Informatie

Chemische remming van bemesting in planten


Zijn er chemische verbindingen die de bevruchting in planten remmen na gametogenese? Simpel gezegd, ik heb het over zaaddodend middel of noodanticonceptie voor planten.

Ik ben specifiek op zoek naar een verbinding die de bevruchting van een eicel remt wanneer een stuifmeelkorrel al in contact is gekomen met het stigma. Deze verbinding kan effectief zijn voor of nadat de pollenbuis is gevormd, maar idealiter vóór zygogenese. Hoewel, ik ben ook geïnteresseerd in verbindingen die rijping van de zygote voorkomen (in feite een abortieve actie).

De verbinding is effectief bij uitwendige toepassing op de plant (bijvoorbeeld via een vloeibare spray). Als alternatief kan het via de wortels of een andere route worden opgenomen.

De verbinding kan een klein molecuul of macromolecuul zijn.


BRONNEN

Het probleem van overbemesting

Wat wordt bedoeld met ‘overbemesting?’ Voor de toepassing van dit artikel is de centrale bron van marktfalen een externe factor in het milieu die verband houdt met de uitspoeling van nutriënten naar het grondwater en/of de afvoer van nutriënten naar het oppervlaktewater. Boeren worden niet geconfronteerd met de kosten van deze milieugevolgen van hun keuzes op het gebied van mestbeheer. In de mate dat bemesting de uitspoeling en afvoer doet toenemen, zal de externe omgevingsfactor vermoedelijk een overmatige toepassing impliceren, dat wil zeggen 'overbemesting' in verhouding tot wat een welwillende (welvaartsmaximaliserende) sociale planner zou kiezen.

Deze ‘overbemesting’ is echter niet a priori helemaal duidelijk. Waarom? Stel dat de boer de nutriëntenopname van de plant kent en de bemesting daarop kan afstemmen. De literatuur suggereert dat de biologie van de opname van nutriënten in wezen vaste coëfficiënten zijn (met von-Liebig-Parijs productierelaties zoals in Parijs, Berck en Helfand, Holloway en Parijs, en Berck et al.). Hoewel er nog steeds wordt gediscussieerd over de mate van concaafheid in de relatie, kan de aanwezigheid van een 'knik' (waarvoor inputs productief zijn en daarna niet) een technologiegedreven niveau van nutriëntentoepassing impliceren dat niet gevoelig is voor economische en ecologische krachten. Daarom, zelfs als boeren zouden worden geconfronteerd met marginale milieukosten van uitspoeling, zouden hun mestkeuzes de knik blijven vinden en dus niet veranderen.

Een aantal overwegingen verwart deze afwijzing van het vermoeden van ‘overbemesting’. Het eenvoudigste is dat als de 'prekink'-productierelatie voldoende concaaf is, de mestkeuzes de knik niet zullen bereiken en prijsgevoelig zullen zijn. In dat geval zal het niet meerekenen van milieukosten in de prijs van de toepassing leiden tot meer toepassing dan maatschappelijk optimaal is. Andere verklaringen, in overeenstemming met productieknikken van het von-Liebig-type, vormen de balans van dit artikel.


Een ecologische benadering om de fysische en chemische effecten van gewasresten van roggebedekking op Amaranthus retroflexus, Echinochloa crus-galli en maïs

