Informatie

20.4: Evolutie van fotosynthese - biologie


Plant bescherming

Planten hebben een groot vermogen ontwikkeld om licht over het gehele zichtbare bereik van de spectra te absorberen. Vandaar dat zowel warmteafvoer als remming van de vorming van ROS (door moleculen als vitamine E) beide mechanismen zijn voor de verdediging van overmatige zonne-energie

Aangezien zowel planten als dieren moeten worden beschermd tegen ROS, kunnen antioxidantmoleculen die door planten zijn gemaakt, mensen mogelijk beschermen tegen ziekten zoals kanker, hart- en vaatziekten en algemene ontstekingsziekten, waarvan is aangetoond dat ze allemaal oxidatieve schade aan biologische moleculen met zich meebrengen. Mensen, die de verscheidenheid en hoeveelheden antioxidanten die in planten worden aangetroffen niet kunnen synthetiseren, lijken gezonder te zijn als ze grote hoeveelheden plantaardige producten consumeren. Deze fytomoleculen hebben ook andere eigenschappen, waaronder regulatie van gentranscriptie die ook een significant effect kan hebben op de neiging tot ziekte.


Fotosynthese

20.4 Fotosynthesemechanismen

Biologische energieconversies kunnen worden onderverdeeld in twee groepen: (i) fotosynthese (het proces waarbij zonne-energie wordt gefixeerd om energie te leveren die nuttig is voor organismen en de industrie), en (ii) biomassaconversie (het product van fotosynthese) in energie. Fotosynthese vindt plaats in planten, algen en fotosynthetische bacteriën, terwijl biomassa-omzettingsreacties vaak voorkomen in niet-fotosynthetische micro-organismen. Deze sectie richt zich op fotosynthetische processen.

20.4.1 Fotosynthese van planten

Fotosynthese wordt vaak gezien als een CO 2 anabole reactie, waarbij glucose wordt gevormd uit CO2 en water. CO2 anabolisme is een energieverslindende reactie in die zin dat het gebruik maakt van chemische energie die wordt geproduceerd door fotosynthese. In enge zin kan fotosynthese worden gezien als een proces waarbij energie wordt geleverd voor CO2 anabolisme. In bredere zin, fotosynthese, inclusief CO2 anabolisme, kan worden onderverdeeld in verschillende stappen: (i) isolatie van foto-elektrische lading met behulp van fotonenergie (omzetting in elektrische energie), (ii) fixatie van elektrische energie in de vorm van chemische energie (ATP-synthese), en (iii) chemische reacties waarbij ATP (fixatie van CO2en waterstofproductie).

De levering van energie voor CO2 anabolisme is gemeenschappelijk voor alle fotosynthetische organismen die fotosynthese vertonen. Energieomzetting, ATP-synthese en de productie van zowel CO2 en waterstof aan de andere kant, zijn niet uniek voor fotosynthetische organismen, maar komen voor in alle soorten micro-organismen en zijn in feite vergelijkbaar met de ademhalingsprocessen die plaatsvinden in mitochondriën van hogere organismen.

Er zijn twee soorten fotosynthese te onderscheiden op basis van de bron van de elektronen die als energiedragers worden gebruikt. In planten zoals groene algen en cyanobacteriën (blauwgroene algen) is water de elektronenbron, terwijl in fotosynthetische bacteriën organische of zwavelverbindingen zorgen voor elektronenbronnen.

Fotosynthetische mechanismen die optreden in fotosynthetische membranen van planten worden schematisch weergegeven in Fig. 20.1. Twee fotosysteem II-watermoleculen worden aanvankelijk ontleed door vier invallende fotonen, waarbij één zuurstofmolecuul en vier geëxciteerde elektronen worden verkregen. Opgewonden elektronenenergie wordt vervolgens gebruikt bij ATP-synthese. Anders dan bij gewone chemische reacties kan de ATP-synthese niet stoichiometrisch worden geanalyseerd.

Figuur 20.1 . Schematische weergave van mechanismen die betrokken zijn bij fotosynthese van planten

De verhouding van aangeslagen fotonen tot geproduceerd ATP is nog steeds een enigszins discutabel probleem. Hoewel algemeen wordt aangenomen dat twee fotonen aanleiding geven tot de vorming van twee ATP-moleculen, beweren sommige onderzoekers dat er drie fotonen bij betrokken zijn. Verder hebben andere onderzoekers een losse koppeling tussen protonentransport en ATP-synthese gesuggereerd:

Na hun energieafgifte bij ATP-productie, worden elektronen van fotosysteem II getransporteerd naar fotosysteem I, waar ze opnieuw worden geëxciteerd naar een hoger energieniveau, waardoor ze kunnen worden gebruikt voor NADP-reductie. NADP dient zowel als een elektronendrager als een oxidatie- en reductiemiddel in vivo. Per molecuul gereduceerd NADP worden twee fotonen gebruikt:

Fotosysteem I kan ook betrokken zijn bij ATP-synthese. In gevallen waar het bij betrokken is, worden aangeslagen fotosysteem I-elektronen gerecycled:

Fixatie van één molecuul CO2, omvat de volgende vergelijking:

Als twee ATP-moleculen worden verkregen door middel van fotosysteem II-excitatie (vgl. 20.1), wordt de nettoreactie volgend op vgl. 20,1 tot 20,4 is:

Experimentele gegevens geven aan dat tussen de 8 en 12 fotonen nodig zijn voor de fixatie van één molecuul CO2. Aangezien het energie-equivalent van één foton (700 nm) ongeveer 170 kJ/E is, en de verandering in vrije energie tijdens de fixatie van CO2 ongeveer 450 U/mol is, wordt de energie-efficiëntie van dit proces voor monochromatisch licht met een golflengte van 700 nm geschat op ongeveer 21-33 procent. Vanwege de kwantumaard van fotosynthetische reacties neemt de energie-efficiëntie echter af als licht met kortere golflengten (d.w.z. hogere kwantumenergie) wordt gebruikt. Bovendien moet rekening worden gehouden met energieverliezen, energievereisten voor plantengroei en de verdeling van zonne-energiegolflengten.

Plantenfotosynthese vindt alleen plaats in aanwezigheid van zichtbaar licht (400-700 nm). Zonnelicht bevat echter zowel zichtbare als infrarode componenten. Aangezien zichtbaar licht ongeveer 45 procent van alle zonne-energie uitmaakt, is de maximaal haalbare energie-efficiëntie voor CO2 fixatie met behulp van zonnestraling is ongeveer 13 procent.

20.4.2 Bacteriële fotosynthese

Bacteriële fotosynthese wordt beschouwd als een relatief oude vorm van fotosynthese. Het omvat het gebruik van organische of zwavelverbindingen als elektronendonoren in fotosysteem I (Fig. 20.2). Anders dan bij plantenfotosynthese, vindt bij bacteriële fotosynthese cyclische fotofosforylering plaats, d.w.z. elektronen worden herhaaldelijk op cyclische wijze geëxciteerd, waarbij in elke cyclus ATP wordt gegenereerd. Fotosynthetische bacteriën zijn ook in staat om elektronendragers zoals NAD te verminderen, via een lineaire reactie die vergelijkbaar is met de elektronentransmissie die optreedt tijdens fotosynthese van planten (Fig. 20.2).

Figuur 20.2 . Schematische weergave van mechanismen die betrokken zijn bij bacteriële fotosynthese

CO2-fixerende reacties produceren geen energie tijdens bacteriële fotosynthese (d.w.z. equimolaire hoeveelheden organische verbindingen worden geproduceerd door afbraak van organische verbindingen), behalve wanneer zwavelverbindingen dienen als elektronendragers.

Elektronen worden als volgt gedoneerd:

De structuur van het fotosynthetische reactiecentrum (RC), dat betrokken is bij de vroege stappen van fotosynthese, is opgehelderd voor bepaalde fotosynthetische bacteriën (Fig. 20.3). Dergelijke chlorofylbevattende bacteriën, waaronder Rhodopseudomonas viridis en Rhodobacter sphaeroides, vertonen overeenkomsten met betrekking tot de rangschikking van chlorofyl en de driedimensionale structuren van grote delen van de eiwitten die dat pigment bevatten. Dergelijke structurele overeenkomsten tussen fotosynthetische bacteriën lijken erop te wijzen dat deze bacteriën een optimale structuur verkrijgen over een lange evolutionaire periode.

