Informatie

10.3: Eukaryote ribosomen - biologie


Net als de RNA-moleculen in prokaryotische ribosomen, worden de eukaryote rRNA-moleculen ook post-transcriptioneel gesplitst van grotere transcripten. Deze verwerking en de daaropvolgende assemblage van de grote en kleine ribosomale subeenheden worden uitgevoerd in de nucleolus, een gebied van de kern dat gespecialiseerd is voor ribosoomproductie en dat niet alleen hoge concentraties rRNA en ribsomale eiwitten bevat, maar ook RNA-polymerase I en RNA polymerase III. Daarentegen wordt RNA-polymerase II, zoals het zijn bredere doel betaamt, overal in de kern aangetroffen.

Vanwege de dichtheid van materiaal in de nucleolus die nodig is voor constante ribosoomproductie, is het vaak gemakkelijk zichtbaar onder verschillende soorten microscopie, ondanks dat het niet wordt begrensd door een membraan.

De 40S kleine ribosomale subeenheid in eukaryoten heeft ook slechts 1 rRNA en heeft 33 eiwitten. De 60S, of grote ribosomale subeenheid in eukaryoten heeft drie rRNA-moleculen, waarvan er twee ruwweg analoog zijn aan de prokaryoot (28S en 5S eukaryoot, 23S en 5S prokaryotisch), en één, de 5.8S, die bindt met complementaire sequentie op een deel van de 28S rRNA. Het bevat ook 50 eiwitten. Deze ribosomale subeenheden hebben ongeveer dezelfde functie als de prokaryotische versies: de kleine subeenheid is in combinatie met verschillende initiatiefactoren verantwoordelijk voor het vinden van de startplaats en positionering van het ribosoom op het mRNA, terwijl de grote subeenheid de dockingplaatsen voor binnenkomende en verbruikte aminoacyl bevat. -tRNA's en bevat de katalytische component om aminozuren via peptidebindingen te binden.

De ribosomale RNA-precursors (pre-rRNA) zijn opmerkelijk geconserveerd in eukaryoten, waarbij de 28S-, 5.8S- en 18S-rRNA's worden gecodeerd in een enkel transcript. Dit transcript, gesynthetiseerd door RNA-polymerase I, heeft altijd dezelfde 5' naar 3' volgorde: 18S, 5.8S, 28S. Nadat het 45S-pre-rRNA is getranscribeerd, wordt het onmiddellijk gebonden door nucleolaire eiwitten ter voorbereiding op splitsing en basemodificatie. Het is echter vooral de kleine nucleolaire RNA's (snoRNA's), niet de eiwitten, die de positie van de modificaties bepalen. De primaire modificaties zijn 2'-hydroxylmethylering en transformatie van sommige uridines in pseudouridines. Deze snoRNA's worden soms onafhankelijk getranscribeerd door RNA-polymerase III of II, maar worden vaak gevormd uit de introns van pre-mRNA-transcripten. Vreemd genoeg zijn sommige van deze introns afkomstig van pre-mRNA's die ongebruikte mRNA's vormen!

Om ervoor te zorgen dat de nucleolus de plaats is van ribosoomassemblage, moeten de ribosomale eiwitten beschikbaar zijn om te interageren met de rRNA's. Door mechanismen die in het volgende hoofdstuk worden besproken, worden de mRNA's voor de ribosomale eiwitten vertaald (zoals alle eiwitten) in het cytoplasma, maar de resulterende eiwitten worden vervolgens geïmporteerd in de kern voor assemblage in de grote of kleine ribosomale subeenheid. De subeenheden worden vervolgens terug naar het cytoplasma geëxporteerd, waar ze hun functie kunnen uitoefenen.


Bidirectionele RNA-helicase-activiteit van eukaryote translatie-initiatiefactoren 4A en 4F

Het mechanisme van ribosoombinding aan eukaryote mRNA's is niet goed begrepen, maar het vereist de deelname van eukaryote initiatiefactoren eIF-4A, eIF-4B en eIF-4F en de hydrolyse van ATP. Er is bewijs verzameld ter ondersteuning van een model waarin deze initiatiefactoren functioneren om de 5'-proximale secundaire structuur in mRNA af te wikkelen om ribosoombinding te vergemakkelijken. Om direct bewijs te verkrijgen voor initiatiefactor-gemedieerde RNA-afwikkeling, hebben we een eenvoudige test ontwikkeld om RNA-helicase-activiteit te bepalen, en we laten zien dat eIF-4A of eIF-4F, in combinatie met eIF-4B, ​​helicase-activiteit vertoont. Een opvallend en ongekend kenmerk van deze activiteit is dat deze bidirectioneel functioneert. Afwikkelen kan dus plaatsvinden in de 5'-naar-3'- of 3'-naar-5'-richting. Het afwikkelen in de 5'-naar-3'-richting door eIF-4F (het cap-bindende eiwitcomplex), in combinatie met eIF-4B, ​​werd gestimuleerd door de aanwezigheid van de RNA 5'-capstructuur, terwijl het afwikkelen in de 3' -to-5' richting was volledig cap onafhankelijk. Deze resultaten worden besproken met betrekking tot cap-afhankelijke versus cap-onafhankelijke mechanismen van ribosoombinding aan eukaryote mRNA's.


10.3 Structuur en functie van RNA

Structureel gezien lijkt ribonucleïnezuur (RNA) vrij veel op DNA. Terwijl DNA-moleculen echter typisch lang en dubbelstrengs zijn, zijn RNA-moleculen veel korter en typisch enkelstrengs. RNA-moleculen vervullen verschillende rollen in de cel, maar zijn voornamelijk betrokken bij het proces van eiwitsynthese (translatie) en de regulatie ervan.

RNA-structuur

RNA is typisch enkelstrengs en is gemaakt van ribonucleotiden die zijn verbonden door fosfodiesterbindingen. Een ribonucleotide in de RNA-keten bevat ribose (de pentosesuiker), een van de vier stikstofbasen (A, U, G en C) en een fosfaatgroep. Het subtiele structurele verschil tussen de suikers geeft DNA extra stabiliteit, waardoor DNA meer geschikt is voor opslag van genetische informatie, terwijl de relatieve instabiliteit van RNA het geschikter maakt voor zijn meer kortetermijnfuncties. Het RNA-specifieke pyrimidine-uracil vormt een complementair basenpaar met adenine en wordt gebruikt in plaats van het thymine dat in DNA wordt gebruikt. Hoewel RNA enkelstrengs is, vertonen de meeste soorten RNA-moleculen uitgebreide intramoleculaire basenparen tussen complementaire sequenties binnen de RNA-streng, waardoor een voorspelbare driedimensionale structuur ontstaat die essentieel is voor hun functie (Figuur 10.20 en Figuur 10.21).

Controleer uw begrip

Functies van RNA bij eiwitsynthese

Cellen hebben toegang tot de informatie die in het DNA is opgeslagen door RNA te creëren om de synthese van eiwitten door het translatieproces te leiden. Eiwitten in een cel hebben veel functies, waaronder het bouwen van cellulaire structuren en dienen als enzymkatalysatoren voor cellulaire chemische reacties die cellen hun specifieke kenmerken geven. De drie belangrijkste soorten RNA die direct betrokken zijn bij de eiwitsynthese zijn boodschapper-RNA (mRNA), ribosomaal RNA (rRNA) en transfer-RNA (tRNA).

In 1961 veronderstelden de Franse wetenschappers François Jacob en Jacques Monod het bestaan ​​van een intermediair tussen DNA en zijn eiwitproducten, die zij boodschapper-RNA noemden. 16 Bewijs dat hun hypothese ondersteunde, werd kort daarna verzameld en toonde aan dat informatie van DNA naar het ribosoom wordt overgedragen voor eiwitsynthese met behulp van mRNA. Als DNA dient als de complete bibliotheek van cellulaire informatie, dient mRNA als een fotokopie van specifieke informatie die op een bepaald moment nodig is en die dient als de instructies om een ​​eiwit te maken.

