Informatie

Grootste uitgestorven clade?


Wat is de grootste (in het algemeen bedoel ik de meest algemene) groep organismen die is uitgestorven?

domein > koninkrijk > stam > klasse > orde > familie > geslacht > soort

Een uitgestorven koninkrijk zou bijvoorbeeld groter zijn dan een uitgestorven klasse.


Afgezien van de semantiek, denk ik dat het OP een groep dieren wil die als verwant zijn gegroepeerd en die zijn uitgestorven. Ik stel voor trilobieten. Ze zijn er niet meer, maar ooit heersten ze over de aarde.

van https://en.wikipedia.org/wiki/Trilobite

Trilobieten (/traɪləˌbaɪt, ˈtrɪ-, -loʊ-/;[2][3] wat "drie lobben" betekent) zijn een fossiele groep van uitgestorven mariene arachnomorfe geleedpotigen die de klasse Trilobita vormen. Trilobieten vormen een van de vroegst bekende groepen geleedpotigen. De eerste verschijning van trilobieten in het fossielenarchief definieert de basis van het Atdabanium-stadium van de vroege Cambrische periode (521 miljoen jaar geleden), en ze floreerden gedurende het lagere Paleozoïcum voordat ze een langdurige afname tot uitsterven begonnen toen, tijdens het Devoon , stierven alle trilobietenorden behalve de Proetiden uit. Trilobieten verdwenen in de massale uitsterving aan het einde van het Perm ongeveer 252 miljoen jaar geleden. De trilobieten behoorden tot de meest succesvolle van alle vroege dieren en zwierven meer dan 270 miljoen jaar door de oceanen.[4]


Grootste uitgestorven clade? - Biologie

LEUK WEETJE: Onderzoek heeft onlangs een aantal van de mysterieuze gedragingen van twee beroemde koppotigen, de reuzeninktvis en de dodelijke blauwgeringde octopus, onthuld, van de donkere afgrond tot ondiepe getijdenpoelen (klik op de afbeelding hieronder voor een vergroting).

fossiele record
Er zijn ongeveer 17.000 genoemde soorten fossiele koppotigen, vergeleken met de 800 geïdentificeerde levende soorten koppotigen. Het is duidelijk dat de geslachten van uitgestorven taxa productief en divers waren. Zo divers zelfs dat paleontologen drie verschillende fossiele clades hebben geïdentificeerd die volledig zijn uitgestorven: Endoceratoidea, Actinoceratoidea en Bactritoidea (cladogram A, rechts). Alle leden van deze clades waren inktvisachtig, maar hadden rechte externe schelpen, orthocones genaamd. Ze floreerden in Paleozoïsche oceanen tussen het Ordovicium (488 mya) en het Trias (200 mya) met schelpen die bij sommige soorten bijna 10 meter lang waren.

Meer bekend bij ons in het fossielenarchief zijn de nautiloïden, ammonoïden en belemnieten.

Nautiloïden en ammonoïden
Nautiloïden zijn de vroegste koppotigen die in het fossielenarchief zijn gevonden en die zijn verschenen in het late Cambrium. De vroegste vormen waren orthoconisch (met rechte schelpen), maar tijdens het Ordovicium ervoeren de nautiloïden een snelle diversificatie en ontwikkelden ze een planispirale (opgerold in een enkel vlak) schelpvorm. Ze hebben allemaal schelpen met parelmoer en onderling verbonden interne kamers, vergelijkbaar met wat we zien in de moderne nautilus. Deze morfologie lijkt erg op veel van de ammonoïden, die voor het eerst in opgerolde vorm verschijnen in het Devoon. Hoewel nautiloïden en ammonoïden hetzelfde kunnen lijken, zijn ze gemakkelijk te onderscheiden door de locatie van hun siphuncle en de vorm van hun hechtingen.


De foto links toont de positie van de siphuncle in ammonoïden. De andere twee zijn van nautiloïden die de eenvoudige hechtingen vertonen die typerend zijn voor de groep.

De siphuncle is een interne buis die door de kamers van de schaal loopt en deze verbindt. In nautiloïden loopt het door het midden van de schelpkamers, terwijl het in bijna alle planispirale ammonoïden wordt gevonden langs de buitenrand van de schelp (linksboven). Hechtingen zijn contactlijnen tussen de wanden van de schelpkamer (septa genoemd) en de binnenwand van de nautiloïde en ammonoïde schelpen. In nautiloïden zijn deze lijnen recht en worden ze eenvoudige hechtingen genoemd (boven in het midden en rechts). Ammonoïde hechtingen daarentegen dompelen en vouwen in golvingen die lobben en zadels worden genoemd (linksonder). De meest gegolfde, complexe hechtingen worden gevonden in de vruchtbare ammonoïden van het Krijt, de ammonieten (rechtsonder). Een patroon van verandering in de evolutie van ammonoïden als een clade is dat hun hechtingsmorfologie met de tijd complexer werd. Dat wil zeggen, ammonoïden uit het Krijt hebben hechtingen met meer ingewikkelde lobben en zadels dan die van hun verwanten uit het Perm 200 miljoen jaar eerder.


Hildoceras bifrons (links) illustreert de typische lobben en zadels van ammonoïde hechtingen. De hechtingen op de ammoniet (rechts) zijn nog complexer.

LEUK WEETJE: Ammonoïden, zoals belemnieten, hebben ook een opmerkelijke rol gespeeld in de folklore. Tijdens de Middeleeuwen werden hun opgerolde schelpen geïnterpreteerd door de Engelsen, die ze tegenkwamen in rotsen uit de Jura-leeftijd die in heel Groot-Brittannië waren blootgelegd, als versteende slangen (genaamd "slangenstenen"). Evenzo werden ammonietfossielen die de vroege Romeinen tegenkwamen aangezien voor hoorns, en "ammonieten" genoemd voor de opgerolde hoorns van de Egyptische ramgod Ammon.

Shell morfologie: Een ander kenmerk dat uniek is voor ammonoïde koppotigen is dat, hoewel de meeste planispiraal waren, de schelpen van sommige soorten breed, open opgerold, geknikt, gedraaid of verslaafd waren. De implicaties van deze vormen op het gedrag en de levensstijl van de dieren kunnen ingrijpend zijn, maar hoe kunnen ze worden getest? Het antwoord is door gevolgtrekking. Een manier waarop paleontologen de functie afleiden uit de vorm of vorm van een organisme, is door middel van experimenten en vergelijking met levende dieren. In dit geval maten paleontologen het drijfvermogen en de hydrodynamische eigenschappen van Nautilus, en vergeleken hun resultaten met daadwerkelijke tests van ammonoïde schelpen en modellen in een watergoot. Ze ontdekten dat planispirale schelpvormen (zoals een discus) snel door het water konden bewegen, terwijl bredere en meer open schelpvormen langzamer bewogen. Deze morfologieën zouden kunnen betekenen dat planispirale koppotigen een actieve, pelagische levensstijl hadden en dat ammonoïden met bredere schelpen in de buurt van de oceaanbodem leefden en langzame bewegers waren. Dramatische rondingen, wendingen en zeer sierlijke ammonoïde schelpen suggereren ook dat deze dieren relatief langzame bewegers waren die in een stille zeeomgeving leefden.

Belemnieten


Het podium van belemnieten is het meest bewaard gebleven deel (links). Rechts een lang belemniet-rostrum in een blok met andere zeefossielen.
Het fossielenbestand van de meeste koppotigen in de clade Coloidea (inktvis, inktvis, octopussen en hun verwanten) is slecht, vooral in vergelijking met hun schelpachtige verwanten. Hun harde delen, indien aanwezig, zijn inwendig, kunnen sterk worden verkleind en hebben vaak geen verkalking. De uitgestorven belemnieten zijn echter de uitzondering. Deze inktvisachtige dieren (hieronder) zwommen met ammonoïden en nautiloïden in de oceanen van het Trias, het Jura en het Krijt en worden door paleontologen beschouwd als de voorouders van de Coleoidea. Net als orthocones hadden belemnieten een rechte schaal, maar deze was inwendig, niet uitwendig. Het bestond uit drie delen, een proostracum en phragmocone gevolgd door een rostrum. Omdat het zeer resistent is, wordt het achterste kogelvormige rostrum het vaakst bewaard en kan het in grote hoeveelheden en concentraties worden gevonden in Mesozoïsche mariene sedimenten (zie foto's). Voordat deze kogelvormige fossielen als fossielen werden begrepen, verklaarden vroege Europeanen ze als de producten van bliksem die de grond raakte en noemden ze 'bliksemschichten' of 'donderstenen'.

Ondanks de grote diversiteit in grootte, schelpmorfologie, gedrag en levensstijl, zijn koppotigen allemaal verenigd door een reeks gedeelde karakters van weekdieren. Ze zijn marien, roofzuchtig en hebben ten minste acht armen die zijn afgeleid van de weekdiervoet. Ze hebben allemaal een gemodificeerde radula en een hoornachtige, papegaaiachtige snavel om prooien te onderwerpen. Hun mantel wordt omgevormd tot een sifon voor beweging via straalaandrijving, en hun hoogontwikkelde zenuwstelsel en sensorische systemen omvatten complexe ogen en een gecentraliseerd brein. Hun naam, Cephalopod of "head-foot" in het Grieks, weerspiegelt de unieke relatie tussen het hoofd en de voet van de koppotige: de armen omsluiten het hoofd van de dieren.

Levensgeschiedenis en ecologie
Drie hoofdclades worden typisch geïdentificeerd binnen de Cephalopoda (cladogram B, links): de Ammonoidea (een uitgestorven en gepelde clade), Nautiloidea (met slechts één levend gepeld geslacht, Nautilus) en Coleoidea (inktvissen, inktvissen, octopussen, de Ram's Horn-inktvis, de "papieren nautilus", en een uitgestorven clade, de belemnieten). De ammonoïde lijn overleefde 300 miljoen jaar in de oceanen van het Paleozoïcum en Mesozoïcum. De meeste hadden planispirale (opgerold in een enkel vlak) externe schelpen, en gedurende hun evolutionaire geschiedenis deelden deze overvloedige roofdieren de zeeën met de nautiloïden, een clade van minder diverse gepelde koppotigen. Tegen het einde van het Krijt tijdperk had uitsterven de ammonoïden echter volledig uitgeroeid en bleef er slechts één overgebleven nautiloïde clade over, het geslacht Nautilus. Tegenwoordig zijn de enige levende vertegenwoordigers van gepelde koppotigen een paar soorten Nautilus. Deze weekdieren bewegen langzaam, zijn beperkt tot diep water en hebben opgerolde schelpen die vergelijkbaar zijn met die van hun fossiele voorouders.


Van links, de buitenschil van de bestaande Nautilus een dwarsdoorsnede van de Nautilus shell de interne schelpen van de Ram's Horn Squid (Spirula spirula) en de uitgescheiden externe papierachtige schelpachtige broedbuidel van de vrouwelijke Paper Nautilus (Argonauta sp.).


Een vrouw Octopus digueti.
Leden van de Coleoidea zijn waarschijnlijk de bekendste van de Cephalopoda, aangezien deze groep de inktvissen (Teuthoidea) en octopussen (Octopoda) (rechts) bevat. Ook inbegrepen in deze clade zijn de minder bekende inktvis (Sepioidea), de Ram's Horn Squid, die een interne opgerolde schaal heeft en met het hoofd naar beneden in het water drijft, en een raadselachtig diepwatergeslacht genaamd de "vampierinktvis" (Vampyromorpha). De meeste coleoïden zijn inktvissen en de meeste van deze dieren zijn torpedovormig, snel bewegend en hebben een dunne, flexibele interne schaal die een pen wordt genoemd. Inktvissen (soms "inktvissen" genoemd) zien eruit als inktvis, maar hebben stevigere lichamen met een brede interne schaal, een inktvis of sepion. Ze bewegen zich meestal door hun lichaamsvinnen te golven en kunnen in de waterkolom of op het sedimentoppervlak leven. Octopussen zijn aangepast aan een benthische levensstijl, hebben geen schelp, kunnen hun omgeving nabootsen en zelfs "lopen" op twee van hun acht armen. Belemnieten worden soms beschouwd als de zustergroep van bestaande (levende) coleoïden, maar zijn ook geïnterpreteerd als hun voorouder.

LEUK WEETJE: In 2006 meldde een afgestudeerde student van UC Berkeley dat de Indonesische Coconut Octopus, Octopus marginatus, kan langs de oceaanbodem bewegen met alleen de toppen van zijn armen, bijna als "lopen". Zie 'Walktopus' van Crissy Huffard.

Meer over morfologie
De externe schil. Een van de meest voor de hand liggende verschillen in lichaamstype, die voor koppotigen wel een gemeenschappelijke voorouders weerspiegelen, is de aan- of afwezigheid van een uitwendige schaal. Clades zonder externe schaal worden endocochleaat genoemd en omvatten de coleoïden inktvissen, inktvissen en octopussen. De interne schil van deze taxa, gladius genoemd, kan kraakbeenachtig, kalkhoudend, chitineus of geheel afwezig zijn. Aanwezigheid van een uitwendige schaal, zoals die van de Nautiloïden, Ammonoïden en orthoconische koppotigen, wordt beschouwd als een plesiomorfe of voorouderlijke staat.

Het oog. Geen enkele presentatie van koppotigen zou compleet zijn zonder een bespreking van het oog van de koppotigen. Deze structuur is waarschijnlijk het meest geavanceerde oog van alle ongewervelde dieren en is net zo complex als het oog van gewervelde dieren, hoewel de twee niet homoloog zijn. Voor hun lichaamsgrootte zijn de ogen van koppotigen relatief groot. Ze bevatten een iris, pupil en lens, maar niet noodzakelijkerwijs een hoornvlies. Octopussen zijn de enige koppotigen met een volledig beschermd "gesloten" hoornvlies. Dat betekent dat de ogen van inktvissen en sepioïden (inktvissen, etc.) in direct contact staan ​​met zeewater! De pupil bij koppotigen is uniek omdat de morfologie anders is bij octopussen, inktvissen en inktvissen. Octopussen hebben een spleetvormige rechthoekige pupil. Bij inktvissen is het W-vormig en bij inktvis is het rond (zie hieronder). In Nautilus het oog is veel eenvoudiger. Het is gemonteerd op een steel, heeft geen lens en heeft een zeer kleine pupil (1-2 mm). Het kan smal en breder worden in verschillende helderheidswaarden, maar lost beelden slecht op, dus is waarschijnlijk alleen nuttig om licht te detecteren.


