Crocodilian Biology Database > Integumentary Sense Organs.

hagedissen
De meeste hagedissen waarvoor gegevens zijn verzameld, laten zien dat de meeste in hetzelfde bereik horen als de groene leguaan (leguaan leguaan), die geluiden oppikt in het bereik van 500-4.000 Hz, met een piekgevoeligheid bij 700 Hz, gelijk aan ongeveer 24 dB. Met fossorische vormen (zoals Holbrookia maculata) (mindere [noordelijke] oorloze hagedis) en anderen zonder trommelvlies, is het gehoor beperkt tot lagere frequenties en vereist het detecteren van luidere geluiden (stimulatie). Andere soorten met oren, zoals Gerrhonotus (alligatorhagedissen) hebben beide een hoge gevoeligheid over een groter bereik, terwijl andere, zoals de Lepidophyma sylvaticum (Madrean tropische nachthagedis), heeft de hoge gevoeligheid maar over een kleiner bereik in de lagere frequenties. Gekkoniden die vocaliseren hebben zowel een hoge gevoeligheid als een hoge frequentie, tot in het bereik van 10.000 Hz.

slangen
Wanneer mechanische trillingen op het lichaam worden toegepast, leiden ze tot activering van het binnenoor, net als trillingen in de lucht die worden gedetecteerd door het trommelvlies en extrastapes bij reptielen met oren. Reacties op trillingen op de grond zijn laag in gevoeligheid en frequentie, in het bereik van 50-1.000 Hz is hun piekgevoeligheid in het bereik van 200-300 Hz, superieur aan katten. Net als de krokodilachtigen en andere reptielen met verbindingen van hun binnenoorstructuren met hun kaak en andere structuren in het hoofd en de keel, hebben slangen een andere manier om geluid naar hun oor te geleiden. Trillingen die worden opgevangen door mechanoreceptoren in de huid van hun buik (en lichaam?) en mogelijk hun venter, worden via de spinale zenuwen naar het quadraat overgebracht en van daaruit naar hun binnenoorstructuren. Met andere woorden, de meeste slangen kunnen een persoon op een normale toon horen spreken in een stille kamer op een afstand van ongeveer 10 voet (3 m). Dus als je denkt dat je slangen hun namen herkennen, heb je waarschijnlijk gelijk. Onderzoekers debatteren over de vraag of de receptoren van de slang het verschil tussen in de lucht of op de grond (somatische) stimuli niet kunnen zien, maar dat verwerking op een hoger niveau de slang in staat zou kunnen stellen om te zien of de stimulus in de lucht of op de grond was.

Tuatara
Deze oorloze reptielen vertonen een frequentierespons van 100-800 Hz, met een piekgevoeligheid van 40 dB bij 200 Hz.

En dit betekent.
Ter vergelijking: het menselijk gehoor ligt in het bereik van 20-20.000 Hz, met een intensiteit van ongeveer 120 dB. De pijngrens is ongeveer 130 dB, met een rockconcert dat binnenkomt bij 130 dB en gehoorschade bij >90 dB Normaal gesprek is tussen 60-70 dB Het typische achtergrondgeluid in een klaslokaal is 20-30 dB Een motorfiets die rijdt 5 mph is ongeveer 100 dB, druk verkeer 70 dB, ritselende bladeren 20 dB en een menselijke ademhaling is normaal gesproken 10 dB.

De gevoeligheid voor trillingen op de grond is niet goed bestudeerd bij terrestrische of boomhagedissen en cheloniërs. Het zou niet verwonderlijk zijn om te vernemen dat ook zij een mechanisme hebben waarmee trillingen worden gedetecteerd wanneer ze op een tak liggen of, in het geval van chelonians, op de grond.

Kunnen reptielen anders communiceren dan gedragsmatig?
Er zijn reptielen die vocaliseren (behalve een snelle verdrijving van lucht die resulteert in een gesis): krokodilachtigen, veel gekkoniden en cheloniërs. Er zijn aanwijzingen dat sommige (of mogelijk alle) echte kameleons zeer lage golfgeluiden produceren die kunnen worden gebruikt om te communiceren. Bij krokodilachtigen en cheloniërs maken vocalisaties deel uit van de verkering en/of paring. Crocodilians hebben ook een breed scala aan andere vocalisaties (luister naar vocalisaties op de Crocodile Talk-site van Adam Britton). Gekkonid-vocalisatie is niet goed bestudeerd, maar er zijn aanwijzingen dat, naast alarmoproepen, sommige soorten een rol kunnen spelen in territorialiteit en sociale groeperingen, vergelijkbaar met het gebruik van vocalisaties bij sommige "hogere" soorten.

Het is nog niet zo lang geleden dat onderzoekers ontdekten dat olifanten met elkaar communiceren - vaak over ongelooflijke afstanden - in frequenties die niet worden gedetecteerd door menselijke oren. Aannemen dat andere dieren niet communiceren, alleen omdat we ze niet kunnen horen, zou dwaas zijn. Dus we zouden ook aannemen dat dieren ons niet kunnen horen, of onze televisies en stereo's als ze harder staan.

Gezondheidsproblemen
Omdat de buis van Eustachius de buitenoorstructuur verbindt met de binnenoorholte, sinus of uitsparing, en van daaruit naar de keelholte, bestaat het risico dat ziekteverwekkers daar binnendringen die dat niet zouden moeten doen. Infecties van de buis van Eustachius, ontsteking van het slakkenhuis en infectie van het mondslijmvlies kunnen allemaal het gevolg zijn van dergelijke infecties. Omdat het binnenoor ook de structuren bevat die helpen om het evenwicht te bewaren, kunnen oor- en Eustachische infecties leiden tot evenwichtsverlies of het onvermogen om zichzelf te herstellen.

De meest voorkomende oorzaken van dergelijke infecties lijken verband te houden met langdurige perioden van suboptimale zorg - ongepaste temperaturen en andere zorg, en ondervoeding - wat leidt tot een aangetast immuunsysteem dat infectie niet langer kan afweren. Een andere bron van abcessen kan te wijten zijn aan de opeenhoping van afgeworpen plaveiselcellen die zich verzamelen en pluggen of andere blokkades in de holtes vormen. De trommelvliezen kunnen per ongeluk worden doorboord als de hagedis of chelon door zijn omgeving beweegt. Grote hagedissen, zoals leguanen, kunnen worden vastgehaakt door een niet-getrimde klauw, hun eigen of behorende tot een kooigenoot, of de familiekat. Katten en andere huisdieren kunnen het reptiel te pakken krijgen en letsel aan het hoofd veroorzaken. Indien onbehandeld, kunnen de wonden geïnfecteerd raken.

Terwijl mensen die oorinfecties hebben voor het grootste deel hun dagelijkse bezigheden voortzetten, kunnen we niet zo arrogant zijn over dergelijke infecties bij onze reptielen. We moesten ze niet alleen laten controleren en de noodzakelijke behandeling laten starten door een reptielendierenarts, maar ook de opstelling van de reptielen in gevangenschap beoordelen om er zeker van te zijn dat we eventuele problemen identificeren en deze onmiddellijk verhelpen, zodat het zieke reptiel zo snel mogelijk kan herstellen.

Coole dingen
Als je wat tijd over hebt, of zelfs als je dat niet hebt, plaats dan het hoofd van een groene leguaan tussen jou en een fel licht, kijk dan in het trommelvlies. Je zult daar wat beweging zien terwijl de leguaan ademt en zijn onderkaak beweegt.

Bij hagedissen met trommelvliezen is er een huidlaag die de vliezen bedekt die vervellen wanneer het lichaam verhaart. Bij hagedissen met verzonken membranen, wanneer de huid op het membraan en de omringende wanden van de uitsparing in één stuk loskomen, is het als een klein huidbekertje.

Krokodilachtigen (alligators, krokodillen, kaaimannen, gaviaal) zijn de enige reptielen met een uitwendig oor dat beweegt. Een beweeglijke huidflap zorgt ervoor dat de krokodilachtigen hun uitwendige oren tot een dunne spleet kunnen sluiten als ze onder water zijn.

Hoewel dit artikel echt over reptielen gaat, hebben amfibieën ook een aantal coole aanpassingen. De eerste bekende gewervelde die geluid door de lucht stuurde, had naast een sterke zender ook een goed ontvangstapparaat nodig. Kikkers en padden hebben goed ontwikkelde oren. Bij sommige soorten worden de lagere frequenties via de voorpoten naar het binnenoor overgebracht, terwijl de hogere frequenties worden opgepikt en doorgegeven door het trommelvlies. Larven en volwassen waterdieren hebben een laterale sensorische lijn die waterbeweging detecteert.

Carson, Johannes. 1998. Shhh! De slang kan je horen. Oorspronkelijk online gepubliceerd op de website van Torrey Pines State Park (CA).

Murray, Michael J. 1997. Auditieve abcessen. In, In, Reptile Medicine & Surgery, blz. 349-352. Douglas Mader DVM, redacteur. WB Saunders, NY.

Young, Bruce A. 1997. Gehoor, smaak, tactiele ontvangst en reuk. In, The Biology, Husbandry and Health Care of Reptiles, Vol I, pp 185-213. Lowell Ackerman DVM, redacteur. TFH Publishing, Neptune City NJ.

Wright, Kevin M. 1997. Amfibiehouderij en medicijnen. In, Reptielengeneeskunde en chirurgie, pg. 440. Douglas Mader DVM, redacteur. WB Saunders, NY.

Voor degenen die verder onderzoek wensen, citeert Young, van de ongeveer 214 referenties die hij aan het einde van zijn hoofdstuk heeft, drie in het bijzonder met betrekking tot de structuur en functie van het reptielenoor:

Baird, I. De anatomie van het reptielenoor. In, Biologie van de Reptilia, Gans, C. Parsons, T (Eds.) Academic Press, New York, NY. 1970, blz. 193-275

Bellairs, A. Het leven van reptielen. 2 vol. Universum Boeken, New York. 1970.

