Informatie

7.20: Prokaryoten kweken - Biologie


Microbiologen kweken doorgaans prokaryoten in het laboratorium met behulp van een geschikt kweekmedium dat alle voedingsstoffen bevat die het doelorganisme nodig heeft. Na een incubatietijd bij de juiste temperatuur moet er bewijs zijn van microbiële groei (Figuur 1).

Het proces van het kweken van bacteriën is complex en is een van de grootste ontdekkingen van de moderne wetenschap. De Duitse arts Robert Koch wordt gecrediteerd met het ontdekken van de technieken voor pure cultuur, inclusief kleuring en het gebruik van groeimedia. Zijn assistent Julius Petri vond de petrischaal uit waarvan het gebruik nog steeds in de laboratoria van vandaag wordt gebruikt. Koch werkte voornamelijk met de Mycobacterium tuberculosis bacterie die tuberculose veroorzaakt en ontwikkelde postulaten om ziekteverwekkende organismen te identificeren die nog steeds op grote schaal worden gebruikt in de medische gemeenschap. Koch's postulaten omvatten dat een organisme kan worden geïdentificeerd als de oorzaak van ziekte wanneer het aanwezig is in alle geïnfecteerde monsters en afwezig is in alle gezonde monsters, en het in staat is om de infectie te reproduceren nadat het meerdere keren is gekweekt. Tegenwoordig blijven culturen een primair diagnostisch hulpmiddel in de geneeskunde en andere gebieden van de moleculaire biologie.

Sommige prokaryoten kunnen echter niet groeien in een laboratoriumomgeving. In feite is meer dan 99 procent van de bacteriën en archaea onkweekbaar. Voor het grootste deel is dit te wijten aan een gebrek aan kennis over wat deze organismen moeten voeden en hoe ze moeten groeien; ze hebben speciale vereisten voor groei die voor wetenschappers onbekend blijven, zoals specifieke micronutriënten, pH, temperatuur, druk, co-factoren of co-metabolieten. Sommige bacteriën kunnen niet worden gekweekt omdat ze obligate intracellulaire parasieten zijn en niet buiten een gastheercel kunnen worden gekweekt.

In andere gevallen worden kweekbare organismen onkweekbaar onder stressvolle omstandigheden, ook al kon hetzelfde organisme eerder worden gekweekt. De organismen die niet kunnen worden gekweekt maar niet dood zijn, bevinden zich in een levensvatbaar-maar-niet-kweekbaar (VBNC) staat. De VBNC-toestand treedt op wanneer prokaryoten reageren op omgevingsstressoren door een slapende toestand in te gaan die hun overleving mogelijk maakt. De criteria voor het aangaan van de VBNC-staat worden niet volledig begrepen. In een proces genaamd reanimatie, kan de prokaryoot terugkeren naar het "normale" leven wanneer de omgevingsomstandigheden verbeteren.

Is de VBNC-staat een ongebruikelijke manier van leven voor prokaryoten? In feite zijn de meeste prokaryoten die in de bodem of in oceanische wateren leven niet kweekbaar. Er is gezegd dat slechts een kleine fractie, misschien één procent, van de prokaryoten onder laboratoriumomstandigheden kan worden gekweekt. Als deze organismen niet kweekbaar zijn, hoe weet je dan of ze aanwezig en levend zijn? Microbiologen gebruiken moleculaire technieken, zoals de polymerasekettingreactie (PCR), om geselecteerde delen van het DNA van prokaryoten te amplificeren, waarmee ze hun bestaan ​​aantonen. Bedenk dat PCR miljarden kopieën van een DNA-segment kan maken in een proces dat amplificatie wordt genoemd.


Microbiologische cultuur

EEN microbiologische cultuur, of microbiële cultuur, is een methode om microbiële organismen te vermenigvuldigen door ze te laten reproduceren in een vooraf bepaald kweekmedium onder gecontroleerde laboratoriumomstandigheden. Microbiële culturen zijn fundamentele en fundamentele diagnostische methoden die worden gebruikt als onderzoeksinstrument in de moleculaire biologie.

Microbiële culturen worden gebruikt om het type organisme, de overvloed in het te testen monster of beide te bepalen. Het is een van de belangrijkste diagnostische methoden van de microbiologie en wordt gebruikt als een hulpmiddel om de oorzaak van infectieziekten te bepalen door het middel zich in een vooraf bepaald medium te laten vermenigvuldigen. Een keelkweek wordt bijvoorbeeld afgenomen door het weefsel achter in de keel af te schrapen en het monster in een medium te deppen om te kunnen screenen op schadelijke micro-organismen, zoals Streptococcus pyogenes, de veroorzaker van keelontsteking. [1] Bovendien wordt de term cultuur meer in het algemeen informeel gebruikt om te verwijzen naar het "selectief kweken" van een specifiek soort micro-organisme in het laboratorium.

Het is vaak essentieel om een ​​zuivere cultuur van micro-organismen te isoleren. Een zuivere (of axenisch) cultuur is een populatie van cellen of meercellige organismen die groeien in afwezigheid van andere soorten of typen. Een zuivere cultuur kan afkomstig zijn van een enkele cel of een enkel organisme, in welk geval de cellen genetische klonen van elkaar zijn. Voor het geleren van de microbiële cultuur wordt het medium van agarosegel (agar) gebruikt. Agar is een geleiachtige substantie afkomstig van zeewier. Een goedkoop alternatief voor agar is guargom, dat kan worden gebruikt voor de isolatie en het onderhoud van thermofielen.


Behoeften van prokaryoten

De diverse omgevingen en ecosystemen op aarde hebben een breed scala aan omstandigheden in termen van temperatuur, beschikbare voedingsstoffen, zuurgraad, zoutgehalte en energiebronnen. Prokaryoten zijn zeer goed uitgerust om hun brood te verdienen met een breed scala aan voedingsstoffen en omstandigheden. Om te leven hebben prokaryoten een bron van energie, een bron van koolstof en wat extra voedingsstoffen nodig.

Macronutriënten

Cellen zijn in wezen een goed georganiseerde verzameling van macromoleculen en water. Bedenk dat macromoleculen worden geproduceerd door de polymerisatie van kleinere eenheden die monomeren worden genoemd. Om cellen alle moleculen te laten bouwen die nodig zijn om het leven in stand te houden, hebben ze bepaalde stoffen nodig, gezamenlijk genoemd voedingsstoffen. Wanneer prokaryoten in de natuur groeien, halen ze hun voedingsstoffen uit de omgeving. Voedingsstoffen die in grote hoeveelheden nodig zijn, worden macronutriënten genoemd, terwijl die in kleinere hoeveelheden of sporenhoeveelheden micronutriënten worden genoemd. Slechts een handvol elementen wordt als macronutriënten beschouwd: koolstof, waterstof, zuurstof, stikstof, fosfor en zwavel. (Een geheugensteuntje voor het onthouden van deze elementen is het acroniem CHONPS.)

Waarom zijn deze macronutriënten in grote hoeveelheden nodig? Het zijn de componenten van organische verbindingen in cellen, inclusief water. Koolstof is het belangrijkste element in alle macromoleculen: koolhydraten, eiwitten, nucleïnezuren, lipiden en vele andere verbindingen. Koolstof is goed voor ongeveer 50 procent van de samenstelling van de cel. Stikstof vertegenwoordigt 12 procent van het totale droge gewicht van een typische cel en is een bestanddeel van eiwitten, nucleïnezuren en andere celbestanddelen. De meeste stikstof die in de natuur beschikbaar is, is ofwel atmosferische stikstof (N2) of een andere anorganische vorm. diatomisch (N2) stikstof kan echter alleen door bepaalde organismen, stikstofbindende organismen genoemd, in een organische vorm worden omgezet. Zowel waterstof als zuurstof maken deel uit van veel organische verbindingen en van water. Fosfor is vereist door alle organismen voor de synthese van nucleotiden en fosfolipiden. Zwavel maakt deel uit van de structuur van sommige aminozuren, zoals cysteïne en methionine, en is ook aanwezig in verschillende vitamines en co-enzymen. Andere belangrijke macronutriënten zijn kalium (K), magnesium (Mg), calcium (Ca) en natrium (Na). Hoewel deze elementen in kleinere hoeveelheden nodig zijn, zijn ze erg belangrijk voor de structuur en functie van de prokaryotische cel.

Micronutriënten

Naast deze macronutriënten hebben prokaryoten verschillende metaalelementen in kleine hoeveelheden nodig. Deze worden micronutriënten of sporenelementen genoemd. IJzer is bijvoorbeeld nodig voor de functie van de cytochromen die betrokken zijn bij elektronentransportreacties. Sommige prokaryoten hebben andere elementen nodig, zoals boor (B), chroom (Cr) en mangaan (Mn), voornamelijk als enzymcofactoren.

Oefenvraag

De stoffen die nodig zijn om het leven in stand te houden zijn _____.


Regulatie van genexpressie in prokaryoten | Genregulatie

Gentranscriptie wordt in bacteriën gereguleerd door een complex van genen die operon worden genoemd. Dit zijn transcriptionele eenheden waarin verschillende genen, met verwante functies, samen worden gereguleerd. Andere genen komen ook voor in operons die coderen voor regulerende eiwitten die genexpressie regelen. Operons worden geclassificeerd als induceerbaar of onderdrukbaar.

Induceerbaar en onderdrukbaar systeem:

De β-galactosidase in E. coli is verantwoordelijk voor de hydrolyse van lactose tot glucose en galactose.

Als lactose niet aan E. coli-cellen wordt geleverd, is de aanwezigheid van β-galactosidase nauwelijks waarneembaar. Maar zodra lactose wordt toegevoegd, neemt de productie van het -galactosidase-enzym toe. Het enzym zakt even snel als het substraat (lactose) wordt verwijderd.

Dergelijke enzymen waarvan de synthese kan worden geïnduceerd door toevoeging van het substraat, staan ​​bekend als induceerbare enzymen en het genetische systeem dat verantwoordelijk is voor de synthese van een dergelijk enzym wordt induceerbaar systeem genoemd. Het substraat waarvan de toevoeging de synthese van een enzym induceert, is inductor.

In sommige andere gevallen is de situatie omgekeerd. Als er bijvoorbeeld geen aminozuren van buitenaf worden aangevoerd, kunnen de E. coli-cellen alle enzymen synthetiseren die nodig zijn voor de synthese van verschillende aminozuren. Als echter een bepaald aminozuur, bijvoorbeeld histidine, wordt toegevoegd, daalt de productie van het histidine-synthetiserende enzym.

In een dergelijk systeem controleert de toevoeging van het eindproduct van biosynthese de synthese van de enzymen die nodig zijn voor de biosynthese. Dergelijke enzymen waarvan de synthese kan worden gecontroleerd door toevoeging van het eindproduct, zijn onderdrukbare enzymen en het genetische systeem staat bekend als onderdrukbaar systeem. Het eindproduct, waarvan de toevoeging de synthese van het enzym controleert, is co-repressor.

Een klasse moleculen die repressoren worden genoemd, wordt in cellen aangetroffen en deze repressoren controleren de activiteit van genen. Een actieve repressor kan inactief worden gemaakt door inductor toe te voegen, terwijl een inactieve repressor actief kan worden gemaakt door een co-repressor toe te voegen.

Operon-model:

Jacob en Monod stelden eerst een hypothese voor om de inductie en repressie van enzymsynthese te verklaren. Het door hen voorgestelde schema wordt het Operon-model genoemd.

Deze bestaat uit de componenten:

Deze houden direct verband met de synthese van cellulaire eiwitten. Ze produceren de mRNA's door transcriptie en bepalen de volgorde van aminozuren in de gesynthetiseerde eiwitten. Alle structurele genen onder een operon kunnen één lang poiycistronisch of polygeen mRNA-molecuul vormen.

Dit bevindt zich naast het structurele gen. Het bepaalt of de structurele genen onderdrukt moeten worden door het repre­ssor-eiwit, een product van het regulatorgen. Het operator-gen is de plaats van binding van het repre­ssor-eiwit, het laatste bindt aan de operator-vorm en schuwt een operator-repressorcomplex. Wanneer de repressor aan de operator bindt, kan transcriptie van de structurele genen niet plaatsvinden.

Deze genen synthetiseren repressor. Repressor kan een actieve repressor of een inactieve repressor zijn. Repressor pro­tein heeft één actieve plaats voor herkenning door de operator en een andere actieve plaats voor inductor. Bij afwezigheid van een inducerend eiwit, bindt de repressor aan het ope­rator-gen en blokkeert het pad van RNA-poly­merase. De structurele genen zijn dus niet in staat mRNA te transcriberen en bijgevolg vindt er geen eiwitsynthese plaats.

