Informatie

Hebben aangrenzende axonen in een zenuw invloed op elkaar?


Stel dat ik een zenuwvezel heb die bestaat uit verschillende axonen die allemaal parallel aan elkaar lopen. Wanneer een actiepotentiaal wordt gegenereerd in een bepaald axon, zal dit de concentratie van natrium- en kaliumionen in het axon en in de extracellulaire vloeistof rond dat axon veranderen.

De vraag is of deze verandering in ionenconcentratie in de extracellulaire vloeistof de drempelpotentiaal van een aangrenzend axon, dat dezelfde extracellulaire vloeistof deelt, zal veranderen?


Ja, activiteit in andere cellen kan het omringende elektrische veld beïnvloeden en daarmee het gedrag van nabijgelegen neuronen. Dit fenomeen, bekend als ephatische koppeling, kan belangrijk zijn, maar is meestal klein.

In veel gevallen is het waarschijnlijk te klein om van fysiologisch belang te zijn. Merk op dat individuele actiepotentialen nogal van voorbijgaande aard zijn en, vooral in gemyeliniseerde axonen, de resulterende stromen lokaal en klein zijn. Daarom is het onwaarschijnlijk dat de activiteit van een enkel neuron een merkbaar effect zal hebben op nabijgelegen neuronen.

In niet-gemyeliniseerde axonkanalen en/of wanneer een grotere groep neuronen actief is, is efatische koppeling echter waarschijnlijker. In het bijzonder lijkt het een rol te spelen bij het synchroniseren van celpopulaties tijdens oscillaties. Anastassiou et al (2011) ontdekten bijvoorbeeld dat het afvuren van corticale neuronen kan worden meegevoerd door het extracellulaire veld en het intracellulaire membraanpotentieel met ongeveer 0, 5 mV kan beïnvloeden.

Anastassiou, CA, Perin, R., Markram, H., Koch, C., 2011. Efaptische koppeling van corticale neuronen. Nature Neuroscience 14, 217-223.

Ook ter referentie:

Jefferys, JG, 1995. Niet-synaptische modulatie van neuronale activiteit in de hersenen: elektrische stromen en extracellulaire ionen. Fysiol Rev 75, 689-723.

Buzsáki, G., Anastassiou, C.A., Koch, C., 2012. De oorsprong van extracellulaire velden en stromen - EEG, ECoG, LFP en spikes. Natuurrecensies Neuroscience 13, 407-420. (zie pagina's 411-412)


Bewerking: Voor uw specifieke geval is het zeer onwaarschijnlijk dat de voortplanting van actiepotentiaal in één axon de andere axonen op een relevante manier beïnvloedt in een kanaal van gemyeliniseerde axonen. Dit is met name het geval omdat de initiatie van actiepotentialen niet plaatsvindt langs het axon zelf, maar waar het axon net vertakt van het cellichaam (het beginsegment van het axon). Drempel is belangrijk op de initiatieplaats, maar is niet echt relevant in het kanaal zelf, waar het axon alleen het signaal geleidt dat het van de initiatieplaats ontvangt.


De extreme lengte van axonale processen vereist dat aërobe ATP-productie en Ca2+-homeostase niet-uniform zijn georganiseerd in het cytoplasma. Als gevolg hiervan is het transport en de positionering van mitochondriën langs axonen essentieel voor neuronale homeostase. Mitochondriën ondergaan snel maar intermitterend transport in zowel de anterograde als retrograde richtingen in axonen. We hebben aangetoond dat in de sensorische neuronen van kippenembryo's het transport van mitochondriën reageert op fysiologische veranderingen in de cel en in het bijzonder op de activiteit van de groeikegel. Wanneer een axon actief verlengt, bewegen mitochondriën bij voorkeur anterograde en worden dan stationair, waarbij ze zich ophopen in het gebied van de actieve groeikegel. Wanneer axonale verlenging stopt, hervatten mitochondriën in het distale axon de beweging maar ondergaan netto retrograde transport en worden uniform verdeeld langs het axon. Deze herverdeling van mitochondriën wordt op twee manieren bereikt: er is een overgang tussen beweeglijke en stationaire mitochondriën en een grote op- en neerwaartse regulatie van hun anterograde, maar niet retrograde, motorische activiteit. Mitochondriaal transport reageert niet op de experimenteel geïnduceerde verlenging van axonen in afwezigheid van een actieve groeikegel, wat impliceert dat signalen van de actieve groeikegel het transport reguleren. Om de aard van deze signalen te bepalen, hebben we de schachten van sensorische axonen in kweek focaal gestimuleerd met zenuwgroeifactor (NGF) covalent geconjugeerd aan polystyreenkorrels. We vinden dat mitochondriën zich ophopen in regio's van focale NGF-stimulatie. Deze reactie is specifiek voor mitochondriën en is niet het gevolg van een algemene verstoring van het cytoskelet in het gebied van stimulatie. Verstoring van de fosfoinositide 3-kinase (PI 3-kinase) route, een van de signaalroutes stroomafwaarts van NGF-receptorbinding, elimineert volledig NGF-effecten op mitochondriaal gedrag in axonen. We stellen voor dat mitochondriaal transport en/of docking gedeeltelijk wordt gereguleerd via NGF/TrkA/PI 3-kinase-signalering.