Wever, E. Het reptielenoor: zijn structuur en functie. Princeton University Press, Princeton. 1978.

www.anapsid.org/ reptilehearing.html

© 1994-2014 Melissa Kaplan of zoals anders vermeld door andere auteurs van artikelen op deze site


Evolutie van het middenoor van zoogdieren: het verhaal wordt wankeler

Een van de kenmerken die worden gebruikt om zoogdiersoorten te identificeren, naast de borstklieren die melk produceren, is de aanwezigheid van benige gehoorbeentjes - het aambeeld, de hamer en de stijgbeugel (gewoonlijk het aambeeld, de hamer en de stijgbeugel genoemd). Deze auditieve eigenschap wordt gedeeld door alle levende zoogdieren, inclusief monotremes (eierleggende zoogdieren zoals het vogelbekdier en de mierenegel). Alle bekende reptielen en vogels hebben slechts één middenoorbeentje, gelijk aan de stijgbeugel, de columella genaamd.[1] Dus, gezien de evolutionaire theorie dat reptielen evolueerden tot zoogdieren, is het probleem voor evolutionisten hoe het ontwerp met enkele gehoorbeentjes het ontwerp met drie gehoorbeentjes werd.[2]

Wanneer en waar het ontwerp met drie gehoorbeentjes is geëvolueerd, is speculatie, maar omdat de drie gehoorbeentjes niet aanwezig zijn in de vroege Trias 'zoogdierachtige reptielen', de therapsiden, zijn er geen solide aanwijzingen. Het belang van deze gebeurtenis wordt verklaard door een anti-intelligente ontwerpwebsite die opschept dat de evolutie "goed gedocumenteerd is door fossielen, te beginnen met dieren die in wezen 100% reptielachtig zijn en resulterend in dieren die in wezen 100% zoogdieren zijn." [3] De website voegt hieraan toe zelfverzekerde bewering (die in dit artikel zal worden weerlegd) dat zoogdieren

oorbeentjes evolueerden van schedelbeenderen die aanwezig zijn in de meeste tetrapoden, inclusief de reptielenlijn. Het reptielenvierkantbeen, het gewrichtsbeen en de columella evolueerden respectievelijk tot het zoogdier [drie gehoorbeentjesontwerp] … Dit is goed gedocumenteerd in het fossielenbestand door een enorme hoeveelheid onweerlegbare gegevens die niet kunnen worden weggeredeneerd. Een dergelijke grootschalige, progressieve, continue, geleidelijke en geochronologisch opeenvolgende morfologische verandering (Sidor & Hopson, 1998) is afdaling met modificatie en levert overtuigend bewijs voor evolutie op grote schaal.[4]

De evolutie van gehoorbeentjes bij zoogdieren werd in soortgelijke bewoordingen uitgelegd door Wikipedia als:

een evolutionaire gebeurtenis die resulteerde in de vorming van de botten van het middenoor van zoogdieren. Deze botten, of gehoorbeentjes, zijn een bepalend kenmerk van alle zoogdieren. Het evenement is goed gedocumenteerd en belangrijk als demonstratie van overgangsvormen en exaptatie, de herbestemming van bestaande structuren tijdens de evolutie.

Figuur 1. De onderste afbeelding toont de reptielenschedel en de eenzame gehoorbeentjes bij reptielen. De bovenste afbeelding toont de schedel van een zoogdier en de drie gehoorbeentjes. Let op het contrast tussen de columella en de gehoorbeentjes van zoogdieren. Van Wiki Commons.

Deze citaten gaan niet in op een belangrijk probleem: "Zowel de kaak als het oor moesten functioneren" in alle stadia van de transitie. Als multituberculaten palinaal kauwen hadden aangenomen vóór de scheiding van de middenoorbotten van de kaak, hoe zou deze regeling dan hebben gewerkt?”[6] Dit is een kritische vraag en vormt de kern van de evolutie van kaakbotten-naar-kaakbeenderen. gehoorbeentjes theorie.

Het trommelvlies bij reptielen is verbonden met het binnenoor door een enkel bot, de columella, en de bovenste en onderste reptielenkaken bevatten verschillende botten die niet worden gevonden in de kaken van zoogdieren. De onderkaak van zoogdieren daarentegen bestaat uit slechts twee botten, één aan elke kant. De theorie stelt dat de twee kaakbotten in reptielenkaken verloren zijn gegaan toen reptielen zich tot zoogdieren ontwikkelden. En die twee "verloren" kaakbotten, zo beweert de theorie, werden omgezet in de extra gehoorbeentjes die bij zoogdieren worden gebruikt. In de loop van de evolutie van zoogdieren verloor één bot van de onderste achterkant van de kaak, en één van de bovenste achterkant, hun functie, veranderde radicaal en "migreerde" naar het middenoor, waar ze functioneerden om het gehoor van zoogdieren aanzienlijk te verbeteren.

Het Darwiniaanse verhaal gaat als volgt: twee reptielenkaakbeenderen (de onderste articulaire en bovenste quadrate botten) en één gehoorbeentje per oor bij reptielen ontwikkelden zich bij zoogdieren tot zes gehoorbeentjes, drie in elk oor. De drie gehoorbeentjes werden ook samengevoegd om geluid uit de lucht over te brengen naar het met vloeistof gevulde labyrint (slakkenhuis) van het binnenoor. De ketting van drie gehoorbeentjes in elk oor diende om luchttrillingen effectiever over te brengen en een scherper gehoor te vergemakkelijken. Bij zoogdieren werd de columella de stijgbeugel, het gewrichtsbeen het aambeeld en het quadrate bot de hamer. Daarentegen bleef de columella bij reptielen hetzelfde en veranderde daarna gedurende vele miljoenen jaren niet.

Kortom, de theorie postuleert het verlies van sommige structuren en de winst van andere structuren via een lang en ingewikkeld pad. Dit verhaal wordt op grote schaal en kritiekloos als feit herhaald. Bijvoorbeeld, de gezaghebbende Grzimek's Animal Life Encyclopedia stelt: "Zoogdieren hebben slechts één bot in de onderkaak, niet meerdere zoals reptielen. De botten van de voormalige reptielenkaak maken nu echter deel uit van de structuur van het binnenoor van zoogdieren.”[7]

De theorie is om verschillende redenen problematisch

De kaakbeenderen zijn, afhankelijk van het reptiel, grote, sterke botten en de gehoorbeentjes van zoogdieren zijn de kleinste botten in het lichaam (“oss-” en “osteo-” betekenen “bot”, en “ossicle’8221 betekent “ 8220klein bot'8221). De stijgbeugel is minder dan 3 millimeter lang, kleiner dan een erwt (zie figuur 2). In de anatomielaboratoria van de universiteit moeten de botten in plastic worden ingepakt omdat ze zo klein en kwetsbaar zijn dat het de enige manier is om ze te laten zien. Een ander probleem is dat de vorm van de gehoorbeentjes van zoogdieren in niets lijkt op de reptielenkaakbeenderen waaruit ze zouden zijn ontstaan ​​(zie figuur 1).

Een andere duizelingwekkende moeilijkheid is hoe een enkel gewrichtsbot dat zich aan de achterkant van de onderkaak van de reptielenschedel bevindt, twee incusbotten aan weerszijden van het hoofd werd, en een quadrate bot, gelegen aan de basis van de bovenste schedel, twee malleusbotten werd. aan weerszijden van het hoofd. Het gewrichtsbot van het reptiel maakt deel uit van een scharnier aan de achterzijde dat articuleert met het quadrate bot dat zich erboven bevindt.

Figuur 2. De gehoorbeentjes met de details toegevoegd. Deze foto is sterk uitvergroot. Deze botten zijn ongeveer zo groot als een erwt. Door Anatoom90 – Eigen werk, CC BY-SA 3.0.

In tegenstelling tot reptielen hebben zoogdieren een enkel bot in het achterste van de onderkaak, dat nog moet articuleren met de schedel, hoewel het een heel ander ontwerp gebruikt - namelijk twee scharnieren aan elke kant van de ramus van de kaak.[8] ] De onderkaak van zoogdieren bestaat uit twee zijden die dentaries worden genoemd en die direct articuleren met de schedel die erboven ligt, "een belangrijk criterium dat zoogdieren definieert." [9] Voor mensen dient de bovenkant van de ramus, het condylaire proces genoemd, als een los scharnier .

Embryologische recapitulatie opnieuw?

In zoogdierembryologie migreren de twee kaakbotvoorlopers naar het middenoorgebied en worden de malleus en de aambeeldbeenderen. Omdat de zygote bolvormig is, begint de ontwikkeling van veel structuren in de vroege klomp cellen. Vervolgens, als het langwerpige lichaam zich begint te ontwikkelen, migreren de voorlopers van vele structuren, waaronder de oorbeenderen, naar hun uiteindelijke locatie. In het embryo zijn de middenoorbeenderen (gehoorbeentjes) afkomstig van verschillende oorsprong in het eerste en tweede boogmesenchym. Daar worden twee spieren (de tensor tympani en stapedius) gevormd uit boogmesenchym. Uiteindelijk vormen ze de drie gehoorbeentjes in elk middenoor. Dit proces wordt streng gecontroleerd door genetica en andere ontworpen regelgevende controlesystemen.

Een bijkomend probleem is dat deze botten zich ontwikkelen uit verschillende delen van het embryo en gebruiken verschillende genetische regulatiesystemen bij zowel reptielen als vogels.[10] Men denkt dat de "evolutie van het middenoor van zoogdieren een voorbeeld is van 'recapitulatie' - de theorie dat de huidige embryologische ontwikkeling van een soort zijn evolutionaire geschiedenis weerspiegelt." [11] Verschillen in embryologische ontwikkeling en ontdekkingen van nieuwe fossielen, echter, geven het volgende aan: "gegevens uit zowel de ontwikkelingsbiologie als de paleontologie hebben gesuggereerd dat de transformatie van post-dentaire kaakelementen in schedeloorbeenderen heeft plaatsgevonden meerdere keer in zoogdieren.”[12] Dus een gebeurtenis die voorheen uiterst onwaarschijnlijk was, is nu zelfs wiskundig onwaarschijnlijker als wordt aangenomen dat het meerdere keren per toeval plaatsvindt. (Zie figuur 3.)