Figuur 20.3 . Eerste stappen van fotosynthese in bacteriële fotosynthetische membranen

Pigmenten zoals bacteriochlorofyl zijn ook aanwezig in de RC. Foto-elektrische ladingsisolatie vindt plaats binnen dimeren van deze bacteriochlorofylpigmenten, wat resulteert in het vrijkomen van hoogenergetische elektronen, via de werking van bacteriochlorofylmonomeren zoals bacteriofeofytine, chinon A en chinon B. Deze hoogenergetische elektronen worden vervolgens geconjugeerd met protontransport in het cytochroom b/c1-complex. Een opmerkelijk kenmerk van de RC-functie is dat de betrokkenheid van fotonen bij foto-elektrische ladingisolatie lijkt op die in foto-halfgeleiders. Deze RC-centra kunnen dus worden beschouwd als door de natuur geproduceerde moleculaire elementen. Het feit dat foto-elektrische ladingsisolatie wordt waargenomen in eiwitmoleculen zal van grote invloed zijn op toekomstig onderzoek dat relevant is voor moleculaire elementen en zonnebatterijen.


Factoren die de zuurstofbinding beïnvloeden

De zuurstofdragend vermogen van hemoglobine bepaalt hoeveel zuurstof in het bloed wordt vervoerd. Naast PO2, kunnen andere omgevingsfactoren en ziekten de zuurstoftransportcapaciteit en -afgifte beïnvloeden.

Het kooldioxidegehalte, de pH van het bloed en de lichaamstemperatuur zijn van invloed op het zuurstoftransportvermogen (Figuur 20.20). Wanneer koolstofdioxide in het bloed zit, reageert het met water om bicarbonaat te vormen (HCO − 3) en waterstofionen (H + ). Naarmate het kooldioxidegehalte in het bloed stijgt, wordt er meer H+ geproduceerd en daalt de pH. Deze toename van kooldioxide en de daaropvolgende afname van de pH verminderen de affiniteit van hemoglobine voor zuurstof. De zuurstof dissocieert van het Hb-molecuul, waardoor de zuurstofdissociatiecurve naar rechts verschuift. Daarom is er meer zuurstof nodig om hetzelfde hemoglobineverzadigingsniveau te bereiken als toen de pH hoger was. Een soortgelijke verschuiving in de curve is ook het gevolg van een stijging van de lichaamstemperatuur. Verhoogde temperatuur, zoals door verhoogde activiteit van skeletspieren, zorgt ervoor dat de affiniteit van hemoglobine voor zuurstof wordt verminderd.

Ziekten zoals sikkelcelanemie en thalassemie verminderen het vermogen van het bloed om zuurstof aan weefsels af te geven en het vermogen om zuurstof te vervoeren. In sikkelcelanemie, de vorm van de rode bloedcel is halvemaanvormig, langwerpig en verstijfd, waardoor het vermogen om zuurstof af te geven wordt verminderd (Figuur 20.21). In deze vorm kunnen rode bloedcellen de haarvaten niet passeren. Dit is pijnlijk wanneer het zich voordoet. thalassemie is een zeldzame genetische ziekte die wordt veroorzaakt door een defect in de alfa- of de bèta-subeenheid van Hb. Patiënten met thalassemie produceren een hoog aantal rode bloedcellen, maar deze cellen hebben een lager dan normaal hemoglobinegehalte. Daardoor neemt het zuurstoftransporterend vermogen af.

Figuur 20.21.
Personen met sikkelcelanemie hebben halvemaanvormige rode bloedcellen. (credit: wijziging van werk door Ed Uthman schaalbalkgegevens van Matt Russell)


20.4 Aquatische en mariene biomen

Net als terrestrische biomen worden aquatische biomen beïnvloed door abiotische factoren. In het geval van aquatische biomen omvatten de abiotische factoren licht, temperatuur, stromingsregime en opgeloste vaste stoffen. Het aquatisch medium - water - heeft andere fysische en chemische eigenschappen dan lucht. Zelfs als het water in een vijver of ander water volkomen helder is (er zijn geen zwevende deeltjes), absorbeert water op zichzelf licht. Als men diep genoeg afdaalt in een watermassa, zal er uiteindelijk een diepte zijn waarop het zonlicht niet kan komen. Hoewel er enkele abiotische en biotische factoren zijn in een terrestrisch ecosysteem die licht verduisteren (zoals mist, stof of insectenzwermen), zijn dit meestal geen permanente kenmerken van de omgeving. Het belang van licht in aquatische biomen staat centraal in de gemeenschappen van organismen die worden aangetroffen in zowel zoetwater- als mariene ecosystemen, omdat het de productiviteit regelt door middel van fotosynthese.

Naast licht verwarmt zonnestraling watermassa's en veel vertonen verschillende waterlagen bij verschillende temperaturen. De watertemperatuur beïnvloedt de groeisnelheid van de organismen en de hoeveelheid opgeloste zuurstof die beschikbaar is voor ademhaling.

De beweging van water is ook belangrijk in veel aquatische biomen. In rivieren moeten de organismen uiteraard worden aangepast aan de constante beweging van het water om hen heen, maar zelfs in grotere wateren zoals de oceanen, hebben regelmatige stromingen en getijden invloed op de beschikbaarheid van voedingsstoffen, voedselbronnen en de aanwezigheid van het water zelf .

Ten slotte bevat al het natuurlijke water opgeloste vaste stoffen of zouten. Zoet water bevat weinig van dergelijke opgeloste stoffen omdat het water snel wordt gerecycled door verdamping en neerslag. De oceanen hebben een relatief constant hoog zoutgehalte. Aquatische habitats op het grensvlak van mariene en zoetwaterecosystemen hebben complexe en variabele zoutomgevingen die variëren tussen zoetwater- en zeeniveaus. Deze staan ​​bekend als brakwateromgevingen. Meren in gesloten afwateringsbekkens concentreren zout in hun wateren en kunnen een extreem hoog zoutgehalte hebben dat slechts enkele en zeer gespecialiseerde soorten kunnen bewonen.

Mariene biomen

De oceaan is een ononderbroken hoeveelheid zout water met een relatief uniforme chemische samenstelling. Het is een zwakke oplossing van minerale zouten en verrot biologisch materiaal. In de oceaan zijn koraalriffen een tweede type marien bioom. Estuaria, kustgebieden waar zout en zoet water zich vermengen, vormen een derde uniek marien bioom.

De oceaan is ingedeeld in verschillende zones (Figuur 20.28). Al het open water van de oceaan wordt het pelagische rijk (of zone) genoemd. Het bentische rijk (of zone) strekt zich uit langs de oceaanbodem van de kustlijn tot de diepste delen van de oceaanbodem. Van het oppervlak naar de bodem of de limiet tot waar fotosynthese plaatsvindt, is de fotische zone (ongeveer 200 m of 650 ft). Op dieptes groter dan 200 m kan licht niet doordringen, dit wordt de afotische zone genoemd. Het grootste deel van de oceaan is afotisch en heeft onvoldoende licht voor fotosynthese. Het diepste deel van de oceaan, de Challenger Deep (in de Marianentrog, gelegen in de westelijke Stille Oceaan), is ongeveer 11.000 m diep. Om enig perspectief te geven op de diepte van deze geul: de oceaan is gemiddeld 4267 m diep.

Oceaan

De fysieke diversiteit van de oceaan heeft een significante invloed op de diversiteit van organismen die erin leven. De oceaan is onderverdeeld in verschillende zones op basis van hoe ver het licht in het water reikt. Elke zone heeft een specifieke groep soorten die is aangepast aan de biotische en abiotische omstandigheden die specifiek zijn voor die zone.

