Informatie

Wat is de symbiotische relatie tussen truffelschimmels en hun waardbomen?


Ik begrijp dat truffels een symbiotische relatie hebben omdat ze zich tussen de wortelsystemen van waardbomen bevinden, maar ik kan geen materiaal vinden dat de details van een dergelijke relatie specificeert. Met andere woorden, wat halen truffels precies uit hun gastheerbomen, en wat leveren ze op hun beurt op?


Een truffel is het vruchtlichaam van een ondergrondse Ascomycete-schimmel, voornamelijk een van de vele soorten van het geslacht Knol. Truffels zijn ectomycorrhiza-schimmels en vormen een symbiotische relatie met de wortels van verschillende boomsoorten, waaronder beuk, berk, hazelaar, haagbeuk, eik, den en populier.

Mycorrhiza-symbiose is een mutualistische associatie tussen een schimmel en de wortels van een plant (meestal een boom) waarbij (meestal) de schimmel energie verkrijgt in de vorm van koolhydraten uit de plant, en de plant profiteert van het hogere absorptievermogen van het mycelium voor water en minerale voedingsstoffen, deels vanwege het grote oppervlak van schimmeldraden, die veel langer en fijner zijn dan wortelharen van planten, en deels omdat sommige van dergelijke schimmels bodemmineralen kunnen mobiliseren die niet beschikbaar zijn voor de wortels van de planten. Het effect is dus een verbetering van het vermogen van de plant om mineralen op te nemen.

Gebaseerd op het onderstaande citaat van de website van een truffelkwekerij in Australië (http://trufficulture.com.au/what_are_truffles.html), klinkt het alsof truffelsymbiose een volledig standaard mycorrhiza-symbiotische relatie is.

De truffel bedekt de toppen van de boomwortels om mycorrhiza te vormen die fungeren als een verlengstuk van het wortelsysteem van de boom. De boom voorziet de truffel van een bron van fotogesynthetiseerde koolhydraten, en in ruil daarvoor extraheren de fijne, draadachtige filamenten (mycelia) van de truffel bodemmineralen en voedingsstoffen die normaal niet beschikbaar zouden zijn voor de boom. Zo kan de mycorrhiza de effectiviteit van de boomwortels vergroten, waardoor de boom kan groeien in bodems die normaal gesproken te weinig voedingsstoffen bevatten om ze te ondersteunen.


Truffels: alles wat je moet weten

Een truffel is een vruchtlichaam van schimmels dat zich ondergronds ontwikkelt. Het vertrouwt op mycofagie voor de verspreiding van sporen. Bijna alle truffels worden meestal in de buurt van bomen gevonden. Er zijn honderden soorten truffels, maar de soort Tuber is de meest gewaardeerde als voedingsmiddel. Eetbare truffels staan ​​in hoog aanzien in de Franse en Noord-Italiaanse keuken, maar ook in de internationale haute cuisine.
De mycelia van truffels vormen een symbiotische relatie met de wortels van verschillende boomsoorten, waaronder beuk, populier, eik, berk, haagbeuk, hazelaar en den. Ze geven de voorkeur aan klei- of kalkrijke bodems die goed gedraineerd en neutraal of alkalisch zijn. Truffelfruit het hele jaar door, afhankelijk van de soort, en kan worden gevonden begraven tussen bladafval en aarde.
De oorsprong van het woord truffel lijkt het Latijnse woord tuber te zijn, wat "klomp" betekent, dat later tufer werd en aanleiding gaf tot de verschillende Europese termen: Franse truffel, Spaanse trufa, Duitse Trüffel, Nederlandse truffel en in het Piemontese "Le Trifole". In het Portugees zijn de woorden trufa en tubera synoniemen - de laatste dichter bij de Latijnse term. Het Duitse woord Kartoffel ("aardappel") is afgeleid van het Italiaanse tartufo (truffel) vanwege oppervlakkige overeenkomsten.


Microbiële kaarten

Gedurende meerdere jaren heeft het Peay-lab ongeveer 1.500 bodemmonsters verzameld uit 68 dennenbossen, die een strook van Noord-Amerika vertegenwoordigen, van Florida tot Alaska. In eerder werk hebben ze DNA in elk monster gesequenced om te begrijpen welke schimmelsoorten in die grond leven en in welke overvloed. Hun resultaten, eerder gepubliceerd, suggereerden dat schimmels in elke regio anders waren, in tegenspraak met de algemene veronderstelling dat die gemeenschappen op de meeste plaatsen in de wereld op elkaar zouden lijken. Ze volgden dat op door de associaties tussen bomen en symbiotische microben over de hele wereld in kaart te brengen.

Microbiële symbiose in bossen in kaart brengen

Gegevens verzameld van meer dan 1 miljoen bospercelen onthullen patronen van waar plantenwortels symbiotische relaties aangaan met schimmels en bacteriën.

Voor hun laatste paper onderzocht Brian Steidinger, een postdoctoraal onderzoeker in het Peay-lab, de relatie tussen deze geografische schimmelpatronen en historische klimaatgegevens.

"We hebben grond uit de kernen genomen en klimaatgegevens die uniek zijn voor elke locatie", zegt Steidinger, hoofdauteur van het onderzoek. "We ontdekten dat het klimaat verreweg de belangrijkste voorspeller was van hedendaagse schimmeldiversiteitspatronen in Noord-Amerika."

Steidinger ontdekte ook dat verschillende regio's van Noord-Amerika unieke optimale temperaturen hadden voor schimmeldiversiteit. Koude boreale bossen hadden bijvoorbeeld een diversiteitspiek rond de gemiddelde jaartemperatuur van 5 C, terwijl de oostelijke gematigde bossen een diversiteit bereikten rond de 20 C.

De onderzoekers pasten deze gegevens vervolgens toe om toekomstige diversiteit te voorspellen, rekening houdend met projecties van klimaatverandering die zijn geproduceerd door het Intergouvernementeel Panel over klimaatverandering. Vanwege de regionale verschillen in optimaal klimaat voor schimmeldiversiteit, kunnen sommige bossen, met name die in het noorden en noordwesten, een grote afname van de schimmeldiversiteit ervaren.

"Volgens onze modellen zou de klimaatverandering in de komende 50 jaar meer dan een kwart van de ectomycorrhiza-soorten in 3,5 miljoen vierkante kilometer Noord-Amerikaanse dennenbossen kunnen elimineren", zegt Steidinger. "Dat is een gebied dat twee keer zo groot is als Alaska."

Andere regio's, zoals de oostelijke gematigde bossen, zouden een winst van 30 tot 50 procent kunnen behalen - ervan uitgaande dat het net zo gemakkelijk is om nieuwe soorten te ontwikkelen als om ze te verliezen.

"Een van de dingen die nogal schokkend en een beetje eng is, is dat we voorspellen dat er een behoorlijk significante afname van diversiteit zal zijn in het westen van Noord-Amerika, cultureel bekend om de diversiteit aan schimmels en voor mensen die geïnteresseerd zijn in het verzamelen van eetbare paddenstoelen," zei Peay.


Symbiotische relatie tussen Californische eiken en mutualistische schimmels lijkt een buffer te bieden voor klimaatverandering

Mutualistische wortelschimmels breiden het bereik van planten en bomen uit naar voedingsstoffen in verre oorden. Krediet: Wikimedia Commons

"Gelukkige gezinnen zijn allemaal hetzelfde, elk ongelukkig gezin is op zijn eigen manier ongelukkig." Zo luidt de eerste regel van Leo Tolstoj's "Anna Karenina". De Russische romanschrijver wist niet dat zijn beroemde openingszin ooit zou worden gebruikt om microbiële gemeenschappen, hun gezondheid en hun relaties met hun gastheren te beschrijven.

Het is dit idee dat een ongezonde of gestresste gastheer van een microbioom een ​​meer divers microbioom heeft dan zijn gezonde tegenhanger, "zei UC Santa Barbara-ecoloog An Bui, een afgestudeerde student-onderzoeker in het laboratorium van theoretisch ecoloog Holly Moeller. De diversiteit, zei ze, is een reactie op variabele omstandigheden die op hun beurt kunnen wijzen op een onstabiele of gestresste omgeving."Gezonde gastheren zullen waarschijnlijk zeer vergelijkbare microbiomen hebben," zei ze, "terwijl ongezonde gastheren op hun eigen manier anders zijn."

