Informatie

3.6.4: Roest en Smuts - Biologie


Roest (Pucciniomycotina)

Roest zijn plantpathogenen in het subphylum Pucciniomycotina die een of meer gastheersoorten infecteren. Roest heeft verbazingwekkende en complexe levenscycli (zoals je hebt gezien in hoofdstuk 3.6.3) waarbij mogelijk meerdere gastheren en maar liefst vijf verschillende sporenstadia betrokken zijn! Autoecious roest blijft dezelfde gastheersoort infecteren, terwijl heteroecious roest meerdere soorten plantengastheren moet gebruiken om hun levenscyclus te voltooien. Roest dat tijdens hun levenscyclus alle vijf verschillende soorten propagules vormt, wordt macrocyclisch genoemd, terwijl roest dat een of meer van deze sporenstadia mist, microcyclisch wordt genoemd.

Afbeelding (PageIndex{1}): Puccinia lapsanae, een roestschimmel, die kleine oranje puisten vormt in rode gebieden op a Lapsana communis blad. H. Krisp, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.

Figuur (PageIndex{2}): Een verscheidenheid aan teliosporen en urediniosporen. Deze sporenstadia lijken ongelooflijk veel op elkaar en zijn over het algemeen het gemakkelijkst te onderscheiden op basis van seizoensinvloeden (meestal zomer- versus herfstvorming). Afbeelding door McAlpine, Daniel, 1848-1932, Geen beperkingen, via Wikimedia Commons.

Figuur (PageIndex{3}): Teliosporen van Puccina helianthi. Foto door Vyzhdova V, CC BY 4.0, via Wikimedia Commons.

Figuur (PageIndex{4}): Heteroecious roest wisselt af tussen verschillende waardplanten. Pucciniastrum goeppertianum, spar-huckleberry roest, produceert spermatogonia en aecia (geelachtige kolommen aan de onderkant van naalden, aangegeven door witte pijlen in linkerafbeelding) op sparren. Aeciosporen komen dan vrij en infecteren, als ze geluk hebben, een bosbesplant. Op de bosbes manifesteren infecties zich als zwellingen onder de bast van jongere takken (rechter afbeelding, de centrale tak is vreemd vergroot en gerimpeld), die uiteindelijk openbarsten om sporen vrij te geven. Uredinia en telia worden geproduceerd op de bosbes-gastheer. Urediniosporen kunnen de bosbessenplant of andere bosbessen opnieuw infecteren. Later in het seizoen worden teliosporen gevormd die in de grond kunnen overwinteren en in het voorjaar ontkiemen om basidiosporen vrij te geven die vervolgens dennen kunnen infecteren. Afbeeldingen door Maria Morrow, CC-BY 4.0.

Smuts (Ustilaginomycotina)

Smuts is het derde subphylum binnen Basidiomycota. Deze schimmels vormen saprotrofe gisten en kunnen verschillende ecologische rollen hebben, maar zijn het meest bekend om hun plantpathogenen en misschien de vuile schimmel (Malassezia) dat leeft van de oliën die op de menselijke huid worden geproduceerd, en soms de vorming van roos op uw hoofdhuid veroorzaakt.

Afbeelding (PageIndex{5}): Ustilago maydis, Ustilaginaceae, Corn roet. De vreemde gezwellen op deze korenaren zijn gezwollen korrels, geïnfecteerd door een vuile schimmel. In de afbeelding rechts barsten donkerbruine poederachtige teliosporen uit een van de korrels. Links: H. Krisp, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons. Rechts: Ustilago_maydis_002.JPG: H. Zellafgeleid werk: Ak ccm, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.

Figuur (PageIndex{6}): Teliosporen van Ustilago maydis. Afbeelding tegoed: 2011-08-27_Ustilago_maydis_(DC.)_Corda_183839.jpg: Deze afbeelding is gemaakt door gebruiker Alan Rockefeller (Alan Rockefeller) bij Mushroom Observer, een bron voor mycologische afbeeldingen. U kunt hier contact opnemen met deze gebruiker. +/−afgeleid werk: Ak ccm, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons.

Figuur (PageIndex{7}): Een diagram van ontkiemende teliosporen van A, Ustilago receptaculorum; B, van Tilletia cariës. De tekeningen zijn als volgt gelabeld: d=basidiospore (AKA sporidia), pm=basidium (AKA promycelium), sp=teliospore. Afbeelding uit Vine's Students' Text Book of Botany, publiek domein, via Wikimedia Commons.

Naamsvermelding

Inhoud door Maria Morrow, CC BY 3.0.


3.6.4: Roest en Smuts - Biologie

De roest en vuil zijn misschien wel de economisch meest belangrijke pathogenen van schimmelplanten. De roest en vuil zijn respectievelijk te herkennen aan de feloranje puisten en het zwarte poederachtige uiterlijk van de waardplant.

Linker afbeelding: Stem roest (Puccinia gramini's) op tarwestengel en bladeren. Rechter afbeelding: Bermuda gras smut (Ustilago cynodotis) op bloemen.

De waarneming van plantenziekten is waarschijnlijk door de mensheid waargenomen sinds de tijd van de jager-verzamelaarsmaatschappij (Agrios, 2005). Dergelijke waarnemingen kunnen echter niet worden vastgesteld vanwege het ontbreken van documentatie. Hoewel de waarneming van plantpathogenen in historische tijden zeker is, is er nog steeds controverse over welke plantenziekten worden bedoeld. Granen worden beschouwd als de eerste gecultiveerde gewassen (Simpson en Conner-Ogorzaly, 1986) en de vroegste vermeldingen van plantenziekten waarnaar in de Bijbel wordt verwezen, worden door sommigen beschouwd als roest en vuil (Agrios, 2005 Carefoot en Sprott, 1967 Hudler, 1998 Groot, 1940). Een voorbeeld dat is aangehaald is van de eerste hongersnood, zoals verteld in de Bijbel (Genesis 41: 25-30). Hudler (1998) noemt drie soorten roest, Puccinia gramini's, P. recondit en P. striiformis als oorzaak van de hongersnood. In dit verhaal heeft Jozef de droom van Farao geïnterpreteerd als te betekenen dat God hem heeft geopenbaard dat er zeven goede jaren zouden zijn waarin de tarweoogst zou bloeien, gevolgd door zeven jaar waarin de tarwe zou worden "vernietigd" en hongersnood zou veroorzaken. Er lijkt echter meer bewijs te zijn dat de afdoende identificatie van roest en vuil als oorzaken van ziekten in de Bijbel in twijfel trekt. De verwijzing naar ziekten zoals Blast, Blight, Meeldauw en Brand, in de Bijbel en zelfs in latere historische tijden, zijn door elkaar gebruikt, verwijzend naar andere ziekten (Fischer en Holton, 1957 Littlefield, 1981) of mogelijk helemaal geen ziekte (Littlefield, 1981). Een voorbeeld van het laatste is dat de hete sirocco-wind uit de Arabische woestijn de oorzaak kan zijn geweest van "blasting" in plaats van roest, en zelfs zo recent als de 19e. Eeuw werd in Groot-Brittannië de term "meeldauw" gebruikt voor roestziekten.

Hoewel de oude Grieken en Romeinen misschien geen namen hebben gehad voor roest- en smutziekten, lijkt er weinig twijfel over te bestaan ​​dat deze ziekten werden waargenomen. Aristoteles, Theophrastus en Romeinse schrijvers zoals Vergilius, Plinius en Ovidius gaven genoeg details in hun geschriften dat er weinig twijfel over bestaat dat ze verwezen naar deze groepen schimmels (Littlefield, 1981 Fischer en Holton, 1957). Carefoot en Sprott (1967) beschreven specifiek hoe hongersnood ontstond tijdens de neergang van het Romeinse Rijk, die gedeeltelijk kon worden toegeschreven aan roest. De hogere incidentie van tarweroest zou te wijten zijn aan de toename van regenval gedurende de drie eeuwen na de geboorte van Christus (Littlefield, 1981). Ovidius beschreef ook een hele ceremonie voor roest die ook in deze periode begon. Men geloofde dat de oorsprong van roest begon als een straf voor de mensheid voor het verbranden van een rode vos die gevangen was in een kippenstal. Het naspelen van dit verhaal werd een jaarlijks ritueel op 19 april als een offer voor het afwenden van roestziekte. Het ritueel werd later een jaarlijks, heilig festival, de Robigalia, op 25 april, met uitgebreide ceremonies en offers aan de roestgod, ofwel Robigus, een mannelijke godheid, of zijn vrouwelijke tegenhanger Robigo. Tijdens de hongersnood werden vaak offers gebracht aan Robigus of Robigo. Kavaler (1965) vertelt een soortgelijk verhaal als dat van Carefoot en Sprott (1967), maar in plaats van dat roest de enige ziekteverwekker is, vertelt ze over smuts, evenals over andere niet genoemde schimmels. Het laatste optreden lijkt binnen het bereik van de mogelijkheid gezien de toename van de regenval gedurende deze periode.

Vandaag bespreken we deze twee groepen ziekten en de impact die ze hebben gehad op westerse culturen. We zullen beginnen met de roestschimmels, omdat ze de meeste impact hebben gehad, historisch en economisch, en nog steeds een aanzienlijke impact hebben. De soort die we zullen bespreken is Puccinia graminis, een van de drie soorten die tarweroest veroorzaken, wat waarschijnlijk de vroegst geregistreerde ziekteverwekker is. We zullen ook Hemileia vastatrix bespreken, de oorzaak van Coffee Rusts, een ziekteverwekker die de drinkgewoonte van Engeland veranderde en aanleiding gaf tot een Engels stereotype en de smuts in een meer algemene kwestie bespreken.