De intergetijdenzone (Figuur 20.28) is het oceanische gebied dat het dichtst bij het land ligt. Bij elke getijdencyclus wordt de intergetijdenzone afwisselend overspoeld met water en hoog en droog achtergelaten. Over het algemeen beschouwen de meeste mensen dit deel van de oceaan als een zandstrand. In sommige gevallen is de intergetijdenzone inderdaad een zandstrand, maar het kan ook rotsachtig, modderig of dicht zijn met verwarde wortels in mangrovebossen. De intergetijdenzone is een extreem variabele omgeving vanwege getijden. Organismen kunnen bij eb aan de lucht worden blootgesteld en bij vloed onder water. Daarom zijn levende wezens die gedijen in het intergetijdengebied vaak aangepast om lange tijd droog te staan. Ook de kust van de intergetijdenzone wordt herhaaldelijk getroffen door golven en de daar aangetroffen organismen zijn aangepast om schade door de beukende werking van de golven te weerstaan ​​(Figuur 20.27). De exoskeletten van oeverkreeftjes (zoals de strandkrab, Carcinus maenas) zijn taai en beschermen ze tegen uitdroging (uitdroging) en golfschade. Een ander gevolg van de beukende golven is dat weinig algen en planten zich vestigen in constant bewegend zand of modder.

De neritische zone (Figuur 20.28) strekt zich uit van de rand van de intergetijdenzone tot een diepte van ongeveer 200 m (of 650 ft) aan de rand van het continentaal plat. Wanneer het water relatief helder is, kan fotosynthese plaatsvinden in de neritische zone. Het water bevat slib en is goed geoxygeneerd, laag in druk en stabiel in temperatuur. Deze factoren dragen er allemaal toe bij dat de neritische zone de hoogste productiviteit en biodiversiteit van de oceaan heeft. Fytoplankton, inclusief fotosynthetische bacteriën en grotere algensoorten, zijn verantwoordelijk voor het grootste deel van deze primaire productiviteit. Zoöplankton, protisten, kleine vissen en garnalen voeden zich met de producenten en zijn de primaire voedselbron voor de meeste visserijen in de wereld. De meeste van deze visserijen bevinden zich in de neritische zone.

Voorbij de neritische zone ligt het open oceaangebied dat bekend staat als de oceanische zone (Figuur 20.28). Binnen de oceanische zone is er thermische gelaagdheid. Overvloedig fytoplankton en zoöplankton ondersteunen populaties van vissen en walvissen. Nutriënten zijn schaars en dit is een relatief minder productief onderdeel van het mariene bioom. Wanneer fotosynthetische organismen en de organismen die zich ermee voeden, sterven, vallen hun lichamen naar de bodem van de oceaan waar ze blijven. De open oceaan mist een proces om de organische voedingsstoffen terug naar de oppervlakte te brengen.

Onder de pelagische zone bevindt zich het bentische rijk, het diepwatergebied voorbij het continentaal plat (Figuur 20.28). De bodem van het bentische rijk bestaat uit zand, slib en dode organismen. De temperatuur neemt af naarmate de waterdiepte toeneemt. Dit is een voedselrijk deel van de oceaan vanwege de dode organismen die uit de bovenste lagen van de oceaan vallen. Door dit hoge gehalte aan voedingsstoffen bestaat er een diversiteit aan schimmels, sponzen, zeeanemonen, zeewormen, zeesterren, vissen en bacteriën.

Het diepste deel van de oceaan is de abyssale zone, die zich op een diepte van 4000 m of meer bevindt. De abyssale zone (Figuur 20.28) is erg koud en heeft een zeer hoge druk, een hoog zuurstofgehalte en een laag gehalte aan voedingsstoffen. Er is een verscheidenheid aan ongewervelde dieren en vissen in deze zone, maar de abyssale zone heeft geen fotosynthetische organismen. Chemosynthetische bacteriën gebruiken het waterstofsulfide en andere mineralen die worden uitgestoten door diepe hydrothermale ventilatieopeningen. Deze chemosynthetische bacteriën gebruiken waterstofsulfide als energiebron en dienen als basis van de voedselketen rond de ventilatieopeningen.

Visuele verbinding

In welke van de volgende regio's zou je fotosynthetische organismen verwachten?

  1. De afotische zone, de neritische zone, de oceanische zone en het benthische rijk.
  2. De fotische zone, de intergetijdenzone, de neritische zone en de oceanische zone.
  3. De fotische zone, de abyssale zone, de neritische zone en de oceanische zone.
  4. Het pelagische rijk, de afotische zone, de neritische zone en de oceanische zone.

Koraalrif

Koraalriffen zijn oceaanruggen die worden gevormd door ongewervelde zeedieren die in warme ondiepe wateren in de fotische zone van de oceaan leven. Ze zijn te vinden binnen 30˚ noord en zuid van de evenaar. Het Great Barrier Reef is een bekend rifsysteem dat zich enkele kilometers voor de noordoostkust van Australië bevindt. Andere koraalriffen zijn eilanden aan de rand, die direct aan land grenzen, of atollen, dit zijn cirkelvormige riffen rond een voormalig eiland dat nu onder water ligt. De koraalvormende kolonies van organismen (leden van de stam Cnidaria) scheiden een calciumcarbonaatskelet af. Deze calciumrijke skeletten hopen zich langzaam op en vormen zo het onderwaterrif (Figuur 20.29). Koralen gevonden in ondieper water (op een diepte van ongeveer 60 m of ongeveer 200 ft) hebben een mutualistische relatie met fotosynthetische eencellige protisten. De relatie voorziet koralen van het grootste deel van de voeding en de energie die ze nodig hebben. De wateren waarin deze koralen leven zijn qua voedingswaarde arm en zonder dit mutualisme zou het niet mogelijk zijn voor grote koralen om te groeien omdat er maar weinig planktonische organismen zijn waarmee ze zich kunnen voeden. Sommige koralen die in dieper en kouder water leven, hebben geen mutualistische relatie met protisten. Deze koralen moeten hun energie uitsluitend verkrijgen door zich te voeden met plankton met behulp van stekende cellen op hun tentakels.

Concepten in actie

In deze video van National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA) bespreekt mariene ecoloog Dr. Peter Etnoyer zijn onderzoek naar koraalorganismen.

Koraalriffen zijn een van de meest diverse biomen. Er wordt geschat dat meer dan 4000 vissoorten koraalriffen bewonen. Deze vissen kunnen zich voeden met koraal, de cryptofauna (ongewervelde dieren die worden aangetroffen in de calciumcarbonaatstructuren van de koraalriffen), of het zeewier en de algen die met het koraal worden geassocieerd. Deze soorten omvatten roofdieren, herbivoren of planktivoren. Roofdieren zijn diersoorten die jagen en zijn carnivoren of 'vleeseters'. Herbivoren eten plantaardig materiaal en planktivoren eten plankton.

Evolutie verbinding

Wereldwijde achteruitgang van koraalriffen

Het bouwen van een koraalrif kost veel tijd. De dieren die koraalriffen creëren, doen dit gedurende duizenden jaren en blijven langzaam het calciumcarbonaat afzetten dat hun karakteristieke oceaanwoningen vormt. Badend in warme tropische wateren, evolueerden de koraaldieren en hun symbiotische protistische partners om te overleven bij de bovengrens van de oceaanwatertemperatuur.

Samen vormen klimaatverandering en menselijke activiteit een dubbele bedreiging voor het voortbestaan ​​van de koraalriffen op de lange termijn. De belangrijkste oorzaak van het afsterven van koraalriffen is warmer dan normaal oppervlaktewater. Terwijl de opwarming van de aarde de oceaantemperatuur verhoogt, lijden koraalriffen. De overmatige warmte zorgt ervoor dat de koraalorganismen hun endosymbiotische, voedselproducerende protisten verdrijven, wat resulteert in een fenomeen dat bekend staat als bleken. De kleuren van koralen zijn het resultaat van de specifieke protistische endosymbiont, en wanneer de protisten vertrekken, verliezen de koralen hun kleur en worden ze wit, vandaar de term 'bleken'.