De structurele en functionele asymmetrie van het neuron wordt bepaald en onderhouden door de specifieke positionering van zijn organellen. Dientengevolge moeten in sterk gepolariseerde axonale processen de variëteit, het volume en de bestemming van het organelverkeer strak worden gereguleerd. Omdat de verschillende klassen van organellen die in axonen van gewervelde dieren worden getransporteerd, zich verschillend gedragen (Overly et al., 1996 Ligon en Steward, 2000), zijn de signalen die het verkeer van organellen regelen waarschijnlijk divers. Vooral mitochondriën hebben onze aandacht getrokken vanwege hun unieke metabolische functies en hun unieke beweeglijkheidspatroon. Hun rol in aërobe ATP-productie, Ca2+-homeostase en de productie van reactieve zuurstofsoorten maken duidelijk dat de juiste lokalisatie van mitochondriën essentieel is voor het leven van het neuron. Maar de manier waarop hun distributie wordt bereikt verschilt van die van andere organellen: mitochondriën ondergaan beweging in beide richtingen binnen axonen en brengen een groot maar variabel deel van hun tijd stationair door (Hollenbeck, 1996). In de axonen van embryonale perifere neuronen in kweek ondergaan mitochondriën netto anterograde beweging en stoppen dan in het gebied van een actieve groeikegel, maar bewegen retrograde en trekken zich terug uit het distale axon wanneer de activiteit van de groeikegel stopt (Morris en Hollenbeck, 1993). Deze modulatie van mitochondriale motiliteit in combinatie met axonale groei vindt plaats via twee mechanismen: (1) de op- en neerwaartse regulatie van anterograde motorische activiteit en (2) de rekrutering van mitochondriën tussen aanhoudend beweeglijke en stationaire toestanden (Morris en Hollenbeck, 1993). Het is mogelijk dat soortgelijke gebeurtenissen optreden bij volwassen dieren om de mitochondriale distributie te moduleren als reactie op synaptische activiteit (Wong-Riley en Welt, 1980 Kageyama en Wong-Riley, 1982 Bindokas et al., 1998).

Maar wat zijn de specifieke moleculaire signalen die de mitochondriale motiliteit in het axon regelen? Omdat de activiteit van de groeikegel een uitgesproken invloed heeft op het gedrag van mitochondriën (Morris en Hollenbeck, 1993), hebben we ons gericht op signalen die de axonale uitgroei beïnvloeden, met name neurotrofinen. Neurotrofinen zijn trofische factoren die werken via de Trk-familie van receptortyrosinekinasen en verschillende stroomafwaartse intracellulaire signaalroutes om de groei, overleving, differentiatie en instandhouding van neuronen te ondersteunen (Huang en Reichardt, 2001 Lewin en Barde, 1996). Een lid van de neurotrofine-familie, zenuwgroeifactor (NGF), ondersteunt de overleving van sympathische en neurale kam-afgeleide sensorische neuronen zoals die waarin we mitochondriaal transport hebben geanalyseerd (Otten et al., 1980 Davies, 1994 Kaplan en Stevens, 1994 Farinas, 1999 Verge et al., 1989). Maar naast het ondersteunen van overleving en differentiatie, bevordert NGF specifiek axonale uitgroei en de vorming van collaterale takken (Yasuda et al., 1990 Diamond et al., 1992 Gallo en Letourneau, 1998), althans gedeeltelijk, omdat het de beweeglijkheid van de groeikegel kan bevorderen (Campenot, 1994) en dienen als richtsnoer voor de actieve groeikegel (Letourneau, 1978 Gundersen en Barrett, 1979 Gallo et al., 1997 Paves en Saarma, 1997).