Onkruid kan in het veld worden onderdrukt door gewasresten te bedekken, waarvan is aangetoond dat extracten chemische remming van gewas- en onkruidkieming en vroege groei in bioassays uitoefenen. In deze studie werden twee complementaire bioassays ontwikkeld met bodem- en mulchmateriaal afkomstig van een langdurig experiment met maïsbedekkers om het relatieve fysische en chemische effect van roggedekgewasresten op onkruid- en maïskieming en vroege groei te bepalen. Dit werd vergeleken met het effect van restmateriaal van de natuurlijke vegetatie die zich in de winter voor het zaaien van maïs in de gewasstoppels ontwikkelde. Kiempercentage en vroege groei van maïs en twee maïsonkruiden, Amaranthus retroflexus en Echinochloa crus-galli, werden beoordeeld in een zaadincubator in bewerkte (groenbemeste) en niet-bewerkte (aan de oppervlakte gemulleerde) grond, met en zonder N-bemesting, op verschillende data na vernietiging van de dekkingsgewas. De reacties werden vergeleken met die van dezelfde soort in een standaardgrond zonder mulch of met een inerte populierenmulch. Een tweede bioassay is opgezet in een kas om het effect te bepalen van verschillende hoeveelheden vers restmateriaal en extra N-bemesting op opkomstsnelheid en -percentage en op plantkracht gedurende de eerste 22 dagen na vernietiging van dekgewassen. Deze resultaten werden vergeleken met controles zonder mulch en controles van populierenmulch. De resultaten van deze proeven werden vergeleken met de onkruiddichtheid en biomassa die zich ontwikkelden in het maïsgewas dat werd gezaaid na vernietiging van het dekgewas. De chemische en biologische eigenschappen van bodem en mulch werden bepaald voor materiaal dat op verschillende tijdstippen in het veld werd verzameld na de vernietiging van het gewas. De chemische eigenschappen van de mulch verschilden slechts af en toe tussen de behandelingen, maar variatie in de biomassaproductie van bodembedekkers leidde tot significant verschillende chemische bodemeigenschappen. Hoewel het totale fenolzuurgehalte in de bodem niet altijd correleerde met de ontkieming van onkruid en maïs en vroege groeiremming, deed de microbiële activiteit in de bodem dat wel. In suboptimale omstandigheden, zoals vaak het geval is in het veld, oefende plantrestmateriaal zowel een fysische als een chemische invloed uit op de opkomst van maïs en onkruid en de vroege groei. Stikstofbemesting en toepassingstiming kunnen het maïsgewas een concurrentievoordeel geven ten opzichte van het onkruid, maar de uiteindelijke reactie en de praktische gevolgen waren grotendeels afhankelijk van de betrokken onkruidsoort.


Kazan, K. & Manners, JM Jasmonate signalering: naar een geïntegreerd beeld. Planten Fysiol. 146, 1459–1468 (2008).

Wasternack, C. & Hause, B. Jasmonates: biosynthese, perceptie, signaaltransductie en actie bij stressrespons, groei en ontwikkeling van planten. Een update van de recensie uit 2007 in Annals of Botany. Ann. Bot. 111, 1021–1058 (2013).

Staswick, PE & Tiryaki, I. Het oxylipine-signaal jasmonzuur wordt geactiveerd door een enzym dat het conjugeert aan isoleucine in Arabidopsis. Plantaardige cel 16, 2117–2127 (2004).

Miersch, O., Neumerkel, J., Dippe, M., Stenzel, I. & Wasternack, C. Gehydroxyleerde jasmonaten zijn veel voorkomende metabolieten van jasmonzuur en dragen bij aan een gedeeltelijke uitschakeling in jasmonaatsignalering. Nieuwe fytol. 117, 114–127 (2008).

Koo, AJ & Howe, G.A. Katabolisme en deactivering van het van lipiden afgeleide hormoon jasmonoyl-isoleucine. Voorkant. Plant Sci. 3, 19 (2012).

Kombrink, E. Chemische en genetische verkenning van jasmonaatbiosynthese en signaalpaden. Planta 236, 1351–1366 (2012).

Lorenzo, O., Chico, J.M., Sánchez-Serrano, J.J. & Solano, R. JASMONAAT-ONGEVOELIG1 codeert voor een MYC-transcriptiefactor die essentieel is om onderscheid te maken tussen verschillende door jasmonaat gereguleerde afweerreacties in Arabidopsis. Plantaardige cel 16, 1938–1950 (2004).

Dombrecht, B. et al. MYC2 moduleert verschillende jasmonaat-afhankelijke functies differentieel in Arabidopsis. Plantaardige cel 19, 2225–2245 (2007).

Fonseca, S. et al. (+)-7-iso-Jasmonoyl-l-isoleucine is het endogene bioactieve jasmonaat. nat. Chem. Biol. 5, 344–350 (2009).

Thines, B. et al. JAZ-repressoreiwitten zijn doelwitten van het SCFCOI1-complex tijdens jasmonaatsignalering. Natuur 448, 661–665 (2007).

