Informatie

Glycerol 3-fosfaat nomenclatuur


Waarom wordt Glycerol 3-fosfaat zo genoemd? Moet het volgens de juiste IUPAC-nomenclatuur niet worden genoemd als glycerol 1-fosfaat?


Je hebt gelijk, volgens de standaard regels van de nomenclatuur zou het glycerol 1-fosfaat worden genoemd. Het komt terug op de verouderde D/L-configuratienomenclatuur. Een meer uitgebreide uitleg wordt hieronder geciteerd.

Wanneer het R/S-systeem (sequentieregel) wordt toegepast, leidt substitutie van een van de primaire hydroxylgroepen vaak tot veranderingen in het configuratievoorvoegsel, waardoor chemische en biogenetische relaties worden verdoezeld; het is in het algemeen niet van toepassing op de sterische beschrijving van dergelijke mengsels zoals die voorkomen in triacylglycerolen geïsoleerd uit natuurlijke bronnen. De stereospecifieke nummering van glycerol en zijn derivaten zoals voorgesteld door Hirschmann [9], hierboven en in 1 beschreven, vermijdt deze moeilijkheden; het is nuttig gebleken en wordt algemeen aanvaard.

Bron.


Lipidemetabolisme en zijn aandoeningen

B glyceridesynthese

Glyceriden, fosfolipiden en neutrale glyceriden worden zelden opgenomen door intacte weefsels. Daarom is de synthese van deze moleculen erg belangrijk. Fosfolipiden zijn essentieel voor celmembranen. Triacylglyceriden zijn belangrijk als bronnen van opgeslagen calorieën in het lichaam en als het belangrijkste lipide in melk.

Omdat neutrale glyceriden en fosfolipiden gedeeltelijk via een gemeenschappelijke route worden gesynthetiseerd, zal hun synthese samen worden beschreven. De glycerolgroep kan worden afgeleid van ofwel glycerol-3-P of dihydroxyacetonfosfaat. Het glycerol-3-P kan worden gevormd uit glycerol en ATP via de glycerolkinasereactie of worden afgeleid uit glucose tijdens glycolyse. Zelfs in die weefsels die glycerolkinase bevatten, is glycolyse waarschijnlijk de belangrijkste bron van glycerol-3-P als acylacceptor (Hübscher, 1970).

Fosfatidinezuur is het eerste tussenproduct op de route die uniek is voor de synthese van glyceriden. De acylering van glycerol-3-P vindt plaats in twee stappen (Kornberg en Pricer, 1953), waarbij de sn-1 positie wordt eerst ingevuld en sn-2 achtereenvolgens gevuld om fosfatidezuur te produceren (Numa en Yamashita, 1974 Tamai en Lands, 1974). Er is ook positionele specificiteit: Verzadigde vetzuren hebben de neiging om de 1-positie te vullen en onverzadigde vetzuren, de 2-positie (Van Deenan, 1965).

Als dihydroxyacetonfosfaat de acylacceptor is, wordt de acceptor gereduceerd na toevoeging van de eerste vetzuurgroep. De reductie vereist NADPH en levert l-acyl-sn-glycerol-3-P. Fosfatidinezuur wordt dan gevormd door een daaropvolgende toevoeging van een vetzuur aan sn-2, zoals wanneer glycerol-3-P de initiële acylacceptor is. De kwantitatieve betekenis van de dihyroxyacetonfosfaatroute is niet duidelijk (Van Golde en Van den Bergh, 1977). Het feit dat het NADPH nodig heeft in plaats van NADH, betekent dat het mogelijk alleen kan functioneren in die weefsels die NADPH produceren.

Er staan ​​twee wegen open voor fosfatidinezuur. Het kan reageren met CTP om cytidinedifosfodiacylglycerol op te leveren, de voorloper van cardiolipine, fosfatidylglycerol en fosfatidylinositol (Van Golde en Van den Bergh, 1977). Het alternatieve pad is defosforylering in de reactie die wordt gekatalyseerd door fosfatidaatfosfatase om 1,2-diacyl-sn-glycerol (Kates, 1955). Reactie van dit diglyceride met cytidinederivaten van choline en ethanolamine resulteert in de vorming van respectievelijk fosfatidylcholine (lecithine) en fosfatidylethanolamine. Triglyceriden, of triacylglycerolen, worden gevormd door de toevoeging van een derde vetzuur aan 1,2-diacyl-sn-glycerol. In tegenstelling tot posities 1 en 2, is acylering van de sn-3 de positie van glycerol wordt niet bij voorkeur gevuld door een specifieke vetzuurklasse, gebaseerd op ketenlengte of verzadigingsgraad (zie Van Golde en Van den Bergh, 1977 Smith en Abraham, 1975). Deze positie is gevuld met het vetzuur dat het gemakkelijkst beschikbaar is. In borstklieren die vetzuren met een gemiddelde ketenlengte maken, zullen deze middellange vetzuren dus het hoogst zijn op positie 3 omdat posities 1 en 2 bij voorkeur worden gevuld door vetzuren met een lange keten.


Triacylglyceride/fosfolipide stereochemie

Glycerol is een achiraal molecuul, aangezien C2 twee identieke substituenten heeft, -CH2OH. Glycerol in het lichaam kan chemisch worden omgezet in triacylglyceriden en fosfolipiden (PL) die chiraal zijn en die in één enantiomere vorm voorkomen. Hoe kan dit als de twee CH2OH-groepen op glycerol identiek zijn? Het blijkt dat hoewel deze groepen stereochemisch equivalent zijn, we ze als volgt kunnen onderscheiden. Oriënteer glycerol met de OH op C2 naar links wijzend. Vervang dan de OH van C1 door OD, waarbij D deuterium is. Nu zijn de twee alcoholsubstituenten op C1 en C3 niet identiek en het resulterende molecuul is chiraal. Door het molecuul zo te roteren dat de H op C2 naar achteren wijst en als volgt prioriteiten toe te kennen aan de andere substituenten op C2: OH = 1, DOCH2 = 2 en CH2OH = 3, kan worden gezien dat het resulterende molecuul zich in de S-configuratie. Daarom zeggen we dat C1 de proS-koolstof is. Evenzo, als we de OH op C3 vervangen door OD, zullen we het R-enantiomeer vormen. Vandaar dat C3 de proR-koolstof is. Dit laat zien dat we in werkelijkheid onderscheid kunnen maken tussen de twee identieke CH2OH-substituenten. We zeggen dat glycerol niet chiraal is, maar prochiraal. (Zie dit als glycerol het potentieel heeft om chiraal te worden door een van de twee identieke substituenten te modificeren.)