Het mRNA draagt ​​de boodschap van het DNA, dat alle cellulaire activiteiten in een cel regelt. Als een cel een bepaald eiwit nodig heeft om te worden gesynthetiseerd, wordt het gen voor dit product 'aangezet' en wordt het mRNA gesynthetiseerd via het transcriptieproces (zie RNA-transcriptie). Het mRNA interageert vervolgens met ribosomen en andere cellulaire machines (Figuur 10.22) om de synthese van het eiwit waarvoor het codeert tijdens het translatieproces te sturen (zie Eiwitsynthese). mRNA is relatief onstabiel en heeft een korte levensduur in de cel, vooral in prokaryotische cellen, waardoor eiwitten alleen worden gemaakt als dat nodig is.

rRNA en tRNA zijn stabiele typen RNA. In prokaryoten en eukaryoten worden tRNA en rRNA gecodeerd in het DNA en vervolgens gekopieerd in lange RNA-moleculen die worden gesneden om kleinere fragmenten vrij te maken die de individuele rijpe RNA-soorten bevatten. In eukaryoten vindt synthese, knippen en assemblage van rRNA tot ribosomen plaats in het nucleolusgebied van de kern, maar deze activiteiten vinden plaats in het cytoplasma van prokaryoten. Geen van deze typen RNA draagt ​​instructies om de synthese van een polypeptide te sturen, maar ze spelen andere belangrijke rollen bij de eiwitsynthese.

Ribosomen zijn samengesteld uit rRNA en eiwit. Zoals de naam al doet vermoeden, is rRNA een belangrijk bestanddeel van ribosomen, dat tot ongeveer 60% van het ribosoom in massa vormt en de locatie biedt waar het mRNA bindt. Het rRNA zorgt voor de juiste uitlijning van het mRNA, tRNA en de ribosomen. Het rRNA van het ribosoom heeft ook een enzymatische activiteit ( peptidyltransferase ) en katalyseert de vorming van de peptidebindingen tussen twee uitgelijnde aminozuren tijdens eiwitsynthese. Hoewel lang werd gedacht dat rRNA voornamelijk een structurele rol speelde, werd de katalytische rol ervan binnen het ribosoom in 2000 bewezen. 17 Wetenschappers in de laboratoria van Thomas Steitz (1940-) en Peter Moore (1939-) aan de Yale University waren in staat om te kristalliseren de ribosoomstructuur van Haloarcula marismortui, een halofiel archaeon geïsoleerd uit de Dode Zee. Vanwege het belang van dit werk deelde Steitz de Nobelprijs voor de Scheikunde 2009 met andere wetenschappers die een belangrijke bijdrage hebben geleverd aan het begrip van de ribosoomstructuur.

Transfer-RNA is het derde hoofdtype van RNA en een van de kleinste, meestal slechts 70-90 nucleotiden lang. Het draagt ​​het juiste aminozuur naar de plaats van eiwitsynthese in het ribosoom. Het is de basenparing tussen het tRNA en mRNA die ervoor zorgt dat het juiste aminozuur wordt ingevoegd in de polypeptideketen die wordt gesynthetiseerd (Figuur 10.23). Elke mutatie in het tRNA of rRNA kan leiden tot globale problemen voor de cel omdat beide nodig zijn voor een goede eiwitsynthese (Tabel 10.1).

Structuur en functie van RNA
mRNA rRNA tRNA
Structuur Kort, onstabiel, enkelstrengs RNA dat overeenkomt met een gen dat in DNA wordt gecodeerd Langere, stabiele RNA-moleculen die 60% van de ribosoommassa vormen Kort (70-90 nucleotiden), stabiel RNA met uitgebreide intramoleculaire basenparing bevat een aminozuurbindingsplaats en een mRNA-bindingsplaats
Functie Dient als intermediair tussen DNA en eiwit dat door ribosoom wordt gebruikt om de synthese van het eiwit waarvoor het codeert, te sturen Zorgt voor de juiste uitlijning van mRNA, tRNA en ribosoom tijdens eiwitsynthese katalyseert vorming van peptidebindingen tussen aminozuren Draagt ​​het juiste aminozuur naar de plaats van eiwitsynthese in het ribosoom

Controleer uw begrip

  • Wat zijn de functies van de drie belangrijkste soorten RNA-moleculen die betrokken zijn bij de eiwitsynthese?

RNA als erfelijke informatie

Hoewel RNA in de meeste cellen niet als erfelijke informatie dient, heeft RNA deze functie wel voor veel virussen die geen DNA bevatten. RNA heeft dus duidelijk de extra capaciteit om als genetische informatie te dienen. Hoewel RNA typisch enkelstrengs is in cellen, is er een aanzienlijke diversiteit aan virussen. Rhinovirussen, die de verkoudheidsgriepvirussen en het Ebola-virus veroorzaken, zijn enkelstrengs RNA-virussen. Rotavirussen, die ernstige gastro-enteritis veroorzaken bij kinderen en andere immuungecompromitteerde personen, zijn voorbeelden van dubbelstrengs RNA-virussen. Omdat dubbelstrengs RNA ongebruikelijk is in eukaryote cellen, dient de aanwezigheid ervan als een indicator van virale infectie. De implicaties voor een virus met een RNA-genoom in plaats van een DNA-genoom worden in meer detail besproken in Virussen.

Voetnoten

    Een rijke. "Het tijdperk van RNA Awakening: structurele biologie van RNA in de vroege jaren." Kwartaaloverzichten van biofysica 42 nee. 2 (2009):117-137. P. Nissen et al. "De structurele basis van ribosoomactiviteit bij de synthese van peptidebindingen." Wetenschap 289 nee. 5481 (2000):920-930.

Als Amazon Associate verdienen we aan in aanmerking komende aankopen.

Wilt u dit boek citeren, delen of wijzigen? Dit boek is Creative Commons Attribution License 4.0 en je moet OpenStax toeschrijven.

    Als u dit boek geheel of gedeeltelijk in gedrukte vorm opnieuw distribueert, moet u op elke fysieke pagina de volgende bronvermelding opnemen:

  • Gebruik de onderstaande informatie om een ​​citaat te genereren. We raden aan om een ​​citatietool zoals deze te gebruiken.
    • Auteurs: Nina Parker, Mark Schneegurt, Anh-Hue Thi Tu, Philip Lister, Brian M. Forster
    • Uitgever/website: OpenStax
    • Titel van het boek: Microbiology
    • Publicatiedatum: 1 november 2016
    • Locatie: Houston, Texas
    • Boek-URL: https://openstax.org/books/microbiology/pages/1-introduction
    • Sectie-URL: https://openstax.org/books/microbiology/pages/10-3-structure-and-function-of-rna

    © 20 aug. 2020 OpenStax. Tekstboekinhoud geproduceerd door OpenStax is gelicentieerd onder een Creative Commons Attribution License 4.0-licentie. De OpenStax-naam, het OpenStax-logo, de OpenStax-boekomslagen, de OpenStax CNX-naam en het OpenStax CNX-logo zijn niet onderworpen aan de Creative Commons-licentie en mogen niet worden gereproduceerd zonder de voorafgaande en uitdrukkelijke schriftelijke toestemming van Rice University.


    BIO 140 - Menselijke biologie I - Leerboek

    />
    Tenzij anders vermeld, is dit werk gelicentieerd onder een Creative Commons Naamsvermelding-NietCommercieel 4.0 Internationaal-licentie.

    Om deze pagina af te drukken:

    Klik op het printerpictogram onderaan het scherm

    Is uw afdruk niet compleet?

    Zorg ervoor dat uw afdruk alle inhoud van de pagina bevat. Als dit niet het geval is, probeer dan deze handleiding in een andere browser te openen en van daaruit af te drukken (soms werkt Internet Explorer beter, soms Chrome, soms Firefox, enz.).

    Hoofdstuk 7

    Eukaryotische cellen

    Aan het einde van dit gedeelte bent u in staat om:

    • Beschrijf de structuur van eukaryote cellen
    • Vergelijk dierlijke cellen met plantencellen
    • Noem de rol van het plasmamembraan
    • Vat de functies van de belangrijkste celorganellen samen

    Heb je ooit de uitdrukking "vorm volgt functie" gehoord? Het is een filosofie die in veel industrieën wordt toegepast. In de architectuur betekent dit dat gebouwen moeten worden gebouwd om de activiteiten die erin worden uitgevoerd te ondersteunen. Er moet bijvoorbeeld een wolkenkrabber worden gebouwd met meerdere liftbanken en een ziekenhuis moet zo worden gebouwd dat de eerste hulp gemakkelijk toegankelijk is.

