Informatie

ATP*# - Biologie


Een belangrijke chemische verbinding is adenosinetrifosfaat (ATP). De belangrijkste cellulaire rol van ATP is als een "op korte termijn" energieoverdrachtapparaat voor de cel. De hydrolysereacties die een of meer van de fosfaten van ATP vrijmaken, zijn exergonisch en vele, vele cellulaire eiwitten zijn geëvolueerd om een ​​interactie aan te gaan met ATP op manieren die de overdracht van energie van hydrolyse naar talloze andere cellulaire functies helpen vergemakkelijken. Op deze manier wordt ATP vaak de "energievaluta" van de cel genoemd: het heeft redelijk vaste energiewaarden om naar of van zichzelf over te dragen en kan die energie uitwisselen tussen vele potentiële donoren en acceptanten. We zullen veel voorbeelden van ATP "aan het werk" in de cel zien, dus zoek ze op. Zoals je ze ziet, probeer ze te zien als functionele voorbeelden van het gebruik van de natuur voor ATP dat je zou kunnen verwachten in een andere reactie of context.

ATP-structuur en -functie

De kern van ATP is het nucleotide dat adenosinemonofosfaat (AMP) wordt genoemd. Net als de andere nucleotiden is AMP samengesteld uit een stikstofbase (een adeninemolecuul) gebonden aan een ribosemolecuul en een enkele fosfaatgroep. De toevoeging van een tweede fosfaatgroep aan dit kernmolecuul resulteert in de vorming van adenosinedifosfaat (ADP); de toevoeging van een derde fosfaatgroep vormt adenosinetrifosfaat (ATP).

Figuur 1. ATP (adenosinetrifosfaat) heeft drie fosfaatgroepen die kunnen worden verwijderd door hydrolyse om ADP (adenosinedifosfaat) of AMP (adenosinemonofosfaat) te vormen.

De fosforylering (of condensatie van fosfaatgroepen op AMP) is een endergisch proces. Daarentegen is de hydrolyse van een of twee fosfaatgroepen uit ATP, een proces genaamd defosforylering, is exergonisch. Waarom? Laten we ons herinneren dat de termen endergonisch en exergoon verwijzen naar het teken op het verschil in vrije energie van een reactie tussen de producten en reactanten, ΔG. In dit geval wijzen we expliciet richting aan de reactie, ofwel in de richting van fosforylering of defosforylering van het nucleotide. In de fosforyleringsreactie zijn de reactanten het nucleotide en een anorganisch fosfaat, terwijl de producten een gefosforyleerd nucleotide en WATER zijn. In de defosforylering / hydrolysereactie zijn de reactanten het gefosforyleerde nucleotide en WATER, terwijl de producten anorganisch fosfaat en het nucleotide minus één fosfaat zijn.

Aangezien Gibbs vrije energie een toestandsfunctie is, maakt het niet uit hoe de reactie verloopt; je kijkt alleen naar de begin- en eindtoestanden. Laten we als voorbeeld eens kijken naar de hydrolyse van ATP. De reactanten ATP en water worden gekenmerkt door hun atomaire samenstelling en de soorten bindingen tussen de samenstellende atomen. Er kan wat vrije energie worden geassocieerd met elk van de bindingen en hun mogelijke configuraties - ook voor de producten. Als we de reactie onderzoeken vanuit het standpunt van de producten en reactanten en vragen "hoe kunnen we atomen en bindingen in de reactanten recombineren om de producten te krijgen?", vinden we dat een fosfoanhydridebinding tussen een zuurstof en een fosfor moet worden verbroken in de ATP, een binding tussen een zuurstof en waterstof moet in het water verbroken worden, er moet een binding gemaakt worden tussen de OH (die afkomstig is van de splitsing van water) en de fosfor (van het vrijgekomen PO3-2), en er moet een binding gemaakt worden gevormd tussen de H (afkomstig van de splitsing van water) en de terminale zuurstof op het gefosforyleerde nucleotide. Het is de som van energieën die geassocieerd zijn met al die herschikkingen van bindingen (inclusief die welke direct geassocieerd zijn met water) die deze reactie exergonisch maken. Een soortgelijke analyse zou kunnen worden gemaakt met de omgekeerde reactie.

Mogelijke oefening

Gebruik de figuur van ATP hierboven en je kennis van hoe een watermolecuul eruitziet om een ​​figuur te tekenen van de hierboven beschreven reactiestappen: het verbreken van de fosfoanhydridebinding, het breken van het water en de vorming van nieuwe bindingen om ADP en anorganisch fosfaat te vormen. Volg de atomen in verschillende kleuren als dat helpt.

Is er iets speciaals aan de specifieke bindingen die bij deze moleculen betrokken zijn? In verschillende teksten wordt veel gemaakt over de soorten bindingen tussen de fosfaten van ATP. Zeker, de eigenschappen van de bindingen in ATP helpen de vrije energie en reactiviteit van het molecuul te bepalen. Hoewel het gepast is om concepten als ladingsdichtheid en beschikbaarheid van resonantiestructuren op deze discussie toe te passen, is het een speciaal soort van om deze termen als een "verklaring" te gebruiken zonder een grondig begrip van hoe deze factoren de vrije energie van de reactanten beïnvloeden. met de hand zwaaien waar we niet aan zouden moeten deelnemen. De meeste BIS2A-studenten hebben geen scheikunde op de universiteit gehad en degenen die dat wel hebben gedaan, hebben die termen waarschijnlijk niet op een zinvolle manier besproken. Dus het uitleggen van het proces met behulp van de bovenstaande ideeën geeft alleen een vals gevoel van begrip, kent een mystieke kwaliteit toe aan ATP en zijn "speciale" bindingen die niet bestaan, en leidt af van het echte punt: de hydrolysereactie is exergonisch vanwege de eigenschappen van ATP en OOK vanwege de chemische eigenschappen van water en die van de reactieproducten. Voor deze klasse is het voldoende om te weten dat toegewijde fysisch chemici nog steeds het proces van ATP-hydrolyse in oplossing en in de context van eiwitten bestuderen en dat ze nog steeds proberen de belangrijkste enthalpische en entropische componenten van de componentvrije energieën te verklaren. We moeten gewoon een zekere mate van mechanistische chemische onwetendheid accepteren en tevreden zijn met een beschrijving van grove thermodynamische eigenschappen. Dat laatste is perfect voldoende om diepgaande discussies te voeren over de relevante biologie.