Figuur: Glycerol - Een prochiraal molecuul

We kunnen de configuratie van glycerol hierboven (wanneer OH op C2 naar links wijst) relateren aan de absolute configuratie van L-glyceraldehyde, een eenvoudige suiker (een polyhydroxyaldehyde of keton), een ander 3C-glycerolderivaat. Dit molecuul is chiraal met de OH op C2 (de enige chirale koolstof) die naar links wijst. Het is gemakkelijk te onthouden dat bij elke L-suiker de OH op het laatste chirale koolstofatoom naar links wijst. De enantiomeer (spiegelbeeldisomeer) van L-glyceraldehyde is D-glyeraldehyde, waarbij de OH op C2 naar rechts wijst. Biochemici gebruiken L en D voor stereochemie van lipiden, suikers en aminozuren, in plaats van de R,S-nomenclatuur die je in de organische chemie gebruikte. De stereochemische aanduiding van alle suikers, aminozuren en glycerolipiden kan worden bepaald uit de absolute configuratie van L- en D-glyceraldehyde.

De eerste stap in de in vivo (in het lichaam) synthese van chirale derivaten van de achirale glycerol omvat de fosforylering van de OH op C3 door ATP (een fosfoanhydride dat qua structuur vergelijkbaar is met azijnzuuranhydride, een uitstekend acetyleringsmiddel) om het chirale molecuul te produceren glycerolfosfaat. Op basis van de absolute configuratie van L-glyceraldehyde, en dit gebruiken om glycerol te onttrekken (met de OH op C2 naar links wijzend), kunnen we zien dat het gefosforyleerde molecuul L-glycerol-3-fosfaat kan worden genoemd. Echter, door dit molecuul 180 graden te draaien, zonder de stereochemie van het molecuul te veranderen, veranderen we het molecuul helemaal niet, maar door de D/L-nomenclatuur hierboven te gebruiken, zouden we het geroteerde molecuul D-glycerol-1-fosfaat noemen. . We kunnen hetzelfde molecuul twee verschillende namen geven. Daarom hebben biochemici het stereospecifieke nummeringssysteem (sn) ontwikkeld, dat de 1-positie van een prochiraal molecuul toewijst aan de groep die de proS-positie inneemt. Met behulp van deze nomenclatuur kunnen we zien dat het hierboven beschreven chirale molecuul, glycerolfosfaat, ondubbelzinnig kan worden genoemd als sn-glycerol-3-fosfaat. De hydroxylsubstituent op de proR-koolstof was gefosforyleerd.

Figuur: De biologische synthese van triacylglyceriden en fosfatidinezuur uit prochirale glycerol

De enzymatische fosforylering van prochirale glycerol op OH van de proR-koolstof om sn-glycerol-3-fosfaat te vormen, wordt geïllustreerd in de onderstaande link. Omdat we in staat waren om de 2 identieke CH2OH-substituenten te onderscheiden als bevattende ofwel de proS- of proR-koolstofatomen, kan het enzym dat ook. Het enzym kan identieke substituenten op een prochiraal molecuul differentiëren als het prochirale molecuul op drie punten een interactie aangaat met het enzym. Een ander voorbeeld van een prochiraal reactanten/enzymsysteem betreft de oxidatie van het prochirale molecuul ethanol door het enzym alcoholdehydrogenase, waarbij alleen de proR H van de 2 H&rsquos op C2 wordt verwijderd. (We zullen dit later bespreken.)

Figuur: Hoe een enzym (glycerolkinase) een PO4 van ATP naar het proR CH2OH van glycerol overbrengt bij vorming van chirale triacylglycerolen en fosfatidinezuur.