Chini, A. et al. De JAZ-familie van repressoren is de ontbrekende schakel in jasmonaatsignalering. Natuur 448, 666–671 (2007).

Yan, Y. et al. Een stroomafwaartse bemiddelaar in het groeirepressieve deel van de jasmonaatroute. Plantaardige cel 19, 2470–2483 (2007).

Glauser, G. et al. Ruimtelijke en temporele dynamiek van de synthese en accumulatie van jasmonaat in Arabidopsis als reactie op verwonding. J. Biol. Chem. 283, 16400–16407 (2008).

Chung, HS et al. Regeling en functie van Arabidopsis JASMONATE ZIM-domein genen als reactie op verwonding en herbivorie. Planten Fysiol. 146, 952–964 (2008).

Sheard, L.B. et al. Jasmonaatperceptie door inositolfosfaat-gepotentieerde COI1-JAZ-co-receptor. Natuur 468, 400–405 (2010).

Katsir, L., Schilmiller, A.L., Staswick, P.E., He, S.Y. & Howe, G.A. COI1 is een kritische component van een receptor voor jasmonaat en de bacteriële virulentiefactor coronatine. Proc. nat. Acad. Wetenschap. VS 105, 7100–7105 (2008).

Santner, A. & Estelle, M. Recente ontwikkelingen en opkomende trends in planthormoonsignalering. Natuur 459, 1071–1078 (2009).

Heitz, T. et al. Cytochromen P450 CYP94C1 en CYP94B3 katalyseren twee opeenvolgende oxidatiestappen van plantenhormoon jasmonoyl-isoleucine voor katabole omzet. J. Biol. Chem. 287, 6296–6306 (2012).

Widemann, E. et al. De amidohydrolasen IAR3 en ILL6 dragen bij aan de hormoonomzetting van jasmonoyl-isoleucine en genereren 12-hydroxy-jasmonzuur bij verwonding in Arabidopsis bladeren. J. Biol. Chem. 288, 31701–31714 (2013).

Glauser, G. et al. Snelheidsschattingen voor signaalvoortplanting die leidt tot systemische accumulatie van jasmonzuur bij gewonden Arabidopsis. J. Biol. Chem. 284, 34506–34513 (2009).

Browse, J. De kracht van mutanten voor het onderzoeken van de biosynthese en signalering van jasmonaat. fytochemie 70, 1539–1546 (2009).

McCourt, P. & Desveaux, D. Chemische genetica van planten. Nieuwe fytol. 185, 15–26 (2010).

Hicks, GR. & Raikhel, N.V. Kleine moleculen bieden grote kansen in de plantenbiologie. Ann. Rev. Plant Biol. 63, 261–282 (2012).

Armstrong, J.I., Yuan, S., Dale, J.M., Tanner, V.N. & Theologis, A. Identificatie van remmers van auxinetranscriptieactivering door middel van chemische genetica in Arabidopsis. Proc. nat. Acad. Wetenschap. VS 101, 14978–14983 (2004).

Park, S.-Y. et al. Abscisinezuur remt type 2C-eiwitfosfatasen via de PYR/PYL-familie van START-eiwitten. Wetenschap 324, 1068–1071 (2009).

Lin, L.-C., Hsu, J.-H. & Wang, L.-C. Identificatie van nieuwe remmers van 1-aminocyclopropaan-1-carbonzuursynthase door chemische screening in Arabidopsis thaliana. J. Biol. Chem. 285, 33445–33456 (2010).

De Rybel, B. et al. Chemische remming van een subset van Arabidopsis thaliana GSK3-achtige kinasen activeren brassinosteroïde-signalering. Chem. Biol. 16, 594–604 (2009).

De Rybel, B. et al. Een rol voor de wortelkap bij wortelvertakking onthuld door de niet-auxine-sonde naxilline. nat. Chem. Biol. 8, 798–805 (2012).

Meesters, C. & Kombrink, E. in Plant Chemical Genomics: methoden en protocollen, Methoden in Moleculaire Biologie Vol. 1056 (eds. Glenn R. Hicks & Stéphanie Robert) 19-31 (Humana Press, 2014).