Bui en collega's hebben onlangs de Anna Karenina-hypothese op de proef gesteld in het Tehachapi-gebergte in Californië, terwijl ze probeerden te begrijpen hoe klimaatverandering schimmelgemeenschappen in bosgrond in een toekomstig Californië zou kunnen beïnvloeden.

"Schimmels zijn erg belangrijk voor bossystemen", zegt Bui, de hoofdauteur van een studie die in het tijdschrift verschijnt FEMS Microbiologie Ecologie. "Maar we weten niet per se hoe ze zullen veranderen met klimaatverandering."

Naarmate de wereldwijde gemiddelde temperatuur stijgt, worden bossen en bossen over de hele wereld steeds meer bedreigd, legde ze uit.

"Het gaat niet alleen om temperatuur en regenval, maar ook om de organismen waarmee de bomen en planten zich associëren," zei ze. Bodemschimmels hebben verschillende relaties met bosplanten. Saprotrofe schimmels breken bijvoorbeeld dood organisch materiaal af, terwijl pathotrofen levend organisch materiaal eten.

En dan zijn er nog de symbiotrofen, die via hun wortels wederzijds voordelige relaties aangaan met hun plantengastheren. Door zich aan wortels te hechten en draadachtige hyfen in elke richting onder de grond uit te breiden - het zogenaamde "Wood Wide Web" - geven mycorrhiza's de bosboom en plantengemeenschap toegang tot voedingsstoffen uit verre oorden.

"Ze krijgen al hun energie in een ruil voor koolstof van bomen en andere planten," zei Bui. "En dan geven ze hun gastheren stikstof en fosfor uit de bodem." Deze schimmels leveren volgens de studie bijna de helft van het organische stikstofbudget van een boom en dragen het grootste deel van nieuwe koolstof bij aan de bodem.

Om een ​​idee te krijgen van de invloed van opwarming op de Californische bosbodem-schimmelgemeenschap, heeft het team bodemmonsters genomen op locaties langs een dorre (droge) tot mesic (matig vochtige) klimatologische gradiënt bij de Tejon Ranch in de Tehachapi-bergen.

"De sites waar we aan werkten, waren een proxy voor hoe we denken dat Californië eruit zou zien met toekomstige klimaatverandering," zei Bui. Terwijl je opstijgt van de warmere, drogere basis van de bergen naar de koelere, vochtigere hoogten, verandert het landschap met de temperatuur en relatieve vochtigheid, waardoor de onderzoekers een glimp opvangen van hoe Californische bossen eruit zouden kunnen zien als klimaatverandering hen dwingt zich terug te trekken.

Van bijzonder belang voor het team waren de bodems rond de eiken die overal in het landschap te vinden zijn, waar, naast de verdelgers en pathogene schimmels in de bodem, boom-mutualistische mycorrhizae hun enorme netwerken creëren. De onderzoekers waren geïnteresseerd in hoe het aantal soorten en hun overvloed tussen locaties zou kunnen veranderen.

"Het blijkt dat de schimmelgemeenschappen totaal anders zijn," zei Bui. "En de heetste, droogste locaties hebben het hoogste aantal en de grootste diversiteit aan schimmelsoorten." Trouw aan de Anna Karenina-hypothese hadden de bomen onder de meer dorre, stressvolle omstandigheden de meest diverse en verspreide schimmelgemeenschappen.

Maar hoewel de grotere schimmelgemeenschappen van site tot site verschilden, zei Bui, bleven de gemeenschappen van mutualisten binnen hen meestal hetzelfde, afgezien van kleine verschuivingen binnen de mutualistische populaties om te selecteren op eigenschappen die onder de omstandigheden nuttiger zouden kunnen zijn.

"Toen we keken naar ectomycorrhizae en arbusculaire mycorrhizae, leken die gemeenschappen meer op elkaar in klimatologische omstandigheden dan de hele schimmelgemeenschap," zei ze. "Dus er is een mogelijkheid dat gastverenigingen voor mutualisten op zijn minst buffers vormen die de gemeenschapsstructuur verschuiven in de hele schimmelgemeenschap."

Als dat zo is, zou het voordeel wederzijds kunnen zijn, aldus de onderzoekers. Door de schimmels te bufferen tegen klimaatverandering, blijft hun functie behouden, wat op zijn beurt de functie van hun gastheerbomen zou kunnen behouden in het licht van een veranderend Californisch bosecosysteem.

Er zou meer werk moeten worden verzet om te begrijpen hoe ver dit bufferende effect zou reiken, maar de resultaten zijn positief nieuws voor de toekomst van de Californische bossen. Verdere studies zouden de reikwijdte kunnen verbreden om te omvatten hoe deze relaties en andere aanpassingen de gezondheid van bomen kunnen beïnvloeden, aldus Bui.

"Ik denk dat dit ons een beetje hoop geeft dat de spelers in dit ecosysteem die cruciaal zijn voor het voortbestaan ​​van de habitat voor veel soorten - zoals de eiken - misschien kunnen blijven doen wat ze doen," zei ze. "Ook al moeten we veel werk doen op het gebied van natuurbehoud en mitigatie, er is een mogelijkheid dat ze doorzetten. En ik denk dat dat hoopvol en opwindend is."


Hoe truffels groeien

Als je eenmaal hebt besloten dat je truffels wilt gaan kweken, moet je zoveel mogelijk weten over het proces. Gebruik deze informatie om je voor te bereiden op de moeilijke weg die voor je ligt en zorg ervoor dat je geen dure beginnersfouten maakt.

Een belangrijk ding om in gedachten te houden is dat de manier waarop truffels groeien ongebruikelijk is in vergelijking met andere dingen. Ze hebben eigenlijk een symbiotische relatie met eiken- of hazelnotenbomen.

De truffels groeien ondergronds op de wortels van bomen en gebruiken de boom als hun belangrijkste bron van voedingsstoffen. Als de truffels eenmaal volgroeid zijn, voeden de bomen zich ermee.

Deze relatie is een kwestie van geven en nemen waar beide partijen baat bij hebben, maar de truffels moeten worden geoogst voordat de bomen ervan beginnen te eten.

De bomen sluimeren wanneer de wintermaanden komen of wanneer de temperaturen beginnen te dalen. Hierdoor kunnen de truffels de voedingsstoffen van de boom gebruiken om in leven te blijven en te groeien.

Honden kunnen helpen bij het vinden van truffels die je kweekt

Volgroeide truffels oogsten

Als je met succes je truffels hebt gekweekt, moet je voor een deel van het proces een vierpotige helper hebben.

Omdat truffels ondergronds groeien, is het voor mensen onmogelijk om te weten waar alle truffels zijn, dus het kan zijn dat je overal gaat graven. Het kan ook zijn dat je niet alle volgroeide truffels onder de grond kunt oogsten.

Als je een hond traint om de truffelgeur te herkennen, kan hij je dus naar elk van de kant-en-klare truffels leiden. Met het scherpe reukvermogen van de hond kunnen ze de truffels opsnuiven en je waarschuwen, zodat je weet waar je moet graven.

Dit proces kan enige tijd duren als u alleen bent met een enkele hond. Maar als je een paar helpers hebt om te oogsten, elk met een eigen hond, kan het proces sneller verlopen.

Daarom, als je probeert om zelf wat truffels te kweken, is het een geweldige manier om je voor te bereiden op de oogst terwijl de truffels nog groeien.

De training kan enige tijd in beslag nemen, dus als u vroeg voorbereid bent, krijgt uw hond de tijd om eraan te wennen.

Welke hondenrassen zijn het beste voor de baan?

Het goede nieuws is dat elke hond die een goed reukvermogen heeft en van voedselbeloningen houdt, de klus kan klaren. Dit beschrijft vrijwel alle honden, dus je zult waarschijnlijk weinig moeite hebben om er een te vinden die het niet zal doen.