    Onze natuurlijke wereld maakt ook gebruik van het principe van vormvolgende functie, vooral in de celbiologie, en dit zal duidelijk worden als we eukaryote cellen onderzoeken (Figuur 1). In tegenstelling tot prokaryotische cellen hebben eukaryote cellen: 1) een membraangebonden kern 2) talrijke membraangebonden organellen zoals het endoplasmatisch reticulum, het Golgi-apparaat, chloroplasten, mitochondriën en andere en 3) verschillende, staafvormige chromosomen. Omdat de kern van een eukaryote cel is omgeven door een membraan, wordt vaak gezegd dat het een "echte kern" heeft. Het woord "organel" betekent "klein orgaan", en, zoals eerder vermeld, hebben organellen gespecialiseerde cellulaire functies, net zoals de organen van je lichaam dat hebben. gespecialiseerde functies.

    Op dit punt zou het u duidelijk moeten zijn dat eukaryote cellen een complexere structuur hebben dan prokaryotische cellen. Organellen maken het mogelijk om verschillende functies in verschillende delen van de cel te compartimenteren. Laten we, voordat we ons tot organellen wenden, eerst twee belangrijke componenten van de cel onderzoeken: het plasmamembraan en het cytoplasma.

    Figuur 1: Deze figuren tonen de belangrijkste organellen en andere celcomponenten van (a) een typische dierlijke cel en (b) een typische eukaryote plantencel. De plantencel heeft een celwand, chloroplasten, plastiden en een centrale vacuole en structuren die niet in dierlijke cellen worden gevonden. Plantencellen hebben geen lysosomen of centrosomen.

    Het plasmamembraan

    Net als prokaryoten hebben eukaryote cellen een plasmamembraan (Figuur 2), een fosfolipide dubbellaag met ingebedde eiwitten die de interne inhoud van de cel scheidt van zijn omgeving. Een fosfolipide is een lipidemolecuul met twee vetzuurketens en een fosfaathoudende groep. Het plasmamembraan regelt de doorgang van organische moleculen, ionen, water en zuurstof in en uit de cel. Afvalstoffen (zoals kooldioxide en ammoniak) verlaten ook de cel via het plasmamembraan.

    Figuur 2: Het eukaryote plasmamembraan is een fosfolipide dubbellaag met daarin ingebedde eiwitten en cholesterol.

    De plasmamembranen van cellen die gespecialiseerd zijn in absorptie, worden gevouwen tot vingerachtige uitsteeksels die microvilli (enkelvoud = microvillus) worden genoemd (Figuur 3). Dergelijke cellen worden meestal aangetroffen langs de dunne darm, het orgaan dat voedingsstoffen uit verteerd voedsel opneemt. Dit is een uitstekend voorbeeld van vorm volgende functie. Mensen met coeliakie hebben een immuunrespons op gluten, een eiwit dat voorkomt in tarwe, gerst en rogge. De immuunrespons beschadigt microvilli en dus kunnen getroffen personen geen voedingsstoffen opnemen. Dit leidt tot ondervoeding, krampen en diarree. Patiënten met coeliakie moeten een glutenvrij dieet volgen.

    Figuur 3: Microvilli, hier weergegeven zoals ze verschijnen op cellen die de dunne darm bekleden, vergroten het oppervlak dat beschikbaar is voor absorptie. Deze microvilli worden alleen aangetroffen op het gebied van het plasmamembraan dat tegenover de holte ligt waaruit stoffen worden geabsorbeerd. (credit "micrograph": wijziging van het werk van Louisa Howard)

    Het cytoplasma

    Het cytoplasma is het hele gebied van een cel tussen het plasmamembraan en de nucleaire envelop (een structuur die binnenkort wordt besproken). Het bestaat uit organellen die zijn gesuspendeerd in het gelachtige cytosol, het cytoskelet en verschillende chemicaliën (Figuur 1). Hoewel het cytoplasma voor 70 tot 80 procent uit water bestaat, heeft het een halfvaste consistentie, die afkomstig is van de eiwitten erin. Eiwitten zijn echter niet de enige organische moleculen die in het cytoplasma worden aangetroffen. Glucose en andere eenvoudige suikers, polysachariden, aminozuren, nucleïnezuren, vetzuren en derivaten van glycerol worden daar ook gevonden. Ionen van natrium, kalium, calcium en vele andere elementen worden ook opgelost in het cytoplasma. Veel stofwisselingsreacties, waaronder eiwitsynthese, vinden plaats in het cytoplasma.

    De kern

    Meestal is de kern het meest prominente organel in een cel (Figuur 1). De kern (meervoud = kernen) herbergt het DNA van de cel en stuurt de synthese van ribosomen en eiwitten aan. Laten we het in meer detail bekijken (Figuur 4).

    Figuur 4: De kern slaat chromatine (DNA plus eiwitten) op in een gelachtige substantie die het nucleoplasma wordt genoemd. De nucleolus is een gecondenseerd gebied van chromatine waar ribosoomsynthese plaatsvindt. De grens van de kern wordt de nucleaire envelop genoemd. Het bestaat uit twee fosfolipide dubbellagen: een buitenmembraan en een binnenmembraan. Het kernmembraan is continu met het endoplasmatisch reticulum. Kernporiën zorgen ervoor dat stoffen de kern kunnen binnenkomen en verlaten.

    De nucleaire envelop

    De nucleaire envelop is een dubbelmembraanstructuur die het buitenste deel van de kern vormt (Figuur 4). Zowel de binnen- als buitenmembranen van de nucleaire envelop zijn fosfolipide dubbellagen.

    De nucleaire envelop is doorspekt met poriën die de doorgang van ionen, moleculen en RNA tussen het nucleoplasma en het cytoplasma regelen. Het nucleoplasma is de halfvaste vloeistof in de kern, waar we het chromatine en de nucleolus vinden.

    Chromatine en chromosomen

    Om chromatine te begrijpen, is het nuttig om eerst naar chromosomen te kijken. Chromosomen zijn structuren in de kern die zijn opgebouwd uit DNA, het erfelijke materiaal. U herinnert zich misschien dat in prokaryoten DNA is georganiseerd in een enkel cirkelvormig chromosoom. In eukaryoten zijn chromosomen lineaire structuren. Elke eukaryote soort heeft een specifiek aantal chromosomen in de kernen van zijn lichaamscellen. Bij mensen is het aantal chromosomen bijvoorbeeld 46, terwijl het bij fruitvliegen acht is. Chromosomen zijn alleen zichtbaar en van elkaar te onderscheiden als de cel zich gaat delen. Wanneer de cel zich in de groei- en onderhoudsfase van zijn levenscyclus bevindt, zijn eiwitten aan chromosomen gehecht en lijken ze op een afgewikkelde, verwarde bos draden. Deze afgewikkelde eiwit-chromosoomcomplexen worden chromatine genoemd (Figuur 5). chromatine beschrijft het materiaal waaruit de chromosomen bestaan, zowel wanneer het gecondenseerd als gedecondenseerd is.

    Figuur 5: (a) Deze afbeelding toont verschillende niveaus van de organisatie van chromatine (DNA en eiwit). (b) Deze afbeelding toont gepaarde chromosomen. (credit b: wijziging van het werk door NIH-schaalbalkgegevens van Matt Russell)

    De nucleolus

    We weten al dat de kern de synthese van ribosomen stuurt, maar hoe doet hij dit? Sommige chromosomen hebben stukjes DNA die coderen voor ribosomaal RNA. Een donker kleurend gebied in de kern genaamd de nucleolus (meervoud = nucleoli) aggregeert het ribosomale RNA met bijbehorende eiwitten om de ribosomale subeenheden samen te stellen die vervolgens door de poriën in de nucleaire envelop naar het cytoplasma worden getransporteerd.