Glycerol 3-fosfaat nomenclatuur - Biologie

nomenclatuur van Neisseria meningitidis capsule genen en beschrijving*

Regio, serogroep Voorgestelde nomenclatuur (NEIS)† Vorige nomenclatuur Eiwitfunctie Grootte, bp G+C-gehalte, % Ref
Regio A
EEN csaA (NEIS2157) mynA/sacA UDP-N-acetyl-D-glucosamine 2-epimerase 1,119 25 (18)
csaB (NEIS2158) mijnB/sacB Polymerase koppeling N-acetyl-D-mannosamine-1-fosfaatmonomeren 1,638 28 (18)
csaC (NEIS2159) mynC/sacC O-acetyltransferase 744 30 (28)
csaD (NEIS2160) mijnD/sacD Capsuletransport 864 35 (18)
B, C, W, Y cssA (NEIS0054) siaA/synX/synA/neuC N-acetylglucosamine-6-P 2-epimerase 1,134 31 (17)
cssB (NEIS0053) siaB/synB/neuA CMP-N-acetylneuraminezuursynthase 687 41
cssC (NEIS0052) siaC/synC/neuB N-acetylneuraminezuursynthetase 1,050 40
csb (NEIS2161) siaDB/synD Polysialyltransferase 1,488 28
csc (NEIS0051) siaDC/synE Polysialyltransferase 1,479 31
csy (NEIS2163) siaDY/synF Polymerase die glucose en koppelt N-acetylneuraminezuur 3,114 31
csw (NEIS2162) siaDW/synG Polymerase die galactose en . koppelt N-acetylneuraminezuur 3,114 31
cssE (NEIS0050) haverC O-acetyltransferase 1,383 29 (29)
cssF (NEIS2164) haverWY O-acetyltransferase 636 33 (29)
ctrG (NEIS0049) ctrG/NMB0065 Vermeende rol in oppervlakte-expressie van siaalcapsules 957 33 (30)
E cseA (NEIS2165) cap29eA Onbekend 1,197 33
cseB (NEIS2166) cap29eB Onbekend 639 38
cseC (NEIS2167) cap29eC Glycosyltransferase 1,461 40
cseD (NEIS2168) Fusie van cap29eD en cap29eE Glycosyltransferase 2,198 39
cseE (NEIS2169) cap29eF 3-deoxy-D-manno-octulosonzuur 8-fosfaatsynthase 852 28
cseF (NEIS2170) cap29eG CMP-2-keto-3-deoxyoctulosonzuursynthetase en 3-deoxy-D-manno-octulosonaat 8-fosfatase 1,290 26
cseG (NEIS2171) cap29eH D-arabinose-5-fosfaatisomerase 947 28
H cshA (NEIS2173) Glycerol-3-fosfaat cytidylyltransferase 399 29
cshB (NEIS2174) Vermeend fosfotransferase met licD-domein (betrokken bij fosforylcholine-decoratie van teichoïnezuur) 1,269 33
cshC (NEIS2177) Teichoïnezuursynthase 3,453 34
cshD (NEIS2178) Onbekend, geen vermoedelijk geconserveerde domeinen 1,035 38
l csiA (NEIS2179) UDP-N-acetylglucosamine 2-epimerase 1,125 36
csiB (NEIS2180) UDP-N-acetyl-D-mannosaminedehydrogenase 1,269 45
csiC (NEIS2181) Glycosyltransferase groep 1 2,289 36
csiD (NEIS2182) Glycosyltransferase groep 2 2,520 34
csiE (NEIS2183) Vermeende glycosyltransferasegroep 1 972 42
K cskA (NEIS2179) UDP-N-acetylglucosamine 2-epimerase 1,125 36
cskB (NEIS2180) UDP-N-acetyl-D-mannosaminedehydrogenase 1,269 45
cskC (NEIS2190) Glycosyltransferase groep 1 2,289 36
cskD (NEIS2191) Glycosyltransferase groep 2 2,520 34
cskE (NEIS2183) Vermeende glycosyltransferasegroep 1 972 42
L cslA (NEIS2184) lcbA Capsule fosfotransferase 1,101 30
cslB (NEIS2185) lcbB Capsule polymerase 2,634 28
cslC (NEIS2186) lcbC Acetyltransferase 651 39
x csxA (NEIS2187) xcbA Capsule polymerase 1,461 39 (19)
csxB (NEIS2188) xcbB Onbekend 1,053 39
csxC (NEIS2189) xcbC Onbekend 771 35
Z cszA (NEIS2173) capZA Glycerol-3-fosfaat cytidylyltransferase 399 43
cszB (NEIS2174) capZB Vermeend fosfotransferase met licD-domein (betrokken bij fosforylcholine-decoratie van teichoïnezuur) 1,290 45
cszC (NEIS2175) capZC Teichoïnezuursynthase 3,825 36
cszD (NEIS2176) capZD Onbekend, geen geconserveerde domeinen gedetecteerd 1,626 38
Regio B ctrE (NEIS0066) lipA/ctrE Capsule translocatie 2,115 51 (31)
ctrF (NEIS0067) lipB/ctrF Capsule translocatie 1,260 49 (31)
Regio C ctrA (NEIS0055) ctrA Capsule polysacharide export buitenmembraan eiwit 1,179 47 (32)
ctrB (NEIS0056) ctrB Capsule polysacharide export binnenmembraan eiwit 1,164 46
ctrC (NEIS0057) ctrC Capsule polysacharide export binnenmembraan eiwit 726 43
ctrD (NEIS0058) ctrD Capsule polysacharide export ATP-bindend eiwit 651 46

*Ref, referentie –, geen eerdere nomenclatuur. Lege cellen in de laatste kolom geven geen verwijzing aan.
†Naast de gemeenschappelijke gennaam krijgen deze loci een waardevrije nomenclatuur toegewezen die consistent is met de FAM18-genoomannotatie, maar met het voorvoegsel NEIS in plaats van NMC.


Overexpressie van paprika glycerol-3-fosfaat acyltransferase gen verbeterde thermotolerantie van fotosynthetische apparaten in transgene tabak

Om de relatie tussen de lipidesamenstelling in het thylakoïdemembraan en de thermostabiliteit van fotosyntheseapparatuur te onderzoeken, werd tabak getransformeerd met het paprika-sense glycerol-3-fosfaatacyltransferase (GPAT) -gen gebruikt om de lipidesamenstelling in het thylakoïdemembraan te analyseren, de netto fotosynthesesnelheid en chlorofylfluorescentieparameters onder hoge temperatuurstress. De resultaten toonden aan dat de verzadigde mate van monogalactosyldiacylglycerol (MGDG), sulfoquinovosyldiacylglycerol, digalactosyldiacylglycerol en fosfatidylglycerol in het thylakoïdemembraan van transgene tabak T(1)-lijnen in het algemeen toenam. In het bijzonder nam de verzadigde mate in MGDG duidelijk toe met respectievelijk 16,2% en 12,0% in T(1)-2 en T(1)-1. Met stijgende stresstemperatuur, de maximale efficiëntie van fotosysteem II (PSII) fotochemie (Fv/Fm), werkelijke fotochemische efficiëntie van PSII in het licht (Phi(PSII)) en netto fotosynthesesnelheid (Pn) van de twee lijnen en wildtype tabak planten namen geleidelijk af, maar die parameters namen veel minder af bij transgene planten. Hoewel het herstelproces er anders uitzag aan de donor- en acceptorkant van PSII in transgene tabak vergeleken met wildtype planten, herstelde het volledige vermogen van PSII sneller in transgene tabak, wat werd aangetoond in de parameters van PI, Fv/Fm en Phi (PSII), waardoor het herstel van Pn werd versneld. Concluderend stelden we voor dat de toename in verzadigde mate van thylakoïde membraanlipiden in transgene planten de stabiliteit van fotosynthetische apparaten onder hoge temperatuurstress verbeterde.


