Informatie

Spelen de achterste poten van muggen de rol van antenne?


Ik heb deze vraag al jaren en dit komt voort uit de observatie dat wanneer ik mijn hand dicht bij een mug breng die op een oppervlak ligt (bijv. muur), ik zijn achterste poten zie - die dan in een vreemde houding staan ​​(omhoog gaan - bewegen een beetje naar mijn hand...

Ik vraag me af of deze benen een andere rol hebben dan staan? Corrigeer me als ik het mis heb, maar naar mijn bescheiden kennis hebben sommige spinachtigen het voorste paar poten met een sensorische functie, dus is het een soortgelijk geval met muggen?


Achtergrond

Muggen brengen ernstige infectieziekten over, waaronder dengue, chikungunya, Rift Valley-koorts en malaria. In Afrika blijft malaria een van de ernstigste door vectoren overgedragen ziekten [1]. Malaria wordt verspreid door anofelinemuggen die malariaparasieten op mensen overbrengen. van de honderden Anopheles soorten die wereldwijd worden aangetroffen, bemiddelen slechts enkele tientallen bij de overdracht van de Plasmodium parasiet voor de mens [2]. Afrika heeft meer dan 128 inheemse Anopheles muggensoorten [3], met Een. gambiae (sensu stricto), Een. coluzzii en Een. funestus de overheersende malaria-vectorsoort zijn [4]. Er zijn echter ook enkele minder belangrijke soorten die zorgen baren. Bijvoorbeeld de Aziatische inheemse mug Een. stephensi is nu gevestigd in Ethiopië [4] en Een. arabiensis wordt beschouwd als een belangrijke oorzaak van resterende malaria-overdracht vanwege het vermijdingsgedrag van insecticiden [2].

Strategieën voor vectorbestrijding, zoals sproeien met residuen binnenshuis (IRS) en programma's voor langdurige insectendodende netten (LLIN) hebben een cruciale rol gespeeld in de vermindering van malariagevallen tussen 2002 en 2017 [5,6,7]. Er zijn twee hoofdproblemen die het toekomstige gebruik van LLIN's en IRS beïnvloeden: ten eerste zullen deze strategieën die alleen of gecombineerd worden gebruikt de malaria-incidentie in gebieden met hoge transmissie niet uitroeien en ten tweede is de resistentie tegen insecticiden van de belangrijkste malariavectoren in Afrika wijdverbreid en neemt toe [6, 7]. Een ander belangrijk punt van zorg bij deze vectorbestrijdingsstrategieën is dat deze hulpmiddelen zich voornamelijk richten op Anopheles vectoren die zich binnenshuis voeden en rusten en de voorkeur hebben om 's nachts te eten. Veranderingen in de voorkeuren van de gastheer van de mug, het tijdstip van voeren en een toename van buitenvoeding als gevolg van plasticiteit in de gedragsreacties van muggen hebben geleid tot de behoefte aan nieuwe en milieuvriendelijkere en robuustere vectorbestrijdingsstrategieën die de huidige controlestrategieën aanvullen [5, 8]. De ontwikkeling en integratie van nieuwe vectorbestrijdingsmiddelen op basis van nieuwe wetenschappelijke kennis over het gedrag van muggen en chemische ecologie in programma's voor geïntegreerd vectorbeheer (IVM) zijn nodig om de last en de dreiging van door muggen overgedragen ziekten te verminderen [6].

Het bestuderen van de ingewikkelde strategieën die malariamuggen hebben ontwikkeld om in hun omgeving te overleven, kan resulteren in nieuwe controlemethoden voor malaria. De overleving van muggen hangt niet alleen af ​​van hoe succesvol ze zijn in het vinden van geschikte paringspartners, ovipositieplaatsen en bloed- of suikermaaltijden [9], maar ook van hoe effectief ze zijn in het ontwijken van roofdieren door zich onopgemerkt te verplaatsen en geschikte schuilplaatsen te vinden [10]. Muggen kunnen dit doen door informatie uit hun omgeving te detecteren via een reeks gevoelige sensorische organen [10]. Kunstmatige interferentie met deze processen kan resulteren in het vermogen om muggenpopulaties te verminderen en vervolgens de incidentie van malaria.

Een reeks omgevingsfactoren wordt gedetecteerd door muggen en wordt gebruikt als aanwijzingen die hun gedrag kunnen beïnvloeden. Veranderingen die optreden in de visuele omgeving van de mug spelen uiteraard een essentiële rol, maar ook andere factoren zoals schommelingen in de temperatuur of vochtigheidsgraad zijn van invloed. Misschien zijn de belangrijkste signalen die aanwezig zijn in de vluchtige chemische omgeving die de mug omringt [9]. Muggen gebruiken geuren om hun gastheren te lokaliseren en het is bekend dat verschillende muggensoorten afhankelijk zijn van en verschillende soorten gastheergeuren detecteren [1, 11]. Bijvoorbeeld, Een. arabiensis reageert sterker op kooldioxide (CO2) als algemene aanwijzing om een ​​host te vinden, terwijl Een. gambiae vertrouwt op andere geuren die specifieker zijn voor mensen samen met CO2 fungeren als een lange afstand lokstof [11, 12]. Begrijpen hoe deze geuren verschillen en hoe ze worden waargenomen door specifieke muggensoorten, is een belangrijk veld dat goed is gedocumenteerd, maar nog steeds niet volledig wordt begrepen.

Nieuwe kennis over de chemische ecologie van insecten (de studie van chemische structuren die door insecten worden gebruikt om intra- en interspecifieke interacties te bemiddelen) heeft direct geleid tot de ontwikkeling van nieuwe strategieën voor ongediertebestrijding in de land- en bosbouw [13]. Observaties met betrekking tot de interacties van insecten en hun chemische omgevingen, samen met de ontwikkeling van analytische technieken zoals gaschromatografie-massaspectrometrie (GC-MS), high-performance vloeistofchromatografie (HPLC), vaste-fase micro-extractie (SPME) en elektrofysiologie, waaronder elektroantennografie (EAG), single sensillum recordings (SSR) en gaschromatografie gekoppeld aan elektroantennografische detectie (GC-EAD), hebben het onderzoek op het gebied van chemische ecologie aanzienlijk vergemakkelijkt [14]. Chemische ecologie van muggen, in het bijzonder hoe muggengedrag wordt gemedieerd door geur (tabel 1), is een belangrijk onderzoeksgebied dat gericht is op het verbeteren van controlestrategieën die afhankelijk zijn van synthetische geurlokmiddelen die populair zijn voor gebruik in lok-en-dodenstrategieën [9] ].

Dit literatuuroverzicht bespreekt chemische communicatie bij vectormuggen, met de nadruk op malariavectoren. Belangrijke chemische signalen en signalen die verschillende gedragspatronen bij de volwassen mug beïnvloeden, worden besproken (figuur 1). De nadruk ligt op het verstrekken van een bijgewerkte lijst van chemische lokstoffen die in IVM-programma's kunnen worden gebruikt. Bekende semiochemicaliën voor elf muggensoorten zijn getabelleerd.

Een overzicht van de belangrijkste gedragspatronen, beïnvloed door semiochemicaliën, besproken in deze review. De vier belangrijkste gedragingen waarop wordt getarget, zijn onder meer paren, het leggen van eitjes, het zoeken naar een gastheer en het voeren van suiker


Resultaten

Genen voor 10, 11 en 13 opsins werden handmatig geannoteerd in de genomen van Ae. aegyptisch, Een. gambiae en Cx. quinquefasciatus, en de resultaten zijn samengevat in Tabel 1. Opsin-eiwitsequenties worden gegeven in het aanvullende bestand 1 en zijn ook verkrijgbaar bij VectorBase en GenBank. De eiwitsequenties voor alle opsins (behalve AaGPOp9_2, AgGPOp9 en CqGPRop10) bevatten een voorspelde initiatiemethionine, een stopcodon, drie extracellulaire (EL) en drie intracellulaire lussen (IL) en zeven TM-domeinen. Exclusief de onvolledige modellen hierboven, variëren de muggenopsins in lengte van 372 tot 502 aminozuren in Ae. aegyptisch (av. 393), 370463 inch Een. gambiae (gem. 397), en 368-466 aminozuren in Cx. quinquefasciatus (gem. 385). We hebben een enkele aminozuursubstitutie gedetecteerd tussen AaGPRop4 (356 T) en op5 (356S). Van belang, AgGPRop2 voor het eerst gerapporteerd in Hill et al. [25] kan een foutieve voorspelling weerspiegelen op basis van een eerdere versie van de Een. gambiae samenkomst. AaGPRop9_2 is een afgeknot genmodel dat identiek is aan het eerste exon van AaGPRop9_1 van nucleotiden 1 tot 233, behalve een niet-synonieme C/A-substitutie op nucleotide 62 (P21H) en een synonieme T/C-substitutie op nucleotide 213. We waren niet in staat om het tweede exon van AaGPRop9_2. De derde intracellulaire lus (IL3) die waarschijnlijk belangrijk is voor G-eiwitinteractie, is 40 aminozuren lang in alle muggenopsins behalve voor CqGPRop10 en de vermoedelijk meer voorouderlijke opsins AaGPOp7, AgGPOp7 en CqGPRop1 waar de lus naar verwachting respectievelijk 38, 37, 39 en 39 aminozuren lang zal zijn.

Conservering werd waargenomen in de architectuur tussen muggenopsins. De LW-opsins hebben geen of één intron, SW-opsins hebben één intron (behalve AgGPRop9 die er twee heeft), hebben UV-opsins vier introns (behalve CqGPRop3 die er drie heeft), pteropsine-achtige genen hebben vier introns en orthologen van de D. melanogaster Rh7 heeft twee introns (behalve CqGPRop4 die er vier heeft) (Tabel 1). De Ae. aegyptisch LW opsin-introns zijn ongeveer 5-6 keer langer dan die van Een. gambiae en Cx. quinquefasciatus (Aanvullend bestand 1: Tabel S1), consistent met de genarchitectuur die bij deze soort is waargenomen [13].

De vermeende coderende sequenties van de mug-opsins waren uitgelijnd met de rodopsine van de inktvis Todarodes pacificus (TpRh) om aminozuren en structurele kenmerken te identificeren, inclusief die geassocieerd met functies in andere organismen. We identificeerden 37 en 22 residuen die waren geconserveerd onder respectievelijk mug-LW-opsins en klasse A Rhodopsin-achtige GPCR's en opsin visuele pigmenten (aanvullend bestand 1: figuur S1). Aminozuren die belangrijk zijn voor de interactie tussen de runderrhodopsine en G-eiwitten worden geconserveerd in de mugopsins. Drie klassen van post-translationele modificaties die kenmerkend zijn voor opsins (N-glycosylering, palmitoylering en fosforylering) werden voorspeld voor de mug-opsins op basis van vergelijking met de gekristalliseerde runderrhodopsine en de inktvis-rhodopsine [35]. Deze omvatten plaatsen in het N-uiteinde (N2 en N15 in runderrhodopsine en N2 en N14 in rhodopsine van inktvis) die N-glycosylering ondergaan tijdens biosynthese [36], plaatsen in het C-uiteinde (C322 en C323 in runderrhodopsine en C336 en C337 in rhodopsine van inktvissen) die palmitoylering ondergaan, waarvan de rol in opsins ongedefinieerd blijft [37], en verschillende S- en T-residuen in de C-termini van de rodopsinen van runderen en inktvissen die de potentiële doelen zijn voor fosforylering door rhodopsinekinase [ 36]. De TMD's van de muggenopsins werden voorspeld met behulp van een verborgen Markov-model (HMM) met behulp van de TMHMM Server v. 2.0 [38] en uitgelijnd met Muscle. De TM-domeinen van AaGPOp1-5 en 7, AgGPOp1 en 3-7 en CqGPRop1, 5-9 en 11 en 13 delen een aminozuuridentiteit van minimaal 62%, 59 en 68% (Fig. 1, Aanvullend bestand 1: Figuur S2A en B), respectievelijk.

Aminozuuruitlijning van de voorspelde transmembraandomeinen (TMDI-VII) van Ae. aegyptisch vermeende LW-opsins. Gemarkeerde aminozuren tonen posities die zijn geconserveerd in LW-opsins. zwart schaduw, identieke resten grijs shading, vergelijkbare residuen, gebaseerd op de overeenkomstmatrix BLOSUM62. Het sterretje (*) geeft het residu aan dat door Fitmodel is geïdentificeerd als onder positieve selectie

Detectie van mug-opsin-transcripten

Gepubliceerde EST-onderzoeken ondersteunen de productie van transcripten voor: AaGPRop1-5, 8-9_1 AgGPRop1-6, 8-9 en CqGPRop3, 5-9 en 13 (Tabel 1, Aanvullend bestand 1: Tabel S2). We hebben gepubliceerde meta-analyses van het hele lichaam of individuele organen beoordeeld om gegevens met betrekking tot opsin temporele en ruimtelijke expressie te extraheren met behulp van de VectorBase Expression-tool [39] (samengevat in tabel 1). Microarray-gegevens ondersteunen de productie van transcripties voor iedereen Ae. aegyptisch en Een. gambiae opsins en CqGPRop5, 6 en 7 [40,41,42]. PCR- en RT-PCR-onderzoeken ondersteunen transcripties voor iedereen Ae. aegyptisch opsin-genen (behalve AaGPRop7 en 11) en alles Een. gambiae opsin-genen (behalve AgGPRop7 en 11) (Aanvullend bestand 1: Tabel S3, Afbeelding S3) en RNAseq-experimenten ondersteunen de productie van transcripten voor alle Ae. aegyptisch en Een. gambiae opsins [40, 43]. Bewijs voor peptide-expressie werd ondersteund met massaspectrometrie (LC-MS/MS) voor iedereen Een. gambiae opsine-eiwitten (behalve AgGPRop11) [44,45,46]. Gezamenlijk leveren deze openbare gegevens bewijs voor de expressie van 28 van de 34 muggenopsins.