Verschillende oogmorfologieën bij koppotigen. Van links een inktvis (Loligo), octopus, inktvis en Nautilus. Let op de hyponoom onder het oog van de octopus - dit is een gespierde buis die, wanneer hij wordt samengetrokken, water in een straal verdrijft en de octopus naar achteren stuwt. Het hyponoom kan in verschillende richtingen worden gericht, waardoor de octopus meer controle heeft over zijn ontsnappingsroute.

Armen en tentakels. Armen en tentakels zijn een ander onderscheidend kenmerk van koppotigen. Alle koppotigen hebben armen, maar niet alle koppotigen hebben tentakels. Octopussen, inktvissen en inktvissen hebben acht niet-intrekbare armen, maar alleen inktvissen en inktvissen (Sepioidea en Teuthoidea) hebben tentakels (elk twee). Armen hebben meestal cirri (vlezige papillen / palpen), vaak zuignappen en soms haken (aangepaste zuignappen) langs hun onderkant. Deze kunnen direct of met een flexibele steel aan de arm worden bevestigd en worden gebruikt om aan substraten te hechten en prooien te vangen. Tentakels zijn langer dan armen, zijn intrekbaar en hebben meestal een bladvormige of afgeplatte punt, een knuppel genaamd, die bedekt is met zuignappen. Inktvissen en inktvissen hebben één paar tentakels en gebruiken deze om snel op prooien te slaan.

LEUK WEETJE: De grootste koppotigen Mesonychoteuthis hamiltoni, (Fig. 17), de kolossale inktvis genoemd, is langer dan een stadsbus, terwijl de kleinste koppotige, Idiosepius notoides, de dwerginktvis, zou op je vingernagel kunnen passen.

LEUK WEETJE: Een hectocotylus is een cephalopodic arm van een man, gemodificeerd om een ​​spermatofoor (sperma-bevattende zak) af te leveren aan een vrouw. In sommige taxa kan een deel van deze arm loskomen van het mannetje en in het vrouwtje blijven. In 1829 identificeerde en beschreef de beroemde natuuronderzoeker George Cuvier voor het eerst een hectocotylus in de papieren nautilus (een octopus van het geslacht Argonauta) maar op dat moment dacht hij dat deze losse arm een ​​parasitaire worm was! Hij noemde het Hectocotylus octopodis. Toen werd ontdekt dat de "worm" echt een koppotige arm was, werd de naam "hectocotylus" behouden, maar de betekenis ervan veranderde om te verwijzen naar de spermatofoor-overbrengende arm van een mannelijke koppotige.

Sommige pelagische inktvissen hebben een extra kleurveranderende structuur, het lichtorgel. Een paar van deze lichtorganen bevindt zich in de mantelholte aan de onderkant van de inktvis. Elk bevat een crypte en een lens. Een crypte is een kleine zak met lichtgevende bacteriën en een lens is een complexe stapel kleine reflecterende platen die de luminescentie van deze bacterie regelen. Het licht van de bacteriën projecteert naar beneden en de inktvis kan zijn intensiteit manipuleren om overeen te komen met elk licht dat van boven komt. Dit maskeert het eigen silhouet van de inktvis en beschermt het tegen potentiële roofdieren.

De hersenen. Ten slotte is een van de meest intrigerende aspecten van koppotigen hun intelligentie. Met een gecentraliseerd brein, de grootste van alle ongewervelde dieren, en hoogontwikkelde ogen en andere zintuigen, zijn ze in staat om te onthouden en te leren door voorbeeld of door vallen en opstaan.

Referenties en bronnen

  • Daniel, TL, BS Helmuth, W. B. Saunders en P.D. Afdeling. 1997. Septale complexiteit bij ammonoïde koppotigen verhoogd mechanisch risico en beperkte diepte. paleobiologie 23(4):470-481.
  • Lee, P.N., P. Callaerts, H.G. de Couet, en M.Q. Martindale. 2003. koppotigen Hox genen en de oorsprong van morfologische nieuwigheden. Natuur 424:1061-1065.
  • Lindgren, A.R., G. Giribet en M.K. Nishiguchi. 2004. Een gecombineerde benadering van de fylogenie van Cephalopoda (Mollusca). Cladistiek 20(5):454-486.
  • Mangold (1922-2003), K.M. en R.E. Jong. 1996. Idiosepiidae Appellof, 1898. Dwerginktvissen. http://tolweb.org/Idiosepiidae/19985/ in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org.
  • Ruppert, E.E., R.S. Fox en RD Barnes. 2004. Invertebrate Zoology: een functionele evolutionaire benadering. Brooks Cole, Californië. 963 blz.
  • Sual, L.R., en C.J. Stadum. 2005. Fossil Argonauts (Mollusca: Cephalopoda: Octopodida) uit late Mioceen siltstones van het bassin van Los Angeles, Californië. Journal of Paleontology 79 (3): 520-531.
  • Wei, S.L. en R.E. Jong. 1989. Ontwikkeling van symbiotische bacteriële bioluminescentie in een nearshore koppotige, Euprymna-scolopes. Marine biologie 103:541-546.

Originele tekst door Jann Vendetti, UCMP, 2006. Blauwgeringde octopus (volwassen en baby) en Octopus digueti foto's door Roy Caldwell, Integrative Biology and UCMP, UC Berkeley ammonoid, nautiloid, belemniet, Nautilus schelp, Ram's Horn Squid en papieren nautilusfoto's door Jann Vendetti, UCMP cefalopoden oogmorfologie en Octopus bimaculoides foto's &kopie Larry Jon Friesen.


Grootste uitgestorven clade? - Biologie

U heeft een machinevertaling aangevraagd van geselecteerde inhoud uit onze databases. Deze functionaliteit is uitsluitend bedoeld voor uw gemak en is op geen enkele manier bedoeld om menselijke vertaling te vervangen. Noch BioOne, noch de eigenaren en uitgevers van de inhoud doen, en wijzen uitdrukkelijk af, enige uitdrukkelijke of impliciete verklaringen of garanties van welke aard dan ook, inclusief, maar niet beperkt tot, verklaringen en garanties met betrekking tot de functionaliteit van de vertaalfunctie of de nauwkeurigheid of volledigheid van de vertalingen.

Vertalingen worden niet bewaard in ons systeem. Uw gebruik van deze functie en de vertalingen is onderworpen aan alle gebruiksbeperkingen die zijn opgenomen in de gebruiksvoorwaarden van de BioOne-website.

METAMORFOSE EN NEOTENIE: ALTERNATIEVE WEGEN IN EEN UITGESLOTEN AMFIBIEN CLADE

Rainer R. Schoch, 1,2 Nadia B. Fröbisch 3,4

1 Staatliches Museum f'252r Naturkunde Stuttgart, Rosenstein 1-D-70191 Stuttgart, Duitsland
2 [email protected]
3 Redpath Museum, McGill University, 859 Sherbrooke Street West, Montr'233al, Quebec H3A 2K6, Canada
4 [email protected]

Inclusief PDF & HTML, indien beschikbaar

Dit artikel is alleen beschikbaar voor: abonnees.
Het is niet beschikbaar voor individuele verkoop.

De Branchiosauridae was een clade van kleine amfibieën uit het Permo-Carboon met een algemeen salamanderachtig uiterlijk.De clade onderscheidt zich door een buitengewoon fossielenbestand dat honderden goed bewaarde exemplaren omvat, die een breed scala aan ontogenetische stadia vertegenwoordigen. Branchiosaurids hadden externe kieuwen en zwak verbeende skeletten, en vanwege dit larvale uiterlijk is hun status als neotenische (perennibranchiate) vorm al lang geaccepteerd. Ondanks hun uitgebreide fossielenbestand leken grote exemplaren met een volwassen morfologie helemaal te ontbreken, maar onlangs werden twee volwassen exemplaren geïdentificeerd in een rijke steekproef van Apateon gracilis verzameld in de 19e eeuw uit een plaats in de buurt van Dresden, Saksen. Deze exemplaren zijn uniek onder branchiosauriden omdat ze een hoge mate van ossificatie vertonen, inclusief botten die nooit zijn gemeld in een branchiosaurus. Deze benadrukken de opeenvolgende vorming van kenmerken waarvan wordt aangenomen dat ze wijzen op terrestrische voortbeweging, evenals het voeden met grotere prooidieren. Bovendien vonden deze transformaties plaats in een klein tijdvenster (terwijl de mate van groottetoename wordt gebruikt als een proxy van tijd) en de mate van concentratie van ontwikkelingsgebeurtenissen in branchiosaurids is uniek onder tetrapoden buiten de lissamfibieën. Deze exemplaren worden vergeleken met grote volwassen exemplaren van de neotenische branchiosaurid Apateon caducus uit het Saar-Nahe-bekken, die ondanks hun grotere lichaamsgrootte de kenmerken missen die worden aangetroffen in de volwassen exemplaren van A. gracilis. Deze exemplaren geven nieuw inzicht in patronen van metamorfose (morfologische transformatie) in branchiosauriden waarvan wordt aangenomen dat ze gecorreleerd zijn aan een verandering van habitat, en laten duidelijk zien dat verschillende levensgeschiedenispaden vergelijkbaar met die van moderne salamanders al waren vastgesteld in deze Paleozoïsche clade.

Rainer R. Schoch en Nadia B. Frö246bisch "METAMORFOSE EN NEOTENIE: ALTERNATIEVE PATHWAYS IN AN EXTINCT AMPHIBIAN CLADE," Evolution 60(7), 1467-1475, (1 juli 2006). https://doi.org/10.1554/05-632.1

Ontvangen: 10 november 2005 Geaccepteerd: 7 april 2006 Gepubliceerd: 1 juli 2006

Dit artikel is alleen beschikbaar voor: abonnees.
Het is niet beschikbaar voor individuele verkoop.


Voetnoten

Elektronisch aanvullend materiaal is online beschikbaar op https://doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4829208.

Gepubliceerd door de Royal Society onder de voorwaarden van de Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, die onbeperkt gebruik toestaat, op voorwaarde dat de oorspronkelijke auteur en bron worden vermeld.

Referenties

. 2001 Van de oude wereld naar de nieuwe wereld: een moleculaire kroniek van de fylogenie en biogeografie van hystricognath-knaagdieren. Mol. fylogenet. Evol. 20, 238-251. (doi:10.1006/mpev.2001.0961) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Vucetich M, Arnal M, Deschamps C, Pérez M, Vieytes E

. 2015 Een korte geschiedenis van caviomorfe knaagdieren zoals verteld door het fossielenbestand. In Biologie van caviomorfe knaagdieren: diversiteit en evolutie (eds

), blz. 11-62. Buenos Aires, Argentinië: Sociedad Argentina para el estudio de los Mamíferos. Google geleerde

. 2015 Evolutie van de caviomorph knaagdieren: een complete fylogenie en tijdboom van levende geslachten. In Biologie van caviomorfe knaagdieren: diversiteit en evolutie (eds

), blz. 63-120. Buenos Aires: Sociedad Argentina para el estudio de los Mamíferos. Google geleerde

2012 Midden-Eoceen knaagdieren uit het Peruaanse Amazonegebied onthullen het patroon en de timing van de oorsprong van caviomorfen en de biogeografie. Proc. R. Soc. B 279, 1319-1326. (doi:10.1098/rspb.2011.1732) Link, ISI, Google Scholar

Krubitzer L, Campi KL, Cooke DF

. 2011 Alle knaagdieren zijn niet hetzelfde: een moderne synthese van corticale organisatie. Brein. Gedraag je. Evol. 78, 51-93. (doi: 10.1159/000327320) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1986 Hydrochoerus hydrochaeris. Mam. Soort 246, 1-7. (doi:10.2307/3503784) Crossref, Google Scholar

. 2019 Bovenmolaire morfologie, homologieën en evolutionaire patronen van chinchilloïde knaagdieren (Mammalia, Caviomorpha). J. Anat. 234, 50-65. (doi:10.1111/joa.12895) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Horovitz I, Sánchez-Villagra MR, Martin T, Aguilera OA

. 2006 Het fossielenbestand van Phoberomys pattersoni Mones 1980 (Mammalia, Rodentia) uit Urumaco (Late Mioceen, Venezuela), met een analyse van de fylogenetische relaties. J. Syst. Paleontol. 4, 293-306. (doi:10.1017/S147721906001908) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2008 Het grootste fossiele knaagdier. Proc. R. Soc. B 275, 923-928. (doi:10.1098/rspb.2007.1645) Link, ISI, Google Scholar

Herculano-Houzel S, Ribeiro P, Campos L, Valotta da Silva A, Torres LB, Catania KC, Kaas JH.

2011 Bijgewerkte neuronale schaalregels voor de hersenen van Glires (knaagdieren/lagomorfen). Brein. Gedraag je. Evol. 78, 302-314. (doi: 10.1159/000330825) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2017 De rol van endocasts in de studie van hersenevolutie. In Evolutie van het zenuwstelsel (red.

. 1999 Anatomia craniana de Neoepiblema ambrosettianus (Ameghino, 1889 Rodentia, Caviomorpha, Neoepiblemidae) do Mioceno superior-Plioceno, Estado do Acre, Brasil, e revisão das espécies do gênero . Bol. doe Mus. Para. Emilio Goeldi 10, 1-80. Google geleerde

Kerber L, Ferreira JD, Negri FR

. 2019 Een herbeoordeling van de schedelmorfologie van Neoepiblema acreensis (Rodentia: Chinchilloidea), een Mioceen knaagdier uit Zuid-Amerika. J. Morfol. 280, 1821-1838. (doi:10.1002/jmor.21067) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2016 Eerste virtuele endocasts van een fossiel knaagdier: Ischyromys typus (Ischyromyidae, Oligoceen) en hersenevolutie bij knaagdieren . J. Vertebr. Paleontol. 36, 1-19. (doi:10.1080/02724634.2016.1095762) Crossref, ISI, Google Scholar

Ferreira JD, Negri FR, Sánchez-Villagra MR, Kerber L

. In de pers. 3D-model gerelateerd aan de publicatie: Klein binnen de grootste: Hersengrootte en anatomie van de uitgestorven Neoepiblema acreensis, een gigantisch knaagdier uit de Neotropen . MorphoMuseum. (doi:10.18563/journal.m3.107) Google Scholar

. 1973 Evolutie van de hersenen en intelligentie . New York, NY: Academische pers. Google geleerde

. 1981 De zoogdierstraling: een analyse van trends in evolutie, aanpassing en gedrag . Chicago, IL: University of Chicago Press. Google geleerde

. 1984 Kefalisatie bij knaagdieren met bijzondere verwijzing naar de Canadese bever (Castor canadensisi) . In Onderzoeken naar gedragingen (red.