    Ribosomen

    Ribosomen zijn de cellulaire structuren die verantwoordelijk zijn voor de eiwitsynthese. Wanneer ze door een elektronenmicroscoop worden bekeken, verschijnen ribosomen als clusters (polyribosomen) of als enkele, kleine stippen die vrij in het cytoplasma zweven. Ze kunnen worden bevestigd aan de cytoplasmatische kant van het plasmamembraan of de cytoplasmatische kant van het endoplasmatisch reticulum en het buitenmembraan van de nucleaire envelop (Figuur 1). Elektronenmicroscopie heeft ons laten zien dat ribosomen, grote complexen van eiwit en RNA, bestaan ​​uit twee subeenheden, toepasselijk groot en klein genoemd (Figuur 6). Ribosomen ontvangen hun "orders" voor eiwitsynthese van de kern waar het DNA wordt getranscribeerd in boodschapper-RNA (mRNA). Het mRNA reist naar de ribosomen, die de code die wordt geleverd door de sequentie van de stikstofbasen in het mRNA vertalen naar een specifieke volgorde van aminozuren in een eiwit. Aminozuren zijn de bouwstenen van eiwitten.

    Figuur 6 Ribosomen bestaan ​​uit een grote subeenheid (boven) en een kleine subeenheid (onder). Tijdens de eiwitsynthese assembleren ribosomen aminozuren tot eiwitten.

    Omdat eiwitsynthese een essentiële functie is van alle cellen (inclusief enzymen, hormonen, antilichamen, pigmenten, structurele componenten en oppervlaktereceptoren), worden ribosomen in praktisch elke cel aangetroffen. Ribosomen komen vooral veel voor in cellen die grote hoeveelheden eiwit synthetiseren. De alvleesklier is bijvoorbeeld verantwoordelijk voor het maken van verschillende spijsverteringsenzymen en de cellen die deze enzymen produceren, bevatten veel ribosomen. We zien dus nog een voorbeeld van vorm volgende functie.

    Mitochondriën

    Mitochondriën (enkelvoud = mitochondrion) worden vaak de "krachtcentrales" of "energiefabrieken" van een cel genoemd omdat ze verantwoordelijk zijn voor het maken van adenosinetrifosfaat (ATP), het belangrijkste energiedragende molecuul van de cel. ATP vertegenwoordigt de op korte termijn opgeslagen energie van de cel. Cellulaire ademhaling is het proces waarbij ATP wordt gemaakt met behulp van de chemische energie die wordt aangetroffen in glucose en andere voedingsstoffen. In mitochondriën gebruikt dit proces zuurstof en produceert het koolstofdioxide als afvalproduct. In feite is de koolstofdioxide die je uitademt bij elke ademhaling afkomstig van de cellulaire reacties die koolstofdioxide produceren als bijproduct.

    In overeenstemming met ons thema van vormvolgende functie, is het belangrijk erop te wijzen dat spiercellen een zeer hoge concentratie mitochondriën hebben die ATP produceren. Je spiercellen hebben veel energie nodig om je lichaam in beweging te houden. Als je cellen niet genoeg zuurstof krijgen, maken ze niet veel ATP aan. In plaats daarvan gaat de kleine hoeveelheid ATP die ze maken in afwezigheid van zuurstof gepaard met de productie van melkzuur.

    Mitochondriën zijn ovale, dubbelmembraanorganellen (Figuur 7) die hun eigen ribosomen en DNA hebben. Elk membraan is een fosfolipide dubbellaag ingebed met eiwitten. De binnenste laag heeft plooien die cristae worden genoemd. Het gebied omgeven door de plooien wordt de mitochondriale matrix genoemd. De cristae en de matrix hebben verschillende rollen bij cellulaire ademhaling.

    Figuur 7. Deze elektronenmicrofoto toont een mitochondrion zoals bekeken met een transmissie-elektronenmicroscoop. Dit organel heeft een buitenmembraan en een binnenmembraan. Het binnenmembraan bevat plooien, cristae genaamd, die het oppervlak vergroten. De ruimte tussen de twee membranen wordt de intermembraanruimte genoemd en de ruimte in het binnenmembraan wordt de mitochondriale matrix genoemd. ATP-synthese vindt plaats op het binnenmembraan. (credit: wijziging van het werk door Matthew Britton schaalbalkgegevens van Matt Russel

    Peroxisomen

    Peroxisomen zijn kleine, ronde organellen omsloten door enkele membranen. Ze voeren oxidatiereacties uit die vetzuren en aminozuren afbreken. Ze ontgiften ook veel vergiften die het lichaam kunnen binnendringen. (Bij veel van deze oxidatiereacties komt waterstofperoxide vrij, H2O2, wat echter schadelijk zou zijn voor cellen, wanneer deze reacties beperkt blijven tot peroxisomen, breken enzymen de H2O2 in zuurstof en water.) Alcohol wordt bijvoorbeeld ontgift door peroxisomen in levercellen. Glyoxysomen, gespecialiseerde peroxisomen in planten, zijn verantwoordelijk voor het omzetten van opgeslagen vetten in suikers.

    Blaasjes en vacuolen

    Blaasjes en vacuolen zijn membraangebonden zakjes die functioneren bij opslag en transport. Afgezien van het feit dat vacuolen iets groter zijn dan blaasjes, is er een heel subtiel onderscheid tussen hen: de membranen van blaasjes kunnen fuseren met het plasmamembraan of andere membraansystemen in de cel. Bovendien breken sommige middelen, zoals enzymen in plantenvacuolen, macromoleculen af. Het membraan van een vacuole versmelt niet met de membranen van andere cellulaire componenten.

    Dierlijke cellen versus plantencellen

    Op dit punt weet je dat elke eukaryote cel een plasmamembraan, cytoplasma, een kern, ribosomen, mitochondriën, peroxisomen en in sommige vacuolen heeft, maar er zijn enkele opvallende verschillen tussen dierlijke en plantaardige cellen. Terwijl zowel dierlijke als plantencellen microtubuli-organiserende centra (MTOC's) hebben, hebben dierlijke cellen ook centriolen die geassocieerd zijn met de MTOC: een complex dat het centrosoom wordt genoemd. Dierlijke cellen hebben elk een centrosoom en lysosomen, terwijl plantencellen dat niet hebben. Plantencellen hebben een celwand, chloroplasten en andere gespecialiseerde plastiden en een grote centrale vacuole, terwijl dierlijke cellen dat niet hebben.

    Het Centrosoom

    Het centrosoom is een microtubuli-organiserend centrum dat wordt gevonden in de buurt van de kernen van dierlijke cellen. Het bevat een paar centriolen, twee structuren die loodrecht op elkaar staan ​​(Figuur 8). Elke centriol is een cilinder van negen tripletten van microtubuli.

    Figuur 8. Het centrosoom bestaat uit twee centriolen die haaks op elkaar staan. Elke centriol is een cilinder die bestaat uit negen tripletten van microtubuli. Nontubuline-eiwitten (aangegeven door de groene lijnen) houden de drieling van de microtubuli bij elkaar.

    Het centrosoom (het organel waar alle microtubuli vandaan komen) repliceert zichzelf voordat een cel zich deelt, en de centriolen lijken een rol te spelen bij het trekken van de gedupliceerde chromosomen naar tegenovergestelde uiteinden van de delende cel. De exacte functie van de centriolen bij celdeling is echter duidelijk, omdat cellen waarvan het centrosoom is verwijderd, nog steeds kunnen delen, en plantencellen, die geen centrosomen hebben, zijn in staat tot celdeling.

    Lysosomen

    Dierlijke cellen hebben nog een reeks organellen die niet in plantencellen worden gevonden: lysosomen. De lysosomen zijn de cel&rsquo's & ldquo afvalverwerking.& rdquo In plantencellen vinden de spijsverteringsprocessen plaats in vacuolen. Enzymen in de lysosomen helpen bij de afbraak van eiwitten, polysachariden, lipiden, nucleïnezuren en zelfs versleten organellen. Deze enzymen zijn actief bij een veel lagere pH dan die van het cytoplasma. Daarom is de pH in lysosomen zuurder dan de pH van het cytoplasma. Veel reacties die plaatsvinden in het cytoplasma konden niet plaatsvinden bij een lage pH, dus nogmaals, het voordeel van het compartimenteren van de eukaryote cel in organellen is duidelijk.