Ondersteuning voor de productie van transcripten van muggen werd in de huidige studie uitgebreid met behulp van RT-PCR-analyses en omvat transcripten die overeenkomen met 10 Ae. aegyptisch en 11 Een. gambiae opsin genen. Transcripties werden voor iedereen gedetecteerd Ae. aegyptisch opsin-genen door RT-PCR, behalve voor AaGPRop4 bij mannelijke en vrouwelijke volwassenen en AaGPRop4 en 10 in larven en poppen (aanvullend bestand 1: figuur S3, tabellen S3, S4). Transcripten die overeenkomen met opsin-genen werden niet gedetecteerd in Ae. aegyptisch embryo's. Van alle PCR-amplicons werd de sequentie bepaald om coderende regio's te bevestigen. Transcripties voor iedereen Een. gambiae opsin-genen (behalve AgGPRop7 en 11) werden gedetecteerd door RT-PCR bij mannelijke en vrouwelijke volwassenen (aanvullend bestand 1: tabel S3).

Lokalisatie van muggen-opsin-genen naar chromosomen

Genen voor de Een. gambiae LW-opsins (AgGPRop1, 3-7) zijn co-gelokaliseerd op het distale deel van chromosoom 2R, een gebied van het genoom dat is geassocieerd met meerdere gedupliceerde genen. Vijf genen (AgGPRop1, 3-6) bevinden zich binnen een regio van 90 kb en zijn gescheiden van de zesde, AgGPRop7 met 3 Mb. Lokalisatie van Ae. aegyptisch of Cx. quinquefasciatus opsins op chromosomen en syteny-analyses waren niet mogelijk vanwege de gefragmenteerde genoomassemblages en het ontbreken van meer complete sequentie- en fysieke kaarten voor deze soorten.

Fylogenetische analyses van muggenopsins

Twee initiële fylogenetische analyses werden uitgevoerd en gebruikten een groot overzicht van opsin-eiwit (193) en nucleotide (143) sequenties van verschillende dieren (tabel 1 en gegevens niet getoond) en de bomen waren consistent met eerdere fylogenetische onderzoeken van dierlijke opsins [5, 47 ]. In overeenstemming met de fylogenieën van Feuda et al. [47, 48], werden de muggenopsins in een van de vijf clades geplaatst, namelijk de LW-, SW-, UV-, Rh7-achtige en pteropsin-clades. Muggen bezitten een of twee vermeende genen voor elk van de UV-, SW-, Rh7-achtige en pteropsine-functionele groepen. We hebben zes vermeende LW-opsins geïdentificeerd in Ae. aegyptisch, zes inch Een. gambiae en acht in Cx. quinquefasciatus, en merkte op dat de mug-LW-clades een verhoogd aantal dubbele opsin-genlijnen omvatten ten opzichte van opsin-clades van insecten.

Om de retentie van LW-opsin-genen in muggen verder te onderzoeken, werden fylogenetische analyses uitgevoerd met 33 LW-gevoelige opsins van acht insectensoorten (aanvullend bestand 1: figuur S4). De boom met maximale waarschijnlijkheid (aanvullend bestand 1: figuur S4A) weerspiegelt de momenteel geaccepteerde hypothese van insectenfylogenie waarbij werd gedacht dat de Hymenoptera afkomstig was van een vroege tak van de holometabole insecten [49, 50]. De r8s- en BEAST-resultaten (Fig. 2) komen overeen met de geschatte divergentiedata (weergegeven tussen haakjes) gerapporteerd door Misof et al. [50], wat suggereert dat de hemimetabole en holometabole insectenlijnen ongeveer 347,0-361,7 MY (361,5 MY) uiteenliepen en een geschatte volgorde van oorsprong voorspellen voor Hymenoptera van 325,7-329,2 MY (239,5 MY), Lepidoptera van 274,0-248,0 MY (141,4). MY), Coleoptera van 245,8-213,5 MY (269,9 MY) en Diptera van 225,0-190,9 MY (157 MY).

Voorspelde divergentietijden van lange-golflengtegevoelige (LW) opsins van insecten, gebaseerd op r8s- en BEAST-analyses. Schattingen van de tijd van divergentie worden weergegeven in miljoen jaar MY met r8s (een) en BEEST (B) software. Kleur cirkels toon de duplicatiegebeurtenissen in de evolutie van LW-opsins van muggen: meest recente gemeenschappelijke voorouder (MRCA) duplicatiegebeurtenis (rood) Een. gambiae duplicatie evenement (blauw) culicinae duplicatiegebeurtenis (groente) Ae. aegyptisch duplicatie evenement (paars) Cx. quinquefacitaus duplicatie evenement (geel). vierkanten (stippellijn) tonen de meest recente en de meer voorouderlijke LW-duplicatiegebeurtenissen van muggen. De dolk toont de beperkte knopen met behulp van fossielen. Grijze arcering geeft opsins aan onder positieve selectie. Afkortingen van soorten: Acyrthosiphon pisum (ApL), Apis mellifera (AmL), Bombyx mori (BBmL), Calliphora vicina (CV), Danaus plexippus (DpL), Drosophila melanogaster (DmRh), Pediculus humanus (PhL), en Tribolium castaneum (Tcl). een De divergentietijden in MY werden geschat met behulp van een penalized likelihood (PL) -benadering en gekalibreerd met de zustergroep van Culicidae (Chaoboridae, 187 MY [112]). B Afwijkingstijden in MY werden geschat met behulp van een ontspannen kloklog-normaal model en gekalibreerd met de volgende fossiele kalibraties [117]: Westfalomerop maryvonneae 313.7 MIJN (Holometabola), Triassoxyela foveolata 226,4 MIJN (Hymenoptera), Parasabatinca aftimacrai 129,4 MIJN (Lepidoptera), Grauvogelia arzvilleriana 240,5 MIJN (Diptera). De druppels en bloem vertegenwoordigen de eerste voorspelde verschijning van bloed- en nectarbronnen, namelijk reptielen (345-280 MY), zoogdieren (150 MY), vogels (136-65 MY) en bloeiende planten (125-130 MY) [120, 121 ]

De plaatsing van de D. melanogaster DmRh1, Rh2 en Rh6 en Calliphora vicina Cv6 LW opsin-sequenties waren inconsistent tussen bomen. Deze sequenties vormen een aparte clade voor de mug-LW-opsins in zowel de Parsimony- als de Maximum Likelihood-bomen, maar clusteren met de mug-LW-opsins in de Bayesiaanse inferentieboom die is geconstrueerd met MrBayes. Pogingen om de plaatsing van D. melanogaster en C. vicina sequenties met behulp van aanvullende aminozuur- en DNA-sequenties van andere insecten en geleedpotigen met en zonder handmatige verbetering van de uitlijning en de deletie van de 3'- en 5'-sequentie, waren niet succesvol.

Moleculaire evolutie van LW-opsins van muggen

De mug LW-opsins vormen vier clades in de ML-boom (aanvullend bestand 1: figuur S4). De meest basale clade (clade 1) omvat: AgGPOp7, AaGPOp7 en CqGPRop1 deze orthologen hebben 77,0-82,0% aminozuuridentiteit. De volgende meest afgeleide clade (clade 2) omvat: AgGPOp5 en CqGPRop7 deze orthologen hebben 68,0% aminozuuridentiteit. Clades 3 en 4 zijn zusterclades. Clade drie omvat: AgGPRop1, op3 en op4, AaGPOp1 en op2, en CqGPRop5- en op6-opsin-orthologen binnen deze clades delen tussen 83,0 en 90,0% aminozuuridentiteit, terwijl paralogen tussen 90,0 en 100,0% aminozuuridentiteit delen. Clade vier omvat: AaGPOp3–5, AgGPOp6, en CqGPRop8-10 en op13 opsin-orthologen in deze clade delen tussen 74,0 en 88,0% aminozuuridentiteit, terwijl paralogen tussen 79,0 en 100% aminozuuridentiteit delen. De details van deze bevindingen worden gepresenteerd in de volgende vier subparagrafen.

Identificatie van aminozuurresiduen in LW-opsins onder positieve selectie

FitModel [51] werd gebruikt om de hypothese van adaptieve veranderingen te testen tijdens de evolutie van gedupliceerde LW-opsins in muggen (aanvullend bestand 1: tabel S5). Op basis van de Chi-kwadraatanalyse waren M0 vs M3, M3 vs M3 + S1 en M3 vs M3 + S2 significant bij P-waarde < 0,001, met M3 + S2 het best passende model (P-waarde 0). We identificeerden 156 (36,3%) codons die tekenen vertoonden van sterke negatieve selectie en 169 codons (39,3%) onder matige negatieve selectie. De overige codons (105 24,4%) bevonden zich onder een combinatie van selectiedrukken waarbij voor dezelfde positie binnen de uitlijning specifieke residuen bewijs vertoonden van sterke negatieve selectie, matige negatieve selectie of positieve selectie. In het bijzonder negen sites onder 15 LW-opsins (AaGPOp1–5 AgGPRop1, 3-4 en 6 en CqGPRop5–6, 8–10 en 13) behorende tot clades 3 en 4 (Tabel 2 Fig. 3) toonden bewijs van adaptieve evolutie (Tabel 2 Fig. 2). Vijf residuen zijn gelokaliseerd in de N-termini, drie bevinden zich in de C-termini en één is gelokaliseerd in TMDIII (Tabel 2).

Geconserveerde niet-coderende sequenties (CNS) en transcriptiefactorbindingsplaatsen (TFBS) in AgGPRop3 en AgGPRop4. een Anopheles gambiae opsin-genen die een 5'- en 3'-niet-coderend gebied op chromosoom (Chr) 2R laten zien. B Uitlijning tussen het 5′-gebied van de AgGPRop3 (2.612 bp) en van AgGPRop4 (10.000 bp) werd ingediend bij mVISTA met behulp van het LAGAN-algoritme om het CNS te identificeren. Geconserveerde gebieden zijn gearceerd (rood). De minimale waarde op de Y-as is 50%, de minimale behoudsidentiteit is 70% en de minimale lengte voor een CNS is 100 bp (standaardwaarden op de VISTA-plot). Omdat VISTA het percentage behoudsidentiteit berekent als het aantal overeenkomsten gedeeld door de lengte van de referentiesequentie (niet de lengte van de uitlijning), vertegenwoordigt de lengte in bp van het CNS de wederzijdse uitlijningswaarde. C Sequenties werden voorgelegd aan rVISTA om geconserveerde clusters van de 50 bekende TFBS in insecten te identificeren met behulp van TRANSFAC®. Verticaal (groente) lijnen geven de positie aan van de 25 geïdentificeerde geconserveerde TFBS, die voorkomen in de clusters 1 en 2

Evolutiesnelheden

Evolutionaire tijdschattingen werden gegenereerd voor de LW-opsins met behulp van de programma's r8s (Fig. 2a) en BEAST (Fig. 2b). Beide analyses suggereren dat LW-opsins van insecten afkomstig waren van een voorouderlijke insectenopsin van ongeveer 347,0-361,7 MY, waarna paraloge en orthologe genen meerdere keren werden gedupliceerd, en zo recent als 1,0-0,9 MY. In totaal produceerden 18 (r8s) of 19 (BEAST) mogelijke duplicatiegebeurtenissen het complement van LW-opsins in Ae. aegypti, An. gambiae, en Cx. quinquefasciatus. Zes (r8s) of zeven (BEAST) duplicatiegebeurtenissen vonden plaats in de meest recente gemeenschappelijke voorouder (MRCA) van Culicinae en Anophelinae, de enige sectie waar de topologie verschilt tussen de bomen. In r8s zijn de vier LW opsin-clades van muggen monofyletisch, en er zijn zes gebeurtenissen tussen 151.8 en 79.8 MY die plaatsvonden in de MRCA. In BEAST zijn de vier muggen-LW opsin-clades niet monofyletisch D. melanogaster Rh1 en 2 en C. vicina Cv1-opsins vormen een zusterclade van de mug-clade 1 en er zijn twee gebeurtenissen aan de basis van de mug-fly taxa tussen 173,7 tot 93,8 MY en vier gebeurtenissen in de mug clades 2, 3 en 4 tussen 154,6 en 91,3 MY die plaatsvonden in de MRCA van Culicinae en Anophelinae. Twee evenementen zijn specifiek voor: Een. gambiae en gaf aanleiding tot AgGPRop1, 3 en 4, met voorspelde scheiding van de afstamming bij 5,2-24,6 MY, en daaropvolgende divergentie van op1 en op4 bij 3,0-17,5 MIJN. Zes evenementen zijn specifiek voor de Culicinae. r8s-analyses voorspelden deze gebeurtenissen bij 70,65 MY (AaGPRop4 en op5 en CqGPRop10 en op13, op 58,1 MIJN en CqGPRop8 en op9 en AaGPRop3 op 58,5 MIJN), 59,2 MIJN (CqGPRop1 en AaGPRop7), 65,2 MIJN (CqGPRop5 en op6 en AaGPRop2), en 82,5 MIJN (CqGPRop5 en op6, en AaGPRop1 en op2). BEAST-analyses voorspelden deze gebeurtenissen bij 66,3 MY (AaGPRop4 en op5 en CqGPRop10 en op13 op 52,0 MY en CqGPRop8 en op9 en AaGPRop3 op 49,2 MIJN), 59,0 MIJN (CqGPRop1 en AaGPRop7), 51,1 MIJN (CqGPRop5 en op6 en AaGPRop2), en 68,8 MIJN (CqGPRop5 en op6, en AaGPRop1 en op2). Eén gebeurtenis tussen 3,8 en 5,3 MY is specifiek voor Ae. aegyptisch en gaf aanleiding tot AaGPRop4 en op5. Drie gebeurtenissen tussen 35,0-43,4, 19,8-20,3 en 0,9-1,0 MY zijn specifiek voor Cx. quinquefasciatus en gaf aanleiding tot CqGPRop10 en op13, op5 en op6, en op8 en op9, respectievelijk.