Stijgende niveaus van atmosferisch koolstofdioxide bedreigen de koralen verder op andere manieren, aangezien koolstofdioxide oplost in oceaanwater, het verlaagt de pH, waardoor de zuurgraad van de oceaan toeneemt. Naarmate de zuurgraad toeneemt, verstoort het de verkalking die normaal optreedt als koraaldieren hun calciumcarbonaathuizen bouwen.

Wanneer een koraalrif begint af te sterven, daalt de soortenrijkdom als dieren voedsel en onderdak verliezen. Koraalriffen zijn ook economisch belangrijke toeristische bestemmingen, dus de achteruitgang van koraalriffen vormt een ernstige bedreiging voor kusteconomieën.

De groei van de menselijke bevolking heeft koralen ook op andere manieren beschadigd. Naarmate de menselijke kustbevolking toeneemt, is de afvoer van sediment en landbouwchemicaliën toegenomen, waardoor sommige van de ooit heldere tropische wateren troebel zijn geworden. Tegelijkertijd heeft overbevissing van populaire vissoorten ervoor gezorgd dat de roofdiersoorten die koralen eten ongecontroleerd zijn gebleven.

Hoewel een stijging van de mondiale temperatuur van 1°C tot 2°C (een conservatieve wetenschappelijke prognose) in de komende decennia misschien niet groot lijkt, is het zeer significant voor dit bioom. Wanneer verandering snel plaatsvindt, kunnen soorten uitsterven voordat de evolutie leidt tot nieuw aangepaste soorten. Veel wetenschappers zijn van mening dat de opwarming van de aarde, met zijn snelle (in termen van evolutionaire tijd) en onverbiddelijke temperatuurstijgingen, de balans doet doorslaan voorbij het punt waarop veel van 's werelds koraalriffen zich kunnen herstellen.

Estuaria: waar de oceaan zoet water ontmoet

Estuaria zijn biomen die voorkomen waar een rivier, een bron van zoet water, de oceaan ontmoet. Daarom worden zowel zoet als zout water in dezelfde omgeving aangetroffen. Mengen resulteert in een verdund (brak) zout water. Estuaria vormen beschermde gebieden waar veel van de nakomelingen van schaaldieren, weekdieren en vissen hun leven beginnen. Het zoutgehalte is een belangrijke factor die de organismen en de aanpassingen van de organismen in estuaria beïnvloedt. Het zoutgehalte van estuaria varieert en is gebaseerd op de stroomsnelheid van de zoetwaterbronnen. Een of twee keer per dag brengt vloed zout water in het estuarium. Bij eb met dezelfde frequentie keert de stroming van zout water om (Figuur 20.30).

Het dagelijks mengen van zoet en zout water is een fysiologische uitdaging voor de planten en dieren die in estuaria leven. Veel estuariene plantensoorten zijn halofyten, planten die zoute omstandigheden kunnen verdragen. Halofytische planten zijn aangepast om met zoutwaternevel en zout water op hun wortels om te gaan. Bij sommige halofyten verwijderen filters in de wortels het zout uit het water dat de plant opneemt. Dieren, zoals mosselen en kokkels (phylum Mollusca), hebben gedragsaanpassingen ontwikkeld die veel energie kosten om te functioneren in deze snel veranderende omgeving. Wanneer deze dieren worden blootgesteld aan een laag zoutgehalte, stoppen ze met eten, sluiten hun schelpen en schakelen over van aerobe ademhaling (waarbij ze kieuwen gebruiken) naar anaerobe ademhaling (een proces waarvoor geen zuurstof nodig is). Wanneer het hoogwater terugkeert naar het estuarium, neemt het zoutgehalte en het zuurstofgehalte van het water toe, en deze dieren openen hun schelpen, beginnen te eten en keren terug naar aerobe ademhaling.

Zoetwaterbiomen

Zoetwaterbiomen omvatten meren, vijvers en wetlands (stilstaand water), evenals rivieren en beken (stromend water). Mensen vertrouwen op zoetwaterbiomen om aquatische hulpbronnen te leveren voor drinkwater, irrigatie van gewassen, sanitaire voorzieningen, recreatie en industrie. Deze verschillende rollen en menselijke voordelen worden ecosysteemdiensten genoemd. Meren en vijvers zijn te vinden in terrestrische landschappen en zijn daarom verbonden met abiotische en biotische factoren die deze terrestrische biomen beïnvloeden.

Meren en vijvers

Meren en vijvers kunnen in oppervlakte variëren van enkele vierkante meters tot duizenden vierkante kilometers. Temperatuur is een belangrijke abiotische factor die van invloed is op levende wezens in meren en vijvers. Tijdens de zomer in gematigde streken vindt thermische gelaagdheid van diepe meren plaats wanneer de bovenste waterlaag wordt opgewarmd door de zon en niet vermengt met dieper, koeler water. Het proces zorgt voor een scherpe overgang tussen het warme water erboven en het koude water eronder. De twee lagen vermengen zich niet totdat afkoelingstemperaturen en winden de gelaagdheid afbreken en het water in het meer zich van boven naar beneden vermengt. Tijdens de periode van stratificatie vindt het grootste deel van de productiviteit plaats in de warme, goed verlichte bovenste laag, terwijl dode organismen langzaam neerregenen in de koude, donkere laag eronder, waar ontbindende bacteriën en aan koude aangepaste soorten zoals meerforel voorkomen. Net als de oceaan hebben meren en vijvers een fotische laag waarin fotosynthese kan plaatsvinden. Fytoplankton (algen en cyanobacteriën) worden hier gevonden en vormen de basis van het voedselweb van meren en vijvers. Zoöplankton, zoals raderdiertjes en kleine kreeftachtigen, consumeren dit fytoplankton. Op de bodem van meren en vijvers breken bacteriën in de afotische zone dode organismen af ​​die naar de bodem zinken.

Stikstof en vooral fosfor zijn belangrijke beperkende voedingsstoffen in meren en vijvers. Daarom zijn ze bepalend voor de hoeveelheid fytoplanktongroei in meren en vijvers. Wanneer er een grote toevoer van stikstof en fosfor is (bijvoorbeeld uit rioolwater en afvoer van bemeste gazons en boerderijen), schiet de groei van algen omhoog, wat resulteert in een grote ophoping van algen die een algenbloei wordt genoemd. Algenbloei (Figuur 20.31) kan zo uitgebreid worden dat ze de lichtpenetratie in het water verminderen. Als gevolg hiervan wordt het meer of de vijver afotisch en kunnen fotosynthetische planten niet overleven. Wanneer de algen afsterven en uiteenvallen, treedt ernstige zuurstofuitputting van het water op. Vissen en andere organismen die zuurstof nodig hebben, hebben dan een grotere kans om te sterven.

Rivieren en beken

Rivieren en de smallere stromen die de rivieren voeden, zijn continu bewegende watermassa's die water van de bron of bovenloop naar de monding bij een meer of oceaan voeren. De grootste rivieren zijn de rivier de Nijl in Afrika, de Amazone in Zuid-Amerika en de Mississippi in Noord-Amerika (Figuur 20.32).

Abiotische kenmerken van rivieren en beken variëren over de lengte van de rivier of beek. Stromen beginnen op een punt van oorsprong dat bronwater wordt genoemd. Het bronwater is meestal koud, arm aan voedingsstoffen en helder. De geul (de breedte van de rivier of beek) is hier smaller dan op enige andere plaats langs de lengte van de rivier of beek. Bovenloopstromen zijn noodzakelijkerwijs hoger gelegen dan de monding van de rivier en zijn vaak afkomstig uit gebieden met steile hellingen die leiden tot hogere stroomsnelheden dan lager gelegen delen van de rivier.