Omdat het lokale veranderingen in axonen kan induceren over een relatief korte tijdschaal, is NGF een aantrekkelijke kandidaat voor het reguleren van de beweging en distributie van axonale mitochondriën. We hebben deze hypothese getest in embryonale sensorische neuronen van kippen in kweek door niet-onderscheiden regio's van het axon focaal bloot te stellen aan NGF, waardoor deze ene signaalroute wordt gescheiden van de complexe gebeurtenissen van de groeikegel. We rapporteren hier dat focale NGF-stimulatie een lokale accumulatie van mitochondriën veroorzaakt, maar niet van andere organellen, in axonen. De accumulatie van mitochondriën is niet te wijten aan lokale verstoring van het cytoskelet door NGF. Bovendien wordt NGF-gemedieerde regulatie van mitochondriaal transport volledig opgeheven door remming van de fosfoinositide 3-kinase (PI 3-kinase) route, wat aangeeft dat de regulatie van mitochondriaal transport door NGF activering van PI 3-kinase vereist.


De ruggengraat

De wervelkolom omhult het ruggenmerg voor bescherming en ondersteuning.

Leerdoelen

Beschrijf de wervelkolom, de beschermende structuur van het ruggenmerg

Belangrijkste leerpunten

Belangrijkste punten

  • De menselijke wervelkolom bestaat uit 24 scharnierende wervels die zijn gegroepeerd in cervicale, thoracale en lumbale regio's. Nog negen wervels vormen het heiligbeen en het stuitbeen.
  • Typische wervels bestaan ​​uit het voorste wervellichaam en het achterste gedeelte, dat het wervelforamen bevat waardoor het ruggenmerg passeert.
  • Er zijn vier hoofdcurven van de wervelkolom: cervicaal, thoracaal, lumbaal en bekken.
  • Facetten van de wervels beperken het bewegingsbereik om afschuiven van het ruggenmerg te voorkomen.
  • Bloedvaten en zenuwen verlaten de wervelkolom bij intervertebrale foramina.
  • Er zijn vier hoofdcurven van de wervelkolom: cervicaal, thoracaal, lumbaal en bekken.

Sleutelbegrippen

  • wervels: De botten waaruit de wervelkolom bestaat.
  • laminae: Botplaten die de achterwanden van elke wervel vormen.
  • pedikel: Een botsegment dat de lamina verbindt met het wervellichaam.
  • vertebrale foramen: Gevormd door het wervellichaam en de wervelboog en bevat het ruggenmerg.
  • wervelkolom: De reeks wervels die het ruggenmerg en de wervelkolom beschermen.

Voorbeelden

  • Kyfose is een overdreven concave (kyfotische) kromming van de thoracale wervelkolom, het is algemeen bekend als '8220bultrug'.
  • Lordose is een overdreven convexe (lordotische) kromming van de lumbale regio, het is algemeen bekend als “swayback.”
  • Scoliose is een abnormale laterale kromming van de wervelkolom.

Aantal wervels

Wervelkolom: De secties van de wervelkolom.

In de menselijke anatomie bestaat de wervelkolom (ruggengraat of wervelkolom) meestal uit 24 scharnierende wervels en negen gefuseerde wervels in het heiligbeen en het stuitbeen. Gelegen in het dorsale aspect van de romp en gescheiden door tussenwervelschijven, herbergt en beschermt het het ruggenmerg in zijn wervelkanaal. Er zijn normaal gesproken 33 wervels bij de mens, waaronder de vijf die zijn samengesmolten om het heiligbeen te vormen, de vier coccygeale botten die het staartbeen vormen en de andere gescheiden door tussenwervelschijven. De bovenste drie regio's omvatten de overige 24 en zijn gegroepeerd als cervicale (zeven wervels), thoracale (12 wervels) en lumbale (vijf wervels).

Wervelvorm

Een typische wervel bestaat uit het wervellichaam en de wervelboog. Deze delen omsluiten samen het wervelforamen dat het ruggenmerg bevat. De wervelboog wordt gevormd door een paar steeltjes en een paar laminae. Twee transversale processen en één processus spinosus bevinden zich posterieur aan (achter) het wervellichaam. Het processus spinosus steekt naar achteren uit, terwijl het ene transversale proces naar links en het andere naar rechts uitsteekt. De processus spinosus van de cervicale en lumbale regio's kan door de huid worden gevoeld. Facetgewrichten bevinden zich boven en onder elke wervel. Deze beperken het bewegingsbereik. Tussen elk paar wervels bevinden zich twee kleine openingen, intervertebrale foramina genaamd, waardoor de spinale zenuwen naar buiten gaan.

Wervels: Schuine weergave van halswervels.

Vertebrale kromming

Lateraal bekeken vertoont de wervelkolom verschillende krommen die overeenkomen met de verschillende regio's van de kolom: cervicaal, thoracaal, lumbaal en bekken.

Cervicale en thoracale curven

De cervicale curve convex naar voren en begint bij de top van het odontoid (tandachtige) proces. Het eindigt in het midden van de tweede borstwervel. De thoracale curve is dorsaal convex, begint in het midden van de tweede thoracale wervel en eindigt in het midden van de 12e thoracale wervel.