Intron-fase

De intronfasen van de mug-LW-opsins werden geëvalueerd om de opsin-evolutie verder te onderzoeken (aanvullend bestand 1: tabel S1) waarbij fase "0" -introns als ouder worden beschouwd dan fase "1" en "2" [52]. De mug-LW-opsins zijn ofwel single-exon-genen of bezitten een enkel intron dat zich consequent in fase "0" bevindt. De mug pteropsine-achtige genen hebben vier introns, elk in verschillende fasen. De fase van het individuele intron geïdentificeerd voor de vermoedelijk recenter afgeleide AaGPRop3 en AgGPRop6 is ook "0".

Geconserveerde niet-coderende sequenties (CNS) en transcriptiefactorbindingsplaatsen (TFBS)

Om de rol van regulerende sequenties bij het behoud van de mug-LW-opsins te evalueren, analyseerden we de niet-coderende regio's van AaGPRop1-5, 7, AgGPRop1, 3-7 en CqGPRop1, 5-10, 13 voor vermoedelijk CZS. CNS werden geïdentificeerd in de stroomopwaartse regio's van 7 van 189 LW opsin-genpaaruitlijningen (bereik: 1,8-48,6% nucleotideconservering tussen niet-coderende regio's van genparen maximale lengte van uitgelijnde regio: 1725 bp) (Aanvullend bestand 1: Tabel S6 Afb. 3). De Een. Gambiae, Ae. aegyptisch en Cx. quinquefasciatus genoomassemblages maakten vergelijkende analyses van geconserveerde TFBS over deze drie soorten mogelijk (aanvullend bestand 1: Tabel S7 Fig. 3). Er werden gemiddeld 22,4 insectenspecifieke TFBS geïdentificeerd voor elk van de zeven genenparen (variërend van 12 tot 33 TFBS per genenpaar) wanneer alle 189 mogelijke genenparen waren uitgelijnd. De TFBS, ABDB, BRCZ2, BRCZ3, BYN, CF1, CF1A, CF2II, HSF, KR, TCF, ZEN TFBS werden geïdentificeerd in alle zeven genenparen. Twee TFBS, CROC en GRH, waren aanwezig in slechts één paar (CqGPRop8 en op9). TFBS werden alleen geïdentificeerd tussen paraloge paren en niet tussen genen die behoren tot de vermoedelijk meer voorouderlijke clade 1, of tussen orthologe LW-opsins die tot andere clades zijn geïdentificeerd. TFBS werden geclusterd in genoomregio's waarbij elk cluster meerdere bindingsplaatsen voor meerdere transcriptiefactoren bevat, zoals getoond in Fig. 3c voor de genen AgGPRop3 en op4. Het gebrek aan conservering tussen CNS-regio's en TFBS zou een weerspiegeling kunnen zijn van differentiële expressie van de gedupliceerde LW-genen.


Expressie van SNMP's in het olfactorische systeem en daarbuiten

Het analyseren van de weefselspecifieke genexpressie van de verschillende SNMP's van een insect en het karakteriseren van de tot expressie brengende cellen in de antenne en andere chemosensorische aanhangsels zijn een eerste stap naar het begrijpen van hun specifieke functies in het reuksysteem. Ter ondersteuning van een centrale rol in reuk, heeft de beoordeling van transcriptniveaus exclusieve of overvloedige expressie van het SNMP1-type gedetecteerd in de antenne van talrijke soorten van meerdere orden, waaronder Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Hemiptera en Orthoptera (Tabel S1 ). Bij insecten die paraloge SNMP1-genen vertonen, bijvoorbeeld de jutevlieg Mayetiola destructor of de kleine bruine planthopper Laodelphax striatellus, de overvloed aan transcripten in de antenne verschilde significant tussen de SNMP1-isovormen (tabel S1). Voorbij de antennes zijn uitgesproken niveaus van SNMP1-transcripten gedetecteerd in andere chemosensorische aanhangsels zoals de palpen of de proboscis van insecten. Over het algemeen werden alleen zeer lage niveaus van SNMP1-transcripten gedetecteerd in andere delen van het insectenlichaam, met enkele uitzonderingen in sommige coleoptera (hoge niveaus in de benen en buik) en Drosophila melanogaster (hoge niveaus in de benen, vleugels en darm) (Tabel S1). Dergelijke brede expressiepatronen van SNMP1's kunnen erop wijzen dat een insect de respectieve SNMP1 gebruikt in een olfactorische of een andere chemosensorische context op verschillende locaties van het lichaam.

Net als bij SNMP1's worden overvloedige transcripten van ten minste één SNMP2-type in de antenne gevonden. In vergelijking met SNMP1's zijn SNMP2's echter over het algemeen breder verspreid over het insectenlichaam, zoals blijkt uit overvloedige transcripten in de chemosensorische monddelen, benen, vleugels, thorax, buik en middendarm (Tabel S1). Deze bredere expressiepatronen suggereren dat SNMP2's, behalve dat ze betrokken zijn bij olfactorische processen, niet-olfactorische functies in weefsels van het insectenlichaam kunnen dienen.

De weefselverdeling van de nieuwe coleoptera SNMP4-groep (Zhao et al. 2020) moet nog worden geanalyseerd. Ook is de weefseldistributie van SNMP3-typen tot nu toe in slechts enkele gevallen van motten beoordeeld (tabel S1). In de bietenlegerworm Spodoptera exigua, SNMP3-transcripten werden gevonden in verschillende chemosensorische en niet-chemosensorische weefsels (Liu et al. 2015). Daarentegen werden SNMP3-transcripten alleen gedetecteerd in de volwassen en larvale darm van de zijdemot Bombyx mori en de katoenbolworm Helicoverpa armigera (Xu et al. 2020, Zhang et al. 2020) de specifieke rol van het eiwit in het spijsverteringsstelsel is echter onduidelijk.

Expressie van SNMP's in OSN's

Meer overtuigende ondersteuning voor een olfactorische rol van verschillende SNMP-typen is verkregen door hun antenne-expressietopografie op cellulair niveau te beoordelen met behulp van in situ hybridisatie (ISH) en immunohistochemische (IHC) benaderingen.

SNMP1's zijn oorspronkelijk ontdekt als eiwitten die specifiek zijn voor OSN's van feromoongevoelige sensilla in de mot Antheraea polyphemus (Rogers et al. 1997). Dienovereenkomstig, ISH- en IHC-onderzoeken van SNMP1-orthologen bij andere motten (Rogers et al. 2001a, Forstner et al. 2008, Gu et al. 2013, Liu et al. 2014), evenals bij vliegen (Benton et al. 2007) , wespen (Shan et al. 2020) en sprinkhanen (Pregitzer et al. 2017, Pregitzer et al. 2019), onthulden hun neuronale expressie in OSN's van de antenne.

Colocalisatie-onderzoeken met SNMP1's en Orco (een marker voor OSN's die OR tot expressie brengen) onthulden dat SNMP1's alleen gezamenlijk tot expressie worden gebracht door een subset van de OSN's die OR tot expressie brengen van de antenne (Benton et al. 2007, Pregitzer et al. 2017, Pregitzer et al. 2019). Ook wordt in sprinkhanen SgreSNMP1 gevonden in een subpopulatie van de neuronen die Orco tot expressie brengen in de palpen (Lemke et al. 2020). In Manduca sextaISH-onderzoeken toonden aan dat de SNMP2 ook tot expressie wordt gebracht in OSN's, maar in andere populaties dan SNMP1's (Rogers et al. 2001a). Een vergelijkbaar expressiepatroon werd gevisualiseerd voor Drosophila melanogaster SNMP1 en SNMP2 gebruiken de respectieve SNMP-promotoren en het Gal4/UAS-systeem om GFP-expressie in SNMP-positieve OSN's aan te sturen (Vogt et al. 2020).

In Drosophila melanogaster, DmelSNMP1 wordt uitgedrukt in Orco-positieve OSN's van trichoid sensilla die geen IR's tot expressie brengen (Benton et al. 2009). Bovendien voerde tweekleurige fluorescentie ISH (FISH) uit op de antenne van de hymenopteran Microplitis bemiddelaar het gebruik van MmedSNMP1- en IR-specifieke probes onthulden niet-overlappende expressiepatronen (Shan et al. 2020). Samen geven deze resultaten aan dat neuronale SNMP1's niet geassocieerd zijn met ionotrope receptoren, maar beperkt zijn tot een subpopulatie van OSN's die OR's en Orco tot expressie brengen.

Het aantal en de distributie van OSN's die SNMP1 tot expressie brengen in de antenne kan aanzienlijk variëren tussen soorten en tussen geslachten. In de Drosophila antenne wordt DmelSNMP1 uitgedrukt door elke OSN van alle trichoid sensilla zonder duidelijke verschillen tussen geslachten, terwijl OSN's van sensilla basiconica of sensilla coeliconica verstoken zijn van het eiwit (Benton et al. 2007). In Heliothis virescens, HvirSNMP1 is aanwezig in OSN's die subsets van trichoid sensilla innerveren met geslachtsspecifieke verschillen in het aantal OSN's die SNMP1 tot expressie brengen per sensillum (Zielonka et al. 2018, Blankenburg et al. 2019). Opmerkelijk is dat bij vrouwen alle 2𠄳 OSN's van de trichoid sensilla HvirSNMP1 tot expressie brengen, terwijl bij mannen slechts een enkele cel van zo'n cluster het eiwit bezit (Zielonka et al. 2018). Bij mannen komt de verdeling van HvirSNMP1-cellen overeen met het expressiepatroon van feromoongevoelige OR's (Gohl en Krieger 2006, Zielonka et al. 2018) en is complementair met elektrofysiologische opnames van mannelijke Heliothis virescens trichoid sensilla, wat aantoont dat slechts één OSN van het sensillum is afgestemd op feromooncomponenten (Almaas en Mustaparta 1991, Baker et al. 2004). Neuronen die HvirSNMP1 tot expressie brengen bij vrouwen brengen ook feromoongevoelige OR's tot expressie (Zielonka et al. 2018), maar het is niet bekend of alle SNMP1-cellen van een bepaald trichoid sensillum zijn afgestemd op feromooncomponenten. Uiteindelijk duiden deze geslachtsspecifieke expressiepatronen op verschillen in de functionele impact van HvirSNMP1 tussen mannen en vrouwen van Heliothis virescens.

De expressie van SNMP1 is niet beperkt tot OSN's van een morfologisch verschillend sensillum-type. In het verlengde van de aanvankelijk beschreven ApolSNMP1-expressie in OSN's van lange mannelijke-specifieke feromoongevoelige sensilla trichodea, immunogold-labelingexperimenten op antennesecties van mannelijke en vrouwelijke Antheraea polyphemus gelokaliseerd het eiwit in de dendrieten van OSN's die intermediaire sensilla en basiconische sensilla innerveren (Rogers et al. 2001b). Er werden verschillende labelingsintensiteiten waargenomen voor ApolSNMP1 tussen sensilla, wat wijst op verschillen in de overvloed en functionele impact van het eiwit in de dendrieten van OSN's van verschillende sensilla. In Schistocerca gregaria, SgreSNMP1 wordt uitgedrukt in subsets van OSN's van basiconic en waarschijnlijk alle OSN's van trichoid sensilla (Jiang et al. 2016). Van de 20� OSN's van een basiconic sensillum was een aanzienlijk aantal SgreSNMP1-positief, in lijn met het relatief hoge aantal OR's die SgreSNMP1 in de sprinkhaan samen tot expressie brengen (Pregitzer et al. 2019). Eindelijk, in de wesp Microplitis-bemiddelaar, MmedSNMP1 werd immunogelokaliseerd in OSN's van sensilla placodea (Shan et al. 2020). Hoewel SNMP1-expressie is gedocumenteerd voor OSN's in verschillende sensilla-typen, is deze afwezig in olfactorische sensilla coeliconica van Drosophila en de woestijnsprinkhaan Schistocerca gregaria (Benton et al. 2007, Jiang et al. 2016). Dit komt overeen met de bevinding dat de OSN's van dit sensillum-type over het algemeen IR's tot expressie brengen (Benton et al. 2009, Guo et al. 2013) die niet gecolokaliseerd zijn met SNMP1's.