), blz. 11-102. Bern, Zwitserland: Brain Anatomy Institute. Google geleerde

Dozo MT, Vucetich MG, Candela AM

. 2004 Schedelanatomie en neuromorfologie van Hypsosteiromys, een Colhuehuapian erethizontid knaagdier uit Argentinië. J. Vertebr. Paleontol. 24, 228-234. (doi: 10.1671/18.1) Crossref, ISI, Google Scholar

1997 Paleoneurología de Dolicavia minuscule (Rodentia, Caviidae) ja pedotherium insigne (Notoungulata, Hegetotheriidae) del Plioceno de Buenos Aires, Argentinië. Ameghiniana 34, 427-435. (doi: 10.5710/amgh.v49i2(450)) Google Scholar

. 1997 Primer estudio paleoneurológico de un roedor caviomorfo (Cephalomyidae) en mogelijke gevolgen voor filogenéticas. Mastozoölogía Neotrop. 4, 89-96. Google geleerde

Pérez ME, Vallejo-Pareja MC, Carrillo JD, Jaramillo C

. 2017 Een nieuwe Plioceen capibara (Rodentia, Caviidae) uit Noord-Zuid-Amerika (Guajira, Colombia), en de implicaties ervan voor de grote Amerikaanse biotische uitwisseling. J. Mam. Evol. 24, 111-125. (doi:10.1007/s10914-016-9356-7) Crossref, ISI, Google Scholar

Phillips R, Ayensu E, Beaver B, Benirschke K, Crawford R

. 1991 Microvee: weinig bekende kleine dieren met een kansrijke economische toekomst . Washington, DC: National Academies Press. Google geleerde

. 1976 Oudste paardenhersenen: geavanceerder dan eerder gedacht. Wetenschap. 194, 626-627. (doi: 10.1126/science.790567) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Silcox M, Benham A., Bloch J

. 2010 Endocasts van Microsops (Microsyopidae, Primaten) en de evolutie van de hersenen bij primitieve primaten. J. Hum. Evol. 58, 505-521. (doi:10.1016/j.jhevol.2010.03.008) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Virtuele endocraniële cast van vroegste Eoceen Diacodexis (Artiodactyla, Mammalia) en morfologische diversiteit van vroege artiodactyl-hersenen. Proc. R. Soc. B 279, 3670-3677. (doi:10.1098/rspb.2012.1156) Link, ISI, Google Scholar

Yao L, Brown JP, Stampanoni M, Marone F, Isler K, Martin RD

. 2012 Evolutionaire verandering in de hersengrootte van vleermuizen. Brein. Gedraag je. Evol. 80, 15-25. (doi: 10.1159/000338324) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Bertrand OC, Amador-Mughal F, Lang M., Silcox M

. 2018 Virtuele endocasts van fossiele Sciuroidea: vermindering van de hersengrootte in de evolutie van fossorialiteit. paleontologie 61, 919-948. (doi:10.1111/pala.12378) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2009 De sociale hersenhypothese en zijn implicaties voor sociale evolutie. Ann. Brommen. Biol. 36, 562-572. (doi:10.1080/03014460902960289) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2005 Over de evolutionaire betekenis van encefalisatie bij sommige eutherische zoogdieren: effecten van adaptieve straling, domesticatie en feralisatie. Brein. Gedraag je. Evol. 65, 73-108. (doi: 10.1159/000082979) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Vermindering van hersenen en zintuigen in de fossiele insulaire bovid Myotragus . Brein. Gedraag je. Evol. 63, 125-140. (doi: 10.1159/000076239) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2009 Insulaire dwerggroei bij nijlpaarden en een model voor hersenverkleining in Homo floresiensis . Natuur 459, 85-88. (doi:10.1038/nature07922) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1990 Heroverweging van de evolutie van de hersenen van zoogdieren. Ben. Zool. 30, 629-705. (doi:10.1093/icb/30.3.629) Crossref, Google Scholar

Fernández-Monescillo M, Antoine P-O, Pujos F, Gomes Rodrigues H, Mamani Quispe B, Orliac M

. 2019 Virtuele endocast-morfologie van Mesotheriidae (Mammalia, Notoungulata, Typotheria): nieuwe inzichten en implicaties voor notoungulate encefalisatie en hersenevolutie. J. Mam. Evol. 26, 85-100. (doi:10.1007/s10914-017-9416-7) Crossref, ISI, Google Scholar

Pascual R, Vucetich M, Scillato-Yané G

. 1990 Uitgestorven en recente Zuid-Amerikaanse en Caribische edentaten en knaagdieren: uitstekende voorbeelden van isolatie. Atti dei Convegni Lincei 87, 627-640. Google geleerde

Kerber L, Negri FR, Ferigolo J, Mayer EL, Ribeiro AM

. 2017 Aanpassingen op fossielen van neoepiblemids en andere Zuid-Amerikaanse knaagdieren. Lethaia 50, 149-161. (doi:10.1111/let.12183) Crossref, ISI, Google Scholar


Grootste uitgestorven clade? - Biologie

Een clade (ook bekend als een monofyletische groep) is een groep organismen die een enkele voorouder en al zijn afstammelingen omvat. Clades vertegenwoordigen ononderbroken lijnen van evolutionaire afkomst. Het is gemakkelijk om een ​​clade te identificeren met behulp van een fylogenetische boom. Stel je voor dat je een enkele tak van de boom knipt. Alle geslachten op die tak vormen een clade. Als je meer dan één snede moet maken om een ​​groep organismen van de rest van de boom te scheiden, vormt die groep geen clade. Dergelijke niet-clade groepen worden ofwel polyfyletische of parafyletische groepen genoemd, afhankelijk van welke taxa ze omvatten.

Test je begrip van clades met de hier getoonde boom. Is de blauw gemarkeerde groep een clade? Is de geel gemarkeerde groep een clade? Klik op de knop om het antwoord te zien.

Merk op dat clades in elkaar genest zijn. Kleinere clades worden omringd door grotere. De menselijke soort vormt bijvoorbeeld een clade. Het is een enkele tak binnen de grotere clade van de mensachtige lijn, die een enkele tak is binnen de grotere clade van de primatenlijn, die een enkele tak is binnen de grotere clade van de zoogdierlijn, enzovoort, terug naar de meest allesomvattende clade van alles: de hele levensboom.

Evenzo zijn bomen C en D consistent met elkaar, maar in boom C zijn uitgestorven groepen opgenomen en deze groepen worden gesnoeid in boom D.


Methoden:

In de beschrijving volgen we de conventie om I, C, P, M/i, c, p, m te gebruiken voor respectievelijk bovenste en onderste snijtanden, hoektanden, premolaren en kiezen. Traditioneel worden de bovenste premolaren van laat-krijt en tertiaire multituberculaten aangeduid als P1-P4 2 , wat hier wordt gevolgd, hoewel deze tanden homoloog kunnen zijn aan respectievelijk P1-P3 en P5 van "Plagiaulacida", 57 . Bij het coderen van premolaar-tekens behandelen we de enige lagere premolaar in Yubaatar als p4. Tandmetingen werden gedaan met behulp van een Mitutoyo digitaal kaliber en weergegeven in het bijschrift van Fig. 4.

Voor fylogenetische analyses hebben we de datamatrix van Mao . overgenomen et al. 37 , die is opgebouwd uit verschillende onderzoeken (zie SI). Om onze resultaten vergelijkbaar te maken met eerder werk, voeren we de fylogenetische analyses uit met dezelfde methoden die door andere onderzoekers worden gebruikt 8,37 (zie SI). Omdat veel multituberculaatsoorten gebaseerd zijn op fragmentarisch materiaal, moeten de terminale taxa die worden gebruikt voor fylogenetische analyses van multituberculaten op het generieke niveau 6,37,58,59 liggen. De fylogenetische analyses werden uitgevoerd met PAUP 60 met een heuristisch zoekcriterium. De zoekinstellingen voor de voorkeursboom (Fig. 6a) zijn als volgt: Het optimaliteitscriterium is spaarzaamheid. Alle karakters zijn ongeordend en even zwaar gewogen. Hiaten worden behandeld als "ontbrekend" en multistate taxa geïnterpreteerd als polymorfisme. Een willekeurige stapsgewijze toevoegingssequentie werd gebruikt met 1000 replica's. Het aantal bomen dat bij elke stap wordt vastgehouden tijdens stapsgewijze optelling is 10 en het algoritme voor het verwisselen van takken is tree-bisection-reconnection (TBR). De strikte consensus met 19 tekens die worden besteld, wordt weergegeven in figuur 6b. Andere resultaten (50% meerderheidsconsensusbomen) worden gepresenteerd in de ondersteunende informatie (SI). De datamatrix, de karakterlijst en de PAUP-logboeken voor alle vier de bomen worden geleverd in SI.


Methoden:

Initiële classificatie

Onze initiële squamaatclassificatie is gebaseerd op de versie van juni 2009 van de Reptile Database [1] (http://www.reptile-database.org/), die in september 2009 werd geraadpleegd toen dit onderzoek begon. Er zijn kleine wijzigingen aan dit schema aangebracht, voornamelijk om wijzigingen in de taxonomie van colubroid-slangen bij te werken [41-44, 205]. Deze initiële taxonomische database bestaat uit 8650 soorten (169 amphisbaenians, 5270 hagedissen, 3209 slangen en 2 tuataras), waartegen de classificatie van soorten in de moleculaire sequentiedatabase was vastgesteld. Hoewel er wijzigingen en updates (dwz nieuwe soorten, herzieningen) zijn aangebracht om de taxonomie vervolgens te squamatiseren, zijn deze klein en zouden ze geen invloed moeten hebben op onze fylogenetische resultaten. Deze database vertegenwoordigt

92% van de huidige geschatte diversiteit aan squamaten (

9400 soorten per december 2012).

In het hele artikel verwijzen we naar de bijgewerkte versie van de squamaat-taxonomie van de update van december 2012 van de Reptielendatabase [1], waarin belangrijke, algemeen aanvaarde wijzigingen uit recente onderzoeken zijn verwerkt (samengevat in [1]). Voor grote, taxonomische groepen die recentelijk zijn opgesplitst om andere redenen dan het oplossen van paraphyly of prioriteitskwesties (bijv. bij dactyloïde en schurftige hagedissen, zie Resultaten), behouden we over het algemeen de oudere, meer omvattende naam in het belang van de duidelijkheid, terwijl met verwijzingen naar de recente herziening. We proberen bestaande classificaties zo min mogelijk te wijzigen (zie ook [113]). Daarom brengen we over het algemeen alleen wijzigingen aan als er sterke ondersteuning is voor niet-monofylie van momenteel erkende taxa en onze voorgestelde wijzigingen leveren sterk ondersteunde monofyletische groepen op. Evenzo richten we nieuwe taxa alleen op als ze sterk worden ondersteund. Ten slotte, hoewel talrijke geslachten worden geïdentificeerd als niet-monofyletisch in onze boom, onthouden we ons van het veranderen van de taxonomie op geslachtsniveau, aangezien onze taxonbemonstering binnen veel geslachten beperkt is.

Moleculaire gegevens

Er zijn voorlopige literatuuronderzoeken uitgevoerd om kandidaatgenen te identificeren waarvoor een aanzienlijk aantal squamaatsoorten was gesequenced en beschikbaar op GenBank (met de bemonsterde soorten verspreid over meerdere families), en die aantoonbaar nuttig waren in eerdere fylogenetische studies van squamaten (zie Inleiding voor referenties ). Er werden twaalf genen geïdentificeerd die aan deze criteria voldeden: zeven nucleaire genen (brain-derived neurotrophic factor [BDNF], oöcyt maturation factor [c-mos], neurotrophin-3 [NT3], phosducin [PDC], G-proteïne-gekoppelde receptor 35 [ R35], en recombinatie-activerende genen 1 [RAG-1] en 2 [RAG-2]) en vijf mitochondriale genen (12S/16S lange en korte subeenheid-RNA's, cytochroom B [cyt-B], en nicotinamide-adenine-dehydrogenase-subeenheden 2 [ND2] en 4 [ND4]). Deze bemonstering van genen omvat niet alle beschikbare markers. We hebben bijvoorbeeld verschillende nucleaire en mitochondriale genen weggelaten omdat ze alleen beschikbaar waren voor een beperkte subset van taxa. We hebben ook tRNA's uitgesloten die zijn geassocieerd met de eiwitcoderende sequenties, gezien hun korte lengtes en moeilijkheid in uitlijning over de grote tijdschalen die hier worden beschouwd.

Om een ​​maximale taxonomische dekking van de beschikbare gegevens te garanderen, werd op GenBank gezocht per familie (stopt in oktober 2012) en werd de langste reeks voor elke soort verzameld. Sequenties van in totaal minder dan 250 bp voor welke soort dan ook werden niet opgenomen. Alleen soorten in de taxonomische database werden opgenomen in de sequentiematrix, wat resulteerde in de uitsluiting van talrijke benoemde taxa met een ambigue status, een paar taxa die zeer recent zijn beschreven en veel sequenties met het label 'sp.' Sommige recent beschreven fylogeografische lijnen werden ook weggelaten. Soorten en GenBank-toetredingsnummers zijn beschikbaar in Aanvullend bestand 2: Tabel S1.

Met betrekking tot de update van december 2012 van de Reptile Database [1], hebben we 52 van de 183 amphisbaenian soorten (28%) bemonsterd van 11 van 19 (58%) geslachten 2847 van 5799 hagedissoorten (49%) van 448 van 499 geslachten ( 90%) en 1262 van 3434 slangensoorten (39%) in 396 van 500 geslachten (80%). Dit leverde in totaal 4161 soorten op in 855 geslachten in de uiteindelijke matrix, 44% van de 9416 bekende, bestaande squamaatsoorten in 84% van 1018 geslachten [1]. De classificatie op soortniveau van squamaten is constant in beweging, en het aantal soorten en geslachten veranderde zelfs terwijl dit artikel werd beoordeeld. De bestaande soorten tuatara (Sphenodon punctatus) werd opgenomen als een niet-squamate outgroup-taxon (zie hieronder). We erkennen dat onze steekproef van outgroup-taxa niet uitgebreid is. Echter, plaatsing van sphenodon omdat de zustergroep van squamaten goed is vastgesteld door moleculaire analyses met uitgebreide taxonbemonstering (bijv. [16, 128, 206]) en morfologische gegevens (bijv. [13]).