In aanwezigheid van een inductor bindt het repressoreiwit aan de inductor om een ​​inductor-repressorcomplex te vormen. Wanneer de repressor bindt met de inductor, ondergaat een verandering en wordt ineffectief en als gevolg daarvan kan het niet binden aan het operatorgen en is de eiwitsynthese mogelijk.

De eigenlijke plaats van transcriptie-initiatie staat bekend als het promotorgen dat links van het operatorgen ligt. Er wordt aangenomen dat RNA-polymerase bindt aan en zich verplaatst van de promotorplaats.

Effector is een klein molecuul (suiker of aminozuur) dat kan worden gekoppeld aan een regulerend eiwit en zal bepalen of repressor de operator zal binden of niet. In het induceerbare operon worden deze effectormoleculen inductor genoemd. In onderdrukbaar operon worden deze effectormoleculen co-repressor genoemd.

Induceerbare operon:

Het bekendste operon is het lac-operon. Het lac-operon oefent zowel positieve als negatieve controle uit. Negatieve controle houdt in dat het operon normaal gesproken “on” maar wordt gehouden “uit” door het regulatorgen, d.w.z. de genen mogen niet tot expressie worden gebracht tenzij vereist.

De lac-repressor oefent negatieve controle uit. Positieve controle is die waarbij het regulatorgen de productie van het enzym zal stimuleren. Catabolite activator protein (CAP) vergemakkelijkt de transcriptie, dus het oefent positieve controle uit. Twee unieke eiwitten zijn dus betrokken bij de regulatie van het lac-operon, namelijk lac-repressor en CAP.

Lactose is een disacharidemolecuul. Om lactose als koolstof- en energiebron te gebruiken, moeten de lactosemoleculen van de extracellulaire omgeving naar de cel worden getransporteerd en vervolgens hydrolyse ondergaan tot glucose en galac­tose. Deze reacties worden gekatalyseerd door drie enzymen. Het lac-operon bestaat uit drie structurele genen (lac Z, Y, A) die coderen voor deze drie enzymen (Fig. 17.2).

lac Z-gen - codeert voor enzym - galactosidase dat lactose afbreekt in galactose en glucose -

lac Y-gen - codeert voor permease dat lactose in de cel transporteert

lac A-gen — codeert voor transacetylase die de acetylgroep van acetyl-CoA naar galactose overbrengt.

Negatieve controle van lac Operon:

lac repres­sor wordt gesynthetiseerd door de activiteit van het lac I-gen dat het regulatorgen wordt genoemd. Deze repressor is een allosterisch eiwit

(i) Dat kan het lac-DNA op de operatorplaats binden, of

(ii) Dat kan binden aan inductor.

Bij afwezigheid van een inductor is de DNA-bindingsplaats van de repressor functioneel. Het repressoreiwit bindt aan het DNA op de operatorplaats van de lac-locus en blokkeert de transcriptie van de lac-genen door RNA-polymerase. Aldus wordt de synthese van het lac-enzym geremd (Fig. 17.3A).

Lactose is niet de echte inductor van het lac-operon. Het bindt zich aan de repressor om zijn affiniteit met de operator te vergroten. Aan de andere kant is het gebonden eiwit van de inactieve repressor de allolactose. Terwijl β-galactosidase lactose afbreekt in glucose en galactose, verandert een nevenreactie galactose in allolactose en galactobose.

Deze allolactose voorkomt het anti-inducerende lac I lac lac-effect van lactose. Wanneer de allolactose (inducer) aan de repressor bindt, verandert het de vorm van de DNA-bindingsplaats waardoor de repressor inactief wordt en vrijkomt van de operatorplaats. Dus trans­criptie van lac-genen is mogelijk.

Positieve controle van lac Operon:

Het is een aanvullend regulerend mechanisme waardoor het lac-operon de aanwezigheid van glucose kan waarnemen, een alternatieve en geprefereerde energiebron voor lactose. Als glucose en lactose beide aanwezig zijn, zullen de cellen eerst de glucose opgebruiken en zullen ze geen energie gebruiken om lactose in zijn samenstellende suikers te splitsen.

De aanwezigheid van glucose in de cel schakelt het lac-operon uit door een mechanisme dat katabolietrepressie wordt genoemd en waarbij een regulerend eiwit betrokken is dat het katabolietactivatoreiwit (CAP) wordt genoemd. CAP bindt aan een DNA-sequentie stroomopwaarts van de lac-promoter en verbetert de binding van het RNA-polymerase en de transcriptie van het operon wordt verbeterd (Fig. 17.3B).

CAP bindt alleen in aanwezigheid van een deri­vatief van ATP, cyclisch adenosinemonofosfaat (cAMP) genaamd, waarvan de niveaus worden beïnvloed door glucose. Het enzym adenylaatcyclase katalyseert de vorming van cAMP en wordt geremd door glucose. Wanneer glucose beschikbaar is voor de cel, wordt adenylaatcyclase geremd en zijn de cAMP-niveaus laag.

Onder deze omstandigheden bindt CAP niet stroomopwaarts van de promotor en wordt het lac ope­ron op een zeer laag niveau getranscribeerd. Omgekeerd, wanneer glucose laag is, wordt adenylaatcyclase niet geremd, is cAMP hoger en bindt CAP, waardoor het transcriptieniveau van het operon toeneemt.

Als glucose en lactose samen aanwezig zijn, zal het lac-operon slechts op een laag niveau worden getranscribeerd. Wanneer de glucose echter is opgebruikt, stopt de onderdrukking van de katabolieten en neemt de trans­criptie van het lac-operon toe, waardoor de beschikbare lactose kan worden opgebruikt.

Onderdrukbare operon:

Het trp-operon bestaat uit de volgende componenten:

(i) Structurele genen (trp E, D, C, B en A):

Dit operon bevat vijf structurele genen die coderen voor enzymen die betrokken zijn bij de biosynthese van het aminozuur tryptofaan. De genen worden tot expressie gebracht als een enkel mRNA dat van een stroomopwaartse promotor wordt getranscribeerd.

(ii) Promotorgen (trp P):

Het is het promotorgebied dat de bindingsplaats is voor RNA-polymerase.

(iii) Operator-gen (trp O):

Het is het operatorgebied dat bindt met de repressor.

Het is de leiderregio die is gemaakt van 162 nucleotiden voorafgaand aan het eerste structurele gen trp E. Het heeft vier regio's, regio 1 heeft het codon voor tryp­tophan, regio 2, 3 en 4 reguleren de mRNA-synthese van de structurele genen.

Expressie van het operon wordt gereguleerd door het niveau van tryptofaan in de cel (Fig. 17.4). Een regulerend gen stroomopwaarts van het trp-operon codeert voor een eiwit dat de trp-repressor wordt genoemd. Dit eiwit bindt aan een DNA-sequentie die de trp-operator wordt genoemd en die net stroomafwaarts van de trp-promoter ligt en deze gedeeltelijk overlapt.

Wanneer tryptofaan in de cel aanwezig is, bindt het aan het trp-repressoreiwit, waardoor het de trp-operatorsequentie kan binden, waardoor de binding van het RNA-polymerase aan de trp-promoter wordt belemmerd en transcriptie van het operon wordt voorkomen.

Bij afwezigheid van tryptofaan is de trp-repressor niet in staat om de trp-operator te binden en gaat de transcriptie van het operon door. Tryptofaan, het eindproduct van de enzymen die worden gecodeerd door het trp-operon, werkt dus als een co-repressor met het trp-repressoreiwit en remt zijn eigen synthese door remming van het eindproduct.

Verzwakking is een alternatief regulerend mechanisme waarmee de expressie van het trp-operon en andere operons (phe, his, leu, thr operon) nauwkeurig kan worden aangepast. De getrans­cribeerde mRNA-sequentie tussen de trp-promo­ter en het eerste trp-gen is in staat om ofwel een grote stamlusstructuur te vormen die de transcriptie niet beïnvloedt, ofwel een kleinere stamlus die fungeert als transcriptieterminator (Fig. 17.5).

De relatieve positie van de sequenties staat de vorming van beide stamlussen tegelijk niet toe. Verzwakking hangt af van het feit dat transcriptie en translatie en translatie gekoppeld zijn, d.w.z. ribosomen hechten aan mRNA's terwijl ze worden getranscribeerd en beginnen ze te vertalen naar eiwit.

Binding van ribosomen aan het trp-mRNA beïnvloedt welke van de twee stamlussen kan worden gevormd en bepaalt zo of terminatie plaatsvindt of niet (Fig. 17.5).

Een kort coderend gebied stroomopwaarts van het stamlusgebied bevat tryptofaancodons die vóór de structurele genen worden getranslateerd. Wanneer de tryptofaanniveaus voldoende zijn, transcribeert RNA-polymerase het leidergebied op de voet gevolgd door een ribosoom dat de vorming van de grotere stamlus voorkomt, waardoor de termi­natorlus eindtranscriptie kan vormen.

Als trypto­phan ontbreekt, wordt de transcriptie gestart, maar niet later beëindigd omdat het ribosoom tot stilstand komt, de RNA-polymerase vooruitgaat en de grote stamlus wordt gevormd. De vorming van de ter­minator-lus wordt geblokkeerd en de transcriptie van het operon gaat door. Wanneer tryptofaan aanwezig is op intermediaire niveaus, zullen sommige transcripten termi­neren en andere niet.

Verzwakking stelt de cel dus in staat om tryptofaan te synthetiseren volgens zijn exacte vereisten. Over het algemeen bepaalt de trp-repressor of het operon wordt in- of uitgeschakeld en de verzwakking bepaalt hoe efficiënt het wordt getranscribeerd.

De sequentie van het mRNA suggereert dat ribosoomstalling de terminatie bij de verzwakker beïnvloedt. Het vermogen van het ribosoom om door het leidergebied te gaan, kan de overgang tussen deze structuren regelen. De structuur bepaalt of het mRNA de functies kan bieden die nodig zijn voor beëindiging of niet.

Wanneer tryptofaan aanwezig is, kunnen ribosomen het leiderpeptide synthetiseren. Ze zullen doorgaan langs het leidergedeelte van het mRNA naar het UGA-codon, dat tussen regio's 1 en 2 ligt. Door tot dit punt voort te gaan, strekken de ribosomen zich uit over regio 2 en voorkomen dat het basenparen.

Het resultaat is dat regio 3 beschikbaar is voor basenparen met regio 4, waardoor de termi­nator-haarspeld wordt gegenereerd. Onder deze omstandigheden eindigt RNA-polymerase daarom bij de verzwakker.

Wanneer er echter geen tryptofaan is, initiëren ribo en shysomen de translatie van het leiderpeptide, maar blijven ze hangen bij de trp-codons die zich in regio 1 bevinden. Regio 1 kan dus geen basenpaar met regio 2 maken. Als dit gebeurt, zelfs terwijl het mRNA zelf wordt gesynthetiseerd, zullen regio 2 en 3 basenparen zijn voordat regio 4 is getranscribeerd.

Dit dwingt gebied 4 om in een enkelstrengige vorm te blijven. Bij afwezigheid van de terminator-haarspeld, zet RNA-polymerase de transcriptie voort voorbij de verzwakker.

Het ara (arabinose) operon van F. coli bevat:

(i) Drie structurele genen (ara A, ara B en ara D) '8211 die coderen voor drie verschillende enzymen (isomerase, kinase, epimerase) voor het metabolisme van arabinose. Drie structurele genen worden samen op een enkel mRNA getranscribeerd.

(ii) Promotorgen (PSLECHT) - die transcriptie initieert.

(iii) Regulier gen (ara C) - het regulerende eiwit van dit gen ara C.

(iv) Promotorgen (Pc) - Dit initieert de transcriptie van zijn C.

Twee promotors PSLECHT en Pc bevinden zich 100 nucleotideparen verder in hetzelfde inductorgebied en ze initiëren transcriptie in tegengestelde richtingen.

De inductie van ara-operon hangt af van de positieve regulerende effecten van twee eiwitten, het ara C-eiwit en CAP (het cAMP-bindende katabolietactivator-eiwit), de bindingsplaatsen van deze twee eiwitten bevinden zich in een gebied dat ara I wordt genoemd en dat zich tussen de drie structurele genen (ara B, ara A en ara D) en het regulatorgen (ara C) (Fig. 17.6A).

Het ara C-eiwit werkt als een negatieve regulator (een repressor) van de transcriptie van de structurele genen ara B, ara A en ara D van de PSLECHT promotor in afwezigheid van arabinose en cyclisch AMP (cAMP). Maar het werkt als een positieve regulator (een activator) van de transcriptie van deze genen uit de PSLECHT promotor wanneer arabinose en cAMP aanwezig zijn.

Afhankelijk van de aan- of afwezigheid van effectormoleculen zoals arabinose en cAMP, kan het ara C-regulerende genproduct een positief of negatief effect uitoefenen op de transcriptie van de structurele genen ara B, ara A en ara D (Fig. 17.6B).

