Informatie

Zijn er landdieren die kieuwachtige organen gebruiken in plaats van longen?


Bij waterdieren, waterademende dieren, domineren kieuwen en andere ademhalingsmethoden met continue stroom de longen en andere op opslag gebaseerde ademhalingsmethoden zoals bij landdieren. Met name axolotls hebben kieuwachtige structuren rond hun hoofd die een hoge oppervlaktestructuur gebruiken die zwaar gevasculariseerd is met haarvaten om water te ademen.

Het lijkt er echter op dat alle luchtademende organismen op opslag gebaseerde ademhaling gebruiken, inclusief luchtademende vissen, aangezien longvissen hun zwemblazen als longen gebruiken, een duidelijk voorbeeld van op opslag gebaseerde ademhaling.

Zijn er landorganismen die ademhalingsmethoden met continue stroom over de longen gebruiken?


Terrestrische schaaldieren zijn landdieren die kieuwen (of kieuwachtige structuren) gebruiken voor gasuitwisseling, hoewel deze kieuwen vochtig moeten worden gehouden voor een efficiënte ademhaling.

In het bijzonder hebben dieren zoals heremietkreeften een branchiostegale long die eruitziet als kieuwweefsel, maar beter is aangepast voor de opname van zuurstof uit lucht in plaats van water.


Sommige terrestrische heremietkreeften (genus Coenobita) kieuwen hebben, maar deze zijn slechts gedeeltelijk verantwoordelijk voor hun ademhaling1. Deze dieren dragen water met zich mee in het slakkenhuis dat ze 'dragen'.

Amfibische landslakken in het geslacht Pomatiopsis kieuwen hebben2.

Eindelijk een terrestrische vlokreeft die bekend staat als een "zandhopper" Talitrus-salator heeft ook kieuwen3.

Referenties:

1: Farrelly, C.A., & Greenaway, P. (2005). De morfologie en vasculatuur van de ademhalingsorganen van terrestrische heremietkreeften (Coenobita en Birgus): kieuwen, branchiostegale longen en buiklongen. Structuur en ontwikkeling van geleedpotigen, 34 (1), 63-87.

2: Burch, J.B., & Van Devender, A.S. (1980). Identificatie van Oost-Noord-Amerikaanse landslakken: de Prosobranchia, Opisthobranchia en Pulmonata (Actophila). Museum voor Zoölogie en Afdeling Ecologie en Evolutionaire Biologie, De Universiteit van Michigan.

3: Ungherese, G., Mengoni, A., Somigli, S., Baroni, D., Focardi, S., & Ugolini, A. (2010). Verband tussen vervuiling door zware metalen en genetische diversiteit in mediterrane populaties van de sandhopper Talitrus saltator (Montagu) (Crustacea, Amphipoda). Milieuvervuiling, 158(5), 1638-1643.


Moderne reptielen (inclusief vogels, maar mogelijk exclusief schildpadden) hebben een continu stroomsysteem van longen. Bij vogels hebben de longen lucht over hun longen geduwd door grote luchtzakken, vergelijkbaar met hoe water door de mond over de kieuwen wordt gepompt bij vissen


Soorten bloedsomloop: open versus gesloten

De bloedsomloop dient om bloed te verplaatsen naar een plaats of plaatsen waar het kan worden geoxygeneerd en waar afvalstoffen kunnen worden afgevoerd. De circulatie dient dan om nieuw zuurstofrijk bloed naar de weefsels van het lichaam te brengen. Terwijl zuurstof en andere chemicaliën uit de bloedcellen diffunderen en in de vloeistof rond de cellen van de lichaamsweefsels diffunderen, diffunderen afvalproducten in de bloedcellen om te worden afgevoerd. Bloed circuleert door organen zoals de lever en de nieren waar afvalstoffen worden verwijderd en terug naar de longen voor een nieuwe dosis zuurstof. En dan herhaalt het proces zich. Dit circulatieproces is noodzakelijk voor het voortbestaan ​​van de cellen, weefsels en zelfs van het hele organisme. Voordat we het over het hart hebben, moeten we een korte achtergrond geven van de twee brede soorten bloedsomloop die bij dieren worden aangetroffen. We zullen ook de toenemende complexiteit van het hart bespreken naarmate men hoger op de evolutionaire ladder komt.

Veel ongewervelde dieren hebben helemaal geen bloedsomloop. Hun cellen zijn dicht genoeg bij hun omgeving voor zuurstof, andere gassen, voedingsstoffen en afvalproducten om eenvoudig uit en in hun cellen te diffunderen. Bij dieren met meerdere cellagen, vooral landdieren, zal dit niet werken, omdat hun cellen te ver van de externe omgeving zijn voor eenvoudige osmose en diffusie om snel genoeg te kunnen functioneren bij het uitwisselen van celafval en het benodigde materiaal met de omgeving.


Inhoud

B. latro is de grootste terrestrische geleedpotige, en inderdaad terrestrische ongewervelde, ter wereld [6] [7] rapporten over zijn grootte variëren, maar de meeste bronnen geven een lichaamslengte tot 40 cm (16 in), [8] een gewicht tot 4,1 kg (9,0 lb), en een beenspanwijdte van meer dan 0,91 m (3,0 ft), [9] waarbij mannen over het algemeen groter zijn dan vrouwen. [10] Het schild kan een lengte van 78 mm (3,1 inch) en een breedte tot 200 mm (7,9 inch) bereiken. [7]

Het lichaam van de kokoskrab is, zoals dat van alle tienpotigen, verdeeld in een voorste gedeelte (cephalothorax), dat 10 poten heeft, en een achterlijf. Het voorste paar poten heeft grote chelae (klauwen), waarbij de linker groter is dan de rechter. [11] De volgende twee paren zijn, net als bij andere heremietkreeften, grote, krachtige lopende poten met puntige uiteinden, waardoor kokoskrabben verticale of overhangende oppervlakken kunnen beklimmen. [12] Het vierde paar poten is kleiner met pincetachtige chelae aan het uiteinde, waardoor jonge kokoskrabben de binnenkant van een schaal of kokosnootschil kunnen vastgrijpen om te dragen voor bescherming volwassenen gebruiken dit paar om te wandelen en klimmen. Het laatste paar poten is erg klein en wordt gebruikt door vrouwtjes om hun eieren te verzorgen, en door mannetjes bij het paren. [11] Dit laatste paar poten wordt meestal in het schild vastgehouden, in de holte met de ademhalingsorganen. Er is enig kleurverschil tussen de dieren die op verschillende eilanden worden aangetroffen, variërend van oranjerood tot paarsblauw [13] in de meeste regio's, blauw is de overheersende kleur, maar op sommige plaatsen, waaronder de Seychellen, zijn de meeste individuen rood. [11]

Hoewel B. latro is een afgeleide soort heremietkreeft, alleen de juvenielen gebruiken geborgen slakkenhuizen om hun zachte buik te beschermen, en adolescenten gebruiken daarvoor soms gebroken kokosnootschalen. In tegenstelling tot andere heremietkreeften dragen de volwassen kokoskrabben geen schelpen, maar verharden ze hun buikterga door chitine en krijt af te zetten. Omdat ze niet worden beperkt door de fysieke beperkingen van het leven in een schaal, kan deze soort veel groter worden dan andere heremietkreeften in de familie Coenobitidae. [14] Zoals de meeste echte krabben, B. latro buigt zijn staart onder zijn lichaam voor bescherming. [11] De verharde buik beschermt de kokoskrab en vermindert het waterverlies op het land, maar moet periodiek worden verveld. Volwassenen vervellen jaarlijks en graven een hol tot 1 m (3 ft 3 in) lang om zich kwetsbaar te verstoppen. [12] Het blijft 3-16 weken in het hol, afhankelijk van de grootte van het dier. [12] Afhankelijk van de grootte van het dier, duurt het 1-3 weken voordat het exoskelet hard is geworden na de rui, gedurende welke tijd het lichaam van het dier zacht en kwetsbaar is en verborgen blijft voor bescherming. [15]

Ademhaling Bewerken

Behalve als larven kunnen kokoskrabben niet zwemmen en verdrinken ze als ze langer dan een uur in het water blijven. [11] Ze gebruiken een speciaal orgaan dat een branchiostegale long wordt genoemd om te ademen. Dit orgaan kan worden geïnterpreteerd als een ontwikkelingsstadium tussen kieuwen en longen en is een van de belangrijkste aanpassingen van de kokoskrab aan zijn leefgebied. [16] De branchiostegale long bevat een weefsel dat lijkt op dat in kieuwen, maar dat geschikt is voor de opname van zuurstof uit lucht in plaats van water. Dit orgaan wordt lateraal uitgezet en wordt geëvagineerd om het oppervlak [12] in de cephalothorax te vergroten, het is optimaal geplaatst om zowel de bloed/gasdiffusieafstand als de terugkeerafstand van zuurstofrijk bloed naar het hartzakje te verkleinen. [17]

Kokoskrabben gebruiken hun achterste, kleinste paar poten om deze ademhalingsorganen te reinigen en te bevochtigen met water. De organen hebben water nodig om goed te kunnen functioneren, en de kokoskrab zorgt hiervoor door met zijn natte poten over de sponsachtige weefsels in de buurt te strijken. Kokoskrabben kunnen water uit kleine plassen drinken door het van hun chelipeds naar hun maxillipeds over te brengen. [18]

Naast de branchiostegale long heeft de kokoskrab een extra rudimentaire set kieuwen. Hoewel deze kieuwen in aantal vergelijkbaar zijn met aquatische soorten uit de families Paguridae en Diogenidae, zijn ze verkleind en hebben ze relatief minder oppervlakte. [17]

Reukzin Bewerken

De kokoskrab heeft een goed ontwikkeld reukvermogen, dat hij gebruikt om zijn voedsel te lokaliseren. [19] Het proces van ruiken werkt heel anders, afhankelijk van of de ruikende moleculen hydrofiele moleculen in water of hydrofobe moleculen in lucht zijn. Krabben die in water leven, hebben gespecialiseerde organen die esthetascs worden genoemd op hun antennes om zowel de dichtheid als de richting van een geur te bepalen. Kokoskrabben leven op het land, dus de esthetica op hun antennes zijn korter en botter dan die van andere krabben en lijken meer op die van insecten. [19]

Terwijl insecten en de kokoskrab afkomstig zijn van verschillende paden, leidde dezelfde behoefte om geuren in de lucht te volgen tot de ontwikkeling van opmerkelijk vergelijkbare organen. Kokoskrabben zwaaien met hun antennes zoals insecten dat doen om hun ontvangst te verbeteren. Hun reukvermogen kan over grote afstanden interessante geuren waarnemen. Vooral de geuren van rottend vlees, bananen en kokosnoten, allemaal potentiële voedselbronnen, trekken hun aandacht. [20] Het reuksysteem in de hersenen van de kokoskrab is goed ontwikkeld in vergelijking met andere hersengebieden. [21]

Kokoskrabben paren vaak en snel op het droge in de periode van mei tot september, vooral tussen begin juni en eind augustus. [22] Mannetjes hebben spermatoforen en zetten een massa spermatoforen af ​​op de buik van de vrouwtjes [23] de eileiders openen zich aan de basis van de derde pereiopoden en men denkt dat bevruchting plaatsvindt op het buitenoppervlak van de buik, als de eieren passeren door de spermatofoormassa. [24] De extrusie van eieren vindt plaats op het land in spleten of holen in de buurt van de kust. [25] Het vrouwtje legt haar eieren kort na de paring en plakt ze aan de onderkant van haar buik, waarbij ze de bevruchte eieren een paar maanden onder haar lichaam draagt. Op het moment van uitkomen migreert de vrouwelijke kokoskrab naar de kust en laat de larven vrij in de oceaan. [24] Dit gebeurt meestal op rotsachtige kusten in de schemering, vooral wanneer dit samenvalt met vloed. [26] De lege eierhulzen blijven op het lichaam van het vrouwtje nadat de larven zijn losgelaten, en het vrouwtje eet de eierhulzen binnen een paar dagen op. [26] De larven drijven 3-4 weken in de pelagische zone van de oceaan met ander plankton, [7] waarin een groot aantal van hen wordt opgegeten door roofdieren. De larven passeren drie tot vijf zoea stadia voordat ze in de postlarvale vervellen glaucothoe fase dit proces duurt 25-33 dagen. [27] Bij het bereiken van het glaucothoe-stadium van ontwikkeling, nestelen ze zich op de bodem, vinden en dragen een buikpotige schaal van voldoende grootte en trekken ze naar de kustlijn met andere terrestrische heremietkreeften. [28] In die tijd bezoeken ze soms het droge. Daarna verlaten ze de oceaan permanent en verliezen ze het vermogen om water in te ademen. Zoals met alle heremietkreeften, veranderen ze hun schelpen terwijl ze groeien. Jonge kokoskrabben die geen zeeschelp van de juiste maat kunnen vinden, gebruiken vaak gebroken kokosstukjes. Wanneer ze hun schelpen ontgroeien, ontwikkelen ze een verharde buik. De kokoskrab wordt ongeveer 5 jaar na het uitkomen geslachtsrijp. [24] Ze bereiken hun maximale grootte pas na 40-60 jaar. [12]

Kokoskrabben leven in de Indische Oceaan en de centrale Stille Oceaan, met een verspreiding die nauw aansluit bij die van de kokospalm. [29] De westelijke grens van het bereik van B. latro is Zanzibar, voor de kust van Tanzania, [30] terwijl de tropen van Kreeft en Steenbok respectievelijk de noordelijke en zuidelijke grenzen markeren, met zeer weinig bevolking in de subtropen, zoals de Ryukyu-eilanden. [7] Er zijn aanwijzingen dat de kokoskrab ooit leefde op het vasteland van Australië, Madagaskar, Rodrigues, Paaseiland, Tokelau, de Marquesas-eilanden en mogelijk India, maar is nu lokaal uitgestorven in die gebieden. [7] [1] Omdat ze als volwassenen niet kunnen zwemmen, moeten kokoskrabben de eilanden als planktonlarven hebben gekoloniseerd. [31]

Christmas Island in de Indische Oceaan heeft de grootste en dichtste populatie kokoskrabben ter wereld, [19] hoewel het daar meer dan 50 keer in de minderheid is door de rode krab van Christmas Island, Gecarcoidea natalis. [32] Andere populaties in de Indische Oceaan bestaan ​​op de Seychellen, waaronder Aldabra en Cosmoledo, [33] maar de kokoskrab is uitgestorven op de centrale eilanden. [34] Kokoskrabben komen voor op verschillende van de Andamanen en Nicobaren in de Golf van Bengalen. Ze komen voor op de meeste eilanden en de noordelijke atollen van de Chagos-archipel. [35]

In de Stille Oceaan werd het assortiment van de kokoskrab geleidelijk bekend. Charles Darwin geloofde dat het alleen werd gevonden op "een enkel koraaleiland ten noorden van de Society-groep". [36] De kokoskrab is veel wijder verspreid, hoewel hij niet op elk eiland in de Stille Oceaan aanwezig is. [36] Er zijn grote populaties op de Cookeilanden, vooral Pukapuka, Suwarrow, Mangaia, Takutea, Mauke, Atiu en Palmerston Island. Deze liggen dicht bij de oostelijke grens van zijn verspreidingsgebied, net als de Line-eilanden van Kiribati, waar de kokoskrab vooral veel voorkomt op Teraina (Washington Island), met zijn overvloedige kokospalmenbos. [36] De Gambier-eilanden markeren de oostelijke grens van de soort. [30]

Dieet Bewerken

Het dieet van kokoskrabben bestaat voornamelijk uit vlezige vruchten (vooral Ochrosia ackeringae, Arenga listeri, Pandanus elatus, P. christmatensis) noten (Aleurieten moluccanus), steenvruchten (Cocos nucifera) en zaden (Annona reticulata) [37] en het merg van omgevallen bomen. [38] Omdat het echter omnivoren zijn, zullen ze andere organische materialen consumeren, zoals schildpadjongen en dode dieren. [12] [39] Er is waargenomen dat ze op krabben jagen zoals: Gecarcoidea natalis en Discoplax hirtipes, evenals scharrelen op de karkassen van andere kokoskrabben. [37] Tijdens een tagging-experiment werd waargenomen dat één kokoskrab een Polynesische rat doodde en at (Rattus exulans). [40] In 2016 werd een grote kokoskrab waargenomen die in een boom klom om een ​​roodvoetgent op de Chagos-archipel uit te schakelen en te consumeren. [41] [42]

De kokoskrab kan een kokosnoot van de grond halen en deze tot een dopnoot snijden, hem met zijn klauw pakken, in een 10 meter hoge boom klimmen en de dopnoot laten vallen, om toegang te krijgen tot het kokosvlees binnenin. [43] Ze dalen vaak uit de bomen door te vallen en kunnen een val van minstens 4,5 m ongedeerd overleven. [44] Kokoskrabben snijden met hun sterke klauwen gaten in kokosnoten en eten de inhoud op, hoewel het enkele dagen kan duren voordat de kokosnoot wordt geopend. [38]

Thomas Hale Streets besprak het gedrag in 1877 en betwijfelde of het dier in bomen zou klimmen om bij de kokosnoten te komen. [36] In de jaren tachtig kon Holger Rumpf het rapport van Streets bevestigen door te observeren en te bestuderen hoe ze kokosnoten in het wild openen. [38] Het dier heeft een speciale techniek ontwikkeld om dit te doen, als de kokosnoot nog bedekt is met schil, zal het zijn klauwen gebruiken om stroken af ​​​​te scheuren, altijd beginnend vanaf de kant met de drie kiemporiën, de groep van drie kleine cirkels gevonden aan de buitenkant van de kokosnoot. Zodra de poriën zichtbaar zijn, slaat de kokoskrab met zijn tang op een van hen totdat deze breekt. Daarna draait hij zich om en gebruikt de kleinere tang op zijn andere poten om het witte vruchtvlees uit de kokosnoot te trekken. Met hun sterke klauwen kunnen grotere individuen de harde kokosnoot zelfs in kleinere stukjes breken voor gemakkelijkere consumptie. [45]

