Informatie

Welke evolutionaire voordelen biedt ovovivipariteit?


Ik heb gelezen dat sommige haaien ovovivipaar zijn. Welke voor- en nadelen heeft dit type voortplanting ten opzichte van het leggen van eieren en levendgeborenen?


Als je deze website (www.sharks-world.com/shark_reproduction) leest, lijkt het erop dat bij de meeste haaien de eieren zich in de moeder ontwikkelen (ovovivipariteit), en dat de jonge haaien ("pups") volledig functioneel worden geboren, maar dit geldt niet voor alle haaien (zoals u in uw vraag vermeldt).

Deze blog van personen (morgana249/moderne reptielen baren levende jongen) bespreekt de evolutie van ovovivipariteit bij sommige reptielen, maar niet bij andere. Bij sommige soorten lijkt dit heen en weer te zijn gegaan in hun evolutionaire geschiedenis, wat suggereert dat veranderende omstandigheden de ene dan de andere bevoordelen op verschillende tijdstippen, mogelijk beïnvloed door onder andere de temperatuur.

De onderzoekers verklaarden: "Deze resultaten suggereren dat de pariteitsmodus een labiele eigenschap is die vaak verschuift als reactie op ecologische omstandigheden."

Dit zou vergelijkbaar kunnen zijn voor haaien, hoewel ik geen artikel kon vinden waarin dit werd gepostuleerd.

Als alternatief kan dit zijn omdat de moeder geen "ouderschap" doet; de pups zijn direct zelfstandig. Omdat haaien niet veel eieren tegelijk hebben (volgens de sharks-world website) heeft elk individueel ei/jong een hogere "waarde" dan elk individueel nageslacht in andere vissoorten, die vaak vele honderden eieren tegelijk buiten hun lichaam (ovipariteit). Daarom zijn haaien die deze eigenschap hebben ontwikkeld, mogelijk geselecteerd omdat de nakomelingen meer kans hebben om te overleven als ze worden beschermd totdat ze volledig functioneel zijn binnen de ouder.

Er zijn ongetwijfeld andere mogelijke verklaringen, maar zoals met al deze vragen in de trant van "Wat zijn de evolutionaire redenen ..." kunnen we nooit echt weten, alleen suggereren.


Eierlevendbarende dieren

  • MS, Resource Administration and Management, University of New Hampshire
  • B.S., Natuurlijke Hulpbronnen, Cornell University

De term 'levendigheid' betekent gewoon 'levend geboren worden'. Ovovivipariteit kan worden beschouwd als een subset van de grotere classificatie, hoewel de term ovovivipariteit (ook bekend als aplacentale vivipariteit) grotendeels wordt geschrapt, omdat velen vinden dat het niet zo duidelijk is gedefinieerd als de term 'histotrofe vivipariteit'. In gevallen van pure histotrofie krijgt een zich ontwikkelend embryo voeding van de baarmoedersecreties van zijn moeder (histotrofe), maar afhankelijk van de soort kunnen ovoviviparous nakomelingen worden gevoed door een van de verschillende bronnen, waaronder onbevruchte eidooiers of kannibaliseren van hun broers en zussen.


Welke evolutionaire voordelen biedt ovovivipariteit? - Biologie

Zaadplanten domineren het landschap en spelen een integrale rol in menselijke samenlevingen. (a) Palmbomen groeien langs de kustlijn (b) tarwe is een gewas dat in het grootste deel van de wereld wordt verbouwd (c) de bloem van de katoenplant produceert vezels die tot weefsel zijn geweven (d) de krachtige alkaloïden van de prachtige papaver hebben beïnvloedde het menselijk leven zowel als een medicinaal middel als als een gevaarlijk verslavende drug. (credit a: wijziging van werk door Ryan Kozie credit b: wijziging van werk door Stephen Ausmus credit c: wijziging van werk door David Nance credit d: wijziging van werk door Jolly Janner)

De weelderige palmen aan tropische kusten zijn niet afhankelijk van water voor de verspreiding van hun stuifmeel, bemesting of het voortbestaan ​​van de zygote, in tegenstelling tot mossen, levermossen en varens van het terrein. Zaadplanten, zoals palmen, zijn losgebroken van de noodzaak om voor hun reproductieve behoeften op water te vertrouwen. Ze spelen een integrale rol in alle aspecten van het leven op de planeet, geven vorm aan het fysieke terrein, beïnvloeden het klimaat en houden het leven in stand zoals wij dat kennen. Al millennia lang zijn menselijke samenlevingen afhankelijk geweest van zaadplanten voor voeding en medicinale verbindingen: en meer recentelijk voor industriële bijproducten, zoals hout en papier, kleurstoffen en textiel. Palmen leveren materialen zoals rotan, olie en dadels. Tarwe wordt verbouwd om zowel mens als dier te voeden. De vrucht van de katoenbolbloem wordt als bol geoogst, waarbij de vezels worden omgezet in kleding of pulp voor papier. De opzichtige papaver wordt gewaardeerd als sierbloem en als bron van krachtige opiaatverbindingen.

De eerste planten die het land koloniseerden, waren hoogstwaarschijnlijk nauw verwant aan moderne mossen (bryophyten) en men denkt dat ze ongeveer 500 miljoen jaar geleden zijn verschenen. Ze werden gevolgd door levermossen (ook bryophyten) en primitieve vaatplanten 'de pterofyten' waarvan moderne varens zijn afgeleid. De levenscyclus van bryospermen en pterophyten wordt gekenmerkt door de afwisseling van generaties, zoals gymnospermen en angiospermen. Wat bryospermen en pterophyten onderscheidt van gymnospermen en angiospermen is hun reproductieve behoefte aan water. De voltooiing van de levenscyclus van de bryophyte en pterophyte vereist water omdat de mannelijke gametofyt sperma afgeeft, dat moet zwemmen - aangedreven door hun flagellen - om de vrouwelijke gameet of het vrouwelijke ei te bereiken en te bevruchten. Na de bevruchting rijpt de zygote en groeit uit tot een sporofyt, die op zijn beurt sporangia of "sporenvaten" zal vormen. In de sporangia ondergaan moedercellen meiose en produceren de haploïde sporen. Het vrijkomen van sporen in een geschikte omgeving zal leiden tot ontkieming en een nieuwe generatie gametofyten.

In zaadplanten leidde de evolutionaire trend tot een dominante sporofytengeneratie, waarbij de grotere en ecologisch meer significante generatie voor een soort de diploïde plant is. Tegelijkertijd leidde de trend tot een verkleining van de gametofyt, van een opvallende structuur tot een microscopisch kleine cluster van cellen ingesloten in de weefsels van de sporofyt. Omdat de gametofyten in de sporen rijpen, zijn ze niet vrijlevend, net als de gametofyten van andere zaadloze vaatplanten. Heterosporous zaadloze planten worden gezien als de evolutionaire voorlopers van zaadplanten.

Zaden en pollen: twee cruciale aanpassingen aan droogte en aan voortplanting waarvoor geen water nodig is, onderscheiden zaadplanten van andere (zaadloze) vaatplanten. Beide aanpassingen waren nodig voor de kolonisatie van het land waarmee de bryophyten en hun voorouders begonnen. Fossielen plaatsen de vroegste afzonderlijke zaadplanten op ongeveer 350 miljoen jaar geleden. Het eerste betrouwbare record van gymnospermen dateert hun verschijning in de Pennsylvania-periode, ongeveer 319 miljoen jaar geleden ([link]). Gymnospermen werden voorafgegaan door progymnospermen, de eerste naakte zaadplanten, die ongeveer 380 miljoen jaar geleden ontstonden. Progymnospermen waren een overgangsgroep van planten die oppervlakkig op coniferen (kegeldragers) leken omdat ze hout produceerden uit de secundaire groei van de vaatweefsels, maar ze reproduceerden zich nog steeds als varens, waarbij ze sporen vrijgaven in de omgeving. Gymnospermen domineerden het landschap in het vroege (Trias) en midden (Jura) Mesozoïcum. Angiospermen overtroffen gymnospermen tegen het midden van het Krijt (ongeveer 100 miljoen jaar geleden) in het late Mesozoïcum, en zijn tegenwoordig de meest voorkomende plantengroep in de meeste terrestrische biomen.