Uitlijning voor eiwitcoderende sequenties was relatief eenvoudig. We hebben ze omgezet in aminozuren en vervolgens het algoritme voor vertalinguitlijning gebruikt in het programma Geneious v4.8.4 (GeneMatters Corp.), met de standaardkostenmatrix (Blosum62) en gap-sancties (open = 12, extension = 3). Uitlijningen waren relatief ondubbelzinnig nadat ze waren bijgesneden voor kwaliteit en maximale dekking (d.w.z. dubbelzinnige eindgebieden werden verwijderd en de meeste sequenties begonnen en eindigden op hetzelfde punt).

Voor de ribosomale RNA-sequenties (12S- en 16S-sequenties) was uitlijning uitdagender. Voorlopige globale uitlijningen met behulp van de algoritmen MUSCLE [207] en CLUSTAL [208] onder een verscheidenheid aan gap-cost-parameters leverden resultaten van lage kwaliteit op (d.w.z. uitlijningen met een groot aantal hiaten en weinig overlap van potentieel homologe karakters). Vervolgens hebben we voor deze gegevens een tweestappenstrategie toegepast. We hebben eerst sequenties gegroepeerd op hogere taxa (dwz Amphisbaenia, Anguimorpha, Gekkota, Iguania, Scincomorpha en Serpentes, hoewel deze niet allemaal monofyletisch zijn zoals eerder gedefinieerd), waarvoor uitlijningen relatief eenvoudig waren onder de standaard MUSCLE-parameters.

Deze werden vervolgens gecombineerd met behulp van de profieluitlijningsfunctie van MUSCLE en de globale uitlijning werd vervolgens bijgewerkt met de optie "uitlijning verfijnen". Kleine aanpassingen werden vervolgens met het oog gemaakt en dubbelzinnig uitgelijnde eindgebieden werden bijgesneden voor maximale dekking en kwaliteit. We hebben geen partities voor stengels en lussen voor de ribosomale sequenties opgenomen, hoewel is aangetoond dat dit de modelfit verbetert in eerdere squamate-onderzoeken (bijv. [82]). Hoewel het mogelijk is om individuele nucleotideposities aan deze partities toe te wijzen, zou dit een uitdaging zijn geweest gezien het grote aantal sequenties en het potentieel voor stengels en lussen om over de vele soorten en grote tijdschalen te verschuiven.

Elke soort werd vertegenwoordigd door een enkele terminal taxon in de matrix. In veel gevallen werden sequenties van meerdere individuen van dezelfde soort gecombineerd, zodat we gegevens van verschillende genen voor dezelfde soort konden combineren. We erkennen de mogelijkheid dat deze benadering er in sommige gevallen toe kan leiden dat we genen van verschillende soorten combineren in hetzelfde terminale taxon (bijvoorbeeld door veranderende taxonomie of onjuiste identificaties). Bovendien zijn veel sequenties niet afkomstig van exemplaren met vouchers, en het is mogelijk dat verkeerd geïdentificeerde soorten aanwezig zijn op GenBank en in onze matrix. De meeste van onze gegevens kwamen echter uit fylogenetische studies op een lager niveau, waarin de identificatie van soorten door eerdere auteurs zeer nauwkeurig zou moeten zijn. Bovendien moeten dergelijke fouten tot nauw verwante soorten behoren en tot minimale fylogenetische vervorming leiden, aangezien de meest grove fouten gemakkelijk kunnen worden geïdentificeerd.

Sommige soorten werden verwijderd na voorlopige analyses, hetzij vanwege duidelijke sequentiefouten (bijv. hoge BLAST-homologie met niet-verwante families of niet-squamaten, buitensporige dubbelzinnigheden) of een gebrek aan overlap in genen die zijn bemonsterd met andere leden van hetzelfde geslacht (wat leidt tot schijnbaar kunstmatige parafylie). We hebben ook soorten uitgesloten met identieke sequenties tussen taxa voor alle genen, waarbij we willekeurig het eerste taxon in alfabetische volgorde kozen om in de matrix te blijven. Daarnaast hebben we ook enkele schijnbare "schurkenstaten" verwijderd [75, 77]. Deze werden geïdentificeerd door hun slechte ondersteuning en verdachte plaatsing (bijvoorbeeld in een duidelijk onjuiste familie), en werden meestal in de matrix weergegeven door korte fragmenten van enkele genen (bijvoorbeeld een ND4-fragment van de raadselachtige colubroid-slang Oreocalamus hanitchsi).

De uiteindelijke gecombineerde matrix bevatte sequentiegegevens voor: 2335 soorten voor 12S (inclusief 56% van alle 4162 taxa, 1395 bp), 2377 voor 16S (57%, 1970 bp), 730 voor BDNF (18%, 714 bp), 1671 voor c-mos (40%, 903 bp), 1985 voor cyt-b (48%, 1000 bp), 437 voor NT3 (10%, 675 bp), 1860 voor ND2 (45%, 960 bp), 1556 voor ND4 ( 37%, 696 bp), 393 voor PDC (9%, 395 bp), 401 voor R35 (10%, 768 bp), 1379 voor RAG-1 (33%, 2700 bp) en 471 voor RAG2 (11%, 720 bp). De totale uitlijning bestaat uit 12896 bp voor 4162 taxa (4161 squamaten en 1 outgroup). De gemiddelde lengte is 2497 bp aan sequentiegegevens per soort van 3,75 genen (19% van de totale matrixlengte van 12896 bp, of 81% ontbrekende gegevens), en varieert van 270-11153 bp (2-86% compleet). De matrix en fylogenie (zie hieronder) zijn beschikbaar in DataDryad-repository 10.5061/dryad.82h0m.

Het is duidelijk dat veel taxa grote hoeveelheden ontbrekende gegevens hadden (sommige >95%), en gemiddeld had elke soort 81% ontbrekende cellen. Verschillende bewijzen suggereren echter dat deze ontbrekende gegevens over het algemeen niet problematisch zijn. Ten eerste heeft een groot aantal empirische en theoretische studies aangetoond dat zeer onvolledige taxa nauwkeurig kunnen worden geplaatst in op modellen gebaseerde fylogenetische analyses (en met een hoge mate van vertakkingsondersteuning), vooral als een groot aantal karakters is bemonsterd (recente beoordelingen in [84, 85]). Ten tweede hebben verschillende recente empirische studies aangetoond dat de supermatrixbenadering (met uitgebreide ontbrekende gegevens in sommige taxa) over het algemeen goed ondersteunde grootschalige bomen oplevert die over het algemeen congruent zijn met eerdere taxonomieën en fylogenetische schattingen (bijv. [41, 48, 72, 73 , 75, 76, 197]). Ten derde hebben recente studies ook aangetoond dat er over het algemeen weinig verband is tussen de hoeveelheid ontbrekende gegevens in individuele taxa en de ondersteuning voor hun plaatsing in de boom [41, 73, 85]. Ten slotte merken we op dat sommige zeer onvolledige taxa onstabiel waren in hun plaatsing ("rogue taxa" [75]), maar deze werden verwijderd voorafgaand aan de analyse van de uiteindelijke matrix (zie hierboven).

Ons steekproefontwerp moet om verschillende redenen bijzonder robuust zijn tegen de gevolgen van ontbrekende gegevens. Het belangrijkste was dat de meeste terminale taxonen (soorten) substantiële gegevens hadden (gemiddeld 2497 bp per soort), ongeacht het aantal ontbrekende gegevenscellen. Simulaties (zie recensies in [84, 85]) suggereren dat de hoeveelheid aanwezige gegevens een belangrijke parameter is bij het bepalen van de nauwkeurigheid waarmee onvolledige taxa in fylogenieën worden geplaatst, niet de hoeveelheid ontbrekende gegevens. Daarnaast zijn verschillende genen (bijv. 12S/16S, cyt-B, en c-mos) werden gedeeld door veel (>40%) taxa. Er was dus typisch een uitgebreide overlap tussen de genen die voor elk taxon aanwezig waren (zoals ook wordt aangegeven doordat de gemiddelde bp per soort veel groter is dan de lengte van de meeste genen). Beperkte overlap in genbemonstering tussen taxa kan zeer problematisch zijn, ongeacht de hoeveelheid ontbrekende gegevens per se, maar dit lijkt geen probleem te zijn in onze dataset. Ten slotte werden verschillende nucleaire genen (bijv. BDNF, c-mos, R35 en RAG-1) congruent bemonsterd in eerdere onderzoeken om de meeste (>80%) squamaatfamilies en subfamilies (bijv. [20]) te vertegenwoordigen, wat een basis vormt voor goed- bemonsterde taxa die alle belangrijke clades overspannen, zoals aanbevolen door recente auteurs [84].

Fylogenetische analyses

We voerden fylogenetische analyses uit van de 12-genen aaneengeschakelde matrix met behulp van Maximum Likelihood (ML). We hebben de ondersteuning van knooppunten beoordeeld met behulp van de niet-parametrische Shimodaira-Hasegawa-Like (SHL) implementatie van de geschatte likelihood-ratio-test (aLRT [94]). Dit omvatte een strategie in twee fasen. We hebben eerst de initiële ML-boominferentie uitgevoerd met behulp van het programma RAxML-Light v1.0.7 [209], een wijziging van het originele RAxML-algoritme [210]. Dit programma gebruikt de GTRCAT-strategie voor alle genen en partities, een snelle benadering van het GTR+Γ-model (algemeen tijdomkeerbaar met gamma-verdeling van snelheidsheterogeniteit tussen locaties). Het GTR-model is het enige substitutiemodel dat is geïmplementeerd in RAxML [210], en alle andere substitutiemodellen zijn gewoon speciale gevallen van het GTR-model [211]. Eerdere analyses suggereren dat GTR over het algemeen het best passende model is voor deze genen en dat ze moeten worden verdeeld op gen- en codonpositie [16, 17, 19, 20, 36, 81].

Om een ​​initiële ML-schatting te genereren voor uiteindelijke optimalisatie en ondersteuningsschatting, hebben we 11 ML-zoekopdrachten uitgevoerd van 11 spaarzame startbomen die zijn gegenereerd onder het standaard spaarzaamheidsmodel in RAxMLv7.2.8. Dit aantal is waarschijnlijk voldoende wanneer datasets veel karakters bevatten met een sterk fylogenetisch signaal (A. Stamatakis, pers. comm.). Bovendien werd de dataset meerdere keren geanalyseerd met deze instellingen (GTRCAT-zoekopdracht uit een gerandomiseerde spaarzame startboom) terwijl de uiteindelijke matrix werd samengesteld en getest, wat neerkomt op honderden onafhankelijke zoekopdrachten vanaf willekeurige startpunten. Alle geschatte bomen uit deze verschillende analyses vertoonden een hoge algemene overeenstemming met de uiteindelijke topologie. De overeenstemming tussen de voorlopige en definitieve resultaten suggereert dat de boom niet sterk werd beïnvloed door zoekopdrachten die vastzaten op lokale optima, en dat het een goede benadering van de ML-boom zou moeten zijn.

Vervolgens hebben we een laatste topologie-optimalisatie uitgevoerd en de ondersteuning beoordeeld. We hebben onze beste ML-schatting van de fylogenie (gebaseerd op GTRCAT) van RAxML-Light doorgegeven aan RAxMLv7.2.8, die een aanvullende zoekopdracht uitvoert (met behulp van het GTRGAMMA-model) om een ​​voor de dichtstbijzijnde buren (NNI) geoptimaliseerde schatting van de ML te produceren boom. Deze optimalisatie is nodig om de SHL-versie van de aLRT te berekenen voor het schatten van ondersteuningswaarden [94]. De SHL-aLRT-strategie benadert een test van de nulhypothese dat de vertakkingslengte die elk knooppunt ondersluit gelijk is aan 0 (dwz dat het knooppunt kan worden opgelost in plaats van geschat als een polytomie) met een test van de meer algemene nulhypothese dat "de vertakking is onjuist" ten opzichte van de vier volgende suboptimale opstellingen van dat knooppunt ten opzichte van de NNI-optimale opstelling [94]. Op basis van initiële analyses bleek het genereren van voldoende ML-bootstrap-replica's voor een boom van deze omvang rekenkundig onhandelbaar, dus we vertrouwen alleen op SHL-waarden om de ondersteuning te beoordelen.

De SHL-benadering heeft ten minste twee grote voordelen ten opzichte van niet-parametrische bootstrapping voor grote ML-bomen: (i) waarden zijn blijkbaar robuust tegen veel mogelijke modelschendingen en hebben dezelfde eigenschappen als bootstrap-verhoudingen voor alle behalve de kortste takken [41, 94, 212], en (ii) waarden voor korte vertakkingen kunnen nauwkeuriger zijn dan bootstrap-verhoudingen, omdat ondersteuning wordt geëvalueerd op basis van de waarschijnlijkheid van volledige uitlijning, in plaats van de frequentie van opnieuw bemonsterde tekens [94, 213]. Bovendien is de SHL-benadering orden van grootte sneller dan traditionele bootstrapping [94, 212, 213], en lijkt het even robuust te zijn voor matrices met uitgebreide ontbrekende gegevens [41]. Net als in eerdere studies nemen we een conservatieve kijk op SHL-waarden van 85 of hoger (d.w.z. een kans van 15% dat een tak "onjuist" is) als sterke ondersteuning [41, 212, 213].

Deze analyses werden uitgevoerd op een 360-core SGI ICE supercomputing-systeem ("ANDY") in het High Performance Computing Center van de City University van New York (CUNY). De uiteindelijke analyse werd voltooid in 8,8 dagen computertijd met behulp van 188 knooppunten van het CUNY-supercomputercluster.

Ten slotte hebben we de potentiële impact van ontbrekende gegevens op onze schattingen van de lengte van de takken beoordeeld. We voerden lineaire regressie (in R) uit van de proportionele volledigheid van elke terminale taxa (niet-ontbrekende gegevens in bp / maximale hoeveelheid niet-ontbrekende gegevens, 12896 bp) tegen de lengte van de terminaltak. Deze test gaat na of onvolledige taxa schattingen van de vertakkingslengte hebben die consistent in één richting zijn vertekend (korter versus langer) ten opzichte van meer complete terminals. Het test echter niet direct of de schattingen van de vertakkingslengte correct zijn of niet, noch hoe de schattingen van de vertakkingslengte worden beïnvloed door niet-ontbrekende gegevens te vervangen door ontbrekende gegevens (zie [87] voor resultaten die suggereren dat dergelijke vervangingen weinig effect hebben in echte gegevenssets ).