    De celwand

    Als je figuur 1b, het diagram van een plantencel, bekijkt, zie je een structuur buiten het plasmamembraan die de celwand wordt genoemd. De celwand is een stijve omhulling die de cel beschermt, structurele ondersteuning geeft en vorm geeft aan de cel. Schimmel- en protistancellen hebben ook celwanden. Terwijl het hoofdbestanddeel van prokaryotische celwanden peptidoglycaan is, is het belangrijkste organische molecuul in de plantencelwand cellulose (Figuur 9), een polysacharide die bestaat uit glucose-eenheden. Is het je ooit opgevallen dat wanneer je in een rauwe groente bijt, zoals bleekselderij, het knarst? Dat komt omdat je met je tanden de stijve celwanden van de selderijcellen openscheurt.

    Figuur 9. Cellulose is een lange keten van &bèta-glucosemoleculen verbonden door een 1-4 binding. De stippellijnen aan elk uiteinde van de afbeelding geven een reeks van veel meer glucose-eenheden aan. De grootte van de pagina maakt het onmogelijk om een ​​volledig cellulosemolecuul af te beelden.

    Chloroplasten

    Net als de mitochondriën hebben chloroplasten hun eigen DNA en ribosomen, maar chloroplasten hebben een heel andere functie. Chloroplasten zijn organellen van plantencellen die fotosynthese uitvoeren. Fotosynthese is de reeks reacties die koolstofdioxide, water en lichtenergie gebruiken om glucose en zuurstof te maken. Dit is een groot verschil tussen planten en dieren planten (autotrofen) kunnen hun eigen voedsel maken, zoals suikers, terwijl dieren (heterotrofen) hun voedsel moeten opnemen.

    Net als mitochondriën hebben chloroplasten buiten- en binnenmembranen, maar binnen de ruimte die wordt omsloten door het binnenmembraan van een chloroplast, bevindt zich een reeks onderling verbonden en gestapelde met vloeistof gevulde membraanzakjes die thylakoïden worden genoemd (Figuur 10). Elke stapel thylakoïden wordt een granum genoemd (meervoud = grana). De vloeistof omsloten door het binnenmembraan dat de grana omringt, wordt het stroma genoemd.

    Figuur 10. De chloroplast heeft een buitenmembraan, een binnenmembraan en membraanstructuren die thylakoïden worden genoemd en die in grana zijn gestapeld. De ruimte in de thylakoïde membranen wordt de thylakoïde ruimte genoemd. De lichte oogstreacties vinden plaats in de thylakoïde membranen en de synthese van suiker vindt plaats in de vloeistof in het binnenmembraan, dat het stroma wordt genoemd. Chloroplasten hebben ook hun eigen genoom, dat zich op een enkel cirkelvormig chromosoom bevindt.

    De chloroplasten bevatten een groen pigment genaamd chlorofyl, dat de lichtenergie vangt die de reacties van fotosynthese aandrijft. Net als plantencellen hebben fotosynthetische protisten ook chloroplasten. Sommige bacteriën voeren fotosynthese uit, maar hun chlorofyl is niet gedegradeerd tot een organel.

    Evolutie verbinding

    Endosymbiose

    We hebben vermeld dat zowel mitochondriën als chloroplasten DNA en ribosomen bevatten. Heb je je afgevraagd waarom? Sterk bewijs wijst op endosymbiose als de verklaring.

    Symbiose is een relatie waarin organismen van twee verschillende soorten van elkaar afhankelijk zijn voor hun overleving. Endosymbiose (endo- = &ldquoin&rdquo) is een wederzijds voordelige relatie waarin het ene organisme in het andere leeft. Endosymbiotische relaties zijn er in de natuur. We hebben al vermeld dat microben die vitamine K produceren in de menselijke darm leven. Deze relatie is gunstig voor ons omdat we geen vitamine K kunnen synthetiseren. Het is ook gunstig voor de microben omdat ze worden beschermd tegen andere organismen en tegen uitdroging, en ze krijgen overvloedig voedsel uit de omgeving van de dikke darm.

    Wetenschappers hebben lang gemerkt dat bacteriën, mitochondriën en chloroplasten qua grootte vergelijkbaar zijn. We weten ook dat bacteriën DNA en ribosomen hebben, net als mitochondriën en chloroplasten. Wetenschappers zijn van mening dat gastheercellen en bacteriën een endosymbiotische relatie vormden wanneer de gastheercellen zowel aerobe als autotrofe bacteriën (cyanobacteriën) innamen, maar ze niet vernietigden. Door vele miljoenen jaren van evolutie werden deze ingenomen bacteriën meer gespecialiseerd in hun functies, waarbij de aerobe bacteriën mitochondriën werden en de autotrofe bacteriën chloroplasten.

    De centrale vacuole

    Eerder noemden we vacuolen als essentiële componenten van plantencellen. Als je naar figuur 1b kijkt, zul je zien dat plantencellen elk een grote centrale vacuole hebben die het grootste deel van het gebied van de cel in beslag neemt. De centrale vacuole speelt een sleutelrol bij het reguleren van de celconcentratie van water in veranderende omgevingscondities. Is het je ooit opgevallen dat als je een plant een paar dagen vergeet water te geven, hij verwelkt? Dat komt omdat naarmate de waterconcentratie in de bodem lager wordt dan de waterconcentratie in de plant, het water uit de centrale vacuolen en het cytoplasma komt. Naarmate de centrale vacuole krimpt, verlaat deze de celwand niet ondersteund. Dit verlies van steun aan de celwanden van plantencellen resulteert in het verwelkte uiterlijk van de plant.

    De centrale vacuole ondersteunt ook de uitzetting van de cel. Wanneer de centrale vacuole meer water vasthoudt, wordt de cel groter zonder dat er veel energie hoeft te worden geïnvesteerd in de synthese van nieuw cytoplasma.

    Sectie Samenvatting

    Net als een prokaryote cel heeft een eukaryote cel een plasmamembraan, cytoplasma en ribosomen, maar een eukaryote cel is doorgaans groter dan een prokaryote cel, heeft een echte kern (wat betekent dat het DNA is omgeven door een membraan) en heeft andere membraan- gebonden organellen die compartimentering van functies mogelijk maken. Het plasmamembraan is een fosfolipide dubbellaag ingebed met eiwitten. De nucleolus van de kern is de plaats van ribosoomassemblage. Ribosomen worden ofwel gevonden in het cytoplasma of gehecht aan de cytoplasmatische zijde van het plasmamembraan of endoplasmatisch reticulum. Ze voeren eiwitsynthese uit. Mitochondriën nemen deel aan cellulaire ademhaling en zijn verantwoordelijk voor het grootste deel van de ATP die in de cel wordt geproduceerd. Peroxisomen hydrolyseren vetzuren, aminozuren en sommige toxines. Blaasjes en vacuolen zijn opslag- en transportcompartimenten. In plantencellen helpen vacuolen ook macromoleculen af ​​​​te breken.

    Dierlijke cellen hebben ook een centrosoom en lysosomen. Het centrosoom heeft twee lichamen die loodrecht op elkaar staan, de centriolen, en heeft een onbekend doel bij celdeling. Lysosomen zijn de spijsverteringsorganellen van dierlijke cellen.

    Plantencellen en plantachtige cellen hebben elk een celwand, chloroplasten en een centrale vacuole. De plantencelwand, waarvan het hoofdbestanddeel cellulose is, beschermt de cel, biedt structurele ondersteuning en geeft vorm aan de cel. Fotosynthese vindt plaats in chloroplasten. De centrale vacuole kan uitzetten zonder meer cytoplasma te hoeven produceren.