Habitat Bewerken

Kokoskrabben worden beschouwd als een van de meest aan het land aangepaste van de decapoden, [46] met de meeste aspecten van hun leven gericht op, en gecentreerd rond een dergelijk bestaan ​​dat ze in minder dan een dag in zeewater zullen verdrinken. [18] Kokoskrabben leven alleen in holen en rotsspleten, afhankelijk van het plaatselijke terrein. Ze graven hun eigen holen in zand of losse grond. Overdag blijft het dier verborgen om waterverlies door warmte te verminderen. De holen van de kokoskrabben bevatten zeer fijne maar sterke vezels van de kokosnootschil die het dier als bodembedekking gebruikt. [36] Terwijl hij in zijn hol rust, sluit de kokoskrab de ingangen af ​​met een van zijn klauwen om het vochtige microklimaat in het hol te creëren dat nodig is voor zijn ademhalingsorganen. In gebieden met een grote populatie kokoskrabben kunnen sommigen overdag naar buiten komen, misschien om een ​​voordeel te behalen bij het zoeken naar voedsel. Andere keren komen ze tevoorschijn als het vochtig is of regent, omdat ze door deze omstandigheden gemakkelijker kunnen ademen. Ze leven bijna uitsluitend op het land en keren terug naar de zee om hun eieren bijvoorbeeld op Christmas Island vrij te laten. B. latro is overvloedig 6 km (3,7 mijl) van de zee. [47]

Volwassen kokoskrabben hebben geen bekende roofdieren, afgezien van andere kokoskrabben en mensen. Door zijn grote formaat en de kwaliteit van zijn vlees wordt er veel op de kokoskrab gejaagd en is hij zeer zeldzaam op eilanden met een menselijke populatie. [48] ​​De kokoskrab wordt op verschillende eilanden als delicatesse – en als afrodisiacum – gegeten en intensieve jacht heeft in sommige gebieden het voortbestaan ​​van de soort bedreigd. [13]

Hoewel de kokoskrab zelf niet van nature giftig is, kan het dat wel worden, afhankelijk van zijn dieet, en er zijn gevallen van kokoskrabvergiftiging opgetreden. [48] ​​[49] Bijvoorbeeld consumptie van de zeemango, Cerbera manghasdoor de kokoskrab kan de kokoskrab giftig maken door de aanwezigheid van cardenoliden in het hart. [50]

De tang van de kokoskrab is krachtig genoeg om een ​​mens merkbare pijn te doen, bovendien houdt de kokoskrab vaak zijn greep voor langere tijd vast. Thomas Hale Streets maakt melding van een truc die door Micronesiërs van de Line-eilanden werd gebruikt om een ​​kokoskrab zijn greep te laten verslappen: "Het kan interessant zijn om te weten dat in zo'n dilemma een zachte prikkeling van de onderzachte delen van het lichaam met licht materiaal zal ervoor zorgen dat de krab zijn greep losmaakt." [36]

Op de Cook Eilanden staat de kokoskrab bekend als unga of kaveu, en op de Marianen heet het ayuyu, en wordt soms geassocieerd met taotaomo'na vanwege het traditionele geloof dat voorouderlijke geesten kunnen terugkeren in de vorm van dieren zoals de kokoskrab. [51]

Kokoskrabpopulaties in verschillende gebieden zijn afgenomen of zijn lokaal uitgestorven als gevolg van zowel verlies van leefgebied als menselijke predatie. [52] [53] In 1981 werd het op de Rode Lijst van de IUCN vermeld als een kwetsbare soort, maar een gebrek aan biologische gegevens zorgde ervoor dat de beoordeling in 1996 werd gewijzigd in "deficiënte gegevens". [7] In 2018 werd de IUCN bijgewerkt haar beoordeling tot "kwetsbaar". [1]

In sommige regio's zijn strategieën voor natuurbeheer ingevoerd, zoals minimale wettelijke beperkingen in de grootte in Guam en Vanuatu, en een verbod op het vangen van eierdragende vrouwtjes in Guam en de Federale Staten van Micronesië. [54] Op de Noordelijke Marianen mag in september, oktober en november worden gejaagd op niet-eierendragende volwassen dieren met een lengte van meer dan 76 mm (3,0 inch), en alleen onder licentie. De zaklimiet is vijf kokoskrabben op een bepaalde dag en 15 gedurende het hele seizoen. [55]

In Tuvalu leven kokoskrabben op de motu (eilandjes) in het Funafuti Conservation Area, een beschermd zeegebied dat 33 km 2 (12.74 mi 2 mi) rif, lagune en motu aan de westkant van het Funafuti-atol. [56]

De kokoskrab is bij westerse wetenschappers bekend sinds de reizen van Francis Drake rond 1580 [57] en William Dampier rond 1688. [58] Gebaseerd op een verslag van Georg Eberhard Rumphius (1705), die het dier had genoemd "Kreeft crumenatus", Carl Linnaeus (1767) noemde de soort Kanker later, [59] uit het Latijn latro, wat "rover" betekent. het geslacht Birgus werd in 1816 opgericht door William Elford Leach, met alleen Linnaeus' Kanker later, die dus werd hernoemd Birgus latro. [3] Birgus is ingedeeld in de familie Coenobitidae, naast een ander geslacht, Coenobita, die de terrestrische heremietkreeften bevat. [3] [30]


De salamander die de armen van zijn broers en zussen opeet, kan je op een dag helpen een nieuwe te kweken

Stel je voor dat je een Mexicaanse salamander bent met een smiley en een veer met kieuwen, genaamd an axolotl . Je bent net geboren, samen met honderden broers en zussen. Maar salamanders zoals jij leven in het wild alleen in een meer in de buurt van Mexico-Stad , en dat leefgebied is niet groot genoeg voor jullie allemaal. Er is niet genoeg eten. Alleen de sterksten kunnen overleven. Wat doe jij?

Als je een axolotl bent, heb je twee keuzes: eet de armen van je broers en zussen, of laat je armen eten.

Maar zelfs als u het ongelukkige slachtoffer bent van dit geweld tussen broers en zussen, is niet alle hoop verloren. Binnen een paar maanden zul je een hele nieuwe arm krijgen: botten, spieren, huid, zenuwen en zo.

"Het is behoorlijk gruwelijk, maar kannibalisme is een mogelijke reden waarom ze hun armen terug laten groeien", zegt universitair hoofddocent biologie James Monaghan . Zijn laboratorium bestudeert regeneratie in axolotls, een eigenaardige soort die ledematen en andere organen in verschillende mate kan teruggroeien.

"Wanneer een verwonding optreedt, worden er enkele signalen afgegeven in dat dier die cellen in de buurt van de verwonding vertellen om van een rusttoestand naar een regeneratieve toestand te gaan", zegt Monaghan.

Zijn lab probeert erachter te komen wat die signalen zijn en hoe we die reactie kunnen opwekken bij mensen, die zeer beperkte regeneratieve vermogens hebben.

"Mensen zijn notoir slecht in regenereren", zegt Monaghan. Nadat we klaar zijn met groeien, worden de genen die onze cellen vertellen om nieuwe organen te laten groeien uitgeschakeld.

"Dat is maar goed ook, want anders zou het chaos zijn", zegt hij. Niemand wil spontaan een extra vinger laten groeien.

"Axolotls kunnen die genen terugdraaien die we permanent uitschakelen", zegt Monaghan.

Het riskante idee van deze onderzoeker kan grote dingen betekenen voor regeneratieve geneeskunde

Het begrijpen van de specifieke mechanismen die regeneratieve reacties in axolotls induceren, is geen geringe taak, aangezien axolotls de grootste genoom ooit gesequenced .

Tot nu toe heeft het laboratorium één molecuul geïdentificeerd, neureguline-1, dat essentieel is voor de regeneratie van ledematen , longen , en mogelijk harten.

"Toen we het verwijderden, stopte de regeneratie. En toen we het weer toevoegden, veroorzaakte het de regeneratieve reactie, "zegt Monaghan. "Ik zeg niet dat het ook een gouden kogel is voor het induceren van regeneratie bij mensen, maar het zou een deel van de puzzel kunnen zijn."

Veel onderzoekers bestuderen de regeneratie van ledematen in axolotls. Maar het laboratorium van Monaghan is geïnteresseerd in het uitbreiden van dit onderzoek naar andere organen.

"Als je denkt aan de menselijke conditie, hebben de meeste van onze problemen met ziekten te maken met interne organen", zegt Monaghan.

Neem bijvoorbeeld retinaregeneratie. Monaghan zegt dat we ofwel het proces kunnen leren dat axolotls ondergaan waardoor hun gespecialiseerde cellen terug kunnen keren naar ontwikkelingscellen, en dat proces vervolgens in menselijke ogen kunnen nabootsen. Of we kunnen leren welke elementen van de axolotl hun cellen in staat stellen zich op deze manier te gedragen, en die elementen vervolgens toevoegen aan menselijke stamceltherapie.

Om dit laatste te testen, heeft Monaghan samengewerkt met een Northeastern universitair hoofddocent chemische technologie, Rebecca Carrier , en haar laboratorium om erachter te komen wat de beste manier is om retinale cellen van zoogdieren te transplanteren met behulp van moleculen die in de axolotl worden gevonden.

In het experiment gebruikten Monaghan en Carrier varkensogen, die vergelijkbaar zijn met menselijke ogen. Toen ze stamcellen transplanteerden van het netvlies van het ene varken in het netvlies van een ander, stierf 99 procent van de getransplanteerde cellen. "Er ontbreekt iets", zegt Monaghan. "De cellen hebben niet de juiste signalen."

Maar toen Carrier en Monaghan diezelfde varkensstamcellen in het axolotl-oog injecteerden, stierven er minder cellen. "Ze waren veel gelukkiger", zegt Monaghan. "Er is iets in het axolotl-netvlies dat de zoogdiercellen leuk vinden."

Deze salamander kan ledematen zoals Deadpool regenereren. Kan het ons leren hetzelfde te doen?

Een van de redenen waarom axolotls zo goed zijn in het ontvangen van transplantaties, is omdat ze, in tegenstelling tot mensen, geen aangeleerd immuunsysteem hebben, wat betekent dat ze geen onderscheid kunnen maken tussen zichzelf en vreemde entiteiten.

"Het is heel gemakkelijk om tussen dieren te transplanteren, omdat de axolotls niet kunnen zien dat het nieuwe weefsel niet van hen is", zegt hij. "Ze verwerpen het niet zoals wij zouden kunnen."

Een duidelijk voorbeeld hiervan is te zien in axolotls die: genetisch gemodificeerd met een groen fluorescerend eiwit gevonden in kwallen. Deze natuurlijk witte axolotls gloeien neongroen bij bepaalde verlichting.

"Hiermee kunnen we heel basale vragen stellen, zoals veranderen cellen hun lot wanneer ze deelnemen aan regeneratie?" zegt Monaghan.

Als Monaghan bijvoorbeeld spierweefsel van een groen fluorescerend dier op een witte axolotl ent en die axolotl regenereert, groeit de axolotl dan groene spieren? Zijn zijn botten ook groen? Hoe zit het met zijn huid?

Onderzoekers hebben echter ontdekt dat cellen niet echt veranderen. Groene spier levert alleen groene spier op.

De axolotl is niet het enige dier dat organen kan teruggroeien. Zeesterren, wormen, kikkers en andere soorten salamanders kunnen ook regenereren. Maar axolotls zijn speciaal omdat ze, in tegenstelling tot andere dieren, organen kunnen teruggroeien die net zo robuust zijn als de originelen, hoe oud ze ook worden.

Kikkervisjes kunnen bijvoorbeeld ledematen regenereren. Maar als ze eenmaal een metamorfose ondergaan en kikkers worden, "kunnen ze alleen maar een aar teruggroeien", zegt Monaghan. "Ze verliezen het vermogen om hun cijfers terug te laten groeien."

Het vermogen van de axolotl om organen volledig opnieuw te laten groeien, zelfs als deze ouder wordt, kan gedeeltelijk te wijten zijn aan zijn eeuwigdurende juveniele staat. Axolotls ondergaan, in tegenstelling tot de meeste andere amfibieën, geen natuurlijke metamorfose, wat betekent dat ze technisch gezien nooit volwassen worden, ook al kunnen ze zich voortplanten. Deze toestand heet neoteny.

"Axolotls komen van een soort die vroeger op het land liep", zegt Monaghan. Ze hebben tenslotte benen. "Maar er is een mutatie opgetreden die ervoor zorgt dat ze in het meer blijven en niet volwassen worden."

Om te testen of hun neotenische toestand verantwoordelijk is voor hun vermogen om te regenereren, nam Monaghan een groep axolotl-broers en zussen en veroorzaakte metamorfose in de ene helft door ze bloot te stellen aan schildklierhormonen, een chemische stof die de volwassenheidsschakelaar in deze amfibieën omdraait. De andere helft werd in de jeugdstaat vastgehouden.

In het experiment regenereerden de juvenielen normaal, maar al hun volwassen broers en zussen regenereerden langzamer dan normaal en hadden misvormingen in hun hergroeide ledematen.

"Er is enige associatie met neotenie en het vermogen om te regenereren", zegt Monaghan. "Maar het is niet de belangrijkste factor."

Die belangrijkste factor moet nog worden ontdekt. Maar ook al klinkt dit misschien als sciencefiction, "je hebt al een keer een arm gemaakt", zegt Monaghan. "Als we zouden kunnen leren hoe we die programma's kunnen terugdraaien, zou ons lichaam de rest van het werk kunnen doen."


Soorten organen gevonden in dierenlichaam: 14 soorten

De volgende punten belichten de veertien soorten organen die in het lichaam van dieren worden aangetroffen. De soorten zijn: 1. Spijsverteringskanaal 2. Spijsvertering 3. Heterotrofe voedingswijze 4. Actief bewegen 5. Bloedvatstelsel 6. Ademhaling 7. Longen 8. Anaërobe ademhaling 9. Uitscheiding 10. Neurale systeem 11. Receptoren 12. Endocriene klieren 13. Skelet 14. Notochord.

Type # 1. Spijsverteringskanaal:

Het spijsverteringskanaal is de doorgang waar voedsel wordt ingenomen voor de vertering, opname en eliminatie van onverteerd voedsel. Neteldieren en platwormen hebben een spijsverteringskanaal met een enkele opening, de mond genoemd, die voedsel opneemt en het onverteerde voedsel elimineert.

Dit type spijsverteringskanaal wordt onvolledig genoemd. Het spijsverteringskanaal van veel dieren heeft twee openingen voor de opname van voedsel en de anus voor de verwijdering van ontlasting. Zo'n spijsverteringskanaal wordt compleet genoemd. Het wordt gevonden van rondwormen tot zoogdieren.

Typ # 2. Spijsvertering:

Spijsvertering is het afbreken van complexe biologische voedselmoleculen (koolhydraten, vetten, eiwitten en nucleïnezuren) door hydrolyse tot eenvoudigere organische moleculen. Spijsvertering is van twee soorten intracellulaire spijsvertering en extracellulaire spijsvertering.

Typ # 3. Heterotrofe voedingswijze:

Heterotroof is een organisme dat geen anorganische materialen kan gebruiken om de organische verbindingen die nodig zijn voor groei te synthetiseren, maar het verkrijgt door zich te voeden met andere organismen of hun producten. Voorbeelden: Carnivoor, herbivoor, alleseter, parasiet, aaseter of saprofyt (Alle dieren, schimmels en de meeste bacteriën zijn heterotrofen). De voeding wordt heterotrofe voeding genoemd.

Typ # 4. Actieve beweging:

In vergelijking met leden van andere koninkrijken, voeren dieren een snellere en complexere manier van bewegen uit. Beweging van dieren is te danken aan de flexibiliteit van hun cellen, wat misschien wel het meest karakteristieke kenmerk van de dieren is. Sommige dieren kunnen zwemmen (bijv. kwallen, inktvissen, vissen, walvissen, enz.), sommige kunnen vliegen (vlinders, vogels, vleermuizen) en andere kunnen rennen of lopen op het land (bijv. paarden, runderen, tijgers, leeuwen, mannen, enz.)

Typ # 5. Bloedvatstelsel:

Het is een systeem dat deelneemt aan de continue bloedstroom in het lichaam. Bloed is niet aanwezig in porifera, cnidaria, ctenophora, Platyhelminthes en Aschelminthes (Nemathelminthes).

Bloedvaatstelsel is van twee soorten, gesloten en open:

(i) In gesloten type circuleert het bloed in de bloedvaten zonder ooit in direct contact te komen met de lichaamscellen, b.v. ringwormen, chordaten.

(ii) In open type stroomt het bloed in open ruimtes zoals lacunes en sinussen.

Het baadt de cellen direct, b.v. geleedpotigen, weekdieren. Bloed kan kleurloos zijn (bijv. insecten), blauwachtig vanwege een ademhalingspigment, het hemocyanine (bijv.

Typ # 6. Ademhaling:

Aërobe dieren gebruiken zuurstof die wordt verkregen uit lucht of water. Bepaalde waterdieren zoals Hydra nemen zuurstof op en geven koolstofdioxide af via het lichaamsoppervlak. Dit wordt lichaamsoppervlakademhaling genoemd.

Veel dieren zoals garnalen, unio en vissen hebben kieuwen voor de uitwisseling van gassen. Dit type ademhaling wordt zemelen en shychiale ademhaling genoemd. Bij regenwormen, bloedzuigers, kikkers, enz., vindt uitwisseling van gassen plaats via de huid, dit wordt cutane ademhaling genoemd.

Bij insecten en andere geleedpotigen zijn er buisvormige structuren aanwezig, de luchtpijpen voor de uitwisseling van gassen, dit wordt tracheale ademhaling genoemd. Bij spinachtigen (bijvoorbeeld spinnen) vindt uitwisseling van gassen plaats via boekachtige structuren, de boeklongen. Boekkieuwen zijn ademhalingsorganen in koningskrabben.