De vroegste zaden - Paleozoïcum: Progymnospermen en zaadvarens

De vroegste zaden (Devoon zaadvarens)
De oudste fossielen van eitjes ("Samenanlagen") of zaden (bevruchte, rijpe eitjes) komen uit het laat-Devoon (>365 MYBP, Runcaria zelfs 385 MYBP). De vroegste zaadplanten met zaden of zaadachtige structuren zijn: Devoon zaadvarens (Lyginopteridposida, Pteridosperms). Er zijn verschillende soorten preovules of preovule-achtige structuren bekend. Niet alle kenmerken van de zaadgewoonte (heterosporie, een enkele megaspore binnen een megasporangium (nucellus), megasporangium omsloten door een omhulsel, pollenvangst vóór zaadverspreiding) zijn duidelijk in deze preovules. Runcaria (Gerrienne et al. 2004), had de oudste zaaddragende zaadvaren (Midden-Devoon, 385 MYBP) een klein, radiaal symmetrisch, omhuld megasporangium omgeven door een napje. Het megasporangium draagt ​​een ongeopende distale verlenging die uitsteekt boven het meerlobbige omhulsel. Aangenomen wordt dat deze uitbreiding betrokken is bij windbestuiving (anemofilie). Runcaria werpt nieuw licht op de volgorde van karakterverwerving die tot het zaadje leidt. Over het algemeen is een zaadje gewoon een volwassen eicel die een embryo bevat. een onvolwassen eicel bestaat uit een diploïde megasporangium (kern), met een enkele functionele megaspore dat zich ontwikkelt tot een haploïde megagametofyt. Het megasporangium is omgeven door diploïde deklagen, de integumenten (die uitgroeien tot de zaadvlies). Een integumentaire opening aan het apicale uiteinde is belangrijk voor bestuiving, wind bestuiving in zaadvarens en moderne naaktzadigen evolueerde deze opening naar de micropyle.
De Laat-Devoon en Vroege Carniferous zadenvarens worden soms gezamenlijk genoemd Lyginopteriden en omvatten Elkinsia, Archeosperma, lagenostoma, Moresnetia, en Lyginopteris. Deze vroegste zaaddragende zaadplanten produceerden hun preovules of ovules op dichotoom vertakte, steriele structuren die cupules worden genoemd (zie afbeelding rechts). Cupules zijn komvormige structuren die de zaadknop gedeeltelijk omsluiten. In deze vroege eitjes was de nucellus omgeven door integumentair weefsel bestaande uit min of meer vrije lobben. De integumentaire lobben aan hun uiteinden naar binnen gebogen en een ring rond het apicale uiteinde vormend. De integumenten van de eitjes evolueerden door geleidelijke fusie van de integumentaire lobben. De integumenten evolueerden later tot de zaadhuid. Een opening die aan het apicale uiteinde was overgebleven, evolueerde naar de micropyle, het liet stuifmeel toe om de eicel binnen te komen en te bevruchten. De vroegste zaadplanten gebruikten "hydrasperman reproductie& quot. Bestuiving vond plaats wanneer door de wind geblazen stuifmeel in een semi-gesloten stuifmeelkamer werd geleid. In een aantal gevallen een gespecialiseerde lagenostome werd gebruikt voor het opvangen van stuifmeel. Een lagenostome is een trechterachtige structuur van de nucellus die uitsteekt vanaf de top van het megasporangium en functioneert als een trompetachtig stuifmeelvangstapparaat. Van daaruit werd het stuifmeel afgeleverd bij de stuifmeel kamer. Een centrale kolom (lagenostome kolom) was bevestigd aan de bodem van de pollenkamer en sloot de kamer af om optimale omstandigheden te bieden voor het ontkiemen van pollen. Naarmate de megagametofyt rijpt, wordt de opening naar de pollenkamer afgesloten en wordt de vloer gescheurd, waardoor de bevruchting kan plaatsvinden. de ontkiemde stuifmeelkorrel (microgametofyt) nestelt zich in een intieme nabijheid van de eicel en levert het sperma/spermatozoïde (heeft trilhaartjes, zwemt, heeft water nodig) in de archegonia met de eicellen. Fossiele gegevens suggereren dat de spermalevering lysis van de megasporangiumwand vereiste. Het belangrijke punt was dat bestuiving en/of bemesting tijdens de evolutie meer wateronafhankelijk werden, wat de diversificatie van zaadplanten van het Carboon tot op de dag van vandaag vergemakkelijkte. Tot nu toe zijn er geen embryo's gevonden in fossielen van zaadvaren uit het Devoon.

Medullosan zaadvarens van de Carniferous en Permian
De zaadvarens (Lyginopteridposida, Pteridospermen) zijn een parafyletische groep uitgestorven naaktzadigen. Een interessante groep, de "medullosan zaadvarens" waren overvloedige bomen in de uiterwaarden van het Carboon en strekken zich uit tot ver in het Perm. Deze groep omvat: Trigonocarpus, Pachytesta, Rhynchosperma, Medullosa en Stephanospermum.
Fossiele zaden
van medullosan zaadvarens (zie afbeeldingen links en hieronder) zijn enkele mm tot enkele cm lang. In sommige gevallen zijn zelfs embryostructuren bewaard gebleven. De eitjes zijn meestal radiospermisch, met een uiteinde van het omhulsel uitgetrokken in een micropyle die waarschijnlijk heeft geholpen stuifmeel naar de megagametofyt binnenin te leiden. Een mechanisme voor het laten vallen van bestuiving heeft mogelijk ook geholpen bij het vangen van stuifmeel. Een kleine stuifmeel kamer verschijnt net binnen de micropyle. Deze structuur is in detail bewaard gebleven in een aantal Devoon en Carboon zaadfossielen. Een verlies van het napje en een verlies van de lagenostome kolom was duidelijk in de medullosan zaadvarens.
De omhulsel van Pachytesta en Stephanospermum is drielaags met een opperhuid en een buitenste vlezige laag (sarcotesta), die een hoewel vezelig (sclerotesta) en dun endotesta, die naast de kern ligt (zie afbeelding links). In Stephanospermum konopeonus eitjes (Drinnan et al. 1990) en apicale trechter geholpen door de wind geblazen pollenvangst. Voorbij de micropyle en de punt van de sclerotestale snavel, wijdt de sarcotesta open als een trechter die taps toeloopt naar de micropylar opening aan de punt van de sclerotestale snavel. De rand van de trechter vormt de brede top van de zaadknop. De endotesta van Stephanospermum eicellen is dun en lijnen het binnenoppervlak van de sclerotesta. De nucellus en de megagametofyt worden slecht geconserveerd in de Stephanospermum ovule fossielen. In deze eitjes, de kern bestond mogelijk uit slechts een paar lagen dunwandig parenchym rond het megaspore-membraan. De kern is alleen aan de basis van de zaadknop aan het omhulsel bevestigd. De megaspore membraan is robuust en bestaat uit een onderscheidend netwerk van korrels en staafjes sporopollenine bedekt met een homogene buitenlaag. Cellen van de megagametofyt zijn niet bewaard gebleven Stephanospermum ovule fossielen.



Rond de universiteit in Freiburg: fossiele zaden uit Baden, Duitsland

Laat-Perm-zaadvarens: Gigantopteriden en de oorsprong van de angiospermen

Zaadvarens met angiosperm-achtige kenmerken zijn bekend uit de late Permin (Paleozoïcum zaadvarens) en vroege Trias (Mesozoïcum zaadvarens). Halle (1929, 1931) uit het Perm van China heeft verschillende fossiele voorbeelden beschreven van zaden die aan gebladerte vastzaten. Dit bevat Sphenopteris, Pectopteris, Alethopteris en Emplectopteris. exemplaren van Emplectopteris triangularis gebladerte werden geconserveerd met aangehechte zaden (zie figuur rechts boven de oranje omlijste figuren), maar er is niets bekend over de interne structuur van de eitjes. Steriel blad van Emplectopteris triangularis type is opgenomen in de Gigantopteridales. Er is voorgesteld dat in de evolutionaire trend variërend van Emplectopteris door naar de gigantopterids Gigantonoclea > Bicoemlectopteris > Tricoemplectopteris, aangezien het blad van deze serie veel kleiner wordt, zijn de zaden die in latere stadia aan het blad van de planten gehecht zijn, vervolgens veel kleiner dan die van Emplectopteris. Hoewel het relatief grotere zaad van Emplectopteris op het eerste gezicht met het blote oog kunnen worden herkend, zijn de zaaddragende oorschelp-exemplaren van Emplectopteris zijn nog zeer moeilijk te verkrijgen. Dit geldt ook voor glossopterids en gigantopterids. De morfologische bladkenmerken van gigantopteriden lijken meer op tweezaadlobbige angiospermen dan die van glossopteriden. Naast verschillende andere mogelijkheden zijn de glossopteriden, gigantopteriden, Caytoniales, Pentoxylales en Bennettitales voorgesteld als voorouders van de angiospermen. Merk op dat op dit moment dit probleem van de evolutie van zaadplanten onopgelost blijft.

Zaaddragende folderfossielen van gigantopterids: De gigantopteriden zijn een groep planten die zeer typerend zijn voor de Cathaysia- of Gigantopteris flora. De onderstaande afbeelding (het gebruik als onderdeel van de website "The Seed Biology Place" werd vriendelijk toegestaan ​​door de "E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart, www.schweizerbart.de") toont gigantische exemplaren uit de provincie Fukien in Zuid-China en hun reconstructie. De auteurs (Li en Yao 1983) stellen voor dat de generieke namen Gigantonomia en Gigantotheca moet worden gebruikt om te verwijzen naar exemplaren van vrouwelijke (zaaddragende blaadjes, zie F in onderstaande afbeelding) en mannelijke (microsporangia-dragende blaadjes) voortplantingsorganen van de gigantopterid Gigantonoclea (vegetatieve folders, zie V in onderstaande figuur). In een zaaddragend voortplantingsblad (10-22 mm breed, >130 mm lang) van Gigantonomia (Gigantonoclea) fukienesis de zaden zijn gerangschikt in twee rijen, elk gedragen op het enigszins ingedrukte midden van een marginale stompe apicale lob van het onderste (dorsale) lamina-oppervlak aan het einde van de secundaire ader. Zaad structuur: de doorsnede laat zien dat de zaden elliptisch zijn, bevestigde zaden zijn 2,5 mm x 1,5 mm groot en bedekt met klierpunten. Voordat het zaaddragende blad het volwassen stadium bereikt, wordt de rimiform ('met een lange groef') micropyle bedekt met een dekselgebied en lijkt de lamina waar de zaden zich bevinden enigszins convex te zijn. Wanneer het zaaddragende blad het volwassen stadium bereikte, ontsiert het dekselgebied en vormt zich een eivormige opening voor bestuiving, ongeveer 2 mm x 1 mm groot, en wordt de schuin labiale structuur (micropylaire zaaduiteinde) die verbonden is met de rimiforme micropyle zichtbaar. Zaadaanhechting bevindt zich onder de randvormige micropyle, er is een pruniform lichaam, waarschijnlijk het nucellaire deel van de zaadknop, en een laag die het nucellusachtige lichaam omhult, waarschijnlijk het omhulsel, strekt zich naar boven uit om geleidelijk over te gaan in de labiate structuur. De geïsoleerde, losse zaden zijn ovaal tot elliptisch van vorm, hebben een gemiddelde grootte van 3 mm x 2,5 mm en het oppervlak is bedekt met fijne strepen en klierpunten. De microsporangia-dragende blaadjes suggereren dat er een enorme hoeveelheid microsporen werd geproduceerd. De morfologische kenmerken van de voortplantingsorganen van gigantopteriden komen overeen met de hypothese dat ze door de wind werden bestoven, hoewel Perm-insecten behoorlijk rijk werden, zowel in vorm als in hoeveelheden. De gigantopterids lijken verwant te zijn aan cycaden en cycadoeoids. Het "gedeeltelijk angiospermous karakter" van de gigantopteriden is van grote betekenis. Het lijkt min of meer op de gereserveerde zaadknop van sommige angiospermen.

Gigantopteride hypothese: De Bennettitales (cycadoeoids), die morfologisch sterk lijken op de cycaden, zijn een groep gymnospermen die sterk lijken op angiospermen. Oleanane, een triterpeen dat belangrijk is voor de verdediging van insecten, is wijdverbreid onder angiospermen, is ontdekt in fossielen van Krijt Bennettittales (Mesozoïsche cycadoeoids) en Perm Gigantopteridales, maar niet in andere groepen naaktzadigen. De gigantopteride-hypothese beweert dat de angiospermen afkomstig zijn van zaadvarens via cycadoeoid-gerelateerde gymnospermen (gigantopteride-hypothese: Asama 1982 (Bulletin of the National Science Museum, Tokyo, Series C, 8: 43-58) Li en Yao 1983 Taylor et al. 2006 www.gigantopteroid.org).


De megalodon (Otodus megalodon) leefde tussen het Mioceen, ongeveer 23 miljoen jaar geleden, en het Plioceen, ongeveer 2,6 miljoen jaar geleden.

De menselijke soort, die ongeveer 200.000 jaar geleden ontstond, was er niet toen megalodon de oceanen regeerde.

De naam megalodon komt van de Griekse woorden megas, wat groot betekent, en odoús, wat “tooth” betekent. Megalodon betekent dus letterlijk “grote tand'8221.

En in feite kunnen zijn tanden meer dan 17 centimeter (6,6 inch) lang worden. Een tand van deze grootte zou alleen kunnen behoren tot het grootste mariene roofdier dat ooit heeft bestaan.

Megalodon viel aan met zijn kaken, die de borstholte verpletterden en het hart en de longen van zijn prooi doorboorden.

De megalodon had de krachtigste beet aller tijden. In feite was zijn beet drie keer sterker dan T. Rex'8217s.

Bekijk deze vergelijkingstabel voor bijtkracht:

Hoe groot was megalodon?

Een megalodon woog tot 100 ton (110 ton) en kon een verbazingwekkende lengte van 18 meter (59 voet) bereiken, waardoor de grote witte haai in de schaduw kwam te liggen.

Megalodon vergeleken met de zeedieren van vandaag.

De afbeelding hierboven illustreert goed wat we bedoelen. De haai die in paars verschijnt, Rhincodon-typus, is de walvishaai, de grootste vis ter wereld.

De walvishaai kan 15 meter (49 voet) lang worden. Carcharodon carcharius, de gevreesde witte haai, meet tussen 3,5 en 7 meter (11 en 23 voet). Niets vergeleken met de grootte van de megalodon.

Gerelateerde berichten:

Leven megalodons nog?

De film The Meg, uitgebracht in 2018, liet mensen zich afvragen: zouden er dieren kunnen zijn waarvan we dachten dat ze uitgestorven waren in de diepten van de oceaan?

De oceaan beslaat tenslotte ongeveer 70% van het aardoppervlak en strekt zich uit tot diepten tot 11.000 meter, waarvan we slechts 94% hebben verkend.