    Eukaryote ribosoomassemblage

    Ribosomen, die de eiwitten van een cel synthetiseren, omvatten ribosomaal RNA en ribosomale eiwitten, die hiërarchisch samenkomen tijdens een proces dat ribosoombiogenese wordt genoemd. Historisch gezien hebben biochemische en moleculair-biologische benaderingen onthuld hoe preribosomale deeltjes zich vormen en rijpen in opeenvolgende stappen, beginnend in de nucleolus en eindigend na nucleaire export naar het cytoplasma. Echter, pas recentelijk, als gevolg van de revolutie in cryo-elektronenmicroscopie, konden pseudo-atomaire structuren van verschillende preribosomale deeltjes worden verkregen. Samen met in vitro rijpingstesten, werpen deze bevindingen licht op hoe ontluikende ribosomen stapsgewijs vorderen langs een dynamische biogenese-route. Preribosomen assembleren geleidelijk, begeleid door een groot aantal assemblagefactoren en kleine nucleolaire RNA's, voordat ze volwassen worden en translatie binnengaan. Deze informatie zal leiden tot een beter begrip van hoe ribosoomsynthese is gekoppeld aan andere cellulaire routes bij de mens en hoe het, indien verstoord, ziekten kan veroorzaken, waaronder kanker.


    Structuur van ribosomen

    Ribosomen zijn samengesteld uit eiwitten en ribonucleïnezuur, in bijna gelijke hoeveelheden. Ribosomen bestaan ​​uit twee secties, bekend als subeenheden. De kleinere subeenheid is de plaats waar het mRNA bindt en decodeert, terwijl de grotere subeenheid de plaats is waar de aminozuren zijn opgenomen.

    Beide subeenheden bevatten zowel ribonucleïnezuur als eiwitcomponenten en zijn aan elkaar gekoppeld door interacties tussen de eiwitten in de ene subeenheid en de rRNA's in de andere subeenheid. Het ribonucleïnezuur is afgeleid van de nucleolus, op het punt waar ribosomen in een cel zijn gerangschikt.

    De ribosoomstructuur omvat het volgende:

    *Het bevindt zich in twee delen van het cytoplasma.

    *Verspreid in het cytoplasma.

    *Prokaryoten dragen 70S-ribosomen, terwijl eukaryoten 80S-ribosomen hebben.

    *Ongeveer 62% van de ribosomen is gemaakt van RNA, terwijl de rest uit eiwitten bestaat.

    *De structuur van vrije en gebonden ribosomen is hetzelfde en hangt samen met eiwitsynthese.

    *Prokaryoten bevatten 70S-ribosomen die geleidelijk subeenheden bevatten die bestaan ​​uit de kleine subeenheid van 30S en de grotere subeenheid van 50S.

    *Hun kleine subeenheid bevat een 16S RNA-subeenheid (bestaande uit 1540 nucleotiden) beperkt tot 21 eiwitten.

    *De grotere subeenheid bestaat uit een 5S RNA-subeenheid (120 nucleotiden), een 23S RNA-subeenheid (2900 nucleotiden) en 31 eiwitten.

    *Eukaryoten hebben 80S-ribosomen die geleidelijk kleine (40S) en substantiële (60S) subeenheden omvatten.

    *De kleinere 40S ribosomale subeenheid is prolaat ellipsvormig en bestaat uit één molecuul 18S ribosomaal RNA (of rRNA) en 30 eiwitten (genoemd als S1, S2, S3, enzovoort).

    *De grotere 60S-ribosomale subeenheid is rond van vorm en bevat een kanaal waardoor de stijgende polypeptideketen naar buiten komt.

    *Het is samengesteld uit 3 soorten rRNA-moleculen, d.w.z. 28S rRNA, 5.8 rRNA en 5S rRNA, en 40 eiwitten (genoemd als L1, L2, L3, enzovoort).

    *De verschillen tussen de ribosomen van bacterieel en eukaryoot worden gebruikt voor de vorming van antibiotica die bacteriële infecties kunnen vernietigen zonder menselijke cellen te beschadigen.

    *De ribosomen die worden gevonden in de chloroplasten van mitochondriën van eukaryoten, bestaan ​​uit grote en kleine subeenheden die zijn samengesteld uit eiwitten in een 70S-deeltje.

    *De ribosomen delen een inwendige structuur die vergelijkbaar is met alle ribosomen, ondanks verschillen in grootte.

    *De twee subeenheden passen bij elkaar en werken als één om het mRNA tijdens eiwitsynthese in een polypeptideketen te vertalen.

    *Omdat ribosomen worden gevormd uit twee subeenheden van ongelijke grootte, zijn ze iets langer in de as dan in diameter.

    *In de tijd van eiwitsynthese, wanneer meerdere ribosomen zijn verbonden met dezelfde mRNA-streng, staat deze structuur bekend als polysoom.

    *Het bestaan ​​van ribosomen is tijdelijk, na de synthese van het polypeptide worden de twee subeenheden gescheiden en worden ze opnieuw gebruikt of afgebroken.


    10.3: Eukaryote ribosomen - biologie

    Ribosomen zijn als kleine fabriekjes in de cel. Ze maken eiwitten die allerlei functies vervullen voor de werking van de cel.

    Waar bevinden zich ribosomen in de cel?

    Ribosomen bevinden zich ofwel in de vloeistof in de cel, het cytoplasma genaamd, of zijn bevestigd aan het membraan. Ze zijn te vinden in zowel prokaryote (bacteriën) als eukaryote (dieren en planten) cellen.

    Ribosomen zijn een soort organel. Organellen zijn structuren die specifieke functies voor de cel vervullen. De taak van het ribosoom is om eiwitten te maken. Andere organellen zijn de kern en de mitochondriën.

    • Grote subeenheid - De grote subeenheid bevat de plaats waar nieuwe bindingen worden gemaakt bij het maken van eiwitten. Het wordt de "60S" genoemd in eukaryote cellen en de "50S" in prokaryotische cellen.
    • Kleine subeenheid - De kleine subeenheid is echt niet zo klein, alleen een beetje kleiner dan de grote subeenheid. Het is verantwoordelijk voor de informatiestroom tijdens de eiwitsynthese. Het wordt de "40S" genoemd in eukaryote cellen en de "50S" in prokaryotische cellen.

    De belangrijkste taak van het ribosoom is het maken van eiwitten voor de cel. Er kunnen honderden eiwitten zijn die voor de cel moeten worden gemaakt, dus het ribosoom heeft specifieke instructies nodig over hoe elk eiwit moet worden gemaakt. Deze instructies komen uit de kern in de vorm van boodschapper-RNA. Messenger-RNA bevat specifieke codes die fungeren als een recept om het ribosoom te vertellen hoe het eiwit moet worden gemaakt.

    Er zijn twee hoofdstappen bij het maken van eiwitten: transcriptie en translatie. Het ribosoom doet de translatiestap. You can go here to learn more about proteins.


    Inhoud

    Compared to their prokaryotic homologs, many of the eukaryotic ribosomal proteins are enlarged by insertions or extensions to the conserved core. Furthermore, several additional proteins are found in the small and large subunits of eukaryotic ribosomes, which do not have prokaryotic homologs. The 40S subunit contains a 18S ribosomal RNA (abbreviated 18S rRNA), which is homologous to the prokaryotic 16S rRNA. The 60S subunit contains a 28S rRNA that is homologous to the prokaryotic 23S ribosomal RNA. In addition, it contains a 5.8S rRNA that corresponds to the 5' end of the 23S rRNA, and a short 5S rRNA. Both 18S and 28S have multiple insertions to the core rRNA fold of their prokaryotic counterparts, which are called expansion segments. For a detailed list of proteins, including archaeal and bacterial homologs please refer to the separate articles on the 40S and 60S subunits. Recent research suggests heterogeneity in the ribosomal composition, i.e., that the stoichiometry among core ribosomal proteins in wild-type yeast cells and embryonic stem cells depends both on the growth conditions and on the number of ribosomes bound per mRNA. [3]

    • 25/28 S rRNA (3354 nucleotides)
    • 5 S rRNA (120 nucleotides)
    • 5.8 S rRNA (154 nucleotides)
    • 23S rRNA (2839 nucleotides)
    • 5S rRNA (122 nucleotides)

    Initial structures of eukaryotic ribosomes were determined by electron microscopy. First 3D structures were obtained at 30–40 Å resolution for yeast [5] and mammalian ribosomes. [6] [7] Higher resolution structures of the yeast ribosome by cryo-electron microscopy allowed the identification of protein and RNA structural elements. [8] More recently structures at sub-nanometer resolution were obtained for complexes of ribosomes and factors involved in translation. [9] [10] [11] After the determination of the first bacterial [12] [13] [14] and archaeal [15] ribosome structures at atomic resolution in the 1990s, it took another decade until in 2011, high resolution structures of eukaryotic ribosome were obtained by X-ray crystallography, mainly because of the difficulties in obtaining crystals of sufficient quality. [16] [17] [18] The complete structure of a eukaryotic 40S ribosomal structure in Tetrahymena thermophila was published and described, as well as much about the 40S subunit's interaction with eIF1 during translation initiation. [16] The eukaryotic 60S subunit structure was also determined from T. thermophila in complex with eIF6. [17] The complete structure of the eukaryotic 80S ribosome from the yeast Saccharomyces cerevisiae was obtained by crystallography at 3.0 A resolution. [18] These structures reveal the precise architecture of eukaryote-specific elements, their interaction with the universally conserved core, and all eukaryote-specific bridges between the two ribosomal subunits.

