Informatie

6.2: Inleiding tot het cytoskelet - biologie


Demonstreer bekendheid met verschillende componenten van het cytoskelet, inclusief monomere eenheden

Als je alle organellen uit een cel zou verwijderen, zouden het plasmamembraan en het cytoplasma dan de enige componenten zijn die nog over zijn? Nee. Gezamenlijk staat dit netwerk van eiwitvezels bekend als de cytoskelet. In dit resultaat zullen we elk onderzoeken.

Wat je leert om te doen

  • Beschrijf de structuur en functie van microfilamenten
  • Beschrijf de structuur en functie van intermediaire filamenten
  • Beschrijf de structuur en functie van microtubuli

Leeractiviteiten

De leeractiviteiten voor deze sectie omvatten het volgende:

  • Lezen: Microfilamenten
  • Lezen: Intermediaire filamenten
  • Lezen: Microtubuli
  • Zelfcontrole: cytoskelet

6.2 De celcyclus

De celcyclus is een geordende reeks gebeurtenissen met betrekking tot celgroei en celdeling die twee nieuwe dochtercellen produceert. Cellen op weg naar celdeling doorlopen een reeks nauwkeurig getimede en zorgvuldig gereguleerde stadia van groei, DNA-replicatie en deling die twee genetisch identieke cellen produceren. De celcyclus heeft twee hoofdfasen: de interfase en de mitotische fase (Figuur 6.3). Tijdens de interfase groeit de cel en wordt het DNA gerepliceerd. Tijdens de mitotische fase worden het gerepliceerde DNA en de cytoplasmatische inhoud gescheiden en deelt de cel zich.

Figuur 6.3 Een cel doorloopt op een geordende manier een reeks fasen. Tijdens de interfase omvat G1 celgroei en eiwitsynthese, de S-fase omvat DNA-replicatie en de replicatie van het centrosoom, en G2 omvat verdere groei en eiwitsynthese. De mitotische fase volgt de interfase. Mitose is nucleaire deling waarbij gedupliceerde chromosomen worden gescheiden en verdeeld in dochterkernen. Gewoonlijk zal de cel zich na mitose delen in een proces dat cytokinese wordt genoemd, waarbij het cytoplasma wordt verdeeld en twee dochtercellen worden gevormd.


Hoofdstuk 6 – Inleiding tot de doelstellingen van het metabolisme

1. Maak onderscheid tussen vergroting en oplossend vermogen.

2. Beschrijf de principes, voordelen en beperkingen van de lichtmicroscoop, transmissie-elektronenmicroscoop en scanning elektronenmicroscoop.

3. Beschrijf de belangrijkste stappen van celfractionering en leg uit waarom dit een nuttige techniek is.

Een panoramisch zicht op de cel

4. Maak onderscheid tussen prokaryotische en eukaryote cellen.

5. Leg uit waarom er zowel boven- als ondergrenzen zijn voor celgrootte.

6. Leg de voordelen uit van compartimentering in eukaryote cellen.

De kern en ribosomen

7. Beschrijf de structuur en functie van de nucleaire envelop, inclusief de rol van het poriecomplex.

8. Leg kort uit hoe de kern de eiwitsynthese in het cytoplasma regelt.

9. Leg uit hoe de nucleolus bijdraagt ​​aan de eiwitsynthese.

10. Beschrijf de structuur en functie van een eukaryoot ribosoom.

11. Maak onderscheid tussen vrije en gebonden ribosomen in termen van locatie en functie.

Het endomembraansysteem

12. Maak een lijst van de componenten van het endomembraansysteem en beschrijf de structuur en functies van elke component.

13. Vergelijk de structuur en functies van glad en ruw ER.

14. Leg de betekenis uit van de cis- en trans-zijden van het Golgi-apparaat.

15. Beschrijf het cisternale rijpingsmodel van de Golgi-functie.

16. Beschrijf drie voorbeelden van intracellulaire vertering door lysosomen.

17. Noem drie verschillende soorten vacuolen en geef de functie van elke soort.

Andere membraanorganellen

18. Beschrijf in het kort de energieomzettingen die worden uitgevoerd door mitochondriën en chloroplasten.

19. Beschrijf de structuur van een mitochondrion en leg het belang uit van compartimentering in de mitochondriale functie.