Structuur, nomenclatuur en eigenschappen van lipiden

Lipiden hebben geen algemene kenmerkende chemische structurele overeenkomst, maar ze kunnen niettemin worden ingedeeld in subklassen op basis van structurele overeenkomsten. Een systeem voor het categoriseren van de belangrijkste klassen van lipiden is opgesomd in Kader 6-1, waarbij de nadruk ligt op die welke direct en indirect van voedingsbelang zijn. Een uitgebreid systeem gericht op gedetailleerde moleculaire studies is beschikbaar op Lipidomics Gateway (www.lipidmaps.org/). De nomenclatuur van lipiden wordt gedomineerd door triviale namen die historisch zijn of worden aangedreven door systematiek van het metabolisme. Zoals voor alle organische verbindingen zijn er systematische regels voor de naamgeving van organische stoffen vastgesteld voor lipiden, maar de traditionele nomenclatuur voor lipiden blijft om een ​​goede reden bestaan. De meeste traditionele naamgevingsconventies voor lipiden zijn handig wanneer ze worden bekeken in de context van het lipidenmetabolisme van zoogdieren en zijn, in mindere mate, logische uitbreidingen van de traditionele methoden die worden gebruikt om lipiden te analyseren. Dus studie van lipidennomenclatuur onthult ook structurele en metabole relaties tussen lipiden, en bekendheid met nomenclatuur maakt de studie van lipidenmetabolisme veel duidelijker.

Aangepast van Small, D.M., & Zoeller, R.A. (1991). Lipiden. In Encyclopedia of Human Biology (Vol. 4, pp. 725-748). Orlando, FL: Academic Press, Inc.










































































# KOOLSTOFFEN SYSTEMATISCHE NAAM TRIVIAL NAAM MP (°C)
2 Ethaan Azijnzuur 17
3 propaan propionisch −21
4 n -Butaan boterzuur −8
6 n -hexaan Caproïcum −3
8 n -octaan Capryl 17
10 n -Decanoic Capric 32
12 n -Dodecanoic Lauric 44
14 n -Tetradecaanzuur Myristisch 54
16 n -hexadecaanzuur Palmitisch 63
18 n -octadecaanzuur Stearic 70
20 n -Eicosaanzuur Arachidische 75
22 n -docosaanzuur Behenic 80
24 n -Tetracosaanzuur lignoceric 84

MP, smeltpunt n, normaal, structureel isomeer met rechte keten.




















































































VERKORTE NOTATIE SYSTEMATISCHE NAAM TRIVIAL NAAM MP (°C)
14:1n−5 cis -9-tetradeceen Myristoleic −4
16:1n−7 cis -9-hexadeceen Palmitoleïsch 0.5
18:1n−7 cis -11-octadecenoïsch cis -Vaccenic 15
t-18:1n−7 trans -11-octadeceens trans-Vaccinisch 44
18:1n−9 cis -9-octadeceen Oleic 16
t-18:1n−9 trans -9-octadeceen Elaïdic 47
20:3n−9 Alle cis -5,8,11-eicosatrienoic Mede
22:1n−9 Alle cis -13-docosenoic Erucic 35
18:2n−6 Alle cis -9,12-octadecadienoic Linolzuur (LA) −5
18:3n−6 Alle cis -6,9,12-octadecatrieen γ-linoleenzuur (GLA) −11
20:4n−6 Alle cis -5,8,11,14-eicosatetraeen Arachidon (AA) −50
22:5n−6 Alle cis -4,7,10,13,16-docosapentaeen DPA
18:3n−3 Alle cis -9,12,15-octadecatrieen α-linoleenzuur (ALA) −10
20:5n−3 Alle cis -5,8,11,14-eicosapentaeen EPA −54
22:6n−3 Alle cis -4,7,10,13,16,19-docosahexaeen DHA −44

Voedingsinzicht

Vet is belangrijk: zowel kwaliteit als kwantiteit

16 15 → 19). Vele malen herhaald voor PUFA's, maken deze veranderingen in het positienummer van de binding, geteld vanaf de carboxylkoolstof, het moeilijk om dubbele bindingen te volgen en, belangrijker nog, vetzuren die van elkaar zijn afgeleid.