Typ # 7. longen:

De longen zijn bedoeld voor de uitwisseling van gassen bij veel dieren (bijv. amfibieën, reptielen, vogels, zoogdieren). Dit type ademhaling wordt longademhaling genoemd. Bij bepaalde dieren zoals kikkers en padden vindt uitwisseling van gassen ook plaats via de epitheliale bekleding van de buccofaryngeale holte.

Dit wordt buccofaryngeale ademhaling genoemd. De kikkers hebben drie manieren van ademhaling, namelijk cutaan, buccofaryngeal en pulmonaal. Longvissen ademen door zowel kieuwen als longen.

Typ # 8. Anaërobe ademhaling: (bij afwezigheid van zuurstof) komt voor bij verschillende parasitaire dieren.

Typ # 9. Uitscheiding:

Uitscheiding is de verwijdering van de metabolische afvalstoffen uit het lichaam. Sponzen, neteldieren, ctenoforen en stekelhuidigen verliezen metabolische afvalstoffen door diffusie door het lichaamsoppervlak. Veel dieren hebben duidelijke uitscheidingsstructuren. De platte wormen hebben vlamcellen als uitscheidingsstructuren. In Ascaris (rondworm) is een 'H'-vormig uitscheidingssysteem van kanalen en een gecompliceerde reuzencel genaamd renettecel aanwezig.

Annelids hebben nephridia als uitscheidingsorganen en schaaldieren zoals garnalen bevatten antennes (groene) klieren in de antennes als uitscheidingsorganen. Insecten en sommige andere geleedpotigen hebben Malpighische tubuli als uitscheidingsorganen. Weekdieren en gewervelde dieren hebben nieren als uitscheidingsorganen. Uitscheidingsorganen verwijderen niet alleen metabolische afvalstoffen, maar houden ook het water- en zoutgehalte in het lichaam op peil (osmoregulatie).

Dieren worden ook ingedeeld op basis van de verwijdering van stikstofhoudende afvalstoffen.

1. Ammonotelische dieren:

Ze scheiden ammoniak uit. Voorbeelden: protozoën (bijv. Amoebe, Paramecium), sponzen (bijv. Sycon), neteldieren of coelenteraten (bijv. Hydra), Leverbot, Lintworm, Ascaris, Nereis, Regenworm, Bloedzuiger, Garnalen, Pila, Beenvissen (bijv. Labeo), Amfibie kikkervisjes, staartamfibieën (bijv. salamanders), krokodillen.

Ze scheiden ureum uit. Voorbeelden: kraakbeenvissen (bijv. haaien en roggen), semi-aquatische amfibieën (bijv. kikkers en padden), schildpadden, alligators, zoogdieren inclusief de mens. Ascaris en regenworm zijn zowel ammotelisch als ureotisch.

Ze scheiden urinezuur uit. Voorbeelden: de meeste insecten, sommige landschaaldieren (bijv. Ouiscus - algemeen bekend als bosluis), landslakken (bijv. Helix - gewoonlijk "landslak" genoemd), landreptielen (hagedissen en slangen), vogels.

Ze scheiden overtollige aminozuren uit. Voorbeelden: sommige weekdieren (bijv. Limnaea, Unio), sommige stekelhuidigen (bijv. Asterias - zeestervissen).

Ze scheiden guanine uit. Voorbeeld: spin.

Sommige dieren voeren twee manieren van uitscheiding uit. Dat heet dubbele uitscheiding. Regenwormen scheiden ammoniak uit als er voldoende water beschikbaar is, terwijl ze in een drogere omgeving ureum uitscheiden in plaats van ammoniak. Wanneer longvissen en Xenopus (Afrikaanse pad) in water leven, zijn ze normaal gesproken ammonotelisch, maar ze worden ureotelisch als ze tijdens hun metamorfose onbeweeglijk in vochtige lucht of modder liggen.

Krokodillen brengen het grootste deel van hun tijd in water door en zijn normaal gesproken ammonotelisch, maar wanneer ze uit het water worden gehouden, neemt de uitscheiding van ureum en urinezuur toe. Kikkervisjes scheiden ammoniak uit in water, maar semi-aquatische kikkers scheiden ureum uit.

Typ #10. Neurale systeem:

Neurale systeem is een systeem van neuronen (zenuwcellen) die deelnemen aan de geleiding van impulsen en de coördinatie van lichaamsactiviteiten. Sponzen hebben geen zenuwcellen. Neteldieren hebben een netwerk van zenuwcellen die een "primitief type" neuraal systeem vormen. Bij platte wormen en rondwormen bestaat het neurale systeem uit een zenuwring rond het voorste deel van het spijsverteringskanaal en veel zenuwkoorden.

Bij ringwormen en geleedpotigen omvat het een zenuwring rond het voorste deel van het spijsverteringskanaal en een dubbel ventraal stevig zenuwkoord dat ganglia bevat. Bij weekdieren bestaat het neurale systeem uit ganglia, commissuren en connectieven. Een commissuur verbindt twee soortgelijke ganglia. Een bindweefsel verbindt twee verschillende en verlegen ganglia. In stekelhuidigen zijn meestal orale en aborale zenuwringen en radiale zenuwen aanwezig.

Chordaten hebben dorsaal geplaatste holle zenuwkoord. Bij gewervelde dieren bestaat het neurale systeem uit drie delen: het centrale neurale systeem, het perifere neurale systeem en het autonome neurale systeem. Het centrale zenuwstelsel omvat de hersenen en het ruggenmerg. De hersenen bevinden zich in de schedel (hersendoos) van de schedel en het ruggenmerg ligt in het neurale kanaal van de wervelkolom (ruggengraat).

De zenuwen die voortkomen uit het centrale neurale systeem vormen het perifere neurale systeem. Dit laatste omvat de hersenzenuwen die uit de hersenen komen en de spinale zenuwen die uit het ruggenmerg komen. Het autonome neurale systeem omvat de sympathische en parasympathische neurale systemen.

Typ # 11. Receptoren:

Een receptor is een sensorische cel of orgaan die prikkels (veranderingen in de omgeving) van buiten of binnen het dier ontvangt en impulsen doorgeeft aan het neurale systeem. De receptoren zijn altijd verbonden met het centrale zenuwstelsel door middel van sensorische zenuwvezels. Verschillende soorten receptoren zoals ogen, oren, huid enz. worden bij verschillende dieren aangetroffen.

Typ #12. Endocriene klieren:

Deze klieren worden ook wel kanaalloze klieren genoemd. Hun afscheiding staat bekend als hormonen. Deze laatste worden meestal door het bloed van de endocriene klieren naar de doelcellen of -organen getransporteerd voor hun fysiologische activiteit.

Typ # 13. Skelet:

Harde externe of interne structuren van het dierlijk lichaam vormen het skelet. Skelet ondersteunt en beschermt zachte delen van het lichaam. Het is van twee soorten exoskelet en endoskelet.

Exoskelet ligt buiten het lichaam van een dier en bestaat uit niet-levende materialen. Voorbeelden van exoskeletten zijn chitineuze cuticula van geleedpotigen, kalkhoudende schaal van weekdieren en schubben, veren, haar, hoorns, hoeven, klauwen, nagels en haar van gewervelde dieren.

Endoskelet ligt volledig in het lichaam van het dier. Bij gewervelde dieren is het samengesteld uit levende harde bindweefsels, namelijk kraakbeen en botten. Bij ongewervelde dieren zoals sponzen bestaat het uit kalkhoudende en kiezelhoudende spicules. In sommige stekelhuidigen (bijv. stervissen) worden kalkhoudende platen, de gehoorbeentjes, die het endoskelet vormen, gevonden in de dermis van de lichaamswand.

Typ # 14. Notochord:

Het is een stevige flexibele staafachtige structuur die in alle chordaten wordt aangetroffen. Het is afgeleid van het mesoderm.


Ademhalingsorganen van gewervelde dieren

Bij de meeste gewervelde dieren zijn de organen van externe ademhaling dunwandige structuren die goed zijn voorzien van bloedvaten. Dergelijke structuren brengen bloed in nauw contact met het externe medium, zodat de uitwisseling van gassen over relatief kleine afstanden plaatsvindt. Er zijn drie hoofdtypen ademhalingsstructuren bij gewervelde dieren: kieuwen, integumentaire uitwisselingsgebieden en longen. De kieuwen zijn in een paar vormen volledig uitwendig (zoals in Necturus, een neotenische salamander), maar in de meeste gevallen zijn ze samengesteld uit draadvormige blaadjes die worden beschermd door benige platen (zoals bij vissen). Sommige vissen en talrijke amfibieën gebruiken ook de lichaamshuid, of de huid, als een gasuitwisselingsstructuur. Zowel kieuwen als longen worden gevormd uit uitstulpingen van de darmwand tijdens de embryogenese. Dergelijke constructies hebben het voordeel van een beschermde interne locatie, maar dit vereist een soort pompmechanisme om het externe gashoudende medium in en uit te bewegen.

De hoeveelheid lucht of water die per minuut door de longen of kieuwen stroomt, wordt het ventilatievolume genoemd. De snelheid of diepte van de ademhaling kan worden gewijzigd om aanpassingen in het ventilatievolume teweeg te brengen. Het ventilatievolume van de mens in rust is ongeveer zes liter per minuut. Dit kan oplopen tot meer dan 100 liter per minuut met een toename van de ademhalingssnelheid en de hoeveelheid ingeademde lucht tijdens elke ademhalingscyclus (teugvolume). Bepaalde delen van de luchtwegen (luchtpijp, bronchiën, bronchiolen) nemen niet deel aan ademhalingsuitwisseling, en het gas dat deze structuren vult, neemt een anatomische dode ruimte van ongeveer 150 milliliter in volume in. Van een teugvolume van 500 milliliter ventileert slechts 350 milliliter de gaswisselplaatsen.

De maximale capaciteit van menselijke longen is ongeveer zes liter. Tijdens normale rustige ademhaling wordt tijdens elke ademhalingscyclus een ademvolume van ongeveer 500 milliliter ingeademd en uitgeademd. De longen zijn niet ingeklapt aan het einde van de uitademing, er blijft een bepaald volume gas in hen achter. Aan het einde van de uitademingshandeling kan een normale proefpersoon, door extra inspanning, nog eens 1.200 milliliter gas uitstoten. Zelfs na de meest krachtige expiratie-inspanning blijft er echter een restvolume van ongeveer 1.200 milliliter over. Evenzo kan, aan het einde van een normale inademing, verdere inspanning erin slagen om nog eens 3.000 milliliter in de longen te zuigen.


Kieuwstructuur en celpopulaties: een vergelijking met de long van zoogdieren

Innervatie en vasculatuur

Kieuwen en longen worden geïnnerveerd door beide afdelingen (sympathisch en parasympathisch) van het autonome zenuwstelsel (Hakim en Usmani, 2014 Jonz en Nurse, 2008 Jonz en Zaccone, 2009 Ochs en O'Brodovich, 2019 Sundin en Nilsson, 2002). Bij vissen en larvale amfibieën ontvangen kieuwen sympathische innervatie van spinale zenuwen en parasympathische innervatie van hersenzenuwen VII (gezicht), IX (glossopharyngeal) en X (vagus) (Jonz en Nurse, 2009 Jonz en Zaccone, 2009 Nilsson, 1984 Sundin en Nilsson , 2002 Zachar en Jonz, 2012). De sympathische zenuwen die de longen innerveren, komen voort uit de bovenste thoracale en cervicale ganglia van de sympathische stam, en de relevante parasympathische zenuwen komen voort uit de X (vagus) zenuw (Gibbins, 2012 Rakovich et al., 2010).

Bij vissen stroomt zuurstofarm bloed van het hart via de ventrale aorta en komt het de kieuwen binnen via afferente vertakte slagaders om opnieuw te worden geoxygeneerd bij de secundaire lamellen (Fig. 3). Bloed wordt vervolgens verzameld door een efferente vertakte slagader en naar de dorsale aorta geleid voor systemische distributie (Evans et al., 2005). In amfibische kieuwen is er geen ventrale aorta en de arteriële bogen komen rechtstreeks voort uit de conus arteriosus, waarvan het inwendige longitudinaal is verdeeld door een spiraalklep die de samenstelling van het bloed regelt dat elke arteriële boog bereikt (Kolesová et al., 2007) . Teleost-vissen bevatten ook een secundair vasculair systeem in de kieuwfilamenten (Olson, 2002).

Schema van drie kieuwbogen in een hondshaai. Voor elke boog worden verschillende gradaties van detail gegeven. De voorste boog toont de secundaire anatomie van de lamel en het septum. De laatste boog toont de algemene anatomie van de filamenten en de plaats waar de septa de volgende achterste boog overlappen. Dikke pijlen tonen de waterstroom tussen de secundaire lamellen langs de septumkanalen. Met toestemming overgenomen van Hughes (1984).

Schema van drie kieuwbogen in een hondshaai. Voor elke boog worden verschillende gradaties van detail gegeven. De voorste boog toont de secundaire anatomie van de lamel en het septum. De laatste boog toont de algemene anatomie van de filamenten en de plaats waar de septa de volgende achterste boog overlappen. Dikke pijlen tonen de waterstroom tussen de secundaire lamellen langs de septumkanalen. Met toestemming overgenomen van Hughes (1984).

Bij vissen worden de kieuwen door het gehele hartminuutvolume geperfuseerd, maar tijdens de fylogenetische progressie van amfibieën en reptielen naar vogels en zoogdieren was er een geleidelijke scheiding van de longcirculatie van de systemische circulatie (Monahan-earley et al., 2013 Wang et al. ., 2019 West, 2011). Deze evolutionaire aanpassing beschermt de bloed-gasbarrière tegen hoge vasculaire druk (West, 2011 Monahan-Earley et al., 2013 Wang et al., 2019). Interessant is dat de trilaminaire morfologie van de bloed-gasbarrière (d.w.z. capillair endotheel, extracellulaire matrix en alveolair epitheel) bewaard is gebleven in kieuwen en longen van vissen tot zoogdieren (West, 2011). Dit is niet verrassend, aangezien alle bloedvaten endotheelderivaten zijn en de epitheliale bekleding van de longen en kieuwen zich ontwikkelt vanuit de primitieve faryngeale bogen (Gillis en Tidswell, 2017 Kotton en Morrisey, 2014 Schittny, 2017 West, 2011).

Celtypes

Ondanks het feit dat de morfologieën van de kieuw en de long sterk verschillen, is het mogelijk om enkele gemeenschappelijke celtypen in beide structuren te identificeren. Het kieuwepitheel in het filament en de lamellen is grotendeels bedekt met bestratingscellen, die het ademhalingsoppervlak vergroten en een platform bieden dat de hechting van een stabiele slijmlaag verbetert (Brunelli et al., 2009 Carmona et al., 2004 Evans et al. , 2005 Koppang et al., 2015). Bestratingscellen (dwz alveolaire epitheelcellen type I, AEC1) zijn ook aanwezig in de long van zoogdieren en ze spelen een vergelijkbare rol: ze bedekken het grootste deel van het alveolaire oppervlak en vormen de epitheliale component van de dunne lucht-bloedbarrière (Maynard en Downes , 2019). Bestratingscellen zijn structureel vergelijkbaar in kieuwen en longen: het zijn plaveiselcellen met weinig mitochondriën (Evans et al., 2005 Maynard en Downes, 2019) en ze brengen genetische markers tot expressie (bijv. igfbp2 in de longen en igf1r in de kieuwen) die wijzen op insuline-achtige groeifactorsignalering (Lai et al., 2015 Wang et al., 2018). Goblet-type cellen worden ook gevonden in het kieuw- en longepitheel. Ze spelen een belangrijke rol bij het afscheiden van slijmcomponenten, zoals glycoproteïnen of lipiden, die het epitheeloppervlak beschermen (McCauley en Guasch, 2015 Rogers, 1994 Wilson en Laurent, 2002).

Een van de andere primaire celtypen die aanwezig zijn in het kieuwepitheel van vissen en amfibieën zijn mitochondrion-rijke cellen (MRC's) die de opname en uitscheiding van ionen reguleren (Brunelli et al., 2009 Lewinson et al., 1987 Warburg et al., 1994 Wilson en Laurent, 2002). In mariene teleostkieuwen regelen MRC's de NaCl-secretie via drie belangrijke ionentransporters: basolaterale Na + /K + -ATPases en Na + /K + /2Cl - co-transporters (NKCC's), en apicale Cl - kanalen (Marshall, 2002 Silva et al., 1977). Interessant is dat dit mechanisme van NaCl-secretie behouden blijft bij zoogdieren, waar het epitheel van de luchtwegen normaal gesproken een NaCl-rijke vloeistof afscheidt om de slijmopruiming uit de luchtwegen te bevorderen (Marshall, 2002). De NKCC-transporter is geconserveerd in alveolaire epitheelcellen van zoogdieren, en de pulmonale humane cystic fibrosis transmembrane conductance regulator (CFTR) wordt beschouwd als homoloog aan het apicale Cl-kanaal in de kieuw (Londino en Matalon, 2013 Weidenfeld en Kuebler, 2017) . Bovendien brengen de AEC's het gen tot expressie clcn2 (dat codeert voor een chloridekanaal Lamb et al., 2001), evenals de MRC's in teleost-kieuwen (Guh et al., 2015 Lai et al., 2015).