Omdat er blijven vragen over de evolutie van het middenoor, zoals hoe en waarom de post-dentaire eenheid volledig losraakte van het dentaire bot in verschillende clades van zoogdiervormen”, zijn nieuwe theorieën voorgesteld om deze vragen te beantwoorden. Een onderzoeker concludeerde in 2019: "Er blijven vragen over de evolutie van het middenoor, zoals hoe en waarom de post-dentaire eenheid volledig losraakte van het dentaire bot in verschillende clades van zoogdiervormen."[13]

Verhalen in de media en studieboeken die beweren de evolutie van reptielenkaakdelen in gehoorbeentjes van zoogdieren te laten zien, worden geproduceerd door selectief bewijs. Schrijvers selecteren uit een groot aantal fossielen en proberen ze in te passen in een progressieve evolutionaire reeks. Nu echter, nieuw ontdekt fossiel bewijs dat in januari 2021 is aangekondigd, heeft een "herevaluatie van een van de fundamentele overgangen in de evolutie van zoogdieren afgedwongen: de transformatie van botten van de onderkaak in die van het middenoor".

Een poging om de nieuwe bevindingen te harmoniseren was geweest om:

suggereren dat de co-evolutie van de primaire en secundaire kaakgewrichten bij allotherians een evolutionaire aanpassing was die voeding mogelijk maakte met uniek palinaal (longitudinaal en achteruit) kauwen. De evolutie van het allotherische auditieve apparaat werd dus waarschijnlijk veroorzaakt door de functionele vereisten van het voedingsapparaat.”[15]

De nieuwe studie gerapporteerd in Natuur, echter, "kan de oorsprong van zoogdieren miljoenen jaren eerder terugdringen dan eerder werd gedacht" - terug naar het Mesozoïcum, het tijdperk van de dinosauriërs.[16] De tijdsdruk kwam van het vinden van nieuw bewijs van gehoorbeentjes in veel oudere fossielen. Dit was een cruciale vondst omdat gehoorbeentjes het bewijs zijn dat het dier een zoogdier was. Bijgevolg duwt dat de oorsprong van zoogdieren enkele miljoenen Darwin-jaren eerder.

Het nieuwe fossiel is een dier dat erg veel lijkt op een moderne 'suikerzweefvliegtuig' - een klein, allesetend, nachtelijk, boombewonend, glijdend buideldier. Het fossiel was bijna platgeplet, waardoor het moeilijk was om te bepalen hoe het er oorspronkelijk uitzag. Een deel dat gehoorbeentjes bleek te zijn, werd onderzocht met computertomografie (CT-scan). De resultaten overtuigden sommigen ervan dat de sectie de gehoorbeentjes bevatte, maar andere wetenschappers waren niet overtuigd.[17] In plaats van het debat op te lossen en een evolutionaire leemte op te vullen, veroorzaakten ze meer discussie en creëerden ze nog een paar evolutionaire lacunes:

De relatie tussen euharamiyidans en multituberculaten op de evolutionaire boom is een kwestie van levendig debat, waarbij sommige studies, waaronder die van Wang en collega's, aantonen dat ze nauw verwant zijn binnen zoogdieren, terwijl andere euharamiyidas plaatsen op een afstammingslijn die vertakt was vóór de gewone voorouders van levende zoogdieren geëvolueerd. Als het laatste scenario het geval is, dan zouden euharamiyidans een vierde voorbeeld zijn van de onafhankelijke evolutie van een volledig losstaand middenoor.[18]

Het grootste probleem met de evolutietheorie van de gehoorbeentjes is dat alle bekende zoogdieren de drie gehoorbeenderen hebben, en zonder alle drie goed ontworpen en correct gemonteerd en werkend in het middenoor, zou gehoor niet mogelijk zijn.[19] Om het gehoor te laten werken, moet de complete set als een eenheid bestaan, samen met de vele ligamenten die nodig zijn om de botten met elkaar te verbinden. In het bijzonder bevinden de ligamenten zich in de wanden van de trommelholte, waaronder drie ligamenten om de hamer te ondersteunen, en één voor het aambeeld en de stijgbeugel.[20]

Bovendien zijn twee synoviale gewrichten specifiek ontworpen om "potentieel schadelijke impulsieve stimuli te filteren door zowel de piekamplitude als de breedte van deze impulsen te transformeren voordat ze het slakkenhuis bereiken." [21] Bovendien veranderen twee kleine spieren in het middenoor het oorbot. spanning, waardoor de geluidsintensiteit wordt geregeld. De tensor tympani is bevestigd aan de hamer en trekt de hamer naar binnen, waardoor de spanning van het trommelmembraan toeneemt. Bovendien trekt de stapedius-spier de voetplaat van de stijgbeugel naar buiten vanuit het ovale venster, en functioneert daardoor als een methode om harde geluiden te verminderen die het oor zouden kunnen beschadigen. Als een bron details, het oor

gehoorbeentjes zijn een complex systeem van hefbomen waarvan de functies omvatten: het verminderen van de amplitude van de trillingen het vergroten van de mechanische kracht van trillingen en dus het verbeteren van de efficiënte overdracht van geluidsenergie van het trommelvlies naar de binnenoorstructuren. De gehoorbeentjes fungeren als de mechanische analoog van een elektrische transformator, die de mechanische impedantie van trillingen in lucht afstemmen op trillingen in de vloeistof van het slakkenhuis. Het netto-effect van deze impedantie-aanpassing is om de algehele gevoeligheid en bovengrenzen van de frequentie van het gehoor van zoogdieren aanzienlijk te verhogen, in vergelijking met het gehoor van reptielen.

Kortom, het systeem is onherleidbaar complex en vereist dat alle onderdelen aanwezig zijn en goed gemonteerd zijn om überhaupt te kunnen functioneren.

Het beeld van de evolutionaire vooruitgang van schedelbeenderen van reptielen tot gehoorbeentjes van zoogdieren is beslist minder dan overtuigend: fragmenten breken af ​​van de kaken, fungeren als scharnieren en worden hoogafgestemde hoorversterkers ter grootte van een erwt? Evolutionisten erkennen zelf dat de theorie van de kaak-tot-oor-gehoorbeentjes moeilijk te geloven is. Hoffmann schreef bijvoorbeeld: "Vreemd genoeg zijn deze botten geëvolueerd uit overblijfselen van kaakbotten, en hoe ze migreerden om het oor te vormen, heeft biologen 200 jaar gefascineerd." [23] Meer fossielen hebben de problemen alleen maar verergerd. De "opvallende toename van fossiele ontdekkingen, met name nieuwe exemplaren uit China, heeft de afgelopen jaren de routinematige herziening van de levensboom van zoogdieren aangewakkerd", wat de theorie van kaak-tot-oorbeentjes beïnvloedt [24]

Darwinistische frustratie over de oorsprong van gehoorbeentjes is nog een voorbeeld van het bankroet van evolutionaire speculaties over moleculen naar de mens. Wat ze luid in de media verkondigen, valt uit elkaar als de details worden onderzocht.

Figuur 3. Toont de embryologische oorsprong van de verschillende delen van het oor. Hun ontogenie geeft geen bewijs van oorsprong uit de reptielenkaak.

[1] Anthwal, Neal, et al. 2013. Evolutie van het middenoor en de kaak van zoogdieren: aanpassingen en nieuwe structuren. Journal of Anatomy 222(1):147-160, blz. 147.

[2] Maier, Wolfgang en Irina Ruf. 2016. Evolutie van het middenoor van zoogdieren: een historisch overzicht. Journal of Anatomy 228(2):270-283, februari.

[3] Cuffey, Clifford A. 2001. The Fossil Record: Evolution of “Scientific Creation'8221. https://web.archive.org/web/20090501215705/http://www.gcssepm.org/special/cuffey_05.htm

[5] "Evolutie van gehoorbeentjes bij zoogdieren". Wikipedia. Laatst bewerkt op 12 januari 2021. https://en.wikipedia.org/wiki/Evolution_of_mammalian_auditory_ossicles.

[6] Weil, Anne. 2019. Alle oren over oude zoogdieren. Natuur 576(7785):44-45. December.

[7] Hutchins, Michael. 2004. Grzimek's Animal Life Encyclopedia: Deel 12, Zoogdieren III. Farmington Hills, MI: Gale Publishing, p. 41.

[10] Zie Orozco, J. et al. 2003. Ontogene eigenaardigheden van de menselijke trommelvliesketen. Acta Otorrinolaringol Esp. 54(1):1–10 Burford, C.M., en Matthew J. Mason. 2016. Vroege ontwikkeling van de hamer en het aambeeld bij de mens. Journal of Anatomy 229(6): 857-870, December Tucker, Abigail S. 2017. Belangrijke evolutionaire overgangen en innovaties: het trommelvlies middenoor. Filosofische transacties van de Royal Society of London. Serie B, Biologische Wetenschappen 372(1713): 20150483, februari.

[11] Wang, Haibing, Jin Meng en Yuanqing Wang. 2019. Krijtfossiel onthult een nieuw patroon in de evolutie van het middenoor van zoogdieren. Natuur 576: 102-105, november. https://www.nature.com/articles/s41586-019-1792-0

[12] Wang, et al., 2019, p. 102. Nadruk toegevoegd

[14] Hoffmann, Simone. 2021. Luister naar een klassiek verhaal over de evolutie van zoogdieren. Nature's8211Nieuws en meningen, 27 januari. https://doi.org/10.1038/d41586-021-00064-5.

[16] Bakker, Noach. 2021. Versteend zweefvliegtuig neemt de oorsprong van zoogdieren terug naar het Trias:
Nieuw fossiel suggereert dat zoogdieren eerder evolueerden dan eerder werd gedacht, Natuur — Natuurvideo, 27 januari.
https://www.nature.com/articles/d41586-021-00247-0.

[19] Cserhati, Matthew. 2019. Evolutie van middenoorbotten bij zoogdieren van kaakbotten bij reptielen? Creation.com,–Creation Ministries International, 3 oktober. https://creation.com/evolution-of-middle-ear-bones-does-evidence-bear-it-out.

[20] "Ligamenten van gehoorbeentjes." IMAIOS. https://www.imaios.com/en/e-Anatomy/Anatomical-Parts/Ligaments-of-auditory-ossicles.

[21] Gottlieb, Peter, et al. 2018. Menselijke gehoorbeentjes-gewrichtsflexibiliteit transformeert de piekamplitude en breedte van impulsieve akoestische stimuli. Tijdschrift van de Acoustical Society of America 143(6):3418-3433 juni, p. 3418.

[22] "Evolutie van gehoorbeentjes bij zoogdieren." Wikipedia. Laatst bewerkt op 12 januari 2021. https://en.wikipedia.org/wiki/Evolution_of_mammalian_auditory_ossicles. De bron was Masali, M. 1992. 'De gehoorbeentjes en de evolutie van het oor van de primaat: een biomechanische benadering. Menselijke evolutie, (Houten, Nederland: Springer Nederland) 7(4):1–5, oktober.