Post-transcriptionele regulatie van genexpressie in prokaryoten:

Genregulatie kan ook optreden in prokaryoten op het moment van translatie.

Autogene regulering van vertaling:

Er zijn tal van voorbeelden waarbij een eiwit of RNA zijn eigen productie reguleert. Verschillende eiwitten werken als repressoren, binden aan de ribosoombindingsplaats (of SD-Shine-Dalgarno-sequentie) of initiatiecodon van mRNA. In deze gevallen blijft mRNA intact maar kan niet worden getranslateerd. Er zijn enkele andere systemen waar mRNA kan worden afgebroken door de binding van eiwit aan de korte specifieke sequenties van mRNA.

Regulering door Anti-sense RNA:

Translationele controle van eiwitsynthese kan worden uitgeoefend door RNA te gebruiken dat complementair is aan mRNA. Dit complementaire RNA zal RNA-mRNA-hybriden vormen en voorkomen dat mRNA wordt getranslateerd. Dit soort RNA's worden anti-sense RNA of micRNA genoemd (mic = mRNA interfererend complementair RNA).

Onderdrukking van vertaling:

Onderdrukking van vertaling vindt plaats op de volgende manieren:

(a) Een repressor-effectormolecuul kan een specifieke sequentie of een specifieke secundaire structuur herkennen en binden (met SD-regio en AUG-codon), waardoor de initiatie van translatie wordt geblokkeerd door blokkering van de ribosomale bindingsregio.

(b) Een repressor-effectormolecuul kan binden aan een operator (zonder SD-regio en AUG-codon), waardoor een remmende secundaire mRNA-structuur wordt gestabiliseerd.

(c) Een effectormolecuul (een endonuclease) kan de initiatie van translatie remmen door endonucleolytische splitsing van het SD-gebied.

Activering van vertaling:

Sommige positieve effectoren of activatoren veroorzaken activering van trans­lering door de remmende secundaire structuren in mRNA te destabiliseren, hetzij door eenvoudige binding­ing of door endonucleolytische splitsing. De translatie van bepaalde genen kan worden beïnvloed door bepaalde andere genen. Het fenomeen wordt trans­lationele koppeling genoemd.

In sommige gevallen wordt het eindproduct van een bepaalde biosyntheseroute geaccumuleerd en deze accumulatie kan de verdere synthese van deze stof stoppen. Het eindproduct werkt door allosterische transformatie van het eerste enzym van de biosyntheseroute (Fig. 17.7).


Genregulatie in prokaryoten | Genetica

Genregulatie verwijst naar de controle van de snelheid of manier waarop een gen tot expressie wordt gebracht. Met andere woorden, genregulatie is het proces waarbij de cel bepaalt (door interacties tussen DNA, RNA, eiwitten en andere stoffen) wanneer en waar genen worden geactiveerd en hoeveel genproduct zal worden geproduceerd.

De genexpressie wordt dus gecontroleerd door een complex van talrijke regulerende genen en regulerende eiwitten. De genregulatie is bestudeerd in zowel prokaryoten als eukaryoten. In prokaryoten wordt het operonmodel van genregulatie algemeen aanvaard.

Dit model van genregulatie werd in 1961 voorgesteld door Jacob en Monod, waarvoor ze in 1965 de Nobelprijs ontvingen. Het operon verwijst naar een groep nauw met elkaar verbonden genen die samen coderen voor verschillende enzymen van een bepaalde biochemische route.

Met andere woorden, operon is een eenheid van bacteriële genexpressie en -regulatie, inclusief structurele genen en controle-elementen in het DNA die worden herkend door regulatorgenproduct(en). Operon is dus een model dat het aan-uit-mechanisme van eiwitsynthese op een systematische manier verklaart. De belangrijkste punten van het operonmodel van genregulatie worden hieronder weergegeven.

(i) Ontwikkeld door:

Bij prokaryoten werd het operonmodel van genregulatie ontwikkeld door Jacob en Monod in 1961, waarvoor ze in 1965 de Nobelprijs kregen. Nu wordt dit model van genregulatie algemeen aanvaard.

(ii) Gebruikt organisme:

Het operon-model is ontwikkeld met behulp van het lactosegebied [lac-gebied] van de menselijke darmbacteriën E. coli. De genregulatie werd bestudeerd voor de afbraak van de suiker lactose.

(iii) Betrokken genen:

In het operonmodel van genregulatie zijn er vier soorten genen, namelijk:

(iv) Regulatorgen zijn betrokken.

Bovendien zijn ook repressor-, co-repressor- en inductormoleculen betrokken.

(NS) Betrokken enzymen:

Vier soorten enzymen zijn betrokken bij genregulatie van prokaryoten. Dit zijn bèta-galactosidase, galactosidase-permease, transacetylase en RNA-polymerase. De bèta-galactosidase katalyseert de afbraak van lactose in glucose en galactose.

Het galactosidase-permease maakt het mogelijk om lactose uit het medium in de bacteriële cel te laten komen. Het enzym transacetylase draagt ​​een acetylgroep over van acetyl-co-enzym A naar bèta-galactosidase. Het enzym mRNA-polymerase regelt aan-uit van de transcriptie.

Soorten operon in genregulatie:

In prokaryoten zijn operons van twee soorten, namelijk induceerbaar en onderdrukbaar. Het voorbeeld van een induceerbaar operon is het lactose-operon, dat genen bevat die coderen voor enzymen die verantwoordelijk zijn voor het lactosemetabolisme. Een voorbeeld van een onderdrukbaar operon is het Trp-operon, dat codeert voor enzymen die verantwoordelijk zijn voor de synthese van het aminozuur tryptofaan (kortweg trp).

A. Induceerbare operon:

Een enzym waarvan de productie wordt verbeterd door het substraat aan het kweekmedium toe te voegen, wordt induceerbaar enzym genoemd en zo'n systeem wordt induceerbaar systeem genoemd. Het voorbeeld van een induceerbaar operon is het lactose-operon, dat genen bevat die coderen voor enzymen die verantwoordelijk zijn voor het lactosemetabolisme.

In bacteriën verwijst operon naar een groep nauw verbonden genen die samenwerken en coderen voor de verschillende enzymen van een bepaalde biochemische route.

Het model van lac-operon van E. coli ziet er als volgt uit:

Er zijn drie structurele genen van het lac-operon, d.w.z. lac Z, lac Y en lac A. De belangrijkste functie van structurele genen is het regelen van eiwitsynthese door middel van boodschapper-RNA. De functie van deze genen is als volgt.

Het codeert voor het enzym beta-galactosidase, dat de afbraak van lactose in glucose en galactose katalyseert.

Het codeert voor het enzym galactosidase-permease, dat ervoor zorgt dat lactose uit het medium in de bacteriële cel kan komen.

Het codeert voor het enzym transacetylase, dat een acetylgroep overdraagt ​​van acetyl-co-enzym A naar bèta-galactosidase.

De bovengenoemde drie structurele genengenen staan ​​onder controle van het promotorgen [aangeduid met P]. In de promotor bindt RNA-polymerase aan het DNA en bereidt zich voor om transcriptie te initiëren. De belangrijkste functie van het promotorgen is het initiëren van mRNS-transcriptie.

Het andere regulerende element in een operon is de operator (aangeduid met O). Dit is het element dat bepaalt of de genen van het operon worden getranscribeerd. De belangrijkste functie van het operatorgen is om de functie van structurele genen te regelen.

Dit wordt aangeduid als I. Het wordt de hele tijd of constitutief uitgedrukt en speelt een belangrijke rol in de operonfunctie. Dit is het lac I-gen, dat codeert voor een eiwit dat de lac-repressor wordt genoemd. De lac-repressor heeft twee functionele domeinen of regio's: een die bindt aan het DNA van de operatorregio en een die bindt aan lactose.

Wanneer de repressor aan de operator bindt, voorkomt het dat RNA-polymerase langs het operon voortschrijdt en vindt geen transcriptie plaats. De regulatie van het operon hangt af van het reguleren of de repressor al dan niet bindt aan de operator. De functie van het regulatorgen is om de synthese van de repressor, een eiwitmolecuul, te sturen. De functie ervan verschilt in de aanwezigheid en afwezigheid van lactose, zoals hieronder wordt besproken.

Wanneer lactose is afwezig:

Wanneer de lactose afwezig is in de omgeving, vinden gebeurtenissen op deze manier plaats. Het lac I-gen wordt getranscribeerd [constitutief d.w.z. continu] en het mRNA wordt getranslateerd, waardoor de lac-repressor wordt geproduceerd. De repressor bindt aan de operator en blokkeert RNA-polymerase.

Wanneer RNA-polymerase wordt geblokkeerd, is er geen transcriptie. Dus de enzymen voor het lactosemetabolisme worden niet gesynthetiseerd, omdat er geen lactose is om te metaboliseren. Dus wanneer lactose afwezig is, worden lactose-metaboliserende enzymen niet geproduceerd.

Wanneer lactose aanwezig is:

Wanneer de lactose in de omgeving aanwezig is, gebeuren de gebeurtenissen op een andere manier. Een kleine hoeveelheid lactose komt de cel binnen en beïnvloedt de regulatie van het operon. De lac-repressor wordt nog steeds gesynthetiseerd. De repressor kan aan lactose binden.

Na binding aan lactose ondergaat de repressor een conformationele verandering (verandering van vorm). Moleculen die van vorm veranderen wanneer ze aan een ander molecuul binden, worden allosterische moleculen genoemd. Met deze wijziging kan de lac-repressor zich niet binden aan het operatorgebied. Daarom wordt RNA-polymerase niet geblokkeerd en kan het de genen van het operon transcriberen.

De enzymen die door die genen worden gecodeerd, worden geproduceerd. Het lac-permease transporteert meer lactose de cel in en bèta-galactosidase splitst de lactose in glucose en galactose. Dit kan verder worden gemetaboliseerd door andere enzymen, waardoor energie voor de cel wordt geproduceerd.

Lactose kan daarom de synthese van de enzymen die nodig zijn voor het metabolisme induceren (door de werking van de repressor te voorkomen). Als zodanig is lactose de inductor van het lac-operon. Dus wanneer lactose afwezig is, worden lactose-metaboliserende enzymen niet geproduceerd en wanneer lactose aanwezig is, worden die enzymen geproduceerd.

Mutaties van het Lac Operon:

Mutaties kunnen de regulatie van het lac-operon op verschillende manieren beïnvloeden, zoals hieronder aangegeven:

(i) Mutatie van het lac I-gen op een zodanige manier dat de gecodeerde repressor niet langer aan lactose bindt. In dit geval zou de repressor aan de operator binden, ongeacht de aanwezigheid of afwezigheid van lactose, en het operon zou nooit op hoge niveaus worden getranscribeerd.

(ii) Mutatie van het lac I-gen op een zodanige manier dat de repressor niet langer aan de operator bindt. In dit geval zou het operon nooit worden onderdrukt en zou de transcriptie continu worden uitgevoerd. Dit staat bekend als constitutieve transcriptie.

(iii) Mutatie in het operatorgebied op een zodanige manier dat de wildtype-repressor het niet herkent (de repressor herkent de specifieke DNA-sequentie van het operatorlegioen): In dit geval zal er geen binding zijn van de repressor aan de operator, en de transcriptie gaat continu door.

Katabolietrepressie:

Expressie van het lac-operon kan ook op een andere manier worden gereguleerd. Glucose heeft de voorkeur boven lactose als energiebron. Dus als glucose in de omgeving aanwezig is, wordt de transcriptie verminderd of wordt het lac-operon naar beneden gereguleerd.

Transcriptie van het lac-operon vereist een ander eiwit, genaamd katabolite activator protein (kortweg CAP). Dit CAP-eiwit bindt aan de lac-promoter en verbetert de transcriptie. Maar het treedt pas op nadat CAP zich bindt aan een klein molecuul dat cyclisch AMP (cAMP) wordt genoemd.

Zonder cAMP zal CAP niet aan de promotor binden en zal er geen transcriptie plaatsvinden. In de voorgaande voorbeelden waarbij het lac-operon betrokken was, kunnen we aannemen dat cAMP aanwezig was en dat het CAP-cAMP-complex aan de promotor was gebonden.

Het cAMP wordt geproduceerd door een enzym dat adenylcyclase wordt genoemd. In aanwezigheid van glucose in de omgeving wordt adenylcyclase geremd en neemt de cAMP-productie af. Er is dus geen cAMP om aan CAP te binden. In deze situatie zal de CAP niet binden aan de lac-promoter en vindt er geen lac-transcriptie plaats.