Het kieuwepitheel van vissen en sommige larven van amfibieën (bijv. Xenopus laevis) bevat ook zuurstofgevoelige chemoreceptoren (zie Woordenlijst), neuro-epitheelcellen genaamd (NEC's Jonz et al., 2004 Saltys et al., 2006), die veranderingen in O2 en co2/H+ (Abdallah et al., 2014 Jonz et al., 2004 Qin et al., 2010). NEC's in de kieuwen worden beschouwd als homoloog aan de luchtweg-chemoreceptoren van de longen van zoogdieren (d.w.z. neuro-epitheliale lichamen, NEB's). Beide celtypen zijn neurosecretoir en bevatten cytoplasmatische blaasjes met een dichte kern (zie Woordenlijst) die neurotransmitters zoals serotonine (5-hydroxytryptamine of 5-HT) dragen (Fu et al., 2002 Jonz en Nurse, 2009 Saltys et al., 2006) . Een ander bepalend kenmerk van zowel NEC's als NEB's is hun complexe innervatie, die voortkomt uit meerdere bronnen. NEB's ontvangen voornamelijk innervatie van vagale afferenten afgeleid van de nodose ganglia, hoewel aanvullende bronnen van innervatie - zoals calcitonine-gen-gerelateerd peptide (CGRP)-immunopositieve vezels afgeleid van de spinale (dorsale wortel) ganglia en nitrergische vezels die voortkomen uit de peribronchiale ganglia - zijn beschreven bij de rat (Adriaensen et al., 1998, 2003 Brouns et al., 2003 Cutz et al., 2013 Domnik en Cutz, 2011). In NEC's komt de innervatie voornamelijk voort uit synapsen met catecholaminerge zenuwvezels van de hersenzenuwganglia en ook van indolaminerge neuronen die intrinsiek zijn aan de kieuwfilamenten (Bailly, 2009 Jonz en Nurse, 2003 Zachar en Jonz, 2012).


Inhoud

Tetrapoden kunnen in de cladistiek worden gedefinieerd als de dichtstbijzijnde gemeenschappelijke voorouder van alle levende amfibieën (de lissamfibieën) en alle levende amniotes (reptielen, vogels en zoogdieren), samen met alle afstammelingen van die voorouder. Dit is een op knooppunten gebaseerde definitie (het knooppunt is de dichtstbijzijnde gemeenschappelijke voorouder). De aldus gedefinieerde groep is de kroongroep of kroontetrapoden. De voorwaarde tetrapodomorph wordt gebruikt voor de op stam gebaseerde definitie: elk dier dat nauwer verwant is aan levende amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren dan aan levende dipnoi (longvissen). De zo gedefinieerde groep staat bekend als de tetrapod-totale groep. [9]

Stegocephalia is een grotere groep die overeenkomt met een breder gebruik van het woord tetrapod, gebruikt door wetenschappers die liever reserveren tetrapod voor de kroongroep (gebaseerd op de dichtstbijzijnde gemeenschappelijke voorouder van levende vormen). [10] Zulke wetenschappers gebruiken de term stengel-tetrapod om te verwijzen naar die tetrapod-achtige gewervelde dieren die geen lid zijn van de kroongroep, inclusief de tetrapodomorph-vissen. [11]

De twee subclades van kroontetrapoden zijn Batrachomorpha en Reptiliomorpha. Batrachomorphs zijn alle dieren die een recentere gemeenschappelijke voorouders delen met levende amfibieën dan met levende amniotes (reptielen, vogels en zoogdieren). Reptiliomorfen zijn allemaal dieren die een recentere gemeenschappelijke voorouders delen met levende amniotes dan met levende amfibieën. [12]

Tetrapoda omvat vier levende klassen: amfibieën, reptielen, zoogdieren en vogels. Over het algemeen is de biodiversiteit van lissamfibieën [13] en van tetrapoden in het algemeen [14] in de loop van de tijd exponentieel gegroeid. De meer dan 30.000 soorten die tegenwoordig leven, stammen af ​​van een enkele amfibiegroep in het Vroeg- tot Midden-Devoon. Dat diversificatieproces werd echter minstens een paar keer onderbroken door grote biologische crises, zoals de Perm-Trias-extinctie, die in ieder geval de amnioten trof. [15] De algehele samenstelling van de biodiversiteit werd voornamelijk aangedreven door amfibieën in het Paleozoïcum, gedomineerd door reptielen in het Mesozoïcum en uitgebreid door de explosieve groei van vogels en zoogdieren in het Cenozoïcum. Naarmate de biodiversiteit is gegroeid, neemt ook het aantal niches toe dat tetrapoden hebben ingenomen. De eerste tetrapoden waren aquatisch en voedden zich voornamelijk met vis. Tegenwoordig ondersteunt de aarde een grote diversiteit aan tetrapoden die in veel habitats leven en op verschillende diëten leven. [14] De volgende tabel toont samenvattende schattingen voor elke tetrapod-klasse van de IUCN Rode Lijst van bedreigde diersoorten, 2014.3, voor het aantal bestaande soorten dat in de literatuur is beschreven, evenals het aantal bedreigde soorten. [16]

IUCN globale samenvatting schattingen voor bestaande tetrapod soorten vanaf 2014 [16]
Tetrapod groep Afbeelding Klas Geschat aantal
beschreven soorten [16]
Bedreigde soorten
op Rode Lijst [16]
Soort geëvalueerd
als percentage van
beschreven soorten [16]
[ verduidelijking nodig ]
Beste schatting
van procent van
bedreigde soorten [16]
anamniotes
eieren leggen in water
Amfibieën 7,302 1,957 88% 41%
Amniotes
aangepast om eieren te leggen
op het land
Sauropsids
(traditioneel [ verduidelijking nodig ] reptielen en vogels)
20,463 2,300 75% 13%
Zoogdieren 5,513 1,199 100% 26%
Algemeen 33,278 5,456 80% ?

De classificatie van tetrapoden heeft een lange geschiedenis. Traditioneel worden tetrapoden verdeeld in vier klassen op basis van grove anatomische en fysiologische eigenschappen. [17] Slangen en andere pootloze reptielen worden als tetrapoden beschouwd omdat ze voldoende lijken op andere reptielen die een volledige aanvulling van ledematen hebben. Soortgelijke overwegingen gelden voor caecilianen en waterzoogdieren. Nieuwere taxonomie is in plaats daarvan vaak gebaseerd op cladistiek, wat een variabel aantal grote "takken" (clades) van de tetrapod-stamboom oplevert.

Zoals het geval is in de evolutionaire biologie van vandaag, is er discussie over hoe de groepen binnen Tetrapoda op de juiste manier kunnen worden geclassificeerd. Traditionele biologische classificatie herkent soms evolutionaire overgangen tussen oudere groepen en afstammelingen met duidelijk verschillende kenmerken niet. De vogels, die zijn geëvolueerd uit de dinosauriërs, worden bijvoorbeeld gedefinieerd als een aparte groep van hen, omdat ze een duidelijk nieuw type fysieke vorm en functionaliteit vertegenwoordigen. In de fylogenetische nomenclatuur daarentegen is de nieuwere groep altijd opgenomen in de oude. Voor deze school van taxonomie zijn dinosaurussen en vogels geen groepen in tegenstelling tot elkaar, maar vogels zijn eerder een subtype van dinosaurussen.

Geschiedenis van classificatie

De tetrapoden, inclusief alle grote en middelgrote landdieren, behoren sinds de vroegste tijden tot de best begrepen dieren. In de tijd van Aristoteles was de fundamentele scheiding tussen zoogdieren, vogels en eierleggende tetrapoden (de "herptiles") algemeen bekend, en de opname van de pootloze slangen in deze groep werd eveneens erkend. [18] Met de geboorte van de moderne biologische classificatie in de 18e eeuw, gebruikte Linnaeus dezelfde indeling, waarbij de tetrapoden de eerste drie van zijn zes klassen dieren bezetten. [19] Hoewel reptielen en amfibieën uiterlijk behoorlijk op elkaar kunnen lijken, herkende de Franse zoöloog Pierre André Latreille de grote fysiologische verschillen aan het begin van de 19e eeuw en verdeelde hij de herptielen in twee klassen, waardoor de vier bekende klassen van tetrapoden ontstonden: amfibieën, reptielen , vogels en zoogdieren. [20]

Moderne classificatie Bewerken

Nadat de basisclassificatie van tetrapoden was geregeld, volgde een halve eeuw waarin de classificatie van levende en fossiele groepen voornamelijk werd gedaan door experts die binnen klassen werkten. In het begin van de jaren dertig maakte de Amerikaanse paleontoloog Alfred Romer (1894-1973) een overzicht, waarbij hij taxonomisch werk uit de verschillende deelgebieden samenbracht om een ​​ordelijke taxonomie in zijn Gewervelde paleontologie. [21] Dit klassieke schema met kleine variaties wordt nog steeds gebruikt in werken waar systematisch overzicht essentieel is, b.v. Benton (1998) en Knobill en Neill (2006). [22] [23] Hoewel het meestal te zien is in algemene werken, wordt het ook nog steeds gebruikt in sommige specialistische werken zoals Fortuny & al. (2011). [24] De hier getoonde taxonomie tot op subklasseniveau is afkomstig van Hildebrand en Goslow (2001): [25]

  • Superklasse Tetrapoda - gewervelde dieren met vier ledematen
    • Klasse Amfibie - amfibieën
      • subklasseIchtyostegalia - vroege visachtige amfibieën - nu buiten tetrapoda
      • subklasseAnthracosauria - reptielachtige amfibieën (vaak beschouwd als de voorouders van de amniotes)
      • subklasseTemnospondyli - groothoofdige Paleozoïcum en Mesozoïcum amfibieën
      • subklasseLissamphibia - moderne amfibieën
      • subklasseDiapsida - diapsiden, waaronder krokodillen, dinosaurussen (inclusief vogels), hagedissen, slangen en schildpadden
      • subklasseEuryapsida - euryapsiden
      • subklasseSynapsida - synapsiden, waaronder zoogdierachtige reptielen - nu een aparte groep (vaak beschouwd als de voorouders van zoogdieren)
      • subklasseAnapsida - anapsiden
      • subklassePrototheria - eierleggende zoogdieren, waaronder monotremes
      • subklasseAllotheria - multituberculaten
      • subklasseTheria - levendbarende zoogdieren, inclusief buideldieren en placenta's

      Deze classificatie komt het meest voor in schoolboeken en populaire werken. Hoewel het ordelijk en gemakkelijk te gebruiken is, is het bekritiseerd door cladisten. De vroegste tetrapoden zijn gegroepeerd onder Class Amphibia, hoewel verschillende van de groepen nauwer verwant zijn aan amniotes dan aan moderne amfibieën. Traditioneel worden vogels niet als een soort reptiel beschouwd, maar krokodillen zijn nauwer verwant aan vogels dan aan andere reptielen, zoals hagedissen. Men denkt dat vogels zelf afstammelingen zijn van theropode dinosauriërs. Basale niet-zoogdiersynapsiden ("zoogdierachtige reptielen") worden traditioneel ook ingedeeld onder Klasse Reptilia als een aparte subklasse, [17] maar ze zijn nauwer verwant aan zoogdieren dan aan levende reptielen. Overwegingen als deze hebben ertoe geleid dat sommige auteurs pleiten voor een nieuwe classificatie die puur op fylogenie is gebaseerd, waarbij de anatomie en fysiologie buiten beschouwing worden gelaten.

      Voorouders Bewerken

      Tetrapoden evolueerden van vroege beenvissen (Osteichthyes), in het bijzonder van de tetrapodomorph-tak van vissen met kwabvin (Sarcopterygii), die leefden in de vroege tot midden Devoon-periode.

      De eerste tetrapoden zijn waarschijnlijk geëvolueerd in het Emsian-stadium van het Vroeg-Devoon uit Tetrapodomorph-vissen die in ondiepe wateren leven. [26] [27] De allereerste tetrapoden zouden dieren zijn geweest die lijken op Acanthostega, met poten en longen en kieuwen, maar nog steeds voornamelijk in het water levende en ongeschikt voor het leven op het land.

      De vroegste tetrapoden bewoonden zoutwater-, brakwater- en zoetwateromgevingen, evenals omgevingen met een zeer variabel zoutgehalte. Deze eigenschappen werden gedeeld met veel vissen met vroege lobben. Aangezien vroege tetrapoden worden gevonden op twee Devoon-continenten, Laurussia (Euramerica) en Gondwana, evenals op het eiland Noord-China, wordt algemeen aangenomen dat vroege tetrapoden in staat waren te zwemmen over de ondiepe (en relatief smalle) zeeën van het continentale plat die deze landmassa's van elkaar gescheiden. [28] [29] [30]

      Sinds het begin van de 20e eeuw zijn verschillende families van tetrapodomorfe vissen voorgesteld als de naaste verwanten van tetrapoden, waaronder de rhizodonts (met name Sauripterus), [31] [32] de osteolepididen, de tristichopteriden (met name Eusthenopteron), en meer recentelijk de elpistostegalians (ook bekend als Panderichthyida), met name het geslacht Tiktaalik. [33]

      Een opvallend kenmerk van Tiktaalik is de afwezigheid van botten die de kieuwen bedekken. Deze botten zouden anders de schoudergordel met de schedel verbinden, waardoor de schoudergordel een deel van de schedel wordt. Met het verlies van de kieuwbedekkende botten, wordt de schoudergordel gescheiden van de schedel, verbonden met de romp door spieren en andere weke delen verbindingen. Het resultaat is het uiterlijk van de nek. Deze functie verschijnt alleen in tetrapoden en Tiktaalik, geen andere tetrapodomorfe vissen. Tiktaalik had ook een patroon van botten in het schedeldak (bovenste helft van de schedel) dat vergelijkbaar is met de eind-Devoon tetrapod Ichtyostega. De twee deelden ook een halfstijve ribbenkast van overlappende ribben, die mogelijk een stijve ruggengraat hebben vervangen. In combinatie met robuuste voorpoten en schoudergordel, beide Tiktaalik en Ichtyostega kan het vermogen hebben gehad om op het land voort te bewegen op de manier van een zeehond, met het voorste deel van de romp verhoogd, het achterste deel achter zich aanslepend. Eindelijk, Tiktaalik vin botten zijn enigszins vergelijkbaar met de ledematen botten van tetrapoden. [34] [35]

      Er zijn echter problemen met het plaatsen Tiktaalik als een tetrapod-voorouder. Het had bijvoorbeeld een lange ruggengraat met veel meer wervels dan alle bekende tetrapoden of andere tetrapodomorfe vissen. Ook de oudste sporenfossielen van tetrapoden (sporen en spoorbanen) dateren met een aanzienlijke marge. Er zijn verschillende hypothesen voorgesteld om dit datumverschil te verklaren: 1) De dichtstbijzijnde gemeenschappelijke voorouder van tetrapoden en Tiktaalik dateert uit het Vroeg-Devoon. Volgens deze hypothese komt de afstamming het dichtst bij tetrapoden, maar Tiktaalik zelf was een laat overlevende relikwie. [36] 2) Tiktaalik vertegenwoordigt een geval van parallelle evolutie. 3) Tetrapoden zijn meer dan eens geëvolueerd. [37] [38]

      Het oudste bewijs voor het bestaan ​​van tetrapoden is afkomstig van sporenfossielen, sporen (voetafdrukken) en spoorbanen gevonden in Zachełmie, Polen, gedateerd in het Eifeliaanse stadium van het Midden-Devoon, 390 miljoen jaar geleden, [3] hoewel deze sporen ook zijn geïnterpreteerd als de ichnogenus Piscichnus (vissennesten/voedselsporen). [39] De volwassen tetrapoden hadden een geschatte lengte van 2,5 m (8 voet) en leefden in een lagune met een gemiddelde diepte van 1-2 m, hoewel het niet bekend is op welke diepte de onderwatersporen zijn gemaakt. De lagune werd bewoond door een verscheidenheid aan mariene organismen en was blijkbaar zout water. De gemiddelde watertemperatuur was 30 graden C (86 F). [40] [41] Het op één na oudste bewijs voor tetrapoden, ook sporen en spoorbanen, dateert van ca. 385 Mya (Valentia-eiland, Ierland). [42] [43]

      De oudste gedeeltelijke fossielen van tetrapoden dateren uit het Frasnische begin ≈380 mya. Waaronder Elginerpeton en Obruchevitsjthys. [44] Sommige paleontologen betwisten hun status als echte (cijferdragende) tetrapoden. [45]

      Alle bekende vormen van Frasnische tetrapoden stierven uit in het Laat-Devoon uitsterven, ook bekend als het einde-Frasnische uitsterven. [46] Dit markeerde het begin van een gat in het fossielenbestand van tetrapoden dat bekend staat als de Famenniaanse kloof, die ruwweg de eerste helft van het Famenniaanse stadium beslaat. [46]

      De oudste bijna complete tetrapod-fossielen, Acanthostega en Ichtyostega, dateren uit de tweede helft van het Fammenen. [47] [48] Hoewel beide in wezen viervoetige vissen waren, Ichtyostega is de vroegst bekende tetrapod die het vermogen heeft gehad om zichzelf op het land te trekken en zichzelf met zijn voorpoten naar voren te slepen. Er is geen bewijs dat het dat deed, alleen dat het anatomisch in staat was om dit te doen. [49] [50]

      De publicatie in 2018 van Tutusius umlambo en Umzantsia amazana uit de Gondwana-omgeving op hoge breedtegraad geven aan dat de tetrapoden tegen het einde van het Devoon een wereldwijde verspreiding genoten en zich zelfs uitstrekken tot de hoge breedtegraden. [51]

      Het einde-Fammenian markeerde een nieuwe uitsterving, bekend als het einde-Fammenian uitsterven of de Hangenberg-gebeurtenis, die wordt gevolgd door een andere opening in het fossielenbestand van tetrapoden, de kloof van Romer, ook bekend als de Doornikse kloof. [52] Deze kloof, die aanvankelijk 30 miljoen jaar was, maar in de loop van de tijd geleidelijk is verkleind, beslaat momenteel een groot deel van het 13,9 miljoen jaar oude Doornik, de eerste fase van het Carboon. [53]

      Paleozoïcum Bewerken

      Devoon stengel-tetrapoden

      Tetrapod-achtige gewervelde dieren verschenen voor het eerst in het vroege Devoon. [54] Deze vroege "stam-tetrapoden" zouden dieren zijn geweest die lijken op: Ichtyostega, [40] met poten en longen en kieuwen, maar nog steeds voornamelijk in het water en ongeschikt voor het leven op het land. De stam-tetrapoden uit het Devoon kenden twee grote knelpunten tijdens het uitsterven van het Laat-Devoon, ook bekend als het einde-Frasnische en het einde-Fammenische uitsterven. Deze uitstervingsgebeurtenissen leidden tot het verdwijnen van stengel-tetrapoden met visachtige kenmerken. [55] Wanneer stengel-tetrapoden zo'n 10 miljoen jaar later in het fossielenbestand verschijnen in afzettingen van het vroege Carboon, zijn de volwassen vormen van sommige enigszins aangepast aan een aards bestaan. [53] [56] Waarom ze in de eerste plaats aan land gingen, wordt nog steeds besproken.