Jensen, A.B., Raventos, D. & Mundy, J. Fusion genetische analyse van jasmonaat-signalerende mutanten in Arabidopsis. Plant J. 29, 595–606 (2002).

Serrano, M., Hubert, DA, Dangl, JL, Schulze-Lefert, P. & Kombrink, E. Een chemisch scherm voor onderdrukkers van de avrRpm1-RPM1-afhankelijke overgevoelige celdoodreactie in Arabidopsis thaliana. Planta 231, 1013–1023 (2010).

Darrouzet, E., Issartel, J.-P., Lunardi, J. & Dupuis, A. De subeenheid van 49 kDa van NADH-ubiquinonoxidoreductase (complex I) is betrokken bij de binding van piericidine en rotenon, twee chinon-gerelateerde remmers. FEBS Lett. 431, 34–38 (1998).

Ellis, C. & Turner, J.G. De Arabidopsis gemuteerd cev1 heeft constitutief actieve jasmonaat- en ethyleensignaalroutes en verhoogde weerstand tegen pathogenen. Plantaardige cel 13, 1025–1033 (2001).

Serrano, M. et al. Chemische interferentie van pathogeen-geassocieerde moleculaire patroon-getriggerde immuunresponsen in Arabidopsis onthult een mogelijke rol voor vetzuursynthase type II-complex afgeleide lipidesignalen. J. Biol. Chem. 282, 6803–6811 (2007).

Bartsch, M. et al. Accumulatie van van isochorismaat afgeleid 2,3-dihydroxybenzoëzuur 3-O-β-d-xyloside in Arabidopsis weerstand tegen ziekteverwekkers en veroudering van bladeren. J. Biol. Chem. 285, 25654–25665 (2010).

Shan, X., Zhang, Y., Peng, W., Wang, Z. & Xie, D. Moleculair mechanisme voor jasmonaat-inductie van anthocyanineaccumulatie in Arabidopsis. J. Exp. Bot. 60, 3849–3860 (2009).

Groll, M. et al. Een plantpathogeen virulentiefactor remt het eukaryote proteasoom door een nieuw mechanisme. Natuur 452, 755–758 (2008).

Yan, J. et al. De Arabidopsis CORONATINE INSENSITIVE1-eiwit is een jasmonaatreceptor. Plantaardige cel 21, 2220–2236 (2009).

Chen, Q., Westfall, CS, Hicks, LM, Wang, S. & Jez, JM Kinetische basis voor de conjugatie van auxine door een GH3-familie indool-azijnzuur-amidosynthetase. J. Biol. Chem. 285, 29780–29786 (2010).

Westfall, CS et al. Structurele basis voor prereceptormodulatie van plantenhormonen door GH3-eiwitten. Wetenschap 336, 1708–1711 (2012).

Vergnolle, O., Xu, H. & Blanchard, J.S. Mechanisme en regulatie van mycobactine vetacyl-AMP-ligase FadD33. J. Biol. Chem. 288, 28116–28125 (2013).

Staswick, P.E., Tiryaki, I. & Rowe, M.L. Jasmonaat respons locus JAR1 en verschillende gerelateerde Arabidopsis genen coderen voor enzymen van de superfamilie van vuurvliegluciferase die activiteit vertonen op jasmonzuur, salicylzuur en indol-3-azijnzuur in een test voor adenylering. Plantaardige cel 14, 1405–1415 (2002).

Shockey, JM, Fulda, MS & Browse, J. Arabidopsis bevat een grote superfamilie van acyl-activerende enzymen. Fylogenetische en biochemische analyse onthult een nieuwe klasse van acyl-co-enzym A-synthetasen. Planten Fysiol. 132, 1065–1076 (2003).

Staswick, PE et al. karakterisering van een Arabidopsis enzymfamilie die aminozuren conjugeert aan indol-3-azijnzuur. Plantaardige cel 17, 616–627 (2005).

Suza, WP & Staswick, P. De rol van JAR1 in de productie van jasmonoyl-l-isoleucine tijdens Arabidopsis wond reactie. Planta 227, 1221–1232 (2008).

Westfall, C.S., Muehler, A.M. & Jez, JM Enzymwerking bij de regulatie van plantenhormoonreacties. J. Biol. Chem. 288, 19304–19311 (2013).