Dr. Jerry Bergman heeft meer dan 40 jaar biologie, genetica, scheikunde, biochemie, antropologie, geologie en microbiologie gedoceerd aan verschillende hogescholen en universiteiten, waaronder Bowling Green State University, Medical College of Ohio, waar hij onderzoeksmedewerker was in experimentele pathologie, en De Universiteit van Toledo. Hij is afgestudeerd aan het Medical College of Ohio, Wayne State University in Detroit, de University of Toledo en Bowling Green State University. Hij heeft meer dan 1.300 publicaties in 12 talen en 40 boeken en monografieën. Zijn boeken en studieboeken met hoofdstukken die hij schreef, bevinden zich in meer dan 1500 universiteitsbibliotheken in 27 landen. Tot nu toe zijn er meer dan 80.000 exemplaren van de 40 boeken en monografieën die hij heeft geschreven of co-auteur, gedrukt. Voor meer artikelen van Dr. Bergman, zie zijn Auteursprofiel.


Binnenoren geven een uniek inzicht in oude verwanten van krokodillen

Thalattosuchian crocodylomorphs zijn een goed voorbeeld van een belangrijke evolutionaire overgang. Hun zintuigen, zoals het binnenoor, geven een heel uniek inzicht in hun overgang van aardse voorouders naar de oceaan.

Deel

Kopieer de link

Mijn fascinatie voor binnenoren begon al heel vroeg in mijn wetenschappelijke carrière en is te wijten aan het feit dat binnenoren niet alleen een belangrijk sensorisch systeem zijn, maar ons ook een zeer uniek inzicht kunnen geven in de ecologie en evolutie van oude dieren. Afgezien van het gehoor, is dit sensorische systeem betrokken bij balans en evenwicht. De vorm en grootte van het vestibulaire systeem van het binnenoor, bestaande uit de drie lusvormige halfcirkelvormige kanalen en de vestibule, zijn gerelateerd aan de sensorische en locomotorische uitdagingen waarmee elk dier in een specifieke omgeving te maken heeft. Zo wordt algemeen aangenomen dat dieren met grotere halfcirkelvormige kanalen een sneller type voortbeweging hebben en over het algemeen gevoeliger zijn voor hun omgeving.

Artist's opvatting van een metriorhynchid. De vormen vertegenwoordigen de evolutie van het binnenoor (benig labyrint) van terrestrisch (links) via semi-aquatisch (midden) tot pelagisch (rechts). Krediet: Bryan Christie Design.

Wanneer dieren echter op lange termijn naar nieuwe habitats verhuizen, moeten hun sensorische systemen veranderen en zich aanpassen aan die nieuwe omgevingen. Een goed voorbeeld is de overgang van land naar oceaan. Dit gebeurde meerdere keren tijdens de evolutionaire geschiedenis van gewervelde dieren, meest recentelijk bij walvisachtigen, walvissen en dolfijnen, zo'n 50 miljoen jaar geleden. Maar dezelfde overgang vond ook veel eerder plaats in het Mesozoïcum - het tijdperk van de dinosauriërs - toen verschillende reptielengroepen zoals ichthyosauriërs, mosasauriërs en pliosauriërs zich aanpasten om in de oceaan te leven. Onafhankelijk van elkaar veranderden al deze dieren hun lichaam (bijv. ledematen veranderden in vinnen) en sensorische systemen om van een aardse naar een aquatische levensstijl te veranderen.

Een nogal obscuur voorbeeld van zo'n evolutionaire overgang vond plaats in een algemeen onbekende unieke groep krokodillen (een reptielengroep die moderne krokodillen en hun naaste fossiele verwanten omvat), genaamd Thalattosuchia. De eerste crocodylomorfen ontstonden ongeveer 230 miljoen jaar geleden en waren kleine levende wezens op het land. Van deze aardse voorouders trokken thalattosuchians geleidelijk naar semi-aquatische omgevingen en vervolgens naar de oceaan. De overgang van land naar water van Thalattosuchians begon in semi-aquatische omgevingen, met de teleosauroïde subgroep in het vroege Jura (183 Ma). Slechts een paar miljoen jaar later werden de eerste metriorhynchis uiterst aangepast aan een leven in de open oceaan. Ze veranderden hun ledematen in vinnen, verloren hun benige pantser en kregen zelfs een staartbot om snel te zwemmen. En, zoals ons recente onderzoek publiceerde in PNAS heeft aangetoond, veranderde ook de vorm van hun binnenoor drastisch.

Schedel van pelagosaurus typus met het linker benige labyrint in rood weergegeven.

Om deze dieren en hun overgang naar de oceaan beter te begrijpen, hebben we in samenwerking met collega's over de hele wereld een enorme dataset van computertomografie (CT)-scans van oude en moderne krokodillen verzameld. Met deze moderne, niet-invasieve beeldvormingstechnieken kunnen we het binnenoor en andere sensorische systemen die in de schedel verborgen zijn, bestuderen. We hebben uren, dagen en weken naar die scans gekeken en de drie lusvormige halfcirkelvormige kanalen van het benige labyrint geïdentificeerd, de holte waar het eigenlijke zintuig van het binnenoor zat terwijl het dier leefde. Na de op de een of andere manier therapeutische procedure om deze structuur dia voor dia te markeren, kregen we aan het einde een driedimensionaal labyrintmodel. Door de labyrinten van verschillende fossiele en moderne crocodylomorfen te vergelijken, identificeerden we drie verschillende vormen die sterk correleren met de favoriete habitatvoorkeuren van het dier (terrestrisch, semiaquatisch, pelagisch).

Pelagische aanpassingen van thalattosuchians uitgezet op een tijdschaal crocodylomorph fylogenie.

Het benige labyrint van mariene thalattosuchians bleek bepaalde overeenkomsten te hebben met andere zeedieren zoals pliosauriërs en schildpadden, maar ook walvissen en dolfijnen. De drie halfcirkelvormige kanalen van de pelagische metriorhynchids zijn dikker en compacter dan die van hun land levende verwanten. Dit is niet verwonderlijk, want leven in de oceaan stelt verschillende eisen aan een dier en aan het binnenoor. Drukverschil, verminderde zwaartekracht en het feit dat het dier complexere lichaamsbewegingen in het water kan uitvoeren, hebben waarschijnlijk bijgedragen aan het verkrijgen van een compacter benig labyrint. Interessant is dat die veranderingen plaatsvonden nadat thalattosuchians hun skelet veranderden voor aquatische voortbeweging, in tegenstelling tot walvissen die de vorm van hun binnenoor veranderden voordat ze vinnen en hun karakteristieke staart ontwikkelden. Deze intrigerende bevinding laat zien dat het binnenoor een zeer uniek inzicht geeft in oude dieren en essentieel is om te begrijpen hoe ze leefden en evolueerden.


Hoe horen we?

De hersenen en het auditieve systeem werken samen om te bepalen hoe we horen en hoe we onszelf in evenwicht houden. Het menselijk oor is een complex orgaan en veel wetenschappers beschouwen het gehoor als de meest complexe van de menselijke zintuigen.

Geluid kan worden gedetecteerd of een persoon zich op het land, onder water of in de lucht bevindt. Horen is ons vermogen om geluid waar te nemen door trillingen te detecteren die door onze oren reizen. Het belangrijkste doel van het oor is om geluidsgolven uit de lucht om te zetten in elektrische signalen die door de hersenen worden geïnterpreteerd.

Geluid reist door de oorschelp en de gehoorgang, een korte buis die eindigt bij het trommelvlies. Geluid dat het buitenoor binnenkomt, reist door het middenoor en zorgt ervoor dat het trommelvlies en de gehoorbeentjes in het middenoor gaan trillen. Terwijl het reist, versterkt het (wordt luider) en verandert het van lucht in vloeistof. Wanneer de stijgbeugel beweegt, duwt het tegen het ovale venster, dat vervolgens het slakkenhuis beweegt. Het slakkenhuis neemt de vloeiende trilling van geluiden uit de omringende halfronde kanalen, vertaalt ze in signalen die naar de hersenen worden gestuurd door zenuwen zoals de vestibulaire zenuw en de cochleaire zenuw. De hersenen vertalen de informatie in herkenbare geluidspatronen. Het is een complex proces, maar het gebeurt in een fractie van een seconde.

Het menselijk oor kan verschillende tonen en luidheidsniveaus detecteren, wat een persoon kan helpen de richting van iets te bepalen (lokaliseren waar het geluid vandaan komt) en helpt om specifieke geluiden te onderscheiden ondanks veel achtergrondgeluid. In het bijzonder, wanneer iemand spreekt, kunnen de geluiden gevocaliseerd of niet-gevocaliseerd zijn.

Gevocaliseerde geluiden vereisen een combinatie van lucht die door de stembanden en mondvormen gaat.

Wanneer een persoon spreekt, zijn de stembanden in trilling. Er is geen sluiting van de keel of mond bij deze geluiden. En in bijna alle talen moeten woorden minstens één klinker bevatten.

Niet-gevocaliseerde geluiden worden strikt gemaakt op basis van mondvormen. Liplezen is het proces van het visueel detecteren van niet-gevocaliseerde geluiden.

Wanneer een persoon spreekt, zijn de zachtste geluiden die welke eigenlijk gemakkelijker visueel te detecteren zijn. Wanneer een persoon iemand kan zien spreken, kunnen ze hem of haar beter begrijpen. Deze combinatie van zien wat er wordt gehoord, draagt ​​bij aan een beter begrip.

De gehoorpaden beginnen in de zenuwvezels in het binnenoor, waar geluidsgolven worden omgezet in zenuwimpulsen. Deze impulsen reizen vervolgens via de gehoorzenuw naar de hoogste hersenniveaus in de cortex van de hersenen.

Gehoorverlies kan verschillende oorzaken hebben. Sommige mensen kunnen met gehoorverlies geboren worden, terwijl anderen hun gehoor in de loop van de tijd langzaam kunnen verliezen. Er zijn ziekten, infecties en kankers die specifieke delen van het oor aantasten en kunnen leiden tot gehoorverlies bij kinderen en volwassenen.