Voordat we een deel van de impact beschrijven die deze groep ziekten op de wereld heeft gehad en nog steeds heeft, laten we eens kijken naar het unieke karakter van de levensgeschiedenis van deze schimmel. In tegenstelling tot de meeste parasitaire schimmels, of schimmels in het algemeen, heeft roest niet slechts één spore of twee sporenstadia (een seksuele en de andere aseksueel), en een enkele gastheer, ze kunnen maar liefst vijf sporenstadia hebben en kunnen twee gastheren hebben . De soort die we gaan gebruiken als voorbeeld van graanroest, Puccinia graminis (tarweroest), is zo'n roest. De sporenstadia voor deze soort zijn als volgt:

  • Sporenstadium II: Urediosporen in uredia (sing.=uredium)
  • Sporenstadium III: Teliosporen in telia (sing.=telium)
  • Sporen Stadium IV: Basidiosporen op basidia (sing.=basidium)
  • Sporenstadium 0: Spermogonia (sing.=spermogonium) (bestaat uit receptieve hyfen en spermatia [sing.=spermatium])
  • Sporenstadium I: Aeciosporen in aecia (sing.=aecium)

De urediosporen en teliosporen worden gedragen op tarwe, terwijl de spermogonium en aeciosporen worden gedragen op wat wordt aangeduid als de alternatieve gastheer, berberis. De basidiosporen worden op geen van beide gastheren gedragen en is het overgangsstadium dat aanvankelijk de berberisgastheer infecteert. In het vroege voorjaar zullen de aeciosporen de tarweplant infecteren. Infectie van de tarwe vindt plaats in zowel de stengel als de bladeren. Binnenkomst in de gastheer vindt plaats wanneer de sporen ontkiemen en de plant binnenkomen via openingen die huidmondjes worden genoemd. Huidmondjes zijn poriën op het oppervlak van de kruidachtige delen van planten die gasuitwisseling mogelijk maken. Deze openingen bieden echter ook een ingang voor ziekteverwekkers zoals de roestschimmels. Zodra de toegang tot de tarweplant is bereikt, zal het mycelium groeien en voedingsstoffen uit de plant opnemen. Het mycelium in de waardplant zal aanleiding geven tot clusters van urediosporen, waarbij elk cluster in een uredium wordt geproduceerd. Naarmate de urediosporen zich ontwikkelen, barsten ze de epidermis open, waardoor de karakteristieke, roestkleurige urediosporen op het oppervlak van de plant zichtbaar worden. Deze fase is een "herhalingsfase" en is de meest schadelijke fase voor de tarwe. De urediospore kan in de lente en vroege zomer andere tarweplanten infecteren. Tijdens de late zomer, net voor de herfst, wordt het uredium geleidelijk omgezet in het telium en beginnen de tweecellige, dikwandige teliosporen te produceren. De omzetting wordt gemakkelijk waargenomen als het roestbruine uredium zwart wordt als de teliosporen worden gedragen.

Linker afbeelding: Roestige puisten van uredia op blad van: http://www.ars.usda.gov/images/docs/9918_10112/stripe_rust.jpg. Rechter afbeelding: Urediosporen gezien door een microscoop van http://www.inra.fr/hyp3/images/6034277.jpg
Afbeelding links: Zwarte puisten van telia op stengel. Rechter afbeelding: Teliosporen gezien door een microscoop. Van http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/Basidiomycetes/Pages/StemRust.aspx

Het teliosporenstadium, met zijn dikke wand, is het overwinteringsstadium en zal gedurende de winter inactief blijven. Het volgende voorjaar kan elke cel ontkiemen om basidia en basidiosporen te produceren. Wat er daarna gebeurt, is uniek onder de schimmels. In plaats van de tarweplant te infecteren, moeten de basidiosporen opnieuw de afwisselend gastheer, de berberis en produceert spermogonia op het bovenoppervlak van de berberisbladeren. Elke spermogonium bestaat uit wat wordt geïnterpreteerd als vrouwelijk (receptieve hyfen) en mannelijk (spermatia). Deze structuren kunnen worden gezien als respectievelijk "eieren" en "sperma's". Dit is dus de site waar de "seksuele handeling" plaatsvindt. Om de spermatia en ontvankelijke hyfen te laten 'ontmoeten', scheiden de spermogoniums een zoete nectar af die vliegen aantrekt. Als een vlieg van spermogonium naar spermogonium gaat en de zoete vloeistof drinkt, worden spermatia aan de vlieg gehecht en worden ze afgezet op de receptieve hyfen en beginnen ze door zijn seksuele cyclus te gaan. Tenzij deze gebeurtenis plaatsvindt, zullen de aeciosporen, het volgende sporenstadium, zich niet vormen. De aeciospore is het stadium dat vervolgens de tarweplant opnieuw zal infecteren en de cyclus begint dan opnieuw.

Linker afbeelding: Teliospore ontkiemt om basidium te produceren van http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/Basidiomycetes/Article Images/StemRust14.jpg, (J.F. Hennen). Middelste afbeelding: Spermogonium op het bovenoppervlak van Berberis-blad en rechter afbeelding: Spermogonium-sectie met ontvankelijke hyfen en spermatia van http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/FungalBiology/fig14_23d.jpg
Linker afbeelding: Aecium op het onderste oppervlak van Berberis-blad en rechter afbeelding: Aecium sectie met aeciosporen van http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/FungalBiology/fig14_23d.jpg

Een samenvatting van de opeenvolging van gebeurtenissen in de levenscyclus kan hieronder worden bekeken:

Gezien de complexiteit van de levenscyclus van tarweroest, zou het veilig zijn om aan te nemen dat de volledige levenscyclus van deze ziekteverwekker niet bekend was toen het voor het eerst werd waargenomen tijdens. Aangezien het urediospore-stadium van tarweroest het meest herkenbare stadium van de levenscyclus was, zal het ook duidelijk zijn dat dit het enige bekende stadium eeuwenlang zou zijn.

Na de val van het Romeinse rijk breidde de teelt van tarwe zich uit naar Noord-Europa, waar het vrij was van tarweroest tot de 8e-9e eeuw, toen de berberis ook werd geïntroduceerd en gevestigd als meer reizen tussen Europa en het Midden-Oosten, waar tarweroest voorkomt. men dacht dat het voor het eerst was gevestigd met tarwe als landbouwplant. Na verloop van tijd begonnen boeren te beseffen dat er een verband was tussen berberis en tarweroest. Het zou echter enkele eeuwen duren voordat deze kennis zou worden toegepast

Berberisfamilie en tarweroest: een antwoord op de uitroeiing van tarweroest?

Op een bepaald moment merkten boeren op dat tarweroest vaak het ergst was als er berberisstruiken in de buurt waren. Tegen 1600 werd in Frankrijk de eerste wet uitgevaardigd om tarweroest te beheersen door de berberis te elimineren, hoewel er geen tastbaar bewijs was dat de twee verbond (Littlefield, 1981 Schumann, 1991). Dit werd later gevolgd door andere Europese landen en deze praktijk werd ook gevolgd toen Amerika werd gekoloniseerd. Hoewel deze praktijk werd gehandhaafd, brachten de Europeanen die zich in de Nieuwe Wereld vestigden ook berberisplanten mee, aangezien het hout werd gebruikt als een bron van gereedschapshandvatten en gele kleurstoffen, en de vruchten ervan voor gelei en sauzen (Schumann, 1991). Maar zelfs als ze dat niet zouden doen, zou tarweroest nog steeds een probleem zijn, aangezien er twee inheemse soorten berberis zijn in Noord-Amerika.

Ondanks deze ontdekking zou het een lang en moeilijk pad zijn om de vijf sporenstadia in de levenscyclus van de tarwe te ontdekken en zou het letterlijk de inspanningen van duizenden onderzoekers vergen, te beginnen in de 18e eeuw voordat dit grote mysterie zou worden ontrafeld.

Microscopisch onderzoek van de roestpuisten, in 1767 door de Italiaanse natuuronderzoeker Felice Fontana, onthulde hem dat de puist was samengesteld uit wat hij "kleine parasitaire planten" noemde. Hij merkte ook op dat de puist eigenlijk uit twee soorten "lichamen" bestond. De ene was de roestige oranje kleur die werd verwacht en de andere was zwart. Fontana concludeerde dat dit twee soorten schimmels vertegenwoordigde die door Persoon werden genoemd als Uredo linearis en Puccinia gramini's, respectievelijk. Omdat de twee "soorten" altijd samen waren, zelfs in dezelfde puist, leidde dit uiteindelijk tot de hypothese dat de twee sporen afkomstig waren van dezelfde schimmel. Anton de Bary zou later opmerken dat deze hypothese juist was in zijn observatie dat het uredia-stadium uiteindelijk het telia-stadium zou worden. Het waren uiteindelijk de gebroeders Tulasne die hun aandacht richtten op de roestschimmels in 1845 en concludeerden dat er vijf en slechts vijf sporenstadia waren en dat verschillende aantallen van deze sporenstadia in verschillende soorten roestschimmels konden worden gevonden. Maar wat was het verband tussen de tarwegastheer en de berberis?