Dus hoe weten we precies dat de gigantische megalodon echt uitgestorven is? Zou het onopgemerkt kunnen leven in de afgronden van de oceaan?

Het antwoord is nee. Megalodon is een uitgestorven soort, net als de T. Rex en de Tasmaanse tijger.

Een tand van een Megalodon (rechts) vergeleken met een tand van een witte haai (links).

Wetenschappers zijn er vrij zeker van dat megalodons niet langer jagen in de zoute wateren van de oceanen. En daar is een goede verklaring voor.

De meest voorkomende fossielen van megalodon zijn tanden. Het onderscheidende uiterlijk van deze tanden en waar ze worden gevonden, helpen wetenschappers de grootte van de uitgestorven haai te reconstrueren en uit te zoeken waar hij leefde.

Haaien verliezen hun hele leven tanden, dus het vinden van nergens tanden is een goede indicatie dat de megalodons verdwenen zijn.

Gebaseerd op de locaties waar hun gefossiliseerde tanden werden gevonden, leefden ze in tropische en subtropische wateren over de hele wereld, dus het is niet zo dat ze beperkt zijn tot kleine geïsoleerde intervallen waar een oneerlijke overlevende zich kan verbergen en mogelijk wordt vergeten.

Volledige reconstructie van een megalodon en zijn tandboog. (Credit: Museo de la Evolución de Puebla, Mexico).

Zijn voorkeur voor warm water betekent ook dat een eenzame haai zich niet zou verbergen in de koude diepten van de oceaan. Bovendien zou zo'n groot dier nauwelijks onopgemerkt blijven, zelfs niet op de bodem van de Marianentrog.

Een 18 meter lange haai zou enorm veel voedsel nodig hebben. Zo'n groot roofdier zou enorme schade aanrichten aan mariene ecosystemen, iets wat de commerciële visserij waarschijnlijk zou merken.

Gigantische zeeroofdieren laten ook herkenbare sporen achter op karkasbotten, en dergelijk bewijs is niet gevonden.

Gerelateerde berichten:

Waar leefden megalodons?

Ondanks dat ze een voorkeur hadden voor warm water, hadden megalodons een kosmopolitische verspreiding, wat betekent dat dieren van dit type bijna overal ter wereld te vinden waren.

Megalodon-fossielen zijn gevonden in veel delen van de wereld, waaronder Europa, Afrika, Amerika en Australië, meestal in subtropische gebieden.

Megalodons woonden in een grote verscheidenheid aan mariene omgevingen, waaronder ondiepe kustwateren, kustoplevingsgebieden, moerassige kustlagunes, zandige kustlijnen en kustgebieden met diep water.

Replica van het megalodonskelet. (Credit: Wikimedia Commons).

Wanneer en waarom is megalodon uitgestorven?

Wetenschappers zijn het erover eens dat de oorzaak van het uitsterven van megalodon 2,6 miljoen jaar geleden was concurrentie en gebrek aan voedsel. Met andere woorden: de megalodon Hongerdood.

Sommige onderzoekers geloven dat het uitsterven van de megalodon begon rond het Midden-Mioceen.

Dit viel samen met twee grote gebeurtenissen: een afname van de walvisdiversiteit en de opkomst van een sterke concurrent: de grote witte haai.

Megalodons jaagden bij voorkeur op kleine of dwergwalvissen (zoals de uitgestorven) Piscobalaena nana).

Megalodon kaakmodel. (Credit: Wikimedia Commons).

Onderzoekers ontdekten dit door fossielen te analyseren van kleine soorten walvissen en vinpotigen (familie van in het water levende zoogdieren, waaronder zeehonden en zeeleeuwen) die waren gebeten en waarschijnlijk verslonden door deze gigantische roofdieren.

Jonge megalodons werden gedwongen te concurreren met een toenemend aantal roofdieren. Er was minder voedsel beschikbaar voor een groep roofdieren die afhankelijk waren van kleine walvissen om te overleven, en toen de beschikbare prooien in aantal begonnen af ​​te nemen, deed de witte haai het beter.

Maar wat veroorzaakte het uitsterven van dwergwalvissen?

De afkoeling van de oceanen die op zijn beurt werd veroorzaakt door een ijstijd. Dit veranderde het leven in kustwateren, waar dwergwalvissen leefden, waardoor de dispositie van deze dieren veranderde.

Het uitsterven van de megalodon trof sommige soorten walvissen, die groter werden.

Megalodon en Maya monster mythen

Een studie uit 2016 door James Madison University (VS) bewees dat fossielen van dit dier al lang geleden door mensen zijn gevonden.

Een van de bekendste oude verwijzingen naar megalodon is een Maya-mythe genaamd Sipak.

Deze oude beschaving creëerde verhalen rond de enorme megalodon-tanden die ze aan de kusten vonden.

Megalodon tand naast twee witte haaientanden.

De Maya's versierden hun slapen met deze tanden, waarvan ze dachten dat het een wezen was dat Sipak heette: een monster met een gevorkte staart, gekartelde kaken en een enkele grote tand.

Volgens de studie werd het wezen geïnspireerd door megalodons. Sarah Newman, de leider van het onderzoek, zei dat de Maya's fysiek bewijs dat ze vonden combineerden met mythen die ze ook [als waar] beschouwden, en op die manier de wereld begrepen.


Invoering

Door de timing en het patroon van evolutionaire relaties in de levensboom te reconstrueren, worden de processen van geboorte (soortvorming), dood (uitsterven), karakterevolutie en vele andere fundamentele aspecten van het genereren en behouden van biodiversiteit belicht [1-4]. De neiging van zoogdieren om te fossiliseren heeft ze tot een traditioneel doelwit gemaakt voor studies die gericht zijn op het kalibreren van het tempo van macro-evolutionaire veranderingen in mondiale ecosystemen [5-10]. De levensstijl van zoogdieren varieert van ondergronds graven tot gemotoriseerde vluchten, duurlopen en zelfs verplichte mariene bewoning. Ecomorfologische ongelijkheid bij fossiele diversiteit bracht Simpson [6,11,12] ertoe om van zoogdieren een origineel vlaggenschip te maken voor het testen van evolutionaire modellen, inclusief die van adaptieve straling. Van maatschappelijke relevantie is de fylogenie van zoogdieren gebruikt om vragen over menselijke oorsprong [13,14], uitbraken van zoönotische ziekten [15,16], prioritering van natuurbehoud in het Antropoceen [17,18], evolutionaire geneeskunde [19,20], aan te pakken, en de oorsprong van ecologisch belangrijke eigenschappen [21–23].

In toenemende mate vereisen biodiversiteitskwesties soortspecifieke schattingen van evolutionaire processen aan de "toppen" van de bomen, die gezamenlijk het onmiddellijke heden en de waarschijnlijke toekomst van biodiversiteit vertegenwoordigen [2,24-27]. Deze "tippercentages" [27] kunnen ofwel worden geformuleerd in een diversificatiecontext, die de frequentie van recente soortvormingsgebeurtenissen in de ouderlijn van een soort weerspiegelt (besproken in [28]), of anders in een conservatiecontext als de omvang van een soort ' unieke evolutionaire geschiedenis [24,29,30]. Omdat de snelheid van recente diversificatie en de hoeveelheid ongedeelde evolutie ruwweg omgekeerd zijn, bieden ze complementaire perspectieven van dezelfde informatie, d.w.z. de vorm op soortniveau van fylogenetische bomen. Voor zoogdieren en het grootste deel van het leven wordt ons vermogen om de vertakkingspercentages te reconstrueren echter belemmerd door onvolledige gegevens [31,32], evenals het falen om de fout in gereconstrueerde fylogenieën te modelleren met de gegevens die we wel hebben [33,34] . Gekaderd tegen een achtergrond van zoogdiersoorten en wereldwijde afname van de populatie [35-37], is er een duidelijke urgentie voor synthese op soortniveau die volledig rekening houdt met geschatte niveaus van vertrouwen in evolutionaire relaties en leeftijden.

Daarom wijken we in de huidige studie af van bestaande benaderingen voor het bouwen van op consensus gebaseerde "supertrees" [38] en streven we in plaats daarvan naar het verbeteren van de benadering op twee niveaus voor Bayesiaanse schatting van "backbone-and-patch" -bomen die werd gepionierd voor gebruik bij vogels, squamaten en amfibieën [27,39,40]. Het bouwen van grote fylogenieën vereist het aanpakken van het rekenprobleem van het gezamenlijk afleiden van boomtopologie en vertakkingslengtes voor duizenden soorten. Supertree-benaderingen lossen het probleem op door veel kleine overlappende bomen samen te voegen en, wanneer knooppunten het niet eens zijn, takken in polytomieën (onopgeloste knooppunten) te laten instorten om een ​​"consensus"-standpunt van topologie te creëren [41]. Snelheidsschattingen die zijn afgeleid van superboomtaklengtes bevatten echter minder informatie uit de oorspronkelijke gegevens dan tarieven die zijn afgeleid van zogenaamde supermatrixbomen, waarin taklengtes rechtstreeks worden afgeleid uit een grote matrix van karakters (ervan uitgaande dat de matrix voldoende volledig is [42] en heterogeniteit binnen de matrixsnelheid wordt gemodelleerd [43,44]).

In tegenstelling tot supertrees verdeelt de backbone-and-patch-benadering grote fylogenetische problemen in twee niet-overlappende analyseniveaus die elk nog steeds rekenkundig Bayesiaanse gevolgtrekking mogelijk maken over een supermatrix van karakters. Deze niveaus zijn (1) "ruggengraat"-verschillen tussen belangrijke geslachten (bijv. Levende orden en families) en (2) "patch"-clades op soortniveau met in-groepen die elk overeenkomen met één representatieve punt op de ruggengraatboom. De backbone- en patchniveaus overlappen dus niet, behalve bij één gedeeld knooppunt aan de wortel van elke patch-clade (de splitsing tussen in-group en out-group). Voor zover wij weten, werd deze benadering op twee niveaus in eerste instantie voorgesteld als een gedachte-experiment door Mishler [45] in de context van "voorbeelden" en "compartimenten" om één groot rekenprobleem in verschillende kleinere te verdelen. Het werd voor het eerst op schaal geïmplementeerd door Jetz en collega's [27], die fossiel gekalibreerde backbone-bomen (twee alternatieve topologieën [46,47]) en 129 patch-bomen voor alle levende vogels schatten. De aanpak genereert vervolgens geloofwaardige sets van volledige bomen (alle patches plus hun ruggengraat) in een gemeenschappelijke evolutionaire tijdschaal door de relatieve-tijdpatches te herschalen naar absolute tijd via de verdeling van leeftijden voor het ene knooppunt dat elke patch deelt op de gedateerde ruggengraat [ 27]. Ter vergelijking: de "mega-fylogenie" -benadering van Smith en collega's [44] gebruikte één niveau van maximale waarschijnlijkheidsanalyse (ML) om grote consensusbomen te construeren die een verdeling van geschatte leeftijden of relaties missen. Barker en collega's [48] gebruikten ook een Bayesiaanse benadering op twee niveaus om een ​​fylogenie van ongeveer 800 soorten van negen-primaire zangvogels uit de Nieuwe Wereld te schatten, wat het nut van het verdelen van grote rekenproblemen in kleinere niet-overlappende problemen versterkte.

Hierin beschrijven we onze nieuwe toepassing van de backbone-and-patch-benadering om een ​​fossiel-gekalibreerde fylogenie te bouwen voor 5.911 levende en recent uitgestorven soorten zoogdieren (Fig 1). We ontwikkelen eerst een grondig doorgelichte en taxonomisch verzoende DNA-supermatrix voor gebruik in een wereldwijde ML-fylogenie, die een steiger vormt voor het subsetten van de supermatrix in uitlijningen op ruggengraat- en patchniveau. Onze doelen en specifieke benaderingen zijn om (1) Bayesiaanse knoop- en tip-datingstrategieën voor fossiele kalibratie van ruggengraatverschillen van zoogdieren te vergelijken (2) het aantal vereiste monofylie-aannames te minimaliseren bij het verdelen van de niet-overlappende analyseniveaus (3) schat Bayesiaanse patch-clade fylogenieën die gebruik maken van een geboorte-doodtaklengte voorafgaand aan het accommoderen van topologische handtekeningen van zowel soortvorming als uitsterven (in tegenstelling tot eerder gebruikte pure-geboortemodellen [27,39,40]) en (4) daardoor geloofwaardige sets van fylogenieën op soortniveau te construeren die vangen topologische en taklengte-onzekerheid, die vervolgens wordt gepropageerd naar het afgeleide tempo van evolutionaire straling in recente Mammalia (Fig 2 zie S1 Movie).Deze sets van fylogenetische bomen zijn evolutionaire hypothesen die vertrouwen bieden in verhouding tot de afgeleide zekerheid met betrekking tot de divergentietijden van zoogdieren en soortrelaties van wortel tot punt. Dit is een functie die is ontworpen om opgeblazen vertrouwen in daaropvolgende statistische tests te voorkomen, waarin fylogenieën verder als bekend worden behandeld zonder fouten [33]. Deze nieuwe sets zoogdierbomen kunnen worden gedownload en gesubset, hetzij als clades of niet-monofyletische assemblages, via een online tool: vertlife.org/phylosubsets/.

De knoop-gedateerde moleculaire fylogenie van 5.911 bestaande en recent uitgestorven soorten toont takken gekleurd met soortvorming op puntniveau (tip DR metrische binnenste takken gereconstrueerd met behulp van Brownse beweging alleen voor visuele doeleinden). Zoom in op de vertakkingstips om soortlabels te zien (grijze takken van 1.813 soorten zijn opgenomen via taxonomische beperkingen in plaats van DNA). De maximale clade-geloofwaardigheidtopologie van 10.000 bomen wordt weergegeven, en genummerde clade-labels komen overeen met bestellingen en subclades die in de periferie van het perceel worden vermeld: schaal in Ma. Dryad-gegevens: https://doi.org/10.5061/dryad.tb03d03 fylogenie-subsets: http://vertlife.org/phylosubsets. Afro, Afrotheria Euar, Euarchontoglires Lago, Lagomorpha Laur, Laurasiatheria Ma, miljoenen jaren Mars, Marsupialia tip DR, puur geboorte diversificatiepercentage X, Xenarthra. Kunstwerk uit phylopic.org en open source-lettertypen (zie S1 Tekst, sectie 9 voor gedetailleerde credits).