Noutoshi, Y. et al. Nieuwe plant immuun-priming verbindingen geïdentificeerd via high-throughput chemische screening target salicylzuur glucosyltransferasen in Arabidopsis. Plantaardige cel 24, 3795–3804 (2012).

Hij, W. et al. Een screening met kleine moleculen identificeert l-kynurenine als een competitieve remmer van TAA1/TAR-activiteit in ethyleen-gerichte auxine-biosynthese en wortelgroei in Arabidopsis. Plantaardige cel 23, 3944–3960 (2011).

Okrent, RA & Wildermuth, MC Evolutionaire geschiedenis van de GH3-familie van acyladenylasen in rosiden. Plant Mol. Biol. 76, 489–505 (2011).

Walsh, T.A. et al. Chemische genetische identificatie van glutaminefosforibosylpyrofosfaatamidotransferase als doelwit voor een nieuw blekend herbicide in Arabidopsis. Planten Fysiol. 144, 1292–1304 (2007).

Zheng, W. et al. Bestatin, een remmer van aminopeptidasen, biedt een chemische genetische benadering om jasmonaatsignalering te ontleden in Arabidopsis. Planten Fysiol. 141, 1400–1413 (2006).

Ulmasov, T., Murfett, J., Hagen, G. & Guilfoyle, T.J. Aux/IAA-eiwitten onderdrukken de expressie van reportergenen die natuurlijke en zeer actieve synthetische auxine-responselementen bevatten. Plantaardige cel 9, 1963–1971 (1997).

Gray, WM, Kepinski, S., Rouse, D., Leyser, O. & Estelle, M. Auxin reguleert SCFTIR1-afhankelijke afbraak van AUX/IAA-eiwitten. Natuur 414, 271–276 (2001).

Murashige, T. & Skoog, F. Een herzien medium voor snelle groei en bio-assays met tabaksweefselculturen. Fysiol. Plant. 15, 473–497 (1962).

Kienow, L. et al. Jasmonaten ontmoeten vetzuren: functionele analyse van een nieuw acyl-co-enzym Een synthetase-eiwitfamilie uit Arabidopsis thaliana. J. Exp. Bot. 59, 403–419 (2008).

Schmittgen, TD & Livak, K.J. Analyseren van real-time PCR-gegevens door de vergelijkende CT-methode. nat. Protoc. 3, 1101–1108 (2008).

Schön, M. et al. analyses van wrky18 wrky40 planten onthullen cruciale rollen van SA/EDS1-signalering en indol-glucosinolaatbiosynthese voor Golovinomyces orontii weerstand en een verlies van weerstand tegen Pseudomonas syringae blz. tomaat AvrRPS4. Mol. Plant microbe interactie. 26, 758–767 (2013).

Czechowski, T., Stitt, M., Altmann, T., Udvardi, M.K. & Scheible, W.-R. Genoombrede identificatie en testen van superieure referentiegenen voor transcriptnormalisatie in Arabidopsis. Planten Fysiol. 139, 5–17 (2005).

Balcke, G.U. et al. Een UPLC-MS/MS-methode voor zeer gevoelige high-throughput-analyse van fytohormonen in plantenweefsels. Plantmethoden 8, 47 (2012).

Trott, O. & Olson, A.J. AutoDock Vina: Verbetering van de snelheid en nauwkeurigheid van docking met een nieuwe scorefunctie, efficiënte optimalisatie en multithreading. J. Computer. Chem. 31, 455–461 (2010).


Levering van voedingsstoffen

Een aspect van de organische meststoffen is hun langzame afgifte. De langzame afgifte van organische meststoffen heeft zowel voor- als nadelen: Langzame afgifte betekent dat er minder risico is op overbemesting, maar soms kan deze langzame afgifte van organische meststoffen niet voldoen aan de benodigde toevoer van de voedingsstoffen, wanneer dat nodig is. In tegenstelling tot organische mest, zijn chemische meststoffen er altijd om de planten onmiddellijk van voedingsstoffen te voorzien als de situatie daarom vraagt.


Leg de stadia uit die betrokken zijn bij de rijping van microsporen tot een mannelijke gametofyt.