Verschillende plantensoorten evolueerden in verschillende tijdperken. (credit: United States Geological Survey)

Zaad en stuifmeel als evolutionaire aanpassingen

Stuifmeel en zaad waren innovatieve structuren waardoor zaadplanten hun afhankelijkheid van water voor reproductie en ontwikkeling van het embryo konden doorbreken en het droge land konden veroveren. De stuifmeelkorrels zijn de mannelijke gametofyten, die de zaadcellen (gameten) van de plant bevatten. De kleine haploïde (1N) cellen zijn omhuld met een beschermende laag die uitdroging (uitdroging) en mechanische schade voorkomt. Stuifmeelkorrels kunnen ver van hun oorspronkelijke sporofyt reizen, waardoor de genen van de plant worden verspreid. Het zaad biedt de embryobescherming, voeding en een mechanisme om de kiemrust tientallen of zelfs duizenden jaren in stand te houden, zodat ontkieming kan plaatsvinden wanneer de groeiomstandigheden optimaal zijn. Zaden zorgen er daarom voor dat planten de volgende generatie kunnen verspreiden door zowel ruimte als tijd. Met zulke evolutionaire voordelen zijn zaadplanten de meest succesvolle en bekende groep planten geworden, deels vanwege hun grootte en opvallende uiterlijk.

In tegenstelling tot bryophyte- en varensporen (haploïde cellen die afhankelijk zijn van vocht voor een snelle ontwikkeling van gametofyten), bevatten zaden een diploïde embryo dat zal ontkiemen tot een sporofyt. Opslagweefsel om de groei te ondersteunen en een beschermende vacht geven zaden hun superieure evolutionaire voordeel. Meerdere lagen verhard weefsel voorkomen uitdroging en vrije reproductie van de noodzaak van een constante toevoer van water. Bovendien blijven zaden in een staat van rust die wordt veroorzaakt door uitdroging en het hormoon abscisinezuur totdat de groeiomstandigheden gunstig worden. Of ze nu door de wind worden geblazen, op het water drijven of door dieren worden meegesleept, zaden worden verspreid over een groter geografisch gebied, waardoor concurrentie met de ouderplant wordt vermeden.

Stuifmeelkorrels ([link]) zijn mannelijke gametofyten en worden gedragen door wind, water of een bestuiver. De hele structuur is beschermd tegen uitdroging en kan de vrouwelijke organen bereiken zonder afhankelijk te zijn van water. Mannelijke gameten bereiken de vrouwelijke gametofyt en de eicelgameet via een stuifmeelbuis: een verlenging van een cel in de stuifmeelkorrel. Het sperma van moderne naaktzadigen heeft geen flagella, maar bij palmvarens en de Gingko, het sperma heeft nog steeds flagella waardoor ze door de stuifmeelbuis naar de vrouwelijke gameet kunnen zwemmen, maar ze zijn ingesloten in een stuifmeelkorrel.

Dit gefossiliseerde stuifmeel is afkomstig van een Buckbean fen-kern gevonden in Yellowstone National Park, Wyoming. Het stuifmeel wordt 1.054 keer vergroot. (credit: R.G. Baker, USGS-schaalbalkgegevens van Matt Russell)

Bloemen en vruchten als evolutionaire aanpassing

Angiospermen produceren hun gameten in afzonderlijke organen, die meestal in een bloem zijn ondergebracht. Zowel de bevruchting als de ontwikkeling van het embryo vinden plaats in een anatomische structuur die een stabiel systeem van seksuele reproductie biedt, grotendeels beschermd tegen omgevingsfluctuaties. Bloeiende planten zijn de meest diverse stam op aarde nadat insectenbloemen in een verbijsterende reeks maten, vormen, kleuren, geuren en arrangementen komen. De meeste bloemen hebben een mutualistische bestuiver, waarbij de onderscheidende kenmerken van bloemen de aard van het bestuivingsmiddel weerspiegelen. De relatie tussen bestuiver en bloemkenmerken is een van de grote voorbeelden van co-evolutie.

Na de bevruchting van de eicel groeit de zaadknop uit tot een zaadje. De omliggende weefsels van de eierstok worden dikker en ontwikkelen zich tot een vrucht die het zaad beschermt en vaak zorgt voor verspreiding over een groot geografisch bereik. Niet alle vruchten ontwikkelen zich uit een eierstok, dergelijke structuren zijn 'valse vruchten'. Net als bloemen kan fruit enorm variëren in uiterlijk, grootte, geur en smaak. Tomaten, walnotenschillen en avocado's zijn allemaal voorbeelden van fruit. Net als bij stuifmeel en zaden, werken fruit ook als verspreidingsmiddel. Sommigen kunnen door de wind worden meegesleept. Velen trekken dieren aan die de vrucht eten en de zaden door hun spijsverteringsstelsel laten gaan, en de zaden vervolgens op een andere locatie deponeren. Cockleburs zijn bedekt met stijve, haakvormige stekels die in vacht (of kleding) kunnen haken en een ritje op een dier kunnen maken voor lange afstanden. De klitten die zich vastklampten aan de fluwelen broek van een ondernemende Zwitserse wandelaar, George de Mestral, inspireerden zijn uitvinding van de lus- en haaksluiting die hij Velcro noemde.

De rol van zaadplanten

Zonder zaadplanten zou het leven zoals we dat kennen niet mogelijk zijn. Planten spelen een sleutelrol bij het in stand houden van terrestrische ecosystemen door bodemstabilisatie, kringloop van koolstof en klimaatmatiging. Grote tropische bossen geven zuurstof af en fungeren als koolstofdioxide-putten. Zaadplanten bieden onderdak aan vele levensvormen, evenals voedsel voor herbivoren, waardoor ze indirect carnivoren voeden. Plantaardige secundaire metabolieten worden gebruikt voor medicinale doeleinden en industriële productie.

Dieren en planten: Herbivoor

Co-evolutie van bloeiende planten en insecten is een hypothese die veel aandacht en steun heeft gekregen, vooral omdat zowel angiospermen als insecten zich in het midden van het Mesozoïcum ongeveer tegelijkertijd verspreidden. Veel auteurs hebben de diversiteit van planten en insecten toegeschreven aan bestuiving en herbivorie, of consumptie van planten door insecten en andere dieren. Er wordt aangenomen dat dit evenzeer een drijvende kracht is geweest als bestuiving. Co-evolutie van herbivoren en plantafweer wordt waargenomen in de natuur. In tegenstelling tot dieren kunnen de meeste planten roofdieren niet ontlopen of mimiek gebruiken om zich te verbergen voor hongerige dieren. Er bestaat een soort wapenwedloop tussen planten en herbivoren. Om herbivoren te 'bestrijden', bevatten sommige plantenzaden, zoals eikels en onrijpe kaki's, veel alkaloïden en daarom voor sommige dieren onsmakelijk. Andere planten worden beschermd door schors, hoewel sommige dieren gespecialiseerde mondstukken ontwikkelden om plantaardig materiaal te scheuren en te kauwen. Stekels en doornen ([link]) schrikken de meeste dieren af, behalve zoogdieren met een dikke vacht, en sommige vogels hebben gespecialiseerde snavels om langs dergelijke verdedigingswerken te komen.