Sneller stromend water en de korte afstand van zijn oorsprong resulteert in minimale slibniveaus in bovenloopstromen, daarom is het water helder. Fotosynthese wordt hier meestal toegeschreven aan algen die op rotsen groeien, de snelle stroming remt de groei van fytoplankton. Fotosynthese kan verder worden verminderd door boombedekking die over de smalle stroom reikt. Deze schaduw houdt ook de temperaturen lager. Een extra energietoevoer kan komen van bladeren of ander organisch materiaal dat in een rivier of beek valt van de bomen en andere planten die aan het water grenzen. Wanneer de bladeren uiteenvallen, worden het organische materiaal en de voedingsstoffen in de bladeren teruggevoerd naar het water. De bladeren ondersteunen ook een voedselketen van ongewervelde dieren die ze opeten en op hun beurt worden gegeten door roofzuchtige ongewervelde dieren en vissen. Planten en dieren hebben zich aangepast aan dit snel bewegende water. Bloedzuigers (phylum Annelida) hebben bijvoorbeeld langwerpige lichamen en zuignappen aan beide uiteinden. Deze zuignappen hechten zich vast aan het substraat, waardoor de bloedzuiger op zijn plaats blijft verankerd. In gematigde streken kunnen zoetwaterforelsoorten (phylum Chordata) een belangrijk roofdier zijn in deze snelstromende en koudere rivieren en beken.

Naarmate de rivier of stroom wegstroomt van de bron, wordt de breedte van het kanaal geleidelijk groter, de stroom vertraagt ​​​​en de temperatuur neemt karakteristiek toe. De toenemende breedte is het gevolg van het toegenomen watervolume uit steeds meer zijrivieren. De hellingen zijn doorgaans lager langs de rivier, wat de vertragende stroming verklaart. Met toenemend volume kan er meer slib ontstaan, en naarmate de stroomsnelheid vertraagt, kan het slib bezinken, waardoor de afzetting van sediment toeneemt. Fytoplankton kan ook worden gesuspendeerd in langzaam stromend water. Daarom zal het water niet zo helder zijn als in de buurt van de bron. Ook is het water warmer door langere blootstelling aan zonlicht en het ontbreken van boombedekking over grotere vlakken tussen oevers. Wormen (phylum Annelida) en insecten (phylum Arthropoda) kunnen in de modder worden gevonden. Roofzuchtige gewervelde dieren (phylum Chordata) omvatten watervogels, kikkers en vissen. In zwaar met slib beladen rivieren moeten deze roofdieren voedsel vinden in de troebele wateren, en, in tegenstelling tot de forel in het heldere water bij de bron, kunnen deze gewervelde dieren het gezichtsvermogen niet gebruiken als hun primaire zintuig om voedsel te vinden. Instead, they are more likely to use taste or chemical cues to find prey.

When a river reaches the ocean or a large lake, the water typically slows dramatically and any silt in the river water will settle. Rivers with high silt content discharging into oceans with minimal currents and wave action will build deltas, low-elevation areas of sand and mud, as the silt settles onto the ocean bottom. Rivers with low silt content or in areas where ocean currents or wave action are high create estuarine areas where the fresh water and salt water mix.

Wetlands

Wetlands are environments in which the soil is either permanently or periodically saturated with water. Wetlands are different from lakes and ponds because wetlands exhibit a near continuous cover of emergent vegetation. Emergent vegetation consists of wetland plants that are rooted in the soil but have portions of leaves, stems, and flowers extending above the water’s surface. There are several types of wetlands including marshes, swamps, bogs, mudflats, and salt marshes (Figure 20.33).

Freshwater marshes and swamps are characterized by slow and steady water flow. Bogs develop in depressions where water flow is low or nonexistent. Bogs usually occur in areas where there is a clay bottom with poor percolation. Percolation is the movement of water through the pores in the soil or rocks. The water found in a bog is stagnant and oxygen depleted because the oxygen that is used during the decomposition of organic matter is not replaced. As the oxygen in the water is depleted, decomposition slows. This leads to organic acids and other acids building up and lowering the pH of the water. At a lower pH, nitrogen becomes unavailable to plants. This creates a challenge for plants because nitrogen is an important limiting resource. Some types of bog plants (such as sundews, pitcher plants, and Venus flytraps) capture insects and extract the nitrogen from their bodies. Bogs have low net primary productivity because the water found in bogs has low levels of nitrogen and oxygen.


New study sheds light on evolution of photosynthesis

New Brunswick, N.J. (June 28, 2021) - A Rutgers-led study sheds new light on the evolution of photosynthesis in plants and algae, which could help to improve crop production.

The paper appears in the journal New Phytologist.

The scientists reviewed research on the photosynthetic amoeba Paulinella, which is a model to explore a fundamental question about eukaryote evolution: why was there a single origin of algae and plants? That is, why did photosynthesis by primary plastid endosymbiosis not originate multiple times in the tree of life?

Photosynthesis is the process by which plants and other organisms use sunlight to synthesize foods from carbon dioxide and water, which generates oxygen as a byproduct.

Endosymbiosis is a relationship between two organisms wherein one cell resides inside the other. This interaction, when stable and beneficial for the "host" cell, can result in massive genetic innovation. Despite its critical evolutionary role, there is limited knowledge about how endosymbiosis is initially established.

Primary plastid endosymbiosis, which evolved about 1.5 billion years ago, is the process in which a eukaryote -- which are organisms such as plants and algae whose cells have a membrane-bound nucleus and tiny organs called organelles -- engulfs a prokaryote, which are organisms such as bacteria that lack a membrane-enclosed nucleus. The plastid is a membrane-bound organelle within the cells of plants and algae.

"It turns out that photosynthesis results in enormous risks because it produces harmful chemicals and heat as byproducts that can damage the host cell," said senior author Debashish Bhattacharya, a Distinguished Professor in the Department of Biochemistry and Microbiology at Rutgers University-New Brunswick. "Therefore, creating a novel organelle is a highly complex process that makes it fleetingly rare in evolution. Paulinella, which is the only known case of an independent plastid primary endosymbiosis other than in algae and plants, offers many clues to this process that helps explain why it is so rare."

The origin of photosynthesis in algae and plants changed our planet by providing a major source of oxygen and supporting many ecosystems, due to their primary production, of fixed carbon (sugars and lipids). Understanding how this critical process happened will help us potentially engineer it in synthetic systems as well as to improve crop production.

"Because Paulinella is an independent origin of photosynthesis, it provides key clues to how this process occurs and what costs it imposes on the host cell," said lead author Timothy G. Stephens, a postdoctoral researcher at Rutgers. "The genome of Paulinella contains many independently evolved genes involved in photosynthesis and dealing with the associated stresses that can potentially be engineered in algae and plants could help to improve their ability to withstand stresses such as high light levels or salt stress."

The findings are explained in two videos:

The study included researchers from the Carnegie Institution.

Broadcast interviews: Rutgers University has broadcast-quality TV and radio studios available for remote live or taped interviews with Rutgers experts. For more information, contact John Cramer at [email protected]

ABOUT RUTGERS--NEW BRUNSWICK

Rutgers University-New Brunswick is where Rutgers, the State University of New Jersey, began more than 250 years ago. Ranked among the world's top 60 universities, Rutgers's flagship is a leading public research institution and a member of the prestigious Association of American Universities. It has an internationally acclaimed faculty, 12 degree-granting schools and the Big Ten Conference's most diverse student body.

Disclaimer: AAAS and EurekAlert! are not responsible for the accuracy of news releases posted to EurekAlert! by contributing institutions or for the use of any information through the EurekAlert system.


Abstract

Structures of the cytochrome B6F complex obtained from the thermophilic cyanobacterium Mastigocladus laminosus and the green alga Chlamydomonas reinhardtii, whose appearance in evolution is separated by 10 9 years, are almost identical. Two monomers with a molecular weight of 110 000, containing eight subunits and seven natural prosthetic groups, are separated by a large lipid-containing “quinone exchange cavity”. A unique heme, heme x, that is five-coordinated and high-spin, with no strong field ligand, occupies a position close to intramembrane heme BN. This position is filled by the N-side bound quinone, QN, in the cytochrome bc1 complex of the mitochondrial respiratory chain. The structure and position of heme x suggest that it could function in ferredoxin-dependent cyclic electron transport as well as being an intermediate in a quinone cycle mechanism for electron and proton transfer. The significant differences between the cyanobacterial and algal structures are as follows. (i) On the N-side, a plastoquinone molecule is present in the quinone exchange cavity in the cyanobacterial complex, and a sulfolipid is bound in the algal complex at a position corresponding to a synthetic DOPC lipid molecule in the cyanobacterial complex. (ii) On the P-side, in both complexes a quinone analogue inhibitor, TDS, passes through a portal that separates the large cavity from a niche containing the Fe2S2 cluster. However, in the cyanobacterial complex, TDS is in an orientation that is the opposite of its position in the algal structure and bc1 complexes, so its headgroup in the M. laminosus structure is 20 Å from the Fe2S2 cluster.