      Carboon bewerken

      Tijdens het vroege Carboon werd het aantal cijfers op handen en voeten van stengel-tetrapoden gestandaardiseerd op niet meer dan vijf, omdat afstammelingen met meer cijfers uitstierven. Halverwege het Carboon waren de stengel-tetrapoden uitgestraald in twee takken van echte ("kroongroep") tetrapoden. Moderne amfibieën zijn afgeleid van ofwel de temnospondyls of de lepospondyls (of mogelijk beide), terwijl de anthracosauriërs de familieleden en voorouders waren van de amniotes (reptielen, zoogdieren en verwanten). De eerste amniotes zijn bekend uit het vroege deel van het Laat-Carboon. Alle basale amniotes, zoals basale batrachomorphs en reptiliomorphs, hadden een kleine lichaamsgrootte. [57] [58] Amfibieën moeten terugkeren naar het water om eieren te leggen, daarentegen hebben amniote-eieren een membraan dat zorgt voor gasuitwisseling uit het water en kunnen daarom op het land worden gelegd.

      Amfibieën en amniotes werden getroffen door de Carboon Rainforest Collapse (CRC), een uitstervingsgebeurtenis die 300 miljoen jaar geleden plaatsvond. De plotselinge ineenstorting van een vitaal ecosysteem veranderde de diversiteit en overvloed van grote groepen. Amniotes waren meer geschikt voor de nieuwe omstandigheden. Ze vielen nieuwe ecologische niches binnen en begonnen hun dieet te diversifiëren met planten en andere tetrapoden, die voorheen beperkt waren tot insecten en vissen. [59]

      Perm Bewerken

      In de Perm-periode waren er, naast temnospondyl en anthracosaur clades, twee belangrijke clades van amniote tetrapoden, de sauropsiden en de synapsiden. De laatste waren de belangrijkste en meest succesvolle Perm-dieren.

      Het einde van het Perm zag een grote omzet in fauna tijdens het Perm-Trias uitsterven. Er was een langdurig verlies van soorten, als gevolg van meerdere uitstervingspulsen. [60] Veel van de eens zo grote en diverse groepen stierven uit of werden sterk verminderd.

      Mesozoïcum

      De diapsiden (een subgroep van de sauropsiden) begonnen te diversifiëren tijdens het Trias, waardoor de schildpadden, krokodillen en dinosaurussen ontstonden. In het Jura ontwikkelden hagedissen zich uit andere diapsiden. In het Krijt ontwikkelden zich slangen uit hagedissen en moderne vogels vertakt uit een groep theropode dinosaurussen. Tegen het late Mesozoïcum waren de groepen grote, primitieve tetrapoden die voor het eerst verschenen tijdens het Paleozoïcum, zoals temnospondyls en amniote-achtige tetrapoden, uitgestorven. Veel groepen synapsiden, zoals anomodonten en therocephalians, die ooit de dominante terrestrische fauna van het Perm vormden, stierven ook uit tijdens het Mesozoïcum, maar tijdens het Jura gaf één synapsidengroep (Cynodontia) aanleiding tot de moderne zoogdieren, die overleefden door het Mesozoïcum om later te diversifiëren tijdens het Cenozoïcum.

      Cenozoïcum Bewerken

      Na de grote faunaverandering aan het einde van het Mesozoïcum, bleven vertegenwoordigers van zeven grote groepen tetrapoden in het Cenozoïcum bestaan. Een van hen, de Choristodera, stierf 20 miljoen jaar geleden om onbekende redenen uit. De overgebleven zes zijn:

      Stamgroep Bewerken

      Stamtetrapoden zijn alle dieren die nauwer verwant zijn aan tetrapoden dan aan longvissen, maar met uitzondering van de tetrapod-kroongroep. Het onderstaande cladogram illustreert de relaties van stengel-tetrapoden, uit Swartz, 2012: [61]

      Kroongroep Bewerken

      Kroontetrapoden worden gedefinieerd als de dichtstbijzijnde gemeenschappelijke voorouder van alle levende tetrapoden (amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren) samen met alle afstammelingen van die voorouder.

      De opname van bepaalde uitgestorven groepen in de kroon Tetrapoda hangt af van de relaties van moderne amfibieën of lissamfibieën. Er zijn momenteel drie belangrijke hypothesen over de oorsprong van lissamfibieën. In de temnospondyl-hypothese (TH) zijn lissamfibieën het nauwst verwant aan dissorofoïde temnospondyls, wat temnospondyls tetrapoden zou maken. In de lepospondyl-hypothese (LH) zijn lissamfibieën de zustertaxon van lysorofische lepospondyls, waardoor lepospondyls tetrapoden en temnospondyls stengel-tetrapoden zijn. In de polyfyletische hypothese (PH) evolueerden kikkers en salamanders uit dissorofoïde temnospondyls, terwijl caecilians uit microsaur lepospondyls komen, waardoor zowel lepospondyls als temnospondyls echte tetrapoden zijn. [62] [63]

      Temnospondylhypothese (TH) Bewerken

      Deze hypothese komt in een aantal varianten, waarvan de meeste lissamfibieën hebben die uit de dissorofoïde temnospondyls komen, meestal met de nadruk op amfibieën en branchiosaurids. [64]

      De Temnospondyl-hypothese is de huidige voorkeur of meerderheidsstandpunt, ondersteund door Ruta et al (2003a,b), Ruta en Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen en Green (2011) en Schoch (2013, 2014). [63] [65]

      Cladogram gewijzigd na Coates, Ruta en Friedman (2008). [66]

      Lepospondylhypothese (LH)

      Cladogram gewijzigd na Laurin, Hoe gewervelde dieren het water verlieten (2010). [67]

      Polyphyly-hypothese (PH) Bewerken

      Deze hypothese heeft batrachians (kikkers en salamander) die uit dissorofoïde temnospondyls komen, met caecilians uit microsaur lepospondyls. Er zijn twee varianten, de ene ontwikkeld door Carroll, [68] de andere door Anderson. [69]

      Cladogram gewijzigd na Schoch, Frobisch, (2009). [70]

      De voorouderlijke vis van de tetrapod, tetrapodomorph, bezat soortgelijke eigenschappen als die van de vroege tetrapoden, waaronder interne neusgaten en een grote vlezige vin gebouwd op botten die aanleiding zouden kunnen geven tot de tetrapod ledemaat. Om zich in de terrestrische omgeving voort te planten, moesten dieren bepaalde uitdagingen overwinnen. Hun lichamen hadden extra ondersteuning nodig, omdat drijfvermogen niet langer een factor was. Waterretentie was nu belangrijk, omdat het niet langer de levende matrix was en gemakkelijk verloren kon gaan aan het milieu. Ten slotte hadden dieren nieuwe sensorische invoersystemen nodig om redelijk te kunnen functioneren op het land.

      Schedel Bewerken

      Hun palatale en kaakstructuren van tetramorfen waren vergelijkbaar met die van vroege tetrapoden, en hun gebit was ook vergelijkbaar, met labyrintische tanden die in een pit-en-tand-arrangement op het gehemelte pasten. Een groot verschil tussen vroege tetrapodomorfe vissen en vroege tetrapoden was de relatieve ontwikkeling van de voorste en achterste schedeldelen. De snuit is veel minder ontwikkeld dan bij de meeste vroege tetrapoden en de postorbitale schedel is uitzonderlijk langer dan die van een amfibie. Een opmerkelijk kenmerk dat de schedel van een tetrapod onderscheidt van die van een vis, is de relatieve lengte van het voorste en achterste gedeelte. De vis had een lang achtergedeelte terwijl de voorkant kort was, de orbitale holtes waren dus naar het voorste uiteinde gelokaliseerd. In de tetrapod werd de voorkant van de schedel langer, waardoor de banen verder naar achteren op de schedel werden geplaatst.

      Nek Bewerken

      In tetrapodomorfe vissen zoals Eusthenopteron, werd het deel van het lichaam dat later de nek zou worden bedekt door een aantal kieuwbedekkende botten die bekend staan ​​​​als de opercular-reeks. Deze botten functioneerden als onderdeel van het pompmechanisme om water door de mond en langs de kieuwen te persen. Wanneer de mond openging om water op te nemen, sloten de kieuwkleppen (inclusief de kieuwbedekkende botten), waardoor het water alleen via de mond binnenkwam. Toen de mond dichtging, gingen de kieuwkleppen open en werd er water door de kieuwen geperst.

      In Acanthostega, een basale tetrapod, zijn de kieuwbedekkende botten verdwenen, hoewel de onderliggende kieuwbogen nog aanwezig zijn. Naast de operaserie, Acanthostega verloor ook de keelbedekkende botten (gular series). De operculaire serie en gular serie gecombineerd zijn soms bekend als de operculo-gular of operculogular serie. Andere botten in het nekgebied verloren in Acanthostega (en later tetrapoden) omvatten de extrascapulaire reeks en de supracleithrale reeks. Beide sets botten verbinden de schoudergordel met de schedel. Met het verlies van deze botten kregen tetrapoden een nek, waardoor het hoofd enigszins onafhankelijk van de romp kon draaien. Dit vereiste op zijn beurt sterkere weke delen verbindingen tussen hoofd en romp, inclusief spieren en ligamenten die de schedel met de ruggengraat en schoudergordel verbinden. Botten en groepen botten werden ook geconsolideerd en versterkt. [71]

      Bij Carboon tetrapoden vormde het nekgewricht (occiput) een draaipunt voor de wervelkolom tegen de achterkant van de schedel. In tetrapodomorfe vissen zoals Eusthenopteron, bestond zo'n nekgewricht niet. In plaats daarvan ging het notochord (een soort ruggengraat gemaakt van kraakbeen) een gat in de achterkant van de hersenpan binnen en liep door naar het midden van de hersenpan. Acanthostega had dezelfde afspraak als Eusthenopteron, en dus geen nekgewricht. Het nekgewricht evolueerde onafhankelijk in verschillende lijnen van vroege tetrapoden. [72]

      Alle tetrapoden lijken hun nek in de maximaal mogelijke verticale extensie te houden in een normale, alerte houding. [73]

      Gebit bewerken

      Tetrapoden hadden een tandstructuur die bekend staat als "plicidentine", gekenmerkt door invouwen van het glazuur, zoals te zien in dwarsdoorsnede. De meer extreme versie gevonden in vroege tetrapoden staat bekend als "labyrinthodont" of "labyrinthodont plicidentine". Dit type tandstructuur is onafhankelijk geëvolueerd in verschillende soorten beenvissen, zowel straalvinnige als lobvinnige, sommige moderne hagedissen, en in een aantal tetrapodomorfe vissen. De invouwing lijkt te evolueren wanneer een hoektand of grote tand in een kleine kaak groeit en uitbarst wanneer deze nog zwak en onvolwassen is. Het invouwen geeft de jonge tand extra stevigheid, maar biedt weinig voordeel als de tand volgroeid is. Dergelijke tanden worden geassocieerd met het voeden met zachte prooien bij jongeren. [74] [75]

      Axiaal skelet Bewerken

      Bij de verplaatsing van het water naar het land moest de wervelkolom weerstand bieden aan de door het lichaamsgewicht veroorzaakte buiging en waar nodig voor mobiliteit zorgen. Voorheen kon het over de gehele lengte buigen. Evenzo waren de gepaarde aanhangsels voorheen niet verbonden met de wervelkolom, maar de langzaam sterker wordende ledematen gaven nu hun steun door aan de as van het lichaam.

      Gordels Bewerken

      De schoudergordel werd losgekoppeld van de schedel, wat resulteerde in een verbeterde terrestrische voortbeweging. Het cleithrum van de vroege sarcopterygiërs werd behouden als het sleutelbeen en het interclavicula was goed ontwikkeld, liggend op de onderkant van de borst. In primitieve vormen zouden de twee sleutelbeenderen en de interclavicale ventraal zo kunnen groeien dat ze een brede borstplaat vormen. Het bovenste gedeelte van de gordel had een plat, scapulier blad (schouderbot), waarbij de glenoïdholte zich daaronder bevond en fungeerde als het gewrichtsoppervlak voor de humerus, terwijl er ventraal een grote, platte coracoïde plaat was die naar de middellijn draaide.

      De bekkengordel was ook veel groter dan de eenvoudige plaat die bij vissen wordt aangetroffen, en bevatte meer spieren. Het strekte zich ver dorsaal uit en was verbonden met de ruggengraat door een of meer gespecialiseerde sacrale ribben. De achterbenen waren enigszins gespecialiseerd omdat ze niet alleen het gewicht ondersteunden, maar ook voor voortstuwing zorgden. De dorsale extensie van het bekken was het ilium, terwijl de brede ventrale plaat bestond uit het schaambeen aan de voorkant en het zitbeen erachter. De drie botten ontmoetten elkaar op een enkel punt in het midden van de bekkendriehoek, het acetabulum genaamd, en vormden een gewrichtsoppervlak voor het dijbeen.

      Ledematen Bewerken

      Vlezige kwab-vinnen ondersteund op botten lijken een voorouderlijke eigenschap van alle beenvissen (Osteichthyes) te zijn geweest. De voorouders van de straalvinnige vissen (Actinopterygii) evolueerden hun vinnen in een andere richting. De Tetrapodomorph-voorouders van de Tetrapoden ontwikkelden hun lobvinnen verder. De gepaarde vinnen hadden botten die duidelijk homoloog waren aan de humerus, ellepijp en radius in de voorvinnen en aan het dijbeen, scheenbeen en kuitbeen in de buikvinnen. [76]

      De gepaarde vinnen van de vroege sarcopterygiërs waren kleiner dan de tetrapod-ledematen, maar de skeletstructuur leek erg op elkaar doordat de vroege sarcopterygiërs een enkel proximaal bot hadden (analoog aan de humerus of het dijbeen), twee botten in het volgende segment (onderarm of onderbeen). ), en een onregelmatige onderverdeling van de vin, ongeveer vergelijkbaar met de structuur van de carpus / tarsus en vingerkootjes van een hand.

      Locomotie Bewerken

      In een typische vroege tetrapod-houding strekten de bovenarm en het bovenbeen zich bijna horizontaal uit vanaf het lichaam, en de onderarm en het onderbeen strekten zich vanaf het bovenste segment in een bijna rechte hoek naar beneden uit. Het lichaamsgewicht was niet gecentreerd over de ledematen, maar werd eerder 90 graden naar buiten en naar beneden overgebracht door de onderste ledematen, die de grond raakten. De meeste kracht van het dier werd gebruikt om gewoon zijn lichaam van de grond te tillen om te lopen, wat waarschijnlijk langzaam en moeilijk was. Met dit soort houding kon hij slechts korte brede stappen maken. Dit is bevestigd door gefossiliseerde voetafdrukken die zijn gevonden in gesteenten in het Carboon.

      Bewerken Bewerken

      Vroege tetrapoden hadden een wijd opengesperde kaak met zwakke spieren om hem te openen en te sluiten. In de kaak waren middelgrote palatinale en vomerine (bovenste) en coronoïde (onderste) hoektanden, evenals rijen kleinere tanden. Dit was in tegenstelling tot de grotere hoektanden en kleine marginale tanden van eerdere tetrapodomorfe vissen zoals Eusthenopteron. Hoewel dit wijst op een verandering in voedingsgewoonten, is de exacte aard van de verandering onbekend. Sommige wetenschappers hebben voorgesteld om over te schakelen op bodemvoeden of voeren in ondiepere wateren (Ahlberg en Milner 1994). Anderen hebben een manier van voeden gesuggereerd die vergelijkbaar is met die van de Japanse reuzensalamander, die zowel zuigvoeding als direct bijten gebruikt om kleine schaaldieren en vissen te eten. Een studie van deze kaken laat zien dat ze werden gebruikt om onder water te eten, niet op het land. [77]

      In latere terrestrische tetrapoden komen twee methoden voor het sluiten van de kaak naar voren: statische en kinetische traagheid (ook bekend als snapping). In het statische systeem zijn de kaakspieren zo gerangschikt dat de kaken maximale kracht hebben wanneer ze gesloten of bijna gesloten zijn. In het kinetische traagheidssysteem wordt maximale kracht uitgeoefend wanneer de kaken wijd open zijn, waardoor de kaken met grote snelheid en momentum dichtklappen. Hoewel het kinetische traagheidssysteem af en toe bij vissen wordt aangetroffen, vereist het speciale aanpassingen (zoals zeer smalle kaken) om de hoge viscositeit en dichtheid van water aan te kunnen, die anders een snelle kaaksluiting zou belemmeren.

      De tong van de tetrapod is opgebouwd uit spieren die ooit de kieuwopeningen controleerden. De tong is verankerd aan het tongbeen, dat ooit de onderste helft was van een paar kieuwstaven (het tweede paar na degenen die evolueerden tot kaken). [78] [79] [80] De tong evolueerde niet totdat de kieuwen begonnen te verdwijnen. Acanthostega had nog kieuwen, dus dit zou een latere ontwikkeling zijn geweest. Bij een aquatisch voedende dieren wordt het voedsel ondersteund door water en kan het letterlijk naar de mond drijven (of worden opgezogen). Op het land wordt de tong belangrijk.

      Ademhaling Bewerken

      De evolutie van vroege tetrapod-ademhaling werd beïnvloed door een gebeurtenis die bekend staat als de "houtskoolkloof", een periode van meer dan 20 miljoen jaar, in het midden en late Devoon, toen het zuurstofgehalte in de lucht te laag was om bosbranden te ondersteunen.[81] Gedurende deze tijd zouden vissen die leven in zuurstofarme wateren (zeer zuurstofarm) onder evolutionaire druk hebben gestaan ​​om hun vermogen om lucht te ademen te ontwikkelen. [82] [83] [84]

      Vroege tetrapoden vertrouwden waarschijnlijk op vier ademhalingsmethoden: met longen, met kieuwen, huidademhaling (ademhaling via de huid) en ademen door het slijmvlies van het spijsverteringskanaal, vooral de mond.