In de ontkiemingsexperimenten van de Bary was hij in staat om het urediospore-stadium op de waardplant te ontkiemen en het teliospore-stadium ontkiemde om aanleiding te geven tot het basidiospore-stadium. Hij was echter niet in staat de tarwe opnieuw te infecteren met het basidiospore-stadium. Waarom niet? Na talloze pogingen om de tarwe opnieuw te infecteren, geloofde De Bary, hoewel hij het nogal vergezocht vond, dat er misschien een andere plant nodig was. Hoewel er een geschiedenis was van de tarweplant met berberis bij deze ziekte, werd het verband niet meteen gelegd. Het werd echter gemaakt en kort daarna werd ontdekt dat het de aeciosporen van het aecia-stadium waren die de tarwegastheer opnieuw infecteerden. Daarmee had de Bary alles behalve de functie van spermogonium opgelost, wat een mysterie zou blijven tot 1927 toen een Canadese plantenpatholoog, John Craigie, de functie van dit deel van de levenscyclus bepaalde.

De ontdekking dat Berberisfamilie de alternatieve gastheer is voor Wheat Rust was een nogal belangrijke ontdekking in het proberen de ziekte onder controle te houden. Waarom? Als we de berberisplant verwijderen, kunnen de teliosporen worden geproduceerd en de winter overleven, maar de basidiosporen hebben geen alternatieve gastheer om te infecteren. De urediospore kan een strenge winter niet overleven en zal ook sterven. Zo wordt de Wheat Rust-ziekte beëindigd. Er was een programma dat in 1918 in de Verenigde Staten werd ontwikkeld en tientallen jaren duurde om de Berberisfamilie uit te roeien. Dit programma werd gestart om Wheat Rust te vernietigen, maar werd ook gebruikt als een middel om een ​​groot aantal mensen in dienst te nemen tijdens de Grote Depressie, in de jaren '30. Hoe belangrijk is de Berberisfamilie? In 1920, in de Mississippi-vallei, werd een cirkelvormig gebied van 10 mijl tarwe vrijwel vernietigd. Landbouwer die het gebied afzocht, vond een enkele struik Berberisfamilie, die verantwoordelijk was voor de schade!

Programma's om de berberis uit te roeien werden ook uitgevoerd in sommige Europese landen waar ze zeer succesvol waren, en hoewel het programma in de Verenigde Staten erg belangrijk kan zijn geweest voor het bieden van werkgelegenheid aan veel mensen, heeft het ons helaas niet verlost van Tarweroest die vandaag nog steeds bij ons is. Waarom slaagde de uitroeiing van berberis er niet in Noord-Amerika van tarweroest te ontdoen, maar was het toch succesvol in Europese landen? Het probleem was dat de tarwegebieden in sommige van de Golfstaten en Mexico winters hadden die niet zo streng waren als in de noordelijke vlakten. Vanwege de relatief milde winters, lieten de wintertarwe die in Mexico en de zuidelijke staten wordt verbouwd, urediosporen overwinteren en zouden ze klaar zijn om zich in de wind, noordwaarts, naar de Canadese tarwevelden te verspreiden. De wintertarwe, zo wordt aangenomen, is lokaal besmet door 'vrijwillige' wiettarweplanten die in de zomer besmet raakten. Het berberisstadium is dus niet nodig om de ziekte van Wheat Rust in Noord-Amerika voort te zetten. Hoewel de uitroeiing van berberis het land niet van tarweroest heeft verlost, heeft het wel een belangrijke infectiebron verwijderd en de genetische variatie van de roest verminderd, omdat het het stadium verminderde waarin seksuele reproductie zou plaatsvinden.

Urediospore overwintert in Mexico en golfstaten verspreiden zich noordwaarts tot aan Canada.

Resistente tarwevariëteiten kweken

Pas toen er tarwevariëteiten werden gekweekt die resistent waren tegen tarweroest, werd deze ziekte enigszins onder controle gebracht, maar zelfs dit was niet gemakkelijk te bereiken. Er werden een aantal resistente tarwevariëteiten gekweekt. Dit was nodig omdat men zich realiseerde dat er een aantal verschillende "fysiologische rassen" van Wheat Rust waren. Zelfs in 1918, toen het berberis-uitroeiingsprogramma begon, was het bekend dat er 28 verschillende rassen van tarweroest waren. Elk roestras kon onschadelijk worden gemaakt door een bepaalde tarwevariëteit die werd ontwikkeld, maar elke tarwevariëteit was niet resistent tegen alle of zelfs meerdere van deze 28 rassen. Daarom moest er een groot aantal tarwevariëteiten worden ontwikkeld. Dit was de meest effectieve manier om tarweroest te bestrijden. Helaas waren er bij elke nieuwe variëteit van resistente tarwe die wordt ontwikkeld, in sommige gevallen al fysiologische rassen van Rust die deze nieuwe variëteit zouden kunnen infecteren, of de nieuwe variëteit zou meerdere jaren resistent zijn, maar dan ontwikkelt zich een nieuw fysiologisch ras die het nieuwe ras zou kunnen infecteren. In enkele gevallen zouden genen om redenen die nog steeds niet worden begrepen echter jarenlang effectief blijven. Een voorbeeld van zo'n gen is de Sr31, die al 30 jaar wordt gebruikt, is afgeleid van de roggekorrel. Naast het Sr31-gen, dat tarwe resistentie gaf tegen tarweroest, gaf het chromosoomsegment waarop het zich bevond ook een hogere graanopbrengst en resistentie tegen andere soorten roest. Tarwevariëteiten met het Sr31-segment werden onmiddellijk wereldwijd populair en tegen het midden van de jaren negentig daalden de verliezen als gevolg van Wheat Rust tot onbeduidende niveaus. Er is nu echter een nieuw fysiologisch ras van Wheat Rust ontdekt dat de resistentie in Wheat-variëteiten heeft overwonnen met Sr31.

Puccinia gramini's race Ug99

Een nieuwe race van Puccinia gramini's werd ontdekt in Oeganda in 1999 (Pretorius, 2000) en is sindsdien gevonden in Kenia in 2001 en Ethiopië in 2003, en heeft zich verspreid van Oost-Afrika over het Arabisch schiereiland, naar Jemen in 2007 en Soedan. Er is momenteel bezorgdheid dat het zich zal verspreiden naar andere tarwegebieden in Noord-Afrika, het Midden-Oosten, Pakistan, India, Zuidoost-Azië en daarbuiten, met grote oogstverliezen tot gevolg. Tarwe in andere continenten loopt ook een groot risico, aangezien de meeste tarwevariëteiten vatbaar zijn voor dit nieuwe ras van tarwe P. graminis ook. Geschat wordt dat Ug99 mogelijk meer dan 80% van de tarweoogst in de wereld kan wegvagen, waardoor economische verliezen tot enkele miljarden dollars kunnen oplopen en hongersnood kan ontstaan ​​in veel delen van de wereld. Opnieuw stuiten we op het probleem van de monocultuur dat ons in deze hachelijke situatie heeft gebracht. Er wordt nu onderzoek gedaan naar de ontwikkeling van een nieuwe resistente variëteit ter vervanging van de huidige in Afrika en de omliggende gebieden die nodig zijn om verdere verliezen door deze race te voorkomen.

Kaart met verspreidingspatroon en geprojecteerd patroon van UG99 race of Puccinia gramini's.

Koffieroest van Ceylon (Sri Lanka)

Op hetzelfde moment dat Europa werd geteisterd door een aantal plantenziekten, viel tussen 1845-1885 een andere soort roest de koffiebomen in Ceylon (het huidige Sri Lanka) aan. De Coffee Rust-schimmel werd voor het eerst geregistreerd door dominee Miles Berkeley, die een collectie kreeg van de Royal Botanical Gardens in Peradenija. Berkeley's collectie schimmels uit Sri Lanka was al behoorlijk groot, met 1100 collecties, en deze collectie was anders dan alle. Berkeley geloofde dat dit een nieuwe soort was en noemde het Hemileia vastatrix en publiceerde het in november 1869.

Hemileia vastatrix werd voor het eerst gevonden op koffie, in 1875, in het Madulsima-district, waar het werd geassocieerd met vroegtijdige bladval. Zelfs in die tijd was het al zorgwekkend omdat het drie hectare koffieplanten had aangetast. Toen Berkeley hoorde van deze ziekte en de angst die ermee gepaard ging, dacht hij dat deze angsten gegrond waren, aangezien hij al had gezien wat de Phytophthora met aardappelen had gedaan. In zijn publicatie over deze soort suggereerde Berkeley zelfs onmiddellijke toepassing van zwavel, omdat deze ziekte moeilijk te bestrijden zou zijn als ze zich eenmaal had verspreid. De reden hiervoor was dat zoveel van de ziekte zich in het bladweefsel bevond dat het moeilijk te bestrijden zou zijn. Helaas schonk niemand aandacht aan de angsten van een aantal telers en Berkeley. Dat was in 1869. In vijf jaar tijd had de koffiebladziekte zich over het hele eiland verspreid en was geen enkele plantage vrij van de ziekte.