Ongeveer 36 miljoen Amerikaanse volwassenen melden een zekere mate van gehoorverlies. Overweeg deze feiten:

  • Ongeveer 2 tot 3 op de 1.000 kinderen in de Verenigde Staten worden doof of met gehoorverlies geboren.
  • Negen op de tien kinderen die doof worden geboren, worden geboren bij ouders die kunnen horen.
  • Een op de drie mensen ouder dan 60 en de helft van de mensen ouder dan 85 heeft gehoorverlies.

Oorkankers komen meestal voor op de huid van het uitwendige oor. Kankers van het oor kunnen zich ook in het oor ontwikkelen, maar deze zijn zeer zeldzaam. Er zijn verschillende soorten kankers (carcinomen en melanomen) die het oor kunnen aantasten. De meeste oorkankers zijn plaveiselcelcarcinoom op het uitwendige oor, maar basaalcelcarcinoom en kwaadaardig melanoom kunnen ook in het oor voorkomen.

Kanker van het uitwendige oor

Symptomen: Een deel van de huid met korsten dat gekarteld en onregelmatig is met korstvorming en sijpelt, meestal aan de bovenrand van het buitenste deel van het oor. Dit gebied kan vele jaren aanwezig zijn en kan al dan niet gepaard gaan met een zwelling of knobbel in de nek.

Oorzaak: Lange tijd in de zon.

Behandeling voor mensen met kleine kankers van de huid van het oor omvat een operatie om het getroffen gebied te verwijderen. Vaak is geen verdere behandeling nodig, vooral als de kanker zich beperkt tot de buitenrand van het oor.

Kanker van de gehoorgang

  • Afscheiding uit de gehoorgang, vaak getint met bloed
  • Gehoorverlies
  • Soms gezichtsverlamming aan de zijkant van het aangedane oor
  • Oorpijn

Oorzaak: Onbekend & mdashbut kan vaker voorkomen bij volwassenen met een lange geschiedenis van uitwendige oorinfecties.

Behandeling voor mensen met kanker van het gehoorstempel omvat een operatie om delen van het middenoor te verwijderen.

Kanker van het middenoor

  • Ontlading uit het oor voor een lange periode
  • Recente bloedbevlekte afscheiding
  • Gehoorverlies
  • Soms gezichtsverlamming

Oorzaak: Onbekend & mdashbut kan vaker voorkomen bij volwassenen met een voorgeschiedenis van afscheiding uit de oren gedurende lange tijd.

Behandeling van mensen met kanker van het middenoor omvat chirurgie en bestraling, die stralen van energie richt op kleine delen van kankercellen die mogelijk niet tijdens de operatie zijn verwijderd.

Otosclerose is de opeenhoping van sponsachtig of botachtig weefsel in het middenoor dat verhindert dat de gehoorbeentjes, namelijk de stijgbeugel in het middenoor, goed werken. De verminderde beweging en functie vermindert het geluid dat het oor daadwerkelijk bereikt. Otosclerose resulteert meestal in conductief gehoorverlies, een gehoorverlies veroorzaakt door een probleem in het buiten- of middenoor.

Als de ophoping van weefsel zich naar het binnenoor verspreidt, wordt dit cochleaire otosclerose genoemd. Dit kan permanent perceptief gehoorverlies veroorzaken als gevolg van interferentie met hoe de zenuwen in dit deel van het oor werken.

Wetenschappers zijn niet zeker over de exacte oorzaak, maar er is enig onderzoek dat een verband suggereert tussen otosclerose en de hormonale veranderingen die gepaard gaan met zwangerschap en ook met virussen.

Behandeling voor mensen bij wie otosclerose is vastgesteld, hangt af van de mate van gehoorverlies en kan een operatie omvatten om sommige of alle gehoorbeentjes te vervangen door kunstmatige gehoorbeentjes. Het is belangrijk om de risico's en mogelijke complicaties van deze en elke procedure, evenals de voordelen, met een arts en een chirurg te bespreken.

Als het gehoorverlies mild is, is een operatie misschien geen optie, maar een goed passend hoortoestel kan sommige mensen met otosclerose helpen. Een hoortoestel is ontworpen om gehoorverlies te compenseren door geluid te versterken.

De ziekte van Ménierè treft het binnenoor en het vestibulaire systeem, het systeem dat helpt om het evenwicht te bewaren. Bij deze ziekte wordt een deel van het slakkenhuis dat het orgaan van Corti wordt genoemd, opgezwollen, wat leidt tot gehoorverlies dat na verloop van tijd kan komen en gaan. Het kan ook ernstige duizeligheid, gebrek aan evenwicht, tinnitus (rinkelend/zoemend geluid in de oren), oorpijn en druk veroorzaken. De ziekte kan in milde of ernstige vormen voorkomen.

Ongeveer 615.000 personen zijn gediagnosticeerd met de ziekte van Méacutenier in de Verenigde Staten. Elk jaar worden er nog eens 45.500 nieuw gediagnosticeerd. De diagnose is gebaseerd op symptomen en resultaten van gehoortesten. Helaas weten artsen niet wat de oorzaak van de ziekte van Ménierè is, en er is geen remedie. Onderzoekers denken dat het te maken kan hebben met het vochtgehalte in het binnenoor.

Behandeling voor mensen met de ziekte van Méacutenierègrave omvat medicijnen om duizeligheid en vochtretentie in het lichaam onder controle te houden, en apparaten die luchtpulsen naar het middenoor afgeven. Een operatie kan ook nodig zijn. Schattingen suggereren dat 6 van de 10 mensen vanzelf beter worden of de symptomen kunnen beheersen met een dieet, medicijnen of apparaten.

Ziektekiemen zoals bacteriën en virussen kunnen in het oor komen en een infectie veroorzaken. Met name de middenoorholte achter het trommelvlies kan zich met vocht vullen. De behandeling kan het beheersen van de pijn en het nemen van antibiotica omvatten, dit zijn medicijnen die infecties bestrijden. Aanhoudende vocht in het middenoor en aanhoudende infecties in de loop van de tijd kunnen gehoorproblemen of andere problemen veroorzaken.

Otitis media

Infecties van het middenoor zijn een van de meest voorkomende redenen voor kinderen om naar de dokter te gaan. Drie op de vier kinderen krijgen oorontsteking (otitis media) tegen de tijd dat ze 3 jaar oud zijn. Kinderen hebben meer kans op oorinfecties zoals otitis media die afkomstig zijn van bacteriën of virussen dan volwassenen vanwege hun zich ontwikkelende ooranatomie. Het middenoor is verbonden met de achterkant van de neus door de gehoorbuis (ook wel de buis van Eustachius genoemd) en de locatie maakt het gemakkelijker toegang tot ziektekiemen. Dit kan leiden tot vochtophoping en druk, pijnlijke infecties en zelfs gehoorverlies. Infecties bij kinderen kunnen de vroege spraak- en taalontwikkeling beïnvloeden.

Als de infectie te wijten is aan bacteriën, is behandeling mogelijk met antibiotica, maar als de infectie viraal is, zullen antibiotica niet werken. Chirurgie is een andere behandelingsoptie, vooral voor kinderen met aanhoudende infecties. Kleine buisjes die in de oren van kinderen worden geplaatst, helpen bij het afvoeren van vocht en verlichten de druk in de oren, zodat het gehoor verbetert.

Chronische otitis media kan ook volwassenen treffen. Het is een langdurige middenoorontsteking die de gehoorbeentjes (middenoorbeenderen) kan beschadigen en zelfs kan leiden tot een perforatie in het trommelvlies. Perforaties kunnen genezen, maar wanneer een chronische infectie aanwezig is, is dit minder waarschijnlijk en kan gehoorverlies optreden.

Als u gehoorproblemen heeft en niet zeker weet waar u zich moet wenden, plan dan een consult in met uw plaatselijke audicien.

Stel uw gehoor op de proef

Soms treedt gehoorverlies zo geleidelijk op dat het in het begin moeilijk op te merken is. Er zijn echter enkele veelvoorkomende symptomen die erop wijzen dat u mogelijk gehoorverlies heeft. Wil je nu wat antwoorden? Vul deze korte enquête in om te bepalen of het tijd is voor u om een ​​hoorafspraak te maken.

Doe een gehoortest van 3 minuten!

Lees de volgende uitspraken en selecteer "ldquoyes" als ze meestal op u van toepassing zijn, "soms" als ze af en toe van toepassing zijn en "ldquono" als ze helemaal niet van toepassing zijn.


Audiologische evaluatie van patiënten met otosclerose

Hoewel de diagnose otosclerose tijdens de operatie definitief wordt bevestigd, wordt de preoperatieve diagnose en bepaling van de indicatie voor chirurgie gesteld op basis van audiologische evaluatie. Audiologische tests moeten een geleidende component voor gehoorverlies duidelijk maken. De meting van zuivere-toon lucht- en beengeleidingsdrempels heeft beperkingen die een nauwkeurige diagnose op basis van uitsluitend deze testresultaten verhinderen. Dergelijke beperkingen omvatten algemene variabiliteit van drempelmetingen, individuele variaties van tests in de beengeleidingsmodus en complexe interacties tussen veranderingen van middenoormechanica en drempel. Vanwege deze onzekerheden moeten objectieve audiometrische tests worden toegevoegd. De aanwezigheid van otoakoestische emissies sluit een diagnose van otosclerose effectief uit. Standaard klinische immittantiemetingen worden gebruikt om otosclerose te bevestigen (of uit te sluiten), waarbij het typische patroon een normaal gevormd tympanogram is en afwezige stapediale reflexen. Multifrequentie tympanometrie voegt weinig informatie toe. Naast het stellen van een preoperatieve diagnose, biedt audiologische evaluatie een kwantificering van gehoorverlies, waarop de indicatie voor chirurgie is gebaseerd. Bovendien legt het de basis voor de evaluatie van chirurgisch succes en uitkomstmaten. Voor beide doeleinden dienen spraakaudiometrische tests zoals een spraakontvangstdrempel te worden opgenomen in de preoperatieve audiologische evaluatie van patiënten met otosclerose.

Copyright © 2007 S. Karger AG, Bazel

Audiologische evaluatie is op drie manieren essentieel voor stijgbeugelchirurgie.Ten eerste wijst het op de diagnose van otosclerose, hoewel het de diagnose niet kan stellen. Alleen chirurgie en mogelijk beeldvorming kunnen dit doen. Ten tweede kwantificeert het gehoorverlies en helpt het daardoor bij het nemen van een beslissing of een operatie al dan niet gerechtvaardigd is. Ten slotte dient het als de belangrijkste, zeker de best reproduceerbare maatstaf voor de uitkomst of het succes van een operatie.