Zoals gezegd, begin gewoon vroeg met de training zodat de hond of honden er goed in worden voor de eigenlijke oogst. Met dat in gedachten, hoewel de meeste honden het werk kunnen doen, is het waarschijnlijk een goed idee om een ​​grote hond te nemen.

Dat komt omdat het vermoeiend kan zijn om een ​​hele oogst te voltooien voor een kleinere hond. Een grotere hond die atletischer is, zal het waarschijnlijk beter doen zonder moe of vermoeid te raken tijdens het proces.

Evenzo eten grotere honden vaak meer, wat betekent dat ze dol zijn op voedselbeloningen en meer gemotiveerd zullen zijn om getraind te worden en de taak te volbrengen.

Neem wat lekkers mee om je hond mee te belonen, en je hebt een professionele truffelsnuffelaar voor vele oogsten!


Chipmunks en truffels - Een recept voor een gezond bos

Een vraatzuchtige oosterse eekhoorn. Foto door Brian Lasenby.

Tijdens een middagwandeling afgelopen herfst, ging ik aan de voet van een grote boom zitten om te genieten van wat misschien onopgemerkt zou blijven. Binnen enkele seconden verscheen er een aardeekhoorn van achter een stapel grote stenen. Op basis van zijn gedrag vermoedde ik dat deze aardeekhoorn het geluk had gehad in het verleden een wandelaar te hebben ontmoet die bereid was een snack te delen. Toen het zich realiseerde dat ik niets te bieden had, draaide de aardeekhoorn zich om en begon het gebied te doorzoeken. Het stopte snel en begon te graven. Geluksvogel, dacht ik, ervan uitgaande dat de aardeekhoorn een eikel in de cache had gevonden die begraven was door een hardwerkende grijze eekhoorn. Het kwam als een verrassing toen de aardeekhoorn in minder dan een minuut een truffel ter grootte van een eikel ontdekte!

De meesten van ons hebben gehoord van truffels, hoewel we ze vaak associëren met chique Europese restaurants. Vooral zwarte en witte truffels zijn gewaardeerde ingrediënten. Maar truffels bestaan ​​hier ook, en hoewel onze noordoostelijke eekhoorns waarschijnlijk geen gastronomische smaak hebben, zijn ze zeker gourmand in hun smaak voor truffels.

Knaagsporen van kleine zoogdieren op een hertentruffel. Foto door Ryan Stephens.

Truffel terminologie

In de meeste bossen wordt een grote verscheidenheid aan schimmels aangetroffen, en losjes gesproken verkrijgen ze op drie manieren voedingsstoffen. Saprotroof schimmels zijn ontbinders. Ze geven zuren en enzymen af ​​die dood weefsel afbreken tot kleinere moleculen die ze kunnen opnemen. Rottend hout, planten en zelfs sommige dieren kunnen voedsel worden voor een saprotroof. Voorbeelden hiervan zijn oesterzwammen en shiitaki-paddenstoelen. parasitair schimmels infecteren een levende gastheer en doden deze soms. Het onderscheid tussen parasitaire en saprotrofe schimmels is altijd duidelijk. Sommige beugelschimmels die conks aan de buitenkant van een boomstam produceren, kunnen bijvoorbeeld beide zijn. Mycorrhiza schimmels vormen symbiotische relaties met de wortelsystemen van bosplanten. Veelvoorkomende voorbeelden zijn porcini, cantharelpaddestoelen en bijna alle truffels.

De schimmel & ldquomycelium & rdquo & ndash een massa vertakte, draadachtige vezels & ndash kapselen de wortels van een boom in en strekken zich uit in de grond waar ze water, stikstof, fosfor en andere voedingsstoffen opnemen die vervolgens naar de wortels van de boom worden getransporteerd. In ruil daarvoor halen de myceliumvezels koolhydraten (suikers) uit de wortels. Een aantal veld- en laboratoriumexperimenten hebben aangetoond dat het verwijderen van de schimmel de groeisnelheid van een boom aanzienlijk vermindert en kan leiden tot de dood. Gezonde bomen hebben dus hun schimmels nodig en schimmels hebben hun bomen nodig.

Onderzoekers van de Universiteit van New Hampshire inventariseren truffels in het White Mountain National Forest. Foto door John A. Litvaitis.

De term "ruffel" wordt vaak gebruikt met betrekking tot het ondergrondse vruchtlichaam, of sporocarp, dat reproductie mogelijk maakt. Het vruchtlichaam van een bovengrondse paddenstoel groeit op en uit de grond op een stengel en ontwikkelt dan een hoed die sporen bevat. Zodra de dop uitdroogt, laat hij de sporen vrij in de wind als reproductiemiddel. Maar omdat truffelvruchten in de grond zitten, is dit door de wind geblazen sporenverspreidingsmechanisme mogelijk. De dop van de truffel is geëvolueerd tot een ondergrondse massa die lijkt op een kleine aardappel. In die massa zitten miljoenen sporen en elk kan zich ontwikkelen tot een nieuwe truffeldragende schimmel. Dus, hoe verspreiden truffelsporen zich als ze zich onder de grond bevinden?

Het is belangrijk om gegeten te worden

Laten we terugkeren naar de aardeekhoorn die ik tijdens mijn wandeling tegenkwam. Omdat het omging met wat leek op een hert- of hertentruffel (genus Elafomyces), leek de aardeekhoorn het meest gericht op het eten van de buitenste schil, of peridium. Ongetwijfeld heeft het ook een aantal sporen ingeslikt die erin werden gevonden. Naast eekhoorns is het bekend dat vliegende eekhoorns, rode eekhoorns, verschillende woelmuizen en muizen, herten, beren en zelfs vissers truffels consumeren. Truffels voorzien deze dieren van voedingsstoffen, essentiële mineralen, aminozuren en vitamines. Vitamine D in sommige truffels komt in hogere concentraties voor dan de meeste andere voedingsmiddelen die in het bos verkrijgbaar zijn, en voor nachtelijke knaagdieren kunnen truffels een belangrijke bron zijn van deze "zonnevitamine".

In New Brunswick, Canada, zijn rode eekhoorns en noordelijke vliegende eekhoorns grote truffelconsumenten. Truffelonderzoeker Karl Vernes ontdekte dat rode eekhoorns truffels opslaan zoals ze sparrenkegels doen, vaak op een centrale locatie of midden. In de buurt van de stad Moncton bijvoorbeeld, bleek een rode eekhoorn in een buitenwijk een verlaten nest van roodborstjes te gebruiken om meer dan 50 hertentruffels op te slaan. Truffels blijven goed door simpelweg aan de lucht te drogen, dus een goed gevulde kast met truffels is een verstandige strategie voor een ingesneeuwde eekhoorn.

Net als bij bessenetende vogels, verspreiden eekhoorns en andere dieren die truffels eten de onverteerde sporen, waardoor nieuwe populaties van de schimmel ontstaan. Bovendien ontdekten onderzoekers dat schimmelsporen verzameld uit uitwerpselen van vliegende eekhoorns een hogere kiemkracht hadden dan sporen die rechtstreeks uit de truffel werden verzameld. Dit suggereert dat, naast het helpen bij de verspreiding van sporen, het succes van sporen kan worden verbeterd door het spijsverteringskanaal te passeren waar ze worden blootgesteld aan lichaamswarmte en spijsverteringsenzymen. Of het kan eenvoudig zijn dat schimmelsporen die in uitwerpselen zijn afgezet, een direct beschikbare voorraad kunstmest hebben.

De relaties tussen bomen, truffels en kleine zoogdieren illustreren de onderlinge verbondenheid van organismen in dit ecosysteem.