De symptomen van de ziekte waren subtiel. De ziekte veroorzaakte aanvankelijk voortijdige bladval, tijdens het eerste seizoen, maar het volgende seizoen kregen de bomen nieuwe bladeren en zagen ze er allemaal normaal uit. Foto's van de symptomen van deze ziekte kunnen hier worden bekeken. Bladdruppels kwamen echter steeds vaker voor en in de komende vijf jaar daalde de koffieproductie met meer dan 50%. Het optreden van de regering was echter traag. Er werd een commissie opgericht om de ziekte te bestuderen. Tegen die tijd had de ziekte zich verspreid naar Zuid-India en Maleisië en bedreigde de hele koffie-industrie in het Oosten. Er zijn twee onderzoeken gedaan. De eerdere werd uitgevoerd door Daniel Morris.

Morris was niet opgeleid in mycologie en had weinig verstand van schimmels. Hij wist echter wel van Berkeleys suggestie om zwavel te proberen. Na toepassing van zwavel merkte hij op dat de oppervlakkige schimmelgroei die op de koffieplant kon worden waargenomen, was geëlimineerd en dat de zieke planten er beter uitzagen. Dit effect was echter tijdelijk en de ziekte keerde snel terug. Herhaalde toediening zou de ziekte misschien hebben geëlimineerd toen deze voor het eerst in een klein gebied werd waargenomen, maar met de moessonwinden die de sporen door alle plantages blazen, zou het sproeien van een paar geïnfecteerde planten weinig effect hebben op deze schimmel. Ook had Morris de symptomen die werden waargenomen bij de zieke planten verkeerd geïnterpreteerd. Deze en andere vragen zouden worden beantwoord door Morris' opvolger, Harry Marshall Ward.

Ward was, in tegenstelling tot Morris, opgeleid in plantpathologische methoden en was een leerling van Anton de Bary. Bij zijn aankomst in Sri Lanka kon hij niet anders dan onder de indruk zijn van de vele schimmels en andere organismen die aanwezig waren. Ward isoleerde sporen van schimmels die in de koffieplant werden gevonden. Hij vond maar liefst 51 verschillende schimmelsporen op de koffieplant die hij kon ontkiemen en laten groeien op een suikergelatinesubstraat. Een schimmel was de uitwendige groei die Morris had waargenomen die de koffieplant bedekte, maar Ward kon aantonen dat dit niet de schimmel was die verantwoordelijk was voor de ziekte van koffie. Ward merkte ook op dat de eigenlijke koffieroest grotendeels een interne parasiet was die door de huidmondjes van de bladeren groeide. Ward zou ook de andere stadia van sporen ontdekken die groeiden uit de koffieroest, maar hij ontdekte niet alle sporenstadia, die vandaag nog steeds onbekend zijn, d.w.z. de alternatieve gastheer is nog steeds onbekend. Kennis van zo'n gastheer zou een kans bieden om de levenscyclus van deze ziekte te doorbreken en misschien een einde te maken aan deze ziekte of op zijn minst de verliezen die door deze ziekte worden geleden, te verminderen.

Hoewel Ward de vermoedelijke oorsprong van de koffieroest zou ontdekken, en de reden voor de "plotselinge" verspreiding, leerde hij al vroeg dat er eigenlijk weinig aan de ziekte zelf kon worden gedaan. Toen de plantage-eigenaren hun landgoed uithakten, hakten ze veel van de hoge bomen om die hen zouden hebben beschut tegen de moessonwinden en de roestsporen die ook werden verspreid. Dit stoorde de plantage-eigenaren omdat ze wilden dat Ward een methode zou ontdekken waarmee ze van de ziekte af zouden komen.

In zijn natuurlijke omgeving was de roest geen significant pathogeen, aangezien het een obligate parasiet op de koffieplanten was en de koffieplant dun verspreid was (geldt voor de meeste plantpathogenen). Toen het land echter werd gerooid en andere soorten werden geëlimineerd ten gunste van de koffieplanten, vormde dit de ideale situatie voor een epidemie van koffieroest. Want nu stonden er aaneengesloten hectares koffieplanten en wat discontinuïteit aanwezig was, was kort, die niet te ver voor de wind was om naar de volgende plantage te voeren. Er was zelfs geen gemengde teelt die de roestcyclus zou hebben doorbroken omdat het niet in staat zou zijn geweest om een ​​ander gewas aan te vallen. Net als Morris stelde Ward ook voor om zwavel te sproeien, maar op een bepaald moment tijdens de levenscyclus van de schimmel, dat wil zeggen tijdens de ontkieming van de urediospore, wanneer de schimmel het meest kwetsbaar was. Eenmaal in de gastheer zou de spray bijna nutteloos zijn omdat het niet in de bladeren van de plant zou doordringen. Deze oplossing vertraagde de vernietigingssnelheid en verhoogde de koffieopbrengst voor een korte tijd, maar Ward realiseerde zich dat dit de roest niet zou stoppen, aangezien het tegen die tijd te laat was vanwege het enorme aantal geïnfecteerde bomen met de astronomische aantallen sporen die daaruit werden geproduceerd, kon de ziekte niet worden gestopt.

Een stereotype van de Britse cultuur ontwikkelde zich ook als gevolg van Coffee Rust. Voorafgaand aan de Coffee Rust was koffie een belangrijk onderdeel van de sociale en politieke omgeving in Engeland. Tegen 1675 waren er ongeveer 3000 koffiehuizen in Londen, die ontmoetingsplaatsen werden voor sociale, politieke en religieuze discussies. Het was een plek waar de dagbladen, bureaus en schrijfgerief beschikbaar waren. Lloyds of London, een internationale verzekeringsmaatschappij, begon in 1690 in een koffiehuis. Er werden zoveel ideeën besproken in koffiehuizen dat koning Karel II koffiehuizen bestempelde als 'seminaries of opruiing' en probeerde ze allemaal te sluiten. De populariteit van koffie was echter zo groot dat toen het nieuws over zijn edict bekend werd, er zoveel protest was dat Charles gedwongen werd zijn bevel in te trekken. Toen echter de Koffieroest uiteindelijk de koffieplanten in Sri Lanka, Java, Sumatra vernietigde en zich uiteindelijk verspreidde naar Arabië, Liberia en Afrika. De Britten, die geen koffie meer konden verbouwen, gaven het gewoon op en begonnen in plaats daarvan thee te verbouwen. Dit is dus de reden waarom Indiase thee nu het belangrijkste stimulerende middel is dat door de Britten wordt geconsumeerd, en de drank die we nu associëren met Engeland, maar dit was niet altijd het geval.

Tegenwoordig wordt koffie voornamelijk verbouwd in de nieuwe wereldtropen, d.w.z. Colombia, Brazilië, enz., en gedurende meer dan 100 jaar zijn ze erin geslaagd de koffieroest uit te sluiten. Maar ook deze landen worden nu geconfronteerd met de koffieroest. In 1970 werd de koffieroest onbedoeld geïntroduceerd in Brazilië en heeft nu zijn tol geëist van koffie. Een intensief spuitprogramma heeft de ziekte enigszins onder controle gekregen, maar met de politieke onrust die zich in dat deel van de wereld voordoet, is quarantaine grotendeels mislukt. Sinds Marshall Ward zijn er nieuwere middelen ontwikkeld om de koffieroest te beheersen, maar geen enkele die als succesvol kan worden beschouwd. Veredelingsprogramma's hebben roestbestendige koffiecultivars voortgebracht en er bestaan ​​andere natuurlijke soorten, die ook resistent zijn, zijn gekweekt, maar geen van beide was wenselijk omdat de geproduceerde koffie van slechte kwaliteit is. Het verlies van gewenste eigenschappen in een gewas is een veelvoorkomend gevolg van veredelingsresistentie tegen ziekten.

Het besef dat de ziekte zo gemakkelijk had kunnen worden behandeld, leidde tot het concept van "preventieve" behandeling van plantenziekten die grotendeels intern zijn. Zoals het geval was bij andere gewassen die we hebben besproken, was genetische uniformiteit opnieuw een van de redenen die leidden tot de vernietiging van de koffieoogst. In the case of the Coffee rust, even crop rotation, changing to a different crop at different times of the year could have broken the rust life cycle.

White Pine Blister Rust

Some rust diseases occur on trees. One of the most economically important species is Cronartium ribicola, the cause of White Pine Blister Rust disease. As was the case in Wheat Rust, there are five spore stages and an alternate hosts. It was introduced into the United States in 1900 with White Pine seedlings from Germany. It soon rapidly spread throughout the natural distribution of White Pine forests and caused such great economic losses that it, along with the Chestnut Blight and Dutch Elm Disease prompted legislation to protect U.S. borders from entry of possibly diseased organisms. This was what led to the 1912 Federal Quarantine Act. As in the case of the Wheat Rust, the alternate host, Ribes, the genus that includes gooseberries and currants, was not an economically important plant, was selected for eradication to control the disease. This method of control proved successful in most and some eradication programs continue to this day. Only in the Western United States was it not successful. However, breeding of resistant cultivars of White Pine began in 1952 and became available for replanting forests in 1972. Also, in some countries the fruits of gooseberry and currant plants were considered more valuable than White Pines and breeding resistant varieties of Ribes were developed there instead of resistant pines. As you might expect by this time, new physiological races of rusts have now been discovered that are capable of infecting these varieties have been reported.

Left Image: Aeciospore stage of White Pine Blister Rust and Right Image: Information poster for eradication of Ribes, alternate host from http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/Basidiomycetes/Pages/WhitePine.aspx

Some Rusts Occurring in Hawai i

There are a number of rusts that occur in Hawai i. Too many to cover in any detail. Instead, some selected species of interest will be summarized.