Lumbale en bekkencurven

De lumbale curve, die meer uitgesproken is bij vrouwen dan bij mannen, begint in het midden van de laatste borstwervel en eindigt bij de sacrovertebrale hoek. Het is convex naar voren met de onderste drie wervels veel meer convex dan de bovenste twee. Deze curve wordt beschreven als een lordotische curve. De bekkencurve begint bij de sacrovertebrale articulatie en eindigt bij de punt van het stuitbeen waarvan de concaafheid naar beneden en naar voren is gericht.

Primaire en secundaire curven

De thoracale en sacrale krommingen worden primaire krommingen genoemd omdat ze aanwezig zijn in de foetus en hetzelfde blijven bij de volwassene. Naarmate het kind groeit, het hoofd optilt en rechtop begint te staan, ontwikkelen zich de secundaire krommingen (cervicaal en lumbaal). De cervicale kromming ontstaat wanneer het kind zijn of haar hoofd kan ophouden (na drie of vier maanden) en rechtop kan zitten (na negen maanden). De lumbale curve vormt tussen twaalf en achttien maanden wanneer het kind begint te lopen.


Myeline vergemakkelijkt geleiding

Myeline is een elektrische isolator, maar zijn functie om geleiding in axonen te vergemakkelijken heeft geen exacte analogie in elektrische circuits. In niet-gemyeliniseerde vezels wordt impulsgeleiding gepropageerd door lokale circuits van ionenstroom die in het actieve gebied van het axonale membraan stromen, door het axon en naar buiten door aangrenzende secties van het membraan (Fig. 4-1). Deze lokale circuits depolariseren het aangrenzende stuk membraan op een continue, sequentiële manier. In gemyeliniseerde axonen wordt het prikkelbare axonale membraan alleen blootgesteld aan de extracellulaire ruimte bij de knopen van Ranvier, dit is de locatie van natriumkanalen [2]. Wanneer het membraan bij het knooppunt wordt geëxciteerd, kan het gegenereerde lokale circuit niet door de huls met hoge weerstand stromen en stroomt daarom naar buiten en depolariseert het membraan bij het volgende knooppunt, dat 1 mm of verder weg kan zijn (Fig. 4- 1). De lage capaciteit van de mantel betekent dat er weinig energie nodig is om het resterende membraan tussen de knooppunten te depolariseren, wat resulteert in een lokale circuitspreiding met een verhoogde snelheid. Actieve excitatie van het axonale membraan springt van knoop naar knoop deze vorm van impulsvoortplanting wordt saltatorische geleiding genoemd (Latijn zout, “om te springen”). Een dergelijke beweging van de depolarisatiegolf is veel sneller dan in niet-gemyeliniseerde vezels. Bovendien, omdat alleen de knopen van Ranvier worden geëxciteerd tijdens geleiding in gemyeliniseerde vezels, is de Na+-flux in de zenuw veel minder dan in niet-gemyeliniseerde vezels, waar het hele membraan betrokken is. Een voorbeeld van het voordeel van myelinisatie wordt verkregen door vergelijking van twee verschillende zenuwvezels, die beide geleiden met 25 m/sec bij 20°C. Het ongemyeliniseerde gigantische axon met een diameter van 500 mm van de inktvis vereist 5.000 keer zoveel energie en neemt ongeveer 1.500 keer zoveel ruimte in beslag als de gemyeliniseerde zenuw met een diameter van 12 mm in de kikker.

Afbeelding 4-1

Impulsgeleiding bij niet-gemyeliniseerd (bovenkant) en gemyeliniseerd (onderkant) vezels. Pijlen tonen de stroom van actiestromen in lokale circuits naar het actieve gebied van het membraan. In niet-gemyeliniseerde vezels stromen de circuits door het aangrenzende stuk membraan, (meer.)

De geleidingssnelheid in gemyeliniseerde vezels is evenredig met de diameter, terwijl deze in niet-gemyeliniseerde vezels evenredig is met de vierkantswortel van de diameter. Zo worden de verschillen in energie- en ruimtevereisten tussen de twee soorten vezels overdreven bij hogere geleidingssnelheden. Als zenuwen niet gemyeliniseerd waren en gelijkwaardige geleidingssnelheden werden gehandhaafd, zou het menselijk ruggenmerg zo groot moeten zijn als een flinke boomstam. Myeline vergemakkelijkt dan de geleiding terwijl het ruimte en energie bespaart [3].