Op deze manier produceert de bacterie geen enzymen voor het lactosemetabolisme wanneer ze niet nodig zijn vanwege de aanwezigheid van glucose. Bèta-galactosidase breekt lactose af tot glucose en galactose. Wanneer voldoende lactose is gemetaboliseerd, hoopt glucose (een van de producten) zich op en veroorzaakt onderdrukking van het lac-operon.

Verdiensten van het Operon-model in genregulatie:

1. Het is een heel eenvoudig maar informatief model van genregulatie in prokaryoten.

2. Het is een zeer goed begrepen model van genregulatie in prokaryoten.

3. Dit model is gebaseerd op empirische resultaten en is onderzocht op verschillende prokaryoten.

4. Dit model is van twee typen, namelijk:

B. Onderdrukbare operon:

Een eiwitmolecuul dat transcriptie verhindert, wordt repressor genoemd en het proces van remming van transcriptie wordt repressie genoemd. Onderdrukbare operons worden gereguleerd door het eindproduct van de metabole route en niet door een reactant in de metabole route (zoals lactose in lac-operon).

Een voorbeeld van een onderdrukbaar operon is het Trp-operon. Dit codeert voor enzymen die verantwoordelijk zijn voor de synthese van het aminozuur tryptofaan (kortweg trp). Het trp-operon wordt gereguleerd door trp, dat het product is van de metabole route.

In trp-operon bindt de trp-repressor alleen aan de operator wanneer trp aanwezig is (tegenover de lac-repressor). De repressor bindt aan trp en ondergaat een conformationele verandering [verandering van vorm]. Door deze vormverandering kan het binden aan de operator, waardoor transcriptie wordt geblokkeerd. Omdat trp nodig is voor repressie, wordt het in dit systeem een ​​co-repressor genoemd (in tegenstelling tot lactose als inductor).

Wanneer trp afwezig is, zal de repressor niet binden aan de operator en vindt transcriptie plaats. Dus als er veel trp in de buurt is [en er is niet meer nodig], wordt de transcriptie geblokkeerd. Als er geen trp in de buurt is [het moet worden gesynthetiseerd], vindt transcriptie plaats. Met andere woorden, het maakt de productie van de enzymen voor trp-synthese mogelijk.

Onderdrukbare operons zijn op vrijwel dezelfde manier georganiseerd als induceerbare operons: er zijn structurele genen onder controle van een promotor en operator, en er is een gen dat codeert voor een repressor.

De mutatie zal de genregulatie als volgt beïnvloeden:

(i) mutatie in het repressorgen op een zodanige manier dat het niet langer trp bindt. Wanneer de repressor niet bindt aan trp, zal er geen verandering in de structuur zijn en zal het niet binden met de operator en zal transcriptie plaatsvinden.

(ii) zodanige mutatie in het repressorgen dat het niet meer aan de repressor bindt: in zo'n situatie vindt transcriptie plaats.

(iii) mutatie in de operator zodanig dat deze niet meer bindt aan de repressor: In zo'n situatie zal ook transcriptie plaatsvinden.

Mechanisme van genregulatie:

Het mechanisme van genregulatie is van twee soorten, namelijk:

(1) Negatieve regulering, en

Het mechanisme van genregulatie in E. coli-operon en tryptofaan-operon wordt hieronder besproken:

1. Negatieve controle:

De eerste schakelaar in het lac-operon van E. coli is het repressor-eiwit. Bij negatieve controle wordt de transcriptie gecontroleerd door repressoreiwit, een allosterisch eiwit. Het repressoreiwit bindt aan het operatorgebied en voorkomt transcriptie. Het voorkomt transcriptie door RNA-polymerase te blokkeren. Dus wanneer de repressor aan de operator is gebonden, wordt de transcriptie uitgeschakeld.

Dus de aan-uit-schakelaar van eiwitsynthese wordt bepaald door de vrije of bezette positie van het operatorgen. Wanneer de operator vrij is, vindt transcriptie plaats en wanneer het operatorgen wordt geblokkeerd, wordt de transcriptie voorkomen. Als een isomeer van lactose [allolaptose] aanwezig is, zal het zich binden aan het repressoreiwit en van vorm veranderen. De gewijzigde repressor bindt niet aan de operator en maakt dus transcriptie mogelijk.

2. Positieve controle:

De tweede schakelaar in het lac-operon van E. coli is het katabolietactivatoreiwit [CAP]. Het CAP is een allosterisch eiwit. De CAP bindt aan DNA en een klein molecuul genaamd cyclisch adenosinemonofosfaat [cAMP]. De CAP bindt alleen aan het promotorgebied en stimuleert de transcriptie wanneer cAMP aan de allosterische plaats bindt.

De concentratie van cAMP wordt geregeld door ATP-concentraties. De lage ATP leidt tot hoge cAMP en hoge ATP leidt tot lage cAMP. Als E. coli op glucose groeit, zal er een hoge [ATP] en ​​een lage [cAMP] zijn. Als er geen glucose aanwezig is, zal er een lage [ATP] en ​​een hoge [cAMP] zijn

Bij afwezigheid van glucose is [cAMP] hoog, bindt het aan CAP dat bindt aan het promotorgebied en transcriptie stimuleert.Als er glucose aanwezig is, is [cAMP] laag. bindt niet aan CAP dat niet aan de promotor kan binden en staat geen transcriptie toe.

Tryptofaan Operon:

Het tryptofaan-operon [kortweg trp-operon] wordt gereguleerd door trp, dat het product is van de metabole route. Het trp-operon bevat genen die 5 enzymen maken in de biosyntheseroute voor de productie van aminozuur tryptofaan.

In trp-operon is de negatieve controle geassocieerd met een repressor-eiwit. Het repressoreiwit bindt echter alleen met het operatorgen wanneer er een allosterische effector aan is gebonden. De tryptofaan is een allosterische effector, die ook een co-repressor wordt genoemd in het trp-operon, de transcriptie wordt gecontroleerd door de vrije of bezette positie van de repressor.

Als het repressoreiwit niet bindt met het operatorgen, vindt transcriptie plaats. Als tryptofaan aanwezig is, is het niet nodig om enzymen te synthetiseren. In een dergelijke situatie bindt tryptofaan aan repressoreiwit en beide [trp en repressor] binden aan het operatorgen dat transcriptie voorkomt. Wanneer trp afwezig is, zal de repressor niet binden aan de operator en zal transcriptie plaatsvinden.

In de negatieve controle bindt het repressoreiwit DNA en stopt de transcriptie. Bij positieve controle bindt activator-eiwit DNA en stimuleert het de transcriptie. In het induceerbare systeem bindt allosterische effector zich aan en maakt repressoreiwit vrij uit DNA, wat resulteert in transcriptie. In het onderdrukbare systeem bindt allosterische effector en zorgt ervoor dat repressoreiwit bindt aan DNA waardoor transcriptie wordt voorkomen.


Biologie 171


In het recente verleden groepeerden wetenschappers levende wezens in vijf koninkrijken - dieren, planten, schimmels, protisten en prokaryoten - op basis van verschillende criteria, zoals de afwezigheid of aanwezigheid van een kern en andere membraangebonden organellen, de afwezigheid of aanwezigheid van celwanden, meercelligheid, enzovoort. Aan het einde van de 20e eeuw vergeleek het pionierswerk van Carl Woese en anderen sequenties van ribosomaal RNA met kleine subeenheden (SSU-rRNA), wat resulteerde in een meer fundamentele manier om organismen op aarde te groeperen. Op basis van verschillen in de structuur van celmembranen en in rRNA, stelden Woese en zijn collega's voor dat al het leven op aarde zich langs drie lijnen ontwikkelde, domeinen genoemd. Het domein Bacteria omvat alle organismen in het koninkrijk Bacteria, het domein Archaea omvat de rest van de prokaryoten en het domein Eukarya omvat alle eukaryoten, inclusief organismen in de koninkrijken Animalia, Plantae, Fungi en Protista.

Twee van de drie domeinen - Bacteriën en Archaea - zijn prokaryotisch. Prokaryoten waren de eerste bewoners op aarde en verschenen 3,5 tot 3,8 miljard jaar geleden. Deze organismen zijn overvloedig en alomtegenwoordig, dat wil zeggen, ze zijn overal aanwezig. Ze leven niet alleen in gematigde omgevingen, maar worden ook in extreme omstandigheden aangetroffen: van kokende bronnen tot permanent bevroren omgevingen op Antarctica, van zoute omgevingen zoals de Dode Zee tot omgevingen die onder enorme druk staan, zoals de diepten van de oceaan en van gebieden zonder zuurstof, zoals als afvalverwerkingsinstallatie, naar radioactief besmette regio's, zoals Tsjernobyl. Prokaryoten bevinden zich in het menselijke spijsverteringsstelsel en op de huid, zijn verantwoordelijk voor bepaalde ziekten en spelen een belangrijke rol bij de bereiding van veel voedingsmiddelen.

Leerdoelen

Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

  • Beschrijf de evolutionaire geschiedenis van prokaryoten
  • Bespreek de onderscheidende kenmerken van extremofielen
  • Leg uit waarom het moeilijk is om prokaryoten te kweken

Prokaryoten zijn alomtegenwoordig. Ze bedekken elk denkbaar oppervlak waar voldoende vocht is, en ze leven ook op en in vrijwel alle andere levende wezens. In het typische menselijke lichaam overtreffen prokaryotische cellen het aantal menselijke lichaamscellen met ongeveer tien tegen één. Ze omvatten de meerderheid van de levende wezens in alle ecosystemen. Sommige prokaryoten gedijen goed in omgevingen die onherbergzaam zijn voor de meeste levende wezens. Prokaryoten recyclen voedingsstoffen - essentiële stoffen (zoals koolstof en stikstof) - en ze stimuleren de evolutie van nieuwe ecosystemen, waarvan sommige natuurlijk zijn en andere door de mens gemaakt. Prokaryoten waren al op aarde lang voordat meercellig leven verscheen. Inderdaad, men denkt dat eukaryote cellen de afstammelingen zijn van oude prokaryotische gemeenschappen.

Prokaryoten, de eerste bewoners van de aarde

Wanneer en waar begon het cellulaire leven? Wat waren de omstandigheden op aarde toen het leven begon? We weten nu dat prokaryoten waarschijnlijk de eerste vormen van cellulair leven op aarde waren, en ze bestonden al miljarden jaren voordat planten en dieren verschenen. De aarde en haar maan zijn gedateerd op ongeveer 4,54 miljard jaar oud. Deze schatting is gebaseerd op bewijs van radiometrische datering van meteorietmateriaal samen met ander substraatmateriaal van de aarde en de maan. De vroege aarde had een heel andere atmosfeer (bevat minder moleculaire zuurstof) dan tegenwoordig en werd blootgesteld aan sterke zonnestraling, dus de eerste organismen zouden waarschijnlijk hebben gebloeid waar ze meer beschermd waren, zoals in de diepe oceaan of ver onder het oppervlak van de aarde. Sterke vulkanische activiteit was in die tijd gebruikelijk op aarde, dus het is waarschijnlijk dat deze eerste organismen - de eerste prokaryoten - waren aangepast aan zeer hoge temperaturen. Omdat de vroege aarde gevoelig was voor geologische omwentelingen en vulkaanuitbarstingen en onderhevig was aan bombardementen door mutagene straling van de zon, waren de eerste organismen prokaryoten die deze barre omstandigheden moeten hebben doorstaan.

Microbiële matten

Microbiële matten of grote biofilms de vroegste vormen van prokaryotisch leven op aarde kunnen vertegenwoordigen, er is fossiel bewijs van hun aanwezigheid die ongeveer 3,5 miljard jaar geleden begon. Het is opmerkelijk dat cellulair leven op aarde verscheen slechts een miljard jaar nadat de aarde zelf gevormd was, wat suggereert dat pre-cellulair "leven" dat zichzelf kon repliceren veel eerder was geëvolueerd. Een microbiële mat is een meerlagige plaat van prokaryoten ((figuur)) die voornamelijk bacteriën bevat, maar ook archaeërs. Microbiële matten zijn slechts enkele centimeters dik en groeien meestal waar verschillende soorten materialen met elkaar in contact komen, meestal op vochtige oppervlakken. De verschillende soorten prokaryoten waaruit ze bestaan, voeren verschillende metabole routes uit, en dat is de reden voor hun verschillende kleuren. Prokaryoten in een microbiële mat worden bij elkaar gehouden door een lijmachtige kleverige substantie die ze afscheiden extracellulaire matrix.

De eerste microbiële matten verkregen waarschijnlijk hun energie uit chemicaliën die in de buurt van hydrothermale ventilatieopeningen werden gevonden. EEN hydrothermale ontluchting is een breuk of scheur in het aardoppervlak waardoor geothermisch verwarmd water vrijkomt. Met de evolutie van fotosynthese ongeveer drie miljard jaar geleden, gingen sommige prokaryoten in microbiële matten een meer algemeen beschikbare energiebron gebruiken - zonlicht - terwijl anderen nog steeds afhankelijk waren van chemicaliën uit hydrothermale bronnen voor energie en voedsel.