Among fungi, demonstrating that there are species that are endemic or native to a given area is difficult to demonstrate. However, among obligate parasite, host selection is often very restrictive and can be used as a criterion for demonstrating if a fungus is endemic or native.

Left Image: Atelocauda digitata Aan Acacia koa phyllodes and Right Image: Endoraecium hawaiiense also on Acacia koa. These two species are thought to be species of rusts that are endemic to Hawai i. Images from Dr. Don Gardner.

There are also a number of introduced species that are of some economic significance. Two examples are given below.

Left Image: Coleosporium plumeriae, Plumeria Rust, introduced from Florida. Right Image: Puccinia psidii, Guava Rust, introduced from Brazil. Image from Marli F. S. Papa.Capable of infecting many species from Myrtle Family. Concern is raised of presence in Hawai i since there are a number of native species in this family.

The literal meaning of smut is "dirt or excrement". However, it has come to mean something that is "filthy or obscene". Like the rust fungi, the smut fungi is also a member of the division Basidiomycota, do not produce fruiting bodies and produce basidia and basidiospores from germination of the teliospore. However, unlike the rusts, the plant pathologists war against the smuts have been a successful one. Although no mention is specifically made of this group of disease until 1700, most plant pathologists agree that with the number of spores that are produced by the fungus and the number of species that grow on crop plants that smut must surely have been known since the onset of agriculture.

Mathieu Tillet, a keeper of the mint, in France, was a man of many interests. One of these included studying the problems of farmers. In 1755, while observing the smuts on Wheat, Tillet discovered that there were two types of smut growing on Wheat: La carie or what the English called " Common Bunt" or " Stinking Smut ". Grains infected with this type of smut seemed healthy, at first glance, but grains were actually filled with brownish balls full of a black, foul-smelling powder (Figure 1). In the second type of smut, the plants looked healthy enough, but were covered with a loose, black powder that readily blew away. Tillet called this le charbon or what the English called " loose smut " (Figure 2). The distinction between the two types of smut was verified a century later, in 1847, by Louis and Charles Tulasne. To honor Tillet, they named the "Stinking Smut" Tilletia caries .

Fig. 1:Seeds infected with Tilletia tritici (Stinking Smut), on left, and healthy seeds, on right. Courtesy J. Riesselman, copyright-free. Fig. 2: Bermuda Grass infected with Ustilago cynodontis , an example of a loose smut. Note powdery appearance of plant covered with spores.

So Tillet was delighted when, in 1750, the Academy of Arts and Sciences at Bordeaux announced that a prize would be given for the best investigation into the smutting of Wheat. Through conversations with farmers and experiments on a small parcel of land that he owned, Tillet observed that when smutted Wheat seeds were planted, the Wheat plants that grew always were smutted regardless of when he planted, whether they were planted in manure or not or the weather conditions in which they were planted. From this observation, Tillet concluded that the smut was seed borne and that the black powdery spores were the cause of the disease. In addition, he experimented with washing the seed grains, in water, cattle urine and lye solutions. Although this did not prevent the smut from forming, the treatments did suppress the disease to some degree. For his work, Tillet was awarded for the best research concerning the smutting of Wheat. However, the science in his research was actually not that conclusive. Tillet's concept of washing the seeds before planting did lead other researchers to continue in this line of investigation. The most important being Pr vost, who continued with washing seeds, fifty years later.

Pr vost placed smut spores in water and observed them through his microscope, over a period of several days, and saw "stubby sprouts" growing from the black particles, i.e., germination of the teliospores. He guessed from this observation that the "pointed ends" of sprout somehow pushed their way into the soft tissue of the germinating Wheat seedling and destroyed the grain. However, Pr vost never saw the mycelium growing into the plant, but in his observation of germinating spores did, accidentally, discover a means of destroying the infection on the seeds.

When Pr vost germinated the smut spores in water that he had distilled, he observed that they did not germinate as readily as when he used well water, and when they did germinate, the "sprout" grew for several hours and then shriveled and died. Pr vost believed that when he distilled the well water, an element essential to the growth of the spores must have been removed. Although this experiment successfully killed the fungus in his lab, it would be impractical for the farmer since they would not be able to distill the water when they watered their Wheat nor could he distill rain water. Because this line of experimentation proved impractical, Pr vost was ready to abandon it when he happened to hear a boastful farmer's remark that there was no smutted Wheat on his farm and that there had not been any for years. By this time, many farmers had followed Tillet's practice of washing the seeds with various solutions, before planting. However, as was the case with Tillet, this did not stop smut from forming. What was this boastful farmer doing that others were not? Pr vost's conversation with the farmer did not seem as though it was going to lead to a remedy to the smutted Wheat. Then the chance statement by the farmer led to the revelation. The farmer mentioned that he washed his seeds in a copper caldron while his neighbors used wooden vats. Returning to his lab, Pr vost examined the still that was used to make the distill water in which the spores did not sprout. It, too, was made of copper. With further experiments, Pr vost determined that the slightest amount of copper prevented germination of the smut spores.

In 1807, Pr vost recommended soaking seeds in a copper sulfate solution before planting. Although farmers were slow to adopt his suggestion, the practice was widely used from about 1850 until 1900, when formaldehyde replaced copper sulfate. Formaldehyde was preferred since copper sulfate was found to injure or kill the embryo of the seed if carelessly used. Later mercury compounds were used and most recently hexachlorobenzene (=HCB). This method, known as topical chemotherapy, has been successfully used and has saved billions of tons of food material by killing the disease causing organisms before they can infect the plant. However, this method could not be successfully utilized in Loose Smut of Wheat.

The loose smut is not found on the surfaces of seeds, but instead infect the seed as it develops. Thus, the fungus is protected by the seed, itself. Chemicals that were initially applied to eliminate the fungus from the embryo usually destroyed the embryo of the seeds as well. For a long time a method discovered by Jensen, a Danish plant pathologist, in 1888, was used for controlling this disease. Wheat seeds were soaked in hot water. The soaking induced hormones to form in the embryo that protected it from the fungus. However, systemic fungicides have been developed that can successfully eliminate the fungus without harming the seed. To date, there has not been any known resistance, by the smut fungi, to the fungicides that have been developed.

A Story of the Origin of Gingerbread

Although it was cited it Carefoot and Sprott (1967) and Large (1940) I was unable to find any other verifications about the following story that I am about to tell, but thought it was interesting enough to tell, anyway. Once Wheat has been contaminated with Stinking Smut, there is nothing to do but to dispose of the grain. However, there is an interesting story concerning the origin of the gingerbread that is related to Stinking Smut. It seemed that a baker ground the contaminated grains into flour and attempted to make bread with it. However, because of the horrendous odor of that the bread had when made with contaminated flour, the black discoloration in the bread and the awful taste, he was unable to sell the bread. However, he did not want to waste the contaminated grain, but what was he to do? He experimented with ways in which he could disguise all of the distasteful characteristic of the flour until he came up with a recipe that his customers would find acceptable. He used molasses to cover the dark coloration of the flour, but what could hide the taste and odor? He finally came upon a spice that was both strong in taste and odor, ginger. Thus, the origin of gingerbread. An interesting story, but one that I was unable to verify, other than in the two sources I cited.

Aeciospore: One of five spore stages in some rusts fungi, e.g., Puccinia graminis. Spore stage produced on lower surface of Barberry leaves. Spore stage must infect Wheat Plant and cannot reinfect Barberry.

Alternate Host: Said of rust species that require two host to complete their life cycles, e.g. Wheat Rust has Barberry as its alternate host. The other host is Wheat.

Barberry : Alternate host of Wheat Rust.

Basidiospore : Spore characteristic of division Basidiomycota. In rusts, one of five spores stages, e.g., Puccinia graminis. Stage borne from germination of teliospore and must infect Barberry, the alternate host.

basidium : Structure on which basidiospores are borne, characteristic of division Basidiomycota.

Blasting : Biblical reference to diseases of plants.

Coffee Rust: An economically important species of rust, which ended commercial coffee growing in the Old World Tropics. Most Coffee is now commercially grown in the New World Tropics, where until 1970, the Coffee Rust was excluded.

Loose Smut : Smut diseases in which the plants looked healthy, but plants were covered with a loose, black powder that readily were blown away and dispersed by wind.

Mildew : As used in this lecture, another biblical reference to diseases of plants.

Receptive hyphae: Element of spermogonium, in rust fungi. May be thought of as female portion of life cycle. Spermatia carried to receptive hyphae, by flies, in Wheat Rust. The mixing of the two different nuclei provides the continual genetic variation in the rusts that has made them difficult to with breeding of resistant varieties of Wheat.

Robigalia: A religious ceremony practiced for over 1700 years, which involved sacrificing reddish colored animals, such as dogs or cows to the Rust Gods, so that they would spare their grain crops. The origin of this ritual lay in the belief that humans were punished with rust-infected crops following an incident in which a 12 year old boy caught a fox in his father's chicken coop, and sadistically tied a bit of straw to the fox's tail and set it on fire before releasing it. As punishment, the god Robigus destroyed the wheat crop with an illness that left the plants with reddish-brown lesions as if burned by fire.

Robigo en Robigus: The Roman Godess and God of Rust. The Romans believed them to be the cause of Wheat Rust.