Voedingsinzicht

Vitamine F werd voorgesteld als de naam van een factor die verband houdt met vet, en dit voorstel verscheen in verschillende kranten in de jaren 1920. De ontdekking dat vetbevattende diëten essentieel zijn voor de gezondheid wordt meestal toegeschreven aan een paper uit 1929 van George en Mildred Burr (Burr en Burr, 1929), die toen op de zolder van de medische faculteit van de Universiteit van Minnesota werkten (Holman, 1992). Ze toonden aan dat ratten die vetvrije diëten kregen een schilferige en pijnlijke huid ontwikkelden, vooral op het gezicht en de staart, als haarverlies groeide met ongeveer tweederde van de normale snelheid, een kortere levensduur had en niet in staat was om zich voort te planten. Dieren die uitgemergeld waren en bedekt waren met een zeer schilferige huid, werden op 10 "druppels" reuzel per dag geplaatst. De dieren vertoonden onmiddellijk tekenen van herstel en waren binnen 10 weken volledig "genezen". Er werd geen herstel gezien wanneer de niet-vetzuurfractie (niet-verzeepbare) reuzel werd gebruikt, wat erop wijst dat het essentiële vet uit vetzuren bestond. Daaropvolgende onderzoeken toonden aan dat het vet met een grotere onverzadiging het vermogen van het vet om eczeem te genezen verbeterde (Brown et al., 1938). Het onvermogen van wetenschappers om deze effecten bij mensen te reproduceren, verminderde echter hun interesse in vitamine F. We weten nu dat perioden van meer dan 6 maanden op vetvrije diëten nodig zijn om duidelijke deficiëntiesymptomen bij mensen te veroorzaken. Tegenwoordig is de essentie van de n−6- en n−3-vetzuren, linolzuur (18:2n−6) en α-linoleenzuur (18:3n−3) duidelijk vastgesteld, en we zouden deze beschouwen als componenten van de zogenaamde vitamine F. Er is nog steeds controverse over de vraag of mensen voldoende lange-keten PUFA's van 18:2n−6 en 18:3n−3 kunnen synthetiseren voor een optimale gezondheid. Als vetzuren met een lange keten in feite essentieel zijn in sommige of alle stadia van de levenscyclus, kunnen PUFA's zoals 20:4n−6, 20:5n−3 en 22:6n−3 ook worden beschouwd als afzonderlijke componenten van vitamine F. Naarmate de vooruitgang voortgaat met het definiëren van de details van de menselijke behoefte aan PUFA's, evenals de rol van specifieke PUFA's in het menselijke metabolisme, kan het concept van een reeks vitamine F's toch nuttig blijken te zijn.


Overexpressie van paprika Glycerol-3-fosfaatacyltransferase Gene verbeterde thermotolerantie van fotosynthetische apparaten in transgene tabak

Ondersteund door het Early Stage of China Key Development Project for Basic Research (CB116208), de National Natural Science Foundation of China (30471053) en de Shandong Provincial Natural Science Foundation of China (Y2007D50).

Institutionele login
Log in op Wiley Online Library

Als u eerder toegang heeft gekregen met uw persoonlijke account, log dan in.

Directe toegang kopen
  • Bekijk het artikel PDF en eventuele bijbehorende aanvullingen en cijfers voor een periode van 48 uur.
  • Artikel kan niet worden afgedrukt.
  • Artikel kan niet worden gedownload.
  • Artikel kan niet worden herverdeeld.
  • Onbeperkt bekijken van het artikel PDF en eventuele bijbehorende aanvullingen en figuren.
  • Artikel kan niet worden afgedrukt.
  • Artikel kan niet worden gedownload.
  • Artikel kan niet worden herverdeeld.
  • Onbeperkt bekijken van het artikel/hoofdstuk PDF en eventuele bijbehorende aanvullingen en figuren.
  • Artikel/hoofdstuk kan worden afgedrukt.
  • Artikel/hoofdstuk kan worden gedownload.
  • Artikel/hoofdstuk kan niet worden herverdeeld.

Abstract

Om de relatie tussen de lipidensamenstelling in het thylakoïdemembraan en de thermostabiliteit van fotosynthetische apparaten te onderzoeken, werd tabak getransformeerd met paprikagevoel glycerol-3-fosfaatacyltransferase (GPAT) gen werden gebruikt om de lipidesamenstelling in het thylakoïdemembraan, de netto fotosynthesesnelheid en chlorofylfluorescentieparameters onder hoge temperatuurstress te analyseren. De resultaten toonden aan dat de verzadigde mate van monogalactosyldiacylglycerol (MGDG), sulfoquinovosyldiacylglycerol, digalactosyldiacylglycerol en fosfatidylglycerol in het thylakoïdemembraan van transgene tabak T1 lijnen nam in het algemeen toe. Vooral de verzadigde mate in MGDG nam duidelijk toe met 16,2% en 12,0% in T1-2 en T1-1, respectievelijk. Met stijgende spanningstemperatuur, de maximale efficiëntie van fotosysteem II (PSII) fotochemie (Fv/Fm), werkelijke fotochemische efficiëntie van PSII in het licht (ΦPSII) en netto fotosynthesesnelheid (Pn) van de twee lijnen en wildtype tabaksplanten namen geleidelijk af, maar die parameters namen veel minder af bij transgene planten. Hoewel het herstelproces er anders uitzag aan de donor- en acceptorkant van PSII in transgene tabak vergeleken met wildtype planten, herstelde het volledige vermogen van PSII sneller in transgene tabak, wat werd aangetoond in de parameters van PI, Fv/Fm enPSIIals resultaat, het herstel van Pn werd versneld. Concluderend stelden we voor dat de toename in verzadigde mate van thylakoïde membraanlipiden in transgene planten de stabiliteit van fotosynthetische apparaten onder hoge temperatuurstress verbeterde.


Biologie 171

Leerdoelen

Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

  • Bespreek de manieren waarop de metabole routes van koolhydraten, glycolyse en de citroenzuurcyclus samenhangen met de metabole routes van eiwitten en lipiden
  • Leg uit waarom metabole routes niet als gesloten systemen worden beschouwd

Je hebt geleerd over het katabolisme van glucose, dat energie levert aan levende cellen. Maar levende wezens consumeren andere organische verbindingen dan glucose voor voedsel. Hoe komt een kalkoensandwich als ATP in je cellen terecht? Dit gebeurt omdat alle katabole routes voor koolhydraten, eiwitten en lipiden uiteindelijk aansluiten op glycolyse en de citroenzuurcyclusroutes (zie (Figuur)). Metabole routes moeten worden gezien als poreus en onderling verbonden, dat wil zeggen, stoffen komen binnen via andere routes en tussenproducten vertrekken naar andere routes. Deze paden zijn geen gesloten systemen! Veel van de substraten, tussenproducten en producten in een bepaalde route zijn reactanten in andere routes.