Sommige audiometrische maatregelen kunnen voor alle drie deze doelen worden gebruikt, andere kunnen slechts voor één of twee doelen helpen. Tests moeten zo worden gekozen dat ze effectief en efficiënt de benodigde informatie opleveren.

Diagnostische audiometrie

De audiometrische diagnose van otosclerose is grotendeels gebaseerd op de interpretatie van de lucht-botspleten die de aanwezigheid van een geleidende component voor gehoorverlies vaststellen. Voor dit doel kunnen naast objectieve audiometrische metingen andere maatregelen worden gebruikt, zoals stemvorktests of meer geavanceerde gedragstests.

Stemvorktests

Stemvorktesten zijn een eenvoudig middel om de aanwezigheid van conductief gehoorverlies vast te stellen. Ze zijn gebaseerd op dezelfde fysische principes als de audiometrische metingen. Als zodanig zijn ze onderhevig aan dezelfde beperkingen en onzekerheden, die in meer detail worden besproken in een later gedeelte over zuivere-toonaudiometrie.

Er bestaat een groot aantal stemvorktesten, de meeste werden ontwikkeld voordat elektro-akoestische audiometrie beschikbaar was als routinematige klinische procedure. De twee stemvorktests die tegenwoordig nog steeds routinematig door de meeste otologen worden gebruikt, zijn de Weber- en Rinne-tests, die beide algemeen bekend zijn. Weber beschreef zijn klassieke test in 1825 [1]. De test is gebaseerd op de bevinding dat akoestische energie die door bot in plaats van luchtgeleiding naar het binnenoor wordt overgebracht, groter is in een oor met een conductief gehoorverlies. Dus alleen de Weber-test detecteert eenzijdig of asymmetrisch conductief gehoorverlies. Een alternatief zonder stemvork is de zoemtest [2], waarbij lateralisatie optreedt wanneer de patiënt wordt gevraagd luid te neuriën met gesloten mond.

De Rinne-test is nuttig wanneer beide oren een conductief gehoorverlies hebben [3]. Het kan op twee manieren worden geïnterpreteerd. Ten eerste kan het gebaseerd zijn op een vergelijking tussen bot- en luchtgeleidingsdrempels. Normaal gesproken wordt de luchtgeleidingsdrempel ongeveer 15 s later bereikt dan de beengeleidingsdrempel. Als alternatief kan het gebaseerd zijn op een luidheidsvergelijking tussen de twee geleidingsmodi.

Het nut van de stemvorktests vloeit voort uit het feit dat ze eenvoudig, goedkoop en snel zijn. Daarnaast is het belangrijk dat de chirurg deze onderzoeken persoonlijk uitvoert. Ervaren chirurgen kunnen snel en nuttige informatie verkrijgen, niet alleen over de validiteit van het audiogram of het gehoor van de patiënt, maar ook over de persoonlijkheid van de patiënt, zoals zeer duidelijk of aarzelend zijn tijdens deze tests.

Pure-Tone Audiometrie

Als een audiometer correct is gekalibreerd, moeten lucht- en beengeleidingsdrempels, gemeten in decibel, min of meer over elkaar heen worden gelegd als er geen geleidende component aanwezig is. Omdat beide drempels een licht scheve verdeling zullen vertonen met per definitie een piek bij 0 dB HL in een normaal horende populatie, zouden de twee drempels elkaar in individuele metingen moeten kruisen vanwege deze statistische verdeling. Kalibratie of de meetprocedure kan scheef zijn als botgeleidingsdrempels altijd beter blijken te zijn dan luchtgeleidingsdrempels op audiogrammen.

Hoewel lucht- en beengeleidingsdrempels volgens afspraak hetzelfde decibelhoorniveau zijn in oren zonder een geleidende component, moeten we er rekening mee houden dat de energie die door een vibrator wordt geleverd voor het verkrijgen van beengeleidingsdrempels orden van grootte groter is dan die nodig is met een gebruikte hoofdtelefoon om prikkels te leveren voor luchtgeleidingsdrempelmaatregelen. Dit feit leidt tot inherente beperkingen bij drempeltesten met beengeleidingsstimulatie. Deze omvatten een beperkt maximaal uitgangsniveau (meestal 50-70 dB HL, afhankelijk van de apparatuur en de frequentie die wordt getest) en een bovenste frequentielimiet van 4 kHz omdat vibrators luchtgeleidend geluid genereren bij hogere frequenties, dat dan hoorbaar kan zijn door luchtgeleiding.

Het hogere energieniveau van vibrators is ook gedeeltelijk verantwoordelijk voor duidelijk grotere variantie van beengeleidingsdrempelmetingen, naast kalibratieprocedures die minder betrouwbaar zijn dan die voor luchtgeleiding. Andere redenen voor de hogere variabiliteit van beengeleidingsdrempels zijn onder meer meer individuele variabiliteit in de overdracht van de trillingen naar de schedel, van de schedel naar het binnenoor, en de kritieke behoefte aan nauwkeurige maskering van het niet-testoor. Al deze moeilijkheden kunnen het meten van de beengeleidingsdrempel een uitdaging maken.

Een moeilijke testsituatie betreft de gehoorgevoeligheid van een onaangetast oor. Het is niet ongebruikelijk om conductief gehoorverlies door otosclerose aan slechts één oor te hebben met een normaal gehoor aan de andere kant. Maskeren is essentieel om deelname van het niet-geteste oor te elimineren, en om de zojuist genoemde redenen bereiken metingen mogelijk niet het validiteitsniveau dat vereist is als basis voor het aanbevelen van een operatie.

Beengeleidingsdrempels kunnen verhoogd zijn in oren met otosclerose, met name in het 2-kHz-gebied. Deze typische bevinding wordt de Carhart-inkeping genoemd en weerspiegelt de impedantie-mismatch tussen het midden- en binnenoor, gecreëerd door de fixatie van de stijgbeugel. De Carhart-inkeping is een nuttige aanwijzing voor de aanwezigheid van otosclerose, maar levert geen definitief bewijs.

Niet elk verschil tussen drempels gemeten met oortelefoons of botvibrators voor dezelfde oren is altijd te wijten aan geleidingsstoornissen. Figuur 1 toont het audiogram van zo'n geval. Er kunnen ongebruikelijk lage botgeleidingsdrempels en een lucht-botgat in het frequentiebereik onder 2 kHz worden opgemerkt. De diagnose van otosclerose is onwaarschijnlijk met een dergelijk audiometrisch patroon. Een alternatieve mogelijkheid voor een dergelijk patroon is drukvereffening tussen de perilymfatische en cerebrospinale vloeistofruimten zoals kan optreden bij een spontane dehiscentie van het superieure halfcirkelvormige kanaal. Figuur 2 illustreert:

Fig. 1. Audiogram van een patiënt met openspringende superieure halfcirkelvormige kanalen die lucht-botgaten in het lagere frequentiebereik aantoont die niet te wijten zijn aan een geleidingsstoring van het middenoor.

Fig. 2. CT-scan van het superieure halfcirkelvormige kanaal met aan beide zijden een openspringende benige schaal.

deze bevinding voor de oren van de patiënt met het bijbehorende audiogram in figuur 1. Mikulec et al. [4] hebben onlangs een reeks patiënten beschreven met vergelijkbare bevindingen, van wie velen een stijgbeugeloperatie hadden ondergaan met een vermoedelijke diagnose van otosclerose.

Vloeistofmechanica en de impedantie van het systeem veranderen met zo'n 'derde' venster van het binnenoor wat leidt tot een verhoogde gevoeligheid van de zogenaamde bone conduction response [5]. Er zijn verschillende hypothesen voorgesteld om te verklaren hoe een dergelijke verhoogde gevoeligheid kan optreden. Deze zijn gekoppeld aan meer algemene hypothesen over hoe geluid de cochleaire vloeistoffen bereikt in de beengeleidingsmodus. Deze mechanismen blijven controversieel, ze zijn complex en niet helemaal duidelijk.

Een verklaring van een lucht-botgat in dergelijke gevallen is voorgesteld door Sohmer et al. [6]. Ze concludeerden dat de zogenaamde 'been'-geleiding niet alleen te wijten is aan geluid dat het binnenoor bereikt door bottrillingen. Ze toonden aan dat akoestische energie die door een vibrator wordt afgegeven het binnenoor kan bereiken via zachte weefsels en cerebrospinale vloeistof zonder dat het bot daadwerkelijk trilt. Dus 'beengeleiding' kan een verkeerde benaming zijn. Het kan en mag niet letterlijk worden genomen. Het punt is dat de aanwezigheid van een lucht-botgat in drempelmetingen niet betrouwbaar genoeg is om als enige basis te gebruiken voor het nemen van een beslissing over een operatie. Geleidende componenten moeten op andere manieren worden gecontroleerd.

Objectieve audiometrische tests

Er zijn eenvoudige en effectieve methoden beschikbaar om een ​​geleidingsstoornis te bevestigen of uit te sluiten. Immittantiemetingen hebben hun klinische waarde al tientallen jaren bewezen bij het evalueren van de status van het middenoor. Deze methode vertegenwoordigt de standaard en moet worden opgenomen in elke audiologische evaluatie voor de differentiële diagnose van otosclerose. Het gebruikelijke patroon in een oor met otosclerose is een normaal gevormd tympanogram met afwezige stapediale spierreflexen voor zowel ipsilaterale als contralaterale stimulatie. Het is essentieel om contralateraal geïnduceerde stapediale reflexen op te nemen, omdat ze betrouwbaarder zijn en minder vatbaar voor artefacten.

Multifrequentie tympanometrie geeft informatie over de middenoorresonantiefrequentie, die hoger is in oren met otosclerose vanwege de fixatie van de gehoorbeentjesketen [7]. Een grote overlap van de resonantiefrequenties tussen normale en otosclerotische oren beperkt echter de diagnostische bruikbaarheid van deze test.