    Atomic coordinates (PDB files) and structure factors of the eukaryotic ribosome have been deposited in the Protein Data Bank (PDB) under the following accession codes:

    General features Edit

    Some general architectural features of the ribosome are conserved across kingdoms: [20] The structure of the small subunit can be sub-divided into two large segments, the head and the body. Characteristic features of the body include the left and right feet, the shoulder and the platform. The head features a pointed protrusion reminiscent of a bird's beak. In the characteristic "crown view" of the large subunit, structural landmarks include the central protuberance, the L1-stalk and the P-stalk. [21] [22] The majority of the eukaryote-specific RNA and protein elements are found on the solvent-exposed sides of the 40S [16] and 60S [17] subunits. The subunit interface, as well as important functional regions such as the peptidyl transferase center and the decoding site are mostly conserved, with some differences observed in the surrounding regions. In stark contrast to prokaryotic ribosomal proteins, which interact primarily with RNA, the eukaryote-specific protein segments engage in a multitude of protein-protein interactions. Long distance interactions are mediated by eukaryote-specific helical extensions of ribosomal proteins, and several eukaryotic ribosomal proteins jointly to form inter-protein beta-sheets.

    40S subunit viewed from the subunit interface side, PDB identifier 2XZM

    40S subunit viewed from the solvent-exposed side, PDB identifier 2XZM

    60S subunit viewed from the subunit interface side, PDB identifiers 4A17, 4A19

    60S subunit viewed from the solvent-exposed side, PDB identifiers 4A17, 4A19

    The ribosomal RNA core is represented as a grey tube, expansion segments are shown in red. Universally conserved proteins are shown in blue. These proteins have homologs in eukaryotes, archaea and bacteria. Proteins Shared only between eukaryotes and archaea are shown in orange, and proteins specific to eukaryotes are shown in red.

    Co-evolution of rRNA and proteins Edit

    The structure of the 40S subunit revealed that the eukaryote-specific proteins (rpS7, rpS10, rpS12 and RACK1), as well as numerous eukaryote-specific extensions of proteins, are located on the solvent-exposed side of the small subunit. [16] Here, they participate in the stabilization of rRNA expansion segments. Moreover, the beak of the 40S subunit is remodeled, as rRNA has been replaced by proteins rpS10 and rpS12. [16] As observed for the 40S subunit, all eukaryote-specific proteins of the 60S subunit (RPL6, RPL22, RPL27, RPL28, RPL29 and RPL36) and many extensions are located at the solvent-exposed side, forming an intricate network of interactions with eukaryotic-specific RNA expansion segments. RPL6, RPL27 and RPL29 mediate contacts between the ES sets ES7–ES39, ES31–ES20–ES26 and ES9–ES12, respectively and RPL28 stabilized expansion segment ES7A. [17]

    Ubiquitin fusion proteins Edit

    In eukaryotes, the small subunit protein RPS27A (or eS31) and the large subunit protein RPL40 (or eL40) are processed polypeptides, which are translated as fusion proteins carrying N-terminal ubiquitin domains. Both proteins are located next to important functional centers of the ribosome: the uncleaved ubiquitin domains of eS31) and eL40 would be positioned in the decoding site and near the translation factor binding site, respectively. These positions suggest that proteolytic cleavage is an essential step in the production of functional ribosomes. [16] [17] Indeed, mutations of the linker between the core of eS31 and the ubiquitin domain are lethal in yeast. [23]

    Active site Edit

    Comparisons between bacterial, archaeal and eukaryotic ribosome structures reveal a very high degree of conservation in the active site—aka the peptidyl transferase center (PTC) -- region. None of the eukaryote-specific protein elements is close enough to directly participate in catalysis. [17] However, RPL29 projects to within 18Å of the active site in T. thermophila, and eukaryote-specific extensions interlink several proteins in the vicinity of the PTC of the 60S subunit, [17] [21] while the corresponding 50S proteins are singular entities. [15]

    Intersubunit bridges Edit

    Contacts across the two ribosomal subunits are known as intersubunit bridges. In the eukaryotic ribosome, additional contacts are made by 60S expansion segments and proteins. [24] Specifically, the C-terminal extension of the 60S protein RPL19 interacts with ES6E of the 40S rRNA, and the C-terminal extension of the 60S protein RPL24 interacts with 40S rpS6 and rRNA helix h10. Moreover, the 60S expansion segments ES31 and ES41 interact with rpS3A(S1) and rpS8 of the 40S subunit, respectively, and the basic 25-amino-acid peptide RPL41 is positioned at the subunit interface in the 80S ribosome, interacting with rRNA elements of both subunits. [21] [24]

    Ribosomal proteins with roles in signaling Edit

    Two 40S ribosomal proteins (RACK1 and RPS6 (or eS6)) have been implicated in cellular signaling: RACK1, first described as the receptor of activated protein kinase C (PKC), is an integral component of the eukaryotic ribosome and is located at the back of the head. [16] It may link signal-transduction pathways directly to the ribosome though it also has a role in multiple translational processes that appear unrelated (reviewed in [25] ). Ribosomal protein eS6 is located at the right foot of the 40S subunit [16] and is phosphorylated in response to mammalian target of rapamycin (mTOR) signaling. [26]

    Translation initiation Edit

    Protein synthesis is primarily regulated at the stage of translation initiation. In eukaryotes, the canonical initiation pathway requires at least 12 protein initiation factors, some of which are themselves large complexes. [27] The structures of the 40S:eIF1 [16] and 60S:eIF6 [17] complexes provide first detailed insights into the atomic interactions between the eukaryotic ribosome and regulatory factors. eIF1 is involved in start codon selection, and eIF6 sterically precludes the joining of subunits. However, structural information on the eukaryotic initiation factors and their interactions with the ribosome is limited and largely derived from homology models or low-resolution analyses. [28] Elucidation of the interactions between the eukaryotic ribosome and initiation factors at an atomic level is essential for a mechanistic understanding of the regulatory processes, but represents a significant technical challenge, because of the inherent dynamics and flexibility of the initiation complexes. The first structure of the mammalian pre initiation complex was done by cryo-electron microscopy. [29] Other structures of initiation complexes followed soon, driven by cryo-EM technical improvements. [30] [31] Those structures will help better understand the process of translation initiation in eukaryotes.