      Gills Bewerken

      De vroege tetrapod Acanthostega had ten minste drie en waarschijnlijk vier paar kieuwstaven, elk met diepe groeven op de plaats waar men de afferente vertakte slagader zou verwachten. Dit suggereert sterk dat functionele kieuwen aanwezig waren. [85] Sommige aquatische temnospondyls behielden ten minste tot in het vroege Jura interne kieuwen. [86] Bewijs van duidelijke visachtige interne kieuwen is aanwezig in Archegosaurus. [87]

      Longen Bewerken

      De longen zijn ontstaan ​​als een extra paar zakjes in de keel, achter de kieuwzakjes. [88] Ze waren waarschijnlijk aanwezig in de laatste gemeenschappelijke voorouder van beenvissen. Bij sommige vissen evolueerden ze tot zwemblazen om het drijfvermogen te behouden. [89] [90] Longen en zwemblazen zijn homoloog (afstammend van een gemeenschappelijke voorouderlijke vorm) zoals het geval is voor de longslagader (die zuurstofarm bloed van het hart naar de longen levert) en de slagaders die de zwemblazen leveren. [91] Lucht werd in de longen gebracht door een proces dat bekend staat als buccaal pompen. [92] [93]

      Bij de vroegste tetrapoden gebeurde het uitademen waarschijnlijk met behulp van de spieren van de romp (het thoracoabdominale gebied). Inademen met de ribben was ofwel primitief voor amnioten, of evolueerde onafhankelijk in ten minste twee verschillende geslachten van amniotes. Het wordt niet gevonden bij amfibieën. [94] [95] Het gespierde diafragma is uniek voor zoogdieren. [96]

      Terugslag aspiratie

      Hoewel algemeen wordt aangenomen dat tetrapoden zijn ingeademd door middel van buccale pompen (mondpompen), vond volgens een alternatieve hypothese aspiratie (inademing) plaats door passieve terugslag van het exoskelet op een manier die vergelijkbaar is met de hedendaagse primitieve straalvinnige vispolypterus. Deze vis inhaleert door zijn spiracle (blaasgat), een anatomisch kenmerk dat aanwezig is in vroege tetrapoden. Uitademing wordt aangedreven door spieren in de romp. Tijdens het uitademen worden de benige schubben in het bovenste deel van de borst ingesprongen. Wanneer de spieren ontspannen zijn, springen de benige schubben terug in hun positie, waardoor een aanzienlijke negatieve druk ontstaat in de romp, wat resulteert in een zeer snelle opname van lucht door de spiracle. [97] [98] [99]

      Cutane ademhaling Bewerken

      Ademhaling via de huid, ook wel huidademhaling genoemd, komt veel voor bij vissen en amfibieën en komt zowel in als buiten het water voor. Bij sommige dieren belemmeren waterdichte barrières de uitwisseling van gassen door de huid. Keratine in de menselijke huid, de schubben van reptielen en moderne eiwitachtige vissenschubben belemmeren bijvoorbeeld de uitwisseling van gassen. Vroege tetrapoden hadden echter schubben gemaakt van sterk gevasculariseerd bot bedekt met huid. Om deze reden wordt aangenomen dat vroege tetrapoden een aanzienlijke hoeveelheid huidademhaling kunnen aangaan. [100]

      Kooldioxidemetabolisme

      Hoewel luchtademende vissen zuurstof via hun longen kunnen opnemen, zijn de longen meestal niet effectief voor het afvoeren van koolstofdioxide. Bij tetrapoden is het vermogen van de longen om CO . af te voeren2 kwam geleidelijk tot stand en werd niet volledig bereikt tot de evolutie van amniotes. Dezelfde beperking is van toepassing op darmluchtademhaling (GUT), d.w.z. ademen met de bekleding van het spijsverteringskanaal. [101] Tetrapod-huid zou effectief zijn geweest voor zowel het opnemen van zuurstof als het afvoeren van CO2, maar slechts tot op zekere hoogte. Om deze reden kunnen vroege tetrapoden chronische hypercapnie hebben ervaren (hoge niveaus van CO . in het bloed).2). Dit is niet ongebruikelijk bij vissen die in wateren leven met een hoog CO-gehalte2. [102] Volgens één hypothese kunnen de "gebeeldhouwde" of "versierde" dermale schedeldakbotten die in vroege tetrapoden worden gevonden, verband houden met een mechanisme voor het verlichten van respiratoire acidose (zuur bloed veroorzaakt door een teveel aan CO2) door compenserende metabole alkalose. [103]

      Oplage bewerken

      Vroege tetrapoden hadden waarschijnlijk een hart met drie kamers, net als moderne amfibieën en reptielen, waarin zuurstofrijk bloed uit de longen en zuurstofarm bloed uit de ademende weefsels door afzonderlijke boezems binnenkomt en via een spiraalvormige klep naar het juiste vat wordt geleid - aorta voor zuurstofrijk bloed en longader voor zuurstofarm bloed. De spiraalklep is essentieel om de vermenging van de twee soorten bloed tot een minimum te beperken, waardoor het dier een hogere stofwisseling heeft en actiever is dan anders. [104]

      Zintuigen Bewerken

      Reuk Bewerken

      Het verschil in dichtheid tussen lucht en water zorgt ervoor dat geuren (bepaalde chemische verbindingen die door chemoreceptoren kunnen worden gedetecteerd) zich anders gedragen. Een dier dat zich voor het eerst op het land waagt, zou moeite hebben om dergelijke chemische signalen te lokaliseren als zijn sensorische apparaat zich had ontwikkeld in de context van waterdetectie.

      Zijlijnsysteem Bewerken

      Vissen hebben een zijlijnsysteem dat drukschommelingen in het water detecteert. Een dergelijke druk is niet waarneembaar in de lucht, maar groeven voor de zijlijnzintuigorganen werden gevonden op de schedel van vroege tetrapoden, wat duidt op een aquatische of grotendeels aquatische habitat. Moderne amfibieën, die semi-aquatisch zijn, vertonen dit kenmerk, terwijl het is teruggetrokken door de hogere gewervelde dieren.

      Visie Bewerken

      Veranderingen in het oog kwamen tot stand omdat het gedrag van licht aan het oppervlak van het oog verschilt tussen een lucht- en wateromgeving vanwege het verschil in brekingsindex, dus de brandpuntsafstand van de lens veranderde om in lucht te functioneren. Het oog werd nu blootgesteld aan een relatief droge omgeving in plaats van te worden ondergedompeld in water, dus de oogleden ontwikkelden zich en traanbuisjes ontwikkelden zich om een ​​vloeistof te produceren om de oogbol te bevochtigen.

      Vroege tetrapoden erfden een set van vijf staaf- en kegelopsins die bekend staan ​​​​als de gewervelde opsins. [105] [106] [107]

      Vier kegelopsins waren aanwezig in de eerste gewervelde, geërfd van ongewervelde voorouders:

      • LWS/MWS (gevoelig voor lange tot middengolf) - groen, geel of rood
      • SWS1 (gevoelig voor korte golf) - ultraviolet of violet - verloren in monotremes (vogelbekdier, echidna)
      • SWS2 (kortegolfgevoelig) - violet of blauw - verloren in therians (placentale zoogdieren en buideldieren)
      • RH2 (rhodopsine-achtige kegel opsin) - groen - afzonderlijk verloren in amfibieën en zoogdieren, behouden in reptielen en vogels

      Een enkele staaf opsin, rhodopsine, was aanwezig in de eerste gewervelde met kaken, geërfd van een voorouder zonder kaak:

      Saldo bewerken

      Tetrapoden behielden de balancerende functie van het middenoor van de voorouders van vissen.

      Gehoor Bewerken

      Luchttrillingen konden geen pulsaties door de schedel veroorzaken zoals in een echt gehoororgaan. De spiracle werd vastgehouden als de otic inkeping, uiteindelijk gesloten door het timpaan, een dun, strak membraan.

      De hyomandibula van vissen migreerden naar boven vanuit de positie die de kaak ondersteunt, en werden verkleind om de stijgbeugel te vormen. Gelegen tussen het timpaan en de hersenpan in een met lucht gevulde holte, was de stijgbeugel nu in staat trillingen van de buitenkant van het hoofd naar de binnenkant over te brengen. Zo werden de stijgbeugels een belangrijk element in een impedantie-aanpassingssysteem, dat geluidsgolven in de lucht koppelt aan het receptorsysteem van het binnenoor. Dit systeem was onafhankelijk geëvolueerd binnen verschillende lijnen van amfibieën.

      Het impedantie-aanpassingsoor moest aan bepaalde voorwaarden voldoen om te werken. De stijgbeugel moest loodrecht op het timpaan staan, klein en licht genoeg om de traagheid te verminderen, en opgehangen in een met lucht gevulde holte. Bij moderne soorten die gevoelig zijn voor frequenties van meer dan 1 kHz, is de voetplaat van de stijgbeugel 1/20ste van het gebied van het timpaan. Bij vroege amfibieën was de stijgbeugel echter te groot, waardoor het gebied van de voetplaat te groot werd, waardoor het horen van hoge frequenties werd voorkomen. Het lijkt er dus op dat ze alleen geluiden met een hoge intensiteit en een lage frequentie konden horen - en de stijgbeugel steunde waarschijnlijk alleen de hersenkas tegen de wang.

      Pas in het vroege Trias, ongeveer honderd miljoen jaar nadat ze land hadden veroverd, evolueerde het trommelvlies (onafhankelijk) in alle tetrapod-lijnen. [108]


      Waarom vissen kieuwen hebben

      Met uitzondering van virussen en anaërobe bacteriën, hebben alle levende organismen zuurstof nodig om te overleven. Zelfs planten, die voor het grootste deel alleen koolstofdioxide opnemen, hebben 's nachts zuurstof nodig als er geen licht is voor fotosynthese. Terrestrische dieren verkrijgen zuurstof door lucht uit hun omringende atmosfeer in te ademen. Deze dieren hebben structuren die longen worden genoemd en die de ruwe atmosfeer verwerken en zuurstof naar alle delen van hun lichaam verdelen.

      Vissen en andere waterdieren zijn geen uitzondering als het gaat om de behoefte aan zuurstof. Longen zouden echter ongeschikt zijn om te vissen omdat ze zuurstof nodig hebben om in het lichaam te worden opgenomen in een gasvormig medium zoals lucht, dat vervolgens diffundeert in het zuurstofarme bloed dat door de longader langs de longen wordt gevoerd.

      Daarom zijn de ademhalingsorganen van vissen, de kieuwen, gebouwd om zuurstof uit het water te halen en vervolgens koolstofdioxide uit te scheiden, in plaats van lucht-ademende structuren te gebruiken, zoals hun tegenhangers op het land. Men denkt dat de kieuwspleten van vissen de evolutionaire voorouders zijn van structuren die worden aangetroffen bij zoogdieren, zoals de amandelen en de thymusklier, die zich ontwikkelden toen waterorganismen op het land kropen en lucht begonnen in te ademen. Vissen, die nog steeds in het water leven, behouden echter hun voorouderlijke ademhalingsstructuren die essentieel zijn voor het voortbestaan ​​van de vissen. Omdat ze niet buiten het water kunnen leven, moeten ze dus alles wat ze nodig hebben uit een aquatisch milieu kunnen halen.

      Hoewel er veel verschillende soorten kieuwen zijn, blijft het algemene principe hetzelfde. De typische benige vis heeft vijf paar kieuwen aan weerszijden van zijn kop, elk bekleed met kleine haarvaten voor de tijdelijke opslag van bloed. De kieuwen zien eruit als een vent, hebben de vorm van kleine flappen en bestaan ​​​​uit slanke filamenten van weefsel, takken en kraakbeen. Ze zijn bedekt met een dunne, benige structuur die het operculum wordt genoemd. Het kieuwweefsel wordt vele malen gevouwen om het oppervlak te maximaliseren. Dit is essentieel voor de ademhaling in het water, aangezien water slechts een twintigste van de opgeloste zuurstof in de lucht bevat.

      Om het ademhalingsproces te starten, slikt de vis een slok water door, waardoor het niet meer kan ontsnappen door middel van mondkleppen. Dit water gaat dan over de kieuwen en weer uit de vis onder het operculum. Voordat het echter ontsnapt, diffundeert zuurstof uit het water in het zuurstofarme bloed dat is opgeslagen in de haarvaten door het dunne kieuwweefsel. Deze zuurstof wordt vervolgens door het bloed naar alle delen van het lichaam vervoerd, terwijl koolstofdioxide via hetzelfde proces wordt uitgestoten, maar in omgekeerde volgorde.

      Kieuwen hebben naast het ademhalingsproces ook een aantal andere functies. Ze worden gebruikt door beenvissen, met name teleosten, om elektrolyten uit te scheiden en zo de osmolariteit van hun interne vloeistoffen te reguleren. Ze helpen vissen ook bij het verdrijven van stikstofhoudend afval en reguleren de pH of zuurgraad in het lichaam van de vis.

      Het is dus duidelijk dat kieuwen essentieel zijn voor het overleven van vissen, ze laten niet alleen ademen onder water toe, maar ze maken ook deel uit van andere belangrijke processen in het lichaam van een vis.

      Andrews, Chris Adrian Exell, Neville Carrington (2003). Handleiding van de gezondheid van vissen. Vuurvliegjes boeken.

      Wienberger, Cockrill, Mandel. Principes van de longgeneeskunde. Elsevier Wetenschap.


      Dierlijke evolutie en diversiteit - het leven komt op het land

      Overal waar we komen zien we geleedpotigen. geleedpotigen, het derde protostome phylum, is overal. Geleedpotigen leven op het land en in de zee. Ze zwemmen, rennen en vliegen. Geleedpotigen betekenen ook veel voor ons. We eten ze op, worden er ziek van en jagen ze op met vliegenmeppers en insectenspray. Sommige zijn bestuivers, cruciaal voor het voortbestaan ​​van planten die cruciaal zijn voor ons. Sommigen verspreiden ziekten onder ons en de dieren en planten die we kweken. Soms willen we dat wel, maar we kunnen niet zonder geleedpotigen.

      Geleedpotigen zijn de meest succesvolle dieren op aarde, met zowel de meeste individuen als de meeste soorten. Ze zijn ook de eerste dieren die aan land komen en de eersten die vliegen. Het leven op aarde ontwikkelde zich in het water en is er nog steeds van afhankelijk. Geleedpotigen waren de eersten die erachter kwamen hoe ze op het droge konden overleven door: 1) niet uit te drogen door een exoskelet te ontwikkelen en 2) zuurstof te krijgen zonder water door lucht in te ademen.


      De schorsschorpioen. Vraag me af of zijn beet erger is. Afbeelding van hier.

      Insecten, spinachtigen en schaaldieren zijn allemaal geleedpotigen. Hier zijn enkele dingen die ze gemeen hebben:

      • Bilaterale symmetrie. Dit betekent een voor-, achter-, boven-, onder-, linker- en rechterkant.
      • Gesegmenteerde lichaamsplannen, vaak met poten op elk segment behalve het hoofd. Hun lichamen zijn verdeeld in secties en er zijn bijna overal benen.
      • Veel paren scharnierende poten (in feite betekent geleedpotige "gewrichtsvoet"). Geleedpotige poten hebben meer dan één sectie en de poten buigen waar de secties samenkomen.
      • Lichaamssegmenten gespecialiseerd voor specifieke functies. De gesegmenteerde wormen hebben de neiging om functies in elke sectie te herhalen. De segmenten van een geleedpotige doen elk iets anders. Geleedpotigen hebben over het algemeen twee tot drie lichaamsdelen genaamd tagmata (delen van het lichaam bestaande uit samengesmolten segmenten).
      • Stijve, niet-groeiende exoskeletten gemaakt van chitine en eiwit. Hogere dieren hebben hun botten aan de binnenkant, maar geleedpotigen hebben hun skelet aan de buitenkant.
      • Groei door rui. Het harde exoskelet moet loskomen en opnieuw worden gekweekt wanneer de geleedpotige de oude ontgroeit. Ruien is echt zo onhandig als het klinkt. De geleedpotige komt tijdens dit proces bloot te liggen en gebruikt veel energie om een ​​skelet opnieuw te laten groeien.
      • Open bloedsomloop. We hebben dit eerder gezien bij weekdieren, maar bij geleedpotigen werkt het iets anders. In plaats van dat er vloeistof rond de lichaamsholte (coelom) stroomt, hebben geleedpotigen kleine holtes die hemocoel worden genoemd rond specifieke organen. Het hart pompt een bloedachtige vloeistof genaamd hemolymfe door de hemocoel.
      • Een gecentraliseerd zenuwstelsel. Geleedpotigen hebben een zenuwstelsel dat een beetje op een ladder lijkt. De hersenen bevinden zich in het hoofd en door het lichaam lopen twee zenuwkoorden, die in elk segment met elkaar verbonden zijn. Elk segment heeft een verbonden paar ganglia, dit zijn grotere bundels zenuwweefsel die bepaalde functies in dat segment regelen.
      • Hoofden met ontwikkelde zintuigen zoals ogen en antennes. Het hoofd is de plaats met de meeste hulpmiddelen om uit te zoeken wat er buiten het dier gebeurt. Veel geleedpotigen hebben setae, dit zijn borstelharen die beweging in de omgeving om hen heen voelen. Ze hebben ook ogen of andere manieren om licht te detecteren, evenals organen om chemicaliën en trillingen waar te nemen.
      • Afhankelijk van de habitat hebben geleedpotigen verschillende ademhalingssystemen. Schaaldieren die onder water leven, hebben kieuwen. Spinnen hebben hun eigen versie van longen om zuurstof uit de lucht te halen. Insecten hebben een systeem van luchtpijpen (buizen) die rechtstreeks naar de cellen lopen vanuit poriën in het oppervlak, spiracles genaamd.
      • Zich seksueel voortplanten en (meestal) mannelijke en vrouwelijke vormen hebben. Aquatische geleedpotigen gebruiken zowel externe als interne bemesting, afhankelijk van de soort. De extern-interne kwestie betreft of sperma en ei elkaar binnen of buiten het vrouwtje ontmoeten. Geleedpotigen die op het land leven, gebruiken over het algemeen interne bevruchting of hebben een middel om te voorkomen dat sperma uitsterft voordat het het vrouwtje bereikt.
      • Verander van de ene vorm in de andere door metamorfose. Geleedpotigen zijn transformatoren. Naarmate ze groeien, gaan ze van kruipen naar vliegen, of van eruit zien als een klodder naar eruit zien als een kreeft. Een baby-insect lijkt niet op zijn ouders. Rupsen veranderen in vlinders en kreeftenlarven veranderen in mooie, smakelijke wezens.