Hoe vinden dieren een begraven truffel? Bovengrondse vruchten signaleren aan dieren dat ze klaar zijn om gegeten te worden door van kleur te veranderen truffels signaleren ook aan hun consumenten, maar doen dit met een duidelijke geur. Naarmate truffels rijpen, produceren ze sterke, chemisch complexe geuren die veel kleine zoogdieren aantrekken. De geur van een truffel kan verbindingen bevatten die lijken op bepaalde dierlijke feromonen, wat betekent dat een beetje een lange weg gaat. En net als feromonen zijn ze vaak soortspecifiek. De truffels die ik heb gehanteerd variëren van licht vies, zoals iets dat rot is, tot een zeer aangename citrusachtige geur. Als reactie op deze olfactorische signalen zijn kleine zoogdieren bedreven in het blootleggen van volwassen vruchtlichamen van truffelschimmels. Deze aanwijzing voor het vinden van truffels is ook gebruikt door menselijke verzamelaars die op zoek zijn naar gewaardeerde witte en zwarte truffels in Zuid-Europa. Van oudsher vertrouwden mensen-truffeljagers op de gevoelige snuit van een gedomesticeerd varken dat aan een lijn was vastgebonden. Varkens zijn efficiënt in het uitroeien van truffels, maar een groot nadeel van deze aanpak is dat ze de truffels vaak opeten voordat hun baas ze kan opscheppen. Als gevolg hiervan hebben honden varkens vervangen omdat ze meer geïnteresseerd zijn in een traktatie als beloning dan het eten van de truffels die ze opsnuiven.

Hoe wijdverbreid is de truffelverbinding?

In hun uitgebreide boek Bomen, truffels en beesten & ndash hoe bossen werken, vatten de auteurs Chris Maser, Andrew Claridge en James Trappe tientallen jaren van hun onderzoek naar truffels in de Pacific Northwest en Australië samen. Ze volgen de lange evolutionaire geschiedenis van truffels en laten zien dat de relaties tussen bomen, schimmels en schimmeletende (mycofage) dieren al heel lang bestaan ​​en waarschijnlijk in de bossen van de wereld voorkomen.

De overvloed aan truffels, vooral in naaldhout- of coniferenkraampjes, vormt een betrouwbare voedselbron voor veel dieren. Foto door Ryan Stephens.

In het noorden van Minnesota vroegen bosecologen John Terwilliger en John Pastor zich af waarom zwarte sparren zeldzaam waren in verlaten, drooggelegde beverweiden, maar toch heel gewoon in omliggende bossen. Met behulp van informatie over het dieet en de verspreidingspatronen van de rosse woelmuizen, een grootverbruiker van truffels in die regio, konden deze onderzoekers aantonen dat het de terughoudendheid van woelmuizen was om de weiden te betreden en het ontbreken van hun met sporen gevulde uitwerpselen die beperkte zwarte spar van het koloniseren van de weiden. Schimmelsporen en het mycorrhizanetwerk dat zich uiteindelijk ontwikkelt, zijn essentieel voor het gedijen van zaailingsparren.

In New England was de rol van truffels in bosecosystemen grotendeels ononderzocht gebleven totdat onderzoekers van de Universiteit van New Hampshire het onderwerp onlangs ter hand namen. Universitair hoofddocent Rebecca Rowe en promovendus Ryan Stephens leiden het onderzoek in het White Mountain National Forest. Een van de vragen die ze beantwoorden: Welke omstandigheden zijn van invloed op de verspreiding en overvloed van truffels in noordelijke bossen?

Hoewel fundamenteel voor onze kennis van bosecologie, kan dergelijke informatie ook helpen begrijpen hoe verstoringen, natuurlijk of door de mens veroorzaakt, mycorrhiza-schimmels kunnen beïnvloeden, en zo helpen bij de ontwikkeling van benaderingen die dergelijke verstoringen van dit co-afhankelijke systeem kunnen helpen compenseren. Om deze vraag te beantwoorden, inventariseerden Stephens en Rowe de overvloed en verscheidenheid aan truffels in verschillende delen van het bos, opgedeeld door dominante boomgroepen. Hardhouten stands opgenomen Amerikaanse beuken, rode esdoorn, suiker esdoorn, gele berken, witte berken en witte essen. Naaldhouten stands werden gedomineerd door oosterse hemlockspar, rode spar, balsemspar en af ​​en toe een witte den. Ten slotte bevatten stands van gemengd hout een combinatie van zowel hardhout als zachthout. Binnen elk bostype gebruikten Stephens en zijn veldassistenten tuincultivators om monsters van de bosbodem op te harken en vervolgens zorgvuldig door de rottende bladeren, naalden, takken en grond te filteren op zoek naar truffels.

In de White Mountains van New Hampshire bieden volwassen stands van oostelijke hemlockspar de grootste overvloed aan truffels. Dit roept enige bezorgdheid op over de mogelijke achteruitgang van hemlocksparen met de verspreiding van wollige adelgids over het noordoosten. Foto door John A. Litvaitis.

Omdat hij vermoedde dat deze methode wat truffels zou missen, gebruikte Stephens ook chipmunks als extra informatiebron. Kleine vallen met aas werden geplaatst om aardeekhoorns te vangen in dezelfde bosopstanden die werden bemonsterd door te graven. Wanneer ze worden gevangen, poepen kleine zoogdieren meestal in de val. Het is dus vrij eenvoudig om meerdere monsters van een dier te krijgen en het vervolgens vrij te geven. Het meer uitdagende deel van deze aanpak is het identificeren van de specifieke truffels die door eekhoorns worden gegeten aan de hand van de schimmelsporen die in hun uitwerpselen worden gevonden. Grootte en vorm van sporen zijn vaak uniek voor een verscheidenheid aan truffels, en er zijn gestandaardiseerde sleutels die een bioloog naar een juiste identificatie leiden. Maar sporen zijn vrij klein en sommige slechts een fractie van de breedte van een mensenhaar en als gevolg daarvan is uiterste zorg en het gebruik van een krachtige microscoop vereist bij het voorbereiden en identificeren van monsters.

Hoewel het onderzoek nog niet is voltooid, hebben Stephens en zijn collega's enkele interessante patronen gevonden. Truffels kwamen het meest voor in zachthouten stands, met een gemiddelde groei van ongeveer 60 pond per hectare, en het minst overvloedig in hardhout, met minder dan 7 pond per hectare. Het is niet verrassend dat de uitwerpselen van aardeekhoorns een grotere verscheidenheid aan truffels opleverden dan de onderzoekers zelf konden vinden. Chipmunks zijn in staat truffels te vinden die niet groter zijn dan een dikke rijstkorrel.

Onder individuele bomen werden oostelijke hemlocks consequent geassocieerd met locaties met de meeste truffels. Zelfs in hardhouten stands bevonden zich clusters van truffels aan de basis van een eenzame hemlock. Dit patroon suggereert een nauwe relatie tussen hemlocks en een aantal van de meest voorkomende truffels die Stephens in de Witte Bergen vond. Die relatie is logisch omdat hemlocks overvloedig aanwezig zijn in noordelijke bossen en ze behoren tot de langstlevende bomen, wat een aantrekkelijke eigenschap moet zijn voor symbiotische schimmels.

Hertentruffels behoren tot de meest voorkomende soorten in noordelijke bossen. Foto door Ryan Stephens.

De menselijke connectie

De onderzoekers ontdekten ook dat de vitaliteit van truffelproducerende schimmels duidelijk verband houdt met de waardbomen. Wanneer bomen worden verwijderd of de samenstelling van een bos in de loop van de tijd verandert, verandert ook de diversiteit en overvloed aan truffels in het bos. Hierdoor kunnen bosbranden en houtoogsten een groot effect hebben op truffels. Het verwijderen van waardbomen elimineert de toevoer van energie naar de schimmel en dat voorkomt dat deze truffels produceert. Naast het verwijderen van waardbomen, kunnen bodemtemperatuur, vochtgehalte en verdichting truffels beperken. Op basis van die informatie kunnen boswachters en houthakkers worden aangemoedigd om kleine groepen bomen achter te laten die ten minste één dominante boom bevatten om ervoor te zorgen dat belangrijke schimmels achterblijven op een plek waar de meeste bomen worden verwijderd. In het noorden van New England kan het bijzonder geschikt zijn om groepen hemlocksparren achter te laten.