Verbindingen van andere suikers met glucosemetabolisme

Glycogeen, een polymeer van glucose, is een energieopslagmolecuul bij dieren. Wanneer er voldoende ATP aanwezig is, wordt overtollige glucose opgeslagen als glycogeen in zowel lever- als spiercellen. Het glycogeen wordt gehydrolyseerd tot glucose 1-fosfaatmonomeren (G-1-P) als de bloedsuikerspiegel daalt. Door de aanwezigheid van glycogeen als glucosebron kan tijdens inspanning gedurende een langere periode ATP worden aangemaakt. Glycogeen wordt afgebroken tot glucose-1-fosfaat (G-1-P) en omgezet in glucose-6-fosfaat (G-6-P) in zowel spier- als levercellen, en dit product komt in de glycolytische route.

Sucrose is een disaccharide met een molecuul glucose en een molecuul fructose die aan elkaar zijn gebonden met een glycosidische binding. Fructose is een van de drie "dieet" monosachariden, samen met glucose en galactose (een deel van de melksuiker dissacharide lactose), die tijdens de spijsvertering direct in de bloedbaan worden opgenomen. Het katabolisme van zowel fructose als galactose produceert hetzelfde aantal ATP-moleculen als glucose.

Verbindingen van eiwitten met glucosemetabolisme

Eiwitten worden gehydrolyseerd door een verscheidenheid aan enzymen in cellen. Meestal worden de aminozuren gerecycled in de synthese van nieuwe eiwitten. Als er echter een teveel aan aminozuren is, of als het lichaam in een staat van verhongering verkeert, zullen sommige aminozuren worden omgeleid naar de routes van glucosekatabolisme ((Figuur)). Het is erg belangrijk op te merken dat van elk aminozuur zijn aminogroep moet worden verwijderd voordat het deze routes binnengaat. De aminogroep wordt omgezet in ammoniak. Bij zoogdieren synthetiseert de lever ureum uit twee ammoniakmoleculen en een koolstofdioxidemolecuul. Ureum is dus het belangrijkste afvalproduct bij zoogdieren, geproduceerd uit de stikstof die afkomstig is van aminozuren, en het verlaat het lichaam in de urine. Opgemerkt moet worden dat aminozuren kunnen worden gesynthetiseerd uit de tussenproducten en reactanten in de cellulaire ademhalingscyclus.


Verbindingen van lipide- en glucosemetabolisme

De lipiden die verbonden zijn met de glucoseroute omvatten cholesterol en triglyceriden. Cholesterol is een lipide dat bijdraagt ​​aan de flexibiliteit van het celmembraan en is een voorloper van steroïde hormonen. De synthese van cholesterol begint met acetylgroepen en verloopt slechts in één richting. Het proces kan niet worden teruggedraaid.

Triglyceriden - gemaakt van de binding van glycerol en drie vetzuren - zijn een vorm van langdurige energieopslag bij dieren. Dieren kunnen de meeste vetzuren die ze nodig hebben zelf aanmaken. Triglyceriden kunnen zowel worden gemaakt als afgebroken via delen van de glucosekatabolismeroutes. Glycerol kan worden gefosforyleerd tot glycerol-3-fosfaat, dat door glycolyse wordt voortgezet. Vetzuren worden afgebroken in een proces dat bèta-oxidatie wordt genoemd, dat plaatsvindt in de matrix van de mitochondriën en hun vetzuurketens omzet in twee-koolstofeenheden van acetylgroepen. De acetylgroepen worden opgenomen door CoA om acetyl CoA te vormen dat overgaat in de citroenzuurcyclus.


Paden van fotosynthese en cellulair metabolisme De processen van fotosynthese en cellulair metabolisme bestaan ​​uit verschillende zeer complexe routes. Algemeen wordt aangenomen dat de eerste cellen ontstonden in een waterige omgeving - een 'soep' van voedingsstoffen - mogelijk op het oppervlak van sommige poreuze kleisoorten, misschien in warme mariene omgevingen. Als deze cellen zich succesvol zouden voortplanten en hun aantal gestaag zou toenemen, dan volgt daaruit dat de cellen de voedingsstoffen uit het medium waarin ze leefden zouden beginnen uit te putten terwijl ze de voedingsstoffen naar de componenten van hun eigen lichaam verplaatsten. Deze hypothetische situatie zou hebben geleid tot natuurlijke selectie ten gunste van die organismen die zouden kunnen bestaan ​​door de voedingsstoffen die in hun omgeving achterbleven te gebruiken en door deze voedingsstoffen te manipuleren tot materialen waarop ze konden overleven. Selectie zou die organismen bevoordelen die maximale waarde kunnen halen uit de voedingsstoffen waartoe ze toegang hadden.

Er ontwikkelde zich een vroege vorm van fotosynthese die de energie van de zon benutte met water als bron van waterstofatomen, maar deze route produceerde geen vrije zuurstof (anoxygene fotosynthese). (Een ander type anoxygene fotosynthese produceerde geen vrije zuurstof omdat het geen water als bron van waterstofionen gebruikte, maar materialen zoals waterstofsulfide en bijgevolg zwavel produceerde). Men denkt dat de glycolyse zich in die tijd ontwikkelde en voordeel kon halen uit de enkelvoudige suikers die werden geproduceerd, maar dat deze reacties niet in staat waren om de energie die in de koolhydraten is opgeslagen volledig te extraheren. De ontwikkeling van glycolyse ging waarschijnlijk vooraf aan de evolutie van fotosynthese, omdat het zeer geschikt was om energie te extraheren uit materialen die zich spontaan ophopen in de 'oersoep'. Een latere vorm van fotosynthese gebruikte water als bron van elektronen en waterstof en genereerde vrije zuurstof. Na verloop van tijd werd de atmosfeer zuurstofrijk, maar niet voordat de zuurstof geoxideerde metalen in de oceaan vrijgaf en een "roest" -laag in het sediment creëerde, waardoor de datering van de opkomst van de eerste zuurstofhoudende fotosynthesizers mogelijk was. Levende wezens die zijn aangepast om deze nieuwe atmosfeer te exploiteren, waardoor de aerobe ademhaling zoals we die kennen, kon evolueren. Toen het volledige proces van zuurstofrijke fotosynthese zich ontwikkelde en de atmosfeer zuurstofrijk werd, waren de cellen eindelijk in staat om de door fotosynthese uitgestoten zuurstof te gebruiken om aanzienlijk meer energie uit de suikermoleculen te halen met behulp van de citroenzuurcyclus en oxidatieve fosforylering.