      Geleedpotigen zijn verdeeld in vijf sub-phyla. Binnen deze zijn vele klassen van geleedpotigen die vergelijkbare kenmerken hebben.

      Trilobitomorpha

      Trilobieten waren een grote groep mariene geleedpotigen die uitstierven voordat de dinosauriërs er waren. (Dat is een handige herinnering dat geleedpotigen ouder zijn dan alle gewervelde dieren. Respecteer je ouderen!) Ze leken een beetje op de chitons en op sommige huidige geleedpotigen zoals pilwantsen, die je misschien kent als roly-polys. Trilobieten hadden een kop en vervolgens veel herhaalde segmenten, met een paar poten op elk segment. De benen waren vrijwel allemaal hetzelfde.

      Na verloop van tijd werden geleedpotige lichamen meer gemodificeerd. Veel segmenten versmolten tot minder en lichaamsfuncties werden meer gespecialiseerd in specifieke segmenten. Herhaalde, gepaarde benen bleven, maar niet alle benen zijn hetzelfde.


      Afbeelding van hier.

      Ook al lijken ze niet veel, trilobieten zijn belangrijk voor wat we weten over evolutie en de geschiedenis van de aarde. Trilobietenfossielen in rotsen vertellen ons hoe oud de rotsen zijn, aangezien we weten dat trilobieten allemaal leefden tijdens de Cambrische periode, 500 miljoen jaar geleden.

      Chelicerata

      De Chelicerata, wat 'klauwhoorns' betekent, omvat spinnen, schorpioenen, mijten en hoefijzerkrabben. Deze groep is genoemd naar zijn mond. Hun monddelen zijn aangepaste poten met klauwen om voedsel in de mond te brengen. De groene delen op deze foto van een spinnenkop zijn de chelicerae.


      Afbeelding van hier.

      Hier is de basisanatomie van een spin:


      (1) Vier paar poten, (2) Cephalothorax en (3) Abdomen. Afbeelding van hier.

      De eerste twee delen van het basislichaam van de geleedpotige zijn versmolten tot een spin, waardoor een kopborststuk ontstaat, een mooi woord voor hoofd en borststuk. Als we meer naar de binnenkant van een Cheliceraat kijken, in dit geval een spin, kunnen we zien hoe gedifferentieerd de segmenten zijn. Met andere woorden, verschillende delen van het lichaam zijn gespecialiseerd in verschillende dingen. Maak je niet al te veel zorgen over het leren van de afzonderlijke delen, maar verwonder je in plaats daarvan over de complexiteit van deze griezelige crawly.

      Cheliceraten hebben een unieke manier om te ademen. Spinnen en schorpioenen op het land hebben boeklongen en degenkrabben in het water hebben boekkieuwen. Boeklongen en kieuwen zien eruit als de stapels pagina's die je op de ongebonden kant van een boek ziet. De "pagina's" zijn weefsellagen met tussenruimtes. Er is een kleine opening naar buiten zodat lucht de ruimtes in kan stromen.

      Hemolymfe stroomt door het weefsel en gassen worden uitgewisseld tussen de hemolymfe en de open ruimtes. Veel ruimtes hebben betekent meer oppervlakte voor meer gasuitwisseling. Dit gebeurt allemaal in het exoskelet van een landcheliceraat om vocht binnen te houden. Mariene cheliceraten hebben kieuwen die op dezelfde manier zijn gestructureerd, maar omdat ze zich in het water bevinden, bevindt de structuur zich aan de buitenkant van het dier.

      Er zijn twee klassen dieren in dit subphylum: Arachnida (spinnen, teken, schorpioenen, mijten) en Merostomata (hoefijzerkrabben).

      Hoefijzerkrabben zijn funky dieren die niet echt krabben zijn, ze lijken er gewoon een beetje op. Ze worden bedekt door een schelp, maar in tegenstelling tot schaaldieren en sommige andere gepelde wezens die we hebben ontmoet, hebben ze twee ogen die aan de voorkant uitsteken, een staart die aan de achterkant uitsteekt en acht gelede poten eronder. Ze hebben eigenlijk tien ogen, maar de andere zitten onder de schaal (of schaal). De twee ogen bovenaan zijn samengestelde ogen, wat betekent dat ze zijn gemaakt van veel lenzen die afbeeldingen produceren. De andere ogen zijn lichtsensoren.

      Spinnen, teken, mijten en schorpioenen zijn spinachtigen. Dit zijn de wezens van onze nachtmerries. (Arachnofobie, iemand?) De meeste zijn vleesetend. Ze kunnen in grootte variëren van kleine mijten tot Aragog. Nou, eigenlijk niet, maar J.K. Rowling was niet zo ver weg als we zouden willen.

      Spinachtigen zijn over het algemeen jagers. Ze hebben chelicerae aangepast, met gifklieren en een puntig uiteinde om het in een prooi te injecteren. Spinnen hebben ook een beroemde aanpassing voor het vangen van prooien: webben. Zijdenklieren in hun buik scheiden een vloeibaar eiwit af dat door spindoppen naar buiten komt en vervolgens onmiddellijk in de lucht opdroogt om strengen te vormen.

      Spinnen maken webben met deze strengen en elke soort heeft een onderscheidend webpatroon. Zijde is ook handig voor het laten vallen van lijnen om aan roofdieren te ontsnappen, het vastbinden van prooien in het web en het bedekken van eieren. Ze zijn ook handig om tegen de Green Goblin te vechten. Helaas voor biggetjes kunnen ze er niet echt berichten mee schrijven.

      Hier is een sappig feit. Spinnen kunnen niet kauwen, dus verwacht niet dat ze geweldige gasten zijn. Nadat ze een prooi hebben aangevallen, kwijlen ze spijsverteringsvloeistof op hun slachtoffer, waardoor het oplost. Ze drinken dan hun prooi op.

      Teken en mijten zijn parasitaire spinachtigen. Ze voeden zich alleen met bloed en vallen hun prooi aan door een gat in de huid te snijden en een mondstuk (een hypostoom genaamd) in de nieuw gemaakte incisie te steken om het bloed te drinken. Dit is meestal niet schadelijk voor de gastheer, behalve wanneer de teek een ziekte draagt.


      Teken kunnen Rocky Mountain Spotted Fever en de ziekte van Lyme veroorzaken. Goor. Afbeelding van hier.

      Schorpioenen dragen bij aan de legende van enge spinachtigen. Ze lijken een beetje op krabben, met grote klauwen op de voorpoten, maar hebben een staart die over de rug gebogen is om naar voren te kijken en te pronken met een grote angel. Schorpioenen hebben drie delen en voegen een staart toe aan de spinachtige cephalothorax en de buik. De klauwen zijn veel groter dan die van spinnen, hoefijzerkrabben en teken.

      Spinachtigen planten zich seksueel voort. Ja, het is waar dat de vrouwtjes van sommige spinnensoorten het mannetje tijdens of na het paren opeten. Mannelijke spinnen gebruiken hun voorste aanhangsels om sperma door te geven aan het vrouwtje, dat later eieren legt. Spinmoeders kunnen hun eieren beschermen tot ze uitkomen, hoewel sommige spinmoeders sterven na het leggen van eieren. Denken Charlotte's web (opnieuw).

      Schaaldieren

      Schaaldieren omvatten enkele van de favoriete voedselproducten van veel andere dieren, waaronder mensen: krabben, kreeften, garnalen, zeepokken en krill. Schaaldieren leven voornamelijk in de oceaan, maar er zijn ook zoetwaterdieren, zoals rivierkreeften. De meesten verplaatsen zich met tien paar poten. Zeepokken zijn echter zittend en gebruiken hun zes paar poten om prooien te grijpen.


      Afbeelding van hier.

      Schaaldieren hebben twee tot drie lichaamssegmenten en gelede poten, net als alle geleedpotigen. Schaaldieren hebben echter een unieke pootstructuur. De rest van de geleedpotigen hebben poten die bestaan ​​uit segmenten die van begin tot eind liggen. Schaaldierpoten kunnen één beensegment hebben dat aan nog twee andere wordt bevestigd, waardoor ze een soort gespecialiseerde voet krijgen. Dit been heet biramous, wat 'twee takken' betekent.

      Waar spinnen chelicerae als mond hadden, hebben schaaldieren kaken. Mandibels zijn gemodificeerde aanhangsels direct bij de mond die voedsel vermalen. Schaaldieren bijten - vraag niet hoe we dat weten. *huiver*

      Schaaldieren hebben over het algemeen mannelijke en vrouwelijke individuen, maar velen kunnen zich ook voortplanten via parthenogenese. Dit is wanneer vrouwtjes eieren produceren die uitgroeien tot levensvatbare volwassenen zonder sperma nodig te hebben. Arme kreeftachtigen - ze hebben echt het glazen plafond bereikt in de geleedpotige wereld.

      De grootste groep kreeftachtigen is de roeipootkreeftjes, die niet zo bekend zijn als hun smakelijke neven. Copepoden zijn overal in zoet en zout water. Ze zijn piepklein, maar groots in hun impact. Dieren, van vissen tot walvissen, zijn afhankelijk van roeipootkreeftjes als voedsel. Copepoden zijn voor hun voedsel afhankelijk van algen en microscopisch kleine planten, waardoor ze het eerste dier in de voedselketen zijn.

      Myrapodia: Chilopoda en Diplopoda

      Deze sectie gaat helemaal over de duizendpoten (klasse Diplopoda) en de duizendpoten (klasse Chilopoda). Miljoenpoten zien eruit als gepantserde, gesegmenteerde wormen met veel poten. Hun naam betekent 'een miljoen benen', maar het ziet er slechts uit als een miljoen. Er zijn twee paar poten op elk lichaamssegment, die afhankelijk van de soort tot een paar honderd poten kunnen vormen.


      Miljoenpoten leven op het land en eten rottende planten. Een voorouder van een duizendpoot kan het eerste wezen op het land zijn geweest. Afbeelding van hier.

      Duizendpoten zijn de stoere neven van duizendpoten. Duizendpoten zijn vleesetend en hun voorste paar aanhangsels zijn giftige klauwen die gif in hun prooi injecteren. Duizendpoten kunnen schadelijk zijn voor de mens. Duizendpoot betekent 'honderd poten', hoewel het aantal poten sterk varieert tussen soorten. Sommige hebben slechts 15 paar poten, terwijl andere meer dan 150 paar kunnen hebben. Duizendpoten hebben echter altijd één paar poten per lichaamssegment.

      Ze zijn misschien klein, maar van dichtbij zien deze 'pedes' er erg stoer uit.

      Hexapoda: Insecta

      Insecten (klasse Insecta) zijn overal op het land en in zoet water. Ze leven snel en woedend, verspreiden zich overal en reproduceren snel en in hoeveelheid.

      Insecten zijn geleedpotigen en hebben drie lichaamsdelen, maar voegen een geheel nieuwe structuur toe: vleugels. Insecten kunnen er één of twee paar hebben. De vleugels zijn geen gemodificeerde, gesegmenteerde aanhangsels, maar uitgroeisels van het exoskelet (in tegenstelling tot vleugels van vogels en vleermuizen). Insecten hebben ook drie paar poten die uit de thorax komen.

      • Hard exoskelet
      • Gesegmenteerd lichaam
      • Zes poten in drie paren
      • Samengestelde ogen
      • Drie lichaamsdelen
      • Velen hebben vleugels
      • Een paar antennes op het hoofd

      Insecten hebben een scherp zintuiglijk vermogen. In hun hoofd bevinden zich hersenen die naar een centraal zenuwkoord leiden dat door het lichaam loopt. Buiten het hoofd bevinden zich twee samengestelde ogen om te zien en antennes om te ruiken en aan te raken. Extra lichtgevoelige organen bevinden zich ook op het hoofd. Insecten kunnen horen met behulp van membranen op de buik die trillingen voelen. Veel insecten produceren ook feromonen, chemicaliën die een gedragsreactie veroorzaken bij leden van hun eigen soort, bijvoorbeeld om te paren.

      Insecten hebben ook een breed scala aan manieren om te eten ontwikkeld. Monddelen zijn sterk gemodificeerd en kunnen bijten, zuigen of doorboren, afhankelijk van het insect en zijn voedsel. Als iets bestaat, is er waarschijnlijk een insect dat het eet.

      Insecten hebben gespecialiseerde orgaansystemen. Zoals alle geleedpotigen hebben insecten een open bloedsomloop. Het spijsverteringsstelsel heeft verschillende onderdelen die gespecialiseerd zijn in verschillende aspecten van het afbreken van voedsel. Het onderste deel van het spijsverteringsstelsel sport Malpighian buizen, die afvalstoffen uit het lichaam afvoeren. Voor de ademhaling gebruiken insecten een systeem van: luchtpijp (Grieks voor "luchtpijp"), buizen die zich door het lichaam vertakken en verbinden met poriën in het exoskelet (spiracles).

      Insecten hebben mannetjes en vrouwtjes en de bevruchting is intern. Insecten leggen eieren, vaak maar één keer in hun leven. De meeste insecten ondergaan een soort metamorfose, waarbij de jonge larven beginnen met een andere lichaamsvorm dan een volwassene. Bekijk deze time-lapse-video van een metamorfose van een monarchrups.

      Bij insecten krijgen we de eerste voorbeelden van sociaal gedrag, waarbij leden van een soort samenleven en werken. De meeste insecten zijn solitair, maar sommige (zoals mieren, bijen en termieten) vertonen complex sociaal gedrag. Er zijn zelfs verschillende fysieke vormen voor verschillende doeleinden binnen de groep.

      Er zijn ongeveer 26 orden van insecten, die meer dan een miljoen bekende soorten omvatten. Wetenschappers denken dat er nog eens 30 miljoen soorten ontdekt kunnen worden.

      Insecten waren de eerste wezens die de vlucht ontwikkelden en de enige ongewervelde dieren die dit deden. Hierdoor konden ze hele nieuwe omgevingen overnemen. Vliegende insecten kunnen zich snel verspreiden en zich wijd uitstrekken om te vinden wat ze nodig hebben: voedsel, vrienden of een plek om te leven. Insecten begonnen echt te diversifiëren toen de vlucht evolueerde en bleven diversifiëren met het succes van bloeiende planten.

      Insecten eten en bestuiven de meeste planten op aarde. Hoewel we insecten vaak zien als plagen, ziekten verspreiden en onze voedselgewassen vernietigen, zouden we die voedselgewassen zonder insecten in de eerste plaats niet hebben.

      Hersensnack

      Wetenschappers ontdekken soms vreemde en prachtige uitgestorven soorten die de manier waarop we naar dieren kijken verandert. Kijk eens naar de Lobopodianen. Deze cactusachtige dieren zijn behoorlijk bizar en vervagen de grens tussen plant en dier.


      Accessoire ademhalingsorganen van vissen

      Naast de kieuwen worden alle andere ademhalingsorganen die in verschillende vissen voorkomen, accessoire ademhalingsorganen genoemd. Voor aanpassing aan speciale omgevingen zijn deze hulpademhalingsorganen ontwikkeld als een extra onderdeel van de kieuwen bij vissen. In de meeste gevallen wordt waargenomen dat tropische zoetwatervissen deze organen ontwikkelen, maar dit is zeer zeldzaam bij zeevissen.

      In sommige gevallen, vooral in de zomer en wanneer het waterpeil daalt, worden deze organen gevonden in tropische zoetwater- en bergriviervissen om aan de vraag naar extra zuurstof te voldoen. Sommige vissen zijn korte tijd aan de grond gekapt om zichzelf te beschermen tegen extreme droogte. Sommige vissen hebben zo'n hoog metabolisme dat ze niet kunnen worden opgevangen door de zuurstof in het water, wat heeft geleid tot de ontwikkeling van enkele hulpademhalingsorganen voor ademhaling in het water of op het land.

      Accessoire ademhalingsorganen van vissen kunnen worden onderverdeeld in lucht en aquatisch. Hiervan zijn luchtademhalingsorganen belangrijker voor het leven van vissen. Bij veel vissen helpt het bij het normaal functioneren van de kieuwen en zorgt het voor extra zuurstof.

      Er zijn 140 soorten luchtademhalingsorganen in de teleost. Wanneer deze vissen een deel van hun leven op het land doorbrengen, gebruiken ze deze organen in geval van crisisperiode. De volgende tabel toont de beschrijving van enkele luchtademende vissen:

      Tabel-9.2: Sommige luchtademende vissen

      Chitala chitala, N. notopterus

      Lepidocephalichthys guntea

      Heteropneustes fossilis

      Channa punctatus, C. striatus, C. marulias, C.gachua

      Symbranchus bengalensis

      Amphipnous (Monopterus) cuchia

      Anabas testudineas, Trichogaster fasciatus

      Periophthalmus vulgaris, Boleophthalmus boddaerti, Pseudapocryptes lanceolatus

      Mastacembelus armatus, M. pancalus, M. aculeatus

      In verschillende vissoorten hebben zich verschillende soorten hulpademhalingsorganen ontwikkeld. Hieronder volgt een beschrijving van de verschillende soorten hulpademhalingsorganen bij vissen:

      Keelholte Divertikels als ademhalingsorgaan

      In slangenkopvissen zoals Channa punctatus, C. striatus, C. marulius en Cuchia cuchia, de accessoire ademhalingsorganen zijn relatief eenvoudig. Al deze vissen kunnen korte tijd buiten het water overleven in een extreem droge omgeving vanwege hun gewoonte om de lucht in te ademen. De vissen van beide groepen vormden een paar zakachtige uitsteeksels van de kieuwen om gas uit te wisselen. In het geval van Cuchia, zijn de hulpademhalingsorganen relatief eenvoudig en bestaan ​​ze uit een paar luchtkamers.