Oplossing:

Ontwikkeling van mannelijke gametofyt

1. Stuifmeelkorrel/microspore markeert het begin van mannelijke gametofyt, dus het is de eerste cel van de mannelijke gametofyt.

2. Het ondergaat de eerste mitotische deling om grotere, naakte vegetatieve cellen en kleine, dunwandige generatieve cellen te produceren.

3. De vegetatieve cel is rijk aan voedsel en heeft een onregelmatig gevormde kern.

4. De generatieve cel drijft in het cytoplasma van de vegetatieve cellen.

5. De tweede mitotische deling heeft alleen betrekking op generatieve cellen en geeft aanleiding tot twee niet-beweeglijke mannelijke gameten.

6. De mitotische deling van de generatieve cellen vindt plaats in de stuifmeelkorrel of in de stuifmeelbuis.

7. De stuifmeelkorrels worden van de helmknop afgeworpen, in dit tweecellige stadium in de meeste angiospermen.


Rood licht: groei, kieming en fotoperiodiek

Blauw licht bevordert het buigen van de steel, maar rood licht (in tegenstelling tot verrood licht) bevordert stengelverlenging of groei. Waarom? Rood licht geeft volle zon aan voor een plant, terwijl verrood licht aangeeft dat een plant wordt overschaduwd door een andere plant. Dit komt omdat ongefilterd, vol zonlicht veel meer rood licht bevat dan verrood licht. Chlorofyl absorbeert sterk in het rode gebied van het zichtbare spectrum, maar niet in het verrode gebied, dus elke plant in de schaduw van een andere plant op de bosbodem zal worden blootgesteld aan licht dat is uitgeput van rood licht en maar verrijkt voor ver-rood-licht. De niet-schaduwrijke gebieden op de bosbodem hebben meer rood licht en rood licht stimuleert de plantengroei. Met andere woorden, planten gebruiken de detectie van rood versus verrood licht om van de schaduw weg te groeien naar het licht.

De chromoproteïnen die verantwoordelijk zijn voor de detectie van rood/verrood licht worden genoemd: fytochromen. Fytochromen hebben twee foto-interconverteerbare vormen: Pr (fytochroom rood) en Pfr (fytochroom verrood). De formulieren zijn genoemd naar wat ze zijn geschikt van absorberen volgende: de Pr vorm kan absorberen rood licht (

667 nm), en de PNS vorm kan absorberen ver-rood licht (

730nm). Wanneer de Pr-vorm rood licht absorbeert, wordt het onmiddellijk omgezet in Pfr en wanneer Pfr verrood licht absorbeert, wordt het snel terug omgezet in Pr. Absorptie van rood of verrood licht veroorzaakt een enorme verandering in de vorm van de chromofoor, waardoor de conformatie en activiteit van het fytochroom-eiwit waaraan het is gebonden verandert. Pfr is de fysiologisch actieve vorm van het eiwit. Omdat fytochroom zich in de Pfr-staat bevindt na blootstelling aan rood licht, dit betekent dat blootstelling aan rood licht het fytochroom 'aan zet'. Blootstelling aan verrood licht remt de activiteit van fytochroom. Samen vertegenwoordigen de twee vormen het fytochroomsysteem.

De biologisch inactieve vorm van fytochroom (Pr) wordt onder belichting met rood licht omgezet in de biologisch actieve vorm Pfr. Verrood licht en duisternis zetten het molecuul weer om naar de inactieve vorm. Afbeelding tegoed: OpenStax Biology

Het fytochroomsysteem werkt als een biologische lichtschakelaar. Het bewaakt het niveau, de intensiteit, de duur en de kleur van omgevingslicht. Het effect van rood licht is omkeerbaar door direct verrood licht op het monster te schijnen, dat het chromoproteïne omzet in de inactieve Pr-vorm. Bovendien kan Pfr in het donker langzaam terugkeren naar Pr of na verloop van tijd afbreken. In alle gevallen wordt de fysiologische reactie die wordt veroorzaakt door rood licht omgekeerd. De actieve vorm van fytochroom (Pfr) kan andere moleculen in het cytoplasma direct activeren, of het kan naar de kern worden gesmokkeld, waar het specifieke genexpressie direct activeert of onderdrukt.