De associatie van truffels met oostelijke hemlockspar geeft aanleiding tot grotere bezorgdheid vanwege de recente invasie in het noordoosten van de hemlockwolharige adelgid, een insect dat het voortbestaan ​​van de hemlockspar bedreigt. In het Harvard Forest in het westen van Massachusetts proberen bosecologen de veranderingen te begrijpen die zullen optreden in de bossamenstelling als de hemlocks uitsterven. Met behulp van experimentele verwijderingen (waar hemlocks worden gesneden) en computersimulaties, voorspellen ze dat witte dennen, zwarte berken en beuken in overvloed kunnen toenemen. Hun resultaten geven ook aan dat veranderingen in bossamenstelling zullen variëren met lokale omstandigheden, zoals bodemvruchtbaarheid en regenvalpatronen. Ongeacht welke soort ze vervangt, het lijdt geen twijfel dat met het verlies van hemlocksparren, de diversiteit en misschien wel de overvloed aan truffels zal veranderen.

Inzicht in de rol van kleine zoogdieren en truffels bij het behouden van de vitaliteit van onze bossen benadrukt de onderlinge afhankelijkheid van organismen en hoe die verbindingen kunnen worden verstoord. Chipmunks en truffels zijn misschien klein, maar het is behoorlijk indrukwekkend om te zien hoe belangrijk ze zijn voor een gezond bos.

John Litvaitis heeft als natuurecoloog gewerkt voor provinciale, staats- en federale instanties voor natuurlijke hulpbronnen in New Jersey, Florida en Oklahoma. Na 31 jaar als professor aan de Universiteit van New Hampshire te hebben gewerkt, is hij zijn carrière als fulltime pleitbezorger voor dieren in het wild aan het "herbekabelen". John woont in Madbury, New Hampshire.

© 2018 door de auteur dit artikel mag niet worden gekopieerd of gereproduceerd zonder toestemming van de auteur.


Sporen en verspreiding

Rijpe hertentruffels herbergen een donkerblauwe tot paarse sporenmassa binnenin die uit elkaar kan worden getrokken als taaie filamenten.
Reynolds (2011) concludeert in haar proefschrift over Elaphomyces dat, hoewel het duidelijk afhankelijk is van dierlijke vectoren voor opgraving en verspreiding. De geschiedenis van verspreiding over lange afstand van het geslacht en de huidige sporenbanen suggereren echter dat Elaphomyces-sporen ook passief in de lucht kunnen worden verspreid. Dit komt omdat de sporen lang genoeg in de lucht kunnen blijven om door de wind over lange afstanden te worden verspreid.


Leuk weetje

Mycotrofe wilde bloemen worden soms "schimmelbloemen" genoemd. Er zijn twee kenmerken die deze plant vertoont die vergelijkbaar zijn met die van schimmels: hun manier om water, mineralen en koolhydraten te verkrijgen en, wanneer de plant door het bodemoppervlak omhoog duwt, zien ze eruit als een paddestoel die prikt uit de grond.

Er zijn acht geslachten en negen soorten mycotrofe wilde bloemen in de Heath-familie (Ericaceae), afkomstig uit de Verenigde Staten. Ze komen vaker voor in het westen van de Verenigde Staten, vooral in gemengde en naaldbossen.

Zoete ananas (Monotropsis odorata) is de enige soort die niet voorkomt in het westen van de Verenigde Staten. Het is een zeldzame wilde bloem die beperkt is tot rijke hardhoutbossen in het zuidoosten van de Verenigde Staten. Liefhebbers van wilde bloemen die door het rijke hardhoutbos in North Carolina wandelen, kunnen viooltjes beginnen te ruiken! Hoewel er geen viooltjes te zien zijn, kan een scherp oog de gecamoufleerde zoete dennenappel detecteren.

Zoete ananas (Monotropsis odorata). Foto door Hugh en Carol Nourse.

Sneeuwplant (Sarcodes sanguinea). Foto door Gary Monroe.

Suikerstok (Allotropa virgata). Foto door Russ Holmes.

Verschillende van de mycotrofe wilde bloemen zijn behoorlijk kleurrijk en mooi. Sneeuwplant (Sarcodes sanguinea) is een schitterend scharlakenrood. Suikerstok (Allotropa virgata) is een andere mooie wilde bloem. Deze veel voorkomende naam is afgeleid van de mooie rood-witte strepen op de bloemstengel. Andere kleurrijke wilde bloemen uit deze groep zijn dennenappels (Pterospora andromedea) en ananas (Monotropa hypopiteiten) met hun roze-rode en gele tinten. Een van de meer fascinerende leden van deze groep mycotrofe wilde bloemen is de spookplant (Monotropa uniflora). Ghost plant is een spookachtige witte doorschijnende kleur.

Dennenappels (Pterospora andromedea). Photo by Charles Peirce.

Pinesap (Monotropa hypopitys). Photo by Nancy Cotner.

Ghost plant (Monotropa uniflora). Photo by Gary Monroe.

Fringed pinesap (Pleuricospora fimbriolata) and the gnome plant (Hemitomes congestum) are the only two mycotrophic species in the heath familiy (Ericaceae) to have a fleshy berry as a fruit. The other mycotrophic species in the heath family have a dry capsule as a fruit.

The diminutive California pinesap (Pityopus californica) barely pokes its head up through the leaf litter. The California pinesap is not commonly encountered and is easily over looked. It is the smallest mycotrophic wildflower in the heath family.

Fringed pinesap (Pleuricospora fimbriolata). Photo by Norman Jensen.

Gnome plant (Hemitomes congestum). Photo by Allyn G. Smith.

California pinesap (Pityopus californica). Photo by Barry Rice.


Inhoud

Antiquity Edit

The first mention of truffles appears in the inscriptions of the neo-Sumerians regarding their Amorite enemy's eating habits (Third Dynasty of Ur, 20th century BC) [5] and later in writings of Theophrastus in the fourth century BC. In classical times, their origins were a mystery that challenged many Plutarch and others thought them to be the result of lightning, warmth, and water in the soil, while Juvenal thought thunder and rain to be instrumental in their origin. Cicero deemed them children of the earth, while Dioscorides thought they were tuberous roots. [6]

Rome and Thracia in the Classical period identified three kinds of truffles: Tuber melanosporum, T. magnificus, en T. magnatum. The Romans instead used a variety of fungus called terfez, also sometimes called a "desert truffle". Terfez used in Rome came from Lesbos, Carthage, and especially Libya, where the coastal climate was less dry in ancient times. [6] Their substance is pale, tinged with rose. Unlike truffles, terfez have little inherent flavour. The Romans used the terfez as a carrier of flavour, because the terfez tend to absorb surrounding flavours. Indeed, since Ancient Roman cuisine used many spices and flavourings, the terfez were appropriate in that context.

Middle Ages Edit

Truffles were rarely used during the Middle Ages. Truffle hunting is mentioned by Bartolomeo Platina, the papal historian, in 1481, when he recorded that the sows of Notza were without equal in hunting truffles, but they should be muzzled to prevent them from eating the prize. [7]

Renaissance and modernity Edit

During the Renaissance, truffles regained popularity in Europe and were honoured at the court of King Francis I of France. They were popular in Parisian markets in the 1780s, imported seasonally from truffle grounds, where peasants had long enjoyed them. Brillat-Savarin (1825) noted that they were so expensive, they appeared only at the dinner tables of great nobles and kept women. They were sometimes served with turkey.

Truffles long eluded techniques of domestication, as Jean-Anthelme Brillat-Savarin (1825) noted:

The most learned men have sought to ascertain the secret, and fancied they discovered the seed. Their promises, however, were vain, and no planting was ever followed by a harvest. This perhaps is all right, for as one of the great values of truffles is their dearness, perhaps they would be less highly esteemed if they were cheaper. [3]

Truffles can be cultivated. [8] As early as 1808, attempts to cultivate truffles, known in French as trufficulture, were successful. People had long observed that truffles were growing among the roots of certain trees, and in 1808, Joseph Talon, from Apt (département of Vaucluse) in southern France, had the idea of transplanting some seedlings that he had collected at the foot of oak trees known to host truffles in their root system.