(a) Schematisch overzicht van het verzamelen van DNA-sequenties van NCBI, taxonomische matchup, iteratieve foutcontrole en het schatten van een globale ML-boom uit de resulterende supermatrix (31 genen bij 4.098 soorten [49]). Patch-fylogenieën werden vervolgens afgebakend, geschat met behulp van Bayesiaanse gevolgtrekking [50], en verbonden met fossiel-gekalibreerde ruggengraatbomen (knooppunt- of puntgedateerd). De resulterende posterieure monsters van 10.000 volledig gedateerde fylogenieën hadden ofwel de globale ML-boomtopologie beperkt (voltooide bomen van 5.911 soorten, "TopoCons") of geen topologiebeperkingen (alleen DNA-bomen, "TopoFree"). (b, c) Vergelijking van de resultaten van de tijdgekalibreerde backbones zoals gesnoeid met de 28 patch clade-vertegenwoordigers. De tip-gedateerde analyse maakt gebruik van fossiele taxa als uitgestorven tips in de boom (links) en vervolgens gesnoeid (rechterkant), terwijl de knooppunt-gedateerde benadering exponentiële priors gebruikt van minimum tot soft-max leeftijden. Bomen zijn samenvattingen van de maximale clade-geloofwaardigheid van 10.000 bomen. Cirkels bij knooppunten geven PP-waarden aan volgens de legende. (d) Topologische en leeftijdsonzekerheid in de ruggengraat omvatte de onopgeloste basis van Placentalia, die enigszins de Atlantogenata-hypothese (blauw) versus Exafroplacentalia (rood weergegeven voor de knooppunt-gedateerde ruggengraat) begunstigt. (e) Bayesiaanse fylogenieën van 28 patch-clades werden afzonderlijk geschat in relatieve tijdseenheden voor herschaling naar representatieve divergentietijden op de ruggengraat. Het combineren van sets van backbones en patch clades leverde vier posterieure distributies op voor analyse. Dryad-gegevens: https://doi.org/10.5061/dryad.tb03d03 fylogenie-subsets: http://vertlife.org/phylosubsets. Carbonif., Carboon Cisu., Cisuralian FBD, gefossiliseerde geboorte-dood Guad., Guadalupian Lopi., Lopingian Marsup., Marsupialia mis-ID, verkeerde identificatie Miss., Mississippian ML, maximale waarschijnlijkheid Monotr., Monotremata NCBI, National Center for Biotechnology Informatie Nioge., Neogene PASTIS, fylogenetische assemblage met zachte taxonomische gevolgtrekkingen Penn., Pennsylvanian PP, posterieure waarschijnlijkheid RAxML, gerandomiseerde Axelerated Maximum Likelihood. Illustraties van phylopic.org en open source-lettertypen (zie S1-tekst, sectie 9 voor gedetailleerde credits).

Eerdere studies van Mammalia-fylogenie

De meeste onderzoeken naar de evolutionaire geschiedenis van zoogdieren hebben zich gericht op divergenties op ruggengraatniveau of subclade-stralingen op soortniveau, maar niet op beide. Carnivora (ongeveer 300 levende soorten katten, honden en bondgenoten [23.51,52]) en Cetacea (ongeveer 90 soorten walvissen en dolfijnen [53-56]) worden bijvoorbeeld bijzonder nauwkeurig onderzocht vanwege hun goed bestudeerde fossielen en diverse ecologische gewoonten. Op het ruggengraatniveau van superordinale verschillen bij zoogdieren heeft een grotere paleo- tot neontologische integratie [57-59] recentelijk geholpen om de "rotsen en klokken" van fossiel-gekalibreerde moleculaire leeftijden in grotere harmonie te brengen [60-65]. Er blijft echter controverse bestaan ​​met betrekking tot zowel de leeftijd van de ruggengraatknooppunten (bijv. [66-72]) als topologische relaties (bijv. [73-75]), ondanks de brede toepassing van fylogenomische en fenotypische gegevens. Sommige knooppunten kunnen in feite koppig blijven (bijvoorbeeld vanwege guanine-cytosine [GC]-vooringenomen genconversie [76,77]). Daarom lijken Bayesiaanse strategieën die het vertrouwen (of het gebrek daaraan) in geschatte knooppuntleeftijden en relaties proberen te accommoderen, in plaats van het samen te vouwen tot één "beste" consensus, het meest waardevol voor het testen van hypothesen met betrekking tot diversificatieprocessen bij zoogdieren [33,34, 59,78-80].

Slechts een handvol studies heeft ooit geprobeerd om moleculaire divergenties op soortniveau te verenigen met fossiele leeftijden op een Mammalia-brede basis (tabel 1). De historische studie van Bininda-Emonds en collega's [81] gebruikte een superboombenadering ("matrix representatie spaarzaamheid" [MRP] [38,82]) voor het combineren van bronbomen geschat op basis van DNA of morfologie in een tijdgeschaalde fylogenie van 4.510 zoogdieren soort. De MRP-superboom was gebaseerd op de taxonomie van Zoogdiersoorten van de wereld, tweede druk (MSW2) [83] en werd tweemaal bijgewerkt: (1) Fritz en collega's [84] koppelden de taxonomie aan 5.020 van de 5.415 soorten in Zoogdiersoorten van de wereld, derde editie (MSW3) [85] en herstelde fouten in de datering van vleermuizen [25,86] en (2) Kuhn en collega's [87] losten de >50% van onopgeloste knooppunten (2.503 polytomieën) op die in de MRP-superboom achterbleven met behulp van een stochastische geboorte– doodsmodel, waarbij een set van 1.000 bomen wordt gemaakt met willekeurige variatie in de plaatsing van onopgeloste takken [87]. Versies van de MRP-superboom zijn op grote schaal toegepast op vragen over soortendiversificatie (bijv. [1,9,88,89]) en instandhouding (bijv. [25,29,90,91]), ondanks de aanvankelijk onopgeloste soorten en het daaruit voortvloeiende potentieel voor artefacten in stroomafwaartse analyses, deels omdat het de enige schattingen bevatte van evolutionaire vertakkingen over het grootste deel van Mammalia.

Slechts twee andere schattingen van zoogdierfylogenie op soortniveau zijn gepubliceerd. Een daarvan was de op DNA gebaseerde supertree van Faurby en Svenning [92], en de andere was de consensus timetree van Hedges en collega's [93] (Tabel 1). De DNA-superboom werd geconstrueerd uit de hiërarchische samenvoeging van 290 overlappende subbomen (meestal geschat op het niveau van geslacht of familie), gevolgd door willekeurige resolutie van polytomieën, toevoeging van DNA-ontbrekende soorten (N = 2.364), en vervolgens herschalen naar tijd met behulp van gemiddelde knooppuntleeftijden van secundaire (bijv. [60]) of tertiaire (bijv. [81]) bronnen. Deze studie was een verbetering ten opzichte van de vorige MRP-superboom door Bayesiaanse subbomen direct te schatten met behulp van DNA-sequentiegegevens (bereik: 1-26 markers voor de meeste soorten, tot 56 voor primaten), waardoor grotere fylogenetische onzekerheid kon worden opgenomen in hun uiteindelijke distributie van 1000 bomen. Evenzo is de uitgebreide "tijdboom van het leven" [93] ook een superboom, zij het aanvankelijk op de veel grotere schaal van eukaryoten en vervolgens gesnoeid tot Mammalia voor toepassing op verschillende daaropvolgende op snelheid gebaseerde fylogenetische analyses (bijv. [96-101]) . Hedges en collega's [93] hebben de overlappende topologieën en gemiddelde knoopleeftijden samengevoegd uit 91 divergentie-tijdstudies van zoogdieren gepubliceerd in 1991-2013 (zie http://www.timetree.org/references), met behulp van een benadering die ze "hiërarchisch gemiddelde" noemen. linkage" om de supertree-topologie te construeren. De tijdboom van Hedges en collega's [93] is een enkele consensusschatting (één boom). Omdat supertree-algoritmen polytomieën produceren wanneer overlappende bronnen het niet eens zijn, werden de corresponderende vertakkingslengtes secundair in de tijd geschaald of gesimuleerd in deze onderzoeken, evenals voor de MRP-supertree. Daarom wordt verwacht dat de evolutionaire snelheidsschattingen in deze supertrees onbetrouwbaar zijn, zoals de auteurs van de DNA-supertree toegeven: "Onze benadering legt het grootste gewicht op de topologie, wat betekent dat analyses met behulp van de resulterende fylogenie zich moeten concentreren op de topologie in plaats van op taklengtes” (zie [92], pagina 16).

Een pad voorwaarts

Het reconstrueren van zoogdierbomen op soortniveau heeft onderzoekers gedwongen af ​​te wijken van de standaard fylogenetische benaderingen voor het gezamenlijk afleiden van soortrelaties en knoopleeftijden uit primaire karaktergegevens (moleculair of morfologisch beoordeeld in [102]). Stappen van het samenvoegen van overlappende bronnen, het samenvouwen van conflicterende knooppunten en het toepassen van puntschattingsdatums om fylogenieën naar tijd te schalen, zijn gebruikelijk in de MRP-superboom, DNA-superboom en consensus-tijdboomanalyses. In elk geval wordt de vertakkingslengte-informatie gereduceerd van de originele gegevens als een compromis om grootschalige gevolgtrekking mogelijk te maken. Echter, met toenemende rekencapaciteit en groeiende openbare databases met DNA-sequentie-informatie, zijn supertree-methoden niet langer de enige manier om grote bomen af ​​​​te leiden. We maken hier gebruik van de rekenkracht van de Cyberinfrastructure for Phylogenetic Research (CIPRES) Science Gateway [103] en uitgebreide openbare gegevens die zijn gedeponeerd in het National Center for Biotechnology Information (NCBI) (Genbank [104]) van de Verenigde Staten om te filteren, op te schonen, te assembleren en reconstrueer vervolgens de fylogenetische geschiedenis van een inclusieve DNA-supermatrix van zoogdiersoorten. Zoals we hieronder schetsen, is het doel om gezamenlijk boomtopologie en knoopleeftijden af ​​te leiden nu rekenkundig haalbaar voor Bayesiaanse analyse van grote clades (800-1000 soorten), wat de deur opent voor een grotere resolutie van macro-evolutionaire boomvorm bij zoogdieren en andere taxa.


Squamata

Dibamidae (Anelytropsis, Dibamus)

Gekkota

Carphodactylidae (Carphodactylus, Nephrurus, Orraya, Phyllurus, Saltuarius, Underwoodisaurus, Uvidicolus) Diplodactylidae (Amalosia, Bavayia, Correlophus, Crenadactylus, Dactylocnemis, Dierogekko, Diplodactylus, Eurydactylodes, Hesperoedura, Hoplodactylus, Lucasium, Mniarogekko, Mokopirirakau, Naultinus, Nebulifera, Oedodera, Rödodera, Oedodera, Oedodera, Oedodera, Actylus) Eublepharidae (Aeluroscalabotes, Coleonyx, Eublepharis, Goniurosaurus, Hemitheconyx, Holodactylus) Gekkonidae (Afroedura, Afrogecko, Agamura, Ailuronyx, Alsophylax, Asiocolotes, Blaesodactylus, Bunopus, Calodactylodes, Chondrodactylus, Christinus, Cnemaspis, Colopus, Crossobamon, Cryptactites, Cyrtodactylus, Cyrtopodactylus, Gekodactylus, Cyrtopodion, Dixonius, Ethiopië Hemiphyllodactylus, Heteronotia, Homopholis, Lepidodactylus, Luperosaurus, Lygodactylus, Matoatoa, Mediodactylus, Nactus, Narudasia, Pachydactylus, Paragehyra, Paroedura, Perochirus, Phelsuma, Pseudoceramodactylus, Pseudoceramodactylus, Pseudogekco, Uroplatus) Phyllodactylidae (Asaccus, Gymnodactylus, Haemodracon, Homonota, Phyllodactylus, Phyllopezus, Ptyodactylus, Tarentola, Thecadactylus) Pygopodidae (Aprasia, Delma, Lialis, Ophidiocephalus, Paradelma, Pletholax, Pygopus) Sphaerodactylidae (Aristelliger, Chatogekko, Coleodactylus, Euleptes, Gonatodes, Lepidoblepharis, Pristurus, Pseudogonatodes, Quedenfeldtia, Saurodactylus, Sphaerodactylus, Teratoscincus)

Scincoidea

Cordylidae, Cordylinae (Chamaesaura, Cordylus, Hemicordylus, Karusasaurus, Namazonurus, Ninurta, Ouroborus, Pseudocordylus, Smaug), Platysaurinae (Platysaurus) Gerrhosauridae, Gerrhosaurinae (Cordylosaurus, Gerrhosaurus, Tetradactylus), Zonosaurinae (Tracheloptiekus, Zonosaurus) Scincidae, Acontiinae (Acontia's, Typhlosaurus), Lygosominae (Ablepharus, Afroablepharus, Anomalopus, Asymblepharus, Ateuchosaurus, Bartleia, Bassiana, Bellatorias, Caledoniscincus, Calyptotis, Carlia, Cautula, Celatiscincus, Chioninia, Coeranoscincus, Coggeria, Cophoscincopus, Corucia, Ercusia, Cryptoblepharusdo, Ctenotgers Eroticoscincus, Eugongylus, Eulamprus, Eumecia, Eutropis, Fojia, Geomyersia, Geoscincus, Glaphyromorphus, Gnypetoscincus, Graciliscincus, Haackgreerius, Hemiergis, Hemisphaeriodon, Insulasaurus, Isopachys, Kaestlea,Lankatropias,Larpis,Lampakysaurus,Lacerlopoidea,Lampakysaurus,Lacer Lepidothyris, Leptoseps, Leptosiaphos, Lerista, Liburnascincus, Liopholis, Lioscincus, Lipinia, Lissolepis, Lobulia, Lygisaurus, Lygosoma, Mabuya, Marmorosphax, Menetia, Mochlus, Morethia, Nangura, Nangura, Nannocincus, Nivenoscincus, Nivescinosa Papuascincus, Parvoscincus, Phoboscincus, Pinoyscincus, Prasinohaema, Proablepharus, Pseu demoia, Ristella, Saiphos, Saproscincus, Scincella, Sigaloseps, Simiscincus, Sphenomorphus, Tachygyia, Tiliqua, Trachylepis, Tribolonotus, Tropidophorus, Tropidoscincus, Tytthoscincus, Vietnascincus), Scincinae (Amphiglossus, Androngo, Barkudia, Brachymeles, Chabanaudia, Chalcides, Chalcidoseps, Eumeces, Eurylepis, Feylinia, Gongylomorphus, Hakaria, Janetaescincus, Jarujinia, Madascincus, Melanoseps, Mesoscincus, Nessia, Phiomorcus, Phiomorcus, Pamelaesss, P. Scelotes, Scincopus, Scincus, Scolecoseps, Sepsina, Sepsophis, Sirenoscincus, Typhlacontias, Voeltzkowia) Xantusiidae, Cricosaurinae (Cricosaura), Lepidophyminae (Lepidofyma), Xantusiinae (Xantusië)