Expressie van SNMP's in niet-neuronale olfactorische ondersteuningscellen

De SNMP1's van motten (Lepidoptera), de woestijnsprinkhaan (Orthoptera) en de wesp Microplitis bemiddelaar (Hymenoptera) vertonen een OSN-specifieke expressie. In de antenne van deze insecten werden de geïdentificeerde SNMP2-typen daarentegen over het algemeen selectief tot expressie gebracht in ondersteunende cellen die OSN's omringen (Forstner et al. 2008, Gu et al. 2013, Zhang et al. 2015a, Jiang et al. 2016, Blankenburg et al. 2019, Sun et al. 2019) onthullen een differentiële expressie van de SNMP1- en SNMP2-typen en bevestigen een nieuwe functie van SNMP2's in ondersteuningscellen. De differentiële expressie van SNMP-types werd vooral duidelijk uit studies in de nachtvlinder Heliothis virescens (Forstner et al. 2008, Blankenburg et al. 2019), zoals geïllustreerd door Fig.  1 die een immunohistochemische analyse toont van secties van de antenne van een man geanalyseerd met HvirSNMP1- en HvirSNMP2-specifieke antilichamen. Terwijl in Heliothis virescens, HvirSNMP1 wordt uitgedrukt in een subset van antenne-OSN's en binnen verschillende sensilla trichodea OSN's (Fig. ​ (Fig.1a, 1a, a´), HvirSNMP2 wordt uitgedrukt in ondersteunende cellen (Fig. 1b, b ´) , van de meeste, zo niet alle trichoïde (inclusief feromoongevoelige) en basiconische sensilla zonder geslachtsspecifieke verschillen (Blankenburg et al. 2019). Dit brede voorkomen in verschillende olfactorische sensillumtypes, waarbij een diversiteit aan geurstoffen en feromonen wordt waargenomen, geeft aan een meer algemene functie van de niet-neuronale SNMP2 in het reuksysteem van insecten.

Differentiële expressie van SNMP1 in OSN's en SNMP2 in niet-neuronale steuncellen in de antenne van mannelijke Heliothis virescens. Fluorescentie-immunohistochemische analyses van langsdoorsneden door de mannelijke antenne met behulp van antilichamen die specifiek zijn voor SNMP1 (groen) en SNMP2 (groen) in combinatie met een anti-mierikswortelperoxidase (HRP) antilichaam (rood) dat alle neuronen in de antenne visualiseert. Experimenten werden uitgevoerd zoals beschreven in Blankenburg et al. 2019. De bovenste afbeeldingen (een, a′) demonstreren de expressie van SNMP1 in een subset van antenne-OSN's en binnen verschillende sensilla trichodea. Slechts één van de 2𠄳 cellen van een trichoid sensillum brengt SNMP1 tot expressie. De onderste afbeeldingen visualiseren de brede expressie van SNMP2 in meerdere langwerpige steuncellen van de antenne die clusters van neuronen omringen (B, b′). De gebieden die zijn ingekaderd een en B worden rechts met een hogere vergroting weergegeven (a′ en b′). Schaalbalken: afbeeldingen links =� μm, afbeeldingen rechts =𠂕 μm

De differentiële expressie van SNMP1's en SNMP2's in respectievelijk OSN's en niet-neuronale ondersteuningscellen van olfactorische sensilla, suggereert een functionele specialisatie van SNMP-typen in de reukzin van insecten die zijn verworven en geconserveerd in verschillende holometabolische (motten, wespen) en hemimetabolische ( sprinkhanen) insecten tijdens de evolutie. In tegenstelling tot SNMP1's van andere insecten, Drosophila melanogaster, expressie van DmelSNMP1 is gemeld in zowel OSN's als ondersteunende cellen van olfactorische sensilla op de antenne (Benton et al. 2007). Deze bevinding geeft aan dat één en dezelfde SNMP een rol speelt in functioneel verschillende celtypen van olfactorische sensilla en mogelijk in diverse processen kan dienen. Opmerkelijk, reporter genexpressie studies in Drosophila het koppelen van de promotor van DmelSNMP's aan het GAL4 / UAS-systeem om expressie van groen fluorescerend eiwit (GFP) in SNMP-positieve cellen aan te sturen, onthulde dat DmelSNMP1 ook grotendeels associeert met ondersteuningscellen, maar niet met neuronen van smaak of contactsensilla op de benen en vleugels, terwijl DmelSNMP2 was alleen tot expressie gebracht door neuronen van deze sensilla (Vogt et al. 2020). Deze bevindingen lijken op de selectieve expressie van SNMP-typen in OSN's en ondersteunende cellen van olfactorische sensilla in andere insecten. Concluderend, de expressiestudies in Drosophila en andere insecten hebben een complex beeld geschetst met betrekking tot het voorkomen van SNMP-typen, wat de vraag oproept welke verschillende rollen SNMP1's en SNMP2's spelen in hun respectieve neuronen en ondersteunende cellen van reuk- en smaaksensilla.


Dankbetuigingen

Wij danken dr. Jan Michels (Universiteit van Kiel) voor CLSM-training, dr. Alexander Kovalev (Universiteit van Kiel) voor discussie en advies, dr. Jeremy Gibson, leden van het Center for Ultrasonic Engineering (Universiteit van Strathclyde) voor hun steun en dr. Francesco Baldini (Vector Biology and Disease Group, University of Glasgow) voor het verstrekken van Anopheles exemplaren. Wij danken Shahida Begum (London School of Hygiene and Tropical Medicine) voor het verstrekken van: T. brevipalpis.


Dierendiversiteitsweb

De paarse bekerplantmug, Wyeomyia smithii, komt voor in de Nearctic Region van de noordoostkust van de Golf van Mexico tot het noordoosten van Saskatchewan. De verspreiding wordt bepaald door het bereik van de paarse bekerplant, die in Noord-Amerika voorkomt van 30° N tot 50° N. (Lounibos, et al., 1982)

Habitat

De larvale stadia van deze soort leven ondergedompeld in de waterige reservoirs (inquiline habitat) van hun gastheren, de paarse bekerplanten. Volwassenen in de lucht kunnen reizen, maar blijven over het algemeen in de buurt van de planten waar ze zijn uitgekomen. Paarse bekerplanten worden gevonden in natte gebieden in Noord-Amerikaanse bossen, meestal in clusters in de buurt van beekjes. Hoewel ze normaal gesproken voorkomen in vochtige klimaten, worden ze soms gevonden in graslandgebieden. (Bradshaw, 1980 Hard, et al., 1993 Lounibos, et al., 1982 Rook, 2004)

  • Habitatregio's
  • gematigd
  • terrestrische biomen
  • savanne of grasland
  • Woud
  • Wetlands
  • moeras
  • moeras
  • Andere habitatkenmerken
  • oeverstaten

Fysieke beschrijving

In zijn larvale stadia is Wyeomyia smithii extreem klein met een witte of heldere huid. Dit insect heeft slechts twee anale kieuwen, in vergelijking met andere Wyeomyia die er normaal gesproken vier hebben. Afhankelijk van het larvale stadium, kan Wyeomyia smithii tussen de 0,4 mg en 2,5 mg wegen bij eclosion, of het afstoten van het popomhulsel door een nieuwe volwassene.

De volwassen vormen zijn donkerbruin tot zwart en zijn ongeveer twee centimeter lang met een spanwijdte van vergelijkbare grootte. Ze hebben zes poten en een paar vleugels aan de thorax. Volwassenen rusten met hun benen naar voren gebogen, boven hun hoofd.

Er is meer onderzoek nodig naar de andere zintuigen van deze soort, maar andere muggen ontwikkelen verschillende stadia van ogen. Initiële larvale vormen bezitten alleen een pit-eye ocellus, of eenvoudig oog, en meer ogen ontwikkelen zich naarmate de larven groeien. De samengestelde ogen van de volwassenen zijn groot en zeshoekig.

Deze soort is seksueel dimorf. Mannetjes ondergaan hun laatste metamorfose ongeveer twee dagen eerder dan vrouwtjes. Vanwege deze extra tijd die zich ontwikkelt, zijn vrouwtjes meestal groter. Mannetjes ondergaan ook een voorspelbare rotatie van hun terminalia, de terminale groepering van lichaamssegmenten, die vrouwen niet doen. Mannetjes hebben twee sterk gesegmenteerde antennes die worden gebruikt om de trillingen van de vleugels van de vrouwtjes te detecteren. (Crans, 2010 Harzch en Hafner, 2006 Mahmood en Crans, 1998)

  • Andere fysieke kenmerken
  • ectotherm
  • heterothermisch
  • bilaterale symmetrie
  • Seksueel dimorfisme
  • vrouw groter
  • geslachten anders gevormd
  • Bereik massa .0004 tot .0025 g 0.00 tot 0.00 oz
  • Gemiddelde massa .0015 g 0.00 oz

Ontwikkeling

Wyeomyia smithii-eieren komen uit in de lommerrijke poelgemeenschappen van de paarse bekerplant en komen het snelst uit na perioden van droogte of bevriezing. In gevangenschap komen de eieren binnen vijf dagen na het leggen van de eitjes uit. De larvale vorm ondergaat vijf stadia in de loop van ongeveer 22 dagen. Vrouwtjes blijven gemiddeld 2,1 dagen langer in het vijfde stadium dan de mannetjes, omdat ze eicellen ontwikkelen en vetreserves opbouwen. De stadia van mannen worden bepaald door de rotatie van hun terminalia (caudale segmenten). Mannetjes ervaren de laatste rotatie tussen 9 en 12 uur na eclosion (uitkomen). Voltooiing van deze rotatie is van cruciaal belang voor een succesvolle copulatie. Vrouwtjes worden geslachtsrijp.

De paarse bekerplantmug ondergaat een larvale diapauze, afhankelijk van de seizoensgebonden daglengte of het vochtgehalte. Deze soort gebruikt de lengte van het daglicht, of fotoperiodiek, om de optimale tijd te bepalen om de winterslaap in te gaan. Hibernale diapauze komt jaarlijks voor in noordelijke populaties waar hun waterige habitat bevriest. Alle populaties ondergaan een diapauze wanneer water uit hun omgeving wordt verwijderd. De effecten van diapauze bleken de fitheid van individuen significant te verminderen met maar liefst zestig procent. (Bradshaw, 1980 Bradshaw, 1986 Bradshaw, et al., 1998 Mahmood en Crans, 1998)

Reproductie

Wyeomyia smithii zijn polygyn. Mannetjes deponeren, indien mogelijk, sperma in de spermathecae van meerdere vrouwtjes. Mannetjes van vergelijkbare muggensoorten kunnen vrouwtjes identificeren en lokaliseren door hun antennes te gebruiken om de trillingen van de vleugels van het vrouwtje te detecteren. Na copulatie slaan vrouwtjes sperma op in hun spermathecae om te worden gebruikt bij de ovulatie, die gemiddeld begint op dag 24 van het leven van de vrouwtjes, of kort nadat ze uit het popomhulsel komen. (Bradshaw, 1980 Bradshaw, 1986 Bradshaw, 1980 Bradshaw, 1986 Bradshaw, et al., 1997 Bradshaw, et al., 1998 Harzch en Hafner, 2006 Mahmood en Crans, 1998)

Wyeomyia smithii-eieren komen uit gedurende twee seizoenen, het late voorjaar en het vroege najaar. Deze soort vertoont protandry - mannetjes ontwikkelen zich gemiddeld 2,1 (20 dagen oud) dagen voor vrouwtjes (22,1 dagen oud). Mannelijke voortplantingsorganen bevinden zich op de laatste segmenten van het lichaam (terminalia) en ondergaan een rotatie van 180° vanaf de geboorte tot de reproductieve volwassenheid. Vrouwtjes komen geslachtsrijp uit hun popschelpen en worden over het algemeen binnen twee dagen bevrucht.

De eerste ovipositie van het vrouwtje is autogeen, wat betekent dat de soort geen bloedmaaltijd nodig heeft om eieren af ​​te zetten. Noordelijke populaties zijn niet bijtend en dus verplicht autogeen. Zuidelijke populaties zijn echter facultatief autogeen. Na hun eerste ovipositie kunnen vrouwtjes bloed consumeren om meer eieren te kunnen leggen.

Het was moeilijk om de ovipositiepatronen van W. smithii te categoriseren. Hoewel W. smithii slechts een paar keer eitjes legt en sterft vóór het volgende broedseizoen, sterven vrouwtjes niet na het leggen van eitjes en zijn daarom niet echt semelparous, veel populaties kunnen meerdere legsels binnen een broedseizoen leggen en worden daarom beschreven als quasi-iteropare.