For discovering how to cultivate truffles, some sources now give priority to Pierre II Mauléon (1744–1831) of Loudun (in western France), who began to cultivate truffles around 1790. Mauléon saw an "obvious symbiosis" between the oak tree, the rocky soil, and the truffle, and attempted to reproduce such an environment by taking acorns from trees known to have produced truffles, and sowing them in chalky soil. [9] [10] His experiment was successful, with truffles being found in the soil around the newly grown oak trees years later. In 1847, Auguste Rousseau of Carpentras (in Vaucluse) planted 7 hectares (17 acres) of oak trees (again from acorns found on the soil around truffle-producing oak trees), and he subsequently obtained large harvests of truffles. He received a prize at the 1855 World's Fair in Paris. [11]

These successful attempts were met with enthusiasm in southern France, which possessed the sweet limestone soils and dry, hot weather that truffles need to grow. In the late 19th century, an epidemic of phylloxera destroyed many of the vineyards in southern France. Another epidemic killed most of the silkworms there, too, making the fields of mulberry trees useless. Thus, large tracts of land were set free for the cultivation of truffles. Thousands of truffle-producing trees were planted, and production reached peaks of hundreds of tonnes at the end of the 19th century. In 1890, 75,000 hectares (190,000 acres) of truffle-producing trees had been planted.

In the 20th century, with the growing industrialization of France and the subsequent rural exodus, many of these truffle fields (champs truffiers of truffières) returned to wilderness. The First World War also dealt a serious blow to the French countryside, killing 20% or more of the male working force. As a consequence, newly acquired techniques of trufficulture were lost. Between the two world wars, the truffle groves planted in the 19th century stopped being productive. (The average lifecycle of a truffle-producing tree is 30 years.) Consequently, after 1945, the production of truffles plummeted, and the prices have risen dramatically. In 1900, truffles were used by most people, and on many occasions. [ citaat nodig ] Today, they are a rare delicacy reserved for the rich, or used on very special occasions.

In the 1970s, new attempts for mass production of truffles were started to make up for the decline in wild truffles. About 80% of the truffles now produced in France come from specially planted truffle groves. [ citaat nodig ] Investments in cultivated plantations are underway in many parts of the world using controlled irrigation for regular and resilient production. [12] [13] Truffle-growing areas exist in numerous countries. [ citaat nodig ]

A critical phase of the cultivation is the quality control of the mycorrhizal plants. Between 7 and 10 years are needed for the truffles to develop their mycorrhizal network, and only after that the host-plants come into production. A complete soil analysis to avoid contamination by other dominant fungus and a very strict control of the formation of mycorrhizae are necessary to ensure the success of a plantation. Total investment per hectare for an irrigated and barrier-sealed plantation (against wild boars) can cost up to €10,000. [14] Considering the level of initial investment and the maturity delay, farmers who have not taken care of both soil conditions and seedling conditions are at high risk of failure.

New Zealand and Australia Edit

The first black truffles (Tuber melanosporum) to be produced in the Southern Hemisphere were harvested in Gisborne, New Zealand, in 1993. [15]

New Zealand's first burgundy truffle was found in July 2012 at a Waipara truffle farm. It weighed 330 g and was found by the farm owner's beagle. [16]

In 1999, the first Australian truffles were harvested in Tasmania, [17] the result of eight years of work. Trees were inoculated with the truffle fungus in the hope of creating a local truffle industry. Their success and the value of the resulting truffles has encouraged a small industry to develop. In 2008, an estimated 600 kilograms (1,300 pounds) of truffles were removed from the rich ground of Manjimup. Each year, the company has expanded its production, moving into the colder regions of Victoria and New South Wales.

In June 2014, A grower harvested Australia's largest truffle from their property at Robertson, in the Southern Highlands of New South Wales. It was a French black perigord fungus weighing in at 1.1172 kg (2 lb 7 + 7 ⁄ 16 oz) and was valued at over $2,000 per kilogram [18]

United States Edit

Tom Michaels, owner of Tennessee Truffle, began producing Périgord truffles commercially in 2007. [19] At its peak in the 2008–2009 season, his farm produced about 200 pounds of truffles, but Eastern filbert blight almost entirely wiped out his hazel trees by 2013 and production dropped, essentially driving him out of business. [20] Eastern filbert blight similarly destroyed the orchards of other once promising commercial farmers such as Tom Leonard, also in East Tennessee, and Garland Truffles in North Carolina. Newer farmers such as New World Truffieres clients Pat Long in Oregon and Paul Beckman in Idaho, or [21] Likewise, Ian Purkayastha of Regalis Foods has set up a small farm in Fayetteville, Arkansas. [22] [23]

Nancy Rosborough of Mycorrhiza Biotech in Gibsonville, North Carolina reports their 2021 harvests are outstanding, producing as much as an estimated 200 pounds of bianchetto, or “whitish” truffles on one plot. [24]

Other uses Edit

The Prophet Muhammad advised his Companions to use truffle to treat illnesses of the eyes. [25]

The origin of the word "truffle" appears to be the Latin term tūber, meaning "swelling" or "lump", which became tufer- and gave rise to the various European terms: Danish trøffel, Dutch truffel, English truffle, French truffe, German Trüffel, Greek τρούφα trúfa, Italian tartufo, Polish trufla, Romanian trufă, Spanish trufa, and Swedish tryffel.

The German word Kartoffel ("potato") is derived from the Italian term for truffle because of superficial similarities. [26] In Portuguese, the words trufa en túbera are synonyms, the latter closer to the Latin term.

Phylogenetic analysis has demonstrated the convergent evolution of the ectomycorrhizal trophic mode in diverse fungi. The subphylum, Pezizomycotina, containing the order Pezizales, is approximately 400 million years old. [27] Within the order Pezizales, subterranean fungi evolved independently at least fifteen times. [27] Contained within Pezizales are the families Tuberaceae, Pezizaceae, Pyronematacae, and Morchellaceae. All of these families contain lineages of subterranean or truffle fungi. [1]

The oldest ectomycorrhizal fossil is from the Eocene about 50 million years ago. This indicates that the soft bodies of ectomycorrhizal fungi do not easily fossilize. [28] Molecular clockwork has suggested the evolution of ectomycorrhizal fungi occurred approximately 130 million years ago. [29]

The evolution of subterranean fruiting bodies has arisen numerous times within the Ascomycota, Basidiomycota, and Glomeromycota. [1] For example, the genera Rhizopogon en Hysterangium of Basidiomycota both form subterranean fruiting bodies and play similar ecological roles as truffle forming ascomycetes. The ancestors of the Ascomycota genera Geopora, Tuber, en Leukangium originated in Laurasia during the Paleozoic era. [30]

Phylogenetic evidence suggests that the majority of subterranean fruiting bodies evolved from above-ground mushrooms. Over time mushroom stipes and caps were reduced, and caps began to enclose reproductive tissue. The dispersal of sexual spores then shifted from wind and rain to utilizing animals. [30]

The phylogeny and biogeography of the genus Tuber was investigated in 2008 [31] using internal transcribed spacers (ITS) of nuclear DNA and revealed five major clades (Aestivum, Excavatum, Rufum, Melanosporum and Puberulum) this was later improved and expanded in 2010 to nine major clades using large subunits (LSU) of mitochondrial DNA. The Magnatum and Macrosporum clades were distinguished as distinct from the Aestivum clade. The Gibbosum clade was resolved as distinct from all other clades, and the Spinoreticulatum clade was separated from the Rufum clade. [32]

The truffle habit has evolved independently among several basidiomycete genera. [33] [34] [35] Phylogenetic analysis has revealed that basidiomycete subterranean fruiting bodies, like their ascomycete counterparts, evolved from above ground mushrooms. For example, it is likely that Rhizopogon species arose from an ancestor shared with Suillus, a mushroom forming genus. [33] Studies have suggested that selection for subterranean fruiting bodies among ascomycetes and basidiomycetes occurred in water-limited environments. [30] [33]

Black Edit

The black truffle or black Périgord truffle (Tuber melanosporum), the second-most commercially valuable species, is named after the Périgord region in France. [36] Black truffles associate with oaks, hazelnut, cherry, and other deciduous trees and are harvested in late autumn and winter. [36] [37] The genome sequence of the black truffle was published in March 2010. [38]

Summer or burgundy Edit

The black summer truffle (Tuber aestivum) is found across Europe and is prized for its culinary value. [39] Burgundy truffles (designated Tuber uncinatum, but the same species) are harvested in autumn until December and have aromatic flesh of a darker colour. These associate with various trees and shrubs. [39]

White Edit

Tuber magnatum, the high-value white truffle of trifola d'Alba Madonna ("Truffle of the Madonna from Alba" in Italian) is found mainly in the Langhe and Montferrat areas [40] of the Piedmont region in northern Italy, and most famously, in the countryside around the cities of Alba and Asti. [41] A large percentage of Italy's white truffles also come from Molise.