    Regulatory roles of ribosomal proteins Edit

    Recent genetic evidence has been interpreted to suggest that individual proteins of the eukaryotic ribosome directly contribute to the regulation of translation. [32] [33] [34] However, this interpretation is controversial and some researchers have proposed that genetic changes to ribosomal protein genes indirectly affect overall ribosome numbers or ribosome biogenesis processes. [35] [36]

    Protein translocation and targeting Edit

    To exert their functions in the cell newly synthesized proteins must be targeted to the appropriate location in the cell, which is achieved by protein targeting and translocation systems. [37] The growing polypeptide leaves the ribosome through a narrow tunnel in the large subunit. The region around the exit tunnel of the 60S subunit is very similar to the bacterial and archaeal 50S subunits. Additional elements are restricted to the second tier of proteins around the tunnel exit, possibly by conserved interactions with components of the translocation machinery. [17] The targeting and translocation machinery is much more complex in eukaryotes. [38]

    Ribosomal diseases and cancer Edit

    Ribosomopathies are congenital human disorders resulting from defects in ribosomal protein or rRNA genes, or other genes whose products are implicated in ribosome biogenesis. [39] Examples include X-linked Dyskeratosis congenita (X-DC), [40] Diamond–Blackfan anemia, [41] Treacher Collins syndrome (TCS) [41] [42] and Shwachman–Bodian–Diamond syndrome (SBDS). [39] SBDS is caused by mutations in the SBDS protein that affects its ability to couple GTP hydrolysis by the GTPase EFL1 to the release of eIF6 from the 60S subunit. [43]

    Therapeutic opportunities Edit

    The ribosome is a prominent drug target for antibacterials, which interfere with translation at different stages of the elongation cycle [44] Most clinically relevant translation compounds are inhibitors of bacterial translation, but inhibitors of eukaryotic translation may also hold therapeutic potential for application in cancer or antifungal chemotherapy. [45] Elongation inhibitors show antitumor activity 'in vivo' and 'in vitro'. [46] [47] [48] One toxic inhibitor of eukaryotic translation elongation is the glutarimide antibiotic cycloheximide (CHX), which has been co-crystallized with the eukaryotic 60S subunit [17] and binds in the ribosomal E site. The structural characterization of the eukaryotic ribosome [16] [17] [24] may enable the use of structure-based methods for the design of novel antibacterials, wherein differences between the eukaryotic and bacterial ribosomes can be exploited to improve the selectivity of drugs and therefore reduce adverse effects.

    Eukaryote ribosomes are produced and assembled in the nucleolus. Ribosomal proteins enter the nucleolus and combine with the four rRNA strands to create the two ribosomal subunits (one small and one large) that will make up the completed ribosome. The ribosome units leave the nucleus through the nuclear pores and unite once in the cytoplasm for the purpose of protein synthesis.


    Quick Notes on Ribosomes | Biologie

    Ribosomes are cytoplasmic non- membranous ribonucleoprotein granules of 150 -200 A diameter. They have a typical binary and constricted structure with the two units being unequal in size. The prokaryotic and eukaryotic ribosomes are differentiated on the basis of the sedimentation coefficient.

    These are of two basic types, 70S and BOS ribosomes found in prokaryotes and eukaryotes respectively. The ‘S’ (Svedberg units) refers to sedimentation coefficient which shows how fast a cell organelle sediments in an ultracentrifuge. The heavier a structure the more is its sedimentation coefficient.

    The 70S ribosome of prokary­otes is relatively smaller and consists of a large 50S subunit and a small 30S subunit. The SOS ribosomes of eukaryotes are heavier and made up of large 60S subunit and small 40S subunit (Fig. 2.47). The differences between 70S and SOS ribosomes are given in Table 2.4.

    Chemically ribosome is made up of rRNA, proteins and some divalent metallic ions. The subunits of ribosome can dissociate and asso­ciate on the basis of Mg++ concentration. Ribosomes may occur in the free form in prokaryotes, and are then called monosomes, or may be associated with mRNA to form poly­somes as in eukaryote.

    Ribosomes reported in plastids and mitochondria have a sedimentation coefficient of 70S and similar to prokaryotes in size and are different from cytoribosomes.

    The structural model of ribosomes, as pro­posed by Stoffier and Wittmann, has the frontal face of the 30S subunit with its hollow facing the vaulted seat of the SOS subunit. The long axis of the BOS subunit is oriented transversely to the central protuberance of the SOS subunit. A tunnel is formed between the hollow of the small sub- unit and the vaulted seat of the large subunit (Fig. 2.48).

    Functions of Ribosomes in Cell:

    Ribosomes are the site of protein synthesis and are string together by mRNA to form polysomes or polyribosomes. Interaction of the tRNA-amino acid complex with mRNA, which brings about translation of the genetic code, is coordinated by the ribosomes.

    During protein synthesis, the messenger RNA moves through a channel between two subunits of ribo­some. Each ribosome has two functional sites – amino acyl or acceptor (A) site and the peptidyl or donor (P) site (Fig. 2.49). The acceptor sites receive the tRNA amino acid complex, and the donor site binds the growing polypeptide tRNA. As such, they perform most important function in protein synthesis.


    10.3: Eukaryotic Ribosomes - Biology

    Een abonnement op J o VE is vereist om deze inhoud te bekijken. U kunt alleen de eerste 20 seconden zien.

    De JoVE-videospeler is compatibel met HTML5 en Adobe Flash. Oudere browsers die HTML5 en de H.264-videocodec niet ondersteunen, gebruiken nog steeds een op Flash gebaseerde videospeler. We raden aan om de nieuwste versie van Flash hier te downloaden, maar we ondersteunen alle versies 10 en hoger.

    Mocht dat niet helpen, laat het ons dan weten.

    Ribosomes, protein synthesizing structures are formed inside the nucleolus and comprise themselves of ribosomal RNAs and many different proteins.

    The complexes are divided into two parts, large and small subunits which along with other molecules like messenger and transfer RNAs drift out of the nucleus through pores in the nuclear envelope.

    Once in the cytoplasm, the components join together either while free-floating or attached to the nearby outer nuclear envelope or rough endoplasmic reticulum and start the process of translation.

    Making new proteins at distinct binding sites. Protein synthesis is so important that ribosomes are essentially found in every cell. Whether it's to make an enzyme in our gut or a neural transmitter in our brain.

    9.3: Ribosomes

    Ribosomes translate genetic information encoded by messenger RNA (mRNA) into proteins. Both prokaryotic and eukaryotic cells have ribosomes. Cells that synthesize large quantities of protein&mdashsuch as secretory cells in the human pancreas&mdashcan contain millions of ribosomes.

    Ribosomes are composed of ribosomal RNA (rRNA) and proteins. Ribosomes are not surrounded by a membrane (i.e., despite their specific cell function, they are not an organelle). In eukaryotes, rRNA is transcribed from genes in the nucleolus&mdasha part of the nucleus that specializes in ribosome production. Within the nucleolus, rRNA is combined with proteins that are imported from the cytoplasm. The assembly produces two subunits of a ribosome&mdashthe large and small subunits.

    These subunits then leave the nucleus through pores in the nuclear envelope. Each one large and small subunit bind to each other once mRNA binds to a site on the small subunit at the start of the translation process. This step forms a functional ribosome.

    Ribosomes may assemble in the cytosol&mdashcalled free ribosomes&mdashor while attached to the outside of the nuclear envelope or endoplasmic reticulum&mdashcalled bound ribosomes. Generally, free ribosomes synthesize proteins used in the cytoplasm, while bound ribosomes synthesize proteins that are inserted into membranes, packaged into organelles, or are secreted from the cell.

    Ribosomes synthesize proteins by bringing together mRNA and transfer RNA (tRNA). Specialized nucleotides of the tRNA, called anticodon loop, bind to the codon of the mRNA. The tRNA carries an amino acid on the other end. In this way, the genetic code from mRNA is translated into a chain of amino acids one codon at a time. Ribosomes also catalyze the formation of peptide bonds between adjacent amino acids, resulting in a polypeptide.

    When mRNA binds to the small subunit of the ribosome, tRNA binds to one of three binding sites on the large subunit of the ribosome. The binding sites are called the A (aminoacyl-tRNA), P (peptidyl-tRNA), and E (exit) sites. As the mRNA is translated, new tRNAs are added at the A site, move to the P site, and are released at the E site. The growing polypeptide chain threads through an exit tunnel in the large subunit. When the protein synthesis is complete, the ribosomal subunits dissociate.

    Wilson, Daniel N., and Jamie H. Doudna Cate. &ldquoThe Structure and Function of the Eukaryotic Ribosome.&rdquo Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4, nee. 5 (May 2012). [Source]

    Gilbert, Wendy V. &ldquoFunctional Specialization of Ribosomes?&rdquo Trends in de biochemische wetenschappen 36, nee. 3 (March 2011): 127&ndash32. [Source]


    Bekijk de video: Ribosomen - Translation, Aufbau u0026 Funktion. Studyflix (November 2021).