Wyeomyia smithii zijn polygyn. Vrouwtjes slaan het sperma van mannen op in hun spermathecae die kunnen worden gebruikt voor de bevruchting van meerdere legsels. Vrouwtjes leggen gemiddeld 38 eieren per seizoen met een gemiddeld aantal van twee legsels. (Bradshaw, 1986 Bradshaw, et al., 1998 Bradshaw, et al., 2003 Crans, 2010 Lounibos, et al., 1982 Mahmood en Crans, 1998 Moer en Istock, 1980)

  • Belangrijkste reproductieve functies
  • seizoensfokkerij
  • gonochorisch / gonochoristisch / tweehuizig (geslacht gescheiden)
  • seksueel
  • bevruchting
    • intern
    • Kweekinterval Mannelijke paarse bekerplantmuggen broeden zo vaak mogelijk per seizoen. Vrouwtjes zullen alleen succesvol broeden met één partner, omdat er maar één nodig is om de spermathecae te vullen.
    • Broedseizoen Paarse bekerplantmuggen broeden twee keer per jaar, in het late voorjaar en het vroege najaar.
    • Bereik eieren per seizoen 1 tot 66
    • Gemiddeld aantal eieren per seizoen 38
    • Bereik draagtijd 1 tot 8 dagen
    • Gemiddelde draagtijd 2 dagen
    • Bereik tijd tot onafhankelijkheid 0 tot 0 minuten
    • Bereik leeftijd bij seksuele of reproductieve volwassenheid (vrouwelijk) 20 tot 25 dagen
    • Gemiddelde leeftijd bij seksuele of reproductieve volwassenheid (vrouwelijk) 22,1 dagen
    • Bereik leeftijd bij seksuele of reproductieve volwassenheid (mannelijk) 19 tot 25 dagen
    • Gemiddelde leeftijd bij seksuele of reproductieve volwassenheid (mannelijk) 20 dagen

    Ouderlijke investeringen door vrouwtjes van deze soort worden grotendeels gedaan tijdens het vijfde stadium van larvale ontwikkeling. Vrouwtjes blijven gemiddeld twee dagen langer in dit stadium dan mannetjes, terwijl de onbevruchte eitjes zich ontwikkelen. Na het voltooien van de metamorfose en de daaropvolgende copulatie, gebruiken vrouwtjes sperma uit hun spermathecae om de eieren te bevruchten en ze af te zetten in de poelen van jonge paarse bekerplantbladeren. Na de eerste ovipositie kunnen zuidelijke populaties bloedmaaltijden zoeken om meer legsels te produceren. Noordelijke populaties zoeken geen bloedmaaltijden en leggen vaak niet meer dan één set eieren. Na de depositie is er geen ouderlijke zorg bekend. (Bradshaw, 1986 Bradshaw, et al., 1997 Lounibos, et al., 1982 Moer en Istock, 1980)

    • Ouderlijke investering
    • vrouwelijke ouderlijke zorg
    • voorbemesting
      • Bevoorrading
      • beschermen
        • vrouwelijk
        • Bevoorrading
          • vrouwelijk

          Levensduur/Levensduur

          Na het uitkomen ontwikkelen Wyeomyia smithii zich ongeveer 22 dagen voorafgaand aan eclosion, afhankelijk van de beschikbaarheid van hulpbronnen en geslacht. Omdat individuele wilde muggen moeilijk te volgen zijn, is het onpraktisch om de gemiddelde leeftijd van wilde muggen te bepalen. In gevangenschap levende individuen worden gewoonlijk grootgebracht in omgevingen om natuurlijke omstandigheden na te bootsen en leven gemiddeld 38-42 dagen. (Bradshaw, 1980 Bradshaw, et al., 1998 Mahmood en Crans, 1998)

          • Bereik levensduur
            Status: wild Onbekend tot Onbekende uren
          • Gemiddelde levensduur
            Status: wild Onbekende uren
          • Bereik levensduur
            Status: gevangenschap Onbekend tot onbekende dagen
          • Gemiddelde levensduur
            Status: gevangenschap Onbekende dagen
          • Typische levensduur
            Status: wild 34 tot 50 dagen
          • Gemiddelde levensduur
            Status: wild 38-42 dagen
          • Typische levensduur
            Status: gevangenschap 34 tot 50 dagen
          • Gemiddelde levensduur
            Status: gevangenschap 38-42 dagen

          Gedrag

          Deze soort leeft over het algemeen solitair, hoewel de populaties meestal geconcentreerd zijn rond clusters van Sarracenia purpurea en eruit kunnen zien als zwermen. Er is geen duidelijke coördinatie tussen individuen en ze zijn niet verplicht om binnen een groep individuen te blijven.

          Zoals veel muggen, staat W. smithii op een manier die bekend staat als sabathine, of met een paar poten voorover gebogen over zijn hoofd. Vrouwtjes kunnen deze pose tijdens de vlucht aanhouden, wat ongebruikelijk is omdat de meeste andere muggen de benen tijdens het vliegen terugbrengen.

          De volwassen vorm van deze soort is het meest actief in de schemering.

          Terwijl alle noordelijke populaties een pop-winterslaap ondergaan, kunnen leden van deze soort ook aestivatie ondergaan, of de diapauze die wordt veroorzaakt als reactie op lage waterstanden in hun poelen. (Bradshaw, 1980 Brown, et al., 1995 Hard, et al., 1993 Lounibos, et al., 1982)

          • Sleutelgedrag
          • vliegen
          • schemerig
          • beweeglijk
          • gevestigd
          • winterslaap
          • aestivatie
          • eenzaam
          • Bereik territoriumgrootte 1 tot 15 m ^ 2
          • Gemiddelde territoriumgrootte 5 m^2

          Home Range

          Individuen van deze soort hebben de neiging om een ​​leefgebied te behouden binnen vijftien meter van de plant waar ze als larven zijn ontstaan. (Bradshaw, 1980 Bradshaw, et al., 1998 Hard, et al., 1993 Mahmood en Crans, 1998)

          Communicatie en perceptie

          Wyeomyia smithii is een modelorganisme voor fotoperiodiek en "zandloper" -regulatiestudies. Deze soort gebruikt fotoperiodiek, de fysiologische regulatie en reactie op veranderingen in de lengte van dag en nacht, evenals een interne klok om de tijd van het jaar en de ontwikkelingssnelheid te bepalen.

          Noordelijke populaties zijn sterk afhankelijk van fotoperiodiciteit omdat er gedurende het jaar meer drastische veranderingen zijn in de daglengte. Zuidelijke populaties verliezen gevoeligheid voor licht naarmate de daglengte minder drastisch verandert, dus gebruiken de larven een interne klok, in studies vaak een zandloper genoemd, om geschikte tijden voor diapauze en verduistering te bepalen.

          Volwassenen zijn ook sterk afhankelijk van visuele aanwijzingen om de beste locaties voor het leggen van eitjes te bepalen. Wyeomyia smithii kiest de jongste bladeren. Dit is hoogstwaarschijnlijk te wijten aan de beschikbaarheid van voedingsstoffen, aangezien studies van de paarse bekerplant hebben aangetoond dat na 2-4 weken de opnamesnelheid van bladeren exponentieel daalt. Selectie kan worden aangegeven door de kleur van de bladeren, aangezien andere soorten Wyeomyia de voorkeur geven aan kleuren van jongere bladeren voor het leggen van eitjes.

          Hoewel er weinig onderzoek is gedaan naar W. smithii, vinden muggen over het algemeen een partner op basis van geluiden die worden geproduceerd door vleugeltrillingen. De tactiele receptoren op mannelijke antennes detecteren de frequenties van vrouwelijke geluiden, waardoor soorten zoals Aedes aegypti partners kunnen vinden. (Bradshaw, et al., 1997 Bradshaw, et al., 1998 Bradshaw, et al., 2003 Frank, 1986 Göpfert, et al., 1999 Rook, 2004 terHorst, 2010)

          • Communicatie kanalen
          • visueel
          • akoestisch
          • chemisch
          • Perceptiekanalen
          • visueel
          • infrarood/warmte
          • gepolariseerd licht
          • akoestisch

          Eetgewoontes

          Wyeomyia smithii bevindt zich in microgemeenschappen in de phytotelmata (bladhoudende poelen) van de paarse bekerplant. Voorafgaand aan de eclosion voedt W. smithii zich met bacteriën, raderdiertjes, protozoa en muggen, evenals stukjes verslechterende insecten die worden gevangen door de bladeren van de bekerplant. Hoewel hij deze stukjes insecten kan eten, zoekt deze soort geen insecten op en is hij niet echt insectenetend. Deze mug wordt beschouwd als een detritovore en microbiële filtervoeder in zijn larvale stadia.

          Volwassenen voeden zich, net als andere muggen, voornamelijk met nectar en de vetreserves uit de ontwikkeling van de larven. Hoewel ze bloeddorstig kunnen zijn, gebeurt dit pas na de eerste ovipositie in zuidelijke populaties en wordt het over het algemeen als zeldzaam beschouwd. (Bradshaw, 1980 Bradshaw, et al., 1997 Bradshaw, et al., 1998 Crans, 2010 Hard, et al., 1993 Lounibos, et al., 1982)

          • Primair dieet
          • carnivoor
            • sanguivoor
            • nectarivoor
            • Dierlijk voedsel
            • bloed
            • lichaamssappen
            • insecten
            • Plantaardig voedsel
            • nectar
            • Andere etenswaren
            • afval
            • microben
            • Foerageergedrag
            • filtervoeding

            Predatie

            Wyeomyia smithi heeft geen bekende roofdieren, voornamelijk vanwege het gebruik van de paarse bekerplant. (Lounibos, et al., 1982)

            Ecosysteemrollen

            De larvale vormen van deze soort leven commensaal binnen de phytotelma van de paarse bekerplant, Sarracenia purpurea. De commensalistische relatie komt Wyeomyia smithii ten goede door een habitat te bieden voor eieren en zich ontwikkelende jongen, evenals een voedselbron van de microbiële populaties en het afval dat het eet. De mug levert geen direct meetbaar voordeel op voor de plant, hoewel deze relatie continu wordt onderzocht.

            De larven vergroten de microbiële biodiversiteit. De overvloed aan raderdiertjes, muggen en colpoden neemt af met de introductie van dit roofdier, maar de overvloed en rijkdom van bacteriën neemt enorm toe.

            De directe roofzuchtige acties van Wyeomyia smithii hebben invloed op de populatieomvang van zijn prooi en spelen ook een sleutelrol in de evolutie en populatieomvang van de ciliated protozoa Colpodea colpodida. Wyeomyia smithii zal zich voeden met de colpopoden, waardoor hun populatie kleiner wordt. Wanneer echter populaties van enkele andere trilharen, zoals Pseudocrytolophosis alpestris, aanwezig zijn, voeden Wyeomyia smithii zich bij voorkeur met P. alpestris omdat deze meer vrij zwemmen. Deze preferentiële voeding heeft indirect invloed op de evolutie van C. colpodida, aangezien deze eigenschappen ontwikkelt die tegengesteld zijn aan die welke tot uiting komen wanneer W. smithii zich alleen voedt met deze colpopoden.

            De paarse bekerplantmug kan worden beschouwd als een hoeksteen-roofdiersoort, omdat hij zijn gemeenschap direct en indirect beïnvloedt op bijna elk niveau van het ecosysteem. Wyeomyia smithii kan de populaties van rotiferen, muggen en colpoden verminderen, waardoor de bacteriële diversiteit en overvloed toenemen. Deze overvloed kan de afbraaksnelheid van insectenprooien en de beschikbaarheid van voedingsstoffen voor de plant drastisch verhogen, hoewel dit effect niet volledig is onderzocht of gekwantificeerd. Zonder deze soort beperken protozoaire populaties de prokaryotische biodiversiteit. Vanwege deze indirecte effecten wordt de relatie tussen de paarse bekerplantmug en de paarse bekerplant nader onderzocht. Het verwijderen van deze soort in natuurlijke populaties kan de plantengroei beïnvloeden, maar verwijdering is niet uitgebreid onderzocht. (Bradshaw, 1980 Brown, et al., 1995 Counihan, et al., 2011 Fang, 2010 Hard, et al., 1993 Mahmood en Crans, 1998 terHorst, 2010)

            Economisch belang voor mensen: positief

            Er zijn weinig aanwijzingen voor positieve interacties tussen deze soort en mensen.

            Economisch belang voor mensen: negatief

            Van deze soort is niet bekend dat deze van enig negatief belang is voor de mens.

            Staat van instandhouding

            Deze soort heeft geen speciale staat van instandhouding, maar wordt als voorbeeld gebruikt om muggen over de hele wereld te verdedigen, omdat het een grote impact heeft op zijn ecosysteem. (Fang, 2010)

            • Rode lijst van IUCN niet geëvalueerd
            • Amerikaanse federale lijst Geen speciale status
            • CITES Geen speciale status
            • Staat van Michigan Lijst Geen speciale status

            Bijdragers

            Luke Donahue (auteur), University of Michigan-Ann Arbor, Renee Mulcrone (editor), Special Projects.

            Woordenlijst

            woonachtig in de Nearctische biogeografische provincie, het noordelijke deel van de Nieuwe Wereld. Dit omvat Groenland, de Canadese Arctische eilanden en alle Noord-Amerikanen tot ver in het zuiden als de hooglanden van centraal Mexico.

            gebruikt geluid om te communiceren

            met een zodanige lichaamssymmetrie dat het dier in één vlak in twee spiegelbeeldhelften kan worden verdeeld. Dieren met bilaterale symmetrie hebben dorsale en ventrale zijden, evenals voorste en achterste uiteinden. Synapomorfie van de Bilateria.

            een waterrijk gebied dat rijk is aan opgehoopt plantaardig materiaal en met zure bodems die een lichaam van open water omringen. Moerassen hebben een flora die wordt gedomineerd door zegge, heide en veenmos.

            een dier dat voornamelijk vlees eet

            gebruikt geuren of andere chemicaliën om te communiceren

            een aanzienlijke vertraging (langer dan de minimale tijd die nodig is voor sperma om naar de eicel te reizen) vindt plaats tussen copulatie en bevruchting, die wordt gebruikt om de opslag van vrouwelijk sperma te beschrijven.

            een dier dat voornamelijk verrotte planten en/of dieren eet

            deeltjes organisch materiaal van dode en ontbindende organismen. Detritus is het resultaat van de activiteit van decomposers (organismen die organisch materiaal afbreken).

            een periode waarin de groei of ontwikkeling bij insecten en andere ongewervelde dieren is opgeschort, kan meestal alleen worden beëindigd door de juiste omgevingsstimulans.

            dieren die warmte uit de omgeving moeten gebruiken en gedragsaanpassingen om de lichaamstemperatuur te reguleren

            ouderlijke zorg wordt uitgevoerd door vrouwen

            vereniging van ei en spermatozoa

            een manier van voeren waarbij kleine voedseldeeltjes door verschillende mechanismen uit het omringende water worden gefilterd. Wordt voornamelijk gebruikt door ongewervelde waterdieren, vooral plankton, maar ook door baleinwalvissen.

            bosbiomen worden gedomineerd door bomen, anders kunnen bosbiomen sterk variëren in hoeveelheid neerslag en seizoensgebondenheid.