20. Maak onderscheid tussen amyloplasten, chromoplasten en chloroplasten.

21. Identificeer de drie functionele compartimenten van een chloroplast. Leg het belang uit van compartimentering in de chloroplastfunctie.

22. Beschrijf het bewijs dat mitochondriën en chloroplasten semi-autonome organellen zijn.

23. Leg de rol van peroxisomen in eukaryote cellen uit.

24. Beschrijf de functies van het cytoskelet.

25. Vergelijk de structuur, monomeren en functies van microtubuli, microfilamenten en intermediaire filamenten.

26. Leg uit hoe de ultrastructuur van cilia en flagella zich verhoudt tot hun functies.

Celoppervlakken en knooppunten

27. Beschrijf de basisstructuur van een plantencelwand.

28. Beschrijf de structuur en noem vier functies van de extracellulaire matrix in dierlijke cellen.

29. Leg uit hoe de extracellulaire matrix kan werken om veranderingen binnen en buiten de cel te integreren.


6.2: Inleiding tot het cytoskelet - biologie

Als je alle organellen uit een cel zou verwijderen, zouden het plasmamembraan en het cytoplasma dan de enige componenten zijn die nog over zijn? Nee. Binnen het cytoplasma zouden er nog steeds ionen en organische moleculen zijn, plus een netwerk van eiwitvezels die helpen de vorm van de cel te behouden, sommige organellen op specifieke posities vast te zetten, cytoplasma en blaasjes in de cel te laten bewegen en cellen in staat te stellen binnen meercellige organismen te verplaatsen. Gezamenlijk staat dit netwerk van eiwitvezels bekend als de cytoskelet. Er zijn drie soorten vezels in het cytoskelet: microfilamenten, intermediaire filamenten en microtubuli (Figuur 1). In dit resultaat zullen we elk onderzoeken.

Figuur 1. Microfilamenten verdikken de cortex rond de binnenrand van een cel als elastiekjes, ze weerstaan ​​spanning. Microtubuli bevinden zich in het binnenste van de cel, waar ze de celvorm behouden door weerstand te bieden aan samendrukkende krachten. Intermediaire filamenten zijn overal in de cel te vinden en houden organellen op hun plaats.


Onderwerp 6.1 - Overzicht van cytoskelet intermediaire filamenten BIOL 200 103 Grondbeginselen van celbiologie

(Gebruikte illustraties zijn van Essentiële celbiologie, 5e editie , tenzij anders vermeld.)

Leerdoelen

  1. Vergelijk en contrasteer de structuur en functie van de drie soorten cytoskeletelementen: actinefilamenten, intermediaire filamenten en microtubuli.
  2. Identificeer de verschillende soorten cytoskeletelementen op verschillende soorten microfoto's.
  3. Bespreek verschillende soorten intermediaire filamenten en correleer hun structuur met de sterkte van het geassembleerde, functionele cytoskeletelement.

Lezingen uit Essentiële celbiologie

Deze eenheid beslaat het grootste deel van hoofdstuk 17

Hoofdstuk 17: pp 573-580 (4 ed. pp 565-571)

Onderwerp 6.1 - Online notities

Deel 1: Overzicht van het cytoskelet

Het cytoskelet omvat alle filamenteuze eiwitten die de cel vorm en ondersteuning bieden.

Fluorescerend gelabelde epitheelcel (Figuur 17-1, beide edities). De microtubuli worden getoond in groente en de actinefilamenten worden getoond in rood (Opmerking: de kern wordt getoond in blauw , via DNA-kleuring).

Figuur 16-1 (Molecular Biology of the Cell, 6e ed.). Deze fluorescent gelabelde cel ondergaat mitose. De nucleaire envelop is al opgelost en laat een gat achter in het cytosolische netwerk van intermediaire filamenten (getoond in rood ). Microtubuli &amp DNA zijn gelabeld in dezelfde kleuren als de afbeelding aan de linkerkant.