Sectie Samenvatting

De afbraak en synthese van koolhydraten, eiwitten en lipiden zijn verbonden met de routes van glucosekatabolisme. De enkelvoudige suikers zijn galactose, fructose, glycogeen en pentose. Deze worden afgebroken tijdens glycolyse. De aminozuren van eiwitten verbinden zich met glucosekatabolisme via pyruvaat, acetyl CoA en componenten van de citroenzuurcyclus. Cholesterolsynthese begint met acetylgroepen en de componenten van triglyceriden zijn afkomstig van glycerol-3-fosfaat van glycolyse en acetylgroepen die in de mitochondriën worden geproduceerd uit pyruvaat.

Gratis antwoord

Zou u metabole routes omschrijven als inherent verspillend of inherent economisch? Waarom?

Ze zijn erg zuinig. De substraten, tussenproducten en producten bewegen tussen paden en doen dit als reactie op fijn afgestemde feedback-remmingslussen die het metabolisme in het algemeen in balans houden. Tussenproducten in de ene route kunnen in een andere voorkomen en ze kunnen vloeiend van de ene route naar de andere gaan als reactie op de behoeften van de cel.


Referenties

Durrant, W.E. & Dong, X. Systemisch verworven weerstand. Ann. Rev. Phytopathol. 42, 185–209 (2004).

Vlot, AC, Klessig, D.F. & Park, Z.-W. Systemisch verworven resistentie: de ongrijpbare signaal(en). Curr. Opin. Plant Biol. 11, 436–442 (2008).

Iriti, M. & Faoro, F. Beoordeling van aangeboren en specifieke immuniteit bij planten en dieren. Mycopathologie 164, 57–64 (2007).

Smith-Becker, J. et al. Accumulatie van salicylzuur en 4-hydroxybenzoëzuur in floëem van komkommer tijdens systemisch verworven resistentie wordt voorafgegaan door een voorbijgaande toename van fenylalanine-ammonia-lyase-activiteit in bladstelen en stengels. Planten Fysiol. 116, 231–238 (1998).

Rasmussen, J.B., Hammerschmidt, R. & Zook, M.N. Systemische inductie van accumulatie van salicylzuur in komkommer na inoculatie met Pseudomonas syringae pv spuiten. Planten Fysiol. 97, 1342–1347 (1991).

Maldonado, AM, Doerner, P., Dixon, RA, Lamb, CJ & Cameron, R.K. Een vermeend lipide-overdrachtseiwit dat betrokken is bij systemische resistentiesignalering in Arabidopsis. Natuur 419, 399–403 (2002).

Vlot, AC, Dempsey, D.A. & Klessig, D.F. Salicylzuur, een veelzijdig hormoon ter bestrijding van ziekten. Ann. Rev. Phytopathol. 47, 177–206 (2009).

Park, S.-W., Kaimoyo, E., Kumar, D., Mosher, S. & Klessig, D. Methylsalicylaat is een kritisch mobiel signaal voor systemisch verworven resistentie van planten. Wetenschap 318, 113–116 (2007).

Jung, H.W., Tschaplinkski, T.J., Wang, L., Glazebrook, J. & Greenberg, J.T. Priming in systemische plantimmuniteit. Wetenschap 324, 89–91 (2009).

Truman, W.M., Bennett, M.H., Turnbull, C.G. & Grant, M.R. Arabidopsis auxinemutanten zijn aangetast in systemisch verworven resistentie en vertonen afwijkende accumulatie van verschillende indolische verbindingen. Planten Fysiol. 152, 1562–1573 (2010).

Truman, W., Bennett, M.H., Kubigsteltig, I., Turnbull, C. & Grant, M. Arabidopsis systemische immuniteit maakt gebruik van geconserveerde verdedigingssignaleringsroutes en wordt gemedieerd door jasmonaten. Proc. nat. Acad. Wetenschap. VS 104, 1075–1080 (2007).

Attaran, E., Zeier, T.E., Griebel, T. & Zeier, J. Methylsalicylaatproductie en jasmonaatsignalering zijn niet essentieel voor systemisch verworven resistentie bij Arabidopsis. Plantaardige cel 21, 954–971 (2009).

Xia, Y. et al. Een intacte cuticula in distale weefsels is essentieel voor de inductie van systemisch verworven resistentie bij planten. Celgastheermicrobe 5, 151–165 (2009).

Xia, Y. et al. De glabra1 mutatie beïnvloedt de vorming van de cuticula en de reacties van planten op microben. Planten Fysiol. 154, 833–846 (2010).

Nandi, A., Welti, R. & Shah, J. The Arabidopsis thaliana dihydroxyacetonfosfaatreductasegen SUPPRESSOR VAN VETZUURDESATURASE DEFICIENCY1 is vereist voor het metabolisme van glycerolipiden en voor de activering van systemisch verworven resistentie. Plantaardige cel 16, 465–477 (2004).

Miquel, M., Cassagne, C. & Browse, J. Een nieuwe klasse van Arabidopsis mutanten met verlaagde hexadecatrieenzuurvetzuurniveaus. Planten Fysiol. 117, 923–930 (1998).