            Een dier dat voornamelijk planten of delen van planten eet.

            met een lichaamstemperatuur die fluctueert met die van de directe omgeving zonder mechanisme of een slecht ontwikkeld mechanisme voor het reguleren van de interne lichaamstemperatuur.

            de toestand die sommige dieren in de winter binnengaan, waarin normale fysiologische processen aanzienlijk worden verminderd, waardoor de energiebehoefte van het dier wordt verlaagd. De handeling of toestand van het passeren van de winter in een slome of rustende staat, meestal met het opgeven van homoiothermie bij zoogdieren.

            (als trefwoord in de sectie waarnemingskanaal) Dit dier heeft een speciaal vermogen om warmte van andere organismen in zijn omgeving te detecteren.

            bevruchting vindt plaats in het lichaam van de vrouw

            een soort waarvan de aan- of afwezigheid de populaties van andere soorten in dat gebied sterk beïnvloedt, zodat de uitroeiing van de sluitsteensoorten in een gebied zal resulteren in de uiteindelijke uitroeiing van veel meer soorten in dat gebied (voorbeeld: zeeotter).

            Een grote verandering in de vorm of structuur van een dier die optreedt als het dier groeit. Bij insecten is "onvolledige metamorfose" wanneer jonge dieren vergelijkbaar zijn met volwassenen en geleidelijk veranderen in de volwassen vorm, en "volledige metamorfose" is wanneer er een diepgaande verandering is tussen larvale en volwassen vormen. Vlinders hebben een volledige metamorfose, sprinkhanen een onvolledige metamorfose.

            het vermogen hebben om van de ene plaats naar de andere te gaan.

            het gebied waarin het dier van nature voorkomt, het gebied waarin het endemisch is.

            een dier dat voornamelijk nectar van bloemen eet

            voortplanting waarbij eieren worden vrijgegeven door de vrouwelijke ontwikkeling van nakomelingen vindt plaats buiten het lichaam van de moeder.

            lichtgolven die in een bepaalde richting zijn gericht. Bijvoorbeeld, licht dat door water wordt gereflecteerd, heeft golven die horizontaal trillen. Sommige dieren, zoals bijen, kunnen detecteren op welke manier het licht gepolariseerd is en die informatie gebruiken. Mensen kunnen dat niet, tenzij ze speciale apparatuur gebruiken.

            meer dan één vrouw tegelijk als partner hebben

            Verwijzend naar iets dat leeft of zich naast een waterlichaam bevindt (meestal, maar niet altijd, een rivier of beek).

            een dier dat voornamelijk bloed eet

            fokken is beperkt tot een bepaald seizoen

            reproductie die het combineren van de genetische bijdrage van twee individuen omvat, een man en een vrouw

            rijpe spermatozoa worden opgeslagen door vrouwtjes na copulatie. Opslag van mannelijk sperma komt ook voor, aangezien sperma in de mannelijke epididymes (bij zoogdieren) wordt vastgehouden gedurende een periode die zich in sommige gevallen over meerdere weken of langer kan uitstrekken, maar hier gebruiken we de term om alleen te verwijzen naar spermaopslag door vrouwen.

            een waterrijk gebied dat permanent of met tussenpozen bedekt kan zijn met water, vaak gedomineerd door houtachtige vegetatie.

            dat gebied van de aarde tussen 23,5 graden noorderbreedte en 60 graden noorderbreedte (tussen de Kreeftskeerkring en de poolcirkel) en tussen 23,5 graden zuiderbreedte en 60 graden zuiderbreedte (tussen de Steenbokskeerkring en de zuidpoolcirkel).

            Een terrestrisch bioom. Savannes zijn graslanden met verspreide individuele bomen die geen gesloten bladerdak vormen. Uitgebreide savannes zijn te vinden in delen van subtropisch en tropisch Afrika en Zuid-Amerika, en in Australië.

            Een grasland met verspreide bomen of verspreide bosjes bomen, een soort gemeenschap tussen grasland en bos. Zie ook Tropische savanne en graslandbioom.

            Een terrestrisch bioom gevonden in gematigde breedtegraden (>23.5 ° N of S breedtegraad). Vegetatie bestaat voornamelijk uit grassen, waarvan de hoogte en soortendiversiteit grotendeels afhangen van de hoeveelheid vocht die beschikbaar is. Vuur en begrazing zijn belangrijk voor het langetermijnonderhoud van graslanden.

            gebruikt zicht om te communiceren

            Referenties

            Bradshaw, W. 1980. Thermoperiodisme en de thermische omgeving van de bekerplantmug, Wyeomyia smithii. Oecologia, 46/1: 13. Geraadpleegd op 30 juli 2012 om: http://www.jstor.org/stable/10.2307/4216121.

            Bradshaw, W. 1986. Variabele iteropariteit als een levensgeschiedenistactiek in de bekerplantmug Wyeomyia smithii. Evolutie, 40/3: 471-478. Geraadpleegd op 30 juli 2012 om: http://www.jstor.org/stable/10.2307/2408570.

            Bradshaw, W., C. Holzapfel, P. Armbruster. 1997. Fitnessgevolgen van de winterslaap bij de paarse bekerplantmug, Wyeomyia smithii. Ecologie, 79/4: 1458-1462. Geraadpleegd op 30 juli 2012 om: http://www.jstor.org/stable/10.2307/176758.

            Bradshaw, W., C. Holzapfel, T. Davison. 1998. Zandloper en ritmische componenten van fotoperiodieke tijdmeting in de bekerplantmug, Wyeomyia smithii. Oecologia, 117/4: 486-495. Geraadpleegd op 30 juli 2012 om: http://www.jstor.org/stable/4222191.

            Bradshaw, W., C. Holzapfel, M. Quebodeaux. 2003. De bijdrage van een zandlopertimer aan de evolutie van de fotoperiodieke respons in de bekerplantmug, Wyeomyia smithii. Evolutie, 57/10: 2342-2349. Geraadpleegd op 30 juli 2012 om: http://www.jstor.org/stable/3448785.

            Brown, K., E. Burkett, G. Johnson, M. Plaxton. 1995. De relatie tussen Wyeomia smithii en Metrocnemus knabi larven en de insectenetende plant, Sarracenia purpurea. Universiteit van Michigan, biologisch station, lenteperiode. Geraadpleegd op 30 juli 2012 om: http://deepblue.lib.umich.edu/handle/2027.42/54580.

            Counihan, J., K. Heuglin, C. Wagner, S. Gadomski, P. Zani, B. Fried. 2011. Het effect van diapauze op neutrale lipiden in de bekerplantmug Wyeomyia smithii zoals bepaald door HPTLC-densitometrie. Journal of Planar Chromatography - Moderne TLC, 24: 3.


            Mannelijke versus vrouwelijke muggen

            Muggen staan ​​erom bekend mensen te bijten en tal van ziekten over te brengen. Verrassend genoeg speelt het geslacht van deze plagen eigenlijk een belangrijke rol in dat gedrag.

            In discussies over mannelijke versus vrouwelijke muggen, kunnen mensen onderscheid maken tussen de twee op basis van dieet, grootte en uiterlijk.

            Bijten mannelijke of vrouwelijke muggen?
            Mannetjes voeden zich voornamelijk met de nectar van bloemen, maar alleen vrouwtjes hebben echt bloed nodig om eieren te produceren.

            Uiterlijk van mannelijke versus vrouwelijke mug

            Qua uiterlijk zijn mannelijke versus vrouwelijke muggenantennes de eenvoudigste manier om het verschil te zien. Mannetjes hebben gevederde antennes die hen helpen de vleugelslagen van hun potentiële partner te voelen.

            Omgekeerd hebben vrouwelijke muggen vooral duidelijke antennes. Ze hebben ook unieke monddelen, omdat vrouwelijke proboscises zijn geconstrueerd om de menselijke huid te doorboren. Qua grootte zijn vrouwelijke muggen over het algemeen groter dan mannetjes.

            Muggen bestrijden (mannelijk en vrouwelijk)

            Parende zwermen mannelijke en vrouwelijke muggen zijn een normaal verschijnsel in warme, vochtige gebieden. Het ongedierte kan zich voortplanten in elk gebied met stilstaand water, van het kleinste beetje water in elk type container tot grote vijvers, waardoor een goede drainage en het vermijden van pooling van het grootste belang zijn.

            Het dragen van lichtgekleurde kleding en het bedekken van de onbedekte huid kan ook helpen om muggen af ​​te schrikken. Neem contact op met de ongediertebestrijdingsspecialisten van Orkin om een ​​plan op te stellen om ze effectief te bestrijden.


            Spelen de achterste poten van muggen de rol van antenne? - Biologie

            bHLH PAS-domeintranscriptiefactor - speelt een centrale rol bij het definiëren van de distale gebieden van zowel de antenne als het been

            Raadpleeg de JBrowse-weergave van Dmel ss voor informatie over andere functies

            Gebruik het formulier Contact FlyBase om een ​​correctie voor een genmodel in te dienen

            Genmodel beoordeeld tijdens 5.48

            Geannoteerde transcripten vertegenwoordigen niet alle mogelijke combinaties van alternatieve exons en/of alternatieve promotors.

            Genmodel beoordeeld tijdens 5.56

            De hieronder aangegeven groep(en) van polypeptiden delen een identieke sequentie met elkaar.

            Klik voor een lijst met regelgevende kenmerken (versterkers, TFBS, enz.) en genverstoringen (puntmutaties, indels, enz.) binnen of overlappende Dmelss met behulp van de Functietoewijzing hulpmiddel.

            Opmerking: in 60-80% van ommatidia

            ss-expressie wordt waargenomen in alle borstelhaarcellen en in één fotoreceptorcel (R7) in 60-80% van alle ommatidia. De niveaus van ss variëren aanzienlijk tussen R7-cellen, variërend van zeer zwak tot zeer sterk in 60-80% van de R7-cellen.

            ss-transcripten worden uitgedrukt in embryo's die beginnen in stadium 8 in een halve maan net voor de kopgroef. Naarmate de kiembandverlenging vordert, wordt expressie waargenomen in de maxillaire, labiale, mandibulaire en antennesegmenten. Dit wordt gevolgd door een stukje expressie in de thoracale segmenten die overeenkomt met de been anlage. Expressie wordt ook waargenomen in het perifere zenuwstelsel. ss-transcripten worden eerst gedetecteerd in beenschijven in larven van het 2e stadium in een centrale ring die overeenkomt met het vermoedelijke tarsale gebied. De ring vervaagt tegen het einde van het derde stadium. ss wordt dan uitgedrukt in een patch in het voorste-proximale deel van de schijf die aanleiding geeft tot thoracale structuren. Kleuring in de antenneschijf wordt het eerst gedetecteerd in larven in het 2e stadium en bevindt zich in een ovale vlek in het centrale deel van de schijf. Na schijfeversie komen de limieten van de intense ss-kleuring overeen met de grens tussen het tweede en derde antennesegment. In het late derde stadium wordt ss uitgedrukt in het deel van de schijf dat overeenkomt met de maxillaire palp anlage. In de vleugelschijf bevindt de ss-uitdrukking zich in het gebied dat overeenkomt met de vermoedelijke notum en het vleugelscharnier. Expressie wordt ook waargenomen in de haltere, genitale en labiale schijven en in de morfogenetische groef in de oogschijf. Bij verpopping wordt expressie waargenomen in voorlopercellen van sensorische organen in de meeste schijven. In latere stadia wordt expressie gezien in zich ontwikkelende borstelcellen, maar niet in de bijbehorende socketcellen.


            Dierendiversiteitsweb

            Beide soorten grijze boomkikkers, Hyla versicolor en Hyla chrysoscelis, bewonen een breed scala van Zuid-Ontario en Maine, westwaarts tot centraal Texas, noordwest tot Manitoba en Noord-Florida. Een geïsoleerde kolonie wordt ook opgemerkt in New Brunswick. De twee soorten lijken fysiek identiek, en bijgevolg zijn meer studies nodig om af te bakenen waar de soorten elkaar overlappen. (Collins en Conant, 1998)

            Over het algemeen wordt de oostelijke grijze boomkikker (H. versicolor) meestal gevonden in het noorden en noordoosten van het bereik. De soorten grijze boomkikkers zijn echter extreem variabel in hun verspreidingspatroon. De oostelijke grijze boomkikker komt bijvoorbeeld veel voor in het oostelijke gebied van de Grote Meren, inclusief het zuiden van Michigan, maar beide soorten: H. versicolor en H. chrysoscelis delen dezelfde broedvijvers in Wisconsin en het noorden van Michigan. (Harding, 1997)

            Habitat

            Oost-grijze boomkikkers bewonen alle hoogten van beboste gebieden in de buurt van tijdelijke en permanente wateren in zo'n gevarieerde omgeving, zoals moerassen, vijvers, meren, oude velden, dichtbeboste buitenwijken, bospercelen en gemengde of loofbossen. Tijdens de zomermaanden zijn ze meestal te vinden in vochtige rotte stammen of holle bomen. In de winter overwinteren grijze boomkikkers op het land onder houtachtig puin zoals boomstammen, wortels en bladafval. (Harding, 1997)

            • Habitatregio's
            • gematigd
            • aards
            • zoetwater
            • terrestrische biomen
            • Woud
            • Aquatische biomen
            • meren en vijvers
            • tijdelijke zwembaden
            • Wetlands
            • moeras
            • Andere habitatkenmerken
            • voorstad
            • agrarisch
            • oeverstaten

            Fysieke beschrijving

            De oostelijke grijze boomkikker is 1,25 tot 2 inch (3-5 cm) lang. De recordlengte is 2,25 inch (6 cm). Er is geen seksueel dimorfisme. Het dorsale oppervlak van de grijze boomkikker is ruw en licht besprenkeld met wratten, meer dan de meeste kikkers, maar minder dan de gemiddelde pad. De grote teenkussens produceren slijm om te hechten aan gladde schors of kunstmatige structuren in de buurt van lichtbronnen, en zijn kenmerkend voor de familie Hylidae. De kleuren van een grijze boomkikker variëren met de kleuren van de achtergrond en omgevingsfactoren zoals seizoen en vochtigheid, maar grijstinten komen het meest voor met zwarte vlekken op de rug. Variaties van bruine, groene en parelgrijze kleuren zijn opgemerkt. Groene kleuren zijn prominenter tijdens het broedseizoen en bij jaarlingkikkers. Meestal is er een witte vlek onder het oog. De ventrale huid op de achterpoten, in de liesstreek, kan oranje tot goudgeel lijken met zwarte spikkels en de buik is wit.