Ultrastructurele organisatie van receptorcelaxonen in de reukzenuw van kikkers

Herhaalde geur- of elektrische stimulatie van de reukzenuw van de kikker leidt tot een langdurige vermindering van de prikkelbaarheid van de receptorneuronen. In de reukzenuw van de schildpad veroorzaakt elektrische stimulatie een verhoging van de extracellulaire kaliumconcentratie als gevolg van de uitstroom van kalium uit actieve axonen. Verhoogde kaliumconcentratie depolariseert een axonmembraan en inactiveert het. Als axonen over langere afstanden parallel aan elkaar in de zenuw reizen, zullen veranderingen in ionconcentratie als gevolg van activiteit in één axon de prikkelbaarheid van zijn buren verminderen. Dit fenomeen kan effecten hebben zoals die van laterale inhibitie bij buren die voor het eerst werden beschreven in Limulus en kan fungeren als een filter met een lange tijdconstante voor de nerveuze boodschap. De reukzenuw van amfibieën bestaat uit dicht opeengepakte, niet-gemyeliniseerde vezels met een kleine diameter. In deze studie hebben we de ultrastructuur van de kikker onderzocht (Rana pipiens) reukzenuw in longitudinale en dwarsdoorsneden om te bepalen of axonen een bochtige koers volgen en vaak van buren veranderen langs de lengte van de reukzenuw, of dat ze parallelle banen volgen en dus de neiging hebben om dicht bij dezelfde buren te blijven. We hebben ontdekt dat axonen een zeer rechte loop hebben binnen de zenuw en dat axonen de neiging hebben om over lange afstanden aangrenzend aan dezelfde individuele axonen te blijven. We denken dat het anatomische substraat van de reukzenuw een sterke remmende axon-axon-interactie bevordert.


Neuroanatomie en mechanismen van viscerale pijn

Benjamin L. Katz MD, MBA, . A. Sassan Sabouri MD, in interventioneel beheer van chronische viscerale pijnsyndromen, 2021

Sympathisch zenuwstelsel

Algemene functies van het sympathische zenuwstelsel zijn onder meer vasoconstrictie, verhoogde hartslag, remming van glandulaire secretie en contractie van gladde spieren in organen, en contractie van sluitspieren van gladde spieren.

Behalve sympathische zenuwvezels die direct synapsen op chromaffinecellen in de bijniermerg, bestaan ​​alle autonome viscerale efferente banen uit ten minste twee neuronen.

De zenuwcellichamen van sympathische presynaptische neuronen worden gevonden in de laterale grijze hoorn van de ruggenmergsegmenten T1 tot en met L2 (Fig. 2.2). De sympathische keten, ook bekend als de sympathische stam, bestaat uit een reeks onderling verbonden ganglia die lopen van de basis van de schedel naar het stuitbeen lateraal van de wervelkolom (Fig. 2.3). De sympathische keten zorgt ervoor dat de axonen van sympathische presynaptische neuronen synapsen bij ganglia boven of onder hun segmentale oorsprong van het ruggenmerg.

Afb. 2.2 . Autonome neuronale organisatie: sympathische en parasympathische pre- en post-ganglionische zenuwen.

De sympathische stam bestaat uit een reeks onderling verbonden ganglia, terwijl parasympathische neuronen worden gevonden in de viscerale motorkernen van de hersenstam en in de segmenten S2 tot en met S4 van het ruggenmerg. Houd er rekening mee dat alleen sympathische zenuwen naar de thoracale ingewanden synaps in de sympathische stam. Sympathische zenuwen naar de abdominale en bekken ingewanden synaps in de preaortische ganglia.

Aangepast van Glick, DB. Het autonome zenuwstelsel. Miller's anesthesie. 7e druk. Philadelphia: Elselvier, 2010.

Afb. 2.3 . Kadaver Dissectie van de thoracale sympathische keten en grotere splanchnische zenuw.

De longen en het borstvlies zijn verwijderd om de thoracale sympathische keten bloot te leggen (zwarte pijlen). De grotere (bovenste thoracale) splanchnische zenuw heeft een clip eromheen (gele pijl). De intercostale zenuw T5 bevindt zich met een stropdas eromheen en ze zijn gemarkeerd met een kleine zwarte pijl.

De gemyeliniseerde axonen van alle sympathische presynaptische neuronen verlaten het ruggenmerg in de ventrale wortels van de thoracale, lumbale spinale zenuwen en komen de sympathische stam binnen via witte rami communicantes. Sympathische viscerale motorische impulsen kunnen op dit punt verschillende wegen volgen.

De axonen van presynaptische sympathische neuronen die impulsen dragen naar perifere bloedvaten, huidklieren en gladde spieren, synapsen bij de sympathische ketenganglia. De axonen van de corresponderende postsynaptische neuronen verbinden zich vervolgens met de spinale zenuwen via grijze rami communicantes om hun doelen te bereiken.