De fluorescerend gekleurde epitheelcel hierboven toont twee van de drie soorten filamenteuze eiwitten die samen het cytoskelet vormen. Gezamenlijk spelen de drie belangrijkste typen een vitale rol in bijna elke functie in de cel. Ze helpen niet alleen de cel zijn vorm te geven, ze helpen ook mechanische spanningen te weerstaan, fungeren als een anker voor veel eiwitten en organellen, bieden sporen voor het transport van blaasjes, organellen en andere lading, en helpen bij de voortbeweging van bepaalde celtypen . Ze helpen ook bij de verdeling van zowel het cytoplasma als het DNA tijdens de mitose (zoals we zullen zien in Unit 7). Zelfs celtypen waarvan eerder werd gedacht dat ze geen cytoskelet hadden (zoals prokaryoten in het algemeen), hebben sindsdien nog steeds eiwitten die dezelfde rol vervullen als het cytoskelet. Als zodanig is het veilig om te zeggen dat het cytoskelet een essentieel onderdeel is van alle levende cellen. Cellen kunnen niet zonder.

Er zijn drie hoofdtypen filamenten die in (de meeste) cellen worden aangetroffen. Zij zijn:

    Actine filamenten (AF) - Onderwerp 6.3 (https://canvas.ubc.ca/courses/66737/pages/topic-6-dot-3-actin-filaments) Ook bekend als f-actine (filamenteuze actine) of microfilamenten. De kleinste van de drie soorten (

In deze unit zullen we elk van deze belangrijke typen cytoskelet bespreken. We zullen hier beginnen met een uitgebreide discussie over de assemblage van intermediaire filamenten, evenals een uitbreiding van enkele van hun rollen.

Deel 2: Intermediaire filamenten

Afbeeldingen uit Molecular Biology of the Cell, 6e druk. Verschillende cellen en IF's weergeven. ii. Neuronen, met hun IF's in blauw gelabeld (paarse stippen zijn kernen). iii. Epitheelcel, met zijn IF's in het wit gelabeld. NS. SEM van de nucleaire lamina, gezien vanaf de binnenkant van de nucleaire envelop.

Zoals hierboven vermeld, ontlenen intermediaire filamenten hun naam aan het feit dat ze 'intermediair' in grootte zijn tussen actine en microtubuli. Hun belang in de cel wordt vaak overschaduwd door de focus op actine en microtubuli bij de bespreking van het cytoskelet, en door het feit dat zowel planten als insecten geen genen lijken te dragen die coderen voor intermediaire filamenten. Deze ontdekking impliceerde aanvankelijk dat ze 'minder belangrijk' waren dan...

Figuur 17-4 (beide edities). Assemblage van tussenfilamenten. De afbeelding linksboven toont geïsoleerde IF's in TEM.

Alle subeenheidtypes van intermediaire filamenten hebben een gemeenschappelijke moleculaire configuratie (en gemeenschappelijke aminozuursequentiemotieven) bestaande uit een min of meer bolvormige NH-terminale 'kop', een lang alfa-helixvormig staafdomein en een bolvormige -COOH-staart (hierboven weergegeven).

Zoals veel eiwitcomplexen ondergaan de subeenheden van de intermediaire filamenten: zelfmontage om spontaan het uiteindelijke filament te vormen. Dit betekent dat er geen energie nodig is om dit proces te vergemakkelijken. De aminozuursequentie zelf bevordert de vorming van de alfa-helix die het grootste deel van de structuur vormt. De vorming van het eerste dimeer wordt ook vergemakkelijkt door de aminozuursequentie. Chemische analyse van de alfa-helix laat zien dat ze een lijn van niet-polaire aminozuren hebben aan één kant van de alfa-helix. Dit vergemakkelijkt de vorming van een coiled-coil (zie hieronder). Dit is een veel voorkomende structurele strategie, omdat het zorgt voor een nauwkeurige uitlijning van subeenheden, en de niet-polaire interacties zijn moeilijk te doorbreken in de waterige omgeving van de cel.

Figuur 4-16 (beide edities). De structuur van een coiled-coil.

Voorbeelden van tussenfilamenten in cellen

Voorbeeld 1: De nucleaire lamina

Aangezien alle eukaryote cellen een kern hebben (of hadden), is de nucleaire lamina gemakkelijk het belangrijkste voorbeeld van intermediaire filamentfunctie. We hebben deze functie al kort besproken in Onderwerp 3.1 (https://canvas.ubc.ca/courses/66737/pages/topic-3-dot-1-nuclear-structure-and-protein-import). De nucleaire lamina is van vitaal belang voor de juiste organisatie en functie van de kern gedurende de celcyclus.