(a) Stekels en (b) doornen zijn voorbeelden van plantenverdediging. (credit a: wijziging van werk door Jon Sullivan credit b: wijziging van werk door I. Sáček, Sr.)

Herbivoor is door zaadplanten gebruikt voor hun eigen voordeel in een weergave van mutualistische relaties. De verspreiding van fruit door dieren is het meest sprekende voorbeeld. De plant biedt de herbivoor een voedzame voedselbron in ruil voor het verspreiden van het genetische materiaal van de plant naar een groter gebied.

Een extreem voorbeeld van samenwerking tussen een dier en een plant is het geval van acaciabomen en mieren. De bomen ondersteunen de insecten met beschutting en voedsel. In ruil daarvoor ontmoedigen mieren herbivoren, zowel ongewervelde als gewervelde dieren, door bladetende insecten te steken en aan te vallen.

Dieren en planten: bestuiving

Grassen zijn een succesvolle groep bloeiende planten die door de wind worden bestoven. Ze produceren grote hoeveelheden poedervormig stuifmeel dat door de wind over grote afstanden wordt gedragen. De bloemen zijn klein en sliertachtig. Grote bomen zoals eiken, esdoorns en berken worden ook door de wind bestoven.

Verken deze website voor meer informatie over bestuivers.

Meer dan 80 procent van de angiospermen is voor bestuiving afhankelijk van dieren: de overdracht van stuifmeel van de helmknop naar het stigma. Daarom hebben planten veel aanpassingen ontwikkeld om bestuivers aan te trekken. De specificiteit van gespecialiseerde plantstructuren die op dieren zijn gericht, kan zeer verrassend zijn. Het is bijvoorbeeld mogelijk om aan de hand van de kenmerken van de bloem te bepalen welk type bestuiver de voorkeur heeft van een plant. Veel door vogels of insecten bestoven bloemen scheiden nectar af, een suikerachtige vloeistof. Ze produceren ook zowel vruchtbaar stuifmeel voor de voortplanting als steriel stuifmeel dat rijk is aan voedingsstoffen voor vogels en insecten. Vlinders en bijen kunnen ultraviolet licht detecteren. Bloemen die deze bestuivers aantrekken, vertonen meestal een patroon van lage ultraviolette reflectie waardoor ze snel het centrum van de bloem kunnen vinden en nectar kunnen verzamelen terwijl ze worden bestrooid met stuifmeel ([link]). Grote, rode bloemen met weinig geur en een lange trechtervorm hebben de voorkeur van kolibries, die een goede kleurwaarneming hebben, een slecht reukvermogen hebben en een sterke baars nodig hebben. Witte bloemen die 's nachts worden geopend, trekken motten aan. Andere dieren zoals vleermuizen, lemuren en hagedissen kunnen ook als bestuivingsmiddel fungeren. Elke verstoring van deze interacties, zoals het verdwijnen van bijen als gevolg van stoornissen in de ineenstorting van kolonies, kan leiden tot rampen voor landbouwindustrieën die sterk afhankelijk zijn van bestoven gewassen.

Terwijl een bij nectar van een bloem verzamelt, wordt het bestoven door stuifmeel, dat het vervolgens naar andere bloemen verspreidt. (credit: John Severns)

Het belang van zaadplanten in het menselijk leven

Zaadplanten vormen de basis van menselijke voeding over de hele wereld ([link]). Veel samenlevingen eten bijna uitsluitend vegetarische gerechten en zijn voor hun voedingsbehoeften uitsluitend afhankelijk van zaadplanten. Een paar gewassen (rijst, tarwe en aardappelen) domineren het agrarische landschap. Veel gewassen werden ontwikkeld tijdens de landbouwrevolutie, toen menselijke samenlevingen de overgang maakten van nomadische jagers-verzamelaars naar tuinbouw en landbouw. Granen, rijk aan koolhydraten, vormen het hoofdbestanddeel van veel menselijke diëten. Bonen en noten leveren eiwitten. Vetten zijn afgeleid van gemalen zaden, zoals het geval is voor pinda- en koolzaadolie (koolzaadolie), of fruit zoals olijven. De veehouderij verbruikt ook grote hoeveelheden gewassen.

Stapelgewassen zijn niet het enige voedsel dat afkomstig is van zaadplanten. Groenten en fruit leveren voedingsstoffen, vitamines en vezels. Suiker, om gerechten zoeter te maken, wordt gemaakt van het eenzaadlobbige suikerriet en de eudicotsuikerbiet. Drankjes zijn gemaakt van infusies van theebladeren, kamillebloemen, gemalen koffiebonen of cacaobonen in poedervorm. Specerijen komen uit veel verschillende plantendelen: saffraan en kruidnagel zijn meeldraden en knoppen, zwarte peper en vanille zijn zaden, de bast van een struik in de Laurales familie levert kaneel, en de kruiden die veel gerechten op smaak brengen, zijn afkomstig van gedroogde bladeren en fruit, zoals de scherpe rode chilipeper. De vluchtige oliën van bloemen en schors zorgen voor de geur van parfums. Bovendien zou geen enkele bespreking van de bijdrage van zaadplanten aan het menselijke dieet compleet zijn zonder de vermelding van alcohol. Fermentatie van plantaardige suikers en zetmeel wordt in alle samenlevingen gebruikt om alcoholische dranken te produceren. In sommige gevallen zijn de dranken afkomstig van de fermentatie van suikers uit fruit, zoals bij wijnen, en in andere gevallen van de fermentatie van koolhydraten uit zaden, zoals bij bieren.

Zaadplanten hebben veel andere toepassingen, waaronder het leveren van hout als een bron van hout voor constructie, brandstof en materiaal om meubels te bouwen. Het meeste papier is afkomstig van de pulp van naaldbomen. Vezels van zaadplanten zoals katoen, vlas en hennep worden tot stof geweven. Textielkleurstoffen, zoals indigo, waren tot de komst van synthetische chemische kleurstoffen meestal van plantaardige oorsprong.

Ten slotte is het moeilijker om de voordelen van sierzaadplanten te kwantificeren. Deze sieren privé- en openbare ruimtes, voegen schoonheid en sereniteit toe aan mensenlevens en inspireren zowel schilders als dichters.

Mensen zijn om verschillende redenen afhankelijk van planten. (a) Cacaobonen werden in Europa geïntroduceerd vanuit de Nieuwe Wereld, waar ze werden gebruikt door Meso-Amerikaanse beschavingen. In combinatie met suiker, een ander plantaardig product, is chocolade een populair voedingsmiddel. (b) Bloemen zoals de tulp worden gekweekt vanwege hun schoonheid. (c) Kinine, gewonnen uit kinabomen, wordt gebruikt om malaria te behandelen, koorts te verminderen en pijn te verlichten. (d) Deze viool is gemaakt van hout. (credit a: wijziging van werk door "Everjean"/Flickr-credit b: wijziging van werk door Rosendahl credit c: wijziging van werk door Franz Eugen K'246hler)

De geneeskrachtige eigenschappen van planten zijn al sinds de oudheid bekend bij menselijke samenlevingen. Er zijn verwijzingen naar het gebruik van de geneeskrachtige eigenschappen van planten in Egyptische, Babylonische en Chinese geschriften van 5000 jaar geleden. Veel moderne synthetische therapeutische geneesmiddelen zijn afgeleid of de novo gesynthetiseerd uit secundaire plantenmetabolieten. Het is belangrijk op te merken dat hetzelfde plantenextract een therapeutisch middel kan zijn bij lage concentraties, een verslavend medicijn kan worden bij hogere doses en mogelijk dodelijk kan zijn bij hoge concentraties. [link] presenteert enkele medicijnen, hun planten van oorsprong en hun medicinale toepassingen.