De axonen van presynaptische sympathische neuronen die impulsen naar structuren in het hoofd en de nek dragen, stijgen op binnen de sympathische keten van de bovenste niveaus van het thoracale ruggenmerg en synapsen op cervicale sympathische ganglia. De axonen van de corresponderende postsynaptische neuronen volgen typisch takken van de halsslagaders naar hun doelen.

De axonen van presynaptische sympathische neuronen die impulsen dragen naar de thoracale ingewanden zoals het hart, de longen en de slokdarm, komen de ventrale rami van de spinale zenuwen binnen en synapsen typisch bij aangrenzende sympathische ketenganglia. De axonen van de corresponderende postsynaptische neuronen reizen typisch via directe vertakkingen naar de cardiale, pulmonale en oesofageale autonome plexus.

De axonen van de meeste sympathische presynaptische neuronen naar buik- en bekkenorganen gaan door de sympathische stam zonder synapsen, vormen verschillende thoracale splanchnische of lumbale splanchnische zenuwen en synapsen bij ganglia binnen een van de vele autonome zenuwplexussen geclusterd rond de belangrijkste takken van de abdominale aorta . De axonen van de corresponderende postsynaptische neuronen volgen typisch de juiste viscerale takken van de aorta om hun doelen te bereiken.

De axonen van sommige lagere lumbale presynaptische neuronen die impulsen naar de distale delen van de urogenitale organen en het perineale erectiele weefsel dragen, kunnen in de sympathische keten afdalen om synaps te vormen bij de sacrale sympathische ketenganglia. De axonen van de corresponderende postsynaptische neuronen, de 'sacrale splanchnische zenuwen', reizen naar voren via directe en mogelijk vasculaire takken om hun doelen te bereiken.


Hoe communiceren neuronen (zo snel)?

Neuronen zijn de meest fundamentele eenheid van het zenuwstelsel, en toch beginnen onderzoekers net te begrijpen hoe ze de complexe berekeningen uitvoeren die aan ons gedrag ten grondslag liggen. We vroegen Boaz Barak, voorheen een postdoc in het Guoping Feng's lab aan het McGovern Institute en nu Senior Lecturer aan de School of Psychological Sciences en Sagol School of Neuroscience aan de Universiteit van Tel Aviv, om de basisprincipes van neuroncommunicatie voor ons uit te pakken.

"Neuronen communiceren met elkaar via elektrische en chemische signalen", legt Barak uit. “Het elektrische signaal, of actiepotentiaal, loopt van het cellichaamgebied naar de axonuiteinden, door een dunne vezel die axon wordt genoemd. Sommige van deze axonen kunnen erg lang zijn en de meeste zijn erg kort. Het elektrische signaal dat langs het axon loopt, is gebaseerd op ionenbeweging. De snelheid van de signaaloverdracht wordt beïnvloed door een isolerende laag die myeline wordt genoemd”, legt hij uit.

Myeline is een vetlaag die in het centrale zenuwstelsel van gewervelde dieren wordt gevormd door concentrische omhulling van oligodendrocytcelprocessen rond axonen. De term "myeline" werd in 1854 bedacht door Virchow (wiens voorliefde voor Grieks en voor het benoemen van nieuwe structuren ook leidde tot de termen amyloïde, leukemie en chromatine). In modernere afbeeldingen is de myelineschede prachtig zichtbaar als concentrische spiralen die de "buis" van het axon zelf omringen. Neuronen in het perifere zenuwstelsel zijn ook gemyeliniseerd, maar de cellen die verantwoordelijk zijn voor myelinisatie zijn Schwann-cellen in plaats van oligodendrocyten.

'8220Neuronen communiceren met elkaar via elektrische en chemische signalen', legt Boaz Barak uit.

'Het belangrijkste doel van myeline is om het axon van het neuron te isoleren', zegt Barak. “Het versnelt de geleidbaarheid en de overdracht van elektrische impulsen. Myeline bevordert een snelle overdracht van elektrische signalen, voornamelijk door twee factoren te beïnvloeden: 1) het verhogen van de elektrische weerstand, of het verminderen van lekkage van het elektrische signaal en de ionen langs het axon, waardoor ze in het axon worden 'opgesloten' en 2) het verlagen van de membraancapaciteit door het vergroten van de afstand tussen geleidende materialen in het axon (intracellulaire vloeistoffen) en daarbuiten (extracellulaire vloeistoffen).”