Stromatolieten

Gefossiliseerde microbiële matten vertegenwoordigen het vroegste record van het leven op aarde. Een stromatoliet is een sedimentaire structuur die wordt gevormd wanneer mineralen door prokaryoten in een microbiële mat uit het water worden geprecipiteerd ((Figuur)). Stromatolieten vormen gelaagde rotsen gemaakt van carbonaat of silicaat. Hoewel de meeste stromatolieten artefacten uit het verleden zijn, zijn er plaatsen op aarde waar zich nog steeds stromatolieten vormen. Er zijn bijvoorbeeld groeiende stromatolieten gevonden in het Anza-Borrego Desert State Park in San Diego County, Californië.


De oude sfeer

Er zijn aanwijzingen dat tijdens de eerste twee miljard jaar van het bestaan ​​van de aarde de atmosfeer anoxisch was, wat betekent dat er geen moleculaire zuurstof was. Daarom zijn alleen die organismen die kunnen groeien zonder zuurstof...anaërobe organismen- konden leven. Autotrofe organismen die zonne-energie omzetten in chemische energie, worden fototrofen genoemd en verschenen binnen een miljard jaar na de vorming van de aarde. Vervolgens evolueerden cyanobacteriën, ook bekend als "blauwgroene algen", minstens een miljard jaar later uit deze eenvoudige fototrofen. Het waren de voorouderlijke cyanobacteriën ((Figuur)) die de "oxygenatie" van de atmosfeer begonnen: verhoogde zuurstof in de lucht maakte de evolutie van efficiëntere O2-gebruik maken van katabole routes. Het opende ook het land voor meer kolonisatie, omdat sommige O2 wordt omgezet in O3 (ozon) en ozon absorbeert effectief het ultraviolette licht dat anders dodelijke mutaties in het DNA had kunnen veroorzaken. Het huidige bewijs suggereert dat de toename van O2 concentraties maakten de evolutie van andere levensvormen mogelijk.


Microben zijn aanpasbaar: leven in gematigde en extreme omgevingen

Sommige organismen hebben strategieën ontwikkeld waarmee ze zware omstandigheden kunnen overleven. Bijna alle prokaryoten hebben een celwand, een beschermende structuur die hen in staat stelt te overleven in zowel hypertone als hypotone waterige omstandigheden. Sommige bodembacteriën kunnen zich vormen endosporen die bestand zijn tegen hitte en droogte, waardoor het organisme kan overleven totdat gunstige omstandigheden terugkeren. Deze aanpassingen, samen met andere, zorgen ervoor dat bacteriën de meest voorkomende levensvorm blijven in alle terrestrische en aquatische ecosystemen.

Prokaryoten gedijen in een breed scala van omgevingen: sommige groeien in omstandigheden die voor ons heel normaal lijken, terwijl anderen kunnen gedijen en groeien onder omstandigheden die een plant of een dier zouden doden. Bacteriën en archaea die zijn aangepast om onder extreme omstandigheden te groeien, worden extremofielen genoemd, wat 'liefhebbers van extremen' betekent. Extremofielen zijn gevonden in allerlei omgevingen: de diepten van de oceanen, warmwaterbronnen, de Arctische en de Antarctische wateren, op zeer droge plaatsen, diep in de aarde, in agressieve chemische omgevingen en in omgevingen met veel straling ((Figuur)), om er maar een paar te noemen. Omdat ze gespecialiseerde aanpassingen hebben waardoor ze in extreme omstandigheden kunnen leven, kunnen veel extremofielen niet overleven in gematigde omgevingen. Er zijn veel verschillende groepen extremofielen: ze worden geïdentificeerd op basis van de omstandigheden waarin ze het beste groeien, en verschillende habitats zijn op meerdere manieren extreem. Een sodameer is bijvoorbeeld zowel zout als alkalisch, dus organismen die in een sodameer leven, moeten zowel alkalifielen als halofielen zijn ((Figuur)). Andere extremofielen, zoals radioresistente organismen, houden niet van een extreme omgeving (in dit geval een met hoge stralingsniveaus), maar hebben zich aangepast om erin te overleven ((figuur)). Organismen zoals deze geven ons een beter begrip van de prokaryotische diversiteit en openen de mogelijkheid om nieuwe prokaryotische soorten te vinden die kunnen leiden tot de ontdekking van nieuwe therapeutische medicijnen of industriële toepassingen hebben.

Extremofielen en hun voorkeursvoorwaarden
Extremofiel Voorwaarden voor optimale groei
Acidofielen pH 3 of lager
alkalifielen pH 9 of hoger
Thermofielen Temperatuur 60–80 °C (140–176 °F)
hyperthermofielen Temperatuur 80–122 °C (176–250 °F)
psychrofielen Temperatuur van -15-10 °C (5-50 °F) of lager
Halofielen Zoutconcentratie van minimaal 0,2 M
osmofielen Hoge suikerconcentratie


Prokaryoten in de Dode Zee

Een voorbeeld van een zeer barre omgeving is de Dode Zee, een zoutwaterbassin dat zich tussen Jordanië en Israël bevindt. Hypersaline-omgevingen zijn in wezen geconcentreerd zeewater. In de Dode Zee is de natriumconcentratie 10 keer hoger dan die van zeewater, en het water bevat veel magnesium (ongeveer 40 keer hoger dan in zeewater) dat giftig zou zijn voor de meeste levende wezens. IJzer, calcium en magnesium, elementen die tweewaardige ionen vormen (Fe 2+ , Ca 2+ en Mg 2+ ), produceren wat gewoonlijk "hard" water wordt genoemd. Alles bij elkaar maken de hoge concentratie van tweewaardige kationen, de zure pH (6,0) en de intense zonnestralingsflux de Dode Zee tot een uniek en uniek vijandig ecosysteem 1 ((Figuur)).

Wat voor soort prokaryoten vinden we in de Dode Zee? De extreem zouttolerante bacteriematten omvatten: Halobacterie, Haloferax volcanii (die op andere locaties wordt gevonden, niet alleen in de Dode Zee), Halorubrum sodomense, en Halobaculum gomorrense, en de archaïsche Haloarcula marismortui, onder andere.


Onkweekbare prokaryoten en de levensvatbare maar niet-kweekbare staat

Het proces van het kweken van bacteriën is complex en is een van de grootste ontdekkingen van de moderne wetenschap. De Duitse arts Robert Koch wordt gecrediteerd met het ontdekken van de technieken voor pure cultuur, inclusief kleuring en het gebruik van groeimedia. Microbiologen kweken doorgaans prokaryoten in het laboratorium met behulp van een geschikt kweekmedium dat alle voedingsstoffen bevat die het doelorganisme nodig heeft. Het medium kan vloeibaar, bouillon of vast zijn. Na een incubatietijd bij de juiste temperatuur moet er bewijs zijn van microbiële groei ((Figuur)). Julius Petri, de assistent van Koch, vond de petrischaal uit, waarvan het gebruik in de hedendaagse laboratoria blijft bestaan. Koch werkte voornamelijk met de Mycobacterium tuberculosis bacterie die tuberculose veroorzaakt en ontwikkelde richtlijnen, de postulaten van Koch'8217, om de organismen te identificeren die verantwoordelijk zijn voor specifieke ziekten. De postulaten van Koch's8217 worden nog steeds veel gebruikt in de medische gemeenschap. Koch's postulaten omvatten dat een organisme kan worden geïdentificeerd als de oorzaak van ziekte wanneer het aanwezig is in alle geïnfecteerde monsters en afwezig is in alle gezonde monsters, en het in staat is om de infectie te reproduceren nadat het meerdere keren is gekweekt. Tegenwoordig blijven culturen een primair diagnostisch hulpmiddel in de geneeskunde en andere gebieden van de moleculaire biologie.


De postulaten van Koch'8217 kunnen alleen volledig worden toegepast op organismen die kunnen worden geïsoleerd en gekweekt. Sommige prokaryoten kunnen echter niet groeien in een laboratoriumomgeving. In feite is meer dan 99 procent van de bacteriën en archaea onkweekbaar. Voor het grootste deel is dit te wijten aan een gebrek aan kennis over wat deze organismen moeten voeden en hoe ze moeten groeien, ze kunnen speciale groeivereisten hebben die onbekend blijven voor wetenschappers, zoals de behoefte aan specifieke micronutriënten, pH, temperatuur, druk, co-factoren of co-metabolieten. Sommige bacteriën kunnen niet worden gekweekt omdat ze obligate intracellulaire parasieten zijn en niet buiten een gastheercel kunnen worden gekweekt.

In andere gevallen, kweekbare organismen onkweekbaar worden onder stressvolle omstandigheden, ook al kon hetzelfde organisme eerder worden gekweekt. Die organismen die niet kunnen worden gekweekt maar niet dood zijn, bevinden zich in een levensvatbare maar niet-kweekbare (VBNC) staat. De VBNC-toestand treedt op wanneer prokaryoten reageren op omgevingsstressoren door een slapende toestand in te gaan die hun overleving mogelijk maakt. De criteria voor het aangaan van de VBNC-staat worden niet volledig begrepen. In een proces dat reanimatie wordt genoemd, kan de prokaryoot terugkeren naar het "normale" leven wanneer de omgevingsomstandigheden verbeteren.

Is de VBNC-staat een ongebruikelijke manier van leven voor prokaryoten? In feite zijn de meeste prokaryoten die in de bodem of in oceanische wateren leven niet kweekbaar. Er is gezegd dat slechts een kleine fractie, misschien één procent, van de prokaryoten onder laboratoriumomstandigheden kan worden gekweekt. Als deze organismen niet kweekbaar zijn, hoe weet je dan of ze aanwezig en levend zijn? Microbiologen gebruiken moleculaire technieken, zoals de polymerasekettingreactie (PCR), om geselecteerde delen van het DNA van prokaryoten, bijvoorbeeld 16S-rRNA-genen, te amplificeren, wat hun bestaan ​​aantoont. (Bedenk dat PCR miljarden kopieën van een DNA-segment kan maken in een proces dat amplificatie wordt genoemd.)

De ecologie van biofilms

Sommige prokaryoten kunnen onkweekbaar zijn omdat ze de aanwezigheid van andere prokaryotische soorten vereisen. Tot een paar decennia geleden beschouwden microbiologen prokaryoten als geïsoleerde entiteiten die apart van elkaar leefden. Dit model weerspiegelt echter niet de ware ecologie van prokaryoten, waarvan de meeste liever in gemeenschappen leven waar ze kunnen interageren. Zoals we hebben gezien, is een biofilm een ​​microbiële gemeenschap ((Figuur)) die bij elkaar wordt gehouden in een matrix met gomachtige textuur die voornamelijk bestaat uit polysachariden die door de organismen worden uitgescheiden, samen met enkele eiwitten en nucleïnezuren. Biofilms groeien meestal vast aan oppervlakken. Enkele van de best bestudeerde biofilms zijn samengesteld uit prokaryoten, hoewel er ook schimmelbiofilms zijn beschreven, evenals sommige samengesteld uit een mengsel van schimmels en bacteriën.

Biofilms zijn bijna overal aanwezig: ze kunnen leiden tot verstopping van leidingen en gemakkelijk oppervlakken koloniseren in industriële omgevingen. Bij recente grootschalige uitbraken van bacteriële besmetting van voedsel hebben biofilms een grote rol gespeeld. Ze koloniseren ook huishoudelijke oppervlakken, zoals keukenbladen, snijplanken, gootstenen en toiletten, evenals plaatsen op het menselijk lichaam, zoals de oppervlakken van onze tanden.

Interacties tussen de organismen die een biofilm bevolken, samen met hun beschermende exopolysacharide (EPS) omgeving, deze gemeenschappen robuuster maken dan vrijlevende of planktonische prokaryoten. De kleverige substantie die bacteriën bij elkaar houdt, sluit ook de meeste antibiotica en ontsmettingsmiddelen uit, waardoor biofilmbacteriën sterker zijn dan hun planktonische tegenhangers. Over het algemeen zijn biofilms erg moeilijk te vernietigen omdat ze resistent zijn tegen veel voorkomende vormen van sterilisatie.


Vergeleken met vrij zwevende bacteriën zijn bacteriën in biofilms vaak een verhoogde resistentie tegen antibiotica en detergenten. Waarom denk je dat dit het geval kan zijn?