"High-Energy" obligaties

Hoe zit het met de term "hoge-energetische bindingen" die we zo vaak horen geassocieerd met ATP? Als er niets "speciaals" is aan de bindingen in ATP, waarom horen we dan altijd de term "hoge-energetische bindingen" geassocieerd met het molecuul? Het antwoord is bedrieglijk eenvoudig. In de biologie wordt de term "hoogenergetische binding" gebruikt om een ​​exergonische reactie te beschrijven waarbij de betreffende binding wordt gehydrolyseerd en die resulteert in een "grote" negatieve verandering in vrije energie. Onthoud dat deze verandering in vrije energie niet alleen te maken heeft met de binding in kwestie, maar eerder met de som van alle bindingsherschikkingen in de reactie. Wat is een grote verandering? Het is een nogal willekeurige opdracht die gewoonlijk wordt geassocieerd met een hoeveelheid energie die verband houdt met de soorten anabole reacties die we doorgaans in de biologie waarnemen. Als er iets speciaals is aan de bindingen in ATP, dan is het niet uniek gebonden aan de vrije energie van hydrolyse, aangezien er tal van andere bindingen zijn waarvan de hydrolyse resulteert in grotere negatieve verschillen in vrije energie.

Figuur 2. De vrije energie van hydrolyse van verschillende soorten bindingen kan worden vergeleken met die van de hydrolyse van ATP. Bron: http://bio.libretexts.org/Core/Biochemistry/Oxidation_and_Phosphorylation/ATP_and_Oxidative_Phosphorylation/Properties_of_ATP

Tafel 1. Tabel met gemeenschappelijke cellulaire gefosforyleerde moleculen en hun respectieve vrije hydrolyse-energieën.

Video over elektronen en elektronen/protonendragers

Klik hier voor een YouTube-video van zeven minuten over de rol van dragers bij de ademhaling.

Het fietsen van ATP-zwembaden

Schattingen voor het aantal ATP-moleculen in een typische menselijke cel variëren van ~3x107 (~5x10-17 mol ATP/cel) in een witte bloedcel tot 5x109 (~9x10-15 mol ATP/cel) in een actieve kankercel. Hoewel deze aantallen misschien groot en al verbazingwekkend lijken, bedenk dan dat naar schatting deze pool van ATP 1,5 x per minuut omslaat (wordt ADP en dan weer terug naar ATP). Uitbreiding van deze analyse levert de schatting op dat deze dagelijkse omzet ongeveer het equivalent is van één lichaamsgewicht aan ATP dat per dag wordt omgezet. Dat wil zeggen, als er geen omzet/recycling van ATP zou plaatsvinden, zou het één lichaamsgewicht aan ATP nodig hebben om het menselijk lichaam te laten functioneren, vandaar onze eerdere karakterisering van ATP als een "korte termijn" energieoverdrachtsapparaat voor de cel.

Hoewel de voorraad ATP/ADP kan worden gerecycled, wordt een deel van de energie die wordt overgedragen bij de vele omzettingen tussen ATP, ADP en andere biomoleculen ook overgedragen aan het milieu. Om cellulaire energiepools in stand te houden, moet er ook energie vanuit de omgeving naar binnen worden overgebracht. Waar komt deze energie vandaan? Het antwoord hangt sterk af van waar energie beschikbaar is en welke mechanismen de natuur heeft ontwikkeld om energie van de omgeving over te brengen naar moleculaire dragers zoals ATP. In bijna alle gevallen is het overdrachtsmechanisme echter geëvolueerd met een vorm van redoxchemie.

In deze en de volgende paragrafen houden we ons bezig met het leren van enkele kritische voorbeelden van energieoverdracht uit de omgeving, belangrijke soorten chemie en biologische reacties die bij dit proces betrokken zijn, en belangrijke biologische reacties en cellulaire componenten die verband houden met energiestroom tussen verschillende delen van de levend systeem. We richten ons eerst op reacties die betrokken zijn bij de (re)generatie van ATP in de cel (niet die welke betrokken zijn bij de aanmaak van het nucleotide op zich, maar eerder die betrokken zijn bij de overdracht van fosfaten op AMP en ADP).

Video link

Voor een meer gedetailleerde uitleg van ATP en hoe dit molecuul energie opslaat, bekijk deze video (10 minuten) door hier te klikken.

Hoe genereren cellen ATP?

Gedurende de 3,25 miljard jaar van evolutie zijn er verschillende mechanismen ontstaan ​​om ATP te creëren uit ADP en AMP. De meeste van deze mechanismen zijn modificaties op twee thema's: directe synthese van ATP of indirecte synthese van ATP met twee basismechanismen die respectievelijk bekend staan ​​als ssubstraat niveau fosforylering (SLP) en oxidatieve fosforylering. Beide mechanismen zijn afhankelijk van biochemische reacties die energie overdragen van een energiebron naar ADP of AMP om ATP te synthetiseren. Deze onderwerpen zijn inhoudelijk en komen daarom in de volgende modules uitgebreid aan de orde.


Bekijk de video: Организация структуры управления АТП (December 2021).