Aangrenzende secties van axon in een bepaald neuron zijn elk omgeven door een afzonderlijke myeline-omhulling. Niet-gemyeliniseerde openingen tussen aangrenzende omhulde gebieden van het axon worden Nodes of Ranvier genoemd en zijn van cruciaal belang voor een snelle overdracht van actiepotentialen, in wat 'zoutatoire geleiding' wordt genoemd. Een bruikbare analogie is dat als het axon zelf als een elektrische draad is, myeline is als een isolatie die het omringt, de impulsvoortplanting versnelt en de afname van de actiepotentiaalgrootte overwint die zou optreden tijdens transmissie langs een naakt axon als gevolg van lekkage van elektrische signalen , hoe de myeline-omhulsel snelle overdracht bevordert waardoor neuronen informatie over lange afstanden tijdig kunnen verzenden in het zenuwstelsel van gewervelde dieren.

Myeline lijkt cruciaal te zijn voor het gezond functioneren van het zenuwstelsel. In feite zijn verstoringen in de myelineschede in verband gebracht met een verscheidenheid aan aandoeningen.

Voormalig McGovern-postdoc, Boaz Barak. Foto: Justin Knight

"Abnormale myelinisatie kan het gevolg zijn van abnormale ontwikkeling veroorzaakt door genetische veranderingen", legt Barak verder uit. "Demyelinisatie kan zelfs optreden als gevolg van een auto-immuunreactie, trauma en andere oorzaken. Bij neurologische aandoeningen waarbij de myeline-eigenschappen abnormaal zijn, zoals in het geval van laesies of plaques, kan de signaaloverdracht worden beïnvloed. Defecten in myeline kunnen bijvoorbeeld leiden tot een gebrek aan neuronale communicatie, omdat er een vertraging of vermindering van de transmissie van elektrische en chemische signalen kan zijn. Ook is het in gevallen van abnormale myelinisatie mogelijk dat de synchroniciteit van de activiteit van het hersengebied wordt aangetast, bijvoorbeeld wat leidt tot ongepaste acties en gedragingen.”

Onderzoekers werken er nog steeds aan om de rol van myeline bij aandoeningen volledig te begrijpen. Myeline heeft echter een lange geschiedenis van ontwijking, waarbij de oorsprong ervan in het centrale zenuwstelsel jarenlang onduidelijk is geweest. Een tijdlang werd gedacht dat de oorsprong van myeline het axon zelf was, en het was pas na de eerste ontdekking (door Robertson, 1899), herontdekking (Del Rio-Hortega, 1919) en scepticisme gevolgd door uiteindelijke bevestiging , dat de rol van oligodendrocyten bij het vormen van myeline duidelijk werd. Met moderne beeldvorming en genetische hulpmiddelen zouden we de rol ervan in zowel het gezonde als een aangetast zenuwstelsel steeds beter moeten kunnen begrijpen.


Overzicht van het zenuwstelsel

Het zenuwstelsel bestaat uit twee verschillende delen: het centrale zenuwstelsel (de hersenen en het ruggenmerg) en het perifere zenuwstelsel (de zenuwen buiten de hersenen en het ruggenmerg).

De basiseenheid van het zenuwstelsel is de zenuwcel (neuron). Zenuwcellen bestaan ​​uit een groot cellichaam en twee soorten zenuwvezels:

axon: Een lange, slanke zenuwvezel die uit een zenuwcel steekt en berichten als elektrische impulsen naar andere zenuwcellen en spieren kan sturen

dendrieten: Takken van zenuwcellen die elektrische impulsen ontvangen

Normaal gesproken zenden zenuwen impulsen elektrisch in één richting uit - van het impulsverzendende axon van de ene zenuwcel (ook wel een neuron genoemd) naar de impulsontvangende dendrieten van de volgende zenuwcel. Op contactpunten tussen zenuwcellen (synapsen), scheidt het axon kleine hoeveelheden chemische boodschappers (neurotransmitters) af. Neurotransmitters activeren de receptoren op de volgende zenuwceldendrieten om een ​​nieuwe elektrische stroom te produceren. Verschillende soorten zenuwen gebruiken verschillende neurotransmitters om impulsen over de synapsen te transporteren. Sommige impulsen stimuleren de volgende zenuwcel, andere remmen deze.

De hersenen en het ruggenmerg bevatten ook steuncellen die gliacellen. Deze cellen zijn anders dan zenuwcellen en produceren geen elektrische impulsen. Er zijn verschillende soorten, waaronder de volgende:

Astrocyten: Deze cellen leveren voedingsstoffen aan zenuwcellen en regelen de chemische samenstelling van vloeistoffen rond zenuwcellen, waardoor ze kunnen gedijen. Ze kunnen de neurotransmitters en de externe chemische omgeving rond zenuwcellen reguleren om te beïnvloeden hoe vaak zenuwcellen impulsen sturen en zo regelen hoe actief groepen zenuwcellen kunnen zijn.