Sectie Samenvatting

Prokaryoten bestonden al miljarden jaren voordat planten en dieren verschenen. Warmwaterbronnen en hydrothermale bronnen kunnen de omgevingen zijn geweest waarin het leven begon. Men denkt dat microbiële matten de vroegste vormen van leven op aarde vertegenwoordigen. Een microbiële mat is een meerlagige plaat van prokaryoten die groeit op grensvlakken tussen verschillende soorten materiaal, meestal op vochtige oppervlakken. Gefossiliseerde microbiële matten worden stromatolieten genoemd en bestaan ​​uit gelamineerde organosedimentaire structuren gevormd door precipitatie van mineralen door prokaryoten. Ze vertegenwoordigen het vroegste fossielenbestand van het leven op aarde.

Tijdens de eerste twee miljard jaar was de atmosfeer zuurstofloos en konden alleen anaërobe organismen leven. Cyanobacteriën evolueerden uit vroege fototrofen en begonnen de zuurstofvoorziening van de atmosfeer. De toename van de zuurstofconcentratie maakte de evolutie van andere levensvormen mogelijk.

Bacteriën en archaea groeien in vrijwel elke omgeving. Degenen die overleven onder extreme omstandigheden worden extremofielen (extreme lovers) genoemd. Sommige prokaryoten kunnen niet groeien in een laboratoriumomgeving, maar ze zijn niet dood. Ze bevinden zich in de levensvatbare-maar-niet-kweekbare (VBNC) staat. De VBNC-toestand treedt op wanneer prokaryoten in een rusttoestand komen als reactie op omgevingsstressoren. De meeste prokaryoten zijn koloniaal en leven het liefst in gemeenschappen waar interacties plaatsvinden. Een biofilm is een microbiële gemeenschap die bij elkaar wordt gehouden in een matrix met gomachtige textuur.

Kunstverbindingen

(Figuur) In vergelijking met vrij zwevende bacteriën vertonen bacteriën in biofilms vaak een verhoogde resistentie tegen antibiotica en detergenten. Waarom denk je dat dit het geval kan zijn?

(Figuur) De extracellulaire matrix en de buitenste cellaag beschermen de binnenste bacteriën. De nabijheid van cellen vergemakkelijkt ook de laterale genoverdracht, een proces waarbij genen zoals antibioticaresistentiegenen van de ene bacterie naar de andere worden overgedragen. En zelfs als er geen laterale genoverdracht plaatsvindt, kan één bacterie die een exo-enzym produceert dat antibiotica vernietigt, naburige bacteriën redden.

Gratis antwoord

Beschrijf kort hoe u de aanwezigheid van een niet-kweekbare prokaryoot in een omgevingsmonster zou detecteren.

Omdat de organismen niet kweekbaar zijn, zou de aanwezigheid kunnen worden gedetecteerd door middel van moleculaire technieken, zoals PCR.

Waarom geloven wetenschappers dat de eerste organismen op aarde extremofielen waren?

Omdat de omgevingsomstandigheden op aarde extreem waren: hoge temperaturen, gebrek aan zuurstof, hoge straling en dergelijke.

Een nieuwe bacteriesoort is ontdekt en geclassificeerd als een endoliet, een extremofiel die in gesteente leeft. Als de bacteriën werden ontdekt in de permafrost van Antarctica, beschrijf dan twee extremofiele kenmerken die de bacteriën moeten bezitten.

Voetnoten

    Bodaker, I, Itai, S, Suzuki, MT, Feingersch, R, Rosenberg, M, Maguire, ME, Shimshon, B en anderen. Vergelijkende gemeenschapsgenomica in de Dode Zee: een steeds extremere omgeving. Het ISME-tijdschrift 4 (2010): 399–407, doi:10.1038/ismej.2009.141. online gepubliceerd 24 december 2009.

Woordenlijst


Grenzen in de celcultuur van zoogdieren

Gedurende de afgelopen 60 jaar zijn fundamentele ontdekkingen in de eukaryote biologie met behulp van zoogdiercelculturen significant maar bescheiden geweest in verhouding tot het enorme potentieel. Gecombineerd met vooruitgang in technologieën van cel- en moleculaire biologie, wordt de technologie van celcultuur bij zoogdieren een belangrijk, zo niet essentieel hulpmiddel voor fundamentele ontdekkingen in de eukaryote biologie. De reconstructie van het milieu voor cellen is gevorderd van eenvoudige zoutoplossingen die de korte overleving van weefsels buiten het lichaam ondersteunen tot de synthese van de complete set structureel gedefinieerde voedingsstoffen, hormonen en elementen van de extracellulaire matrix die nodig zijn om complexe weefsels uit cellen te reconstrueren. De isolatie van specifieke celtypen in volledig gedefinieerde omgevingen onthult de ware complexiteit van de zoogdiercel en zijn omgeving als een dynamische interactieve fysiologische eenheid. Celculturen bieden de tool voor detectie en dissectie van het werkingsmechanisme van cellulaire regulatoren en de genen die individuele aspecten van celgedrag bepalen. De technologie ondersteunt de vooruitgang op het gebied van virologie, somatische celgenetica, endocrinologie, carcinogenese, toxicologie, farmacologie, hematopoëse en immunologie, en wordt een belangrijk hulpmiddel in de ontwikkelingsbiologie, complexe weefselfysiologie en de productie van unieke van zoogdiercellen afgeleide biologische geneesmiddelen in de industrie.


Microben zijn aanpasbaar: leven in gematigde en extreme omgevingen

Sommige organismen hebben strategieën ontwikkeld waarmee ze zware omstandigheden kunnen overleven. Bijna alle prokaryoten hebben een celwand, een beschermende structuur die hen in staat stelt te overleven in zowel hypertone als hypotone waterige omstandigheden. Sommige bodembacteriën kunnen zich vormen endosporen die bestand zijn tegen hitte en droogte, waardoor het organisme kan overleven totdat gunstige omstandigheden terugkeren. Deze aanpassingen, samen met andere, zorgen ervoor dat bacteriën de meest voorkomende levensvorm blijven in alle terrestrische en aquatische ecosystemen.

Prokaryoten gedijen in een breed scala van omgevingen: sommige groeien in omstandigheden die voor ons heel normaal lijken, terwijl anderen kunnen gedijen en groeien onder omstandigheden die een plant of een dier zouden doden. Bacteriën en archaea die zijn aangepast om onder extreme omstandigheden te groeien, worden extremofielen genoemd, wat 'liefhebbers van extremen' betekent. Extremofielen zijn gevonden in allerlei omgevingen: de diepten van de oceanen, warmwaterbronnen, de Arctische en de Antarctische wateren, op zeer droge plaatsen, diep in de aarde, in agressieve chemische omgevingen en in omgevingen met veel straling (Figuur 4), net om er een paar te noemen. Omdat ze gespecialiseerde aanpassingen hebben waardoor ze in extreme omstandigheden kunnen leven, kunnen veel extremofielen niet overleven in gematigde omgevingen. Er zijn veel verschillende groepen extremofielen: ze worden geïdentificeerd op basis van de omstandigheden waarin ze het beste groeien, en verschillende habitats zijn op meerdere manieren extreem. Een sodameer is bijvoorbeeld zowel zout als alkalisch, dus organismen die in een sodameer leven, moeten zowel alkalifielen als halofielen zijn (tabel 1). Andere extremofielen, zoals radioresistente organismen, houden niet van een extreme omgeving (in dit geval een met hoge stralingsniveaus), maar hebben zich aangepast om erin te overleven (Figuur 4). Organismen zoals deze geven ons een beter begrip van de prokaryotische diversiteit en openen de mogelijkheid om nieuwe prokaryotische soorten te vinden die kunnen leiden tot de ontdekking van nieuwe therapeutische medicijnen of industriële toepassingen hebben.

Tabel 1: Extremofielen en hun voorkeursvoorwaarden
Extremofiel Voorwaarden voor optimale groei
Acidofielen pH 3 of lager
alkalifielen pH 9 of hoger
Thermofielen Temperatuur 60–80 °C (140–176 °F)
hyperthermofielen Temperatuur 80–122 °C (176–250 °F)
psychrofielen Temperatuur van -15-10 °C (5-50 °F) of lager
Halofielen Zoutconcentratie van minimaal 0,2 M
osmofielen Hoge suikerconcentratie

Figuur 4: Stralingstolerante prokaryoten. Deinococcus radiodurans, gevisualiseerd in deze transmissie-elektronenmicrofoto met valse kleuren, is een prokaryoot die zeer hoge doses ioniserende straling kan verdragen. Het heeft DNA-reparatiemechanismen ontwikkeld waarmee het zijn chromosoom kan reconstrueren, zelfs als het door straling of hitte in honderden stukken is gebroken. (credit: wijziging van het werk door Michael Daly schaalbalkgegevens van Matt Russell)

Prokaryoten in de Dode Zee

Een voorbeeld van een zeer barre omgeving is de Dode Zee, een zoutwaterbassin dat zich tussen Jordanië en Israël bevindt. Hypersaline-omgevingen zijn in wezen geconcentreerd zeewater. In de Dode Zee is de natriumconcentratie 10 keer hoger dan die van zeewater, en het water bevat veel magnesium (ongeveer 40 keer hoger dan in zeewater) dat giftig zou zijn voor de meeste levende wezens. IJzer, calcium en magnesium, elementen die tweewaardige ionen vormen (Fe 2+ , Ca 2+ en Mg 2+ ), produceren wat gewoonlijk "hard" water wordt genoemd. Alles bij elkaar maken de hoge concentratie van tweewaardige kationen, de zure pH (6,0) en de intense zonnestralingsflux de Dode Zee tot een uniek en uniek vijandig ecosysteem 1 (Figuur 5).

Wat voor soort prokaryoten vinden we in de Dode Zee? De extreem zouttolerante bacteriematten omvatten: Halobacterie, Haloferax volcanii (die op andere locaties wordt gevonden, niet alleen in de Dode Zee), Halorubrum sodomense, en Halobaculum gomorrense, en de archaïsche Haloarcula marismortui, onder andere.

Figuur 5: Halofiele prokaryoten. (a) De Dode Zee is hyperzout. Toch gedijen zouttolerante bacteriën in deze zee goed. (b) Deze halobacteriëncellen kunnen zouttolerante bacteriële matten vormen. (credit a: Julien Menichini credit b: NASA-schaalbalkgegevens van Matt Russell)

Onkweekbare prokaryoten en de levensvatbare maar niet-kweekbare staat

Het proces van het kweken van bacteriën is complex en is een van de grootste ontdekkingen van de moderne wetenschap. De Duitse arts Robert Koch wordt gecrediteerd met het ontdekken van de technieken voor pure cultuur, inclusief kleuring en het gebruik van groeimedia. Microbiologen kweken doorgaans prokaryoten in het laboratorium met behulp van een geschikt kweekmedium dat alle voedingsstoffen bevat die het doelorganisme nodig heeft. Het medium kan vloeibaar, bouillon of vast zijn. Na een incubatietijd bij de juiste temperatuur moet er bewijs zijn van microbiële groei (Figuur 6). Julius Petri, de assistent van Koch, vond de petrischaal uit, waarvan het gebruik in de hedendaagse laboratoria blijft bestaan. Koch werkte voornamelijk met de Mycobacterium tuberculosis bacterie die tuberculose veroorzaakt en ontwikkelde richtlijnen, de postulaten van Koch'8217, om de organismen te identificeren die verantwoordelijk zijn voor specifieke ziekten. De postulaten van Koch's8217 worden nog steeds veel gebruikt in de medische gemeenschap. Koch's postulaten omvatten dat een organisme kan worden geïdentificeerd als de oorzaak van ziekte wanneer het aanwezig is in alle geïnfecteerde monsters en afwezig is in alle gezonde monsters, en het in staat is om de infectie te reproduceren nadat het meerdere keren is gekweekt. Tegenwoordig blijven culturen een primair diagnostisch hulpmiddel in de geneeskunde en andere gebieden van de moleculaire biologie.

Figuur 6: Bacteriën groeien op bloedagarplaten. In deze agarplaten wordt het groeimedium aangevuld met rode bloedcellen. Bloedagar wordt transparant in de aanwezigheid van hemolytische Streptococcus, die rode bloedcellen vernietigt en wordt gebruikt om Streptococcus-infecties te diagnosticeren. De plaat aan de linkerkant is geënt met niet-hemolytische Staphylococcus (grote witte kolonies), en de plaat aan de rechterkant is geënt met hemolytische Streptococcus (kleine heldere kolonies). Als je goed naar het rechter plaatje kijkt, zie je dat de agar rondom de bacterie helder is geworden. (credit: Bill Branson, NCI)

De postulaten van Koch'8217 kunnen alleen volledig worden toegepast op organismen die kunnen worden geïsoleerd en gekweekt. Sommige prokaryoten kunnen echter niet groeien in een laboratoriumomgeving. In feite is meer dan 99 procent van de bacteriën en archaea onkweekbaar. Voor het grootste deel is dit te wijten aan een gebrek aan kennis over wat deze organismen moeten voeden en hoe ze moeten groeien, ze kunnen speciale groeivereisten hebben die onbekend blijven voor wetenschappers, zoals de behoefte aan specifieke micronutriënten, pH, temperatuur, druk, co-factoren of co-metabolieten. Sommige bacteriën kunnen niet worden gekweekt omdat ze obligate intracellulaire parasieten zijn en niet buiten een gastheercel kunnen worden gekweekt.