De meting van otoakoestische emissies (OAE's) kan ook nuttig zijn bij het vaststellen van een geleidende component van gehoorverlies. OAE's zijn niet aanwezig in oren met otosclerose. Hun aanwezigheid sluit niet alleen een dergelijke diagnose effectief uit, maar ook een klinisch belangrijke geleidende middenoorcomponent. OAE-tests zijn nuttig omdat ze gemakkelijk, snel en betrouwbaar zijn. De meting van tijdelijk opgewekte OAE's kan de voorkeur hebben boven vervormingsproduct-OAE's (DPOAE's) omdat ze minder vatbaar zijn voor artefacten. Bij het meten van DPOAE's kan de verhoogde stijfheid van de gehoorbeentjesketen bij otosclerose leiden tot kunstmatige vervormingen op geluidsniveaus waarvoor ze normaal niet voorkomen. Bovendien kunnen klinische DPOAE-systemen dergelijke kunstmatige vervormingsproducten niet onderscheiden van producten die biologisch in het binnenoor worden gegenereerd.

Kwantificeren van audiometrie

Een essentieel onderdeel van de audiologische beoordeling is het aantonen van de noodzaak van revalidatiemaatregelen en de noodzaak van een operatie in het specifieke geval van verdenking op otosclerose. Een kleine lucht-botspleet met weinig algemeen gehoorverlies is geen indicatie voor een operatie, zelfs niet als de diagnose otosclerose kan worden gesteld. Bij het aanbevelen van een operatie voor otosclerose moeten drie belangrijke componenten in overweging worden genomen: het algehele gehoorverlies, de grootte van de lucht-botspleet en de handicap die de patiënt ervaart. Hoewel deze drie componenten met elkaar samenhangen, kunnen ze niet van elkaar worden voorspeld. Ze moeten onafhankelijk worden beoordeeld.

De algemene effecten van het gehoorverlies worden meestal afgeleid uit de luchtgeleidingsdrempels op het audiogram. We moeten echter in gedachten houden dat elke definitie van gehoorverlies op deze basis, of wat dat betreft alleen op enige andere audiometrische basis, willekeurig is. Luchtgeleidingsdrempelmetingen bieden slechts een indirecte manier om de gehoorproblemen te bepalen die patiënten in hun dagelijks leven kunnen ervaren. Het opnemen van spraakaudiometrie, meestal door het meten van de spraakontvangstdrempel, zal geen informatie over deze effecten toevoegen. Het voordeel van het opnemen van spraakaudiometrie heeft meer te maken met de hieronder besproken uitkomstmaten.

De grootte van de lucht-botspleet kan een indicatie geven van de gehoorversterking die door een operatie kan worden bereikt. De afleiding van de lucht-botspleet wordt echter beperkt door het algemene gebrek aan precisie bij het meten van beengeleidingsdrempels, zoals eerder beschreven, en door de aanwezigheid van een Carhart-inkeping, die na een operatie op een onvoorspelbare manier kan veranderen. De mogelijke winst van gehoordrempels als gevolg van chirurgie kan dus op meer algemene en intuïtieve manieren worden beoordeeld in plaats van strikt te vertrouwen op numerieke gegevens.

Hetzelfde geldt in het algemeen voor de beoordeling van gehoorhandicap bij patiënten met otosclerose. Chirurgen hebben de neiging om de mate van auditieve handicap intuïtief te beoordelen door met hun patiënten te praten. Het gebruik van formele vragenlijsten lijkt niet wijdverbreid te zijn voor het evalueren van pre- en postoperatieve effecten van stijgbeugelchirurgie. Veel gevalideerde vragenlijsten zijn gebruikt in andere revalidatiegebieden van de audiologie, en het gebruik ervan draagt ​​aanzienlijk bij aan audiometrische maatregelen. Daarom zou het beoordelen van gehoorhandicap bij patiënten met otosclerose met behulp van dergelijke vragenlijsten niet alleen gunstig zijn bij het evalueren van handicaps vóór de operatie, maar ook bij het resultaat en het succes van de operatie.

Resultaat maatregelen

De Committee on Hearing and Equilibrium van de American Academy of Otolaryngology heeft formele aanbevelingen gepubliceerd voor het evalueren en rapporteren van audiometrische verbetering na een operatie voor otosclerose [8]. Deze aanbevelingen omvatten luchtgeleidingsdrempelmetingen van 0,5 tot 8 kHz en beengeleiding tussen 0,5 en 4 kHz, beide inclusief 3 kHz. Het behoeft geen betoog dat al deze metingen voor en na de operatie moeten worden gedaan, inclusief het herhalen van de meting van de beengeleiding. De postoperatieve lucht-botspleet moet uit deze directe metingen worden bepaald, omdat de drempels voor beengeleiding als gevolg van de operatie kunnen toenemen of afnemen.

Hoewel deze richtlijnen geen spraakaudiometrie omvatten, zijn er goede redenen om metingen van spraakaudiometrie op te nemen om de uitkomst te evalueren. Het is bijvoorbeeld aangetoond dat stapedectomie betere drempelversterkingen oplevert voor zuivere tonen, maar slechtere audiometrische voordelen voor spraak in vergelijking met stapedotomie met kleine fenestratie [9]. De reden voor dergelijke bevindingen kan zijn vanwege de verschillende mechanische eigenschappen van de twee methoden voor het vervangen van de stijgbeugel, waardoor de overdracht van hoge frequenties en voorbijgaande gebeurtenissen voor stapedotomie wordt bevorderd vanwege minder massa en minder elastische fixatie.

Daarom wordt spraakaudiometrie, met name een drempel voor spraak (d.w.z. spraakontvangstdrempel), aanbevolen als een algemene audiometrische meting om het chirurgische resultaat na een stapesoperatie te evalueren. Het is aangetoond dat verbetering van de spraakontvangstdrempel een betrouwbare maatstaf is voor postoperatief succes [10]. Het presteert net zo goed of beter dan alle gemiddelden van pure-toondrempels.

Algehele gehoorhandicap en kwaliteit van leven kunnen worden beoordeeld met behulp van vragenlijsten, hetzij als een enkele meting na de operatie, of als een herhaalde meting voor en na de operatie. Er bestaat een groot aantal gevalideerde vragenlijsten voor dergelijke doeleinden, maar er zijn weinig resultaten gerapporteerd, wat erop wijst dat dergelijke methoden zelden worden gebruikt.

1 Bickerton RC, Barr GS: De oorsprong van de stemvork. JR Soc Med 198780:771-773.

2 Bruin JL: Zoemtest voor conductief gehoorverlies. Lancet 1995346: 128.

3 Rinne A: Beiträge zur Physiologie des menschlichen Ohres. Vierteljahrsschr Prakt Heilkd Med Fak Praag 185512:71-123.

4 Mikulec AA, McKenna MJ, Ramsey MJ, Rosowski JJ, Herrmann BS, Rauch SD, Curtin HD, Merchant SN: Superieure halfcirkelvormige kanaaldehiscentie die zich presenteert als geleidend gehoorverlies zonder duizeligheid. Otol Neurotol 200425:121-129.

5 Rosowski JJ, Songer JE, Nakajima HH, Brinsko KM, Merchant SN: Klinisch, experimenteel en theoretisch onderzoek naar het effect van superieure halfcirkelvormige kanaaldehiscentie op gehoormechanismen. Otol Neurotol 200425:323-332.

6 Sohmer H, Freeman S, Geal-Dor M, Adelman C, Savion I: Botgeleidingsexperimenten bij mensen - een vloeistofpad van bot naar oor. Hoor res 2000146:81-88.

7 Miani C, Bergamin AM, Barotti A, Isola M: Multifrequentie multicomponent tympanometrie in normale en otosclerotische oren. Scan Audiol 200029:225-237.

8 Richtlijnen van het Comité voor gehoor en evenwicht voor de evaluatie van de resultaten van de behandeling van conductief gehoorverlies. Otolaryngol Hoofdhals Surg 1995113: 186-187.

9 Moller P: Stapedectomie versus stapedotomie: een vergelijking. Rev Laryngol Otol Rhinol (Bord) 1992113:397-400.

10 De Bruijn AJG, Tange RA, Dreschler WA: werkzaamheid van evaluatie van audiometrische resultaten na stapes-operatie bij otosclerose. 1. Het effect van het gebruik van verschillende audiologische parameters en criteria op de slagingspercentages. Otolaryngol Hoofdhals Surg 2001124:76-83.

Prof. R. Probst HNO-Klinik Universitatsspital Basel CH-4031 Basel (Zwitserland)

Telefoonnummer +41 61 265 4105, Fax +41 61 265 4029, E-mail [e-mail'160protected]

Arnold W, Häusler R (eds): Otosclerose en Stapes-chirurgie. Adv Otorhinolaryngol. Bazel, Karger, 2007, deel 65, pp 127-132


Het trommelvlies evolueerde onafhankelijk bij zoogdieren en reptielen/vogels

Onderzoekers van het RIKEN Evolutionary Morphology Laboratory en de Universiteit van Tokyo in Japan hebben vastgesteld dat het trommelvlies onafhankelijk is geëvolueerd in zoogdieren en diapsiden - de taxonomische groep die reptielen en vogels omvat. Gepubliceerd in Natuurcommunicatie, toont het werk aan dat het trommelvlies van zoogdieren afhankelijk is van de vorming van de onderkaak, terwijl dat van diapsiden zich ontwikkelt vanuit de bovenkaak. Het is opmerkelijk dat de onderzoekers technieken gebruikten die waren ontleend aan de ontwikkelingsbiologie om een ​​vraag te beantwoorden die paleontologen al jaren intrigeert.

Door de evolutie van het trommelvlies en het middenoor hebben zoogdieren, reptielen en vogels door de lucht kunnen horen. Hun trommelvliezen zien er allemaal hetzelfde uit, worden gevormd wanneer de gehoorgang de eerste keelholte bereikt en functioneren op dezelfde manier. Het fossielenbestand laat echter zien dat de middenoren in deze twee geslachten fundamenteel verschillend zijn, met twee van de botten waaruit het middenoor van zoogdieren bestaat - de hamer en het aambeeld - die homoloog zijn met delen van diapsid-kaakbeenderen - de articulaire en quadraat. In beide geslachten verbinden deze botten zich met wat het primaire kaakgewricht wordt genoemd.