Kachroo, A. et al. Oliezuurniveaus die worden gereguleerd door het glycerolipidemetabolisme moduleren de genexpressie van de verdediging in Arabidopsis. Proc. nat. Acad. Wetenschap. VS 101, 5152–5157 (2004).

Lu, M., Tang, X. & Zhou, J.-M. Arabidopsis NHO1 is vereist voor algemene weerstand tegen Pseudomonas bacteriën. Plantaardige cel 13, 437–447 (2001).

Kang, L. et al. samenspel van de Arabidopsis niet-gastheerresistentiegen NHO1 met bacteriële virulentie. Proc. nat. Acad. Wetenschap. VS 100, 3915–3924 (2003).

Kachroo, P., Venugopal, SC, Navarre, DA, Lapchyk, L. & Kachroo, A. De rol van salicylzuur- en vetzuurdesaturatieroutes in ssi2-gemedieerde signalering. Planten Fysiol. 139, 1717–1735 (2005).

Chaturvedi, R. et al. Plastide omega-3-vetzuurdesaturase-afhankelijke accumulatie van systemisch verworven resistentie-inducerende activiteit in bladsteelexudaten van Arabidopsis thaliana is onafhankelijk van jasmonzuur. Plant J. 54, 106–117 (2008).

Wei, Y., Periappuram, C., Datla, R., Selvaraj, G. & Zou, J. Moleculaire en biochemische karakterisering van een plastidisch glycerol-3-fosfaatdehydrogenase van Arabidopsis. Planten Fysiol. Biochem. 39, 841–848 (2001).

Shen, W., Wei, Y., Dauk, M., Zheng, Z. & Zou, J. Identificatie van een mitochondriaal glycerol-3-fosfaatdehydrogenase van Arabidopsis thaliana: bewijs voor een mitochondriale glycerol-3-fosfaat shuttle in planten. FEBS Lett. 536, 92–96 (2003).

Shen, W. et al. De betrokkenheid van een glycerol-3-fosfaatdehydrogenase bij het moduleren van de NADH/NAD-verhouding levert bewijs voor een mitochondriale glycerol-3-fosfaat-shuttle in Arabidopsis. Plantaardige cel 18, 422–441 (2006).

Quettier, A.-L., Shaw, E. & Eastmond, P.J. SUIKERAFHANKELIJK6 codeert voor een mitochondriaal flavine-adenine-dinucleotide-afhankelijk glycerol-3-P-dehdrogenase, dat nodig is voor glycerolkatabolisme en postgerminatieve zaailinggroei in Arabidopsis. Planten Fysiol. 148, 519–528 (2008).

Fillinger, S. et al. Moleculaire en fysiologische karakterisering van het NAD-afhankelijke glycerol-3-fosfaatdehydrogenase in de draadschimmel Aspergilllus nidulans. Mol. microbiologisch. 39, 145–157 (2001).

Venugopal, SC, Chanda, B., Vaillancourt, L., Kachroo, A. & Kachroo, P. De gemeenschappelijke metaboliet glycerol-3-fosfaat is een nieuwe regulator van verdedigingssignalering. Plant signaal. Gedraag je. 4, 746–749 (2009).

Vlot, AC et al. Identification of likely orthologs of tobacco salicylic acid binding protein 2 and their role in systemic resistance in Arabidopsis thaliana. Plant J. 56, 445–456 (2008).

Liu, P.-P., Yang, Y., Pichersky, E. & Klessig, D.F. Altering expression of Benzoic acid/salicylic acid carboxyl methyltransferase 1 compromises systemic acquired resistance and PAMP-triggered immunity in Arabidopsis. Mol. Plant Microbe Interact. 23, 82–90 (2010).

Wildermuth, M.C., Dewdney, J., Wu, G. & Ausubel, F.M. Isochorismate synthase is required to synthesize salicylic acid for plant defence. Natuur 414, 562–565 (2001).

Lascombe, M.-B. et al. The structure of “defective in induced resistance” protein of Arabidopsis thaliana, DIR1, reveals a new type of lipid transfer protein. Protein Sci. 17, 1522–1530 (2008).

Robert, H.S. & Friml, J. Auxin and other signals on the move in plants. nat. Chem. Biol. 5, 325–332 (2009).

Chanda, B. et al. Glycerol-3-phosphate levels are associated with basal resistance to the hemibiotrophic fungus Colletotrichum higginsianum in Arabidopsis. Planten Fysiol. 147, 2017–2029 (2008).

Argast, M. & Boos, W. Purification and properties of the sn-glycerol 3-phosphate-binding protein of Escherichia coli. J. Biol. Chem. 254, 10931–10935 (1979).

Chandra-Shekara, A.C. et al. Light-dependent hypersensitive response and resistance signaling to turnip crinkle virus in Arabidopsis. Plant J. 45, 320–334 (2006).

Selote, D. & Kachroo, A. RPG1-B-derived resistance to AvrB-expressing Pseudomonas syringae requires RIN4-like proteins in soybean. Planten Fysiol. 153, 1199–1211 (2010).

Martin, K. et al. Transient expression in Nicotiana benthamiana fluorescent marker lines provides enhanced definition of protein localization, movement and interactions in planta. Plant J. 59, 150–162 (2009).


Nope, there is no chemical difference between glycerol, glycerin or glycerine. All 3 names refer to the same compound, propane-1,2,3-triol.

glycerols are the triol compound used for many purposes in pure or mixed form , but glycerine is the commercial name of glycerol, which is not pure ,which contain mostly 95% of glycerol , it can't be used when pure glycerol is required .

Glycerin and glycerol are both names for the same molecule. However, depending on where you are getting the glycerol from, it could be more or less pure.

As far as I know, glycerin and glycerol both refer to the same compound: propantriol.


Bekijk de video: Glycerol 3-Phosphate Shuttle (Januari- 2022).