In andere gevallen, kweekbare organismen onkweekbaar worden onder stressvolle omstandigheden, ook al kon hetzelfde organisme eerder worden gekweekt. Die organismen die niet kunnen worden gekweekt maar niet dood zijn, bevinden zich in een levensvatbare maar niet-kweekbare (VBNC) staat. De VBNC-toestand treedt op wanneer prokaryoten reageren op omgevingsstressoren door een slapende toestand in te gaan die hun overleving mogelijk maakt. De criteria voor het aangaan van de VBNC-staat worden niet volledig begrepen. In een proces dat reanimatie wordt genoemd, kan de prokaryoot terugkeren naar het "normale" leven wanneer de omgevingsomstandigheden verbeteren.

Is de VBNC-staat een ongebruikelijke manier van leven voor prokaryoten? In feite zijn de meeste prokaryoten die in de bodem of in oceanische wateren leven niet kweekbaar. Er is gezegd dat slechts een kleine fractie, misschien één procent, van de prokaryoten onder laboratoriumomstandigheden kan worden gekweekt. Als deze organismen niet kweekbaar zijn, hoe weet je dan of ze aanwezig en levend zijn? Microbiologen gebruiken moleculaire technieken, zoals de polymerasekettingreactie (PCR), om geselecteerde delen van het DNA van prokaryoten, bijvoorbeeld 16S-rRNA-genen, te amplificeren, wat hun bestaan ​​aantoont. (Bedenk dat PCR miljarden kopieën van een DNA-segment kan maken in een proces dat amplificatie wordt genoemd.)


Carl Woese

In 1977 verwierp Carl Woese een van de belangrijkste dogma's van de biologie. Tot die tijd hadden biologen als vanzelfsprekend aangenomen dat al het leven op aarde tot een van de twee primaire geslachten behoorde, de eukaryoten (waaronder dieren, planten, schimmels en bepaalde eencellige organismen zoals paramecium) en de prokaryoten (alle overblijvende microscopische organismen). Woese ontdekte dat er eigenlijk drie primaire lijnen waren. Binnen wat voorheen prokaryoten werden genoemd, bestaan ​​er twee verschillende groepen organismen die niet meer met elkaar verwant zijn dan met eukaryoten. Vanwege het werk van Woese is men het er nu algemeen over eens dat er drie primaire afdelingen van levende systemen zijn: de Eukarya, Bacteria en Archaea, een classificatieschema dat Woese in 1990 voorstelde.

Aanvankelijk werd gedacht dat de nieuwe groep organismen - de Archaea - alleen in extreme omgevingen bestond, in nissen zonder zuurstof en waarvan de temperatuur dichtbij of boven het normale kookpunt van water kan liggen. Microbiologen realiseerden zich later dat Archaea een grote en diverse groep organismen is die wijdverbreid in de natuur voorkomen en veel voorkomen in veel minder extreme habitats, zoals bodems en oceanen. Als zodanig leveren ze een belangrijke bijdrage aan de wereldwijde koolstof- en stikstofcycli.

De methode die Woese gebruikte om deze 'derde vorm van leven' te identificeren, waarbij de sequenties van een bepaald molecuul dat centraal staat in de cellulaire functie, werden vergeleken, ribosomaal RNA genoemd, is de standaardbenadering geworden die wordt gebruikt om alle organismen te identificeren en te classificeren. Deze technieken hebben ook een revolutie teweeggebracht in de ecologie, omdat het nu mogelijk is om een ​​ecosysteem te onderzoeken door ribosomaal DNA uit de omgeving te verzamelen, waardoor de vaak onmogelijke taak van het kweken van de organismen die er zijn, wordt omzeild. Deze micro-organismen en de revolutionaire methoden die Woese in de wetenschap introduceerde, kunnen inzicht bieden in de aard en evolutie van cellen.

In 1996 publiceerden Woese en collega's (University of Illinois professor Gary Olsen en onderzoekers van het Institute for Genomic Research) in het tijdschrift Wetenschap de eerste volledige genoomstructuur van een archeon, Methanococcus jannaschii. Op basis van dit werk concludeerden ze dat de Archaea nauwer verwant zijn aan mensen dan aan bacteriën. "De Archaea zijn verwant aan ons, aan de eukaryoten zijn ze afstammelingen van de micro-organismen die miljarden jaren geleden aanleiding gaven tot de eukaryote cel", zei Woese destijds.

De experimentele ontdekkingen van Woese werden gedaan in de context van zijn zoektocht naar een diep begrip van het evolutieproces. Al in de jaren zeventig dacht Woese na over wat voor soort evolutietheorie men nodig zou hebben in het tijdperk voordat de genen zoals we die kennen, waren ontstaan. Op zo'n moment zou de standaard evolutietheorie van populatiegenetica niet van toepassing zijn. Woese formuleerde vroege duidelijke voorstellen over de aard van wat bekend is geworden als de laatste universele gemeenschappelijke voorouder, en concludeerde om verschillende redenen dat de universele voorouder niet een enkel organisme was, maar eerder groepen los gestructureerde cellen die samen bestonden tijdens een tijd waarin de genetische mutatiesnelheden hoog waren en de overdracht van genen tussen cellen vaker voorkwam dan tegenwoordig. De meest gedetailleerde versie van deze voorstellen werd naar voren gebracht op basis van het werk van Woese hier bij IGB (met professor Nigel Goldenfeld van de Universiteit van Illinois). Deze groepen primitieve cellen, progenotes genaamd, evolueerden samen en vormden uiteindelijk de drie voorouderlijke lijnen.

"Carl's werk behoort naar mijn mening samen met de theorie van supergeleiding als het belangrijkste wetenschappelijke werk dat ooit op deze campus is gedaan - of zelfs ergens anders", zegt Dr. Nigel Goldenfeld, leider van het IGB Biocomplexity-onderzoeksthema en lange tijd collega van dr. Woese. "Het blijft een van de belangrijkste prestaties van de 20e eeuw in de biologie, en een rotsvaste basis voor ons groeiend begrip van de evolutie van het leven."

Woese overleed in december 2012 op 84-jarige leeftijd.

Publicaties en bronnen

Lees de baanbrekende publicatie uit 1977 "Fylogenetische structuur van het prokaryotische domein: de primaire koninkrijken", door Carl R. Woese en George E. Fox, waarin Archaea, het derde domein van het leven, wordt geïdentificeerd.

Commentaren op de publicatie uit 1977 zijn onder meer "Woese and Fox: Life, herschikt", door Prashant Nair, en "Phylogeny and beyond: Scientific, historic, and conceptual betekenis of the first tree of life", door Norman R. Pace, Jan Sapp, en Nigel Goldenfeld.

De 30e verjaardag van het eerste rapport van de ontdekking van Archaea werd in 2007 gevierd in de IGB, met een symposium over de historische aspecten van de ontdekking en hoe deze kennis de microbiële ecologie heeft veranderd. Het programma, inclusief video's van de presentaties, is beschikbaar op archaea.igb.uiuc.edu.

Carl R. Woese Memorial

Op 26 januari 2013 werd een herdenking gehouden met een aantal sprekers die hun herinneringen aan hun interactie met Carl deelden.

Tot de sprekers behoorden IGB-directeur Gene Robinson, president Robert Easter, University of Illinois (om 4:20 uur), professor Larry Gold, University of Colorado (om 9.15 uur), professor Nigel Goldenfeld (om 16:20 uur). ), Professor Richard Herman (om 24:10), Professor Gary Olsen (om 31:15), Professor Norman Pace, University of Colorado (om 36:10), Professor Emeritus Karl Stetter, Universität Regensburg ( om 37:46), LAS Dean Ruth Watkins (om 41:08), kanselier Phyllis Wise (om 47:05) en emeritus professor Ralph Wolfe (om 49:32). De open microfoon-opmerkingen beginnen bij 54:14.

Herinneringen gedeeld via het online gastenboek zijn ook hier te bekijken.

Carl R. Woese Onderzoeksfonds

Donaties kunnen worden gedaan aan het Carl R. Woese Research Fund. Dr. Woese keurde dit fonds goed ter ondersteuning van onderzoek naar evolutie, systeembiologie en ecosysteemdynamiek aan het Carl R. Woese Institute for Genomic Biology. Geschenken kunnen worden gestuurd naar de "University of Illinois Foundation" onder beheer van het Carl R. Woese Institute for Genomic Biology, 1206 W. Gregory Drive, Urbana, IL 61801 of via de beveiligde website https://www.uif.uillinois. edu/Geschenken/StartGiving.aspx. Onderaan de pagina staat een sectie "Ik wil graag dat mijn donatie wordt toegewezen aan de volgende specifieke fonds(en):" Specificeer uw donatiebedrag en typ in het veld "Overige - Geef hier aan waar u de donatie kunt overmaken" "Carl R Woese Research Fund” in de doos. Klik op de knop Doorgaan onderaan de pagina en u wordt doorgestuurd naar een beveiligde pagina voor contact- en creditcardgegevens. U krijgt de kans om deze informatie te bekijken voordat u deze indient.

Over Dr. Woese

Carl Woese was een professor in de microbiologie aan de Universiteit van Illinois in Urbana-Champaign en een faculteitslid van het Carl R. Woese Institute for Genomic Biology. In 1984 ontving hij de John D. en Catherine T. MacArthur Foundation "genie"-prijs, en de National Academy of Sciences verkoos hem in 1988. In 1992 verleende de Nederlandse Koninklijke Academie van Wetenschappen hem de hoogste eer die aan een microbioloog is verleend. , de Leeuwenhoekpenning, die slechts eens in de 10 jaar wordt uitgereikt. Hij kreeg in 2000 de National Medal of Science "voor zijn briljante en originele inzichten, door middel van moleculaire studies van RNA-sequenties, om de geschiedenis van het leven op aarde te onderzoeken." In 2003 kende de Koninklijke Zweedse Academie van Wetenschappen Woese de Crafoord Prize in Biosciences toe voor zijn ontdekking van het derde domein van het leven. De Crafoord-prijs eert wetenschappers wier werk niet in een van de categorieën van Nobelprijzen valt. De Royal Society, 's werelds oudste continu actieve wetenschappelijke organisatie, verkoos Woese in 2006 als buitenlands lid. Hij bekleedde de Stanley O. Ikenberry Endowed Chair en was Centre for Advanced Study Professor of Microbiology.


Biologie 171

Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

  • Leg uit waarom stikstoffixatie nodig is en hoe dit wordt bereikt
  • Beschrijf de gunstige effecten van bacteriën die onze huid en spijsverteringskanalen koloniseren
  • Identificeer prokaryoten die worden gebruikt tijdens de verwerking van voedsel
  • Beschrijf het gebruik van prokaryoten bij bioremediatie

Gelukkig zijn maar een paar soorten prokaryoten pathogeen! Prokaryoten hebben ook een interactie met mensen en andere organismen op een aantal manieren die gunstig zijn. Prokaryoten zijn bijvoorbeeld belangrijke deelnemers aan de koolstof- en stikstofcycli. Ze produceren of verwerken voedingsstoffen in het spijsverteringskanaal van mensen en andere dieren. Prokaryoten worden gebruikt bij de productie van sommige menselijke voedingsmiddelen en zijn ook aangeworven voor de afbraak van gevaarlijke stoffen. In feite zou ons leven niet mogelijk zijn zonder prokaryoten!

Samenwerking tussen bacteriën en eukaryoten: stikstoffixatie

Stikstof is een zeer belangrijk element voor levende wezens, omdat het deel uitmaakt van nucleotiden en aminozuren die respectievelijk de bouwstenen zijn van nucleïnezuren en eiwitten. Stikstof is meestal het meest beperkende element in terrestrische ecosystemen, met atmosferische stikstof, N2, met de grootste voorraad beschikbare stikstof. Eukaryoten kunnen echter geen atmosferische, gasvormige stikstof gebruiken om macromoleculen te synthetiseren. Gelukkig kan stikstof worden 'gefixeerd', wat betekent dat het wordt omgezet in een meer toegankelijke vorm: ammoniak (NH3) — biologisch of abiotisch.

Abiotische stikstofbinding vindt plaats als gevolg van fysieke processen zoals bliksem of door industriële processen. Biologische stikstofbinding (BNF) wordt uitsluitend uitgevoerd door prokaryoten: bodembacteriën, cyanobacteriën en Frankia spp. (filamenteuze bacteriën die interageren met actinorhizale planten zoals els, bayberry en zoete varen). Na fotosynthese is BNF het belangrijkste biologische proces op aarde. De algemene stikstoffixatievergelijking hieronder vertegenwoordigt een reeks van redoxreacties (Pi staat voor anorganisch fosfaat).