The studies reported in this review were supported by NIH Grant GMS-38323 (W.A.C.) and a fellowship from The Japanese Ministry of Education (G.K.).

To whom correspondence should be addressed. Telephone: (765) 494-4956, Fax: (765) 496-1189. E-mail: [email protected]

Current address: Department of Life Sciences, Graduate School of Arts and Sciences, University of Tokyo, Komaba 3-8-1, Meguro, Tokyo 153-8902, Japan.


Discussie

We provide trait values regarding stand structure, growth, production, and decay of 15 Sphagnum species (aim 1). To some extent, our results support the previously found trade-off between growth and decay (Figs. 7, 10 Turetsky et al. 2008 Laing et al. 2014 ), where hollow species grow and decay faster than hummock species. However, previous research has compared few species, mostly from open bogs. As we broaden this by including a wider range of species and habitats, a more complex picture emerges with intriguing effects of vegetation type, microhabitat, and phylogeny, and we discuss further based on aims 2–4.

Stand structure, growth, and photosynthetic capacity

Photosynthetic capacity (Fig. 6) reflects the species potential photosynthesis, whereas biomass accumulation and LI also reflect the environment over the season. Broadly speaking these two growth measures gave similar responses among species, but deviations from that pattern are of interest.

Many hollow species grew faster than hummock species (aim 3), as has been reported in earlier studies that examined only a few species (reviewed in Gunnarsson 2005 Rydin et al. 2006 ). But in the wet year, in which the species could be expected to grow near their potential, two species with wide niches, S. angustifolium (sect. Cuspidata) and S. magellanicum (sect. Sphagnum), grew more than other hummock species. As a result, all species from sections Cuspidata and Sphagnum grew more than those from sections Acutifolia and Subsecunda. This indicates that phylogeny is more important than microhabitat in explaining potential productivity.

Also for LI, hummock species are in general slow-growing. S. girgensohnii is an example of a hummock species with fast LI, which could be explained by the shaded habitat that promotes elongation but hampers photosynthesis and biomass accumulation. Among the hollow species, S. tenellum (sect. Cuspidata) made little length growth. In the PCA, LI is only weakly related to production (Geen) and may therefore not be a good response measure in environmental research if different species or habitats are compared.

The innate growth rate and the photosynthetic capacity also showed a higher average in sect. Cuspidata, but the variation within the section is large. Species with larger capitula had higher capacity and biomass accumulation per shoot. This effect of size is less important when calculated per unit area (Fig. 7, right panel) due to allometric constraints where shoot mass scales as the inverse of numerical density (Harley et al. 1989 Laing et al. 2014 ). The shade-inhabiting S. girgensohnii stands out in section Acutifolia as a fast photosynthesizer. Also from the spruce forest, S. magellanicum had a markedly higher rate (especially per unit dry weight), compared to other S. magellanicum habitats and other species in section Sphagnum. Laing et al. ( 2014 ) proposed the hypothesis that photosynthetic capacity and length growth are higher in shade growing species, but biomass produced is not necessarily higher than in open habitats. Overall, our data give some support for this hypothesis, especially within S. magellanicum. It would be interesting to investigate whether this is an acclimation or adaptation to be efficient under a tree canopy. Unlike the other species in section Acutifolia, Sphagnum girgensohnii lacks red pigments suggested to have a function in photoprotection (Bonnett et al. 2010 ), and it is noteworthy that the forest samples of S. magellanicum also lacked the red pigmentation so typical of this species. Bryophytes are generally shade tolerant, but sphagna growing in open habitats seem generally less so (Marschall and Proctor 2004 ). As red and brown species lose a lot of these pigments in shade, a possible mechanism is reallocation of nitrogen from photoprotective pigments to chlorophyll and rubisco. However, in these shaded habitats, the high photosynthetic capacity is combined with high length growth, but does not lead to very high biomass growth.

Decomposition

We made laboratory experiments to assess the intrinsic decay resistance of the litter and field experiments to also include the habitat effects. Here, one should bear in mind that the habitat is created by the species and is therefore also a functional trait that can be seen as a reflection of the extended phenotype (Dawkins 1982 ). Decay resistance can be enhanced by leaching of organochemical substances which slow down decomposition (Verhoeven and Toth 1995 ) and by differential capillarity and water-holding capacity of the Sphagnum species that waterlogs the habitat. Waterlogging, in turn, affects aeration and redox potential through many hydrological feedbacks (Waddington et al. 2015 ).

Decomposition in the laboratory was relatively fast during the first 7 months compared to the following 7 months, and the time chosen to measure decay may therefore affect the results. However, the relative decomposition of species was consistent, as in Johnson and Damman's ( 1991 ) field decay study, and measurements after 7 and 14 months were highly correlated. Therefore, we feel confident that our results capture the relative decomposition relationships among species.

Several studies found that hollow species decompose faster than hummock species (Clymo 1965 Johnson and Damman 1991 Belyea 1996 Limpens and Berendse 2003 ). As predicted, we found that species from section Cuspidata, that is, mainly hollow species, generally decay faster than section Acutifolia species where we find most hummock species. This is especially true in laboratory conditions. Reciprocal litter bag experiments have suggested that the decomposition is less dependent on the mire habitat where they are degrading than on the species (Turetsky et al. 2008 ). Our results indicate that this is an oversimplification. With our intention to test whether traits are related mostly to habitat or phylogeny (aim 2), we conclude that there is a higher intrinsic resistance to decay in most Acutifolia species. In contrast, there are greater habitat constraints by wetness in Cuspidata species, as well as in S. rubellum (the wettest growing Acutifolia species) and S. magellanicum (in its wet bog habitat).

Generally, Sphagnum litter decomposes more slowly than vascular plant litter (review in Scheffer et al. 2001 ), but our results show that variation among Sphagnum species should be taken into account in ecological research. Cornwell et al. ( 2008 ) performed a metastudy on vascular plants and found large differences in decay between functional groups (18-fold), but we found large differences within the genus Sphagnum (6.5-fold for laboratory comparison and 15-fold for field, comparing species averages).

Trade-offs, phylogeny, and environments

Both the regression models testing the relationship between growth (G and NP) and decomposition and the PCA illustrate the complexity of trade-offs between traits related to growth and decay (aim 4).

The PCA illustrates relationships and trade-offs among traits. Nitrogen concentration has been pointed out as a main factor influencing decay rate in Sphagnum (Lang et al. 2009 ) and is here seen to be a main contributor in the PCA. Nitrogen concentration could be seen as a result of fast growth and is strongly related to length growth, but length growth does not always reflect the biomass gained. Nitrogen concentration and length growth may also be positively affected by nitrogen concentration in the surroundings, and it is likely that the mire margin sites have more available nitrogen than the bog (Bragazza et al. 2005 ). However, the PCA indicates that high nitrogen content in bog species also leads to higher rates of decay and production.

The decay resistance in Sphagnum is often attributed to higher concentration of polysaccharides (Hájek et al. 2011 ) or phenolics (Verhoeven and Liefveld 1997 Freeman et al. 2001 ). It has been suggested that there is a resource allocation trade-off in Sphagnum between structural and metabolic carbohydrates (Turetsky et al. 2008 ). This implies that faster-growing species invest in easily degradable carbohydrates, which leads to the expected faster decomposition in hollow species. Support for this hypothesis was reported by Laing et al. ( 2014 ). Our results support the direction of this trade-off, but the relationships are rather weak. Our next step must be to measure the organochemical compounds in the very same samples as used in this paper, to further test the mechanisms behind the trade-off.