In interfase , vormen de geassembleerde nucleaire lamines een rooster net onder de nucleaire envelop (lange gele eiwitten in het onderstaande diagram). Dit helpt niet alleen om structuur te geven aan de nucleaire envelop, het helpt ook bij de organisatie van chromatine. De chromosomen zijn bevestigd aan de nucleaire envelop en de onderliggende lamina, wat helpt om de regionale organisatie van het chromatine te behouden, waardoor genexpressie wordt vergemakkelijkt.

Niet alleen is de nucleaire lamina gehecht aan de nucleaire envelop en interne componenten van de kern, het handhaaft ook hechtingen aan het cytoskelet aan de buitenkant van de kern. Dit kan helpen om de locatie van de kern in de cel te behouden (en indien nodig te verplaatsen). Het LINC-complex (hierboven weergegeven als paarse eiwitten) faciliteert deze rol. Verbindingen met een klein eiwit dat bekend staat als plectine (weergegeven als het heldergroene rechte eiwit, te zien in de onderstaande afbeelding) kunnen ook de verbindingen met zowel het actine- als het microtubule-netwerk tegelijkertijd verder vergemakkelijken.

TEM-dwarsdoorsnede van een kikkerneuron, aan de rand van een neuromusculaire kruising. Een Schwann-cel is te zien (deel van de myelineschede van een neuron) nabij de bovenkant van deze afbeelding. Aan de onderkant van de afbeelding is de spiercel zichtbaar, met zijn sterk geordende actine klaar om spiercontractie te initiëren. Afbeeldingsbron (http://cellimagelibrary.org/images/36010).

Voorbeeld 3: Desmosomen en Hemidesmosomen.

Zoals eerder vermeld, lijken niet alle cellen in grote aantallen cytosolische intermediaire filamenten nodig te hebben, maar in de celtypen die ze nodig hebben, zijn ze absoluut noodzakelijk. Onze huid (en de oppervlaktecellen van ons maag-darmkanaal) is daar een perfect voorbeeld van.

De rol van onze huid is niet alleen om al onze interne delen aan de binnenkant te houden, maar ook om ons te beschermen tegen de wereld om ons heen. Het vormt een ondoordringbare barrière voor ziekteverwekkers en andere gifstoffen, zodat we er niet in kunnen doordringen, zelfs als we aan onze huid draaien, duwen of trekken. Het doorbreken van de huidbarrière vereist een scherp voorwerp dat door de cellen kan snijden en de onderliggende weefsels kan blootleggen.

Om ervoor te zorgen dat onze huid alles kan weerstaan ​​waar we het doorheen steken, moeten de cellen veel sterker zijn dan wat een plasmamembraan zou bieden. Intermediaire filamenten, met name keratine, zijn de belangrijkste eiwitten die we in onze huid hebben om de bescherming te bieden die we nodig hebben. Enkele voorbeelden hiervan zagen we in de video hierboven. De keratinekabels gaan van de ene kant van de cel naar de andere en binden aan grote eiwitplaques in het plasmamembraan. Deze plaquettes, bekend als desmosomen binden aan soortgelijke plaques in aangrenzende cellen, die zijn gehecht aan de keratine van die cel. de keratine

  • desmosoomcomplex brengt mechanische spanning over langs de touwen in plaats van door het membraan. Desmosomen werken als de klinknagels in je spijkerbroek om de cellen stevig bij elkaar te houden en bieden ook een ankerpunt voor de keratinefilamenten.

Afbeelding 20-26 (4e ed. Afbeelding 20-27) Een paar desmosomen tussen twee epitheelcellen.

Desmosomen hechten niet alleen cellen aan elkaar, ze binden zich ook aan de membraanlaag onder de huid (de basale lamina genoemd). In dit geval noemen we ze hemidesmosomen.

Afbeelding 20-27 (4e ed. Afbeelding 20-28). Schema van een hemidesmosoom.