De totale vaste stikstof via BNF is ongeveer 100 tot 180 miljoen ton per jaar, wat ongeveer 65 procent van de stikstof die in de landbouw wordt gebruikt, bijdraagt.

Cyanobacteriën zijn de belangrijkste stikstofbinders in aquatische milieus. In de bodem, leden van de geslachten Clostridium en azotobacter zijn voorbeelden van vrijlevende, stikstofbindende bacteriën. Andere bacteriën leven in symbiose met peulvruchten en vormen de belangrijkste bron van vaste stikstof. Symbionten kunnen met een factor 10 meer stikstof in de bodem vastleggen dan vrijlevende organismen. Bodembacteriën, gezamenlijk rhizobia genoemd, kunnen symbiotisch interageren met peulvruchten om knobbeltjes te vormen, gespecialiseerde structuren waar stikstofbinding plaatsvindt ((Figuur)). stikstofase, het enzym dat stikstof bindt, wordt geïnactiveerd door zuurstof, dus de knobbel biedt een zuurstofvrij gebied voor stikstofbinding. De zuurstof wordt gesekwestreerd door een vorm van plantenhemoglobine genaamd leghemoglobine, die de beschermt stikstofase, maar geeft voldoende zuurstof af om de ademhalingsactiviteit te ondersteunen.

Symbiotische stikstofbinding zorgt voor een natuurlijke en goedkope plantenmest: het reduceert atmosferische stikstof tot ammoniak, dat gemakkelijk door planten kan worden gebruikt. Het gebruik van peulvruchten is een uitstekend alternatief voor chemische bemesting en is van bijzonder belang voor duurzame landbouw, die tot doel heeft het gebruik van chemicaliën tot een minimum te beperken en natuurlijke hulpbronnen te behouden. Door symbiotische stikstofbinding profiteert de plant van het gebruik van een eindeloze bron van stikstof: de atmosfeer. De bacteriën hebben baat bij het gebruik van fotosynthaten (koolhydraten geproduceerd tijdens fotosynthese) uit de plant en een beschermde niche. Bovendien is de bodem gebaat bij natuurlijke bemesting. Daarom is het gebruik van rhizobia als biomeststof een duurzame praktijk.

Waarom zijn peulvruchten zo belangrijk? Sommige, zoals sojabonen, zijn belangrijke bronnen van landbouweiwit. Enkele van de belangrijkste peulvruchten die door mensen worden geconsumeerd, zijn sojabonen, pinda's, erwten, kikkererwten en bonen. Andere peulvruchten, zoals luzerne, worden gebruikt om vee te voeren.

De commensale bacteriën die onze huid en het maagdarmkanaal bewonen, doen een groot aantal goede dingen voor ons. Ze beschermen ons tegen ziekteverwekkers, helpen ons ons voedsel te verteren en produceren enkele van onze vitamines en andere voedingsstoffen. Deze activiteiten zijn al lang bekend. Meer recentelijk hebben wetenschappers bewijs verzameld dat deze bacteriën ook kunnen helpen bij het reguleren van onze stemmingen, onze activiteitsniveaus beïnvloeden en zelfs helpen het gewicht onder controle te houden door onze voedselkeuzes en absorptiepatronen te beïnvloeden. Het Human Microbiome Project is begonnen met het catalogiseren van onze normale bacteriën (en archaea), zodat we deze functies beter kunnen begrijpen.

Een bijzonder fascinerend voorbeeld van onze normale flora heeft betrekking op ons spijsverteringsstelsel. Mensen die hoge doses antibiotica gebruiken, hebben de neiging om veel van hun normale darmbacteriën te verliezen, waardoor een van nature antibioticaresistente soort ontstaat, genaamd Clostridium difficile overgroeien en ernstige maagproblemen veroorzaken, vooral chronische diarree ((figuur)). Het is duidelijk dat het proberen om dit probleem met antibiotica te behandelen het alleen maar erger maakt. Het is echter met succes behandeld door de patiënten fecale transplantaties van gezonde donoren te geven om de normale darmmicrobiële gemeenschap te herstellen. Klinische proeven zijn aan de gang om de veiligheid en effectiviteit van deze techniek te garanderen.

Wetenschappers ontdekken ook dat de afwezigheid van bepaalde belangrijke microben in ons darmkanaal ons voor verschillende problemen kan zorgen. Dit lijkt met name het geval te zijn met betrekking tot de juiste werking van het immuunsysteem. Er zijn intrigerende bevindingen die suggereren dat de afwezigheid van deze microben een belangrijke bijdrage levert aan de ontwikkeling van allergieën en sommige auto-immuunziekten. Er wordt momenteel onderzoek gedaan om te testen of het toevoegen van bepaalde microben aan ons interne ecosysteem kan helpen bij de behandeling van deze problemen, evenals bij de behandeling van sommige vormen van autisme.

Vroege biotechnologie: kaas, brood, wijn, bier en yoghurt

Volgens het Verdrag van de Verenigde Naties inzake biologische diversiteit is biotechnologie "elke technologische toepassing die biologische systemen, levende organismen of afgeleiden daarvan gebruikt om producten of processen voor specifiek gebruik te maken of te wijzigen.'8221 1 Het concept van "specifiek gebruik" omvat een soort commerciële toepassing. Genetische manipulatie, kunstmatige selectie, antibioticaproductie en celcultuur zijn actuele onderwerpen van onderzoek in de biotechnologie en zullen in latere hoofdstukken worden beschreven. Mensen gebruikten echter prokaryoten voordat de term biotechnologie zelfs maar werd bedacht. Sommige van de producten van deze vroege biotechnologie zijn net zo bekend als kaas, brood, wijn, bier en yoghurt, die zowel bacteriën als andere microben gebruiken, zoals gist, een schimmel ((Figuur)).

De kaasproductie begon ongeveer 4.000 tot 7.000 jaar geleden toen mensen begonnen met het fokken van dieren en het verwerken van hun melk. Fermentatie behoudt in dit geval voedingsstoffen: melk zal relatief snel bederven, maar wanneer het als kaas wordt verwerkt, is het stabieler. Wat bier betreft, de oudste brouwverslagen zijn ongeveer 6000 jaar oud en maakten integraal deel uit van de Sumerische cultuur. Er zijn aanwijzingen dat de Sumeriërs fermentatie bij toeval ontdekten. Wijn wordt al ongeveer 4.500 jaar geproduceerd en er zijn aanwijzingen dat gecultiveerde melkproducten, zoals yoghurt, al minstens 4.000 jaar bestaan.

Prokaryoten gebruiken om onze planeet schoon te maken: bioremediatie

Microbiële bioremediatie is het gebruik van prokaryoten (of microbieel metabolisme) om verontreinigende stoffen te verwijderen. Bioremediatie is gebruikt om landbouwchemicaliën (bijvoorbeeld pesticiden, meststoffen) te verwijderen die uit de bodem uitspoelen naar het grondwater en de ondergrond. Bepaalde giftige metalen en oxiden, zoals selenium- en arseenverbindingen, kunnen ook door bioremediatie uit water worden verwijderd. De reductie van SeO4 -2 tot SeO3 -2 en tot Se 0 (metaalselenium) is een methode die wordt gebruikt om seleenionen uit water te verwijderen. Kwik (Hg) is een voorbeeld van een giftig metaal dat door bioremediatie uit een omgeving kan worden verwijderd. Als actief ingrediënt van sommige pesticiden wordt kwik in de industrie gebruikt en is het ook een bijproduct van bepaalde processen, zoals de productie van batterijen. Methylkwik is meestal in zeer lage concentraties aanwezig in natuurlijke omgevingen, maar is zeer giftig omdat het zich ophoopt in levende weefsels. Verschillende soorten bacteriën kunnen de biotransformatie van toxisch kwik in niet-toxische vormen uitvoeren. Deze bacteriën, zoals Pseudomonas aeruginosa, kan Hg +2 omzetten in Hg 0 , wat niet giftig is voor mensen.

Een van de meest bruikbare en interessante voorbeelden van het gebruik van prokaryoten voor bioremediatiedoeleinden is het opruimen van olielozingen. Het belang van prokaryoten voor de bioremediëring van aardolie is de afgelopen jaren aangetoond in verschillende olielozingen, zoals de Exxon Valdez-ramp in Alaska (1989) ((Figuur)), de Prestige-olieramp in Spanje (2002), de lekkage in de Middellandse Zee van een elektriciteitscentrale in Libanon (2006), en meer recentelijk, de olieramp van BP in de Golf van Mexico (2010). In het geval van olielozingen in de oceaan heeft de neiging om doorlopende natuurlijke bioremediatie op te treden, aangezien er vóór de lekkage olieverbruikende bacteriën in de oceaan zijn. Naast deze natuurlijk voorkomende olie-afbrekende bacteriën, selecteren en ontwikkelen mensen bacteriën die hetzelfde vermogen bezitten met een verhoogde werkzaamheid en een spectrum van koolwaterstofverbindingen die kunnen worden verwerkt. Bioremediatie wordt versterkt door de toevoeging van anorganische voedingsstoffen die bacteriën helpen groeien.

Sommige koolwaterstofafbrekende bacteriën voeden zich met koolwaterstoffen in de oliedruppels en breken de koolwaterstoffen af ​​in kleinere subeenheden. Sommige soorten, zoals Alcanivorax borkumensis, oppervlakteactieve stoffen produceren die oplosbaar maken de olie (waardoor het oplosbaar wordt in water), terwijl andere bacteriën de olie afbreken tot koolstofdioxide. Onder ideale omstandigheden is gemeld dat tot 80 procent van de niet-vluchtige componenten in olie binnen een jaar na de lekkage kunnen worden afgebroken. Andere oliefracties die aromatische en sterk vertakte koolwaterstofketens bevatten, zijn moeilijker te verwijderen en blijven langer in het milieu.

Sectie Samenvatting

Pathogenen zijn slechts een klein percentage van alle prokaryoten. In feite bieden prokaryoten essentiële diensten aan mensen en andere organismen. Stikstof, dat niet bruikbaar is voor eukaryoten in zijn overvloedige atmosferische vorm, kan worden "gefixeerd" of omgezet in ammoniak (NH3) biologisch of abiotisch. Biologische stikstofbinding (BNF) wordt uitsluitend uitgevoerd door prokaryoten en vormt het op één na belangrijkste biologische proces op aarde. Hoewel sommige terrestrische stikstof wordt gefixeerd door vrijlevende bacteriën, is de meeste BNF afkomstig van de symbiotische interactie tussen bodemrhizobia en de wortels van peulvruchten.

Het menselijk leven is alleen mogelijk door de werking van microben, zowel die in de omgeving als die soorten die ons thuis noemen. Intern helpen ze ons ons voedsel te verteren, essentiële voedingsstoffen voor ons te produceren, ons te beschermen tegen pathogene microben en ons immuunsysteem te trainen om goed te functioneren.

Microbiële bioremediatie is het gebruik van microbieel metabolisme om verontreinigende stoffen te verwijderen. Bioremediatie is gebruikt om landbouwchemicaliën te verwijderen die uit de bodem uitspoelen naar het grondwater en de ondergrond. Giftige metalen en oxiden, zoals selenium- en arseenverbindingen, kunnen ook worden verwijderd door bioremediatie. Waarschijnlijk een van de meest bruikbare en interessante voorbeelden van het gebruik van prokaryoten voor bioremediatiedoeleinden is het opruimen van olielozingen.

Gratis antwoord

Je vriend gelooft dat prokaryoten altijd schadelijk en pathogeen zijn. Hoe zou je ze uitleggen dat ze ongelijk hebben?

Herinner hen aan de belangrijke rol die prokaryoten spelen bij de ontbinding en het vrijmaken van voedingsstoffen in biogeochemische cycli. Herinner hen aan de vele prokaryoten die geen menselijke pathogenen zijn en die zeer gespecialiseerde niches vullen. Bovendien zijn onze normale bacteriële symbionten cruciaal voor onze spijsvertering en om ons te beschermen tegen ziekteverwekkers.

Veel mensen gebruiken antimicrobiële zeep om bacteriën op hun handen te doden. Overmatig gebruik kan echter het risico op infectie juist verhogen. Hoe kon dit gebeuren?

Zeep doodt zonder onderscheid bacteriën op de huid. Dit doodt schadelijke bacteriën, maar kan ook “goede” bacteriën uit de huid verwijderen. Wanneer de niet-pathogene bacteriën worden geëlimineerd, kunnen pathogene bacteriën het lege oppervlak koloniseren.

Voetnoten

Woordenlijst


Bekijk de video: Celbiologie - celorganellen (December 2021).