            Als de kleuring in het geding is, plaats de boomkikker dan in een doos, laat hem rustig zitten en bekijk het exemplaar later opnieuw. De jaarlingkikkers zijn ongeveer half zo groot als de oudere H. versicolor-populatie, maar behouden dezelfde kenmerken. Grijze boomkikkers blijven elk jaar groeien totdat ze de fysieke limiet van de soort hebben bereikt. (Collins en Conant, 1998 Harding, 1997)

            Beide grijze boomkikkersoorten hebben dezelfde larvale eigenschappen, maar H. versicolor werd gebruikt om het kikkervisjestadium te illustreren in Conant en Collins' "A Field Guide to Reptiles and Amphibians of East Central North America". De kikkervisjes zijn klein, maar kleurrijk, 1,25 inch tot 1,5 inch (3,2 cm tot 3,8 cm) lang. De punt van de staart is goed gedefinieerd met een 5 mm smalle punt. De orale schijf bestaat uit 2 rijen bovenste labiale tanden en 3 lagere, getande kaken en een overhangende bovenkaak. De darmspiraal is ook zichtbaar. De achtergrondkleur is lichtgroen tot geel. Het hoogste deel van de staartvin is het midden en zware zwarte stippen zijn verspreid langs de rand op een rode of oranje achtergrond over de staart. (Collins en Conant, 1998 Harding, 1997)

            • Andere fysieke kenmerken
            • ectotherm
            • heterothermisch
            • bilaterale symmetrie
            • Seksueel dimorfisme
            • gelijk geslacht
            • Gemiddelde massa 7.175 g 0.25 oz Een leeftijd
            • Bereik lengte 3 tot 5 cm 1,18 tot 1,97 in
            • Gemiddeld basaal metabolisme 0,00433 W Een leeftijd

            Ontwikkeling

            Kikkervisjes van de oostelijke grijze boomkikkers metamorfoseren in kikkertjes in zes tot acht weken. De jonge kikkers hebben een lengte van ongeveer 1,5 cm van snuit tot aars. De larvale en volwassen groeisnelheid is afhankelijk van de beschikbaarheid van voedsel en stress van roofdieren. De geslachtsbepaling van amfibieën is genetisch bepaald. Als larven echter worden behandeld met oestrogeen, is hormonale geslachtsverandering mogelijk na metamorfose. Hyla versicolor volgt het XX/XY-patroon van heterogametie. (Harding, 1997 Skelly, 1992 Wallace, et al., 1999)

            Reproductie

            De broedkoren van grijze boomkikkers beginnen eind april tot begin mei, nadat de avondluchttemperatuur boven de 15°C is gestegen, wat in het hele gebied varieert. Deze kikkers beëindigen hun winterslaap in de eerste maanden van de lente, maar hebben nog niet de energiereserves om te bellen. Warme, bewolkte nachten, van zonsondergang tot middernacht, produceren de meest intense refreinen. Intermezzo's van koud weer kunnen echter tijdelijk een einde maken aan de mannelijke grijze boomkikkeroproepen. Over het algemeen duurt het broedkoor enkele weken. Soms worden de broedoproepen voortgezet tot eind juni of begin juli, afhankelijk van de plaatselijke temperaturen en ongewone weersverschijnselen. (Harding, 1997)

            Vrouwelijke keuze domineert het paringsschema van grijze boomkikkers, omdat het vrouwtje het mannetje nadert met de meest langdurige en frequente oproepen. Als het mannetje een vrouwtje in de buurt detecteert, zal hij haar ook verder verleiden met een "verkeringsoproep" die langer en nadrukkelijker is dan de gebruikelijke advertentieoproep. Succesvol roepen resulteert in aplexus als het vrouwtje eieren aflegt die uitwendig worden bevrucht door het mannetje. Vrijwel onmiddellijk breekt de grote eimassa in kleine, losse eierclusters van 10 tot 40 eieren die zich hechten aan planten of andere structuren in de vijver. Afhankelijk van de watertemperatuur komen de kikkervisjes binnen drie tot zeven dagen uit. Beide grijze boomkikker sp. niet hybridiseren vanwege een paringsbarrière, de verschillende hartslag en toonhoogte tussen de twee oproepen. (Harding, 1997 Hausfater, et al., 1990)

            Oostelijke grijze boomkikkers gebruiken hun unieke roep vanwege de veiligheid van de vegetatie naast de ondiepe broedplaatsen, bij voorkeur in boomtakken die over het water hangen. De mannetjes verdedigen agressief en gebruiken hun stem om hun territoria af te bakenen met uitgebreide oproepen. Satellietmannetjes, vaak in hun eerste broedseizoen of anderszins benadeeld, roepen niet om energie te besparen. In plaats daarvan liggen ze op de loer in de buurt van een roepend mannetje en onderscheppen het vrouwtje door de positie van de beller op te eisen nadat hij weggaat. Het vrouwtje bezoekt de broedplaats alleen om haar eieren te leggen. Tijdens de laatste weken van het broedseizoen kunnen er nog af en toe geroep worden gehoord, aangezien de mannetjes zich langzaam terugtrekken van de kustlijn en in het gebladerte verdwijnen. In de late zomer of herfst kunnen nog steeds zeldzame oproepen in de bomen worden gehoord, maar ze zijn niet gerelateerd aan paring en komen vaker voor tijdens regenbuien. Roepende mannetjes worden vaak aangevallen door roofdieren, en dit resulteert in een populatie die op vrouwen gericht is. (Duellman en Trueb, 1986 Harding, 1997 Stebbins en Cohen, 1995)

            • Belangrijkste reproductieve functies
            • iteroparous
            • seizoensfokkerij
            • gonochorisch / gonochoristisch / tweehuizig (geslacht gescheiden)
            • seksueel
            • bevruchting
              • extern
              • Broedinterval Boomkikkers broeden eenmaal per jaar.
              • Broedseizoen Eind april tot mei of tot de temperatuur boven de 15°C komt
              • Bereik aantal nakomelingen 1.000 tot 2.000
              • Bereik tijd tot uitkomen 3 tot 7 dagen
              • Gemiddelde leeftijd bij seksuele of reproductieve volwassenheid (vrouw) 2 jaar
              • Gemiddelde leeftijd bij seksuele of reproductieve volwassenheid (vrouwelijk)
                Geslacht: vrouw 912 dagen Een leeftijd
              • Bereik leeftijd bij seksuele of reproductieve volwassenheid (mannelijk) 1 tot 2 jaar

              Vrouwelijke grijze boomkikkers investeren in hun nakomelingen door dooier aan de eieren te geven en vijvers te kiezen die relatief vrij zijn van roofdieren (ze proberen vooral vissen te vermijden). Mannetjes investeren niet in het nageslacht en de investeringen van vrouwen eindigen wanneer ze haar eieren legt. (Harding, 1997 Skelly, 1992)

              • Ouderlijke investering
              • voorbemesting
                • Bevoorrading
                • beschermen
                  • vrouwelijk

                  Levensduur/Levensduur

                  Een in gevangenschap levende grijze boomkikker leefde meer dan zeven jaar in gevangenschap. Helaas werd het niet onderscheiden als H. chrysoscelis of H. versicolor. De potentiële levensduur in gevangenschap en in het wild is onbekend. Het is waarschijnlijk dat maar weinig grijze boomkikkers van ouderdom sterven, roofdieren, ziekten en extreme weersomstandigheden zijn waarschijnlijker doodsoorzaken. (Harding, 1997)

                  • Bereik levensduur
                    Status: gevangenschap 7 (hoog) jaar
                  • Gemiddelde levensduur
                    Status: gevangenschap 7 jaar Een leeftijd

                  Gedrag

                  Mannelijke oostelijke grijze boomkikkers zijn territoriaal tijdens het broedseizoen. Gedurende de rest van het jaar zijn mannetjes en vrouwtjes tolerant ten opzichte van de aanwezigheid van soortgenoten van vergelijkbare grootte. Het zijn echter opportunistische kannibalen en kunnen andere grijze boomkikkers eten als ze klein genoeg zijn om te vangen en door te slikken. (Duellman en Trueb, 1986)

                  Als lid van het geslacht Hyla hebben oostelijke grijze boomkikkers geavanceerde teenkussentjes om sterker te hechten aan verticale oppervlakken van glas, metaal en voornamelijk boomschors. Een zeer kleine hoek tussen de teenkussens en het substraat met een combinatie van slijmklieren en oppervlaktevocht creëren oppervlaktespanning om de lichaamsmassa te ondersteunen. De teenuiteinden kunnen flexibel zijn en steviger vasthouden dankzij het kleine bot of kraakbeen tussen twee terminale teenbotten die het teenkussen ondersteunen. Deze gespecialiseerde hechtingscapaciteiten zouden niet bestaan ​​als er een reinigingsmiddel op de pad zou worden aangebracht, maar de hechting zou terugkeren bij het verwijderen van het reinigingsmiddel. Klimvermogen is een belangrijke adaptieve eigenschap van deze soort en staat centraal in hun voortbestaan. (Stebbins en Cohen, 1995)

                  Wanneer grijze boomkikkers overwinteren, zien ze er stijf uit en hebben ze een hoge vorsttolerantie vanwege glycerol in hun bloed. Tijdens de winterslaap bevriest 80% van het lichaam en wordt het oog ondoorzichtig omdat de ademhaling en de hartslag tijdelijk worden onderbroken. Door hun hoge tolerantie voor vriestemperaturen konden de grijze boomkikkers hun territorium naar het noorden en naar grotere hoogten uitbreiden. (Duellman en Trueb, 1986 Duellman en Trueb, 1986)

                  • Sleutelgedrag
                  • boomrijk
                  • scansoriaal
                  • saltatoriaal
                  • nachtelijk
                  • schemerig
                  • beweeglijk
                  • gevestigd
                  • winterslaap
                  • eenzaam
                  • territoriaal

                  Home Range

                  Het leefgebied van de oostelijke grijze boomkikker varieert sterk, afhankelijk van de geschiktheid van het leefgebied en de beschikbare voedselvoorziening. Vanwege hun kleine formaat kunnen meerdere kikkers één boom bewonen als er voldoende voedsel is. (Harding, 1997)

                  Communicatie en perceptie

                  De advertentieoproep van het mannetje is de belangrijkste eigenschap om de oostelijke grijze boomkikker (H. versicolor) te onderscheiden van de grijze boomkikker van Cope (H. chrysoscelis). Over het algemeen bestaat het geluid uit een resonerende muzikale triller. De oostelijke grijze boomkikker heeft een langzamere triller dan die van Cope, die sneller en hoger is. Een verhoging van de luchttemperatuur verhoogt de snelheid van de triller en bandopnames kunnen nodig zijn voor positieve identificatie, vooral als er slechts een enkele soort aanwezig is. (Collins en Conant, 1998)

                  In vergelijking met andere kikkersoorten in het assortiment zijn de roep van de grijze boomkikker korter, slechts 0,5 tot 3 seconden, maar vergelijkbaar met de roep van de Amerikaanse pad (Anaxyrus americanus). (Harding, 1997)

                  In de larvale toestand gebruikt Hyla versicolor chemoreceptie als de primaire methode van communicatie en verdediging tegen roofdieren. Roofvissen en salamanderlarven worden gedetecteerd via chemoreceptie. Gewonde kikkervisjes geven ook een "alarmstof" af om hun soortgenoten te waarschuwen. (Duellman en Trueb, 1986)

                  Volwassen grijze boomkikkers zijn erg gevoelig voor grondtrillingen en beschikken over een uitstekend gehoor. Maar tijdens de winterslaap reageren ze niet op de meeste externe prikkels. (Duellman en Trueb, 1986)

                  • Communicatie kanalen
                  • visueel
                  • akoestisch
                  • chemisch
                  • Andere communicatiemodi
                  • refreinen
                  • Perceptiekanalen
                  • visueel
                  • tastbaar
                  • akoestisch
                  • trillingen
                  • chemisch

                  Eetgewoontes

                  Als kikkervisjes beginnen oostelijke grijze boomkikkers hun leven door te grazen op algen en afval in hun vijver. (Harding, 1997)

                  Na metamorfose jaagt H. versicolor op de meeste soorten insecten en hun larven. Ook mijten, spinnen, bladluizen, hooiwagens en slakken worden gegeten. Grijze boomkikkers jagen meestal op insecten in de onderlaag van beboste gebieden in kleine bomen en struiken, waar ze kunnen vertrouwen op hun camouflage met minder risico op predatie. Echter, zoals de meeste kikkers, is H. versicolor opportunitistisch en kan hij ook kleinere kikkers eten, waaronder andere boomkikkers. (Collins en Conant, 1998)

                  • Primair dieet
                  • carnivoor
                    • insecteneter
                    • algivoor
                    • Dierlijk voedsel
                    • amfibieën
                    • insecten
                    • terrestrische niet-insecten geleedpotigen
                    • weekdieren
                    • terrestrische wormen
                    • Plantaardig voedsel
                    • algen
                    • Andere etenswaren
                    • afval

                    Predatie

                    Veel verschillende soorten vogels, slangen, andere kikkers en kleine zoogdieren eten grijze boomkikkers. Deze kikkers leven in bomen om roofdieren te vermijden en nieuwe voedselbronnen te exploiteren. Ze vermijden ook de aandacht van roofdieren door na zonsondergang te roepen en 's avonds en 's nachts het meest actief te zijn. Ze gebruiken cryptische kleuren en verlaten de bomen zelden tot het broedseizoen. Hun huid kan de meest natuurlijke kleuren aannemen waarmee het in contact komt.