Plantaardige oorsprong van medicinale verbindingen en medische toepassingen
Plant Verbinding Sollicitatie
Dodelijke nachtschade (Atropa belladonna ) Atropine Verwijde oog pupillen voor oogonderzoeken
vingerhoedskruid (Digitalis purpurea) Digitalis Hartziekte, stimuleert de hartslag
Jam (Dioscorea spp.) steroïden Steroïde hormonen: anticonceptiepil en cortison
Ephedra (Ephedra spp.) efedrine Decongestivum en bronchioli dilatator
Pacifische taxus (Taxus brevifolia) taxol Kankerchemotherapie remt mitose
Papaver (Papaver somniferum) opioïden Pijnstillend (vermindert pijn zonder bewustzijnsverlies) en narcotisch (vermindert pijn met slaperigheid en bewustzijnsverlies) in hogere doses
Kinine boom (Kina spp.) Kinine Antipyreticum (verlaagt de lichaamstemperatuur) en antimalariamiddel
Wilg (Salix spp.) Salicylzuur (aspirine) Pijnstillend en koortswerend

Etnobotanist Het relatief nieuwe gebied van etnobotanie bestudeert de interactie tussen een bepaalde cultuur en de inheemse planten in de regio. Zaadplanten hebben een grote invloed op het dagelijks leven van de mens. Planten zijn niet alleen de belangrijkste bron van voedsel en medicijnen, ze beïnvloeden ook veel andere aspecten van de samenleving, van kleding tot industrie. De geneeskrachtige eigenschappen van planten werden al vroeg erkend in menselijke culturen. Vanaf het midden van de twintigste eeuw begonnen synthetische chemicaliën de op planten gebaseerde remedies te verdringen.

Farmacognosie is de tak van farmacologie die zich richt op geneesmiddelen die zijn afgeleid van natuurlijke bronnen. Met de massale globalisering en industrialisatie bestaat de zorg dat veel menselijke kennis van planten en hun medicinale doeleinden zal verdwijnen met de culturen die ze hebben gekoesterd. Dit is waar etnobotanisten binnenkomen. Om te leren over en het gebruik van planten in een bepaalde cultuur te begrijpen, moet een etnobotanist kennis van het plantenleven en begrip en waardering van verschillende culturen en tradities inbrengen. Het Amazonewoud herbergt een ongelooflijke diversiteit aan vegetatie en wordt beschouwd als een onaangeboorde bron van geneeskrachtige planten, maar zowel het ecosysteem als de inheemse culturen worden met uitsterven bedreigd.

Om etnobotanist te worden, moet een persoon een brede kennis van plantenbiologie, ecologie en sociologie verwerven. Niet alleen de plantensoorten worden bestudeerd en verzameld, maar ook de verhalen, recepten en tradities die ermee verbonden zijn. Voor etnobotanisten worden planten niet alleen gezien als biologische organismen die in een laboratorium moeten worden bestudeerd, maar als een integraal onderdeel van de menselijke cultuur. De convergentie van moleculaire biologie, antropologie en ecologie maakt het veld van etnobotanie een echt multidisciplinaire wetenschap.

Biodiversiteit van planten

Biodiversiteit zorgt voor een grondstof voor nieuwe voedselgewassen en medicijnen. Het plantenleven brengt ecosystemen in evenwicht, beschermt stroomgebieden, verzacht erosie, matigt het klimaat en biedt onderdak aan vele diersoorten. Bedreigingen voor de plantendiversiteit komen echter uit vele hoeken. De explosie van de menselijke bevolking, vooral in tropische landen waar het geboortecijfer het hoogst is en de economische ontwikkeling in volle gang is, leidt tot menselijke aantasting van beboste gebieden. Om de grotere bevolking te voeden, hebben mensen bouwland nodig, dus er wordt massaal bomen gekapt. De behoefte aan meer energie om grotere steden van stroom te voorzien en de economische groei daarin leidt tot de bouw van dammen, de daaruit voortvloeiende overstromingen van ecosystemen en verhoogde uitstoot van verontreinigende stoffen. Andere bedreigingen voor tropische bossen komen van stropers, die bomen kappen voor hun kostbare hout. Ebbenhout en Braziliaans palissander, beide op de bedreigde lijst, zijn voorbeelden van boomsoorten die bijna tot uitsterven zijn gedreven door willekeurige houtkap.

Het aantal plantensoorten dat uitsterft neemt schrikbarend toe. Omdat ecosystemen in een delicaat evenwicht zijn en zaadplanten nauwe symbiotische relaties onderhouden met dieren - of het nu roofdieren of bestuivers zijn - kan het verdwijnen van een enkele plant leiden tot het uitsterven van verwante diersoorten. Een reëel en urgent probleem is dat veel plantensoorten nog niet in kaart zijn gebracht en dat hun plaats in het ecosysteem dus onbekend is. Deze onbekende soorten worden bedreigd door houtkap, vernietiging van leefgebieden en het verlies van bestuivers. Ze kunnen uitsterven voordat we de kans hebben om de mogelijke gevolgen van hun verdwijning te begrijpen. Inspanningen om de biodiversiteit te behouden, omvatten verschillende actielijnen, van het bewaren van erfstukzaden tot het barcoderen van soorten. Heirloomzaden zijn afkomstig van planten die traditioneel werden gekweekt in menselijke populaties, in tegenstelling tot de zaden die worden gebruikt voor grootschalige landbouwproductie. Barcodering is een techniek waarbij een of meer korte gensequenties, genomen uit een goed gekarakteriseerd deel van het genoom, worden gebruikt om een ​​soort te identificeren door middel van DNA-analyse.

Sectie Samenvatting

Zaadplanten verschenen ongeveer een miljoen jaar geleden, tijdens het Carboon. Twee belangrijke innovaties, namelijk zaad en stuifmeel, zorgden ervoor dat zaadplanten zich konden voortplanten in afwezigheid van water. De gametofyten van zaadplanten kromp, terwijl de sporofyten prominente structuren werden en het diploïde stadium de langste fase van de levenscyclus werd. Gymnospermen werden de dominante groep tijdens het Trias. Hierin beschermen stuifmeelkorrels en zaden tegen uitdroging. Het zaad is, in tegenstelling tot een spore, een diploïde embryo omgeven door opslagweefsel en beschermende lagen. Het is uitgerust om de kieming uit te stellen totdat de groeiomstandigheden optimaal zijn. Angiospermen dragen zowel bloemen als fruit. De structuren beschermen de gameten en het embryo tijdens zijn ontwikkeling. Angiospermen verschenen tijdens het Mesozoïcum en zijn het dominante plantenleven geworden in terrestrische habitats.

Angiospermdiversiteit is gedeeltelijk te wijten aan meerdere interacties met dieren. Herbivory heeft de ontwikkeling van afweermechanismen in planten bevorderd en het vermijden van die afweermechanismen bij dieren. Bestuiving (de overdracht van stuifmeel naar een carpel) wordt voornamelijk uitgevoerd door wind en dieren, en angiospermen hebben talloze aanpassingen ontwikkeld om de wind te vangen of specifieke klassen dieren aan te trekken.

Planten spelen een sleutelrol in ecosystemen. Ze zijn een bron van voedsel en medicinale stoffen en leveren grondstoffen voor veel industrieën. Snelle ontbossing en industrialisatie vormen echter een bedreiging voor de plantenbiodiversiteit. Dit bedreigt op zijn beurt het ecosysteem.

Beoordelingsvragen

Welke andere belangrijke structuur, naast het zaad, vermindert de afhankelijkheid van een plant van water voor reproductie?