Het gedrag dat het fytochroomsysteem reguleert, omvat plantengroei, zaadkieming en fotoperiodiek (gedrag gereguleerd door daglengte):

  • Fytochroom stimuleert plant groei naar rood licht via het hormooncytokinine, die celdeling bevordert, en gibberelline, die stengelverlenging bevordert. Cytokinine wordt geactiveerd door de Pfr-vorm van fytochroom, waardoor celdeling wordt veroorzaakt in de apicale meristemen die zich in de aanwezigheid van rood licht bevinden. Interessant is dat cytokinine alleen in staat is om celdeling te bevorderen als het ook in de aanwezigheid van is auxine, die aanwezig is op apicale meristemen maar niet op andere locaties in de plant. Auxine reguleert ook het niveau van gibberelline.
  • Het fytochroomsysteem reguleert ook het zaad kieming in veel plantensoorten (hieronder afgebeeld). Zoals we eerder hebben besproken, gaan de zaden van veel planten na de bevruchting in een rusttoestand, deels om ervoor te zorgen dat het zaad ontkiemt op een moment en op een plaats waar de zaailing meer kans heeft om te overleven. Er zijn veel verschillende signalen die zaadkieming kunnen veroorzaken, afhankelijk van de plantensoort. Voor veel plantensoorten is dit signaal rood licht, omdat rood licht een signaal geeft dat het zaad na ontkieming op een goede plek staat voor toegang tot zonlicht. Daarentegen zal een zaad dat ontkiemt in schaduwrijke gebieden, of te diep onder de grond om het zonlicht te bereiken, waarschijnlijk snel na ontkieming sterven. In het donker bevindt fytochroom zich in de Pr (inactieve vorm) en het zaad zal niet ontkiemen, het zal alleen ontkiemen als het wordt blootgesteld aan licht aan het oppervlak van de grond. Bij blootstelling aan licht wordt Pr omgezet in Pfr, Pfr-signalering veroorzaakt transcriptie van het gen dat codeert voor amylase, een enzym dat in het zaad opgeslagen zetmeel afbreekt tot eenvoudige suikers, waarna de ontkieming plaatsvindt. (Merk op dat sommige soorten planten kieming initiëren via een lichtonafhankelijk proces dat wordt gereguleerd door het hormoon) gibberelline, die hieronder verder wordt beschreven.)

Fotoactivering van fytochroom tot Pfr stimuleert de synthese van α-amylase in het zaad om kieming te bevorderen. Afbeelding tegoed: Koning, Ross E. 1994. Gibberellins. Website met informatie over plantenfysiologie. http://plantphys.info/plant_physiology/gibberellin.shtml. (6-17-2017). Met toestemming herdrukt.


Milieuvereisten voor kieming

De vereisten voor kieming zijn afhankelijk van de soort. Veel voorkomende omgevingseisen zijn licht, de juiste temperatuur, aanwezigheid van zuurstof en aanwezigheid van water. Zaden van soorten met kleine zaden hebben meestal licht nodig als kiemsignaal. Dit zorgt ervoor dat de zaden alleen ontkiemen op of nabij het grondoppervlak (waar het licht het grootst is). Als ze te ver onder het oppervlak zouden ontkiemen, zou de zich ontwikkelende zaailing niet genoeg voedselreserves hebben om het zonlicht te bereiken. (Herinner je uit 14.5 Kiemrust dat rood licht kieming induceert door de inactieve vorm van fytochroom (Pr) om te zetten in de actieve vorm (Pfr), wat leidt tot de productie van amylase. Dit enzym breekt de beperkte voedselreserves in het zaad af, waardoor kieming wordt vergemakkelijkt .)

Sommige soorten hebben niet alleen een specifieke temperatuur nodig om te ontkiemen, maar ze kunnen ook een langdurige koude periode nodig hebben voordat ze ontkiemen. In dit geval breken koude omstandigheden geleidelijk een chemische kiemremmer af. Dit mechanisme voorkomt dat zaden ontkiemen tijdens een ongebruikelijk warme periode in de herfst of winter in gematigde klimaten. Evenzo kunnen planten die in warme klimaten groeien zaden hebben die een hete periode nodig hebben om te ontkiemen, een aanpassing om ontkieming in de hete, droge zomers te voorkomen.