                    Er is waargenomen dat grotere kikkers, zoals de brulkikker (Lithobates catesbeianus) en de groene kikker (Lithobates clamitans clamitans), grijze boomkikkers consumeren door mannetjes te stalken. In het water vallen ook reuzenwaterwantsen (Belostomatidae) de grijze boomkikker aan (Collins en Conant). , 1998 Harding, 1997)

                    In de larvale toestand zijn grijze boomkikkers onderhevig aan predatie door vissen en grotere amfibieënlarven, zoals de tijgersalamander (Ambystomma tigrinum). Wanneer waterroofdieren overvloedig aanwezig zijn, verminderen grijze boomkikkerkikkervisjes hun activiteit en voeding. Ze groeien langzamer en metamorfoseren op een kleiner formaat. (Skelly, 1992)

                    • Aanpassingen tegen roofdieren
                    • cryptisch
                    • bekende roofdieren
                      • Brulkikker (Lithobates catesbeianus)
                      • Groene kikker (Lithobates clamitans clamitans)
                      • Reuzenwaterwantsen (Belostomatidae)
                      • Larvale tijgersalamanders (Ambystoma tigrinum)
                      • spitsmuizen (Soricidae)
                      • vogels (Aves)
                      • kleine zoogdieren
                      • slangen (Serpentes)

                      Ecosysteemrollen

                      Oostelijke grijze boomkikkers kunnen een cruciale rol spelen in het voedselweb van hun ecosystemen. Als kikkervisjes kunnen ze genoeg algen grazen om de gemeenschap van algensoorten in hun vijvers te veranderen. Later worden lokale plaagpopulaties van muggen, muggen en vliegen verminderd op het grondgebied van een enkele grijze boomkikker. Op hun beurt zijn Cope's grijze boomkikkers de prooi van grotere kikkers, vleesetende vogels en kleine zoogdieren. H. versicolor zijn een belangrijke schakel om het voortbestaan ​​van andere dieren in het ecosysteem te ondersteunen. (Harding, 1997)

                      Zoals zo ongeveer alle dieren, is deze soort gastheer voor parasitaire soorten. Onder andere Polytoma nearcticum is een platworm die leeft in de kieuwen van kikkervisjes en de blaas van volwassenen. Nematoden van het geslacht Strongyloides worden aangetroffen in het spijsverteringsstelsel van deze kikkers.

                      Economisch belang voor mensen: positief

                      Mensen profiteren van de aanzienlijke hoeveelheid insectenplagen die door H. versicolor worden gegeten. Het lentekweekkoor zorgt ook voor avondentertainment om onze band met de natuur opnieuw te bevestigen. We gebruiken ook de aanwezigheid van oostelijke grijze boomkikkers als een wetenschappelijk hulpmiddel om de algehele biodiversiteit en het niveau van verontreinigingen in een regio aan te geven. Over het algemeen speelt de oostelijke grijze boomkikker een belangrijke rol in het ecologisch evenwicht van beboste landbouwgronden en woongebieden en draagt ​​hij bij aan ons eigen welzijn. (Harding, 1997)

                      Economisch belang voor mensen: negatief

                      Er zijn geen bijwerkingen bekend van Hyla versicolor op mensen. (Harding, 1997)

                      Staat van instandhouding

                      Hyla versicolor is momenteel niet geclassificeerd als bedreigd of bijzonder zorgwekkend. De vernietiging van habitats en menselijke verontreinigende stoffen dragen echter bij aan de algehele achteruitgang van amfibieën, waaronder kikker- en paddensoorten. Publieke steun voor leefgebieden in staatsparken, natuurreservaten en privébezit blijft het voortbestaan ​​van amfibieën bevorderen. Lopend wetenschappelijk onderzoek verbetert ook ons ​​begrip van deze dynamische soort. (Harding, 1997)

                      • IUCN Rode Lijst Minste Zorg
                        Meer informatie
                      • IUCN Rode Lijst Minste Zorg
                        Meer informatie
                      • Amerikaanse federale lijst Geen speciale status
                      • CITES Geen speciale status
                      • Staat van Michigan Lijst Geen speciale status

                      Andere opmerkingen

                      Cope's grijze boomkikker (H. chrysoscelis) en de oostelijke grijze boomkikker (H. versicolor) zijn een uniek voorbeeld van soortvorming in actie. De twee soorten hebben zeer vergelijkbare genen en lijken identiek, maar de oostelijke grijze boomkikker heeft een tweede chromosoomset, tweemaal het aantal chromosomen als de grijze boomkikker van Cope. Cope's (H. chrysoscelis) wordt een diploïde genoemd en de oostelijke (H. versicolor) wordt een tetraploïde genoemd. De enige betrouwbare manieren om onderscheid te maken tussen de soorten zijn door de roep van de mannetjes of door microscopisch onderzoek van hun chromosomen. (Collins en Conant, 1998)

                      Men denkt dat H. versicolor is geëvolueerd van H. chrysoscelis toen ergens vroeg in het Pleistoceen, algemeen bekend als de 'ijstijd', een extra chromosomale set werd doorgegeven aan verschillende overgebleven eiermassa's. Op dat moment werden populaties van H. chrysoscelis geïsoleerd door tussenliggende gebieden met extreem lage temperaturen. Tegen de tijd dat het klimaat opwarmde en de gletsjers zich terugtrokken, waren de twee populaties in verschillende richtingen geëvolueerd, en hoewel ze nu samen voorkomen, kruisen ze niet langer en zijn ze verschillende soorten. (Gerhardt, et al., 1994 Harding, 1997)

                      De westelijke vossenslang (Pantherophis vulpinus) en de oostelijke vossenslang (Pantherophis gloydi) van het Grote Merenbekken in Noord-Amerika zijn een ander voorbeeld van dit patroon van soortvorming. De habitats en prooien variëren sterk tussen deze twee soorten, maar behalve een minimale variatie in hun schaalpatronen lijken ze bijna identiek. (Harding, 1997)

                      Bijdragers

                      George Hammond (redacteur), Animal Diversity Web.

                      Lee A. Mueller (auteur), Michigan State University, James Harding (redacteur, docent), Michigan State University.

                      Woordenlijst

                      woonachtig in de Nearctische biogeografische provincie, het noordelijke deel van de Nieuwe Wereld. Dit omvat Groenland, de Canadese Arctische eilanden en alle Noord-Amerikanen tot ver in het zuiden als de hooglanden van centraal Mexico.

                      gebruikt geluid om te communiceren

                      leven in landschappen die worden gedomineerd door menselijke landbouw.

                      Verwijzend naar een dier dat in bomen leeft, boomklimmend.

                      met een zodanige lichaamssymmetrie dat het dier in één vlak in twee spiegelbeeldhelften kan worden verdeeld. Dieren met bilaterale symmetrie hebben dorsale en ventrale zijden, evenals voorste en achterste uiteinden. Synapomorfie van de Bilateria.

                      een dier dat voornamelijk vlees eet

                      gebruikt geuren of andere chemicaliën om te communiceren

                      samen weergeven, meestal met geluiden, op hetzelfde moment als twee of meer andere individuen van dezelfde of verschillende soorten

                      met markeringen, verkleuring, vormen of andere kenmerken die ervoor zorgen dat een dier wordt gecamoufleerd in zijn natuurlijke omgeving en moeilijk te zien of anderszins te detecteren is.

                      deeltjes organisch materiaal van dode en ontbindende organismen. Detritus is het resultaat van de activiteit van decomposers (organismen die organisch materiaal afbreken).

                      dieren die warmte uit de omgeving moeten gebruiken en gedragsaanpassingen om de lichaamstemperatuur te reguleren

                      bevruchting vindt plaats buiten het lichaam van de vrouw

                      vereniging van ei en spermatozoa

                      bosbiomen worden gedomineerd door bomen, anders kunnen bosbiomen sterk variëren in hoeveelheid neerslag en seizoensgebondenheid.

                      leeft voornamelijk in water dat niet zout is.

                      Een dier dat voornamelijk planten of delen van planten eet.

                      met een lichaamstemperatuur die fluctueert met die van de directe omgeving zonder mechanisme of een slecht ontwikkeld mechanisme voor het reguleren van de interne lichaamstemperatuur.

                      de toestand die sommige dieren in de winter binnengaan, waarin normale fysiologische processen aanzienlijk worden verminderd, waardoor de energiebehoefte van het dier wordt verlaagd. De handeling of toestand van het passeren van de winter in een slome of rustende staat, meestal met het opgeven van homoiothermie bij zoogdieren.

                      Een dier dat voornamelijk insecten of spinnen eet.

                      nakomelingen worden geproduceerd in meer dan één groep (nest, legsel, enz.) en over meerdere seizoenen (of andere periodes die gastvrij zijn voor reproductie). Iteroparous dieren moeten per definitie overleven over meerdere seizoenen (of periodieke toestandsveranderingen).

                      Een grote verandering in de vorm of structuur van een dier die optreedt als het dier groeit. Bij insecten is "onvolledige metamorfose" wanneer jonge dieren vergelijkbaar zijn met volwassenen en geleidelijk veranderen in de volwassen vorm, en "volledige metamorfose" is wanneer er een diepgaande verandering is tussen larvale en volwassen vormen. Vlinders hebben een volledige metamorfose, sprinkhanen een onvolledige metamorfose.

                      het vermogen hebben om van de ene plaats naar de andere te gaan.

                      het gebied waarin het dier van nature voorkomt, het gebied waarin het endemisch is.

                      voortplanting waarbij eieren worden vrijgegeven door de vrouwelijke ontwikkeling van nakomelingen vindt plaats buiten het lichaam van de moeder.

                      meer dan één vrouw tegelijk als partner hebben

                      Verwijzend naar iets dat leeft of zich naast een waterlichaam bevindt (meestal, maar niet altijd, een rivier of beek).

                      gespecialiseerd voor springende of begrenzende voortbewegingssprongen of hops.

                      fokken is beperkt tot een bepaald seizoen

                      reproductie die het combineren van de genetische bijdrage van twee individuen omvat, een man en een vrouw

                      wonen in woonwijken aan de rand van grote steden of dorpen.

                      een waterrijk gebied dat permanent of met tussenpozen bedekt kan zijn met water, vaak gedomineerd door houtachtige vegetatie.

                      gebruikt aanraking om te communiceren

                      dat gebied van de aarde tussen 23,5 graden noorderbreedte en 60 graden noorderbreedte (tussen de Kreeftskeerkring en de poolcirkel) en tussen 23,5 graden zuiderbreedte en 60 graden zuiderbreedte (tussen de Steenbokskeerkring en de zuidpoolcirkel).

                      verdedigt een gebied binnen het leefgebied, bezet door een enkel dier of een groep dieren van dezelfde soort en vastgehouden door openlijke verdediging, weergave of reclame

                      bewegingen van een hard oppervlak die door dieren worden geproduceerd als signalen naar anderen

                      gebruikt zicht om te communiceren

                      Referenties

                      Collins, J., R. Conant. 1998. Een veldgids voor reptielen en amfibieën van Oost-Centraal Noord-Amerika. 3e druk, uitgebreid. New York: Houghton Mifflin Co.

                      Duellman, W., L. Trueb. 1986. Biologie van amfibieën. New York: McGraw-Hill Book Company.

                      Gerhardt, H., M. Ptacek, R. Sage. 1994. Soortvorming door Polypoidy in Treefrogs: meerdere oorsprongen van de tetraploïde, Hyla versicolor. Evolutie, 48: 898-908.

                      Harding, . 1997. Amfibieën en reptielen van het gebied van de Grote Meren. Ann Arbor, Michigan: University of Michigan Press.

                      Hausfater, G., C. Gerhardt, G. Klump. 1990. Parasieten en partnerkeuze bij grijze boomkikkers, Hyla versicolor. Amerikaanse Zoölogie, 30: 299-331.

                      Skelly, D. 1992. Veldbewijs voor de kosten van gedragsantipredatorrespons in een larvale amfibie. Ecologie, 73/2: 704-708.

                      Stebbins, R., N. Cohen. 1995. Een natuurlijke historie van amfibieën. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.

                      Wallace, H., B. Badaway, B. Wallace. 1999. Amfibische geslachtsbepaling en geslachtsomkering. Cellulaire en moleculaire levenswetenschappen, 55/6-7: 901-909.


                      Bekijk de video: Ramen en deuren dicht in Stavoren: overal muggen - RTL NIEUWS (December 2021).