Plantenconsumenten spelen onverwacht grote rol in de evolutie van het succes van zaailingen

Op het Biology Field Station van UC San Diego hebben wetenschappers Californische grassen getest op percelen die de invloed van vogels, muizen, konijnen en andere plantenconsumenten toestonden of uitsloten. Krediet: Cleland Lab, UC San Diego

Voor jonge planten is timing zo ongeveer alles. Nu hebben wetenschappers ontdekt dat herbivoren, dieren die planten consumeren, veel te zeggen hebben over evolutie in deze kwetsbare levensfase.

Zodra een plantzaailing het grondoppervlak doorbreekt en begint te groeien, zal een breed scala aan factoren bepalen of het gedijt of vergaat.

Wetenschappers weten al lang dat natuurlijke selectie de voorkeur geeft aan vroeg opkomende zaden. Zaailingen die vroeg in het groeiseizoen opkomen, zouden een concurrentievoordeel moeten hebben bij het monopoliseren van kostbare bodembronnen. Vroege groei zou ook meer toegang tot licht moeten betekenen, aangezien vroege telers zonlicht kunnen blokkeren voor zaailingen die later in het seizoen opkomen.

Ondanks voldoende bewijs dat vroeg ontkiemen zeer voordelig is, ontkiemen veel planten later. Waarom?

Onderzoekers van de Universiteit van Californië in San Diego ontdekten in een recent onderzoek dat herbivoren veel te zeggen hebben over hoe de kiemtijd bijdraagt ​​aan de plantengroei.

Onderzoek gepubliceerd in het tijdschrift Evolutie Brieven door voormalig UC San Diego-afgestudeerde student Joseph Waterton en professor in de Biologische Wetenschappen, Elsa Cleland, heeft aangetoond dat bepaalde herbivoren van gewervelde dieren, waaronder muizen, konijnen en vogels, een ondergewaardeerde rol spelen bij het vormgeven van natuurlijke selectie in plantengroei. Vanwege eerdere seizoensgebonden groeipatronen die voortkomen uit klimaatverandering, kunnen de nieuwe bevindingen een rol spelen bij evolutionaire reacties op wereldwijde milieuveranderingen.

Voormalig UC San Diego-afgestudeerde student Joseph Waterton verzamelt zaden die worden gebruikt in de nieuwe studie in het natuurhistorisch reservaat Hastings in Big Sur. Krediet: Cleland Lab, UC San Diego

"Ontkiemingstijdstip is een heel belangrijke eigenschap die van invloed is op de fitheid van planten en hun vermogen om te overleven en zich voort te planten", zegt Waterton, die zijn Ph.D. in Biologische Wetenschappen en is nu aan de Indiana University. "Tot deze studie begrepen we de rol die herbivoren speelden in de evolutie van deze eigenschap niet - we hadden heel weinig idee van wat deze eigenschap heeft gevormd, behalve aspecten van de abiotische omgeving, zoals het klimaat."

In veldstudies met twee Californische grassoorten, ontdekten Waterton en Cleland dat vroeg opkomende zaailingen meer werden beïnvloed door herbivoren van gewervelde dieren in vergelijking met degenen die later opkwamen, waarschijnlijk omdat ze de eerste en grootste stukjes groen waren die beschikbaar waren in het landschap aan het begin van de groeiseizoen toen er niet veel anders groeide. Ze ontdekten dat een dergelijke consumptie in het vroege seizoen door herbivoren het voordeel van vroege opkomst van zaailingen verkleint.

Het onderzoek van de onderzoekers, dat begin 2018 werd uitgevoerd op het UC San Diego Biology Field Station, onderzocht inheemse Stipa pulchra en niet-inheemse Bromus diandrus-grassen, gewone Californische grassoorten met enorm verschillende oorsprong en groeistrategieën, in aangrenzende percelen die toegang uitsloten of toestonden tot herbivoren van gewervelde dieren. Herbivoren verzwakten consequent het succes van vroege opkomende planten in beide grassoorten, zo bleek uit de resultaten.

Met klimaatveranderingskrachten die de timing van veel plantenlevensstadia eerder in het jaar verschuiven, laat de nieuwe studie zien dat herbivoren waarschijnlijk als een tegenwerkende kracht werken.

"Planten die eerder ontkiemen dan hun buren hebben de neiging om te winnen. Maar onze studie toont aan dat herbivoren vroeg in het groeiseizoen het voordeel van vroege ontkieming kunnen tegengaan", zegt Cleland, een professor in de sectie Ecologie, Gedrag en Evolutie. "Dit is belangrijk omdat om de klimaatverandering te volharden en gelijke tred te houden, veel soorten hun seizoenstiming zullen moeten verschuiven. Ons onderzoek toont aan dat we de kracht van natuurlijke selectie op belangrijke eigenschappen niet nauwkeurig kunnen inschatten als we geen rekening houden met voor realistische krachten die in de natuur werken, zoals herbivoren op planten."


Ovovivipariteit in levenscycli van platyhelminth

De ingekapselde embryo's van platyhelminths kunnen onder verschillende omstandigheden behouden blijven en hun ontwikkeling in utero voltooien. Het uitkomen binnen de ouder (het criterium van ovovivipariteit) is echter relatief zeldzaam en larven verschijnen over het algemeen pas na afzetting. Vivipariteit wordt gekenmerkt door de voedingsafhankelijkheid van de niet-ingekapselde larve van de ouder, maar in verschillende gevallen ontvangen larven die in een schaal worden vastgehouden ook ouderlijke voedingsstoffen tijdens de intra-uteriene ontwikkeling. Opname van exogene voedingsstoffen via de poriën van de schaal vindt plaats in Schistosoma mansoni, maar de eieren, die alle voordelen van intra-uteriene retentie krijgen, worden ondersteund door voedingsstoffen van de gastheer.

Intra-uteriene larvale ontwikkeling vermijdt de gevaren van ontwikkeling in de externe omgeving en elimineert de tijdsvertraging tussen het leggen van eitjes en infectie. Afzetting van onmiddellijk infectieuze nakomelingen kan worden geconcentreerd in tijd en ruimte om perioden van kwetsbaarheid van de gastheer uit te buiten. De controle en precisie van transmissie wordt geïllustreerd door voorbeelden waarin de kans op invasie beperkt is vanwege het gedrag van de gastheer of de instabiliteit van de omgeving. Deze strategie is een belangrijke factor geweest in de evolutie van polystomatide monogeneans, en de doeltreffendheid ervan is aangetoond door vergelijking van de levenscycli van Polystoma integerrimum en Pseudodiplorchis americanus. Ovoviviparity also increases reproductive potential in some polystomatids by extending the period of multiplication and by increasing established populations through internal re-infection. In Eupolystoma alluaudi , the capacity for ovoviviparity is programmed into larval development and this regulates population growth within individual hosts.


Competing Evolutionary Forces Drive Rapid Evolution of Salamander Coloration

Two opposing evolutionary forces explain the presence of the two different colors of spotted salamander egg masses at ponds in Pennsylvania, according to a new study led by a Penn State biologist. Understanding the processes that maintain biological diversity in wild populations is a central question in biology and may allow researchers to predict how species will respond to global change.

Spotted salamanders (Ambystoma maculatum) are a widespread species that occur across the eastern United States and return to temporary ponds in the spring to reproduce. Female salamanders lay their eggs in clumps called egg masses, which are either opaque white or completely clear. Females lay the same color egg masses throughout their life, but it is unclear what causes the different coloration, or if either of these colors confers an advantage to the eggs — for example, if one color is less obvious to predators.

“We usually think of evolution operating over hundreds or thousands of years, but in reality, the evolutionary processes at play in a system can influence each generation of animals,” said Sean Giery, Eberly Postdoctoral Research Fellow at Penn State and leader of the research team. “In this study, we resurveyed ponds that were originally studied in the early 1990s, which gave us a unique opportunity to explore the evolutionary processes that shape the frequencies of the two egg mass color types, or morphs, that we see today.”