Rusts: Common name of economically important pathogenic fungi, belonging to the division Basidiomycota. Common name given because of the rusty appearance caused by disease, in urediospore stage. Many species parasitic on grain crops. Characterized by lack of fruiting bodies, formation of basidia and basidiospores from germination of teliospores and having as many as five spore stages and two hosts, e.g., Puccinia graminis (=Wheat Rust)

Smuts: Common name of economically important pathogenic fungi, belonging to the division Basidiomycota. Common name given because of the black, powdery appearance of infected host plants, in teliospore stage. Many species parasitic on grain crops. Similar in characteristic with rusts, but having fewer spore stages.

Spermatia: Element of spermogonium, in rust fungi. May be thought of as male portion of life cycle. Spore-like structures that is carried to receptive hyphae, by flies, in Wheat Rust. The mixing of the two different nuclei provides the continual genetic variation in the rusts that has made them difficult to with breeding of resistant varieties of Wheat.

Teliospore : One of five spore stages in some rusts fungi, e.g., Puccinia graminis. In Wheat Rust, a two-celled, thick-walled, spore that over winters and germinates to give rise to basidia and basidiospores.

Urediospore : One of five spore stages in some rusts fungi, e.g., Puccinia graminis. Repeating stage of rust fungi. Can continually reinfect a host as long as conditions are favorable for growth of fungus. Spore stage causing most damage in host plant.

Wheat Rust: A rust pathogen of wheat that is of world wide significance. Probably one of the oldest diseases known since wheat has been cultivated since the beginning of western civilization.

Most of this lecture was based on the following books. If you are interested in reading a more detailed account of the above stories, you may find them in Hamilton Library.

Agrios, G.N. 2005. Plant Pathology. Burlington, MA : Elsevier Academic Press

Carefoot, G.L. and E.R. Sprott. 1969. Famine on the Wind. Angus & Robertson Ltd., London.

Fisher, G.W. and C.S. Holton. 1957. Biology and Control of the Smut Fungi. Ronald Press Company, New York.

Hudler, G.W. 1998. Magical Mushrooms and Mischievous Molds. Princeton University Press, New Jersey.

Kavaler, L. 1965. Mushrooms, Molds, and Miracles. The John Day Company, New York.


Bunt of wheat

Bunt of wheat, also known as 'covered smut', 'ball smut' or 'stinking smut' is caused by Tilletia laevis (T. foetida) en T. tritici (T. caries).

In general, this disease is well controlled because of the widespread use of seed treatments. However, bunt outbreaks are reported every year, most often in crops where seed treatments have not been used, are not used every year or where inadequate coverage of the seed has occurred.

What to look for

A bunt infection of wheat is usually first noticed at harvest because of the strong putrid fishy smell emitted from the grain.

Closer examination of seed will reveal bunt balls, which are grains of wheat that have been replaced by a mass of stinking bunt spores. It is these bunt balls that break during harvest and seed movement that enable the disease to spread through a seed lot and infect the seed that will be sown next season.

Even though bunt infected plants may be shorter than healthy ones, it is difficult to identify a bunt infected crop before crop maturity. At maturity, bunted heads are darker in colour and have splayed glumes because of the large black bunt balls present within the glume.

Levenscyclus

Bunt balls that break during harvest contaminate seed and soil.

When infested seeds are sown bunt spores germinate, and the fungus infects the growing point of the wheat seedling. Following infection of the young seedling the fungus grows within the plant, generally without producing symptoms until the head develops. When new seed begins to develop in the head, the fungus replaces the tissues of the developing seed with its own spores.

Bunt can survive in soil for at least a year and for many years on seed. Bunt spores prefer moist and cool conditions (5-15°C) for germination. Therefore, early sowing into warmer soils can help reduce the level of crop infection.

Receival standards

Grain Trade Australia's commodity standards have a nil tolerance for bunt in all grades of wheat.

Controle

Seed treatments are extremely effective in controlling bunt. However, seed treatments need to be applied every year, and a good coverage of grain is essential to prevent infection.

Following a bunt infection clean seed should be obtained. All machinery that handled infected grain should be thoroughly cleaned and wheat should not be sown back into an infected paddock for several years.


Inhoud

Een recente classificatie [4] aangenomen door een coalitie van 67 mycologen erkent drie subphyla (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina) en twee andere taxa op klasseniveau (Wallemiomycetes, Entorrhizomycetes) daarbuiten, onder de Basidiomycota. Zoals nu geclassificeerd, voegen de subphyla zich bij en doorsnijden ze ook verschillende verouderde taxonomische groepen (zie hieronder) die voorheen vaak werden gebruikt om Basidiomycota te beschrijven. Volgens een schatting van 2008 omvat Basidiomycota drie subphyla (inclusief zes niet-toegewezen klassen), 16 klassen, 52 orden, 177 families, 1.589 geslachten en 31.515 soorten. [5]

Traditioneel werden de Basidiomycota verdeeld in twee klassen, nu achterhaald:

Vroeger heette de hele Basidiomycota basidiomyceten, een ongeldige klassenaam die in 1959 werd bedacht als tegenhanger van de Ascomyceten, terwijl geen van deze taxa als divisies werden erkend. De termen basidiomycetes en ascomycetes worden vaak losjes gebruikt om te verwijzen naar Basidiomycota en Ascomycota. Ze worden vaak afgekort tot "basidios" en "ascos" als mycologisch jargon. [ citaat nodig ]

Agaricomycotina Bewerken

De Agaricomycotina omvatten wat voorheen de Hymenomycetes werd genoemd (een verouderde op morfologische gebaseerde klasse van Basidiomycota die hymeniale lagen op hun vruchtlichamen vormde), de Gasteromycetes (een andere verouderde klasse die soorten omvatte die meestal geen hymenie hadden en meestal sporen vormden in ingesloten vruchtlichamen), evenals zoals de meeste gelei-schimmels. Deze sub-phyla omvat ook de "klassieke" paddenstoelen, polyporiën, koralen, cantharellen, korsten, puffballs en stinkhorns. [6] De drie klassen in de Agaricomycotina zijn de Agaricomycetes, de Dacrymycetes en de Tremellomycetes. [7]

De klasse Wallemiomycetes is nog niet in een onderverdeling geplaatst, maar recent genomisch bewijs suggereert dat het een zustergroep is van Agaricomycotina. [8] [9]

Pucciniomycotina Bewerken

De Pucciniomycotina omvat de roestschimmels, het insectenparasitaire/symbiotische geslacht Septobasidium, een voormalige groep vuile schimmels (in de Microbotryomycetes, waaronder spiegelgisten), en een mengsel van vreemde, zelden geziene of zelden herkende schimmels, vaak parasitair op planten. De acht klassen in de Pucciniomycotina zijn Agaricostilbomycetes, Atractiellomycetes, Classiculomycetes, Cryptomycocolacomycetes, Cystobasidiomycetes, Microbotryomycetes, Mixiomycetes en Pucciniomycetes. [10]

Ustilaginomycotina Bewerken

De Ustilaginomycotina zijn de meeste (maar niet alle) van de voormalige vuile schimmels en de Exobasidiales. De klassen van de Ustilaginomycotina zijn de Exobasidiomycetes, de Entorrhizomycetes en de Ustilaginomycetes. [11]

Genera opgenomen Bewerken

Er zijn verschillende geslachten geclassificeerd in de Basidiomycota die 1) slecht bekend zijn, 2) niet zijn onderworpen aan DNA-analyse, of 3) indien fylogenetisch geanalyseerd, niet worden gegroepeerd met nog genoemde of geïdentificeerde families, en niet zijn toegewezen aan een specifieke familie (dat wil zeggen, ze zijn) incertae sedis met betrekking tot gezinsplaatsing). Waaronder:

  • anastomycesWPWu, B. Sutton & Gange (1997)
  • AnguillomycesMarvanova & Bärl. (2000)
  • AnthoseptobasidiumRik (1943)
  • ArcisporaMarvanova & Bärl. (1998)
  • ArrasiaBernicchia, Gorjon & Nakasone (2011)
  • BrevicellopsisHjortstam & Ryvarden (2008)
  • CelatogloeaP. Roberts (2005)
  • CleistocybeAmmirati, ADParker & Matheny (2007)
  • CystogloeaP. Roberts (2006)
  • DacryomycetopsisRik (1958)
  • EriocybeVellinga (2011)
  • HallenbergiaDhingra & Priyanka (2011)
  • HymenoporusTkalčec, Mešić & Chun Y.Deng (2015)
  • KryptastrinaOberw. (1990)
  • MicrostellaK. Ando & Tubaki (1984)
  • NeotyphulaWakef. (1934)
  • NodulosporaMarvanova & Bärl. (2000)
  • parafelariaHoek (1966)
  • PunctulariopsisGhob.-Nejh. (2010)
  • RadulodontieHjortstam & Ryvarden (2008)
  • RestilagoVánky (2008)
  • SinofavusWYZhuang (2008)
  • ZanchiaRik (1958)
  • ZygodesmusCorda (1837)
  • ZygogloeaP. Roberts (1994)

In tegenstelling tot dieren en planten die gemakkelijk herkenbare mannelijke en vrouwelijke tegenhangers hebben, hebben Basidiomycota (behalve de Rust (Pucciniales)) de neiging om onderling niet te onderscheiden, compatibele haploïden te hebben die meestal mycelia zijn die zijn samengesteld uit filamenteuze hyfen. Typisch haploïde Basidiomycota-mycelia fuseren via plasmogamie en vervolgens migreren de compatibele kernen naar elkaars mycelia en paren ze met de aanwezige kernen. Karyogamie wordt vertraagd, zodat de compatibele kernen in paren blijven, genaamd a dikaryon. Van de hyfen wordt dan gezegd dat ze dikaryotisch. Omgekeerd worden de haploïde mycelia genoemd monokaryons. Vaak is het dikaryotische mycelium krachtiger dan het individu monokaryotisch mycelia, en gaat verder met het overnemen van het substraat waarin ze groeien. De dikaryons kunnen een lange levensduur hebben, jaren, decennia of eeuwen. De monokaryons zijn noch mannelijk noch vrouwelijk. Ze hebben ofwel een bipolar (unifactorieel) of een tetrapolair (bifactorieel) paringssysteem. Dit resulteert in het feit dat na meiose de resulterende haploïde basidiosporen en resulterende monokaryons kernen hebben die compatibel zijn met 50% (indien bipolair) of 25% (indien tetrapolair) van hun zuster basidiosporen (en hun resulterende monokaryons) omdat de parende genen moeten verschillen om compatibel te zijn. Er zijn echter soms meer dan twee mogelijke allelen voor een bepaalde locus, en bij dergelijke soorten, afhankelijk van de specifieke kenmerken, is meer dan 90% van de monokaryons met elkaar verenigbaar zouden kunnen zijn.