Inhoud

In 1903 stelde Nikolai K. Koltsov voor dat de vorm van cellen werd bepaald door een netwerk van buisjes dat hij het cytoskelet noemde. Het concept van een eiwitmozaïek dat de cytoplasmatische biochemie dynamisch coördineerde, werd voorgesteld door Rudolph Peters in 1929 [10] terwijl de term (cytosquelette, in het Frans) werd voor het eerst geïntroduceerd door de Franse embryoloog Paul Wintrebert in 1931. [11]

Toen het cytoskelet voor het eerst werd geïntroduceerd, werd gedacht dat het een oninteressante gelachtige substantie was die organellen hielp op hun plaats te blijven. [12] Er is veel onderzoek gedaan om het doel van het cytoskelet en zijn componenten te begrijpen. Met de hulp van Stuart Hameroff en Roger Penrose werd ontdekt dat microtubuli trillen in neuronen in de hersenen, wat suggereert dat hersengolven afkomstig zijn van diepere microtubuli-vibraties. [13] Deze ontdekking toonde aan dat het cytoskelet niet alleen een gelachtige substantie is en dat het eigenlijk een doel heeft. [ betwist - bespreek ]

Aanvankelijk werd gedacht dat het cytoskelet exclusief voor eukaryoten was, maar in 1992 werd ontdekt dat het ook in prokaryoten aanwezig was. Deze ontdekking kwam na het besef dat bacteriën eiwitten bezitten die homoloog zijn aan tubuline en die de belangrijkste componenten van het eukaryote cytoskelet zijn. [14]

Eukaryotische cellen bevatten drie hoofdsoorten cytoskeletfilamenten: microfilamenten, microtubuli en intermediaire filamenten. In neuronen staan ​​de intermediaire filamenten bekend als neurofilamenten. [15] Elk type wordt gevormd door de polymerisatie van een afzonderlijk type eiwitsubeenheid en heeft zijn eigen karakteristieke vorm en intracellulaire distributie. Microfilamenten zijn polymeren van het eiwit actine en hebben een diameter van 7 nm. Microtubuli zijn samengesteld uit tubuline en hebben een diameter van 25 nm. Intermediaire filamenten zijn samengesteld uit verschillende eiwitten, afhankelijk van het type cel waarin ze worden aangetroffen, zijn ze normaal gesproken 8-12 nm in diameter. [1] Het cytoskelet geeft de cel structuur en vorm, en door macromoleculen uit te sluiten van een deel van het cytosol, draagt ​​het bij aan het niveau van macromoleculaire verdringing in dit compartiment. [16] Cytoskeletelementen werken uitgebreid en intiem samen met celmembranen. [17]

Onderzoek naar neurodegeneratieve aandoeningen zoals de ziekte van Parkinson, de ziekte van Alzheimer, de ziekte van Huntington en amyotrofische laterale sclerose (ALS) geeft aan dat het cytoskelet bij deze ziekten is aangetast. [18] De ziekte van Parkinson wordt gekenmerkt door de afbraak van neuronen, wat resulteert in tremoren, stijfheid en andere niet-motorische symptomen. Onderzoek heeft aangetoond dat de assemblage en stabiliteit van microtubuli in het cytoskelet wordt aangetast, waardoor de neuronen na verloop van tijd afbreken. [19] Bij de ziekte van Alzheimer werken tau-eiwitten die microtubuli stabiliseren niet goed in de progressie van de ziekte, waardoor pathologie van het cytoskelet ontstaat. [20] Overtollig glutamine in het Huntington-eiwit dat betrokken is bij het koppelen van blaasjes aan het cytoskelet, wordt ook verondersteld een factor te zijn bij de ontwikkeling van de ziekte van Huntington. [21] Amyotrofische laterale sclerose resulteert in bewegingsverlies veroorzaakt door de afbraak van motorneuronen, en omvat ook defecten van het cytoskelet. [22]

Accessoire-eiwitten, waaronder motoreiwitten, reguleren en koppelen de filamenten aan andere celverbindingen en aan elkaar en zijn essentieel voor de gecontroleerde assemblage van cytoskeletfilamenten op bepaalde locaties. [23]

Er is een aantal cytoskeletgeneesmiddelen met kleine moleculen ontdekt die interageren met actine en microtubuli. Deze verbindingen zijn nuttig gebleken bij het bestuderen van het cytoskelet en verschillende hebben klinische toepassingen.


Bekijk de video: DNA in je cellen (December 2021).