Giery resurveyed a network of 31 ponds in central Pennsylvania, noting the color of salamander egg masses as well as environmental characteristics at each pond. The ponds were originally surveyed in 1990 and 1991 by then Penn State Professor of Biology Bill Dunson and his students. The new study appears on April 14, 2021, in the journal Biologie Brieven.

Two opposing evolutionary forces help explain why we see two different colors of spotted salamander egg masses in ponds in central Pennsylvania, according to a new study. Egg masses are either completely clear or opaque white. Credit: Mark Urban, University of Connecticut

The research team found that salamander population sizes and pond chemistry remained stable over the last three decades. When averaged across the region, the overall frequency of each egg color morph also remained the same — about 70% white egg masses in both 1990 and 2020 — but in many cases the frequency within individual ponds changed drastically.

“At the scale of individual ponds, it’s an extremely dynamic system,” said Giery. “They don’t just reach one frequency and stay there. By focusing on individual ponds rather than just the region as a whole, we could tease apart what is driving these changes in population frequencies. In this case, we found two opposing evolutionary processes — selection and drift.”

The researchers uncovered strong signatures of an evolutionary process called genetic drift, which can result in morph frequencies changing due to chance. In small populations, drift is more likely to have a major effect, for example with one of the morphs disappearing entirely. As expected due to drift, the researchers found that the frequencies of each morph changed more dramatically in ponds with fewer egg masses.

“However, none of the ponds completely shifted to one morph or the other, which suggests something else might also be going on,” said Giery. “We found that ponds at the extremes in the 1990s — with a high frequency of clear or a high frequency of white egg masses — became less extreme, shifting toward the overall mean for the region. This supports the idea that ‘balancing selection’ is operating in this system.”

Balancing selection is a type of natural selection that can help preserve multiple traits or morphs in a population. According to Giery, one possible explanation for balancing selection in egg mass color is that the rare morph in a pond — regardless of the actual color — has an advantage, which would lead to the rare morph becoming more common. Another possibility is that the white morph has an advantage in some ponds while the clear morph has an advantage in others, and movement of salamanders between the ponds leads to the persistence of both morphs.

“Ultimately we found a tension between these two evolutionary processes, with genetic drift potentially leading to a reduction of diversity in this system, and balancing selection working to maintain it,” said Giery.

The researchers are currently surveying egg masses in ponds outside of Pennsylvania to explore if morph frequencies differ in other regions and whether these evolutionary processes operate in the same way over a larger scale.

“Although we did not see a relationship between egg mass color and environmental characteristics in this study, it’s possible that environmental characteristics at a larger scale might drive an optimal frequency for each region,” said Giery. “By looking at a much larger scale, we can get a better idea of whether there are regional optimums and how they are maintained. Understanding the processes that maintain biological diversity may ultimately help us predict how wild animals will adapt in our changing world.”

Reference: 14 April 2021, Biologie Brieven.
DOI: 10.1098/rsbl.2020.0901

In addition to Giery, the research team includes Marketa Zimova at the University of Michigan and Dana Drake and Mark Urban at the University of Connecticut. This work was supported by the National Science Foundation, the University of Michigan Institute for Global Change Biology, and the Penn State Eberly College of Science.


Techopedia Explains Evolutionary Algorithm

Evolutionary algorithms make use of concepts in biology such as selection, reproduction and mutation. There are three basic types of evolutionary algorithms, namely:

Unlike traditional optimization techniques, evolutionary algorithms depend on random sampling. An evolutionary algorithm has a population of candidate solutions, unlike classical methods, which try to maintain a single best solution. There are two prerequisites associated with evolutionary algorithms:

  • The candidate solutions need to be encoded to the issue.
  • A fitness function needs to return a score between 1 and 100 so that evolutionary algorithms can be better to be applied to the problems.

There are many benefits associated with evolutionary algorithms. One of the biggest advantages comes in the flexibility gains, as most evolutionary algorithm concepts are adaptable to even complex problems. Most evolutionary algorithms are fit to meet the objective target as well. Better optimization is possible with evolutionary algorithms, as the population of solutions prevents the algorithm from getting locked in a particular solution.

There are a few drawbacks associated with evolutionary algorithms. For one, the solution provided by an evolutionary algorithm is only better while compared to other known solutions. As such, the algorithm cannot prove that any solution is totally optimal, only that it is optimal compared to the other results.


Sweaty T-Shirts and Human Mate Choice

Evolutionary psychology is a relatively new field. Scientists like Victor Johnston study the human brain and human behaviors -- why we do the things we do -- in the context of evolution. This clip outlines the "sweaty T-shirt" experiment, which showed that the sense of smell may have more to do with mate choice than previously thought. Females sniffing the T-shirts recently worn by males favored the scent of those whose immune response genes were different from their own. Meredith Small and Geoffrey Miller are also interviewed. Van Evolution: "Why Sex?"

Credits: 2001 WGBH Educational Foundation and Clear Blue Sky Productions, Inc. All rights reserved.

Format:
QuickTime or RealPlayer

Topics Covered:
Adaptation and Natural Selection

Maybe it's not similar interests, horoscope signs, looks, or proximity that make women and men fall in love. According to evolutionary scientists, when people throw up their hands and say "it was just chemistry," they may be on to a fundamental factor in mate choice.

Subtle chemical signals, or pheromones, have long been known to draw pairs together within the same species, and for a specific reason. In mice, for example, experiments showed that pheromones acted as attractants between males and females who were genetically similar except that they differed in a certain type of immune system gene. That difference is actually a survival benefit: The combination of two individuals' different MHC (major histocompatibility locus) genes gives their offspring an advantage in beating back disease organisms.

So the mice could smell a genetic difference. But could modern humans, who aren't known for a particularly good sense of smell, also make that distinction?

In the first "sweaty T-shirt" experiment, a Swiss zoologist, Claus Wedekind, set up a test of women's sensitivity to male odors. He assembled volunteers, 49 women and 44 men selected for their variety of MHC gene types. He gave the men clean T-shirts to wear for two nights and then return to the scientists.

In the laboratory, the researchers put each T-shirt in a box equipped with a smelling hole and invited the women volunteers to come in, one at a time, and sniff the boxes. Their task was to sample the odor of seven boxes and describe each odor as to intensity, pleasantness, and sexiness.

The results were striking. Overall, the women preferred the scents of T-shirts worn by men whose MHC genes were different from their own.

The experiment did not test men's perceptions of female scents, but the results certainly suggest that evolution has provided humans, not just mice, with a transmitter and receiver for genetic information that could influence mate choice.


The Secret Role Histones Played in Complex Cell Evolution

Ga naar Mijn profiel en vervolgens Bekijk opgeslagen verhalen om dit artikel opnieuw te bekijken.

By managing gene expression in complex cells, octets of histone proteins helped to enable the explosive diversity of eukaryotic life. Illustration: Jason Lyon/Quanta Magazine

Ga naar Mijn profiel en vervolgens Bekijk opgeslagen verhalen om dit artikel opnieuw te bekijken.

Molecular biology has something in common with kite-flying competitions. At the latter, all eyes are on the colorful, elaborate, wildly kinetic constructions darting through the sky. Nobody looks at the humble reels or spools on which the kite strings are wound, even though the aerial performances depend on how skillfully those reels are handled. In the biology of complex cells, or eukaryotes, the ballet of molecules that transcribe and translate genomic DNA into proteins holds centerstage, but that dance would be impossible without the underappreciated work of histone proteins gathering up the DNA into neat bundles and unpacking just enough of it when needed.

Histones, as linchpins of the apparatus for gene regulation, play a role in almost every function of eukaryotic cells. “In order to get complex, you have to have genome complexity, and evolve new gene families, and you have to have a cell cycle,” explained William Martin, an evolutionary biologist and biochemist at Heinrich Heine University in Germany. “And what’s in the middle of all this? Managing your DNA.”