The distribution of the species in the trait space shows how phylogeny (sections) and habitat (vegetation type) to various degree cluster in the trait space. HWT and shade have been suggested to be the two most important variables in structuring the functional traits in Sphagnum (Hájek et al. 2009 Laing et al. 2014 ). In support of previous studies, light availability was associated with PC1 and the traits driving this separation in the trait space were LI and nitrogen concentration (Figs. 10, 11). The heavily shaded patches differ markedly from the others, and this is reflected in the PCA. The shaded habitat may induce greener shoots with a higher capacity for photosynthesis, and competition for light may trigger length growth and elongation. While most of the total variation along PC1 can be explained by vegetation type and species (58%), there is some evidence that phylogeny plays a role (10%). The large proportion of variance explained by within species (between vegetation types) and within sample (measurement error and species variation nested in vegetation type) highlights the importance of extended sampling in trait sampling campaigns and the dangers of a species mean-centered approach (Albert et al. 2010 ). The contrasting behavior between the most shaded S. girgensohnii en S. magellanicum and their open habitat relatives illustrates this.

Wetness, or HWT, was a less strong explanatory variable for the multivariate trait space than we expected (cf. Laing et al. ( 2014 )) and was only weakly correlated with PC2. The variables for photosynthetic capacity (NPG and NPeen) are mainly driving the 2nd axis in the PCA, suggesting that HWT controls the photosynthetic capacity to some extent. The phylogenetic effect may, however, be a much more important component along PC2, but covariation with vegetation type makes it hard to draw firm conclusions. The indications of a phylogenetic effect on trait space are in line with Johnson et al. ( 2015 ) who reported a strong phylogenetic signal in habitat (microtopography and shade) preference in Sphagnum.

Between-year variation

In our study, we were able to compare the traits in two contrasting years, one exceptionally wet and one dry. Due to the stochastic nature of droughts, such events are rarely investigated in natural habitats even though they are ecologically important: Gerdol et al. ( 2008 ) found Sphagnum production to be around 50% lower in a dry year compared to a normal year.

Potentially, the higher rate of decomposition in Cuspidata species could lead to an ever-increasing amount of Acutifolia hummock peat. However, this is not the case. In fact, the structures of hummocks and hollows have been found to be very stable (Belyea and Clymo 2001 ). The microtopographical pattern we observed can be caused by the dry year leading to a larger decrease in growth and increase in decomposition in Cuspidata than in Acutifolia species. This is likely to be the explanation behind the relative microtopographical stability a fluctuating weather and climate will benefit both strategies but under opposite situations (dry vs. wet year). Many species, whether they are typical of hummocks or hollows, grow as well or better in hollows compared to in hummocks, but only hummock species can last on hummocks. Basically, hummock species avoid desiccation (by capillary water transport) rather than tolerating it (references in Rydin et al. 2006 ). Our results show that species from Acutifolia have less biomass accumulation than Cuspidata species in a year with good water availability. But in a dry year, only hummock species (i.e., mostly Acutifolia) can retain enough water for photosynthesis and growth (Fig. 3). Bijvoorbeeld, Sphagnum fuscum grew about as much in length and biomass in both years (in the fen even more in the dry year). There is evidence that even though hollow species are more susceptible to desiccation, they may be more tolerant (Hájek and Vicherová 2013 ), at least if hardening is induced slowly. In 2013, the drying out was probably too fast and too severe. This indicates that desiccation avoidance is more important than induced desiccation tolerance. Echter, S. fallax with among the highest growth in both years was not severely affected by the dry spell. This result is difficult to explain it had some shade in the lagg, but other shaded species were severely affected in the dry year.

There should be a similar effect on decomposition in dry versus wet years, that is, decay should be low in hollows in wet years and high in dry years when they are not waterlogged. For hummock species, the water content may not change that much in the upper part of the hummock even though the water table was lowered due to capillary rise (water table depth – moss productivity feedback (Waddington et al. 2015 )). In a dry period, the looser upper layers of the hollows cannot sustain a hydrological connection with the water table and will face desiccation rapidly. This feedback will promote decomposition, thereby making the peat denser in drier years. Here, we cannot separate the effects of the dry and the wet years, but it seems that the effect of the drought was not severe enough for the hollows to reach the same decay rate as in the laboratory. The differences between species between years indicate, as formerly suggested in Rice et al. ( 2008 ), that there is a trade-off in Sphagnum between tolerating environmental stress and fast biomass production. Our results also highlight the importance of considering temporal variation in traits (Violle et al. 2012 ).

Variation within species

De S. magellanicum patches from the pine bog and open bog had similar intrinsic decay resistance. We interpret the lower field decay in the open bog as an effect of habitat – the species grow much closer to the water table in the open bog and consequently will be less aerated. In contrast, the forest samples had lower intrinsic decay resistance. While this too could be a habitat effect, it has recently been suggested that mire margin populations of S. magellanicum may differ genetically (perhaps even taxonomically) from bog populations (Kyrkjeeide et al. 2016 ). Open, ombrotrophic bog is the main habitat of S. fuscum, and the low decay in bog compared to fen is compatible with this. With similar biomass growth, the potential to form hummocks seems smaller in the fen. So, even if traits are relatively constant within species, we should expect them to be modified when species grow outside their main habitat. Reciprocal transplants of the litter would be necessary to disentangle the role of genetic variation versus plasticity.


Appendix A

Voucher information and GenBank numbers (psbA-trnH, trnL-rpl32F, trnG-trnS, ITS + 5.8S – = sequence not obtained) for all accessions sampled for the phylogenetic analysis. Taxa are arranged phylogenetically from outgroups through Blepharis.

Outgroups. Acanthopsis hoffmannseggiana (Nees) C.B. Clarke – KM034032, KM033945, DQ059217, KM034004, South Africa, Balkwill et al., 11763 (J) Crossandra greenstockii S. Moore – KM034033, trnL-rpl32: KM033946, DQ059250, DQ028427, South Africa, McDade & Balkwill 1241 (J) Sclerochiton harveyanus Nees – –, KM033947, DQ059244, KM034005, South Africa, Balkwill 12274 (J).