Lacerroidea (inclusief Amphisbaenia)

Amphisbaenidae (Amphisbaena, Ancylocranium, Baikia, Chirindia, Cynisca, Dalophia, Geocalamus, Loveridgea, Mesobaena, Monopeltis, Zygaspis) Tweevoeters (Bipes) Blanidae (Blanus) Cadeidae (Cadea) Gymnoftalmidae, Alopoglossinae (Alopoglossus, Ptychoglossus), Bachiinae (Bachia), Cercosaurinae (Anadia, Cercosaura, Echinosaura, Euspondylus, Macropholidus, Neusticurus, Opiputer, Petracola, Pholidobolus, Placosoma, Potamites, Proctoporus, Riama, Riolama, Teuchocercus), Ecpleopinae (Adercosaurus, Amapasaurus, Anotosaura, Arthrosaura, Colobosauroides, Dryadosaura, Ecpleopus, Kaieteurosaurus, Leposoma, Marinussaurus, Pantepuisaurus), Gymnophthalminae (Acratosaura, Alexandresaurus, Calyptommatus, Caparaonia, Colobodactylus, Colobosaura, Gymnophthalmus, Heterodactylus, Iphisa, Micrablepharus, Nothobachia, Procellosaurinus, Psilophthalmus, Scriptosaura, Stenolepis, Tretioscincus, Vanzosaura), Rhachisaurinae (rhachisaurus) Lacertidae, Gallotiinae (Gallotia, Psammodromus), Lacertinae (Acanthodactylus, Adolfus, Algyroides, Anatololacerta, Apathya, Archaeolacerta, Atlantolacerta, Australolacerta, Congolacerta, Dalmatolacerta, Darevskia, Dinarolacerta, Eremias, Gastropholis, Heliobolus, Hellenolacerta, Mestolacerta, Nulaspis, Ichnoolacrais, Iran Omanosaura, Ophisops, Parvilacerta, Pedioplanis, Philochortus, Phoenicolacerta, Podarcis, Poromera, Pseuderemias, Scelarcis, Takydromus, Teira, Timon, Tropidosaura, Zootoca) Rhineuridae (Rijnura) Teiidae, Teiinae (Ameiva, Aspidoscelis, Cnemidophorus, Dicrodon, Kentropyx, Teius), Tupinambinae (Callopisten, Crocodilurus, Dracaena, Tupinambis) Trogonophiidae (Agamodon, diplomaat, Pachycalamus, Trogonophis)

Leguaan

Agamidae, Agaminae (Acanthocercus, Agama, Brachysaura, Bufoniceps, Laudakia, Phrynocephalus, Pseudotrapelus, Trapelus, Xenagama), Amphibolurinae (Amphibolurus, Chelosania, Chlamydosaurus, Cryptagama, Ctenophorus, Diporiphora, Hypsilurus, Intellagama, Lophognathus, Moloch, Physignathus, Pogona, Rankinia, Tympanocryptis), Draconinae (Acanthosaura, Aphaniotis, Bronchocela, Calotes, Ceratophora, Complicitus, Cophotis, Coryphophylax, Dendragama, Draco, Gonocephalus, Harpesaurus, Hypsicalotes, Japalura, Lophocalotes, Lyriocephalus, Mantheyus, Oriocalotes, P.O.C. Sitana, Thaumatorhynchus), Hydrosaurinae (Hydrosaurus), Leiolepidinae (Leiolepis), Uromastycininae (Uromastyx) Chamaeleonidae, Brookesiinae (Brookesia), Chamaeleoninae (Archaius, Bradypodion, Calumma, Chamaeleo, Furcifer, Kinyongia, Nadzikambia, Rhampholeon, Rieppeleon, Trioceros) Corytophanidae (Basiliscus, Corytophanen, Laemanctus) Crotaphytidae (Crotaphytus, Gambelia) Dactyloidae (Anolis) Hoplocercidae (Enyalioides, Hoplocercus, Morunasaurus) leguanen (Amblyrhynchus, Brachylophus, Conolophus, Ctenosaura, Cyclura, Dipsosaurus, leguaan, Sauromalus) Leiocephalidae (Leiocephalus) Leiosauridae, Enyaliinae (Anisolepis, Enyalius, Urostrophus), Leiosaurinae (diplomaat, Leiosaurus, Pristidactylus) Liolaemidae (Ctenoblepharys, Liolaemus, Phymaturus) Opluridae (Chalarodon, Oplurus) Phrynosomatidae (Callisaurus, Cophosaurus, Holbrookia, Petrosaurus, Frynosoom, sceloporus, Uma, Urosaurus, Uta) Polychrotidae (Polychrus) Tropiduridae (Eurolophosaurus, Microlophus, plica, Stenocercus, Strobilurus, Tropidurus, Uracentron, Uranoscodon)

Anguimorpha

Anguidae, Anguineae (Anguis, Dopasia, Ophisaurus, Pseudopus), diploglossinae (Celestus, diploglossus, Ophiodes), Gerrhonotinae (Abronia, Barisia, Coloptiek, Elgaria, Gerrhonotus, Mesaspis) Anniellidae (Anniëlla) Helodermatidae (Helodermie) Lanthanotidae (Lanthanotus) Shinisauridae (Shinisaurus) Varanidae (Varanus) Xenosauridae (Xenosaurus)

Slangen

Acrochordidae (Acrochordus) Aniliidae (Anilius) Anomalepididae (Anomalepis, Helminthophis, Liotyphlops, Typhlophis) Anomochilidae (Anomochilus) Boidae, Boinae (Boa, Corallus, Epicrates, Eunectes), Candoiinae (Candoia), Erycine (Eryx), Sanziniinae (Acrantophis, Sanzinia), Ungaliophiinae (Charina, Exiliboa, Lichanura, Ungaliophis) Bolyeriidae (Bolyeria, Casarea) Calabariidae (Calabarië) Colubridae incertae sedis (Blythia, Cyclocorus, Elapoidis, Gongylosoma, Helophis, Myersophis, Oreocalamus, Poecilopholis, Rhabdops, Tetralepis), Calamariinae (Calamaria, Calamorhabdium, Collorhabdium, Etheridgeum, Macrocalamus, Pseudorabdion, Rabdion), Colubrinae (Aeluroglena, Ahaetulla, Aprosdoketophis, Archelaphe, Argyrogena, Arizona, Bamanophis, Bogertophis, Boiga, Cemophora, Chilomeniscus, Chionactis, Chironius, Chrysopelea, Coelognathus, Coluber, Colubroelaps, Diybode,Denhi, Croopphis, Corpelontis,Denhi Dispholidus, Dolichophis, Drymarchon, Drymobius, Drymoluber, Dryocalamus, Dryophiops, Eirenis, Elachistodon, Elaphe, Euprepiophis, Ficimia, Geagras, Gonyophis, Gonyosoma, Gyalopion, Hapsidophrys, Hemerophis, Lemusphis, Hemorrhoisphis, Hiertis, Hemorrhoispel, Liopeltis, Lycodon, Lytorhynchus, Macroprotodon, Mastigodryas, Meizodon, Oligodon, Oocatochus, Opheodrys, Oreocryptophis, Orthriophis, Oxybelis, Pantherophis, Philothamnus, Phyllorhynchus, Pituophis, Platyceps, Rhinohs, Pituophis, Platyceps, Pseudelaciphe, Pseudelaciphe Rhinocheilus, Rhynchocalamus, Rhynchophis, Salvadora, Scaphiophis, Scolecophis, Senticolis, Simophis, Sonora, Spalerosophis, Spilotes, Stegonotus, Stenorrhina, Symphimus, Sympholis, Tantilla, Tantillita, Telescopus, Thelotornis, Thrasops, Toxicodryas, Trimorphodon, Xenelaphis, Xyelodontophis, Zamenis), Dipsadinae (Adelphicos, Alsophis, Amastridium, Amnesteophis, Antillophis, Apostolepis, Arrhyton, Atractus, Boiruna, Borikenophis, Caaeteboia, Calamodontophis, Caraiba, Carphophis, Cercophis, Chapinophis, Chersodromus, Clelia, Coniophanes, Coniophanes, Conopones, Coniophanes, Conopone Darlingtonia, Diadophis, Diaphorolepis, Dipsas, Ditaxodon, Drepanoides, Echinanthera, Elapomorphus, Emmochliophis, Enuliophis, Enulius, Erythrolamprus, Farancia, Geophis, Gomesophis, Haïtiophis, Helicops, Heterodon, Hydrodynastes, Hylicops, Heterodon, Hydrodynastes, Leptodeira, Lioheterophis, Lygophis, Magliophis, Manolepis, Mussurana, Ninia, Nothopsis, Ocyophis, Omoadiphas, Oxyrhopus, Paraphimophis, Phalotris, Philodryas, Phimophis, Plesiodipsas, Pliocercus, Pseudalsophis, Pseudalsophis, Pseudalsophis, Pseudalsophis, Pseudalsophis, Pseudobo Rhadinaea, Rhadinella, Rhadinophanes, Rodriguesophis, Saphenophis, Schwartzophis, Sibon, Sibynomorphus, Siphlophis, Sordellina, Synophis, Tachymenis, Taeniophallus, Tantalophis, Thamnodynastes, Thermophis, Tomodon, Tretanorhinus, Trimetopon, Tropidodipsas, Tropidodryas, Uromacer, Uromacerina, Urotheca, Xenodon, Xenopholis), Grayinae (Grayia), Natricinae (Adelophis, Afronatrix, Amphiesma, Amphiesmoides, Anoplohydrus, Aspidura, Atretium, Balanophis, Clonophis, Hologerrhum, Hydrablabes, Hydraethiops, Iguanognathus, Lycognathophis, Macropisthodon, Natriciteres, Natriciteres, Natrix, Parahab, Parahista, Parahisa, Semiisthotropis, Paradophis, Opheliisthotropis, Sinonatrix, Storeria, Thamnophis, Trachischium, Tropidoclonion, Tropidonophis, Virginia, Xenochrophis), Pseudoxenodontinae (Plagiopholis, Pseudoxenodon), Sibynophiinae (scaphiodontophis, Sibynophis) Cylindrophiidae (Cylindrophis) Elapidae (Acanthophis, Aipysurus, Aspidelaps, Aspidomorphus, Austrelaps, Bungarus, Cacophis, Calliophis, Cryptophis, Demansia, Dendroaspis, Denisonia, Drysdalia, Echiopsis, Elapognathus, Elapsoidea, Emydocephalus, Hephalophis, Hydrophis, Hephalophis, Furina, Kolpophis, Laticauda, ​​Loveridgelaps, Maticora, Micropechis, Micruroides, Micrurus, Naja, Notechis, Ogmodon, Ophiophagus, Oxyuranus, Parahydrophis, Parapistocalamus, Parasuta, Pseudechis, Pseudohaje, Pseudolaticauda, ​​Südolaticauda, ​​Simusrudolaticauda, ​​Rhinophalocephalia, Toxicocalamus, Tropidechis, Vermicella, Walterinnesia) Gerrhopilidae (Gerrhopilus) Homolopsidae (Bitia, Brachyorrhos, Cantoria, Cerberus, Djokoiskandarus, Enhydris, Erpeton, Fordonia, Gerarda, Heurnia, Homolopsis, Myron, pseudoferania) Lamprophiidae incertae sedis (Micrelaps, Montaspis, Oxyrhabdium), Aparallactinae (Amblyodipsas, Apparallactus, Brachyophis, Chilorhinophis, Elapotinus, Hypoptophis, Macrelaps, Polemon, Xenocalamus), Atractaspidinae (Atractaspis, homoroselaps), Lamprophiinae (Boaedon, Bothoftalmus, Chamaelycus, Dendrolycus, Gonionotophis, Hormonotus, Inyoka, Lamprophis, Lycodonomorphus, Lycophidion, Pseudoboodon), Prosymninae (Prosymna), Psammophiinae (Dipsina, Hemirhagerrhis, Malpolon, Mimophis, Psammophis, Psammophylax, Rhagerhis, Rhamphiophis), Pseudaspidinae (Buhoma, Psammodynastes, Pseudaspis, Pythonodipsas), pseudooxyrhophiine (Alluaudina, Amplorhinus, Bothrolycus, Brygophis, Composofisch, Ditypophis, Dromicodyas, Duberria, Exallodontophis, heteroliodon, Ithycyfus, Langaha, Leioheterodon, Liofidium, Liopholidophis, Lycodryas, Madagascarophis, Micropisthodon, Pararhadinaea, Parastenophis, Phisalixella, Pseudoxyrhopus, Thamnosophis) Leptotyphlopidae (Epacrophis, Epictia, Leptotyplops, Mitophis, Myriopholis, Namibië, Renaat, neushoorn, Siagonodon, Tetracheilostoma, Tricheilostoma, Trilepida) Loxocemidae (Loxocemus) Pareatidae (Aplopeltura, Asthenodipsas, Paréas) Pythonidae (Antares, Apodora, Aspidieten, Bothrochilus, Broghammerus, leipython, Liase, Morelia, Python) Tropidophiidae (Trachyboa, Tropidophis) Typhlopidae (Acutotyplops, afrotyplops, Austrotyplops, Cyclotyplops, Grypotyphlops, Letheobia, Megatyplops, Ramfotyplops, rhinotyplops, Typhlops) Uropeltidae (brachyofidium, Melanofidium, vogelbekdier, pletrurus, Pseudotyplops, neushoorn, Teretrurus, Uropeltis) Viperidae, Azemiopinae (Azemiops), Crotalinae (Agkistrodon, Atropoides, Bothriechis, Bothriopsis, Bothrocophias, Bothropoides, Bothrops, Calloselasma, Cerrophidion, Crotalus, Deinagkistrodon, Garthius, Gloydius, Hypnale, Lachesis, Mixcoatlus, Ophryacus, Ovophis, Porthidium, Protobotropen, neushoorn, Sistrurus, trimeresurus, Tropidolaemus), Viperinae (Atheris, Bitis, Oorzaak, Adder, Daboia, Echis, Eristicophis, Macrovipera, Montatheris, Montivipera, Proatheris, Pseudocerastes, Vipera) Xenodermatidae (Achalinus, Fimbrio's, Stoliczkia, Xenodermus, Xylophis) Xenopeltidae (Xenopeltis) Xenophidiidae (xenophidion) Xenotyphlopidae (Xenotyplops)


Bekijk de video: Lego Toilet Fail (December 2021).