Hoewel wetenschappers vermoedden dat het trommelvlies - en dus het gehoor - zich onafhankelijk heeft ontwikkeld in zoogdieren en diapsiden, is er geen hard bewijs gevonden in het fossielenbestand omdat het trommelvlies nooit gefossiliseerd is. Om deze moeilijkheid te overwinnen, wendden het onderzoeksteam en hun medewerkers zich tot evolutionaire ontwikkelingsbiologie - of 'evo-devo'. Ze merkten op dat bij zoogdieren het trommelvlies zich hecht aan de trommelring - een bot afgeleid van de lager kaak, maar dat bij diapsiden het hecht aan het quadrate -- an bovenste kaakbeen. Ze veronderstelden dat de evolutie van het trommelvlies gerelateerd was aan deze verschillende kaakbotten en voerden een reeks experimenten uit die de ontwikkeling van de onderkaak bij muizen en kippen manipuleerden.

Eerst onderzochten ze de trommelvliesontwikkeling bij muizen die de Ednra-receptor misten, een aandoening waarvan bekend is dat deze de ontwikkeling van de onderkaak remt. Ze ontdekten dat deze muizen ook geen trommelvliezen en gehoorgangen hadden, wat aantoont dat hun ontwikkeling afhankelijk was van de vorming van de onderkaak.

Vervolgens gebruikten ze een Ednra-receptorantagonist om een ​​goede ontwikkeling van de onderkaak bij kippen te blokkeren. In plaats van het trommelvlies te verliezen, creëerde deze manipulatie dubbele trommelvliezen en gehoorgangen, waarbij de extra set gevormd werd uit bovenkaakcomponenten die zich hadden ontwikkeld in de misvormde onderkaak.

Om te begrijpen hoe het trommelvlies twee keer is geëvolueerd en waarom het wordt geassocieerd met verschillende kaakcomponenten, keken de onderzoekers naar de expressie van Bapxl -- een markering voor het primaire kaakgewricht -- en zijn positie ten opzichte van de eerste faryngeale zak. Ze ontdekten dat in muizenembryo's, Bapxl werd tot expressie gebracht in cellen iets onder de eerste faryngeale zak en bij kippen aanzienlijk lager.Dit verschil dwingt het trommelvlies zich te ontwikkelen onder het primaire kaakgewricht bij zoogdieren, waardoor een associatie met de onderkaak nodig is, en boven het gewricht bij diapsiden, waardoor een associatie met de bovenkaak nodig is.

Hoewel wetenschappers nog steeds niet weten hoe of waarom de primaire kaakverbinding bij zoogdieren naar boven verschoof, toont de studie aan dat het middenoor zich na deze verschuiving heeft ontwikkeld en daarom onafhankelijk moet zijn opgetreden nadat de zoogdier- en diapsidafstammingslijnen afweken van hun gemeenschappelijke voorouder. Hoofdwetenschapper Shigeru Kuratani benadrukt het belang van deze evo-devo-benadering en merkt op dat "convergente evolutie vaak kan resulteren in structuren die zoveel op elkaar lijken dat ze homoloog lijken. Maar ontwikkelingsanalyses kunnen vaak hun verschillende oorsprong onthullen."

Voor structuren zoals het trommelvlies die niet verstarren, is de evo-devo-aanpak nog belangrijker. Hoofdauteur Masaki Takechi speculeert dat "deze benadering van het bestuderen van de evolutie van het middenoor ons zou kunnen helpen andere gerelateerde evolutionaire veranderingen bij zoogdieren te begrijpen, inclusief het vermogen om hogere tonen te detecteren en zelfs onze grotere metabolische efficiëntie."


Wat kan het binnenoor van een dinosaurus ons vertellen? Luister gewoon

Als paleontologen een verlanglijstje hadden, zou dat vrijwel zeker inzichten bevatten in twee specifieke fenomenen: hoe dinosaurussen met elkaar omgingen en hoe ze begonnen te vliegen.

Het probleem is dat het een lastige zaak is om fossielen te gebruiken om dergelijk gedrag af te leiden. Maar een nieuwe, door Yale geleide studie biedt een veelbelovend startpunt: het binnenoor van een oud reptiel.

Volgens de studie geeft de vorm van het binnenoor betrouwbare aanwijzingen of een dier sierlijk door de lucht zweefde, slechts onrustig vloog, op de grond liep of soms ging zwemmen. In sommige gevallen geeft het binnenoor zelfs aan of een soort zijn opvoeding heeft gedaan door te luisteren naar de hoge kreten van zijn baby's.

"Van alle structuren die men kan reconstrueren uit fossielen, is het binnenoor misschien het meest vergelijkbaar met een mechanisch apparaat", zei Yale-paleontoloog Bhart-Anjan Bhullar, senior auteur van de nieuwe studie, gepubliceerd in het tijdschrift Wetenschap.

"Het is zo volledig gewijd aan een bepaalde reeks functies. Als je de vorm kunt reconstrueren, kun je redelijkerwijs conclusies trekken over het feitelijke gedrag van uitgestorven dieren op een manier die bijna ongekend is", zei Bhullar, een assistent-professor van aard- en planetaire wetenschappen en een assistent-conservator van het Yale Peabody Museum of Natural History.

In samenwerking met collega's van het American Museum of Natural History hebben Bhullar en eerste auteur Michael Hanson van Yale een matrix samengesteld met gegevens over het binnenoor voor 128 soorten, waaronder hedendaagse dieren zoals vogels en krokodillen, samen met dinosaurussen zoals Hesperornis, Velociraptor, en de pterosauriër Anhanguera.

Hesperornis, een 85 miljoen jaar oude vogelachtige soort die zowel tanden als een snavel had, vormde de inspiratie voor het onderzoek. Het Yale Peabody Museum of Natural History heeft 's werelds enige driedimensionale fossiel dat een Hesperornis-binnenoor bewaart.

"Ik was op de hoogte van literatuur die cochleaire dimensies associeerde met gehoorvermogen, en halfronde kanaalstructuur met voortbeweging bij reptielen en vogels, dus ik werd nieuwsgierig naar hoe Hesperornis in het plaatje zou passen", zegt Hanson, een afgestudeerde student aan Yale.

Hanson en Bhullar analyseerden het binnenoor van Hesperornis met CT-scantechnologie om de driedimensionale vorm te bepalen.

Vervolgens voerden de onderzoekers dezelfde analyse uit met een verscheidenheid aan andere fossielen - en huidige soorten - om te bepalen of het binnenoor sterke aanwijzingen voor gedrag gaf. In veel gevallen creëerden de onderzoekers 3D-modellen van verpletterde of gedeeltelijk verpletterde schedelfossielen.

Na het verzamelen van de gegevens vonden de onderzoekers clusters van soorten met vergelijkbare eigenschappen van het binnenoor. De clusters, zeiden ze, komen overeen met de vergelijkbare manieren van de soort om door de wereld te bewegen en deze waar te nemen.

Verschillende clusters waren het resultaat van de structuur van het bovenste gedeelte van het binnenoor, het vestibulaire systeem genoemd. Dit, zei Bhullar, is "de driedimensionale structuur die je vertelt over de manoeuvreerbaarheid van het dier. De vorm van het vestibulaire systeem is een venster op het begrijpen van bewegende lichamen."

Eén vestibulaire cluster kwam overeen met "verfijnde" vliegers, soorten met een hoge mate van manoeuvreerbaarheid in de lucht. Dit omvatte roofvogels en veel zangvogels.

Een ander cluster was gecentreerd rond "eenvoudige" vliegers zoals moderne vogels, die in snelle, rechte uitbarstingen vliegen, en stijgende zeevogels en gieren. Het belangrijkste is dat de binnenoren van vogelachtige dinosaurussen genaamd troodontiden, pterosauriërs, Hesperornis en de "dino-vogel" Archaeopteryx binnen dit cluster vallen.

De onderzoekers identificeerden ook een cluster van soorten met een vergelijkbare verlenging van het onderste deel van het binnenoor - het cochleaire systeem - dat te maken heeft met het gehoorbereik. Dit cluster bevatte een vrij grote groep soorten, waaronder alle moderne vogels en krokodillen, die samen een groep vormen die archosauriërs wordt genoemd, de 'heersende reptielen'.

Bhullar zei dat de gegevens suggereren dat de transformatie van de cochleaire vorm in voorouderlijke reptielen samenviel met de ontwikkeling van hoge locatie-, gevaar- en broedoproepen bij jongeren.

Het impliceert dat volwassenen hun nieuwe binnenoorfunctie gebruikten om hun jongen op te voeden, aldus de onderzoekers.

"Alle archosauriërs zingen met elkaar en hebben zeer complexe vocale repertoires," zei Bhullar. "We kunnen redelijkerwijs concluderen dat de gemeenschappelijke voorouders van krokodillen en vogels ook zongen. Maar wat we niet wisten was wanneer dat gebeurde in de evolutionaire lijn die naar hen leidde. We hebben een overgangsslakkenhuis ontdekt in de stengelarchosaurus Euparkeria, wat suggereert dat Archosaurische voorouders begonnen te zingen toen ze snelle kleine roofdieren waren, een beetje zoals reptielenvossen."

Co-auteurs van de studie zijn Mark Norell en Eva Hoffman van het American Museum of Natural History.

Het Yale Department of Earth & Planetary Sciences, het Yale Institute for Biospheric Studies, het American Museum of Natural History en de National Science Foundation hebben het onderzoek gefinancierd.


Anne Le Maître en Nicole D.S. Grunstra hebben eveneens bijgedragen aan dit werk.

Voorkeuren

Afdeling Evolutionaire Biologie, Universiteit van Wenen, Althanstrasse 14, 1090, Wenen, Oostenrijk

Anne Le Maître, Nicole D.S. Grunstra & Philipp Mitteroecker

Afdeling paleontologie, Universiteit van Wenen, Wenen, Oostenrijk

Anne Le Maître & Cathrin Pfaff

PALEVOPRIM - UMR 7262CNRS INEE, Université de Poitiers, Poitiers, Frankrijk

KLI Instituut voor Evolutie en Cognitie Onderzoek, Klosterneuburg, Oostenrijk

Nicole D.S. Grunstra & Philipp Mitteroecker

Zoogdiercollectie, Natuurhistorisch Museum Wenen, Wenen, Oostenrijk

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

U kunt deze auteur ook zoeken in PubMed Google Scholar

Bijdragen

Alle auteurs samen bedachten het idee en voerden het onderzoek uit.

Corresponderende auteur


Bekijk de video: Animasi Cara Kerja Telinga (Januari- 2022).