      Deze luchtkamers ontwikkelen zich vanuit de keelholte. De luchtkamers zijn verder bedekt met een dun laagje bloedvatrijk epitheel. Deze luchtkamers hebben een eenvoudige zakachtige structuur. Deze kamers fungeren als een longachtig reservoir. In Channa striatus, wordt het bloedvatrijke epitheel van de luchtkamer gevouwen om enkele longblaasjes te vormen en wordt het kieuwfilament verkleind.

      In het geval van Amphinous cuchia, een paar bloedvatrijke zakjes die uit de keelholte boven de kieuwen steken, fungeren als accessoire ademhalingsorganen. Dit uitsteeksel is blootgesteld in de 1e kieuwbuidel aan de voorkant. Fysiologisch werkt deze projectie als een long. De kieuwen zijn sterk verminderd en de resterende 2e en 3e kieuwbogen hebben kieuwfilamenten zoals sommige knoppen. In de 3e kieuwboog bevindt zich een vlezig bloedvatachtig epitheel. De Perioftalmus heeft een heel klein paar faryngeale uitsteeksels die worden gevormd door een laag bloedvatrijk epitheel.

      Bij deze vissen sluit de mond wanneer de keelspieren samentrekken. De lucht uit de luchtzak wordt verdreven en gaat naar de operculaire kamer via de uitademende porie. De laatste gaat naar buiten via de externe vertakkingskamer. Aan de andere kant, wanneer de keelspieren ontspannen zijn, wordt de mond geopend en wordt de luchtzak gevuld met lucht.

      Buccofaryngeale Epitheel als ademhalingsorgaan

      Het keelepitheel van sommige vissen is rijk aan talrijke bloedvaten, waardoor het beter geleidend is. Het zijn eenvoudige of zich ontwikkelende plooien die fungeren als een efficiënt ademhalingsorgaan. Het is een tongachtige groei die wordt gevormd uit de mond en keelholte. Dergelijke ademhalingsorganen worden gevonden in vissen zoals Periopthalmus, Bolephthalmous, Amphipnous, Electrophorous enz. Het helpt zuurstof direct uit de atmosfeer te absorberen. Al deze tropische vissen komen uit het water en brengen het grootste deel van hun tijd door met springen en wandelen op natte, vochtige plaatsen, vooral de wortels van mangrovebossen. Eerder werd gedacht dat een bloedrijke staart helpt bij de ademhaling. Moderne visserijwetenschappers willen het echter niet accepteren.

      Een omhulsel als ademhalingsorgaan

      De huid van Anguilla anguilla, Amphipnous cuchia, Modderschip (Perioftalmus en Boleopthalmus) is rijk aan bloedvaten en speelt als een kikker een rol bij de aerobe ademhaling. Vóór de ontwikkeling van kieuwen kunnen embryo's en larven van veel vissen door de huid ademen. De larven van veel vissen hebben in de plooien van de middenvin talrijke bloedvaten die een rol spelen bij de ademhaling. Het operculum van de steur en veel meervallen is rijker aan bloedvaten die wordt gebruikt als een bijkomend ademhalingsorgaan. amfibieën en Mastacembelus leven in zuurstofarme gesloten waterlichamen en hun huid speelt een kleine rol bij de ademhaling. Het speelt echter een belangrijke rol bij de opname van gasvormige zuurstof. Wanneer de vissen de modderige vijver in of uit gaan, beschermt de afscheiding van huidklieren de vissen tegen uitdroging in de luchtomgeving.

      Uitgroei van bekkenvin als ademhalingsorgaan

      In het geval van longvissen LepidosirenZe hebben dunne, bloedrijke uitgroeisels van de buikvinnen die een rol spelen bij de ademhaling. Tijdens de voortplanting ontwikkelen mannetjes deze uitgroei die op een bepaald moment als een aanvulling op het ademhalingssysteem fungeert.

      Zwemblaas fungeert als long

      De luchtzak is een belangrijk drijvend orgaan, maar bij sommige vissen fungeert het als een long. In het geval van Amia en Lepisosteus, worden de membranen van de luchtzak verrijkt en vormen een longachtige structuur. De luchtzak van Polypterus lijkt op de oppervlakkige long en een paar longslagaders die afkomstig zijn van het laatste paar epibranchiale slagaders zijn erin verwijd. In termen van de structuur en functie van de luchtzak van Diponoïden, is het precies zoals de longen van tetrapoden. In Neoceratodus, het is een enkellobbig maar in Protopterus en Lepidosiren het is een tweelobbige. In dit geval neemt de vorming van sponsachtige longblaasjes in de longen toe. Omdat deze vissen tijdens het versterven geen kieuwen kunnen gebruiken, ademen ze door hun longen. De longslagaders, afkomstig van het laatste paar epibranchiale slagaders van de longen van Dipnoïden zoals Polypterus wordt daarin uitgebreid.

      Spijsverteringskanaal als ademhalingsorgaan

      De maag of darmen van sommige vissen zijn speciaal veranderd voor luchtademhaling. Na inademing bereikt de lucht het spijsverteringskanaal van deze vissen en wordt daar enige tijd opgeslagen in een speciaal deel ervan. De volgende veranderingen hebben plaatsgevonden in het spijsverteringskanaal van vissen voor luchtuitwisseling:

      Een dergelijke darmademhaling wordt gevonden in modderkruiper (Misgurus fossilis) en sommige vissen van de familie Siluridae en Loricaridae. Naast het spijsverteringskanaal spelen de darmen van vissen van de familie Cobitidae een belangrijke rol bij de ademhaling. Bij sommige soorten speelt het spijsverteringskanaal (darm) met korte tussenpozen een rol bij de spijsvertering en ademhaling. Bij andere vissen speelt het spijsverteringskanaal geen rol bij de ademhaling in de winter, maar helpt het wel bij de ademhaling in de zomer. Het inwendige epitheel van de darm speelt vooral een belangrijke rol bij de spijsvertering. Cobitis (reuzenkruiper van Europa) komt boven het waterpeil en neemt een bepaalde hoeveelheid lucht op en voert deze via maag en darmen naar achteren af. Misgurus fossilis heeft een zwelling op de achterkant van de maag die is bedekt met een dun laagje bloed. Deze zwelling speelt de rol van accessoire ademhaling. Na de gasuitwisseling ontsnapt het gas via de anus. In Callichthyes, Hypostomus, en Doras, werken de superieure bloedvaten als een ademhalingsorgaan door de inname en uitscheiding van water. De darmwand van al deze vissen wordt getransformeerd en uitgedund om de spierlaag te verminderen.

      Operculaire kamer aangepast voor luchtademhaling

      Bij sommige soorten gaat de ingeademde lucht door de kieuwzak en hoopt zich gedurende enige tijd op in de operculaire kamer. In het achterste deel van de schedel vormen de operculaire kamers twee ballonachtige structuren. Later worden hun wanden gevouwen en ontsnapt lucht door kleine externe vertakkingsopeningen. Gasuitwisseling speelt een rol bij het verrijken van de membranen van de operculaire kamer met een dunner en overvloediger bloedvat. Deze toestand is te zien in Periopthalmus en Boleopthalmus.

      De volgende structurele veranderingen zijn te zien in: Perioftalmus:

      Ontwikkeling van divertikels uit de operculaire kamer

      Bij zeer gespecialiseerde luchtademhalingsvissen ontwikkelen zich zakachtige uitsteeksels vanaf het dorsale oppervlak van de opercule of kieuwbuidel. Deze luchtkamers of operculaire longen bevinden zich aan de bovenkant van de kieuwen en hebben een speciale structuur zoals labyrintorganen die het ademhalingsniveau verhogen. Accesoire ademhalingsorganen zijn aanwezig in vissen zoals heteropneustes, Anabas, Clarias, Trichogaster, Macropodus, Betta enz.. Belangrijke wijzigingen van de ademhalingsorganen bij sommige van deze vissoorten worden hieronder beschreven:

      Heteropneustes fossilis

      De accessoire ademhalingsorganen van deze soort zijn samengesteld uit de volgende onderdelen, namelijk:

      Net als andere teleosten heeft deze soort vier paar kieuwen, maar de kieuwlamellen zijn verkleind. Uit deze kieuwbogen ontwikkelen zich vier paar verlengde kieuwplaten. De kieuwfilamenten zijn zijdelings aan de binnenkant van de eerste kieuwboog bevestigd om de eerste vleugel te vormen. De tweede vleugel is goed ontwikkeld en lijkt op een paraplu, de buitenste kieuwdraden van de derde kieuwboog komen samen om de derde vleugel te vormen. De filamenten van de vierde kieuwboog smelten samen om de vierde vleugel te vormen. Naast al deze vleugels is er een paar eenvoudige zakachtige structuren die zich uitstrekken van de supra-branchiale kamer tot het midden van het caudale gebied aan de achterste zijde. Dit zijn langwerpige buisvormige structuren met dunnere, meer netvormige wanden die zich in het myotoom van het lichaam bevinden.

      Luchtzak ontvangt bloed van het vierde efferente vertakte bloedvat aan elke kant via een tak die een dikwandige afferente luchtwegen wordt genoemd. Het produceert talrijke laterale bloedvaten die bloed naar het ademhalingseiland vervoeren. Het ademhalingsmembraan van de luchtzak heeft talrijke plooien en spleten zodat er gebieden zijn die rijk zijn aan bloedvaten en zonder bloedvaten. De eerste regio bevat talrijke ademhalingseilanden.De eilanden in de lamellen worden ingekort tot luchtzakken en vleugels.

      Als batrachus

      Bij deze soort spelen de supraranchiale organen een belangrijke rol als hulpademhalingsorganen. Het bestaat uit de volgende organen, namelijk:

      Hieronder volgt een beschrijving van hun structuur en ademhalingstechniek:

      Dendritisch orgaan: Het is een hoge boomachtige structuur die zich ontwikkelt vanaf de bovenrand van de 2e en 4e kieuwbogen aan elke kant. Dit dendritische orgaan bestaat uit talrijke marginale zwellingen. Elke zwelling heeft een kraakbeenachtige kern bedekt door een vaatmembraan. Elke zwelling bestaat uit 6 plooien, wat bewijst dat elke zwelling uit 8 kieuwdraden bestaat.

      Suprabrachiale kamer: Een paar supra-branchiale kamers die rijk zijn aan superieure bloedvaten met een boomachtige structuur. De supra-branchiale kamer heeft zich ontwikkeld tot een diverticulum dat rijk is aan bloedvaten afkomstig van de kieuwbuidel.

      Fan-achtige orgels: De ingang van de supraranchiale kamer is bedekt met een waaierachtige structuur. De kieuwfilamenten die aanwezig zijn in de dorsale wand van de kieuwboog vormen samen deze structuur. De wand van het supraranchiale orgaan is bedekt met een dunne buitenste epitheellaag en bevat intracellulaire ruimte gescheiden door pilastercellen. Bloed komt hier door de afferente en efferente bloedvaten van de kieuwboog en helpt de vissen bij de luchtademhaling. Deze supraranchiale kamer heeft inkomende en uitgaande poriën. Deze vissen komen naar het oppervlak van het reservoir en nemen atmosferische lucht uit de keelholte en komen de operculaire kamer binnen via de binnenkomende porie die zich tussen de 2e en 3e kieuwbogen bevindt. Na de uitwisseling van gas komt lucht de operculumkamer binnen via de kieuwporie die zich tussen de 3e en 4e kieuwbogen bevindt. Waaierachtige structuren bestaan ​​in de 2e en 3e kieuwbogen. Het helpt om lucht te absorberen en zorgt ervoor dat lucht wordt verdreven als gevolg van samentrekking van de wand van de supraranchiale kamer. Dus de supraranchiale kamer fungeert als een aanvulling op de longen.

      Anabas testudineus

      Bij deze soort fungeert de uitgroei van de vertakkingen als een bijkomend ademhalingsorgaan. In deze vis zijn twee brede zakachtige uitsteeksels gevormd vanaf de dorsale zijde van de vertakte chember. De wand van dit epitheel is bedekt met een laag epitheel die de bloedvaten verrijkt en het ademhalingsgebied vergroot. Elke cel heeft een karakteristiek rozetachtig labyrintisch orgaan. Dit orgaan evolueerde uit het eerste epibranchiale bot en bestond uit verschillende concentrische platen. De randen van deze platen zijn gegolfd en bedekt met kieuwachtig vaatepitheel.

      Elke branchial uitgroei onderhoudt vrij contact met de operculum en bacofaryngeale holtes. De lucht komt de buitenkant binnen via de mond-keelholteporiën en verlaat deze via de keelholteporiën, en deze lucht wordt geregeld door de ingangsklep. Dit orgaan kan door dit orgaan lucht inademen en kan van het ene reservoir naar het andere reizen door zich door het operculum en de vinnen te bewegen. Er zijn scherpe stekels in het vrije uiteinde van elk operculam. Tijdens de migratie zet het operculum uit en grijpt het de grond met behulp van stekels en beweegt het naar voren met behulp van borstvinnen en staart. Er is een gezegde dat vissen aan bomen kunnen groeien. Klimbaars wordt soms gezien op de takken van palmbomen of andere bomen die hier door vliegers of kraaien worden gebracht tijdens landmigratie.

      Trichogaster fasciatus

      Deze vissen hebben ademhalingsorganen die lijken op: Anabas. Het omvat de supraranchiale kamer, het labyrintische orgaan en het ademhalingsmembraan. Het heeft sterkere labyrintische organen dan de Anabas. Elk orgaan bestaat uit twee bladachtige gezwellen. Deze twee gezwellen zijn samengesteld uit los bindweefsel dat is bedekt met een meer gepigmenteerd bloedvatrijk epitheel.

      Functie van aanvullende ademhalingsorganen

      Deze organen fungeren als hogere zuurstofreservoirs. Vissen met bijbehorende ademhalingsorganen kunnen comfortabel leven in zuurstofarm water. In dit geval komt de vis naar de oppervlakte van het water, vult de lucht en brengt deze naar de ademhalingsorganen. Als deze vissen niet naar de oppervlakte kunnen komen, zullen ze sterven van kortademigheid door gebrek aan zuurstof. Dus de aanwezigheid van hulpademhalingsorganen bij vissen is een adaptief kenmerk. Bovendien is de zuurstofopnamesnelheid van deze organen hoger dan de uitgestoten kooldioxide. Omdat de kieuwen van nature meer koolstofdioxide uitstoten. De primaire functie van het accessoire ademhalingssysteem is het opnemen van zuurstof.

      Oorsprong en betekenis van aanvullende ademhalingsorganen

      Het is moeilijk om de oorsprong van de ademhalingsorganen van de vis te verklaren, vooral de primaire hulpademhalingsorganen. Tijdens de embryonale ontwikkeling van de vis vormt de 5e kieuwboog echter niet de lamellen, maar het embryonale kieuwmateriaal initieert de kieuwboog en deze vormen samen een kieuwmassa. Uit deze kieuwmassa ontwikkelen zich de luchtademhalingsorganen (Singh 1993). Bij sommige soorten nemen andere bogen dan de 5e boog deel aan de vorming van luchtademhalingsorganen. De ontwikkeling van kieuwlamellen op de kieuwboog vindt van nature plaats voor waterademhaling.

      Volgens Singh (1993) ontwikkelt zich het materiaal waaruit de kieuwen voortkomen in de teleostische vis, luchtzak of zwemblaas. De luchtorganen van heteropneustes en Clarias zijn de gewijzigde vorm van kieuwen (Munshi 1995). Deze vissen hebben geen luchtzak of zijn volledig verkleind. Het zuurstofgehalte in de atmosfeer en de reservoirs neemt af tijdens de tertiaire en quaternaire perioden van het Cenozoïcum. Door het gebrek aan zuurstof in rivieren en wetlands kunnen de kieuwen de door het lichaam benodigde zuurstof niet opnemen. Dit is de reden waarom sommige teleostische soorten ademhalingsorganen hebben ontwikkeld die helpen bij de ademhaling van gasvormige zuurstof. De meeste vissen met luchtwegorganen kunnen leven in gesloten vijvers met een hoog zuurstoftekort en vijvers met modderig onkruid.

      Er zijn twee tegengestelde theorieën over de oorsprong van de lucht-accessoire ademhalingsorganen. De eerste theorie stelt dat migratie over korte afstanden van het primaire aquatische milieu naar het terrestrische milieu een inherent kenmerk is van sommige vissen. Vissen hebben een aantal manieren ontwikkeld om de lucht in te ademen terwijl ze uit het water zijn. Volgens de tweede theorie dwingt het de vis om te landen wanneer het zuurstofgehalte in het water aanzienlijk daalt. Deze specifieke levensfase van de vis wordt opgeslokt door atmosferische lucht van het land naar de ademhalingsorganen. Als ze mechanisch worden verhinderd om in deze toestand naar de oppervlakte te komen, zullen de vissen sterven aan kortademigheid.

      Veel beenvissen, vooral seizoensgebonden ondiepe vijvers, bleken tijdelijk uit te drogen of het water is stinkend geworden door de ontbinding van waterplanten. Als gevolg hiervan heeft zich de gewoonte ontwikkeld om gedurende een bepaalde periode de lucht in te ademen en zijn er naast de kieuwen van vissen speciale soorten hulpademhalingsorganen ontwikkeld. De meeste van deze structuren in vissen zijn afkomstig van de faryngeale of vertakte kamers. De ontwikkeling van dergelijke hulpademhalingsorganen is essentieel voor aanpassing aan de behoeften van het ademhalingssysteem. Op deze manier kan de vis het zuurstoftekort in het water aanvullen dat een bepaalde tijd in de terrestrische omgeving kan overleven. Accessoire ademhalingsorganen ontwikkelen zich direct afhankelijk van het vermogen om uit het water te blijven.


      Bekijk de video: Wat is orgaandonatie? (November 2021).