Het behoud van de dikaryotische status in dikaryons in veel Basidiomycota wordt vergemakkelijkt door de vorming van klemverbindingen die fysiek lijken te helpen bij het coördineren en herstellen van paren van compatibele kernen na synchrone mitotische nucleaire delingen. Variaties zijn frequent en meervoudig. In een typische Basidiomycota-levenscyclus produceren de langdurige dikaryons periodiek (seizoensgebonden of incidenteel) basidia, de gespecialiseerde, meestal knotsvormige eindcellen, waarin een paar compatibele kernen samensmelten (karyogamie) om een ​​diploïde cel te vormen. Meiose volgt binnenkort met de productie van 4 haploïde kernen die migreren naar 4 externe, meestal apicale basidiosporen. Variaties komen echter voor. Meestal zijn de basidiosporen ballistisch, daarom worden ze soms ook ballistosporen genoemd. Bij de meeste soorten verspreiden de basidiosporen zich en elk kan een nieuw haploïde mycelium starten, waarmee de levenscyclus wordt voortgezet. Basidia zijn microscopisch klein, maar ze worden vaak geproduceerd op of in meercellige grote vruchtvormingen, basidiocarpen of basidiomen of vruchtlichamen genoemd), die afwisselend paddenstoelen, puffballs, enz. worden genoemd. Ballistische basidiosporen worden gevormd op sterigmata die taps toelopende ruggengraatachtige uitsteeksels op basidia zijn, en typisch gebogen zijn, zoals de hoorns van een stier. In sommige Basidiomycota zijn de sporen niet ballistisch en kunnen de sterigmata recht zijn, tot stompjes gereduceerd of afwezig zijn. De basidiosporen van deze niet-ballistosporische basidia kunnen ofwel uitbotten of vrijkomen via oplossen of desintegratie van de basidia.

Samengevat vindt meiose plaats in een diploïde basidium. Elk van de vier haploïde kernen migreert naar zijn eigen basidiospore. De basidiosporen worden ballistisch afgevoerd en beginnen nieuwe haploïde mycelia, monokaryons genaamd. Er zijn geen mannetjes of vrouwtjes, maar er zijn compatibele thalli met meerdere compatibiliteitsfactoren. Plasmogamie tussen compatibele individuen leidt tot vertraagde karyogamie, wat leidt tot de vorming van een dikaryon. Het dikaryon gaat lang mee, maar geeft uiteindelijk aanleiding tot vruchtlichamen met basidia of direct tot basidia zonder vruchtlichamen. Het gepaarde dikaryon in de basidium fuseert (d.w.z. karyogamie vindt plaats). Het diploïde basidium begint de cyclus opnieuw.

Meiose Bewerken

Coprinopsis cinerea is een basidiomyceet-paddenstoel. Het is bijzonder geschikt voor de studie van meiose omdat meiose synchroon verloopt in ongeveer 10 miljoen cellen in de champignonkap, en de meiotische profasefase wordt verlengd. Burns et al. [12] bestudeerde de expressie van genen die betrokken zijn bij het 15 uur durende meiotische proces, en ontdekte dat het patroon van genexpressie van C. cinerea leek op twee andere schimmelsoorten, de gisten Saccharomyces cerevisiae en Schizosaccharomyces pombe. Deze overeenkomsten in de expressiepatronen leidden tot de conclusie dat het kernexpressieprogramma van meiose in deze schimmels gedurende meer dan een half miljard jaar evolutie is geconserveerd sinds deze soorten uiteenliepen. [12]

Cryptococcus neoformans en Ustilago maydis zijn voorbeelden van pathogene basidiomycota. Dergelijke pathogenen moeten de oxidatieve afweer van hun respectievelijke gastheren kunnen overwinnen om een ​​succesvolle infectie te veroorzaken. Het vermogen om meiose te ondergaan kan een overlevingsvoordeel bieden voor deze schimmels door een succesvolle infectie te bevorderen. Een kenmerkend centraal kenmerk van meiose is recombinatie tussen homologe chromosomen. Dit proces gaat gepaard met herstel van DNA-schade, met name dubbelstrengsbreuken. het vermogen van C. neoformans en U. maydis meiose ondergaan kan bijdragen aan hun virulentie door de oxidatieve DNA-schade te herstellen die wordt veroorzaakt door de afgifte van reactieve zuurstofsoorten door hun gastheer. [13] [14]

Er komen veel variaties voor. Sommige zijn zelfcompatibel en vormen spontaan dikaryons zonder dat er een aparte compatibele thallus bij betrokken is. Van deze schimmels wordt gezegd dat ze homothallisch zijn, versus de normale heterothallische soorten met parende soorten. Anderen zijn secundair homothallisch, in die zin dat twee compatibele kernen na meiose migreren naar elke basidiospore, die vervolgens wordt verspreid als een reeds bestaand dikaryon. Vaak vormen zulke soorten maar twee sporen per basidium, maar ook dat varieert. Na meiose kunnen mitotische delingen plaatsvinden in het basidium. Meerdere aantallen basidiosporen kunnen het gevolg zijn, inclusief oneven aantallen via degeneratie van kernen, of paren van kernen, of gebrek aan migratie van kernen. Bijvoorbeeld het geslacht cantharel Craterellus heeft vaak zessporige basidia, terwijl sommige corticioid Sistotrema soorten kunnen twee-, vier-, zes- of achtsporige basidia hebben, en de gekweekte champignon, Agaricus bisporus. kan onder bepaalde omstandigheden een-, twee-, drie- of viersporige basidia hebben. Af en toe kunnen monokaryons van sommige taxa morfologisch volledig gevormde basidiomen en anatomisch correcte basidia en ballistische basidiosporen vormen in afwezigheid van dikaryonvorming, diploïde kernen en meiose. Een paar zeldzame taxa hebben een langere diploïde levenscyclus, maar kunnen veelvoorkomende soorten zijn. Voorbeelden zijn er in de paddenstoelengeslachten Armillaria en Xerula, beide in de Physalacriaceae. Af en toe worden basidiosporen niet gevormd en werken delen van de "basidia" als verspreidingsmiddelen, b.v. de eigenaardige mycoparasitaire gelei-schimmel, Tetragoniomyces of het gehele "basidium" fungeert als een "spore", b.v. in sommige valse puffballs (sclerodermie). In het humane pathogene geslacht cryptokokken, blijven vier kernen na meiose in het basidium, maar verdelen zich voortdurend mitotisch, waarbij elke kern migreert in synchroon vormende niet-ballistische basidiosporen die vervolgens naar boven worden geduwd door een andere set die zich eronder vormt, wat resulteert in vier parallelle ketens van droge "basidiosporen".

Andere variaties komen voor, sommige als standaard levenscycli (die zelf variaties binnen variaties hebben) binnen specifieke orders.

Roest Bewerken

Rusts (Pucciniales, voorheen bekend als Uredinales) produceren met hun grootste complexiteit vijf verschillende soorten sporen op twee verschillende waardplanten in twee niet-verwante gastfamilies. Dergelijke roest is heteroëciënt (vereist twee gastheren) en macrocyclisch (produceert alle vijf de sporentypes). Tarwe stengel roest is een voorbeeld. Volgens afspraak worden de stadia en sporenstaten genummerd met Romeinse cijfers. Gewoonlijk infecteren basidiosporen gastheer één, ook bekend als de alternatieve of seksuele gastheer, en het mycelium vormt pycnidia, die miniatuur, flesvormige, holle, submicroscopische lichamen zijn ingebed in het gastheerweefsel (zoals een blad). Dit stadium, genummerd "0", produceert eencellige sporen die uitsijpelen in een zoete vloeistof en die fungeren als niet-beweeglijke spermatia, en ook uitstekende ontvankelijke hyfen. Insecten en waarschijnlijk andere vectoren zoals regen dragen de spermatia van spermagonium naar spermagonium en kruisen de parende soorten. Geen van beide thallus is mannelijk of vrouwelijk. Eenmaal gekruist, worden de dikaryons gevestigd en wordt een tweede sporenstadium gevormd, genummerd "I" en genaamd aecia, die dikaryotische aeciosporen vormen in droge ketens in omgekeerde komvormige lichamen ingebed in gastheerweefsel. Deze aeciosporen infecteren vervolgens de tweede gastheer, bekend als de primaire of aseksuele gastheer (in macrocyclische roest). Op de primaire gastheer wordt een herhalend sporenstadium gevormd, genummerd "II", de urediosporen in droge puisten die uredinia worden genoemd. Urediosporen zijn dikaryotisch en kunnen dezelfde gastheer infecteren die ze heeft geproduceerd. Ze infecteren deze gastheer herhaaldelijk tijdens het groeiseizoen. Aan het einde van het seizoen wordt een vierde sporentype gevormd, de teliospore. Het is dikker ommuurd en dient om te overwinteren of om andere barre omstandigheden te overleven. Het zet het infectieproces niet voort, het blijft eerder een periode inactief en ontkiemt dan om basidia (stadium "IV") te vormen, soms een promycelium genoemd. In de Pucciniales zijn de basidia cilindrisch en worden ze na meiose 3-septaat, waarbij elk van de 4 cellen elk één basidiospore draagt. De basidiosporen verspreiden zich en starten het infectieproces op gastheer 1 opnieuw. Autoecious roesten voltooien hun levenscyclus op één gastheer in plaats van twee, en microcyclisch roest snijdt een of meer fasen uit.