Original story reprinted with permission from Quanta Magazine, an editorially independent publication of the Simons Foundation whose mission is to enhance public understanding of science by covering research develop­ments and trends in mathe­matics and the physical and life sciences.

New work on the structure and function of histones in ancient, simple cells has now made the longstanding, central importance of these proteins to gene regulation even clearer. Billions of years ago, the cells called archaea were already using histones much like our own to manage their DNA—but they did so with looser rules and much more variety. From those similarities and differences, researchers are gleaning new insights, not only into how the histones helped to shape the origins of complex life, but also into how variants of histones affect our own health today. At the same time, though, new studies of histones in an unusual group of viruses are complicating the answers about where our histones really came from.

Eukaryotes arose about 2 billion years ago, when a bacterium that could metabolize oxygen for energy took up residence inside an archaeal cell. That symbiotic partnership was revolutionary because energy production from that proto-mitochondrion suddenly made expressing genes much more metabolically affordable, Martin argues. The new eukaryotes suddenly had free rein to expand the size and diversity of their genomes and to conduct myriad evolutionary experiments, laying the foundation for the countless eukaryotic innovations seen in life today. “Eukaryotes are an archaeal genetic apparatus that survives with the help of bacterial energy metabolism,” Martin said.

But the early eukaryotes went through serious growing pains as their genomes expanded: The larger genome brought new problems stemming from the need to manage an increasingly unwieldy string of DNA. That DNA had to be accessible to the cell’s machinery for transcribing and replicating it without getting tangled up in a hopeless spaghetti ball.

The DNA also sometimes needed to be compact, both to help regulate transcription and regulation, and to separate the identical copies of DNA during cell division. And one danger of careless compaction is that DNA strands can irreversibly bind together if the backbone of one interacts with the groove of another, rendering the DNA useless.

Bacteria have a solution for this that involves a variety of proteins jointly “supercoiling” the cells’ relatively limited libraries of DNA. But eukaryotes’ DNA management solution is to use histone proteins, which have a unique ability to wrap DNA around themselves rather than just sticking to it. The four primary histones of eukaryotes—H2A, H2B, H3 and H4—assemble into octamers with two copies of each. These octamers, called nucleosomes, are the basic units of eukaryotic DNA packaging.

By curving the DNA around the nucleosome, the histones prevent it from clumping together and keep it functional. It’s an ingenious solution—but eukaryotes didn’t invent it entirely on their own.

Back in the 1980s, when the cellular and molecular biologist Kathleen Sandman was a postdoc at Ohio State University, she and her adviser, John Reeve, identified and sequenced the first known histones in archaea. They showed how the four principal eukaryotic histones were related to each other and to the archaeal histones. Their work provided the early evidence that in the original endosymbiotic event that led to eukaryotes, the host was likely to have been an archaeal cell.

But it would be a teleological mistake to think that archaeal histones were just waiting for the arrival of eukaryotes and the chance to enlarge their genomes. “A lot of these early hypotheses looked at histones in terms of their ability to allow the cell to expand its genome. But that doesn’t really tell you why they were there in the first place,” said Siavash Kurdistani, a biochemist at the University of California, Los Angeles.

As a first step toward those answers, Sandman joined forces several years ago with the structural biologist Karolin Luger, who solved the structure of the eukaryotic nucleosome in 1997. Together, they worked out the crystallized structure of the archaeal nucleosome, which they published with colleagues in 2017. They found that the archaeal nucleosomes are “uncannily similar” in structure to eukaryotic nucleosomes, Luger said—despite the marked differences in their peptide sequences.

Archaeal nucleosomes had already “figured out how to bind and bend DNA in this beautiful arc,” said Luger, now a Howard Hughes Medical Institute investigator at the University of Colorado, Boulder. But the difference between the eukaryotic and archaeal nucleosomes is that the crystal structure of the archaeal nucleosome seemed to form looser, Slinky-like assemblies of varying sizes.

In a paper in eLife published in March, Luger, her postdoc Samuel Bowerman, and Jeff Wereszczynski of the Illinois Institute of Technology followed up on the 2017 paper. They used cryo-electron microscopy to solve the structure of the archaeal nucleosome in a state more representative of a live cell. Their observations confirmed that the structures of archaeal nucleosomes are less fixed. Eukaryotic nucleosomes are always stably wrapped by about 147 base pairs of DNA, and always consist of just eight histones. (For eukaryotic nucleosomes, “the buck stops at eight,” Luger said.) Their equivalents in archaea wind up between 60 and 600 base pairs. These “archaeasomes” sometimes hold as few as three histone dimers, but the largest ones consist of as many as 15 dimers.

They also found that unlike the tight eukaryotic nucleosomes, the Slinky-like archaeasomes flop open stochastically, like clamshells. The researchers suggested that this arrangement simplifies gene expression for the archaea, because unlike eukaryotes, they don’t need any energetically expensive supplemental proteins to help unwind DNA from the histones to make them available for transcription.

That’s why Tobias Warnecke, who studies archaeal histones at Imperial College London, thinks that “there’s something special that must have happened at the dawn of eukaryotes, where we transition from just having simple histones … to having octameric nucleosomes. And they seem to be doing something qualitatively different.”

What that is, however, is still a mystery. In archaeal species, there are “quite a few that have histones, and there are other species that don’t have histones. And even those that do have histones vary quite a lot,” Warnecke said. Last December, he published a paper showing that there are diverse variants of histone proteins with different functions. The histone-DNA complexes vary in their stability and affinity for DNA. But they are not as stably or regularly organized as eukaryotic nucleosomes.

As puzzling as the diversity of archaeal histones is, it provides an opportunity to understand the different possible ways of building systems of gene expression. That’s something we cannot glean from the relative “boringness” of eukaryotes, Warnecke says: Through understanding the combinatorics of archaeal systems, “we can also figure out what’s special about eukaryotic systems.” The variety of different histone types and configurations in archaea may also help us deduce what they might have been doing before their role in gene regulation solidified.

Because archaea are relatively simple prokaryotes with small genomes, “I don’t think that the original role of histones was to control gene expression, or at least not in a manner that we are used to from eukaryotes,” Warnecke said. Instead, he hypothesizes that histones might have protected the genome from damage.

Archaea often live in extreme environments, like hot springs and volcanic vents on the seafloor, characterized by high temperatures, high pressures, high salinity, high acidity or other threats. Stabilizing their DNA with histones may make it harder for the DNA strands to melt in those extreme conditions. Histones also might protect archaea against invaders, such as phages or transposable elements, which would find it harder to integrate into the genome when it’s wrapped around the proteins.

Kurdistani agrees. “If you were studying archaea 2 billion years ago, genome compaction and gene regulation are not the first things that would come to mind when you are thinking about histones,” he said. In fact, he has tentatively speculated about a different kind of chemical protection that histones might have offered the archaea.

Last July, Kurdistani’s team reported that in yeast nucleosomes, there is a catalytic site at the interface of two histone H3 proteins that can bind and electrochemically reduce copper. To unpack the evolutionary significance of this, Kurdistani goes back to the massive increase in oxygen on Earth, the Great Oxidation Event, that occurred around the time that eukaryotes first evolved more than 2 billion years ago. Higher oxygen levels must have caused a global oxidation of metals like copper and iron, which are critical for biochemistry (although toxic in excess). Once oxidized, the metals would have become less available to cells, so any cells that kept the metals in reduced form would have had an advantage.

During the Great Oxidation Event, the ability to reduce copper would have been “an extremely valuable commodity,” Kurdistani said. It might have been particularly attractive to the bacteria that were forerunners of mitochondria, since cytochrome c oxidase, the last enzyme in the chain of reactions that mitochondria use to produce energy, requires copper to function.