Ependymale cellen: Deze cellen vormen zich langs open gebieden in de hersenen en het ruggenmerg om hersenvocht te creëren en af ​​te geven, dat de cellen van het zenuwstelsel baadt.

Glia-voorlopercellen: Deze cellen kunnen nieuwe astrocyten en oligodendrocyten produceren ter vervanging van die vernietigd door verwondingen of aandoeningen. Glia-voorlopercellen zijn bij volwassenen overal in de hersenen aanwezig.

Microglia: Deze cellen helpen de hersenen te beschermen tegen letsel en helpen bij het verwijderen van vuil uit dode cellen. Deze cellen kunnen zich verplaatsen in het zenuwstelsel en kunnen zich vermenigvuldigen om de hersenen te beschermen tijdens een blessure.

Oligodendrocyten: Deze cellen vormen een coating rond zenuwcelaxonen en maken een gespecialiseerd membraan genaamd myeline, een vetachtige substantie die zenuwaxonen isoleert en de geleiding van impulsen langs zenuwvezels versnelt.

Schwann-cellen zijn ook gliacellen. Deze cellen bevinden zich echter in het perifere zenuwstelsel en niet in de hersenen en het ruggenmerg. Deze cellen zijn vergelijkbaar met oligodendrocyten en maken myeline om axonen in het perifere zenuwstelsel te isoleren.

De hersenen en het ruggenmerg bestaan ​​uit: grijs en witte materie.

grijze massa bestaat uit zenuwcellichamen, dendrieten en axonen, gliacellen en haarvaten (de kleinste bloedvaten van het lichaam).

witte materie bevat relatief weinig neuronen en bestaat voornamelijk uit axonen die zijn omhuld met vele lagen myeline en uit de oligodendrocyten die de myeline maken. Myeline is wat de witte stof wit maakt. (De myeline-coating rond het axon versnelt de geleiding van zenuwimpulsen - zie zenuwen.)

Zenuwcellen verhogen of verlagen routinematig het aantal verbindingen dat ze hebben met andere zenuwcellen. Dit proces kan gedeeltelijk verklaren hoe mensen leren, zich aanpassen en herinneringen vormen. Maar de hersenen en het ruggenmerg produceren zelden nieuwe zenuwcellen. Een uitzondering is de hippocampus, een deel van de hersenen dat betrokken is bij geheugenvorming.

Het zenuwstelsel is een buitengewoon complex communicatiesysteem dat gelijktijdig grote hoeveelheden informatie kan verzenden en ontvangen. Het systeem is echter kwetsbaar voor ziekten en verwondingen, zoals in de volgende voorbeelden:

Oligodendrocyten kunnen ontstoken raken en verloren gaan, waardoor multiple sclerose ontstaat.

Bacteriën of virussen kunnen de hersenen of het ruggenmerg infecteren en encefalitis of meningitis veroorzaken.

Een blokkade in de bloedtoevoer naar de hersenen kan een beroerte veroorzaken.

Verwondingen of tumoren kunnen structurele schade aan de hersenen of het ruggenmerg veroorzaken.


Dendrieten

Naast het axon hebben neuronen andere takken, dendrieten genaamd, die meestal korter zijn dan axonen en niet-gemyeliniseerd zijn. Van dendrieten wordt gedacht dat ze ontvangende oppervlakken vormen voor synaptische input van andere neuronen. In veel dendrieten worden deze oppervlakken gevormd door gespecialiseerde structuren, dendritische stekels genaamd, die, door te voorzien in discrete regio's voor de ontvangst van zenuwimpulsen, veranderingen in elektrische stroom isoleren van de dendritische hoofdstam.

The traditional view of dendritic function presumes that only axons conduct nerve impulses and only dendrites receive them, but dendrites can form synapses with dendrites and axons and even somata can receive impulses. Indeed, some neurons have no axon in these cases nervous transmission is carried out by the dendrites.


Organisation Of The Human Nervous System [back to top]

The human nervous system is far more complex than a simple reflex arc, although the same stages still apply. The organisation of the human nervous system is shown in this diagram:

It is easy to forget that much of the human nervous system is concerned with routine, involuntary jobs, such as homeostasis, digestion, posture, breathing, etc. This is the job of the autonomic nervous system, and its motor functions are split into two divisions, with anatomically distinct neurones. Most body organs are innervated by two separate sets of motor neurones one from the sympathetic system and one from the parasympathetic system. These neurones have opposite (or antagonistic) effects. In general the sympathetic system stimulates the fight or flight responses to threatening situations, while the parasympathetic system relaxes the body. The details are listed in this table:


Bekijk de video: IPA kelas 9: Listrik Statis V Kelistrikan pada Saraf (November 2021).