Smuts Bewerken

Het karakteristieke deel van de levenscyclus van smuts is de dikwandige, vaak donker gepigmenteerde, sierlijke teliospore die dient om zware omstandigheden zoals overwintering te overleven en die ook dient om de schimmel te helpen verspreiden als droge diasporen. De teliosporen zijn aanvankelijk dikaryoot maar worden diploïde via karyogamie. Meiose vindt plaats op het moment van ontkieming. Er wordt een promycelium gevormd dat bestaat uit een korte hypha (vergelijkbaar met een basidium). In sommige smuts zoals Ustilago maydis de kernen migreren naar het promycelium dat septaat wordt (d.w.z. verdeeld in cellulaire compartimenten gescheiden door celwanden genaamd septa), en haploïde gistachtige conidia/basidiosporen, soms sporidia genoemd, ontluiken lateraal van elke cel. In various smuts, the yeast phase may proliferate, or they may fuse, or they may infect plant tissue and become hyphal. In other smuts, such as Tilletia caries, the elongated haploid basidiospores form apically, often in compatible pairs that fuse centrally resulting in "H"-shaped diaspores which are by then dikaryotic. Dikaryotic conidia may then form. Eventually the host is infected by infectious hyphae. Teliospores form in host tissue. Many variations on these general themes occur.

Smuts with both a yeast phase and an infectious hyphal state are examples of dimorphic Basidiomycota. In plant parasitic taxa, the saprotrophic phase is normally the yeast while the infectious stage is hyphal. However, there are examples of animal and human parasites where the species are dimorphic but it is the yeast-like state that is infectious. het geslacht Filobasidiella forms basidia on hyphae but the main infectious stage is more commonly known by the anamorphic yeast name cryptokokken, bijv. Cryptococcus neoformans en Cryptococcus gattii.

The dimorphic Basidiomycota with yeast stages and the pleiomorphic rusts are examples of fungi with anamorphs, which are the asexual stages. Some Basidiomycota are only known as anamorphs. Many are yeasts, collectively called basidiomycetous yeasts to differentiate them from ascomycetous yeasts in the Ascomycota. Aside from yeast anamorphs, and uredinia, aecia and pycnidia, some Basidiomycota form other distinctive anamorphs as parts of their life-cycles. Examples are Collybia tuberosa [15] with its apple-seed-shaped and coloured sclerotium, Dendrocollybia racemosa [16] with its sclerotium and its Tilachlidiopsis racemosa conidia, Armillaria with their rhizomorphs, [17] Hohenbuehelia [18] with their Nematoctonus nematode infectious, state [19] and the coffee leaf parasite, Mycena citricolor [17] and its Decapitatus flavidus propagules called gemmae.


Ainsworth, G. C. & Sampson, K. 1950. The British smut fungi (Ustilaginales). Kew, Surrey.

Alexander, H. M. 1992. Fungal pathogens and the structure of plant populations and communities. Pp. 481–497. In: Carroll, G. C. & Wicklow, D. T. (eds), The fungal community its organization and role in the ecosystem. Marcel Dekker, New York.

Alexander, H. M. & Antonovics, J. 1988. Disease spread and population dynamics of anther-smut infection of Silene alba caused by the fungus Ustilago violacea. J. Ecol. 76: 91–104.

Burdon, J. J. 1987. Diseases and plant population biology. Cambridge University Press, Cambridge.

Carlsson, U. & Elmqvist, T. 1992. Epidemiology of anther-smut disease (Microbotryum violaceum) and numeric regulation of populations of Silene dioica. Oecologia 90: 509–517.

Clay, K. & Kover, P. 1996. Evolution and stasis in plant-pathogen associations. Ecology 77:997–1003.

de Kroon, H. & Hutchings, M. J. 1995. Morphological plasticity in clonal plants: the foraging concept reconsidered. J. Ecol. 83:143–152. D'Hertefeldt, T. & van der Putten, W. H. 1998. Physiological integration of the clonal plant Carex arenaria and its response to soil-borne pathogens. Oikos 81: 229–237.

Ernst, W. H. O. 1983. Population biology and mineral nutrition of Anemone nemorosa with emphasis on its parasitic fungi. Flora 173: 335–348.

Frantzen, J. 1994. The role of clonal growth in the pathosystem Cirsium arvensePuccinia punctiformis. Can. J. Bot. 72: 832–836.

Garcia-Guzman, G. & Burdon, J. J. 1997. Impact of the flower smut Ustilago cynodontis (Ustilaginaceae) on the performance of the clonal grass Cynodon dactylon (Gramineae). Ben. J. Bot. 84: 1565–1571.

Garcia-Guzman, G., Burdon, J. J., Ash, J. E. & Cunningham, R. B. 1996a. Regional and local patterns in the spatial distribution of the flower-infecting smut fungus Sporisorium amphilophis in natural populations of its host Bothriochloa macra. Nieuw. Phytol. 132: 459–469.

Garcia-Guzman, G., Burdon, J. J. & Nicholls, A. O. 1996b. Effects of the systemic flower infecting-smut Ustilago bullata on the growth and competitive ability of the grass Bromus catharticus. J. Ecol. 84: 657–665.

Jørstad, I. 1964. Observations on life-cycles, spore-forms and alpine occurrence of the Norwegian uredinales. Nytt. Mag. Bot. 11: 27–45.

Kelly, C. K. 1995. Thoughts on clonal integration: facing the evolutionary context. Evol. Ecol. 9: 575–585.

Lindeberg, B. 1959. Ustilaginales of Sweden. Symb. Bot. Upsal. 14: 1–175.

McLellan, A. J., Prati, D., Kaltz, O. & Schmid, B. 1997. Structure and analysis of phenotypic and genetic variation in clonal plants. Pp. 185–210. In: de Kroon, H. & van Groenendael, J. (eds),The ecology and Evolution of Clonal Plants, Backhuys Publishers, Leiden.

Morrison, J. A. 1996. Infection of Juncus dichotomus by the smut fungus Cintractia junci: an experimental field test of the effects of neighbouring plants, environment, and host plant genotype. J. Ecol. 84: 691–702.

Nus, J. L. & Hodges, C. F. 1990. Tiller and rhizome growth of waterstressed Poa pratensis ‘Merion’ infected byUstilago striiformis of Urocystis agropyri. Plant Disease 74: 886–888.

Parker, M. A. 1992. Disease and plant population genetic structure. Pp. 345–362. In: Fritz, R. R. & Simms, E. L. (eds), Plant resistance to herbivores and pathogens: ecology, evolution, and genetics. University of Chicago Press, Chicago.

Roy, B. A. 1996. A plant pathogen influences pollinator behavior and may influence reproduction of nonhosts. Ecology 77: 2445–2457.

Savile, D. B. O. 1972. Arctic adaptations in plants. Can. Dept. of Agric. Monogr. 6: 1–81.

van der Putten, W. H., van Dijk, C. & Peters, B. A. M. 1993. Plantspecific soilborne diseases contribute to succession in foredune vegetation. Nature 362: 53–56.

Washitani, I., Okayama, Y., Sato, K., Takahashi, H. & Ohgushi, T. 1996. Spatial variation in female fertility related to interactions with flower consumers and pathogens in a forest metapopulation of Primula sieboldii. Onderzoek Pop. Ecol. 38: 249–256.

Websdane, K. 1995. Smut fungi (Ustilaginales) infecting rushes (Restionaceae) and sedges (Cyperaceae) in Western Australia. PhD thesis, Univ. Western Australia, Australia.

Wennström, A. 1994. Systemic diseases on hosts with different growth patterns. Oikos 69: 535–538.

Wennström, A. & Ericson, L. 1990. The interaction between the clonal herb Trientalis europaea and the host specific smut fungus Urocystis trientalis. Oecologia 85: 238–240.

Wennström, A. & Ericson, L. 1991. Variation in disease incidence in grazed and ungrazed sites for the system Pulsatilla pratensisPuccinia pulsatillae. Oikos 60: 35–39.

Wennström, A. & Ericson, L. 1992. Environmental heterogeneity and disease transmission within clones of Lactuca sibirica. J. Ecol. 80: 71–77.

Wennström, A., Ericson, L. & Elveland, J. 1995. The dynamics of the plant Lactuca sibirica and the frequency of its rust Puccinia minussensis in river valleys in northern Sweden. Oikos 72: 288–292.