Blepharis. Blepharis acuminata Oberm. –KM034034, KM033948, DQ059227, KM034006, South Africa, McDade et al., 1272 (J) Blepharis aspera Oberm. –KM034035, KM033949, KM033984, KM034007, Zimbabwe, O. West 7549 (K) Blepharis asteracanthus C.B. Clarke – KM034036, KM033950, DQ059228, KM034008, Faden et al., 96/204 (K) Blepharis attenuata Napper– KM042911, KM033951, KM033985, KM034009, Jordan, Muhaidat 401 (cultivated in greenhouse, Toronto) Blepharis boranensis Vollesen– KM034037, KM033952, KM033986, KM034010, Ethiopia, M.G. Gilbert & Demissew Sebsebe 8555 (K) Blepharis buchneri Lindau– KM034038, KM033953, DQ059229, KM034011, Faden et al., 96/307 (K) Blepharis calcitrapa Benoist– KM034039, KM033954, DQ059230, DQ028422, Malagasy Republic, Daniel et al., 10403 (CAS) Blepharis ciliaris (L.) B.L. Burtt– KM034040, KM033955, KM033987, KM034012, Oman, Radcliffe-Smith 3897 (K) Blepharis dhofarensis A.G. Mill.– KM034041, KM033957, DQ061158, KM034014, Oman, A.G. Miller 2552 (K) Blepharis dhofarensis A.G. Mill.– KM034042, KM033958, DQ059231, DQ028413, new, Yemen, Thulin et al., 9715 (K) Blepharis dhofarensis A.G. Mill.– –, KM033956, KM033988, KM034013, Thulin 11435 (UPS) Blepharis diversispina C.B. Clarke– KM034043, KM033960, DQ059232, KM034015, McDade et al., 1725 (J) Blepharis edulis (Forssk.) Pers.– KM034044, KM033961, DQ059233, DQ028418, Friis 6735 (K) Blepharis espinosa Phillips– KM034045, KM033962, KM033989, KM034016, South Africa, Free State Province, Scheepers 1549 (S) Blepharis furcata (L. f.) Pers.– KM034046, KM033963, KM033990, KM034017, South Africa, Cape, M.J.A. Werger 153 (K) Blepharis gigantea Oberm.– KM034047, KM033964, KM033991, KM034018, Namibia, Kers 2646 (S) Blepharis glinus Fiori– KM034048, KM033965, KM033992, KM034019, Somalia, J.B. Gillett, C.F. Hemming, R.M. Watson 22122 (K) Blepharis grossa (Nees) T. Anderson– KM034049, KM033966, KM033993, KM034020, Namibia, H.M. Tölken, Hardy 796 (K) Blepharis inopinata Vollesen– KM034050, KM033967, KM033994, –, Zambia, Pope 2155 (K) Blepharis integrifolia (L. f.) E. Mey. ex Schinz– KM034051, KM033968, KM033995, KM034021, Balkwill et al., 11656 (J) or Balkwill et al., 11814 (J) Blepharis katangensis De Wild.– KM034052, KM033969, DQ059236, DQ028421, Bidgood et al., 3521 (K) Blepharis kuriensis Vierh.– KM034053, KM033970, KM033996, KM034022, Yemen, A.R. Smith and J. Lavranos 702 (K) Blepharis linariifolia Pers.– KM034054, KM033971, KM033997, KM034023, Tanzania, Hedrén et al., 739 (UPS) Blepharis macra (Nees) Vollesen– KM034055, KM033972, KM033998, KM034024, South Africa, Cape, Port Nolloth District, van Breda 1347 (K) Blepharis maderaspatensis (L.) B. Heyne ex Roth– KM034056, KM033973, DQ059237, DQ028423, McDade et al., 1292 (PH) Blepharis mitrata C.B. Clarke– KM034057, KM033974, KM033999, KM034025, Namibia, Seydel 3981 (M) Blepharis natalensis Oberm.– KM034058, KM033975, DQ059239, DQ028420, South Africa, Balkwill et al., 11667 (J) Blepharis noli-me-tangere S. Moore– KM034059, KM033976, KM034000, KM034026, Angola, C. Henriques 454 (K) Blepharis obmitrata C.B. Clarke– KM034060, KM033977, KM034001, KM034027, Congo-Brazzaville, E. Kami 4132 (K) Blepharis pruinosa Engl.– KM034061, KM033978, KM034002, KM034028, Namibia, Kers 622 (S) Blepharis scindica Stocks ex T. Anderson– KM034062, KM033979, KM034003, KM034029, Pakistan Viraura-Nagar Parkar Rd., Garser & Ghafoor 4153 (B) Blepharis sinuata (Nees) C.B. Clarke– KM034063, KM033980, DQ059240, DQ028419, South Africa, McDade & Dold 1193 (PH) Blepharis subvolubilis C.B. Clarke– KM034064, KM033981, DQ059241, DQ028417, Balkwill et al., 10850 (J) Blepharis tenuiramea S. Moore– KM034065, KM033982, DQ059242, KM034030, Tanzania, Bidgood et al., 3869 (K) Blepharis trispina Napper– KM034066, KM033983, DQ059243, KM034031, Tanzania, Bidgood et al., 1102 (K).


Define &lsquot&rsquo Test (With Example) | Biostatistics

t-Test is a method to find out whether the difference is quite significant to conclude that the two samples are really different, or the difference in two samples is simply because of some fluctuation, or due to some error or lapses in the experiment. In some cases, it is observed that measurements of two different samples vary.

It can be find out by the following formula:

t = Mean difference/Standard error of differences

In this the “mean difference” and the “standard error of differences” can be determined by the following formulae:

Mean difference = Sum of difference/Number of trials (n)

Standard error of differences = √Sum of square of differences/(n – 1) n – √(Sum of differences) 2 /n

Two varieties of maize (variety X and Y) were collected from four different localities. They showed differences in yield in Kg/hectare as mentioned in Table 2.2. With the help of t-test, find out whether yield of variety Y is significantly superior to the yield of variety X.

Table 2.2 Data showing yield of maize varieties, their yield differences and square of differences:

The details of Table 2.2 may be calculated as under:

Mean differences = Sum of differences/Number of trials (n) = 80/4 = 20

In case of some measurements, the average is mentioned as ± standard error.


Photosynthesis could be as old as life itself

Researchers find that the earliest bacteria had the tools to perform a crucial step in photosynthesis, changing how we think life evolved on Earth.

The finding also challenges expectations for how life might have evolved on other planets. The evolution of photosynthesis that produces oxygen is thought to be the key factor in the eventual emergence of complex life. This was thought to take several billion years to evolve, but if in fact the earliest life could do it, then other planets may have evolved complex life much earlier than previously thought.

The research team, led by scientists from Imperial College London, traced the evolution of key proteins needed for photosynthesis back to possibly the origin of bacterial life on Earth. Their results are published and freely accessible in BBA -- Bioenergetics.

Lead researcher Dr Tanai Cardona, from the Department of Life Sciences at Imperial, said: "We had previously shown that the biological system for performing oxygen-production, known as Photosystem II, was extremely old, but until now we hadn't been able to place it on the timeline of life's history. Now, we know that Photosystem II show patterns of evolution that are usually only attributed to the oldest known enzymes, which were crucial for life itself to evolve."

Photosynthesis, which converts sunlight into energy, can come in two forms: one that produces oxygen, and one that doesn't. The oxygen-producing form is usually assumed to have evolved later, particularly with the emergence of cyanobacteria, or blue-green algae, around 2.5 billion years ago.

While some research has suggested pockets of oxygen-producing (oxygenic) photosynthesis may have been around before this, it was still considered to be an innovation that took at least a couple of billion years to evolve on Earth.

The new research finds that enzymes capable of performing the key process in oxygenic photosynthesis -- splitting water into hydrogen and oxygen -- could actually have been present in some of the earliest bacteria. The earliest evidence for life on Earth is over 3.4 billion years old and some studies have suggested that the earliest life could well be older than 4.0 billion years old.

Like the evolution of the eye, the first version of oxygenic photosynthesis may have been very simple and inefficient as the earliest eyes sensed only light, the earliest photosynthesis may have been very inefficient and slow.

On Earth, it took more than a billion years for bacteria to perfect the process leading to the evolution of cyanobacteria, and two billion years more for animals and plants to conquer the land. However, that oxygen production was present at all so early on means in other environments, such as on other planets, the transition to complex life could have taken much less time.

The team made their discovery by tracing the 'molecular clock' of key photosynthesis proteins responsible for splitting water. This method estimates the rate of evolution of proteins by looking at the time between known evolutionary moments, such as the emergence of different groups of cyanobacteria or land plants, which carry a version of these proteins today. The calculated rate of evolution is then extended back in time, to see when the proteins first evolved.

They compared the evolution rate of these photosynthesis proteins to that of other key proteins in the evolution of life, including those that form energy storage molecules in the body and those that translate DNA sequences into RNA, which is thought to have originated before the ancestor of all cellular life on Earth. They also compared the rate to events known to have occurred more recently, when life was already varied and cyanobacteria had appeared.

The photosynthesis proteins showed nearly identical patterns of evolution to the oldest enzymes, stretching far back in time, suggesting they evolved in a similar way.

First author of the study Thomas Oliver, from the Department of Life Sciences at Imperial, said: "We have used a technique called Ancestral Sequence Reconstruction to predict the protein sequences of ancestral photosynthetic proteins. These sequences give us information on how the ancestral Photosystem II would have worked and we were able to show that many of the key components required for oxygen evolution in Photosystem II can be traced to the earliest stages in the evolution of the enzyme."

Knowing how these key photosynthesis proteins evolve is not only relevant for the search for life on other planets, but could also help researchers find strategies to use photosynthesis in new ways through synthetic biology.

Dr Cardona, who is leading such a project as part of his UKRI Future Leaders Fellowship, said: "Now we have a good sense of how photosynthesis proteins evolve, adapting to a changing world, we can use 'directed evolution' to learn how to change them to produce new kinds of chemistry. We could develop photosystems that could carry out complex new green and sustainable chemical reactions entirely powered by light."


Bekijk de video: The Light Reactions of Photosynthesis (November 2021).