In Spain, per government regulation, white summer truffles can be harvested only in May through July. [42]

Whitish Edit

The "whitish truffle" (Tuber borchii) is a similar species native to Tuscany, Abruzzo, Romagna, Umbria, the Marche, and Molise. It is reportedly not as aromatic as those from Piedmont, although those from Città di Castello are said to come quite close. [37]

Geopora Bewerking

Geopora spp. are important ectomycorrhizal partners of trees in woodlands and forests throughout the world. [1] Pinus edulis, a widespread pine species of the Southwest US, is dependent on Geopora for nutrient and water acquisition in arid environments. [43] Like other truffle fungi, Geopora produces subterranean sporocarps as a means of sexual reproduction. [43] Geopora cooperi, also known as pine truffle or fuzzy truffle, is an edible species of this genus. [1]

Other Edit

A less common truffle is "garlic truffle" (Tuber macrosporum).

In the U.S. Pacific Northwest, several species of truffle are harvested both recreationally and commercially, most notably, the Leucangium carthusianum, Oregon black truffle Tuber gibbosum, Oregon spring white truffle and Tuber oregonense, the Oregon winter white truffle. Kalapuya brunnea, the Oregon brown truffle, has also been commercially harvested and is of culinary note.

The pecan truffle (Tuber lyonii) [44] syn. texense [45] is found in the Southern United States, usually associated with pecan trees. Chefs who have experimented with them agree "they are very good and have potential as a food commodity". [46] Although pecan farmers used to find them along with pecans and discard them, considering them a nuisance, they sell for about $160 a pound and have been used in some gourmet restaurants. [47]

The term "truffle" has been applied to several other genera of similar underground fungi. The genera Terfezia en Tirmania of the family Terfeziaceae are known as the "desert truffles" of Africa and the Middle East. Pisolithus tinctorius, which was historically eaten in parts of Germany, is sometimes called "Bohemian truffle". [6]

Rhizopogon spp. are ectomycorrhizal members of the Basidiomycota and the order Boletales, a group of fungi that typically form mushrooms. [48] Like their ascomycete counterparts, these fungi are capable of creating truffle-like fruiting bodies. [48] Rhizopogon spp. are ecologically important in coniferous forests where they associate with various pines, firs, and Douglas fir. [49] In addition to their ecological importance, these fungi hold economic value, as well. Rhizopogon spp. are commonly used to inoculate coniferous seedlings in nurseries and during reforestation. [48]

Hysterangium spp. are ectomycorrhizal members of the Basidiomycota and the order Hysterangiales that form sporocarps similar to true truffles. [50] These fungi form mycelial mats of vegetative hyphae that may cover 25-40% of the forest floor in Douglas fir forests, thereby contributing to a significant portion of the biomass present in soils. [50] Like other ectomycorrhizal fungi, Hysterangium spp. play a role in nutrient exchange in the nitrogen cycle by accessing nitrogen unavailable to host plants and by acting as nitrogen sinks in forests. [49]

Glomus spp. are arbuscular mycorrhizae of the phylum Glomeromycota within the order Glomerales. [30] Members of this genus have low host specificity, associating with a variety of plants including hardwoods, forbs, shrubs, and grasses. [30] These fungi commonly occur throughout the Northern Hemisphere. [30]

Leden van het geslacht Elaphomyces are commonly mistaken for truffles.

The mycelia of truffles form symbiotic, mycorrhizal relationships with the roots of several tree species including beech, birch, hazel, hornbeam, oak, pine, and poplar. [51] Mutualistic ectomycorrhizal fungi such as truffles provide valuable nutrients to plants in exchange for carbohydrates. [52] Ectomycorrhizal fungi lack the ability to survive in the soil without their plant hosts. [27] In fact, many of these fungi have lost the enzymes necessary for obtaining carbon through other means. For example, truffle fungi have lost their ability to degrade the cell walls of plants, limiting their capacity to decompose plant litter. [27] Plant hosts can also be dependent on their associated truffle fungi. Geopora, Peziza, en Tuber spp. are vital in the establishment of oak communities. [53]

Tuber species prefer argillaceous or calcareous soils that are well drained and neutral or alkaline. [54] [55] [56] Tuber truffles fruit throughout the year, depending on the species, and can be found buried between the leaf litter and the soil. The majority of fungal biomass is found in the humus and litter layers of soil. [49]

Most truffle fungi produce both asexual spores (mitospores or conidia) and sexual spores (meiospores or ascospores/basidiospores). [57] Conidia can be produced more readily and with less energy than ascospores and can disperse during disturbance events. Production of ascospores is energy intensive because the fungus must allocate resources to the production of large sporocarps. [57] Ascospores are borne within sac-like structures called asci, which are contained within the sporocarp.

Because truffle fungi produce their sexual fruiting bodies under ground, spores cannot be spread by wind and water. Therefore, nearly all truffles depend on mycophagous animal vectors for spore dispersal. [1] This is analogous to the dispersal of seeds in fruit of angiosperms. When the ascospores are fully developed, the truffle begin to exude volatile compounds that serve to attract animal vectors. [1] For successful dispersal, these spores must survive passage through the digestive tracts of animals. Ascospores have thick walls composed of chitin to help them endure the environment of animal guts. [57]

Animal vectors include birds, deer, and rodents such as voles, squirrels, and chipmunks. [1] [53] [58] Many species of trees, such as Quercus garryana, are dependent on the dispersal of sporocarps to inoculate isolated individuals. For example, the acorns of Q. garryana may be carried to new territory that lacks the necessary mycorrhizal fungi for establishment. [53]

Some mycophagous animals depend on truffles as their dominant food source. Flying squirrels, Glaucomys sabrinus, of North America play a role in a three-way symbiosis with truffles and their associated plants. [1] G. sabrinus is particularly adapted to finding truffles using its refined sense of smell, visual clues, and long-term memory of prosperous populations of truffles. [1] This intimacy between animals and truffles indirectly influences the success of mycorrhizal plant species.

After ascospores are dispersed, they remain dormant until germination is initiated by exudates excreted from host plant roots. [59] Following germination, hyphae form and seek out the roots of host plants. Arriving at roots, hyphae begin to form a mantle or sheath on the outer surface of root tips. Hyphae then enter the root cortex intercellularly to form the Hartig net for nutrient exchange. Hyphae can spread to other root tips colonizing the entire root system of the host. [59] Over time, the truffle fungus accumulates sufficient resources to form fruiting bodies. [59] [53] Rate of growth is correlated with increasing photosynthetic rates in the spring as trees leaf out. [53]

Nutrient exchange Edit

In exchange for carbohydrates, truffle fungi provide their host plants with valuable micro- and macronutrients. Plant macronutrients include potassium, phosphorus, nitrogen, and sulfur, whereas micronutrients include iron, copper, zinc, and chloride. [52] In truffle fungi, as in all ectomycorrhizae, the majority of nutrient exchange occurs in the Hartig net, the intercellular hyphal network between plant root cells. A unique feature of ectomycorrhizal fungi is the formation of the mantle on outer surface of fine roots. [52]

Truffles have been suggested to co-locate with the orchid species Epipactis helleborine en Cephalanthera damasonium., [60] though this is not always the case.