Because archaea live in extreme environments, they might have found ways to generate and handle reduced copper without being killed by it long before the Great Oxidation Event. If so, proto-mitochondria might have invaded archaeal hosts to steal their reduced copper, Kurdistani suggests.

The hypothesis is intriguing because it could explain why the eukaryotes appeared when oxygen levels went up in the atmosphere. “There was 1.5 billion years of life before that, and no sign of eukaryotes,” Kurdistani said. “So the idea that oxygen drove the formation of the first eukaryotic cell, to me, should be central to any hypotheses that try to come up with why these features developed.”

Kurdistani’s conjecture also suggests an alternative hypothesis for why eukaryotic genomes got so big. The histones’ copper-reducing activity only occurs at the interface of the two H3 histones inside an assembled nucleosome wrapped with DNA. “I think there’s a distinct possibility that the cell wanted more histones. And the only way to do that was to expand this DNA repertoire,” Kurdistani said. With more DNA, cells could wrap more nucleosomes and enable the histones to reduce more copper, which would support more mitochondrial activity. “It wasn’t just that histones allowed for more DNA, but more DNA allowed for more histones,” he said.


Major Applications of the Software Package

Comparison and Tests of Trees

The programs BASEML and CODEML can take a set of user trees and evaluate their log likelihood values under a variety of nucleotide, amino acid, and codon substitution models. When more than one tree is specified, the programs automatically calculates the bootstrap proportions for trees using the RELL method ( Kishino and Hasegawa 1989), as well as P values using the K-H test ( Kishino and Hasegawa 1989) and S-H test ( Shimodaira and Hasegawa 1999). See Goldman, Anderson, and Rodrigo (2000) for a critical review of those methods.

In particular, a number of likelihood models are implemented in BASEML and CODEML for combined analysis of heterogeneous data sets from multiple gene loci ( Yang 1996). These models allow estimation of common parameters of interest (such as species divergence times or species phylogenies), while allowing other parameters (such as the substitution rate, transition/transversion rate ratio, and base compositions) to differ among loci to accommodate the idiosyncrasies in the evolutionary process at different loci. Application of such models in the ML method has been discussed by Yang (1996), Pupko et al. (2002), Shapiro, Rambaut, and Drummond (2006), and Bofkin and Goldman (2007). Similar models are implemented in the Bayesian framework by Suchard et al. (2003) and Nylander et al. (2004). The use of statistical likelihood in those methods allows one locus to borrow information from other loci in combined analysis of heterogeneous data sets, and the method combines the strengths of the supermatrix and supertree methods while avoiding their drawbacks.

Estimation of Synonymous and Nonsynonymous Rates Between Two Protein-Coding DNA Sequences

In analysis of protein-coding genes, we have the advantage of being able to distinguish the synoniem of silent substitutions (nucleotide substitutions that do not change the encoded amino acid) from the nonsynonymous of vervanging substitutions (those that do change the amino acid). Because natural selection operates mainly on the protein level, synonymous and nonsynonymous mutations are under very different selective pressures and are fixed at very different rates. Thus comparison of synonymous and nonsynonymous substitution rates can reveal the direction and strength of natural selection acting on the protein ( Kimura 1977 Miyata and Yasunaga 1980).

The YN00 program implements a number of counting methods for estimating NSN en NSS between two sequences, including NG86 ( Nei and Gojobori 1986), LWL85 ( Li, Wu, and Luo 1985), LPB ( Li 1993 Pamilo and Bianchi 1993), and LWL85m, a modified version of LWL85 ( Yang 2006, p. 55). NG86 assumes no transition-transversion rate difference and no codon usage bias, while LWL85, LPB, and LWL85m all account for the transition-transversion rate difference to some extent but assume no codon usage bias. The counting method of Yang and Nielsen (2000) is implemented in YN00 as well, which accommodates both the transition-transversion rate difference and unequal codon frequencies. The ML method of Goldman and Yang (1994) is implemented in CODEML , which can be applied under different model assumptions. It can also be used to calculate ML estimates of a few new distances defined by Yang (2006 section §2.5.4). Waaronder NS3B, the distance at the third codon position before the operation of natural selection on the protein level, which is very similar to NS4, the sequence distance at the so-called 4-fold degenerate sites. Usually a third codon position is considered to be a 4-fold site if the first and second positions are identical across sequences and if the encoded amino acid does not depend on the third position (e.g., Adachi and Hasegawa 1996). This definition has the drawback that the number of 4-fold sites used in the calculation decreases with sequence divergence. In CODEML , NS4 is calculated from the codon model and avoids this drawback ( Yang 2006, p. 64).

Detection of Adaptive Molecular Evolution Under Models of Codon Substitution

A number of codon substitution models have been implemented in CODEML as extensions of the basic model of Goldman and Yang (1994 see also Muse and Gaut 1994). Several reviews have been published that discuss applications of those models to detect positive selection ( Yang and Bielawski 2000 Nielsen 2001 Yang 2002, 2006, Chapter 8).

The main feature of codon-substitution models, compared with models of nucleotide or amino acid substitution, is that the codon triplet is considered the unit of evolution ( Goldman and Yang 1994). The version of the model in common use (e.g., Yang 1998 Yang and Nielsen 1998) ignores chemical differences between amino acids and uses the same nonsynonymous/synonymous rate ratio (ω = NSN/NSS) for all nonsynonymous substitutions. This assumption may be unrealistic but simplifies the interpretation of the model. The ω ratio measures the direction and magnitude of selection on amino acid changes, with values of ω < 1, = 1, and > 1 indicating negative purifying selection, neutral evolution, and positive selection, respectively. However, straightforward use of the ω ratio to detect positive selection, by calculating NSN en NSS between two sequences, is rarely effective, because the ω ratio averaged over all sites is seldom greater than 1. Much effort has been taken recently to develop models useful for detecting positive selection that affects specific lineages or individual sites.

De branch models use different ω ratio parameters for different branches on the phylogeny ( Yang 1998 Yang and Nielsen 1998). They may be used to detect positive selection acting on particular lineages, without averaging the ω ratio throughout the phylogenetic tree. The branch models are useful for detecting positive selection after gene duplications, where one copy of the duplicates may have acquired a new function and may have thus evolved at accelerated rates.

The site models treats the ω ratio for any site (codon) in the gene as a random variable from a statistical distribution, thus allowing ω to vary among codons ( Nielsen and Yang 1998 Yang et al. 2000). Positive selection is defined as presence of some codons at which ω > 1. An LRT is constructed to compare a null model that does not allow for any codons with ω > 1 against a more general model that does. Real data analyses and computer simulations ( Anisimova, Bielawski, and Yang 2001, 2002 Anisimova, Nielsen, and Yang 2003 Wong et al. 2004) suggest that two pairs of site models are particularly effective ( table 2). The first pair include M1a (neutral) and M2a (selection) ( Nielsen and Yang 1998 Wong et al. 2004 Yang, Wong, and Nielsen 2005), while the second pair include M7 (beta) and M8 (beta&ω) ( Yang et al. 2000). The LRT statistic, or twice the log likelihood difference between the two compared models (2Δℓ), may be compared against χ2 2 , with critical values to be 5.99 and 9.21 at 5% and 1% significance levels, respectively. When the LRT suggests positive selection, the Bayes empirical Bayes (BEB) method can be used to calculate the posterior probabilities that each codon is from the site class of positive selection under models M2a and M8 ( Yang, Wong, and Nielsen 2005). The BEB is an improvement of the early Naïve empirical Bayesian (NEB) method ( Nielsen and Yang 1998), and accounts for sampling errors in the ML estimates of parameters in the model.


Bekijk de video: keren vidio evolusi hewan purba (December 2021).