Water is altijd nodig om een ​​krachtig metabolisme op gang te brengen. Bovendien kan water remmers in de zaadhuid wegspoelen. Dit komt vooral veel voor bij woestijneenjarigen. Zaden die door dieren worden verspreid, moeten mogelijk door het spijsverteringskanaal van een dier gaan om remmers te verwijderen voordat ze ontkiemen. Evenzo vereisen sommige soorten mechanische slijtage van de zaadhuid, wat kan worden bereikt door verspreiding in water. Andere soorten zijn aangepast aan het vuur en hebben vuur nodig om de kiemrust te doorbreken (Figuur (PageIndex<1>)).

Afbeelding (PageIndex<1>): Coffeeberry (Frangula californica) in de Regionale Park Botanische Tuin in Berkeley Hills, Californië. Deze soort komt van nature voor in de chaparral, waar bosbranden de kieming van de zaden veroorzaken. Afbeelding door Daderot (publiek domein).


Abstract

Hoewel selenium (Se) een bekend anticarcinogeen is, is er weinig bekend over de invloed van Se op andere voedingskwaliteiten in gewassen. Tomaat (Solanum lycopersicon) werd geleverd met 0-50 μM selenaat en geanalyseerd op elementaire samenstelling en antioxidantverbindingen. Bij toediening in lage doses (5 en 10 M) via de wortels, stimuleerde Se de synthese van fenolische verbindingen in bladeren en verlaagde het de niveaus van Mo, Fe, Mn en Cu in wortels. Bij hogere doses (25 en 50 μM Se) waren de glutathionspiegels in het blad 3-5-voudig verhoogd. Toevoer van selenaat via bladspray (0, 2 of 20 mg Se plant –1) resulteerde in Se-bioversterkte tomatenvruchten, met Se-niveaus die laag genoeg waren om geen gezondheidsrisico te vormen. De Se-biofortified vruchten vertoonden verhoogde niveaus van de antioxidant flavonoïden naringenine chalcon en kaempferol en een gelijktijdige afname van kaneelzuurderivaten. Zo kunnen tomatenvruchten veilig worden verrijkt met Se, en biofortificatie van Se kan de niveaus van andere neutraceutische verbindingen verhogen.


Conclusies en perspectieven

Het is duidelijk dat verschillende plantenhormonen betrokken zijn bij de regulering van de vruchtontwikkeling en rijping van vlezige en droge vruchten. Auxine, GA en cytokinine zijn actief betrokken bij de controle van de vruchtzetting en in het afgelopen decennium zijn enkele potentiële kandidaten geïdentificeerd die overspraak tussen auxine en GA vergemakkelijken, maar de gedetailleerde kennis van onderliggende moleculaire mechanismen blijft ongrijpbaar. De moleculaire karakterisering van de overspraak tussen cytokinine en auxine en/of GA tijdens de vruchtzetting moet worden uitgevoerd. Hoewel er gebieden zijn die uitgebreid zijn onderzocht, zoals de rol van ethyleen bij het initiëren van rijping, is ons begrip van zowel gecombineerde als individuele relatieve rollen van specifieke hormonen tijdens fruitexpansie, rijping, zetmeelhydrolyse en aromaproductie zeer beperkt . Het is essentieel om te begrijpen hoe hormoonnetwerken zich gedragen en wat voor soort veranderingen ze ondergaan tijdens het rijpen, ook moeten hun verbanden met rijpingsregulatoren worden vastgesteld. Gezien het groeiende belang van onderlinge relaties tussen hormoonnetwerken ten opzichte van hun coëxistentie met regulatoren van fruitontwikkeling en rijping, verwachten we dat toekomstige modellen die beide aspecten integreren, een veel beter begrip zullen mogelijk maken van de complexe dynamiek die ten grondslag ligt aan de stevig gesynchroniseerde biologische processen.


Bekijk de video: Flora Carbo: Plantenvoeding met CO2 die planten in het aquarium hard laat groeien (December 2021).