Nutrient cycling Edit

Truffle fungi are ecologically important in nutrient cycling. Plants obtain nutrients via their fine roots. Mycorrhizal fungi are much smaller than fine roots, so have a higher surface area and a greater ability to explore soils for nutrients. Acquisition of nutrients includes the uptake of phosphorus, nitrate or ammonium, iron, magnesium, and other ions. [52] Many ectomycorrhizal fungi form fungal mats in the upper layers of soils surrounding host plants. These mats have significantly higher concentrations of carbon and fixed nitrogen than surrounding soils. [61] Because these mats are nitrogen sinks, leaching of nutrients is reduced. [49]

Mycelial mats can also help maintain the structure of soils by holding organic matter in place and preventing erosion. [30] Often, these networks of mycelium provide support for smaller organisms in the soil, such as bacteria and microscopic arthropods. Bacteria feed on the exudates released by mycelium and colonize soil surrounding them. [62] Microscopic arthropods such as mites feed directly on mycelium and release valuable nutrients for the uptake of other organisms. [63] Thus, truffle fungi, along with other ectomycorrhizal fungi, facilitate a complex system of nutrient exchange between plants, animals, and microbes.

Importance in arid-land ecosystems Edit

Plant community structure is often affected by the availability of compatible mycorrhizal fungi. [64] [65] In arid-land ecosystems, these fungi become essential for the survival of their host plants by enhancing ability to withstand drought. [66] A foundation species in arid-land ecosystems of the Southwest United States is Pinus edulis, commonly known as pinyon pine. P. edulis associates with the subterranean fungi Geopora en Rhizopogon. [67]

As global temperatures rise, so does the occurrence of severe droughts detrimentally affecting the survival of arid-land plants. This variability in climate has increased the mortality of P. edulis. [68] Therefore, the availability of compatible mycorrhizal inoculum can greatly affect the successful establishment of P. edulis seedlings. [67] Associated ectomycorrhizal fungi will likely play a significant role in the survival of P. edulis with continuing global climate change. [ citaat nodig ]

Comparison of truffle dog and hog
Truffle dog Truffle hog
Keen sense of smell Keen sense of smell
Must be trained Innate ability to sniff out truffles
Easier to control Tendency to eat truffles once found

Because truffles are subterranean, they are often located with the help of an animal possessing a refined sense of smell. Traditionally, pigs have been used for the extraction of truffles. [69] Both the female pig's natural truffle-seeking, and her usual intent to eat the truffle, are due to a compound within the truffle similar to androstenol, the sex pheromone of boar saliva, to which the sow is keenly attracted. Studies in 1990 demonstrated that the compound actively recognized by both truffle pigs and dogs is dimethyl sulfide. [69]

In Italy, the use of the pig to hunt truffles has been prohibited since 1985 because of damage caused by animals to truffle mycelia during the digging that dropped the production rate of the area for some years. An alternative to truffle pigs are dogs. Dogs pose an advantage in that they do not have a strong desire to eat truffles, so can be trained to locate sporocarps without digging them up. Pigs attempt to dig up truffles. [69]

Fly species of the genus Suilla can also detect the volatile compounds associated with subterranean fruiting bodies. These flies lay their eggs above truffles to provide food for their young. At ground level, Suilla flies can be seen flying above truffles. [69]

The volatile constituents responsible for the natural aroma of truffles are released by the mycelia or fruiting bodies, or derive from truffle-associated microbes. The chemical ecology of truffle volatiles is complex, interacting with plants, insects, and mammals, which contribute to spore dispersal. Depending on the truffle species, lifecycle, or location, they include:

    volatiles, which occur in all truffle species, such as dimethyl mono- (DMS), di- (DMDS) and tri- (DMTS) sulfides, as well as 2-methyl-4,5-dihydrothiophene, characteristic of the white truffle T. borchii and 2,4-Dithiapentane occurring in all species but mostly characteristic of the white truffle T. magnatum. Some of the very aromatic white truffles are notably pungent, even irritating the eye when cut or sliced.
  • Metabolites of nonsulfur amino acid constituents (simple and branched-chain hydrocarbons) such as ethylene (produced by mycelia of white truffles affecting root architecture of host tree), as well as 2-methylbutanal, 2-methylpropanal, and 2-phenylethanol (also common in baker's yeast). -derived volatiles (C8-alcohols and aldehydes with a characteristic fungal odor, such as 1-octen-3-ol and 2-octenal). The former is derived from linoleic acid, and produced by mature white truffle T. borchii. derivatives appear to be produced by bacterial symbionts living in the truffle body. The most abundant of these, 3-methyl,4-5 dihydrothiophene, contributes to white truffle's aroma. [70][71]

A number of truffle species and varieties are differentiated based on their relative contents or absence of sulfides, ethers or alcohols, respectively. The sweaty-musky aroma of truffles is similar to that of the pheromone androstenol that also occurs in humans. [72] As of 2010 [update] , the volatile profiles of seven black and six white truffle species have been studied. [73]

Because of their high price [74] and their pungent aroma, truffles are used sparingly. Supplies can be found commercially as unadulterated fresh produce or preserved, typically in a light brine.

As the volatile aromas dissipate quicker when heated, truffles are generally served raw and shaved over warm, simple foods where their flavor will be highlighted, such as buttered pasta or eggs. Thin truffle slices may be inserted into meats, under the skins of roasted fowl, in foie gras preparations, in pâtés, or in stuffings. Some specialty cheeses contain truffles, as well. Truffles are also used for producing truffle salt and truffle honey.

While chefs once peeled truffles, in modern times, most restaurants brush the truffle carefully and shave it or dice it with the skin on so as to make the most of the valuable ingredient. Some restaurants stamp out circular discs of truffle flesh and use the skins for sauces.

Oil Edit

Truffle oil is used as a lower-cost and convenient substitute for truffles, to provide flavouring, or to enhance the flavour and aroma of truffles in cooking. Some products called "truffle oils" contain no truffles, or include pieces of inexpensive, unprized truffle varietals, which have no culinary value, simply for show. [75] The vast majority is oil that has been artificially flavoured using a synthetic agent such as 2,4-dithiapentane. [75]

Vodka Edit

Because more aromatic molecules in truffles are soluble in alcohol, it can be used to carry a more complex and accurate truffle flavour than oil without the need for synthetic flavourings. Many commercial producers use 2,4-dithiapentane regardless, as it has become the dominant flavor most consumers, unexposed to fresh truffles but familiar with oils, associate with them. Because most Western nations do not have ingredient labeling requirements for spirits, consumers often do not know if artificial flavorings have been used. [76] It is used as a spirit in its own right, a cocktail mix or a food flavoring. [77]


Cultural and culinary significance of truffles

The first mention of truffles appears in the inscriptions of the neo-Sumerians from 20th century BCE regarding their Mesopotamian enemy's eating habits. 3 Other notable ancient records include the writings of Theophrastus, a Greek philosopher in the 4th century BCE, and the records from Roman naturalist Pliny the Elder in 1st century CE. 2

Today, truffles are found in temperate areas of Mediterranean Europe, western North America and Australia. 2 They find their way into some of the world&rsquos best restaurant kitchens within a few days (sometimes hours) of being foraged. Creamy pasta dishes, eggs, potatoes, and poultry are some traditionally popular companions for truffles. Thin slices or shavings are used to garnish the dish. Due to their perishability, seasonal availability, and high cost, not everyone can enjoy truffles. This makes truffle infused condiments like salt, olive oil, and butter quite popular among gourmands. Oprah, for instance, is said to refuse to travel without ensuring that she, her assistant, and security detail have packed surplus truffle salt! 4


Wild Mushroom Identification by Season

Temperature, time of year, and light are aspects of habitat to consider as well.

  • Make note of the temperature, not only at the time of mushroom hunting but also at night. Many mushrooms fruit in the early fall, as the nights begin to grow cooler. These cool evenings tend to trigger mycelium to produce mushrooms as they indicate a change in seasons. Observing temperature changes in your environment can tell you when to begin searching for new specimens.
  • The time of year is important as some mushrooms fruit mainly in the fall, others in the spring. The length and conditions of these seasons may change depending on where you live so consult a local guidebook for more information. The most famous example of seasonal fruiting is probably the morel, which is notorious for showing up mainly from April to early June.
  • Finally there's light. Although mushrooms are famous for growing in the dark, most of them need a little light. They don't use it to produce food, but indirect, sustained light also triggers mushroom production. Many will grow towards the light, called "photosensitivity".

So the next time you're trying your hand at wild mushroom identification, remember to look around your prize. Observe the trees, soil, and other aspects of the environment. There's no telling what you might find next!